Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Неканонические элементы нуклеотидной последовательности бактериальных промоторов и их роль в формировании транскрипционного комплекса
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Озолинь, Ольга Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ОСОБЕННОСТИ НУКЛЕОТИДНОЙ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ 9 И СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОМОТОРНОЙ ДНК (обзор литературы).

1. ОБЩАЯ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ И ЭНЗИМАТИЧЕСКАЯ 10 ХАРАКТЕРИСТИКА РНК-ПОЛИМЕР АЗЫ E.coli

2. САДИИ ТРАНСКРИПЦИОННОГО ЦИКЛА 15 3 СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОМОТОРНОЙ ДНК

Канонические элементы - главные детерминанты промоторной ДНК

Длина спейсерного участка между каноническими элементами существенна для эффективного взаимодействия с РНК-полимеразой

Неканонические участки промоторной ДНК а) Последовательности нуклеотидов вокруг стартовой 38 точки транскрипции б) Особенности нуклеотидной последовательности 42 в участке между каноническим элементом -10 и стартовой точкой транскрипции в) Функциональное значение динуклеотида TG, 49 расположенного перед каноническим элементом г) Особенности структурной организации "upstream" 52 области промоторной ДНК

Формирование устойчивого изгиба в промоторной

ДНК, как фактор активации транскрипции

Взаимодействие "upstream" области промоторной

ДНК с а-субъединицами РНК-полимеразы

Особенности нуклеотидной последовательности промоторов активируемых альтернативными а-субъединицами а) Структурная организация и механизм активации промоторов, узнаваемых Eg' б) Особенности структурной организации и механизм 73 активации промоторов, узнаваемых Еа в) Особенности структурной организации и механизма активации промоторов, узнаваемых Еа

Конформационные изменения в промоторной ДНК, влияющие 82 на формирование транскрипционных комплексов а) Изменение суперспиральной плотности как фактор 82 регуляции транскрипции б) Вероятность образования крестообразных структур в 84 промоторной ДНК

Введение Диссертация по биологии, на тему "Неканонические элементы нуклеотидной последовательности бактериальных промоторов и их роль в формировании транскрипционного комплекса"

Сбалансированная экспрессия генетической информации лежит в основе успешной жизнедеятельности любой клетки. Для бактерий, находящихся в непосредственном контакте с окружающей средой, эффективная регуляция клеточного метаболизма является абсолютно необходимой для выживания. Она осуществляется на всех этапах синтеза макромолекул, однако наиболее мощные механизмы действуют на стадии дифференцированной транскрипции разных генов. Бактериальные клетки используют для этой цели несколько различных по своей природе систем глобального переключения спектра синтезируемых в клетке мРНК в сочетании с системами тонкой координированной модуляции транскрипции разных генов и строго-специфическим включением или выключением определенных генов или групп генов. Несмотря на принципиальную разницу в молекулярных механизмах действия этих регуляторных систем, их конечная реализация имеет место на конкретных промоторах и, с необходимостью, зависит от особенностей структурной организации последних. Это определяет актуальность всестороннего изучения процесса формирования транскрипционного комплекса.

Несомненно значимыми для инициации синтеза РНК являются канонические гексануклеотиды TTGACA и ТАТААТ, расположенные на расстоянии 35 и 12 пар от стартовой точки транскрипции. Однако реальные промоторы, в среднем, содержат только 7 или 8 канонических пар. Эта вариабельность создает проблему для их эффективного узнавания ферментом с использованием одного стандартного алгоритма. Однако она же создает основу для дифференцированной экспрессии нескольких тысяч генов и для реализации разнообразных по своей природе регуляторных механизмов. Вероятно, именно поэтому геном E.coli не содержит ни одного «идеального» промотора, а более 10% этих регуляторных участков имеют только 5 или 6 канонических пар. Это значит, что очень низкий уровень соответствия промотора каноническим элементам, способен обеспечить клетку необходимым уровнем соответствующих РНК. Проблема, однако, заключается в том, что любая комбинация из пяти, шести и, даже, семи канонических пар встречается в геноме E.coli множество раз и, следовательно, использование всех таких мест для инициации транскрипции должна была бы привести к расточительному синтезу фальшивых мРНК. Этого, однако, не происходит и, следовательно, помимо канонических гексануклеотидов, какие-то другие сигналы, не являющиеся универсальными промоторными детерминантами, вносят свой вклад в формирование истинного транскрипционного комплекса. Идентификация неканонических элементов в структурной организации промоторов и исследование механизмов их функциональной реализации и явились основными задачами данной работы.

Полная расшифровка первичной структуры хромосомальной ДНК Escherichia coli и быстрое накопление данных о нуклеотидной последовательности других геномов создает основу для успешного применения современных методов их статистического анализа. Необходимым этапом для этого является создание сводных баз данных о структуре регуляторных участков ДНК и разработка специфических методов сравнительного исследования этих последовательностей. В рамках данной работы составлена наиболее обширная компиляция нуклеотидных последовательностей промоторных ДНК. Их изучение методом кластерного анализа позволило обнаружить дополнительные, расположенные в неканонических областях, элементы, потенциально-значимые для формирования транскрипционного комплекса. Участие некоторых из этих элементов в комплексообразовании с РНК-полимеразой доказано прямыми экспериментальными методами и исследован механизм их взаимодействия с ферментом транскрипции.

Важность предпринятого исследования обусловлена фундаментальной значимостью принципов ДНК-белкового взаимодействия, ключевой ролью транскрипции в регуляции клеточного метаболизма и потребностью в эффективных алгоритмах построения искусственных промоторных конструкций для генно-инженерных работ.

ОСОБЕННОСТИ НУКЛЕОТИДНОЙ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ И СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОМОТОРНОЙ ДНК обзор литературы)

Клетки одноклеточных организмов постоянно находятся в контакте с окружающей средой и, следовательно, непосредственно подвержены ее изменяющимся физико-химическим факторам. Такие организмы должны обладать мощными системами контроля, обеспечивающими их быстрый рост в благоприятных условиях и эффективное выживание в неблагоприятных. Для быстрого роста основной аппарат клеточного деления, т.е. система синтеза ключевых макромолекул, должен поддерживаться в стабильном и строго сбалансированном состоянии. Однако для выживания в разнообразных экстремальных условиях необходимо наличие множественных регуляторных систем, чувствительных к изменяющимся факторам и оперативно обеспечивающих экспрессию востребованного набора генов. Для того чтобы соответствовать этим двум противоположным требованиям, бактериальные клетки используют множественные и разнообразные регуляторные системы, значительная часть которых функционирует во время транскрипции.

Регуляция транскрипции осуществляется на всех стадиях транскрипционного цикла с использованием самых разнообразных механизмов. Наиболее изученными и, по-видимому, наиболее эффективными являются механизмы, функционирующие на стадии образования инициирующего комплекса. Они определяют частоту продуктивного взаимодействия РНК-полимеразы с промоторной ДНК. Эффективность этой регуляции обусловлена сложностью и многостадийностью процесса формирования транскрипционного комплекса. Имеющийся в настоящее время огромный фактический материал позволил выявить ряд молекулярных механизмов, обеспечивающих эффективное узнавание РНК-полимеразой промоторных участков, и сформулировать круг вопросов для дальнейшего исследования. Данный обзор посвящен анализу данных об особенностях структурной организации промоторной ДНК. Структурно-функциональная характеристика РНК-полимеразы и используемые в настоящее время для описания реакции комплексообразования кинетические модели будут рассмотрены лишь в объеме, необходимом для понимания основного материала.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Озолинь, Ольга Николаевна

выводы

1. Показано, что мутация в структурном гене ß-субъединицы РНК-полимеразы Е. coli (замена глутамина в положении 513 на пролин) дифференцированным образом влияет на процесс комплексообразования РНК-полимеразы с разными промоторами. Обусловленное мутацией увеличение константы равновесной ассоциации фермента с T7D, при отсутствии аналогичного изменения для промотора Т7А1, свидетельствует о наличии в структурной организации T7D некоторой особенности, благоприятной для образования инициирующего комплекса.

2. Разработан метод специфической модификации Cys269 в структуре а-субъединицы РНК-полимеразы флуоресцентной меткой флуоресцеин мономеркурацетатом. С помощью этой модификации и футпринтинга транскрипционных комплексов ДНКазой 1 исследованы последовательные конформационные превращения фермента при формировании комплексов с промоторами Т7А1 и T7D. Выявлено два типа открытых промоторных комплекса с T7D и показано, что изомеризация между ними сопровождается реорганизацией контактов, формируемых промоторной ДНК с а-субъединицей и изменением функциональных свойств траснкрипционного комплекса.

3. Проведен сравнительный анализ топологических характеристик открытых комплексов, образуемых РНК-полимеразой с 50 разными промоторами. Сформулированы основные принципы их структурной организации. Показано, что последовательности, фланкирующие гиперчувствительные сайты, могут быть сгруппированы на основе их взаимной гомологии.

4. Составлена представительная компиляция нуклеотидных последовательностей биохимически охарактеризованных промоторов и проведен их кластерный анализ. Помимо канонических областей, неслучайное распределение нуклеотидов обнаружено в трех дополнительных участках. Выявлены характерные для них мотивы нуклеотидной последовательности и обнаружено, что одинаковые или похожие элементы являются доминирующими в нескольких участках промоторной

ДНК. Проведен корреляционный анализ и обнаружено, что различные комбинации консенсусных и неканоничеких элементов могут формировать эффективный промотор.

5и С помощью адресной модификации флуоресцентной меткой и химической нуклеазой одиночных цистеинов, помещенных сайт-направленным мутагенезом в различные участки а-субъединицы, и последующего топологического анализа транскрипционных комплексов установлен структурный элемент этой субъединицы, вступающий в контакт с промоторами Т7В и ихиАВ.

В структуре промоторной ДНК выявлена регулярность в распределении деформируемого с нарушением стэкинг-взаимодействия динуклеотида ТА. Показано, что обогащенность промоторной ДНК динуклеотидом ТА в характерных для него положениях проявляет отрицательную корреляцию со степенью выраженности канонического элемента -35. Это указывает на компенсаторную роль конформационного фактора в формировании специфического контакта РНК-полимеразы с каноническими элементами.

Ъ Показано, что промоторная ДНК и при-промоторная часть генов обогащены А/Т-треками, находящимися на расстоянии 16/17 и 32/33 нуклеотидных пар и имеющими преимущественную локализацию. Показано, что характер распределения А/Т-треков может быть дополнительным фактором дискриминирующим промоторную ДНК от непромоторных последовательностей.

Доказана возможность альтернативного взаимодействия РНК-полимеразы с ДНК в зависимости от особенностей структурной организации промотора и участия факторов регуляции транскрипции. Выявлен широкий спектр потенциально-значимых для этого неканонических элементов различной природы, учет которых целесообразен при формулировке принципов структурной организации промоторной ДНК.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ключевая роль транскрипции в экспрессии генетической информации и в адаптации клеточного метаболизма к изменяющимся условиям среды определяет актуальность всестороннего исследования этого процесса. Высокая степень разнообразия первичной структуры бактериальных промоторов является проблематичной для их эффективного узнавания РНК-полимеразой с использованием одного стандартного алгоритма. Однако именно эта вариабельность создает основу для дифференцированной экспрессии нескольких тысяч генов и для реализации разнообразных по своей природе регуляторных механизмов. Совершенно понятно, что наличие одинаково сильных сигналов для инициации транскрипции у всех генов в регуляторном смысле равносильно отсутствию этих сигналов. Вероятно, именно поэтому геном Е.соП не содержит ни одного идеального промотора, а процесс формирования каждого транскрипционного комплекса определяется сложным сочетанием различных по своей природе молекулярных механизмов. Реализация каждого из этих механизмов зависит от нуклеотидной последовательности конкретного промотора, структурно-конформационного состояния РНК-полимеразы и специфических факторов окружающей среды. Уровень имеющихся в настоящее время знаний о принципах формирования транскрипционных комплексов в большинстве случаев позволяет объяснить особенности в их функционировании. Однако, опираясь на эти знания пока сложно предсказать свойства неизвестного промотора или предложить алгоритм построения генно-инженерной конструкции с заданными функциональными параметрами.

Комбинированное использование различных статистических, генетических, биохимических и физического методов позволило в рамках данной работы выявить некоторые принципиально новые особенности в структурной организации промоторной ДНК и доказать возможность их альтернативного узнавания разными структурными модулями РНК-полимеразы.

С помощью статистического анализа в первичной структуре промоторов помимо канонических областей были локализованы дополнительные, неканонические участки, имеющие неслучайное распределение азотистых оснований. Детальный текстуальный анализ этих участков, в сочетании со сравнительным анализом фрагментов промоторной ДНК, вступающих в контакт с РНК-полимеразой в нескольких десятках транскрипционных комплексов, выявил принципиальную гетерогенность в контексте неканонических областей. Это послужило основой для формулировки представления о возможности альтернативного взаимодействия РНК-полимеразы с одним и тем же участком промотора, в зависимости от характера присутствующих в нем структурных элементов. Альтернативный характер взаимодействия а-субъединицы с "upstream" областью промоторов T7D, uxuAB и rrnBPl, доказан прямыми эксперментальными методами. Кроме этого в работе описано три примера, указывающих на возможность локального изменения контактов, формируемых а-субъединицей с "upstream" областью промоторной ДНК:

• реорганизация контакта а-субъединицы с T7D при изменении температуры;

• сопряженное с заменой "upstream" области промотора T7D изменение характера его взаимодействия с а-субъединицей;

• существенное отличие характера взаимодействия с ДНК для а-субъединицы в составе бинарных и тройных комплексов.

Эти данные свидетельствуют о зависимости характера взаимодействия а-субъединицы с промоторной ДНК от локальных особенностей ее первичной структуры и типа формируемого комплекса.

Важное фактическое значение имеет локализация участков а-субъединицы и промоторов T7D и uxuAB, вступающих в контакт друг с другом. Факт реорганизации этого контакта при формировании тройного комплекса фермента с uxuAB-cAMP-CRP позволяет снять противоречие между двумя моделями, объясняющими причину перекрывания участков а-субъединицы, взаимодействующих с промоторной ДНК и белковыми факторами транскрипции. В соответствии с полученными данными ближняя к стартовой точке транскрипции а-субъединица взаимодействует с каноническим элементом -35, и не может одновременно взаимодействовать с регуляторным белком. Однако структура контактов с ДНК у другой а-субъединицы отличается и наиболее важный для активации транскрипции Arg265, в принципе, может вступать в контакт с CRP. Это значит, что один и тот же участок поверхности у двух а-субъединиц может формировать ДНК-белковые и белок-белковые связи даже в структуре одного транскрипционного комплекса. Отсутствие регуляторного белка изменяет топологию взаимодействия а-субъединиц с ДНК. Таким образом, С-концевой домен этой субъединицы может быть примером белковой структуры, способной использовать разные модули для взаимодействия со структурными элементами промоторной ДНК, имеющими разную природу и разную локализацию. Факт зависимости транскрипции с uxuAB-cAMP-CRP от нативности Cys269, который в структуре проксимальной а-субъединицы находится в контакте с каноническим элементом -35, указывает на функциональную значимость взаимодействия с ДНК даже в структуре тройного комплекса.

Анализ литературных данных свидетельствует о том, что альфа-спираль IV, контактирующая с "upstream" областью промоторов T7D и uxuAB, принимает участие в активации транскрипции, осуществляемой белками OmpR, Fnr и MerR, (см. обзор Ishihama, А, 1997). Мутации в положениях 300, 302, 305, 308, 315 и 317 этого структурного элемента ингибируют активность Fnr (Williams, S.M., et.al. 1997), a замены в положениях 311 и 323 ингибируют MerR-зависимую транскрипцию с промотора merR (Caslake, L.F., et.al. 1997). Таким образом, принцип функционального перекрывания участков а-субъединицы, ответственных за взаимодействие с ДНК и за активируемую регуляторными белками транскрипцию может иметь более общее значение, указывая на универсальность молекулярных механизмов реализации активаторного сигнала.

Основное внимание в данной работе уделено детальному и всестороннему анализу характера взаимодействия с промоторной ДНК а субъединицы. Однако поводом для этого послужили данные биохимического и конформационного анализа РНК-полимеразы, содержащей мутацию Glns^Pro в ß-субъединице. Эта мутация приводит к селективному увеличению константы равновесной ассоциации фермента с промотором T7D, к стабилизации RPc с ним и к облегчению перехода между двумя формами RPo, которые были выявлены для этого транскрипционного комплекса методом конформационного анализа. Анализ данных футпринтинга этого комплекса ДНКазой 1 и сайт-специфического гидролиза промоторной ДНК Fe-BABE свидетельствует о различии контактов а-субъединицы с "upstream" областью T7D в составе двух открытых конформеров. Два факта: влияние мутации в Р-субъединице на конформационный переход, тестируемый с помощью флуоресцентной метки, расположенной на а-субъединице, и влияние топологических изменений в области взаимодействия а-субъединицы с промотором на функциональные параметры каталитического центра, формируемого Р-субъединицей, свидетельствуют о прочности контакта между а и Р-субъединицами. Это означает, что влияние Р-субъединицы на промотор-селективные свойства РНК-полимеразы может быть опосредовано изменением ее межсубъединичных контактов с а- и (возможно) а-субъединицами. Как Р, так и а-субъединицы являются постоянными компонентами транскрипционного комплекса. Это значит, что механизмы регуляции транскрипции опосредованные этими субъединицами имеют универсальное значение, независимо от категории промотора и типа о-субъединицы, формирующей холофермент.

В процессе статистического анализа первичной структуры промоторов было обнаружено, что одинаковые, или похожие по нуклеотидной последовательности, мотивы могут быть доминирующими в разных участках промоторной ДНК. Это свидетельствует о некоторой регулярности в ее структурной организации, функциональное значение которой пока не до конца понятно. Обогащенность промоторной ДНК динуклеотидами ТА (в 2.5 раза больше, чем в среднем по геному) и некоторая периодичность в их распределении может свидетельствовать о способности этой ДНК легко деформироваться и принимать оптимальную для прочного контакта с РНК-полимеразой конформацию. Еще более характерным для промоторной ДНК является периодичность в распределении А/Т-треков, обнаружение которой представляется безусловным приоритетом настоящей работы. Особенностью этих свойств является их принципиально дистрибутивный характер, не требующий строгой локализации элементов и необходимости их одновременного присутствия во всех характерных положениях.

В целом результаты, полученные в данной работе, находятся в соответствии с представлением об альтернативном характере комплексообразования РНК-полимеразы с разными промоторами. Это означает, что для эффективного взаимодействия фермента с конкретным промотором совсем не обязательно присутствие всех функционально-значимых особенностей в его структуре. Наличие некоторого минимального набора, различного для разных промоторов, может обеспечить эффективную инициацию транскрипции. Это предполагает существование компенсаторных отношений между разными структурными элементами промоторной ДНК, некоторые из которых были обнаружены. Однако отсутствие или низкий уровень корреляции между наличием различных канонических и неканонических элементов в структуре разных групп промоторов свидетельствует о том, что любая их комбинация может быть основой для формирования эффективного промотора. Не вызывает сомнения, что учет выявленных в данной работе новых параметров в структурной организации промоторной ДНК может увеличить предсказательную силу алгоритмов поиска промоторов и алгоритмов построения эффективных искусственных конструкций. Однако концепция альтернативного характера формирования транскрипционных комплексов требует новых подходов к построению этих алгоритмов. В частности, возникает необходимость оценки сравнительной эффективности различных элементов и учет возможности их функционального проявления на разных стадиях транскрипционного цикла. Таким образом, для формулировки общей концепции структурной организации промоторной ДНК наиболее актуальным становится разработка системного подхода, направленного на учет комбинированного вклада элементов, имеющих принципиально различную физико-химическую природу.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Озолинь, Ольга Николаевна, Пущино

1. Камзолова, С.Г. (1982) Модификация РНК-полимеразы ESCHERICHIA COLI флуоресцеинбимеркурацетатом. Мол. биол., 16, 434-439.

2. Камзолова, С.Г. (1995) Взаимодействие РНК-полимеразы Escherichia coli спромоторами. Необходимость классификационного подхода в изучении кода промоторно-полимеразного узнавания. Биохимия, 60, 387-394

3. Камзолова, С. Г. (1996) Изучение регуляторных свойств РНК-полимеразы изрифампицинустойчивого штамма Е.coli гроВ403. Биохимия, 61, 1483-1488.

4. Кутузова Г.К., Франк Г,К, Макеев В.Ю., Есипова Н.Г., Полозов Р.В. (1997) Фурье-анализ нуклеотидных последовательностей. Периодичность в промоторных последовательностяхЕ.coli. Биофизика, 42, 354-362.

5. Ларионов, О.А., Грагеров А.И., Каляева Э.С., Никифоров, В.Г. (1979)

6. Холодочувствительная мутация в (3-субъединице РНК-полимеразы Escherichia coli, влияющая на открывание промоторов. Мол. биол. 13, 1327-1340.

7. Маркович, Д. С., Крапивинский Г.В., Незнайко, Н. Ф. (1974) Исследованиеконформационной подвижности активного центра Д-глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы. Мол. биол., 8, 475-486.

8. Маркович, Д.С., Умрихина Н.В., Волъкенштейн М.В. (1971) Исследование специфического связывания «репортеров» (ртутных производных флуоресцеина) лактатдегидрогеназой. Мол. биол. 5, 51-58.

9. Масулис, И.С., Часов, В.В., Костяницына, Е.Г., Озолинь, О.Н. (1998) Некоторыеаспекты белково-нуклеинового узнавания в процессе инициации транскрипции. Мол биол. 32, 598-602.

10. Никифоров, В. Г. (1987) РНК-полимераза бактерий: сравнительные исследования. Успехи микробиологии, 21, 105-150.

11. Озолинь, О.Н., Масулис, И. С., Часов, В.В., Демина, Н.Н., Камзолова С. Г. (1995)

12. Структурно-функциональный анализ промотора T7D и его комплекса с РНК-полимеразой coli. Изв. Акад. наук. Сер. химическая, 7, 1369-1374

13. Патрушев, Л.А., Бочарова, Т.Н., Хесин, Р.Б. (1978) Специфическая инициация синтеза РНК и полиадениловой кислоты РНК-полимеразпми E.coli и фага 77. Биоорган, химия, 4, 229-244.

14. Селюченко, О.А., Чертов, О.Ю., Липкин, В.М. (1985) Топография остатков цистеина в ДНК-зависимой РНК-полимеразе. Биоорган, химия, 11, 480-491.

15. Свердлов, Е.Д., Царев, С.А., Модянов, Н.Н., Липкин, В.М., Грачев, М.А., Зайчиков,

16. Е.Ф., Плетнев, А.Г. (1978) Фотоафинная модификация РНК-полимеразы E.coli в транскрипционном комплексе аналогами субстратов. Биоорганическая химия, 4, 1278-1280.

17. Смирнов, С.В., Малыгин, А.Г. (1984) Кинетика ДНК-зависимого синтеза РНК:сопрояженный синтез ди- и три-нуклеотидов в присутствии минимального набора субстратов. Мол. биол. 18, 436-446.

18. Хесин, Р.Б. (1977) Инициация синтеза РНК, Мол. биол. 11, 1344-1356.

19. Чертов, О.Ю., Селюченко, О.А., Липкин, В.М. (1985) Роль сульфгидрильных групп вфункционировании ДНК-зависимой РНК-полимеразы. Биоорган, химия, 11, 492498.

20. Abraham, J., Mascarenhas, D., Fischer, К., Benedic, M., Cambell, A., Echols, H. (1980) DNA sequence of regulatory region for integration gene of bacteriophage Л. Proc. Natl. Acad Sci. USA, 77, 2477-2481.

21. Adhya, S., Gottesman, M., Garges, S., Oppenheim, A. (1993) Promoter resurrection by activators a Minireview. Gene, 132, 1-6.

22. Aiba, H., Fujimoto, S., Ozaki, N. (1982) Molecular cloning and nucleotide sequencing of the gene for E. coli cAMP receptor protein. Nucleic Acids Res. 10, 1345-1361.

23. Aiba, H. (1983) Autoregulation of the Escherichia coli crp gene: CRP is a transcriptional repressor for its own gene. Cell, 32, 141-149.

24. Aiba, H. (1985) Transcription of the Escherichia coli adenylate cyclase gene is negatively regulated by cAMP-cAMP receptor protein. J. Biol. Chem. 260, 3063-3070.

25. Aldea, M.T., Garrido, J.Pla, Vicente, M. (1990) Division genes in E.coli are expressedcoordinately to cell septum requirements by gearbox promoters. The EMBO J., 9,3787-3794.

26. Aldea, M., Garrido, 71, Hernandez, C.C., Vicente, M., Kushner, S.R. (1989) Inductiom of a growth-phase-dependent promoter triggers transcription of bolA, an Escherichia coli morphogene. EMBO J., 8, 3923-3931.

27. Aleixandre, V., Blanco, M. (1987) Heterogeneity in the level of amicilin resistance conferred bypBR322 derivatives with different DNA supercoiling. Mol. Gen. Genet. 209, 56-66.

28. Altuvia, S., Almiron, M., Huisman, G., Kolter, R., Storz, G. (1994) The dps promoter is activated by OxyR during growth and by IHF and a70 in stationary phase. Mol. Microbiol., 13, 265-272.

29. Amouyal, M., Buck, H. (1987) Topological unwinding of strong and weak promoters by RNA polymerase. A comparison between the lac wild type and the UV5 sites of E.coli. J. Mol. Biol., 195, 795-808.

30. An, G., Friesen, J.D. (1980) Characterization of promoter-cloning plasmids: analysis of operon structure in the rif region of E.coli and isolation of an enhanced internal promoter mutant. J. Bacteriol., 144, 904-916.

31. Ansari, A.Z., Chael, M.L., O'Holloran, 71 V. (1992) Allosteric underwinding of DNA is a critical step in positive control of transcription by Hg-MerR. Nature, 355, 87-89.

32. Aoyama, 71, Takanami, M. (1985) Essential structure of E.coli promoter. II. Effect of the sequences around the RNA start point on promoter function. Nucl. Acids Res., 13, 4085-4096.

33. Arnqvist,A.,Olsen, A., Normark,S. (1994) Sigma S-dependent growth-phase induction of the csgB A promoter in Escherichia coli can be achieved in vivo by sigma 70 in the absence of the nucleoid-associated protein H-NS. Mol. Microbiol. 13, 1021-1032.

34. Artsimovich /., Kahmeyer-Gabbe M, Howe MM. (1996) Distortion of the spacer region of Pm during activation of middle transcription of phage Mu. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93, 9408-9413.

35. Artsimovich I., Howe M.M. (1996) Transcription activation by the bacteriophage Mu Mor protein: analysis of promoter mutations in Pm identifies a new region required for promoter function. Nucl. Acids Res., 24, 450-457.

36. Auble, D. T., Allen, T.L., deHaseth, P.L. (1986) Promoter recognition by Escherichia coli

37. RNA polymerase. Effect of substitutions in the spacer DNA separating the -10 and -35 regions. J. Biol. Chem., 261, 11202-11206.

38. Auble D. T., deHaseth, P.L. (1988) Promoter recognition by Escherichia coli RNA polymerase. Influence of DNA structure in the spacer separating the -10 and -35 regions. J. Mol. Biol., 202, 471-483.

39. Ayers, D.G., Auble, D.T., deHaseth, P.L. (1989) Promoter recognition by Escherichia coli RNA polymerase. Role of the spacer DNA in functional complex formation. J. Mol. Biol., 207, 749-756.

40. Backendorf, C, Brandsma, J.A., Kartasova, T., van de Putte, P. (1983) In vivo regulation of the uvrA gene: role of the "-10" and "-35" promoter regions. Nucl. Acids Res., 11, 5795-5810.

41. Bae, Y.M., Stanffer, G.V. (1991) Mutation which affect activity of the Rhizobium meliloti trp E(G) promoter in Rhizobium meliloti and Escherichia coli. J. Bacteriol., 173, 58315836.

42. Baracchini, E., Glass, R, Bremer, H. (1988) Studies in vivo on E.coli RNA polymerase mutants altered in the stringent response. Mol. Gen. Genet., 213, 379-387.

43. Barne, K.A., Bown, J.A., Busby, S.J., Minchin, S.D. (1997) Region of 2.5 of Escherichia coli RNA polymerase sigma 70 subunit is responsible for the recognition of the "extended -10" motif at promoters. The EMBO J., 16, 4034-4040.

44. Bartlett, M.S., Gaal, T., Ross, W., Gourse, R.L. (1998) RNA polymerase mutants that destabilize RNA polymerase-promoter complexes alter NTP sensing by rrnPl promoters. J. Mol. Biol., 279,331-345.

45. Bartlett, M.S., Gourse, R.L. (1994) Growth rate dependent control of the rrnBPl core promoter m E.coli. J. Bacteriol., 176, 5560-5564.

46. Baseggio, N., Davies, W.D., Davidson, B.E. (1990) Identification of the promoter, operator, and 5' and 3' ends of the mRNA of the Escherichia coli K-12 gene aroG. J.Bacteriol. 172, 2547-2557.

47. Bauer F.B., Kar, E.G.,Elford, R.M., Holmes W.M.{ 1988) Sequence determinants for promoter strength in the leuVoperon of E.coli. Gene, 63, 123-134.

48. Bauer F.B., Elford, R.M., Holmes W.M. (1993) Mutagenesis and functional analysis of the E.coli tRNAleu promoter. Mol. Microbiol., 7, 265-273.

49. Bell, A., Cole, J.A., Busby,S.J. W. (1990) Molecular genetic analysis of an FNR-dependent anaerobically inducible Escherichia coli promoter. Mol. Microbiol. 4, 1753-1763.

50. Bell,A., Gaston, K., Williams, R, Chapman, K., Kolb,A., Buc, H., Minchin,S., Williams, J.,

51. Busby, S. (1990) Mutations that alter the ability of the Escherichia coli cyclic AMP receptor protein to activate transcription. Nucleic Acids Res. 18, 7243-7250.

52. Belyaeva, T., Griffits, E, Minchin, S., Cole, J., Busby, S. (1993) The E.coli CysG promoterbelongs to the "extended -10" class of bacterial promoters. Biochem. J., 296, 851-857.

53. Berg, D., Barrett, K., Chamberlin, M. (1971) Purification of two forms of Escherichia coli RNA polymerase and of sigma component. In: Meth. Enzymol. Moldave, K., Grossman, L. Eds. 21, 506-519, Academic Press, New York.

54. Berman, M.E, Landy, A. (1979) Promoter mutations in the transfer RNA gene tyrTof E.coli. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 76,4303-4307.

55. Berman, M.L., Beckwith, J. (1979) Use of gene fiissions to isolate promoter mutants in the transfer RNA gene tyrT of E.coli. J. Mol. Biol., 130, 303-315.

56. Bertrand-Burggraf, E., Lefevre, J.F., Danne, M. (1984) A new experimental approach for studying the association between RNA polymerase and the tet promoter of pBR322. Nucleic Acids Res. 12, 1697-1706.

57. Bertrand-Burggraf, E., Dunand, J., Fuchs, R.P.P., Lefevre, J.F. (1990) Kinetic studies of the modulation of ada promoter activity by upstream elements. The EMBO J., 9, 2265227.

58. Beutel, B.A., Record, M. T. (1990) E.coli promoter spacer regions contain nonrandomsequences which correlate to the spacer length. Nucl. Acids Res. 18, 3597-3603.

59. Bianchi, M.E., Beltrame, M., Paonessa, G. (1989) Specific recognition of cruciformDNA by nuclear protein HMG1. Science, 243, 1056-1059.

60. Bingham H.A., Ponnambalam, S., Chan, B., Busby, S. (1986) Mutations that reduceexpression from the P2 promoter of the E.coli galactose operon. Gene, 41, 61-1 A.

61. Blaho, J.A., Larson, J.E., McLean, M.J., Wells, R.D. (1988) Multiple DNA secondary structures in perfect inverted repeat inserts in plasmids. Right-handed B-DNA, cruciforms, and left-handed Z-DNA J. Biol. Chem. 263, 14446-14455.

62. Blatter, E.E., Ross, W., Tang, H., Course, R.L., Ebright, R.H. (1994) Domain organozation of RNA polymerase a-subunit: C-terminal 85 amino acids constitute a domain capable of dimerization and DNA binding. Cell, 78, 889-896.

63. Blattner, F.R., Plunkett III, G., Bloch, C.A., Perna, N.T., Bur land, V., Riley, M., Collado

64. Vides, J., Glasner, J.D., Rode, C.K., Mayhew, G.F., Gregor, J., Davis, N.W., Kirkpatrick, H.A., Goeden, M.A., Rose, D.J., Mau, B., Shao, Y. (1997) The complete genome sequence of Escherichia coli K12. Science, 277, 1453-1462.

65. Bloom, M., Skelly, S., VanBogelen, RA., Neidhardt, F., Brot, N., Weissbach, H. (1986)/«vitro effect of the Escherichia coli heat shock regulatory protein on expression of heat shock genes. J. Bacterid., 166, 380-384.

66. Bohannon, D., Connell, N., Keener, J., Tormo, A., Espinosa-Urgel, M., Zambrano, M.M.,

67. Kolter, R. (1991) Stationary phase inducible "gearbox" promoters: differential effects of katF mutations and role of o70. J. Bacteriol. 173, 4482-4492.

68. Borowiec J. A., Gralla, J.D. (1987) All three elements of the lac Ps promoter mediate its transcriptional response to DNA supercoiling. J. Mol. Biol. 195, 89-97.

69. Borukhov, S., Sagitov, V., Josaitis, C.A., Gourse, R.L., Goldfarb, A. (1993) Two modes of transcription initiation in vitro at the rrnBPl promoter of Escherichia coli. J. Biol. Chem. 268, 23477-23482.

70. Bossi, L., Smith, D.M. (1984) Conformational changein the DNA associated with an unusual promoter mutation in a tRNA operon of Salmonella. Cell, 39, 643-652.

71. Bown, J., Barne, K, Minchin, S., Busby, S. 1997 Extended -10 promoters. Nucl. Acids Mol. Biol. 11, 41-52.

72. Bracco, L., Kotlarz, D., Kolb, A., Dickmann, S., Buc, H. (1989) Synthetic curved DNAsequence can act as transcription activators in Escherichia coli. EMBO J., 8, 42894297.

73. Brahms, J.G., Dargonge, O., Brahms, S., Ohara, Y., Vagner, V. (1985) Activation and inhibition of transcription by supercoiling. J. Mol. Biol. 181, 455-465.

74. Brosius, J., Erfle, M., Storella, J. (1985) Spacing of the -10 and -35 regions in the tac promoter. Effect on its in vivo activity. J. Biol. Chem. 260, 3539-3541.

75. Bruner, M., Bujard, H. (1987) Promoter recognition and promoter strength in Escherichia coli system EMBO J., 6, 3139-3144.

76. Buc, H., McClure, W.R. (1985) Kinetic of open complex formation between Escherichia coli RNA polymerase and the JacUVS promoter. Evidence for a sequential mechanism involving three steps. Biochemistry, 24, 2712-2723.

77. Buck, M., Cannon, W. (1992) Specific binding of the transcription factor sigma-54 to promoter DNA Nature, 358, 422-424.

78. Buckle, M., Buc, H. (1989) Fine mapping of DNA single stranded regions using base-specific chemical probes: study of an open complex formed between RNA polymerase and the lacUV5 promoter. Biochemistry, 28, 4388-4396.

79. Burgess, R.R, Jendrisak, J.J. (1975) A procedure for the rapid, large-scall purification of

80. Escherichia coli DNA-dependent RNA polymerase involving Polymin P precipitation and DNA-cellulose chromatography. Biochemistry 14, 4634-4638.

81. Burns, H., Minchin, S. (1994) Thermal energy requirement for strand separation duringtranscription initiation: the effect of supercoiling and extended protein DNA contacts. Nucl. Acids Res. 22, 3840-3845.

82. Burton, Z., Burgess, R.R., Lin, J., Moore, D., Holder, S., Gross, C.J. (1981) The nucleotide sequence of the cloned rpoD gene for the RNA polymerase sigma subunit from E.coli K12. Nucl. Acids Res. 9, 2889-2903.

83. Burns, H.D., Belyaeva, T.A., Busby, S.J., Minchin, S.D. (1996) Temperature dependence of open complex formation at two Escherichia coli promoters with extended -10 sequences. Biochem. J., 317, 305-311.

84. Burton, Z.F., Gross, C.A., Watanabe, K.K., Burgess, RR (1983) The operon that encodes the sigma subunit of RNA polymerase also encodes ribosomal protein S21 and DNA primase in E. coli K12. Cell, 32, 335-349.

85. Busby, S. (1982) Mutations in the Escherichia coli operon that define two promoters and the binding site of the cyclic AMP receptor protein. J. Mol. Biol. 154, 211-227.

86. Busby, S., Kolb, A. (1995) Regulation of gene expression in Escherichia coli. In: Lin, A.C. A., Simmons, A. eds. R.G.Landes Company, pp. 255-279.

87. Busby, S., Dreyfus, M. (1983) Segment-specific mutagenesis of the regulatory region in the Escherichia coli galactose operon: isolation of mutations reducing the initiation of transcription and translation. Gene, 21, 121-131.

88. Busby, S., Spassky, A., Chan, B. (1987) RNA polymerase makes important contact upstream from base pair -49 at the Escherichia coli galactose operon PI promoter. Gene, 53, 145-152.

89. Busby, S., Truelle, N., Spassky, A., Dreyfus, M., Buc, H. (1984) The selection and characterization of two novel mutations in the overlapping promoters of the Escherichia coli galactose operon. Gene, 28, 201-209.

90. Busby,S., West, D., Lawes,M., Webster, C., Ishihama, A., Kolb, A. (1994) Transcriptionactivation by the Escherichia coli cyclic AMP receptor protein. Receptors bound in tandem at promoters can interact synergistically. J. Mol. Biol. 241, 341-352.

91. Calos, M.P. (1978) DNA sequence for a low-level promoter of the lac repressor gene and an "up" promoter mutation. Nature, 274, 762-765.

92. Carmona, M., Claverie-Martin, F., Magasanic, B. (1997) DNA bending and the initiation of transcription at a54-dependent bacterial promoters. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94, 9568-9572.

93. Carpousis, A.J., Gralla, J.D. (1980) Cycling of ribonucleic acid polymerase to produceoligonucleotides during initiation in vitro at the lacUV5 promoter. Biochemistry, 19, 3245-3253.

94. Carpousis, A.J., Stefano, J.E., Gralla, J.D. (1982) 5'-Nucleotide heterogeneity and altered initiation of transcription at mutant lac promoters. J. Mol. Biol., 157, 619-633.

95. Cashel, M., Gentry, D.R., Hernandez, V.J., Vinella, D. (1995) The stringent response. In "Escherichia coli and Salmonella typhimurium" "Cellular and Molecular Biology" Neidhardt, F.C. ad. In chief. American Society of Microbiol., Washington D.C.

96. Caslake, L.F., Ashraf, S.I., Summers, A.O. (1997) Mutations in the alpha and sigma-70subunits of RNA polymerase affect expression of the mer operon. J. Bacteriol. 179, 1787-1795.

97. Castano, I., Bastarachea, F. (1984) glnF-lacZ fusions in Escherichia coli: studies on glriF expression and its chromosomal orientation. Mol. Gen. Genet. 195, 228-233.

98. Cesarene, G. (1982) The RNA primer promoter as defined in vitro is essential for pMBl plasmid replication in vivo. J. Mol. Biol. 160, 123-126.

99. Chamberlin, M.J., Nierman, W.C. (1979) A quantitative assay for bacterial RNA polymerases. J. Biol. Chem. 254, 10061-10069.

100. Chan, B., Busby, S. (1989) Recognition of nucleotide sequences at the Escherichia coli galactose operon PI promoter by RNA polymerase. Gene, 84, 227-236.

101. Chan, B., Spassky, A., Busby, S. (1990) The organization of open complex between E. coli RNA polymerase and DNA fragments carrying promoter either with or without consensus -35 region sequence. Biochem. J., 270, 141-148.

102. Chang, Y.Y., Wang, A.Y., Cronan, J.E.Jr. (1994) Expression ofE.coli pyruvate oxidase (Pox B) depends on the sigma factor encoded by the rpoS (katF) gene. Mol. Microbiol. 11, 1019-1028.

103. Chapon, C. (1982) Expression of MalT, the regulator gene of the maltose regulon in

104. Escherichia coli is limited both at transcription and translation. EMBO J. 1, 369-374.

105. Charpentier, B., Branlant, C. (1994) The Escherichia coli gapA gene is transcribed by thevegetative RNA polymerase holoenzyme Ec/° and by the heat shock RNA polymerase EcJ2. J. Bacterid. 176, 830-839.

106. Chenchik, A., Beabealashvili, R., Mirzabekov, A. (1981) Topography of interaction of

107. Escherichia coli RNA polymerase subunits with lacUV5 promoter. FEBS Letters, 128, 46-50.

108. Chiang, L W., Howe, M.M. (1993) Mutational analysis of a C-dependent late promoter of bacteriophage Mu. Genetics, 135, 619-629.

109. Chugani, S.A., Parsek, M.R., Hershberger, C.D., Murakami, K.,Ishihama, A, Chakrabarty, A.M. (1997) Activation of the catBCA promoter: probing the interaction of CatR and RNA polymerase through in vitro transcription. J. Bacteriol., 179, 2221-2227.

110. Claverie-Martin, F., Magasanik, B. (1991) Role of integration host factor in the regulation of th QglnHpl promoter of Escherichia coli. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 88, 1631-1635.

111. Collado-Vides, J., Magasanik, B., Gralla, J.D. (1991) Control site location and transcriptional regulation in Escherichia coli. Microbiol. Rev. 55, 371-394.

112. Collis, C.M., Molloy, P.E, Both, G. W., Drew, H. (1989) Influence of the sequence dependent flexure of DNA on transcription in Escherichia coli. Nucl. Acids Res., 17, 9447-9468.

113. Cornell, N., Han, Z., Moreno, F., Kolter, R. (1987) An E.coli promoter induced by the cessation of growth. Mol. Microbiol., 1, 195-201.

114. Cowing, D.W., Bardwell, J.C.A., Craig, E.A., Woolford, C., Hendrix, R.W., Gross, C.A. (1985) Consensus sequence for Escherichia coli heat shock gene promoters. Proc.

115. Natl. Acad. Sci. USA, 82, 2679-2683.

116. Cowing, D.W., Gross, C.A. (1989) Interaction of Escherichia co/i RNA polymerasecontaining sigma-32 with heat shock promoters. Dnasa I footprinting and methylation protection. J. Mol. Biol. 210, 513-520.

117. Cowing, D.W., Mecsas, J., Record, M.T.Jr., Gross, C.A. (1989) Intermediates in the formation of the open complex by RNA polymerase holoenzyme containing the sigma factor sigma-32 at the groE promoter. J. Mol. Biol. 210, 521-530.

118. Craig, M.L., Suh, W.-C., Record, M.T.Jr. (1995) HO' and DNase / probing of Eo70 RNA polymerase-APi? promoter open complex: Mg2+ binding and its structural consequences at the transcription start site. Biochemistry, 34, 15624-15632.

119. Crothers, D.M., Haran, T.E., Nadean, J.G. (1990) Intrinsically bentDNA.J. Biol. Chem., 265, 7093-7096.

120. Czarniecki, D., Noel, R.J.Jr., Reznikoff, W.S. (1997) The -45 region of the Escherichia coli lac promoter: CAP-dependent and CAP-independent transcription. J. Bacteriol., 179, 423-429.

121. Dandanell, G., Hammer, K. (1991) deoPl promoter and operator mutants in Escherichia coli: isolation and characterization. Mol. Microbiol. 5, 2371-2376.

122. Daniels, D. W., Bertrand, K.P. (1985) Promoter mutations affecting divergent transcription in the TnlO tetracycline resistance determinant. J. Mol. Biol. 184, 599, 610.

123. Danot, O., Raibond, O. (1994) Which nucleotides in the "-10" region are crucial to obtain a fully activeMa/r-dependent promoter. J. Mol. Biol. 238, 643-648.

124. Danot, O., Raibond, O. (1994) Multiple protein-DNA and protein-protein interactions are involved in transcriptional activation by MalT. Mol. Microbiol. 14, 335-346.

125. Darlix, J.-L., Dausse, J.-P. (1975) Localization of Escherichia coli RNA polymerase initiation sites in T7 DNA early promoter region. FEBS Letters, 50, 211-218.

126. Daroczy, A., Damjanovich, S., Bot, J. (1975) On the reactivity and role of sulfhydryl groups of E.coli DNA-dependent RNA polymerase. Studia Biophysica 48, 203-208.

127. Darst, S.A., Kubalek, E.W., Kornberg, R.D. (1989) Three-dimensional structure of Escherichia coli RNA polymerase holoenzyme determined by electron crystallography. Nature, 340, 730-732.

128. Darst, S.A., Roberts, J.W., Malhotra, A., Marr, M., Severinov, K., Severinova, E. (1997) Pribnow box recognition and and melting by Escherichia coli RNA polymerase. Nucleic Acids and Mol. Biol., F. Eckstein, D.M. Lilley, eds. Springer. 11, 27-40.

129. Das, A., Merril, C., Adhya, S. (1978) Interaction of RNA polymerase and rho in transcription termination: coupled ATPase. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 75, 4828-4832.

130. Dausse, J.-P., Sentenac, A., Fromageot, P. (1976) Interaction of RNA polymerase from

131. Escherichia coli with DNA. Effect of temperature and ionic strength on selection of 77 DNA early promoters. Eur. J. Biochem. 65, 387-393.

132. Dayton, C.J., Prosen, D.E., Parker, K.L., Cesh, C.L. (1984) Kinetic measurements of

133. Escherichia coli RNA polymerase association with bacteriophage T7 early promoters. J.Biol. Chem. 259, 1616-1621.

134. DeHaseth, P.L., Lohman, T.M., Burgess, RR, Record, M. T.Jr. (1978) Nonspecific interaction of Escherichia coli RNA polymerase with native and denatured DNA: differences in the binding behavior of core and holoenzyme. Biochemistry, 17, 1612-1622.

135. DeHaseth, P.L., Zupancic, M.L., Record, M.T.Jr. (1998) RNA polymerase-promoterinteractions: the coming and goings of RNA polymerase. J. Bacteriol., 180, 30193025.

136. Deuschle, U., Kammerer, W., Gentz, R., Bujard, H. (1986) Promoters of Escherichia coli: a hierarchy of in vivo strength indicates alternate structures. EMBO J., 5, 2987-2994.

137. Dickerson, RE., Drew, H.R. (1981) Structure of aB-DNA dodecamer. H. Influence of base sequence on helix structure. J. Mol. Biol., 149, 761-786.

138. Dickerson, RR, Gaal, T., deBoer, H.A., deHaseth, P.L., Course, R.L. (1989) Identification of promoter mutants defective in growth rate dependent regulation of rRNA transcription inE.coli. J. Bacteriol., 171, 4862-4870.

139. Dixon, R. (1986) The xylABC promoter from the Pseudomonasputida TOL plasmid isactivated by nitrogen regulatory genes in Escherichia coli. Mol. Gen. Genet. 203, 129136.

140. Dombroski, A.J. (1997) Recognition of the -10 promoter sequence by a partial polypeptide ofo70 in vitro. J. Biol. Chem. 272, 3487-3494.

141. Dombroski, A.J., Johnson, B.D., Lonetto, M., Gross, C.A. (1996) The sigma subunit of

142. Escherichia coli RNA polymerase senses promoter spacing. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93, 8858-8862.

143. Dombroski, A.J., Walter, W.A., Record, M.T.Jr., Siegele, D.A. Gross, C.A. (1992)

144. Polypeptides containing highly conserved regions of transcription factor a70 exhibit specificity of binding to promoter DNA. Cell, 70, 501-512.

145. Donnelly, C.E., Reznikojf, W.S. (1987) Mutation in the lacP2 promoter. J. Bacteriol. 169, 1812-1817.

146. Drew, H.R., Trcrvers, A.A. (1984) DNA structural variations in the E. coli tyrT promoter. Cell, 37, 491-502.

147. Drew, H.R., Weeks, J.R., Trovers, A.A. (1985) Negative supercoiling induces spontaneous unwinding of a bacterial promoters. EMBO J. 4, 1025-1032.

148. Dudda, R, Hart, P. (1973) Pattern recognition and scene analysis. NY

149. Dunn, J., Studier, F. W. (1983) Complete nucleotide sequence of bacteriophage T7 DNA and the locations of T7 genetic elements. J. Mol. Biol. 166, 477-535.

150. Darwin, A, Hussain, H., Griffiths, L., Grove, J., Sambongi, Y., Busby, S., Cole, J. (1993)

151. Regulation and sequence of the structural gene for cytochrome c552 from Escherichia coli: not a hexahaem but a 50 kDa tetrahaem nitrite reductase. Mol. Microbiol. 9, 1255-1265.

152. Duval-Valentin, Ehrlich, R. (1986) Interaction between E.coli RNA polymerase and the tetR promoter frompsClOP. homologies and differences with other E.coli promoter systems from close contact point studies. Nucl. Acids Res. 14, 1967-1983.

153. Duval-Valentin, G., Reiss,C. (1990) How Escherichia coli RNA polymerase can negatively regulate transcription from a constitutive promoter. Mol. Microbiol. 4, 1465-1475.

154. Dworkin, J., Jovanovic, G., Model, P. (1997) Role of upstream activation sequences and integration host factor in transcription activation by the constitutively active prokaryotic enhancer binding protein PopF. J. Mol. Biol. 273, 377-388.

155. Dworkin, J., Ninfa, A.J., Model, P. (1998) A protein-induced DNA bend increases the specificity of a prokaryotic enhancer-binding protein. Genes Dev., 12, 894-900.

156. Ellinger, T., Behnke, D., Bujard, H., Gralla, J.D. (1994) Stalling of Escherichia coli RNA polymerase in the +6 to +12 region in vivo is associated with tight binding to consensus promoter elements. J. Mol. Biol. 239, 455-465.

157. Ellinger, T., Behnke, D., Knaus, R, Bujard, H., Gralla, J.D. (1994) Context-dependent effectsof upstream A-tracts stimulation or inhibition of Escherichia coli promoter function. J. Mol. Biol. 239, 466-475.

158. Estrem, S.T., Gaal, 71, Ross, W, Gourse, RL (1998) Identification of anUP-elementconsensus sequence for bacterial promoters. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95, 97619766.

159. Estr-em, S.T., Ross, W., Gaal, T., Chen, Z.W., Niu, W, EbrightRH., Gourse, R.L (1999)

160. Bacterial promoter architecture: subsite structure of UP elements and interactions with the carboxy-terminal domain of the RNA polymerase alpha subunit. Genes Dev. 13, 2134-2147.

161. Figueroa, N., Wills, N., Bossi, L. (1991) Common sequence determinants of the response of a prokaryotic promoter to DNA bending and supercoiling. EMBO J., 10, 941-949.

162. Flatow, I J., Rajendrakumar, G.V., Gorges, S. (1996) Analysis of the spacer DNA between the cyclic AMP receptor protein binding site and the lac promoter. J. Bacteriol. 178, 2436-2350.

163. Fong, R.S.-C., Woody, S., Gussin, G.N. (1995) Direct and indirect effects of mutations in PiPm on open complex formation at divergent Pr promoter. J. Mol. Biol. 240, 119240.

164. Friedman, D.I. (1988) Integration host factor, a protein for all reasons. Cell, 55, 545-554.

165. Fujila, N., Ishihama, A. (1996) Reconstitution of RNA polymerase. Methods Enzymol. 273, 121-130.

166. Gaal, T., Barkei, J., Dickson, R.R., deBoer, H.A., deHaseth, P.L., Alavi, H., Gourse,R.L. (1989) Saturation mutagenesis of Escherichia coli rRNA promoter and initial characterization of promoter variants. J. Bacteriol, 171, 4852-4861.

167. Gaal, T., Bartlett, M.S., Ross, W., Turnbough, C.L.Jr., Gourse, R.L. (1997) NTP concentration as a regulator of transcription initiation: control of rRNA synthesis in bacteria. Science, 278, 2092-2097.

168. Gaal,T., Estrem, S., Nguyen, L.H., Burgess, R.R., Gourse, R.L.(1999) Promoter determinants for E.coli RNA polymerase holoenzyme containing the stationary phase sigma factor. Submitted for publication.

169. Gaal, T., Rao, L, Estrem, S.T., Yang, J., Wartell, R.M., Gourse, RL. (1994) Localization of the intrinsically bent DNA region upstream of the E.coli rrnBPl promoter. Nucl. Acids Res. 22, 2344-2350.

170. Gaal,T., Ross, W., Blatter, E.E., Tang, H., Jia, X., Krishnan, V.V., Assa-Munt, N., Ebright,

171. R.H., Gourse, R.L. (1996) DNA binding determinants of the alpha subunit of RNA polymerase: novel DNA binding domain architecture. Genes Devel. 10, 16-26.

172. Galas, D.I., Eggert, M., Waterman, M.S. 1985 Rigorous pattern-recognition methods for DNA sequences. Analysis ofpromoter sequences from E.coli. J. Mol. Biol. 186, 117-126.

173. Gallant, JA. (1979) Stringent control in E.coli. Annu. Rev. Genet.,13, 393-415.

174. Gamper, H.B., Hearst, J.E. (1982) A topological model for transcription based on unwinding angle analysis of E.coli RNA polymerase binary, initiation and ternary complexes. Cell, 29, 81-90.

175. Gardella, T., Moyle, T., Susskind, M. (1989) A mutant of Escherichia coli a70 subunit of RNA polymerase with altered promoter specificity. J. Mol. Biol. 206, 579-590.

176. Gartenberg, M.R, Crothers, D.M. (1991) Synthetic DNA bending sequences increase the rate of in vitro transcription initiation at the E.coli lac promoter. J. Mol. Biol. 219, 217230.

177. Gausing, K. (1977) Regulation of ribosome production in Escherichia coli: synthesis and stability of ribosomal RNA and of ribosomal protein messanger RNA at different growth rates. J. Mol. Biol.,115, 335-354.

178. Geiselmann, J. (1997) The role of DNA conformation in transcriptional activation in Escherichia coli. J. Biol. Chem. 378, 599-607.

179. Gentry, D.R, Hernandez, V.J., Nguyen, L.H., Jensen, D.D., Cashel, M. (1993) Synthesis of the stationary phase sigma factor cts is positively regulated byppGpp. J. Bacteriol., 175,7982-7983.

180. Giladi H., Igarashi, K., Ishihama, A., Oppenheim, A.B. (1992) Stimulation of the phage Pi.promoter by integration host factor requires the carboxy terminus of the alpha-subunit of RNA polymerase. J. Mol. Biol. 227, 985-990.

181. Gilbert, W. (1976) Starting and stopping sequences for the RNA polymerase. In: Losick, R., Chamberlin, M. eds. "RNA polymerase" Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, N.Y., p. 193-205.

182. Gilbert, S.P., deBoer, H.A., Nomura, M. (1979) Identification of initiation sites for the in vitro transcription of rRNA operons rrnE and rrnA in E. coli. Cell, 1, 211-224

183. Gilbert, W., Muller Hill, B. (1967) The lac operator is DNA Proc. Natl. Acad. Sei. 58, 24152421.

184. Glaser, G., Cashel, M. (1979) In vitro transcripts from the rrnB ribosomal RNA cistron originate from two tandem promoters. Cell, 16, 111-121.

185. Glass, R.E., Nene, V., Hunter, M.G. (1982) Informational supression as a tool for the investigation of gene structure and function. Biochem. J., 203, 1-13.

186. Glass, R.E., Jones, S.T., Ishihama, A. (1986) Genetic studies on the P-subunit of Escherichia coli RNA polymerase. VII. RNA polymerase is a targed forppGpp. Mol. Gen. Genet. 203, 265-268.

187. Glass RE., Jones, S.T., Nene, V., Nomura, Т., Fujita, N., Ishihama, A. (1986) Genetic studies on the P-subunit of Escherichia coli RNA polymerase. VIII. Localization of a region involved in promoter selectivity. Mol. Gen. Genet., 203, 487-491

188. Glass, RE., Honda, A., Ishihama, A. (1986) Genetic studies on the P-subunit of Escherichia coli RNA polymerase. IX.The role of carboxy-terminus in enzyme assembly. Mol. Gen. Genet., 203, 492-495.

189. Glass, RE., Jones, S. Т., Nomura, Т., Ishihama, A. (1987) Hierarchy of the strength of Escherichia coli stringent control signals. Mol. Gen. Genet. 210, 1-4.

190. Goliger, J.A., Yang, X., Guo, H.C., Roberts, J. W. (1989) Early transcribed sequences affect termination efficiency ofE.coli RNA polymerase. J. Mol. Biol., 205, 331-341.

191. Gourse, RE (1988) Vizualization and quantitative analysis of complex formation between E.coli RNA polymerase and an rRNA promoter in vitro. Nucl. Acids Res. 16, 97899809.

192. Gourse, RE, Stark, M.J.R., Dahlberg, A.E. (1983) Regions of DNA involved in the stringent control of plasmid-encoded rRNA in vivo. Cell, 32, 1347-1354.

193. Gralla, J.D., Carpousis, A.J., Stefano, J.E. (1980) Productive and abortive initiation of transcription in vitro at the lacUV5 promoter. Biochemistry, 19, 5864-5869.

194. Grana, D., Youderian, P., Susskind, M. (1985) Mutations that improve the ant promoter of Salmonella phage P22. Genetics, 110, 1-16.

195. Grana, D., Gardella, Т., Susskind, M.M. (1988) The effect of mutations in the ant promoter of phage P22 depend on context. Genetics, 120 319-327.

196. Granston, A.E., Thompson, D.E, Friedman, D.I. (1990) Identification of a second promoter for the metY-nusA-infB operon of Escherichia coli. J. Bacteriol. 172, 2336-2342.

197. Grimes, E., Busby, S., Minchin, S. (1991) Different thermal energy requirement for open complex formation by Escherichia coli RNA polymerase at two related promoters. Nucl. Acids Res. 19, 6113-6118.

198. Gross, C.A., Lonetto, M., Losick, R. 1991 Sigma factors. In: "Transcription regulation"

199. McKnight, S.L., Yamamoto, K.R. eds. Cold Spring Harbor Laboratory Press Plain review, NY pp. 129-176.

200. Grossman, A.D., Erikson, J. W., Gross, C.A. (1984) The htpR gene product ofE.coli as a sigma factor for heat-shock promoters. Cell, 38, 383-390.

201. Grossman, A.D., Erickson, J. W., Gross, C.A. (1984) The htpR gene product of Escherichia coli is a sigma factor for heat shock promoters. Cell, 38, 383-390.

202. Grossman, A.D., Taylor, W.E., Burton, Z.F., Burgess, R.R., Gross, C.A. (1985) Stringentresponse in Escherichia coli induces expression of heat shock proteins. J. Mol. Biol., 186, 357-365.

203. Guarente, L.P., Beckwith, J. (1978) Mutant RNA polymerase of Escherichia coli terminates transcription in strains making defective rho factor. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 75, 294-297.

204. Gussin, G., Brown, S., Ferm, J., Matz, K. (1987) New mutation in the I'mi promoter of bacteriophage lambda. Gene, 54, 291-297.

205. Hamming, J., Ab, G., Gruber, H. (1980) Escherichia coli RNA polymerase rRNA promoter interaction and the effect ofppGpp. Nuc. Acids Res. 8, 3947-3963.

206. Hansen, U.M., McClure, ¡V.R. (1980) Role of the sigma subunit of Escherichia coli RNApolymerase in initiation. II. Release of sigma from ternary complexes. J. Biol. Chem. 255, 9564-9570.

207. Harding, J.D., Beychok, S. (1973) Sulfhydryl reactivity of E. coli DNA dependent RNA polymerase. Biochem. Biophys. Res. Commun. 51, 711-717.

208. Harley, C.B., Reynolds, R. (1987) Analysis of Escherichia coli promoter sequences. Nucl. Acids Res., 15, 2343-2361.

209. Harrington, R.E. (1992) DNA curving and bending in protein-DNA recognition. Mol. Microbiol. 6, 2549-2555.

210. Haugh, G.W., Squires, C.H., deFelice, M., Hargo, C.T., Calvo, J.M. (1985) Unusualorganization of the ilvIH promoter of Escherichia coli. J. Bacteriol. 163, 186-198.

211. Hawley, D., McClure, W.R. (1980) In vitro comparison of initiation properties ofbacteriophage lambda wild-type Pr and x3 mutant promoters. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77, 6381-6385.

212. Hawley, D., McClure, W.R. (1983) Compilation analysis of Escherichia coli promoter DNA sequences. Nucl. Acids Res., 11, 2237-2255.

213. Hayward, R., Igarashi, K., Ishihama, A. (1991) Functional specialization within the a-subunit of Escherichia coli RNA polymerase. J. Mol. Biol., 221, 23-29.

214. Hellinga, H., Evans, P. (1985) Nucleotide sequence and high-levelexpression of the major E.coliphosphofructokinase. Eur. J. Biochem. 149, 363-373.

215. Helmann, J.D. (1995) Compilation and analysis of Bacillus subtilis c/-dependent promoter sequences: evidence for extended contact between RNA polymerase and upstream promoter DNA. Nucl. Acids Res. 23, 2351-2360.

216. Helmann, J.D., Chamberlin, M.J. (1988) Structure and function of bacterial sigma factors. Annu. Rev. Biochem., 57, 839-873.

217. Hendrickson, W., Flaherty, C., Molz, L. (1992) Sequence elements in the Escherichia coli araFGH promoter. J. Bacteriol. 174, 6862-6871.

218. Henge-Aronis, R. (1993) Survival of hunger and stress: the role of rpoS in early stationary phase gene regulation in Escherichia coli. Cell, 72, 165-168.

219. Henge-Aronis, R. (1996) Back to log phase sigma S as a global regulator in the osmotic control of gene expression in E.coli. Mol. Microbiol. 21, 887-893.

220. Henge-Aronis, R, Lange, R, Henneberg, N., Fscher, D. (1993) Osmotic regulation of rpoS-dependent genes in Escherichia coli. J. Bacteriol. 175, 259-265.

221. Hernandez, V.J., Cashel, M. (1995) Changes in the conserved region 3 of E.coli a70 mediate ppGpp-dependent functions in vivo. J. Mol. Biol. 252, 536-549.

222. Herzel, H., Trifonov, E.N., Weiss, 0.„ Grosse, I. (1998) Measuring correlations in symbol sequences. Physica A, 249, 449-459.

223. Heyduk, E., Heyduk, T. (1993) Physical studies on interaction of transcription activator and RNA-polymerase: fluorescent derivatives of CRP and RNA polymerase. Cell Mol. Biol. Res. 39, 401-407.

224. Heyduk, T., Lee, C., Ebright, Y.W., Blatter, E.E., Zhou, Y., Ebright, R.H. (1993) CAP interacts with RNA polymerase in solution in the absence of promoter DNA. Nature, 364, 548549.

225. Heumann, H., Ricchetti, M., Werel, W. (1988) DNA-dependent RNA polymerase of

226. Escherichia coli induces bending or an increased flexibility of DNA by specific complex formation. EMBO J. 7, 4379-4381.

227. Hidalgo, E., Demple, B. (1997) Spacing of promoter elements regulates the basal expression of the soxS gene and converts SoxR from a transcriptional activator into a repressor. EMBO J., 16, 1056-1065.

228. Hillel, Z., Wu, C.-W. (1977) Subunit topography of RNA polymerase from Escherichia coli. Biochemistry, 16, 3334-3342.

229. Hiratsu, K., Shinagawa, H., Makino, K. (1995) Mode of promoter recognition by the Escherichia coli RNA polymerase holoenzyme containing the sigma s subunit: identification of the recognition sequence of the fic promoter. Mol. Microbiol. 18, 841-850.

230. Ho,Y.S., Pfarr,D., Strickler, J., Rosenberg,M. (1992) Characterization of the transcription activator protein CI of bacteriophage P22. J. Biol. Chem. 267, 14388-14397.

231. Ho,Y.S., Rosenberg,M. (1985) Characterization of a third, cll-dependent, coordinately activated promoter on phage lambda involved in lysogenic development. J. Biol. Chem. 260, 11838-11844.

232. Ho,Y.-S., Wulff,D.L., Rosenberg,M. (1983) Bacteriophage lambda protein ell binds promoters on the opposite face of the DNA helix from RNA polymerase. Nature, 304, 703-708.

233. Hofer, B., Muller, D., Koster, H. (1985) The pathway of E.coli RNA polymerase promoter complex formation as visualized by footprinting. Nucl. Acids Res. 13, 5995-6013.

234. Hollander, M., Wolfe, D.A. (1973) Nonparametric statistical methods. J. Willey and Sons, New York-London-Sydney-Toronto, pp. 15-26.

235. Hoover, T.R Santero, E., Porter, S., Kustu, S. (1990) Integration host factor stimulatesinteraction of RNA polymerase with ni/A, the transcriptional activator for nitrogen fixation operons. Cell, 63, 11-22.

236. Horwitz, A.H., Morandi, C., Wilcox, G. (1980) Deoxyribonucleic acid sequence of araBAD promoter mutants of Escherichia coli. J. Bacteril. 142, 659-667.

237. Horwitz, H.S. (1989) Transcription regulation in vitro by an E.coli promoter containing a DNA cruciform in the -35 region. Nucl. Acids Res. 17, 5537-5545.

238. Horwitz, M.S.Z., Loeb, L.A. (1988) AnE.coli promoter that regulates transcription by DNA superhelix-induced crucifirm extrusion. Science, 241, 703-705.

239. Horwitz, M.S.Z., Loeb, L.A. (1988) DNA sequences of random origin as probes of Escherichia coli promoter architecture. J. Biol. Chem. 263, 14724-14731.

240. Hsu, L.M., Gannini, J.K., Leung, T.-W.C., Crosthwaite, J.C. (1991) Upstream sequenceactivation of Escherichia coli argT promoter in vivo and in vitro. Biochemistry, 30, 813-822.

241. Huang, L, Tsui, P., Freundlich, M. (1992) Positive and negative control of ompBtranscription in Escherichia coli by cyclic AMP and the cyclic AMP receptor protein. J. Bacteriol. 174, 664-670.

242. Huang, X., Lopes de Saro, F.J., Helmann, J.D. (1997) Sigma factor mutations affecting the siquence-selective interaction of RNA polymerase with -10 region single-stranded DNA. Nucl. Acids Res., 25, 2603-2609.

243. Jacques, J.P., Susskind, MM. (1990) Pseudo-templated transcription by Escherichia coli RNA polymerase at a mutant promoter. Genes. Devel. 4, 1801-1810.

244. Jacques, J.-P. Kalakofsky, D. (1991) Pseudo-templated transcription in prokaryotic and eukaryotic organisms. Genes Devel., 5, 707-713.

245. Jacquet, M.A., Ehrich, R, Reiss, C. (1985) In vivo and in vitro effect of mutations in tetA promoter frompSCIOI: insertion ofpolydA •dT stretch in the spacer regiondoes not inactivate the promoter. Biochimie, 67, 987-997.

246. Jacquet, M.A., Ehrich, R, Reiss, C. (1989)/« vivo gene expression directed by synthetic promoter constructions restricted to the -10 and -35 consensus hexamers of E.coli. Nucl. Acids Res. 17, 2933-2945.

247. Jacquet, M.A., Reiss, C. (1990) Transcription in vivo directed by consensus sequences of Escherichia coli promoters: their context heavily affects efficiencies and start sites. Nucl. Acids Res., 18, 1137-1143.

248. Jaurin, R., Grundstrom, T., Normark, S. (1982) Sequence elements determining ampC promoter strength in Escherichia coli. EMBO J., 1, 875-881.

249. Jensen, K.F., Pedersen, S., (1990) Metabolic growth rate control in E.coli may be aconsequence of subsaturation of the macromolecular biosynthetic apparatus with substrates and catalytic components. Microbiol. Rev., 54, 89-100.

250. J eon, Y.H., Negishi, T., Shirakawa, M., Yamazaki, T., Fujita, N., Ishihama, A, Kyogoky, Y. (1995) Solution structure of the activator contact domain of the RNA polymerase alpha subunit. Science, 270, 1495-1497.

251. Jeong, W., Kang, C. (1994) Start site selection at lacUV5 promoter affected by the sequence context around the initiation sites. Nucl. Acids Res. 22, 4667-4672.

252. Jeppesen,C., Buchardt, O., Henriksen, U., Neilsen, P.E. (1988) Photocleavage of DNA and photofootprinting of E. coli RNA polymerase bound to promoter DNA by azido-9-acridinylamines. Nucleic Acids Res. 16, 5755-5770.

253. Jim, H.H., Br ems, R.L, Villarejo, M. (1994) Molecular characterization of the promoter of osmY, an rpaS-dependent gene. J. Bacteriol., 176, 100-107.

254. Jin, D.J. (1996) A mutant RNA polymerase reveals a kinetic mechanism for the switchbetween nunproductive sruttering synthesis and productive initiation during promoter clearance. J. Biol. Chem. 271, 11659-11667.

255. Jin, D.J., Burgess, R.R., Richardson, J.P., Gross, C.A. (1992) Termination efficiency at rho-dependent terminators depends on kinetic coupling between RNA polymerase and rho. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89, 1453-1457.

256. Jin, D.J., Gross, C.A. (1988) Mapping and sequencing of mutations in the Escherichia coli rpoB gene that lead to rifampicin resistance. J. Mol. Biol. 202, 45-58.

257. Jin, D.J., Turnbough, C.L. (1994) An Escherichia coli RNA polymerase defective intranscription due to its overproduction of abortive initiation products. J. Mol. Biol. 236, 72-80.

258. Jishage, M., Ishihama, A. (1995) Regulation of RNA polymerase sigma subunit synthesis in Escherichia coli: intracellular levels of a70 and cf8. J. Bacteriol. Ill, 6832-6835.

259. Jishage, M., Iwata, A., Ueda, S., Ishihama, A. (1996) Regulation of RNA polymerase asubunit synthesis in E.coli: intracellular level of four species of sigma subunit under various growth conditions. J. Bacteriol. 178, 5447-5451.

260. Johnston, F., Ponnambalam, S., Busby, S. (1987) Binding of Escherichia coli RNApolymerase to promoter carrying mutations that stop transcription initiation. J. Mol. Biol. 195, 745-748.

261. Johnson, R.S., Bowers, M., Eaton, Q. (1991) Preparation and characterization of N-(1pyrenyl)iodoacetamide-labeled Escherichia coli RNA polymerase. Biochemistry, 30, 189-198.

262. Johnson, R.S., Chester, R.E. (1998) Stopped-flow kinetic analysis of the interaction of

263. Escherichia coli RNA polymerase with the bacteriophage T7A1 promoter. J. Mol. Biol. 283, 353-370.

264. Jones, 0. W., Berg, P. (1966) Stidies on the binding of RNA polymerase to polynucleotides. J. Mol. Biol. 22, 199-209.

265. Joo, DM., Ng, N., Calendar, R. (1997) A sigma32 mutant with a single amino acid change in the highly conserved region 2.2 exhibits reduced core RNA polymerase affinity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94, 4907-4912.

266. Josaitis, C.A., Gaal, T., Ross, W., Gourse, R.L. (1990) Sequences upstream of the-35 hexamer of rmBPl affect promoter strength and upstream activation. Biochim. Biophys. Acta, 1050, 307-311.

267. Jung, J.U., Guitierrez, C., Martin, F., Ardourel, M., Villarejo, M. (1990) Transcription ofosmB, a gene encoding an E.coli lipoprotein, is regulated by dual signals: osmotic stress and stationary phase. J. Biol. Chem., 262, 10574-10581.

268. Kabata, H., Kurosava, ()., Arai, I., Washizu, M, Margarson, SA., Glass, R.E., Shimamoto, N. (1993) Visualization of single molecules of RNA polymerase sliding along DNA. Science, 262, 1561-1563.

269. Kabsch, W., Sander, C., Trifonov, E.N. (1982) The ten helical twist angles of B-DNA. Nucl. Acids Res., 10, 1097-1104.

270. Kadesch, T.R., Rosenberg, S., Chamberlin, M.J. (1982) Binding of Escherichia coli RNA polymerase holoenzyme to bacteriophage T7 DNA. Measurements of binding at bacteriophage T7 promoter A1 using a template competition assay. J. Mol. Biol. 155, 1-29.

271. Kainz, M., Roberts, J. W. (1995) Kinetic of RNA polymerase initiation and pausing at the lambda late gene promoter in vivo. J. Mol. Biol. 254, 808-814.

272. Kajitani, M., Ishihama, A. (1989) Promoter selectivity of Escherichia coli RNA polymerase. Differential stringent control of the multiple promoters from ribosome RNA and protein operons. J. Biol. Chem., 259, 1951-1958.

273. Kammerer, W., Deuschle, U., Gentz, R, Bujard, H. (1986) Functional dissection of

274. Escherichia coli promoters: information in the transcribed region is involved in the late step of the overall process. EMBO J., 5, 2995-3000.

275. Kanazawa, H.,Mabuchi, K, Futai, M. (1982) Nucleotide sequence of the promoter region of the gene cluster for proton-translocating ATPase from Escherichia coli and identification of the active promotor. Biochem. Biophys. Res. Commun. 107, 568-576.

276. Karush, F., Klimman, N.R, Marks, R (1964) An assay method for disulfide groups by fluorescence quenching. Analyt. Biochem. 9, 100-114.

277. Kawai, M., Ishihama, A., Yura, T. (1976) RNA polymerase mutants of Escherichia coli. III. A temperature-sensitive rifampicin-resistant mutant. Mol. Gen. Genet. 143, 233-241.

278. Keen, J., Williams, J., Busby, S. (1996) Location of essential sequence elements at the E. coli melAB promoter. Biochem. J. 318, 443-449.

279. Keilty, S., Rosenberg, M. (1987) Constitutive function of a positively regulated promoter reveals new sequence essential for activity. J. Biol. Chem., 262, 6389-6395.

280. Khorn, M., Wagner, R. 1996 Transcription pausing of RNA polymerase in the presence ofguanosine tetraphosphate depends on the promoter and gene sequence. J. Biol. Chem. 271, 23884-23894.

281. Kimura, M., Ishihama, A. (1995) Functional map of the alpha subunit of Escherichia coli

282. RNA polymerase: amino acid substitution within the amino-terminal assembly domain. J. Mol. Biol., 254, 342-349.

283. King, A.M.Q., Nicholson, B.H. (1972) Thiol groups of ribonucleic acid polymerase. Biochem. J. 128, 90p-91p.

284. Kingston, RE. (1983) Effects of deletions near Escherichia coli rrnBP promoter P2 on inhibition of in vivo transcription by guanosine tetraphosphate. Biochemistry, 22, 5249-5254.

285. Kingston, R.E., Nierman, W.C., Chamberlin, M.J. (1981) A direct effect of guanosinetetraphosphate on pausing of E.coli RNA polymerase during RNA chain elongation. J. Biol. Chem., 256, 2787-2797.

286. Kirkegaard, Buc, H., Spassky, A., Wang, J. (1983) Mapping of single-stranded regions in duplex DNA at the sequence level: Single-strand-specific cytosine methylation in RNA polymerase-promoter complexes. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 80, 2544-2548.

287. Knaus, R., Bujard, H. (1988) Pl of coliphage lambda an alternative solution for an efficient promoter. EMBO J., 7, 2919-2923.

288. Kobayashi, M., Nagata, K, Ishihama, A. (1990) Promoter selectivity of E.coli RNApolymerase: effect of base substitutions in the promoter -35 region on promoter strength. Nucleic Acid Res., 18, 7367-7372.

289. Koh, Y. S., Roe, J.H. (1996) Dual regulation of the paraquat inducible gene pgi5 by SoxS and RpoS in E.coli. Mol. Microbiol., 22, 53-61.

290. Kohno, K, Wada, M., Kano, Y., Imamoto, F. (1990) Promoters and autogenous control of the Escherichia coli hupA and hupB genes. J. Mol. Biol. 213, 27-36.

291. Kolb, A., Kotlarz, D., Kusano, S., Ishihama, A. (1995) Selectivity of the E.coli RNApolymerase Ec/8 for overlapping promoters and ability to support CRP activation. Nucl. Acids Res. 23, 819-826.

292. Koo, H.S., Drak, J., Rice, J.A., Crothers, D.M. (1990) Determination of the extent of DNA bending by an adenine-thymine tract. Biochemistry, 29, 4227-4234.

293. Kovacic, R. T. (1987) The 0°C closed complexes between Escherichia coli RNA polymerase and two promoters T7-A3 and lac UV5. J. Biol. Chem., 262, 13654-13661.

294. Krohn, M., Wagner, K. (1996) Transcriptional pausing of RNA polymerase in the presence ofguanosine tetraphosphate depends on the promoter and gene sequence. J. Biol. Chem., 271, 23884-23894.

295. Krümmel, B., Chamberlin, M.J. (1989) RNA chain initiation by Escherichia coli RNA polymerase. Structural transitions of the enzyme in early ternary complexes. Biochemistry, 28, 7829-7842.

296. Krümmel, B., Chamberlin, M.J. (1992) Structural analysis of ternary complexes of

297. Escherichia coli RNA polymerase. Individual complexes halted along different transcription units have distinct and unexpected biochemical properties. J. Mol. Biol. 225, 221-237.

298. Krümmel, B., Chamberlin, M.J. (1992) Structural analysis of ternary complexes of

299. Escherichia coli RNA polymerase. Deoxyribonuclease I footprinting of defined complexes. J. Mol. Biol. 225, 239-250.

300. Kubori, Tu Shimamoto N. (1996) A branched pathway in the early stage of transcription by Escherichia coli RNA polymerase. J. Mol. Biol. 256, 449-457.

301. Kubota, M., Yamazaki, F., Ishihama, A. 1991 Random screening of promoters from

302. Escherichia coli and classification based on the promoter strength. Jpn. J. Genet. 66, 399-409.

303. Kuhnke, G., Fritz, H.-J., Ehring, R. (1987) Unusual properties of promoter-up mutations in the Escherichia coli galactose operon and evidence suggesting RNA polymerase-induced DNA bending. EMBO J., 6, 507-513.

304. Kuhnke, G., Theres, C., Fritz, K.-J, Ehring, R. (1989) RNA polymerase and gal repressor bind simultaneously and with DNA bending in the control region of the E.coli galactose operon. EMBO J., 8, 1247-1255.

305. Kikuchi, F., Yoda, K, Yamasaki, M., Tamura, G. (1981) The nucleotide sequence of the promoter and the amino-terminal region of alkaline phosphatase structural gene iphoA) of Escherichia coli. Nucleic Acids Res. 9, 5671-5678.

306. Kukolj, G., Dubow, M.S. (1992) Integration host factor activates the Afer-repressed early promoter of transposable Mu-like phage D108. J.Biol. Chem. 267, 17827-17835.

307. Kumar, A., Grimes, B., Fujita, N., Mokino, K, Malloch, RA., Hayward, R.S., Ishihama, A. (1994) Role of a70 subunit of E.coli RNA polymerase in transcription activation. J. Mol. Biol., 235, 405-413.

308. Kumar, A., Grimes, B., Logan, M., Wedgwood, S., Williamson, H., Hayward, R.S. (1995) A hybrid (j-subunit directs RNA polymerase to a hybrid promoter in E.coli. J. Mol. Biol., 246, 563-571.

309. Kumar, A., Malloch, R.A., Fujita, N., Smillie, D.A., Ishihama, A., Hayward, R.S. (1993) The -35 recognition region of E. coli a70 is inessential for initiation of transcription at an "extended minus 10" promoter. J. Mol. Biol., 232, 406-418.

310. Kunkel, TA., Roberts, K.J., Zakour, RA. (1987) Rapid and efficient site-specific mutagenesis without phenotypic selection. Meth. Enzymol. 154, 367-382.

311. Kusano, S., Ding, Q., Fujita, N., Ishihama, A. (1996) Promoter selectivity of E.coli RNApolymerase. and Ec/8 holoenzymes. Effect of DNA supercoiling. J. Biol. Chem. , 271, 1998-2004.

312. Kusano, S., Ishihama, A. (1997) Stimulatory effect of treholase on formation and activity of E.coli RNA polymerase Ec/8 holoenzyme. J. Bacteriol. 179, 3649-3654.

313. Kustu, S., North, A.K., Weiss, D.S. (1991) Prokaryotic transcriptional enhancers and enhancer-binding proteins. Trends Biochem. Sei., 16, 397-402.

314. Magasanic, B. (1989) Regulation of transcription of the glnALG operon of Escherichia coli by protein phosphorilation. Biochimie 71, 1005-1012.

315. Makino, K, Shinagawa, H., Muemur, M., Kimura, S., Nakata, A., Ishihama, A. (1988) Regulation of the phosphate regulon of Escherichia coli. Activation of pstS transcription by PhoB protein in vitro. J. Mol. Biol 203, 85-95.

316. Malhotra, A., Severinova, E., Darst, S.A. (1996) Crystal structure of a a70 subunit fragment from Escherichia coli RNA polymerase. Cell, 87, 127-136.

317. Mandecki, W., Goldman, RA. (1985) lac ¿//»-promoter mutants with increased homology to the consensus promoter sequence. J. Bacteriol. 164, 1353-1355.

318. Mandecki, W., Reznikoff, W.S. (1982) A lac promoter with a changed distance between -10 and -35 region. Nucl. Acids Res., 10, 903-912.

319. Mandel, J.D., Hershey, A.D. (1960) A fractionating column for analysis of nucleic acids. Analyt. Biochem. 1, 66-78.

320. Maquat, L.E., Reznikoff, W.S. (1980) lac promoter mutationp'l 15 generates a new transcription initiation point. J. Mol. Biol., 139, 551-556.

321. Maquat, L.E., Thornton, K., Reznikoff, W.S. (1980) lac promoter mutations located downstream fromthe transcription start site. J. Mol. Biol., 139, 537-549.

322. Marr, M.T., Roberts, J.W. (1997) Promoter recognition as measured by binding of RNA polymerase to nontemplate strand oligonucleotides. Science, 276, 1258-1260.

323. Marschall, C., Henge-Aronis, R., (1995) Regulatory characteristics and promoter analysis of csiE, a stationary phase inducible gene under the control of as and the cAMP-CRP complex in E.coli. Mol. Microbiol., 18, 175-184.

324. Matthews, K.S. (1992) DNA looping. Microbiol. Rev., 56, 123-136.

325. Maxam, A.M., Gilbert, W. (1980) Sequencing end-labeled DNA with base-specific chemical cleavages. Methods Enzymol. 65, 499.

326. McAllister,C.F., Achberger, E.C. (1988) Effect of polyadenine-containing curved DNA on promoter utilization in Bacillus subtilis. J. Biol. Chem., 263, 11743-11749.

327. McCann, M.P., Fraley, C.D., Matin, A. (1993) The putative a factor KatF is regulated posttranscriptionally during carbon starvation. J. Bacteriol., 175, 2143-2149.

328. McClure, W.R. (1980) Rate limiting steps in RNA chain initiation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 77, 5634-5638.

329. McClure, W.R. (1985) Mechanism and control of transcription initiation in procaryotes. Annu. Rev. Biochem. 54, 171-204.

330. McClure, W.R., Cash, C.L., Johnston, D.E. (1978) A steady state assay for the RNApolymerase initiation reaction. J. Biol. Chem., 253, 8941-8948.

331. McNamara, P. T., Bolshoy, A., Trifonov, E.N., Harrington, RE. 1990 Sequence-dependent kinks induced in curved DNA. J. Biomol. Struct. And Dynam., 8, 529-538.

332. Meares, C.F., Rice, ES. (1981) Diffusion-enhanced energy transfer shows accessibility of ribonucleic acid polymerase inhibitor binding sites. Biochemistry 20, 610-617.

333. Mecsas, J., Cowing, D.W., Gross, C.A. (1991) Development of RNA polymerase-promoter contacts during open complex formation. J. Mol. Biol., 220, 587-597.

334. Meisenberg, O., Heumann, H., Pilz, I. (1981) Small-angle X-ray study of DNA dependent RNA polymerase holoenzyme from Escherichia coli. FEB S Letters 123, 22-24.

335. Mellies, J., Brems, R, Villarejo, M. (1994) The Escherichia coliproUpromoter element and its contribution to osmotically signalled transcription activation. J. Bacteriol., 176, 3638-3645.

336. Menzel, R, Geliert, M. (1987) Modulation of transcription by DNA supercoiling: a deletion analysis of the Escherichia coli gyrA and gyrB promoters. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 84, 4185-4189.

337. Metzger, W., Schickor, P., Heumann, H. (1989) A cinematographic view of Escherichia coli RNA polymerase translocation. EMBO J., 8, 2745-2754.

338. Meyer, B.J., Maurer, R, Ptashne, M. (1980) Gene regulation at the right operator ofbacteriophage À. II OrI, Or2 and Or3: their roles in mediating the effect of repressor and cro. J. Mol. Biol., 139, 163-194.

339. Mikuni, O., Ito, K., Maffat, J., Matsumura, K., McCangham, K., Nogukuni, T., Tate, W.,

340. Nakamura, Y (1994) Identification of the prfC gene, which encodes peptide-chain-release factor 3 of Escherichia coli. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 91, 5798-5802.

341. Minkley, E.D., Pribnow, D. (1973) Transcription of the early region of bacteriophage 77. Selective initiation with dinucleotides. J. Mol. Biol., 77, 255-277.

342. Mizuno, T., Mizushima, S. (1986) Characterization by deletion and localizad mutagenesis in vitro of the promoter region of the E.coli ompC gene and importance of the upstream DNA domain in positive regulation by OmpR protein. J. Bacteriol., 168, 86-95.

343. Mizushima-Sugano, J., Kaziro, Y (1985) Regulation of the expression of the tuß operon: DNA sequences directly involved in the stringent control. EMBO J. 4, 1053-1058.

344. Mohoney, M.E., Wulff, D.L. (1987) Mutations that improve the Pre promoter of coliphage lambda. Genetics, 115, 591-595.

345. Moyle, H., Walburger, C., Suskind, MM. (1991) Hierarchies of base pair preferences in the P22 ant promoter. J. Bacteriol., 173, 1944-1950.

346. Mozola, M.A., Friedman, D.J., Crowford, C.L., Wulff, D.L., Shimatake, H., Rosenberg, M. (1979) Mutations reducing the activity of c!7, a promoter of phage X formed by a tandem duplication. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 76, 1122-1125.

347. Mukherjee, K., Chatter ji, D (1997) Studies on the omega subunit of Escherichia coli RNApolymerase its role in the recovery of denatured enzyme activity. Eur. J. Biochem., 247, 884-889.

348. Mulligan, M.E., Brosius, J., McClure, W.R. (1985) Characterization in vitro of the effect of spacer length on the activity of Escherichia coli RNA polymerase at the tac promoter. J. Biol. Chem., 260, 3529-3538.

349. Mulligan, M.E., Hawley, D.K., Entriken, R., McClure, W.R. (1984) Escherichia coli promoter sequences predict in vitro RNA polymerase selectivity. Nucl. Acids Res., 12, 789-800.

350. Mulvey, M.R, Loewen, P.C. (1989) Nucleotide sequence of kalF of Escherichia coli suggests katF protein is a novel a transcriptional factor. Nucl. Acids Res. 17, 9979-9993.

351. Munson, L.M., Mandecki, W., Caruthers, M.H., Reznikoff, WS. (1984) Oligonucleotide mutagenesis of the lac pUV5 promoter. Nucl. Acids Res., 12, 4011-4017.

352. Munson, L.M., Reznikoff, W.S. (1981) Abortive initiation and long ribonucleic acid synthesis. Biochemistry, 20, 2081-2085.

353. Murakami, K., Fujita, N., Ishihama, A. (1996) Transcription factor recognition surface on the RNA polymerase alpha subunit is involved in contact with the DNA enhancer element. EMBO J. 15, 4358-4367.

354. Nagai, H., Yuzawa, H., Yura, T. (1991) Interplay of two m-acting mRNA regions intranslational control of sigma-32 synthesis during the heat-shock response of E.coli. Proc. Natl. Acad. Sei. 88, 10515-10519.

355. Negishi, T., Fujita, N., Ishihama, A. (1995) Structural map of the alpha subunit of Escherichia coli RNA polymerase: structural domains identified by proteolytic cleavage. J. Mol. Biol. 248, 723-728.

356. Negre, D., Oudot, C., Prost, J.F., Murakami, K., Ishihama, A., Cozzone, A.J., Cortay, J.C. (1998) Fru-R mediated transcriptional activation at the ppsA promoter of E.coli. J. Mol. Biol. 276, 355-365.

357. Nene, V., Glass, R.F. (1983) Relaxed mutants of E.coli RNA polymerase. FEBS Letters, 153, 307-310.

358. Neidhardt, F.C., VanBogelen, R.A. (1989) Heat shock response. In: "Escherichia coli and Salmonella typhimurium" p. 1334-1345.

359. Newlands, J.T., Gaal, T., Mecsas, J., Gourse, R.L. (1993) Transcription of Escherichia coli rrnBPl promoter by the heat shock RNA polymerase (Ecf2) in vitro. J. Bacteriol., 175, 661-668.

360. Newlands, J.T., Josaitis, CA., Ross, W., Gourse, R. (1992) BothFw-dependent and factor independent upstream activation of the rrnBP 1 promoter are face of the helix dependent. Nucl. Acids Res., 20, 719-726.

361. Nguyen, L.H., Burgess, RR. (1997) Comparative analysis of the interactions of E.coli a and o70 RNA polymerase with the stationary phase specific bolAPl promoter. Biochemistry, 36, 1748-1754.

362. Nguyen, L.H., Jensen, D.B., Thompson, N.E., Gentry, D.R, Burgess, RR. (1993) In vitro functional characterization of overproduced E.coli katF/rpoS gene product. Biochemistry, 32, 11112-11117.

363. Nicker son, C.A., Achberger, E.C. (1995) Role of curved DNA in bending of Escherichia coli RNA polymerase to promoters. J. Bacteriol. 177, 5756-5761.

364. Ninfa, A. J., Magasanik, B, (1986) Covalent modification of the glnG product NRI, by the glnL product, NRII, regulates the transcription of the glnALG operon in Escherichia coli. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 83, 5909-5913.

365. Nierman, W.C., Chamber lin, M.J. (1979) Studies of RNA chain initiation by Escherichia coli RNA polymerase bound to 77 DNA J. Biol. Chem., 254, 7921-7926.

366. Nishi, T., Itoh, S. (1986) Enhancement of transcriptional activity of the E.coli trp by upstrem A+T rich region. Gene, 44, 29-35.

367. Nodwell, J.R., Greenblatt, J. (1991) The nut site of bacteriophage X is made of RNA and is bound by transcription antitermination factore on the surface of RNA polymerase. Gene Devel., 5, 2141-2151.

368. North, A., Klose, K.E., Stedman, K, Kustu, S. (1993) Prokaryotic enhancer-binding proteins reflect eukaryote-like modularity: the puzzle of nitrogen regulatory protein C. J. Bacterid., 175, 4267-4273.

369. Nudler, E., Avetisova, E, Markovtsov, V., Goldfarb, A. (1996) Transcription processivity:protein-DNA interactions holding together the elongation complex. Science, 273, 211217.

370. Nudler, E., Mustaev, A., Lukhtaev, E., Goldfarb, A. (1997) The RNA-DNA hybrid maintains the register of transcription by preventing backtracking of RNA polymerase. Cell, 89, 33-41.

371. O'Halloran, T.V., Frantz, B., Shin, M.K., Ralston, D.M., Jeffrey, J.G. (1989) Th aMerR heavy metal receptor mediates positive activation in a topologically novel transcription complex. Cell. 56, 119-129.

372. Ohlsen, K.L., Gralla, J.D. (1992) DNA melting within stable closed complexes at the Escherichia coli rrnBPl promoter. J. Biol. Chem. 267, 19813-19818.

373. Ohyama.T., Nagumo, M., Hirota,Y.,Sakuma, S. (1992) Alteration of the curved helical structure located in the upstream region of the (3-lactamase promoter of plasmid pUC19 and its effect on transcription. Nucl. Acids Res., 20, 1617-1622.

374. Oliphant, A.R., Slruhl, K. (1988) Defining the consensus sequences of Escherichia coli promoter elements by random selection. Nucl. Acids Res., 16, 7673-7683.

375. O 'Neill, M.C. (1989) Consensus methods for finding and ranking DNA binding sites. Application to Escherichia coli promoters. J. Mol. Biol., 207, 301-311.

376. Oppenheim, D.S., Yanofsky, C. (1980) Functional analysis of wild-type and alteredtryptophane operon promoters of Salmonella typhimurium and Escherichia coli. J. Mol. Biol., 144, 143-161.

377. Ovchinnikov, Yu. A., Lipkin, V.M., Modyanov, N.N., Chertov, O.Yu., Smirnov, Yu.V. (1977)

378. Primary structure of a-subunit of DNA-dependent RNA polymerase from Escherichia coli. FEBS Letters, 76, 108-111.

379. Ovchinnikov, Yu.A., Monastyrskaya, G.S., Gubanov, VV, Guryev, S.O., Chertov, O.Yu.,

380. Ovchinnikov, Yu.A., Monastyrskaya, G.S., Guriev, S.O., KalininaN.F., Sverdlov, E.D.,

381. Gragerov A.I., Bass, I.A., Kiver I.F., Moiseyeva, E.P., Igumnov, V.N., Mindlin, S.Z., Nikiforov, V.G., Khesin, R.B. (1983) RNA polymerase rifampicin resistance mutations in Escherichia coli: sequence changes and dominance. Mol. Gen. Genet. 190, 344348.

382. Owens, J.R., Woody, A.M., Haley, B.E. (1987) Characterization of the guanosine-3'diphosphate-5'-diphosphate binding site on Escherichia coli RNA polymerase using a photoprobe 8-azidoguanosine-3'-5'-bisphosphate. BBRC, 142, 964-971.

383. Owens, J.T., Chmura, A.J., Murakami, K, Fujita, N., Ishihama, A., Meares C.F. (1998) Mapping the promoter DNA sites proximal to conserved regions of sigma 70 in an Escherichia coli RNA polymerase-/acUV5 open promoter complex. Biochemistry 37, 7670-7675.

384. Ozaki, M., Fujita, N., Wada, A., Ishihama, A., (1992) Promoter selectivity of the stationary-phase forms of Escherichia coli RNA polymerase and conversion in vitro of the S1 form enzyme into a log-phase enzyme-like form. Nucl. Acids Res., 20, 257-261.

385. Ozaki, M., Wada, A., Fujita, N., Ishihama, A. (1991) Growth-phase-dependent modification of RNA polymerase in. Escherichia coli. Mol. Gener. Genet., 230, 17-23.

386. Ozawa, Y., Mizuno, T., Mizushima, S. 1987 Roles of Pribnow box in positive regulation of the ompC and ompF in Escherichia coli. J. Bacteriol. 169, 1331-1334.

387. Ozoline, O.N., Tsyganov, M.A. (1995) Structure of open promoter complexes with

388. Escherichia coli RNA polymerase as revealed by the DNAse I footprinting technique: compilation analysis. Nucleic Acids Res. 23, 4533-4541.

389. Panayotatos, N., Fontaine, A. (1987) A native cruciform DNA structure probed in bacteria by recombinant T7 endonuclease. J. Biol. Chem., 262, 11364-11368.

390. Parekh, B.S., Hatfield, G. W. (1996) Transcriptional activation by protein-induced DNAbending: evidence for a DNA structural transition model. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93, 1173-1177.

391. Parkhill, J., Brown, N.L. (1990) Site-specific insertion and deletion mutants in the mer promoter operator region of Tn501; the nineteen base-pair spacer is essential for normal induction of the promoter by MerR. Nucl. Acids Res., 18, 5157-5162.

392. Peck, L.J., Wang, J.C. (1985) Transcriptional block caused by a negative supercoiling induced structural change in an alternating CG sequence. Cell, 40, 129-137.

393. Perez-Martin, J., Espinosa, M. (1991) The Rep A repressor can act as a transcriptional activator by inducing DNA bends. EMBO J., 10, 1375-1382.

394. Perez-Martin, J., Espinosa, M. (1993) Protein-induced bending as a transcriptional switch. Science, 260, 805-807.

395. Perez-Martin, J., Espinosa, M. (1994) Correlation between DNA bending and transcriptional activetion at a plasmid promoter. J. Mol. Biol., 241, 7-17.

396. Perez-Martin, J., Rojo,F., deLorenzo, V. (1994) Promoter responsive to DNA bending: a common theme in prokaryotic gene expression. Microbiol. Rev., 58, 268-290.

397. Perez-Martin, J.M., Winkelman, J,W., Adams, C.W., Hatfield, G.W. (1992) DNA topology-mediated regulation of transcription initiation from the tandem promoters of the ilvGMEDA operon of Escherichia coli. J. Mol. Biol., 224, 4, 919-935.

398. Peterson, M.L., Reznikoff, W.S. (1985) Lactose promoter mutation Prl 15 activates anoverlapping promoter within the lactose control region. J. Mol. Biol., 185, 525-533.

399. Piette, J., Cunin, R., Boyen,A., Charlier,D., Crabeel, M., Vliet,T.V., Glonsdorff, N., Squires, C. (1982) The regulatory region of the divergent argECBH operon in E.coli K12. Nucl. Acids Res., 10, 8031-8048.

400. Pinkney, M., Hoggett J.G. (1988) Binding of the cyclic AMP receptor protein of Escherichia coli to RNA polymerase. Biochem. J., 250, 897-902.

401. Pinkney, M., Theophilus,, B.D.M., Warne, S.R, Tacon, W.C.A., Thomas, C.M. (1987)

402. Analysis of transcription from the trfA promoter of broad host range plasmid PK2 in Escherichia coli, Pseudomonas putida and Pseudomonas aeruginosa. Plasmid, 17, 222-232.

403. Plakson, R.R., Wartell, R.M. (1987) Sequence distribution associated with DNA curvature are found upstream of strong Escherichia coli promoters. Nucl. Acids Res., 15, 785-796

404. Plumbridge, J., Kolb, A. (1998) DNA bending and expression of the divergent nagE-B operons. Nucl. Acids Res., 26, 1254-1260.

405. Plumbridge, J., Soil, D. (1989) Characterization of as-acting mutations which increaseexpression of glnS-lacZ fusion in Escherichia coli. Mol. Gener. Genet., 216, 113-119.

406. Polyakov,A., Severinova, E., Darst, S.A. (1995) Three-dimensional structure of E.coli RNA polymerase: promoter binding and elongation conformations of the enzyme. Cell, 83, 365-373.

407. Ponnambalam, S., Chan, B., Busby, S. (1988) Functional analysis of different sequenceelements in the Escherichia coli galactose operon P2 promoter. Mol. Microbiol., 2, 165-172.

408. Ponnambalam, S., Spassky, A., Busby, S. (1987) Studies with the E.coli galactose operon regulatory region carrying a point mutation that simultaneously inactivates the two overlapping promoters. FEBS Letters, 219, 189-196.

409. Ponnambalam, S., Webster, C., Bingham, A., Busby, A. (1986) Transcription initiation at the Escherichia coli galactose operon promoters in the absence of the normal -35 region sequence. J. Biol. Chem., 261, 16043-16048.

410. Popham, D.E, Szeto, D., Keener, J., Kustu, S. (1989) Function of a bacterial activator protein that binds to transcriptional enhancers. Science, 243, 629-635.

411. Post, L.E., Akfsten, A.E., Nomura, M, Jaskunas, S.R (1978) Isolation and characterization of a promoter mutant in the str ribosomal protein operon in Escherichia coli. Cell, 15, 231-236.

412. Pribnow, D. (1975) Bacteriophage T7 early promoters:nucleotide sequences of two RNA polymerase binding sites. J. Mol. Biol., 99, 419-443.

413. Pribnow, D. (1975) Nucleotide sequence of an RNA polymerase binding site at an early T7 promoter. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 72, 784-788.

414. Primakoff, P., Artz, S. W. (1979) Positive control of lac operon expression in vitro byguanosine 5'-diphosphate 3'-diphosphate. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 76, 1726-1730.

415. Prosen, D.E., Cesh, C.E (1985) Bacteriophage T7 E promoter: identification andmeasurement of kinetic of association with E.coli RNA polymerase. Biochemistry, 24, 2219-2227.

416. Prosen, D.E., Cesh, C.E (1986) An Escherichia coli RNA polymerase tight binding site on T7-DNA is a weak promoter subject to substrate inhibition. Biochemistry, 25, 53785388.

417. Pruss, G.J.,Drlica, K. (1989) DNA supercoiling and prokaryotic transcription. Cell, 56, 521523.

418. Ptashne, M. (1986) Gene regulation by proteins acting nearby and at a distance. Nature, 322, 697-701.

419. Qi, H., Menzel, R., Tse-Dinh,Y.C. (1997) Regulation of Escherichia coli topA genetranscription: involvement of a as dependent promoter. J. Mol. Biol., 267, 481-489.

420. Qi, F., Turnbough, C.L.Jr. (1995) Regulation of codBA operon expression in E.coli by UTP-dependent reiterative transcription and UTP-sensitive transcriptional site switching. J. Mol. Biol., 254, 552-565.

421. Ramstein, J., Lavery, R. (1988) Energy coupling between DNA bending and base pair opening. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 85, 7231-7235.

422. Record, M.T.Jr., Reznikoff, W.S., Craig, M L, McQuade, K.L.,Schlaz, P.J. (1996)

423. Reddy, P.S., Raghavan, A., Chatterji, D. (1995) Evidence for appGpp binding site an

424. Escherichia coli RNA polymerase: proximity relationship with the rifampicin-binding domain. Mol. Microbiol., 15, 255-265.

425. Rees, W.A., Keller, W.R., Vesenka, J.P., Yang, G., Bustamante, C. (1993) Evidence for DNA bending in transcription complexes imaged by scanning force microscopy. Science, 260, 1646-1649.

426. Reitzer, L.J., Magasanic, B. (1986) Transcription of gin A in Escherichia coli is stimulated byactivator bond to sites far from the promoter. Cell, 45, 785-792.

427. Reitzer, L.J., Movsas, B., Magasanic, B. (1989) Activation of glnA transcription by nitrogen regulator I -phosphate in Escherichia coli: evidence for a long-range physical interactionbetween NRi-phosphate and RNA polymerase. J.Bacterid. 171, 5512-5522.

428. Ren.Y.L., Garges, S., Adhya,S., Krakow, J.S. (1988) Cooperative DNA binding ofheterologous proteins: evidence for contact between the cyclic AMP receptor protein and RNA polymerase. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 85, 4138-4142.

429. Ricchetti, M., Metzger, W., Heumann, H. (1988) One-dimensional diffusion of Escherichia coli DNA-dependent RNA polymerase: a mechanism to facilitate promoter location. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 85, 4610-4614.

430. Rice, L.S., Meares, C.F. (1978) Subunit contacts of the rifamycin binding site of RNA polymerase (B. subtilis). Biochem. Biophys. Res. Commun. 80, 26-32.

431. Rice, L.S., Meares, C.F. (1982) Effects of sigma subunit and DNA template on theaccessibility of rifamycin bound to RNA polymerase. Biochem. Biophys. Res. Commun. 105, 51-56.

432. Ring, B.Z., Yarnell, W.S., Roberts, J. W. (1996) Function of E.coli a factor o70 in promoter-proximal pausing. Cell 86, 485-493.

433. Roberts, C. W., Roberts, J.W. (1996) Base-specific recognition of the nontemplate strand of promoter DNA by E.coli RNA polymerase. Cell, 86, 495-501.

434. Roe, J.H., Burgess, RR, Record, M. T. (1984) Kinetic and mechanism of interaction of E.coli RNA polymerase with the XPr promoter. J. Mol. Biol. 176, 495-521.

435. Rokeach, L.A., Kassavetis, G.A., Zyskind, J. W. (1987) RNA polymerase pauses in vitro within the Escherichia coli origin of replication at the same sites where termination occurs in vivo. J. Biol. Chem. 262, 7264-7272.

436. Rolfes, R, Zalkin, H. (1988) Regulation of Escherichia coli purF mutation that define the promoter, operator and purine repressor gene. J. Biol. Chem., 263, 19649-19652.

437. Rosen, E.D., Hartley, J.L., Matz, K, Nichols, B.P., Young, K.M., Donelson,J.E., Gussin, G.N. (1980) DNA sequence analysis of prm" mutations of coliphage lambda. Gene, 11, 197205.

438. Rosenberg, M., Court, D. (1979) Regulatory sequences involved in the promotion andtermination of RNA transcription. Ann. Rev. Genet., 13, 319-353.

439. Rosenberg, S., Kadesch, T.R.,Chamberlin, M.J. (1982) Binding of Escherichia coli RNApolymerase holoenzyme to bacteriophage T7 DNA. Measurements of the rate of open complex formation at T7 promoter Al. J. Mol. Biol. 155, 31-51.

440. Ross, W, Gosink, K.K., Salomon, J., Igarashi, K., Zou, C., Ishihama, A., Severinov, K.,

441. Gourse, R.L. (1993) A third recognition element in bacterial promoters. DNA binding by the a subunit of RNA polymerase. Science, 262, 1407-1414.

442. Ross, W., Thompson, J.F., Newlands, J. Т., Gourse, RL. (1990) E.coli FIS protein activates ribosomal RNA transcription in vitro and in vivo. EMBO J., 9, 3733-3742.

443. Rossi, J.J., Soberon, X, Marumoto, Y., McMahan, J., Itakura, K. (1983) Biologicalexpression of an Escherichia coli consensus sequence promoter and some mutant derivatives. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 80, 3203-3207.

444. Rothmel, R.K., LeClerc, J.E. (1989) Mutational analysis of the lac regulatory region: second-site changes that activate mutant promoters. Nucl. Acids Res., 17, 3909-3925.

445. Rothstein, S.J.,Reznikoff, W.S. (1981) The functional differences in the inverted repeats on Tn5 are caused by a single base pair nonhomology. Cell, 23, 191-199.

446. Rozkot, F., Sazelova, P., Pivec, L. (1989) A novel method for promoter search enhanced by function-specific subgrouping of promoters-developed and tested on Escherichia coli system. Nucl. Acids Res., 17, 4799-4815.

447. Russell, D.R., Bennett, G.N. (1981) Characterization of the beta-lactamase promoter of pBR322. Nucleic Acids Res. 9, 2517-2533.

448. Ryu, S., Garges, S., Adhya, S. (1994) An arcane role of DNA in transcription activation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 91, 8582-8586.

449. Sak, B.D., Eisenstark, A., Touati, D. (1989) Exonuclease III and the catalase hydropyroxidase II in Escherichia coli are both regulated by the katF product. Proc. Natl. Acad. Sci USA, 86, 3271-3275.

450. Saxena,P., Walker, J.P. (1992) Expression of argU, the Escherichia coli gene coding for a rare arginine tRNA. J.Bacteriol. 174, 1956-1964.

451. Santero, E., Hoover, T.R., North, A.K., Berger, D.K., Porter, S.C., Kustu, S. (1992) Role of integration host factor in stimulating transcription from the a54-dependent nifH promoter. J. Mol. Biol. 227, 602-620.

452. Sasse-Dwight, S, Grail, J.D. (1988) Probing the Escherichia coli glnALG upstream activation mechanism in vivo. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85, 8934-8938.

453. Sasse-Dwight, S, Grail, J.D. (1989) KMn04 as a probe for lac promoter DNA melting andmechanism in vivo. J. Biol. Chem., 264, 8074-8081.

454. Savery, N.J., Rhodius, V.A., Wing, H.J., Busby, S.J. (1995) Transcription activation at

455. Escherichia coli promoters dependent on the cyclic AMP receptor protein: effects of binding sequences for the RNA polymerase a subunit. Biochem. J., 309, 77-83.

456. Scherer, G.E.F., Walkinshaw, M.D., Arnott, S.A. (1978) A computer aided oligonucleotide analysis provides a model sequence for RNA polymerase promoter recognition in Escherichia coli. Nuc. Acids Res., 5, 3759-3773.

457. Schickor, P., Metzger, W., Wer el, W., Leder er, H., Heumann, H. (1990) Topography of intermediates in transcription initiation of E.coli. EMBO J., 9, 2215-2220.

458. Schmitt, B., Reiss, C. (1995) Kinetic study in vitro of Escherichia coli promoter closure during transcription initiation. Biochem. J., 306, 123-128.

459. Schmitz,A., Galas,D.J. (1979) The interaction of RNA polymerase and lac repressor with the lac control region. Nucleic Acids Res. 6, 111-137.

460. Schnetz,K., Bak,B. (1992) IS 5: a mobile enhancer of transcription in Escherichia coli. Proc.Natl.Acad.Sci. USA 89, 1244-1254.

461. Schölten, M., Tommasson, J. (1994) Effect of mutations in the -10 region of the phoEpromoter in Escherichia coli on gene expression. Mol. Gener. Genet., 245, 218-223.

462. Severinov, K., Mooney, R, Darst, S.A., Landick, R.( 1997) Tethering of the large subunits of Escherichia coli RNA polymerase. J. Biol. Chem. 272, 24137-24140.

463. Severinov, K., Mustaev, A., Severinova, E., Kozlov, M, A., Darst, S.A., V., Goldfarb (1995) The ß-subunit rif-cluster I is only Angstroms away from the active center of Escherichia coli RNA polymerase. J. Biol. Chem. 270, 29428-29432.

464. Severinova, E., Severinov, K., Fenyo, D., Marr, M., Brody, E.N., Roberts, J.W., Chait, B.T., Darst, S.A. 1996 Domain organization of the Escherichia coli RNA polymerase sigma 70 subunit. J. Mol. Biol. 263, 637-647.

465. Severinov, K., Soushko, M., Goldfarb, A., Nikiforov, V. (1993) Rifampicin region revisited. New rifampicin-resistant and streptolidigin resistant mutants in the ß subunit of the Escherichia coli RNA polymerase. J. Biol. Chem. 268, 14820-14825.

466. Schickor, P., Metzger, W., Wer el, W., Leder er, H., Heumann, H. (1990) Topography ofintermediates in transcription initiation of E.coli. EMBO J. 9, 2215-2220.

467. Shih, M.C., Gussin, G.N. (1983) Differential effects of mutations on discrete steps in transcription initiation at the X Pre promoter. Cell, 34, 941-949.

468. Shih, M.C., Gussin, G.N. (1983) Mutations affecting two different steps in transcription initiation at the phage APrmpromoter. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 80, 496-500.

469. Siebenlist, U. 1979 RNA polymerase unwinds an 11-base pair segment of a phage T7 promoter. Nature, 279, 651-653.

470. Siebenlist, U., Simpson, R.B., Gilbert, W. (1980) E.coli RNA polymerase interacts homologously with two different promoters. Cell, 20, 269-281.

471. Siegele, D.A., Hu, J.C., Walter, W.A., Gross, C. (1989) Altered promoter recognition bymutant forms of the a70 subunit of Escherichia coli RNA polymerase. J. Mol. Biol., 206, 591-604.

472. Singer, P., Wu, C.-W. (1987) Promoter search by Escherichia coli RNA polymerase on a circular DNA template J. Biol. Chem., 262, 14178-14189.

473. Singer, P., Wu, C.-W. (1988) Kinetic of promoter search by Escherichia coli RNApolymerase. Effect of monovalent and divalent cations and temperature. J. Biol. Chem., 263, 4208-4214.

474. Slany, R.K., Kersten, H. (1992) The promoter of the tgt/sec operon in Escherichia coli ispreceded by an upstream activation sequence that contains a high affinity FIS binding site. Nucleic Acids Res. 20, 4193-4198.

475. Smagowicz, W.J. (1977) Steady state kinetic studies of initiation of RNA synthesis on T7 DNA in the presence of rifampicin. Nucleic Acids Res. 4, 3863-3876.

476. Smith, D.R., Rood, J.I., Bird, P.I., Sneddon, M.K., Calvo, J.M., Morrison, J.F. (1982)

477. Amplification and modification of dihydropholate reductase in Escherichia coli. J. Biol. Chem., 257, 9043-9048.

478. Smith, T.L, Sauer, RT. (1996) Dual regulation of open-complex formation and promoterclearance by Arc explains a novel repressor to activator switch. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 93, 8868-8872.

479. Spassky, A., Kirkegaard, K., Buc, H. (1985) Changes in the DNA structure of the lac UV5 promoter during formation of an open complex with Escherichia coli RNA polymerase. Biochemistry, 24, 2723-2731.

480. Stahl, S.J., Chamberlin, M.J. (1977) An expanded transcriptional map of T7 bacteriophage reading of minor T7 promoter sites in vitro by Escherichia coli RNA polymerase. J.1. Mol. Biol. 112, 577-601.

481. Stefano, J.E., Gralla, J.D. (1980) Kinetic investigation of the mechanism of RNA polymerase binding to mutant lac promoters. J. Biol. Chem., 255, 10423-10430.

482. Stefano, J.E., Gralla, J.D. (1982) Spacer mutations in the lacps promoter. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 79, 1069-1072.

483. Stender, W., Stutz, A.A., Scheit, K.H. (1975) The modification of DNA-dependent RNApolymerase from Escherichia coli by an alkylating derivative of rifamycin SV. Eur. J. Biochem. 56, 129-136.

484. Stetter, K.O., Zillig, W. (1974) Transcription in lactobacillaceae. Eur. J. Biochem. 48, 527540.

485. Stockei, P., May, R., Strell, I., Cejka, Z., Hoppel, W., Heumann, H., Zillig, W., Crespi, H. (1980) The core subunit structure in RNA polymerase holoenzyme determined by neutron small angle scattering.Eur. J. Biochem. 112, 411-417.

486. Stougaard, P., Molin, S., Nordstrom, K. (1981) RNAs involved in copy number control and incompatibility of plasmid Rl. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 78, 6008-6012.

487. Straney, D.C., Crothers, D.M. (1985) Intermediates in transcription initiation from the Escherichia coli lacUV5 promoter. Cell, 43, 449-459.

488. Straney,D.C., Crothers,D.M. (1987) A stressed intermediate in the formation of stablyinitiated RNA chains at the Escherichia coli lac UV5 promoter. J. Mol. Biol. 193, 267278.

489. Straney, D.C., Crothers, D.M. (1987) Comparison of the open complexes formed by RNA polymerase at the Escherichia coli lacUVS promoter. J. Mol. Biol. 193, 279-292.

490. Straney,D.C., Straney, S.B., Crothers, D.M. (1989) Synergy between Escherichia coli CAPprotein and RNA polymerase in the lac promoter open complex. J. Mol. Biol. 206, 4157.

491. Struhl, K. (1986) Yeast HIS3 expression in Escherichia coli depends upon fortuitus homology between eukaryotic and prokaryotic promoter elements. J. Mol. Biol., 191, 221-229.

492. Studnicka, G.M. (1988) Escherichia coli promoter -10 and -35 region homologies correlate with binding and isomerisation kinetics. Biochem. J., 252, 825-831.

493. Szoke, P.A., Allen, T.A., deHaseth, P.L. (1987) Promoter recognition by Escherichia coli RNA polymerase. Effect of base substitution in the -10 and -35 regions. Biochemistry, 26, 6188-6194.

494. Su, T. 7'., McClure, W.R. (1994) Selective binding of Escherichia coli RNA polymerase totopoisomers of mini circles carrying the TAC16 and TAC17 promoters. J. Biol. Chem.269, 13511-13521.

495. Su, W., Porter, S., Kustu, S., Echols, H. (1990) DNA looping and enhancer activity: association between DNA-bound NTRC activator and RNA polymerase at the bacterial glnA promoter. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87, 5504-5508.

496. Suck, D., Lahm, A., Oefner, C. (1988) Structure refined to 2A of a nicked DNA octanucleotide complex with DNase I. Nature 332, 464-468.

497. Suck, D., Oefner, C. (1986) Nature Structure of DNase I at 2.0 A resolution suggests a mechanism for binding to and cutting DNA. 321, 620-625.

498. Suh, W.-C., Ross, W., Record, M.T.J. (1993) Two open complexes and a requirement for Mg2r to open the XPr transcription start site. Science, 259, 358-361.

499. Tagami, H., Aiba, H. (1998) A common role of CRP in transcription activation: CRP acts transiently to stimulate events leading to open complex formation at a diverse set of promoters. TheEMBO J. 17, 1759-1767.

500. Tang, H., Severinov, K., Goldfarb, A., Fenyo, D., Chaif, B., Ebright, R.H. (1994) Location structure and function of the target of a transcriptional activator protein. Genes and Development, 8, 3058-3067.

501. Tanaka, J., Applet, K., Dijkt, J., White, S.W., Wilson, K.S. (1991) Systematic characterization of curved DNA segments randomly cloned from Escherichia coli and their functional significance. Mol. Gener. Genet., 226, 367-376.

502. Tanaka, K., Kusano, S., Fujita, N., Ishihama, A., Takahashi, H. (1995) Promoter determinants1. TOfor Escherichia coli RNA polymerase holoenzyme containing a (the rpoS product). Nucl. Acids Res., 23, 827-834.

503. Tanaka, K., Handel, K., Loewen, P.C., Takahashi, //.(1997) Identification and analysis of the r/;oS-dependent promoter katE, encoding catalase HPII in Escherichia coli. Biochem. Biophys. Acta 1352, 161-166.

504. Taniguchi, T., de Crombrugghe, B. (1983) Interactions of RNA polymerase and the cyclic

505. AMP receptor protein on DNA of the E. coli galactose operon. Nucleic Acids Res. 11, 5165-5180.

506. Tao,K., Fujita, N., Ishihama, A. (1993) Involvement of the RNA polymerase alpha subunit C-terminal region in co-operative interaction and transcriptional activation with OxyR protein. Mol. Microbiol. 7, 859-864.

507. Tartaglia, L.A., Storz, G., Ames, B.N. (1989) Identification and molecular analysis of oxyR-regulated promoters important for the bacterial adaptation to oxidative stress. J. Mol. Biol. 210, 709-719.

508. Tedin, K., Bremer, H. (1992) Toxic effects of high levels of ppGpp in Escherichia coli are relieved by rpo mutations. J. Biol. Chem., 267, 2337-2344.

509. Telesnitsky, A.P., Chamberlin, M.J. (1989) Sequences linked to prokaryotic promoters can affect the efficiency of downstrem termination sites. J. Mol. Biol., 205, 315-330.

510. Tintut, Y, Wang, J.T., Gralla, J.D. (1995) Abortive cycling and the release of RNApolymerase for elongation at the sigma 54-dependent promoter glnAPl promoter. J. Biol. Chem. 270, 24392-24398.

511. Tintut, Y., Wang, J.T., Gralla, J.D. (1995) A novel bacterial transcriptional cycle involving sigma 54. Genes Dev., 9, 2305-2313.

512. Tintut, Y, Gralla, J.D. (1995) PCR mutagenesis identifies a polymerase-binding sequence of sigma 54 that includes a sigma 70 homology region. J. Bacteriol. 177, 5818-5825.

513. Travers, A. (1976) Modulation of RNA polymerase specificity by ppGpp. Mol. Gener. Genet., 147, 225-232.

514. Travers, A. (1976) RNA polymerase specificiety and control of growth. Nature, 263, 641-646.

515. Travers, A.A. (1978) ppApp alters transcriptional selectivity of Escherichia coli RNA polymerase. FEBS Letters, 94, 345-348.

516. Travers, A.A. (1980) A tRNA^ promoter with an altered in vitro response to ppGpp. J. Mol.1. Biol., 141, 91-97.

517. Trovers, A.A. (1980) Promoter sequence for stringent control of bacterial ribonucleic acid synthesis. J. Bacterid., 141, 973-976.

518. Trovers, A.A. (1984) Conserved features of coordinately regulated Escherichia coli promoters. Nucl. Acids Res., 12, 2605-2618.

519. Trovers, A.A. (1987) Nucleic Acids and Mol. Biol. Eckstein, F., Lilley, D.M.J., eds. SpringerVerlag, Berlin-Heidelberg, v. 11, 136-148.

520. Travers, A.A. (1987) Structure and function of E. coli promoter DNA. CRC Crit. Rev.Biochem., 22, 181-219.

521. Travers, A.A. (1989) DNA conformation and protein binding. Annu. Rev. Biochem., 58, 427453.

522. Travers, A.A. (1990) Why bend DNA Cell, 60, 177-180.

523. Travers, A.A., Lamond, A.J., Mace, H.A.F. (1982) ppGpp regulates the binding of two RNA polymerase molecules to the tyrT promoter. Nucl. Acids Res., 10, 5043-5057.

524. Travers, A.A., Lamond, A.J., Mace, H.A.F. Berman, Ml.(1983) RNA polymerase interactions with the upstream region of the E. coli tyrT promoter. Cell 35, 265-273.

525. Travers, A.A., Lamond, A.I., Weeks, J.R. (1986) Alteration of the growth-rate-dependentregulation of Escherichia coli tyrT expression by promoter mutations. J. Mol. Biol, 189, 251-255.

526. Tsao, J.P., Wu, H.J., Lin, L.F. (1989) Transcription-driven supercoiling of DNA: direct biochemical evidence from in vitro studies. Cell, 56, 111-118.

527. Tu, A.H., Turnbough, C.L.J. (1997) Regulation of upp expression in Escherichia coli by UTP-sensitive selection of transcriptional start sites coupled with UTP-dependent reiterative transcription. J. Bacterid., 179, 6665-6673.

528. Van Ooyen, A.J.J., de Boer, H.A., Ab, G., Gruber, M. (1975) Specific inhibition of ribosomal RNA synthesis in vitro by guanosine 3'-diphosphate-5'diphosphate. Nature, 254, 530531.

529. Van Ulsen, P., Hillebrand, M., Kainz, M., Collard, M., Zulianello, L., Van de Putte,

530. Van Wye, J.D., Bronson, E.C., Anderson, J.N. (1991) Species-specific patterns of DNA bending and sequence.Nucl. Acids Res., 19, 5253-5261

531. Vicente, M., Kushner, S, Garrido, T., Aldea, M. (1991) The role of the "gear box" in the transcription of essential genes. Mol. Microbiol., 5, 2085-2091.

532. Vogel, U., Jensen, K.F. (1994) The RNA chain elongation rate in Escherichia coli depends on the growth rate. J. Bacteriol., 176, 2807-2813.

533. Vogel, U., Jensen, K.K. (1994) Effect of guanosine 3'5'-diphosphote (ppGpp) on rate of transcription elongation in isoleucine-starved Escherichia coli. J. Biol. Chern, 269, 16236-16241.

534. Von Ossowski, I. (1991) Nucleotide sequence of Escherichia coli katE, which encodes catalase HPII. J. Bacteriol., 173, 514-520.

535. Voskuil, M.I., Volpel, K., Chambliss, G.H. (1995) The -16 region, a vital sequence for theutilization of a promoter in Bacillus subtilis and Escherichia coli. Mol. Microbiol., 17, 271-279.

536. Waldburger, C., Gardella, T., Wong, B., Susskind, M.M. (1990) Changes in the conserved region 2 of Escherichia coli a70 affecting promoter recognition. J. Mol. Biol. 215, 267-276.

537. Walker, M.S., DeMoss, J. A. (1992) Role of alternative promoter elements in transcription from the nar promoter of Escherichia coli. J. Bacteriol. 174, 1119-1123.

538. Wang, E, Gralla, J.D. (1998) Multiple in vivo roles for the -12-region elements of igma-54 promoters. J. Bacteriol. 180, 5626-5631.

539. Wang, Q., Albert, F.G., Fitzgerald, D.J., Calvo, J.M., Anderson, J.N. (1994) Sequencedeterminants of DNA bending in the ilvIH promoter and regulatory region of E. coli. Nucl. Acids Res. 22, 5753-5760.

540. Wang, Y.P., Kolb, A., Buck, M., Wen, J., Ogara, F., Buc, H. (1998) CRP interacts withpromoter-bound sigma-54 RNA polymerase and bloks transcriptional activation of the detA promoter. EMBO J., 17, 786-796.

541. Wang, K, Severinov, K., Loizos, N. Fenyo, D., Heyduk, E., Chait, B.T., Darst, S.A. (1997)

542. Determinants for Escherichia coli RNA polymerase assembly within the P-subunit. J. Mol. Biol., 270, 648-662.

543. Warne, S.E., deHaseth, P.L. (1993) Promoter recognition by RNA polymerase. Effects ofsingle base pair deletions and insertions in the spacer DNA separating the -10 and -35 regions are dependent on spacer DNA sequence. Biochemistry, 32, 6134-6140.

544. We del, A., Weiss, D.S., Popham, D., Droge, P, Kustu, S. (1990) A bacterial enhancerfunctions to tether a transcriptional activator near a promoter. Science 248, 486-490.

545. Wegrzyn, A., Szalewska, P.A., Braszczar, A., Liberek, K., Wegrzyn, G. (1998) Differential inhibition of transcription from a70 and a32-dependent promoters by rifampicin. FEBS Letters, 440, 172-174.

546. Weickert, M., Adhya, S. (1993) Control of transcription of gal repressor and isorepressor genes in Escherichia coli. J. Bacteriol. 175, 251-258.

547. Weisemann, J.M., Weinstock, G.M. (1985) Direct selection of mutations reducingtranscription or translation of recA gene of Escherichia coli with a recA-lacZ protein fusion. J. Bacteriol. 163, 748-755.

548. Wells, R.D. (1988) Unusual DNA structures. J. Biol. Chem. 263, 1095-1098.

549. West, D., Williams, R., Rhodius, V., Bell, A., Sharma, N., Zou, C., Fujita, A., Ishihama, A.,

550. Busby, S. (1993) Interaction between the E.coli cyclic AMP receptor protein and RNA polymerase at class II promoters. Mol. Microbiol. 10, 789-797.

551. Wise, A., Brems, R, Ramakrishnan, V., Villarejo, M. (1996) Sequences in the -35 region of E.coli r/raS-dependent genes promote transcription by Eas. J. Bacteriol. 178, 27852793.

552. Wishart, W.L., Machida, C., Ohtsubo, H., Ohtsubo,E. (1983) Escherichia coli RNApolymerase binding sites and transcription initiation sites in the transposon Tn3. Gene 24, 99-113.

553. Womble, D.D., Sampathkumar, P., Easton, A.M., Luckow, V., Rownd, R.H. (1985)

554. Transcription of the replication control region of the IncFII R-plasmid NR1 in vitro and in vivo. J. Mol. Biol. 181, 395-410.

555. Wood, L.K., Tszine, N.Y., Christie, G.E. (1997) Activation ofP2 late transcription by P2 Ogr protein requires a distinct contact site on the C terimus of the a subunit of E.coli RNA polymerase. J. Mol. Biol. 274, 1-7.

556. Woody,S. T., Fong, R.S.-C., Gussin,G.N. (1993) Effects of a single base-pair deletion in thebacteriophage lambda PRM promoter. Repression of PRM by repressor bound at OR2 and by RNA polymerase bound at PR. J. Mol. Biol. 229, 37-51.

557. Woody, A.J.M., Woody, R. W., Malcolm, A.D.B. (1987) Effect ofppGpp on transcription by DNA dependent RNA polymerase from Escherichia coir, circular dichroism, absorption and specific transcription studies. Biophys. Biochem. Acta 909, 115-126.

558. Wu, H.-Y., Shy, S., Wang, Y.C., Liu, L.F. (1988) Transcription generates positively and negatively supercoiled domains in the template. Cell, 53, 433-440.

559. Wulff, D.L., Beher, M., Izumi, S., Beck, J., Mahoney, M. (1980) Structure and function of the cy control region of bacteriophage lambda. J. Mol. Biol. 138, 209-230.

560. Wulff, D.L., Mahoney, M., Shatzman, A., Rosenberg, M. (1984) Mutational analysis of aregulatory region in bacteriophage X that has overlapping signals for the initiation of transcription and translation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 81, 555-559.

561. Xiao, H., Kalman, M., Ikehara, K., Zemel, S., Glaser, G., Cashel, M. (1991) Residual guanosine 3'5'-bispyrophosphate synthetic activity of relA null mutants can be eliminated by SpoTmAX mutations. J. Biol. Chem. 266, 5980-5990.

562. Xiong, X.F., de la Cruz, N., Reznikoff, W.S. (1991) Downstrem deletion analysis of the lac promoter. J. Bacteriol., 173, 4570-4577.

563. Xiong, X.F., Reznikoff, W.S. 1993 Transcriptional slippage during the transcription initiation process at a mutant lac promoter in vivo. J. Mol. Biol. 231, 569-580.

564. Xu, J., Johnsos, R.C. (1995) aldB, an /^poi-dependent gene in E.coli encoding an aldehyde dehydrogenase that is repressed by Fis and activated by CRP. J. Bacteriol. 177, 31663175.

565. Yamagishi, M., Matsushima, H., Wada, A., Sakagami, M., Fujita, N., Ishihama, A. 1993

566. Regulation of the Escherichia coli rmf gene encoding the ribosome modulation factor: growth phase- and growth rate-dependent control. EMBO J. 12, 625-630.

567. Yanofsky, C., Horn, V. 1981 Rifampin resistance mutations that alter the efficiency oftranscription termination at the tryptophan operon attenuator. J. Bacteriol. 145, 13341341.

568. Yanofsky, C., Piatt, T., Crawford, J.P., Nichols, B.P., Christie, G.E., Horowitz, H., VanCleemput, M., Wu, A.M. (1981) The complete nucleotide sequence of thetryptophan operon oiE.coli. Nucl. Acids Res. 9, 6647-6668.

569. Yarbrough, L.R., Wu, C. W. (1974) Role of sulfhydryl residues of Escherichia coli ribonucleic acid polymerase in template recognition and specific initiation. J. Biol. Chem. 249, 4079-4085.

570. Yayaraman, P.-S., Cole, J.A., Busby, S.J. 1989 Mutational analysis of the nucleotide sequence at the FNR-dependent nirB in Escherichia coli. Nucl. Acids Res. 17, 135-145.

571. Yirn, H.H., Brenis, R.L., Villarejo, M. (1994) Molecular characterization of the promoter of osmY an i^o^-dependent gene. J. Bacteriol. 176, 100-107.

572. Youderian, P., Bouvier, S., Susskind, M.M. (1982) Sequence determinants of promoter activity. Cell, 30, 843-853.

573. Young, R.A., Steitz, J.A. (1979) Tandem promoters direct E. coli ribosomal RNA synthesis. Cell 17, 225-234.

574. Zacharias, M., Goringer, H.U., Wagner, R. (1990) The signal for growth rate control andstringent sensitivity in E.coli is not restricted to a particular sequence motif within the promoter region. Nucl. Acids Res. 18, 6271-6275.

575. Zacharias, M., Theissen, G., Bradaczek, C, Wagner, R. (1991) Analysis of sequence elements important for the synthesis and control of ribosomal RNA in Escherichia coli. Biochimie 73, 699-712.

576. Zaychikov, E., Denissova, L., Meier, M., Gotte, M., Heumann, H. (1997) Influence of Mg2+ and temperature on formation of the transcription bubble. J. Biol. Chem. 272, 22592267.

577. Zhang, G., Darst, S.A. (1998) Structure of the Escherichia coli RNA polymerase alpha subunit amino-terminal domain. Science, 281, 262-266.

578. Zhou, Y., Merjel, T.J., Ebright, R.H. (1994) Characterization on the activating region oiE.coli catabolite gene activator protein (CAP). II. Role at class I and class II CAP-dependent promoters. J. Mol. Biol. 243, 603-610.

579. Zhou, Y.N., Jin, D.J. (1997) RNA polymerase beta mutations have reduced sigma70 synthesis leading to a hyper-temperature-sensitive phenotype of a sigma70 mutant. J.Bacteriol.179, 4292-4298.

580. Zhou, Y.N., Jin, D.J. (1998) The rpoB mutants destabilizing initiation complexes at stringently controlled promoters behave like "stringent" RNA polymerases in Escherichia coli. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 2908-2913.

581. Zinkel, S.S., Crothers, D.M. (1987) DNAbend direction by phase sensitive detection. Nature 328, 178-181.

582. Zinkel, S.S., Crothers, D.M. (1991) Catabolite activator protein induced DNA bending in transcription initiation. J. Mol. Biol. 219, 201-205.

583. Zou, C., Fujita, N., Igarashi, K., Ishihama, A. (1992) Mapping the cAMP receptor protein contact site on the alpha subunit of Escherichia coli RNA polymerase. Mol. Microbiol. 6, 2599-2605.

584. Zuber, P., Healy, J., Carter, H.L., Cutting, S., Moran, C.P.Jr., Losick, R. (1989) Mutation changing the specificity of an RNA polymerase sigma factor. J. Mol. Biol. 206, 605614.