Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наземные моллюски Ферганской долины и окружающих её горных хребтов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Наземные моллюски Ферганской долины и окружающих её горных хребтов"

П М-!

и Г I

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ ИЛ\ЕНИ Л. Н. СЕВЕРЦ.ОВЛ РОССИПСКОП АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ПАЗЫЛОВ АБДУВАЕИТ

НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ ФЕРГАНСКОЙ ДОЛИНЫ И ОКРУЖАЮЩИХ ЕЕ ГОРНЫХ ХРЕБТОВ

Специальность 03.00.08 — зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Российской Академии Наук.

Научный руководитель

доктор биологических наук А. А. Шилейко.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук К. Н. Несис, кандидат биологических наук Ю. И. Кантор.

Ведущее учреждение — Зоологический институт Российской АН, Санкт-Петербург.

на заседании специализированного совета (Д.002.48.02) по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Российской Академии Наук (117071, Москва, Ленинский пр., д. 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии Российской Академии Наук.

Защита состоится

. 1992 г.

Автореферат разослан « £'. »

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

. и ' • ' ■ •

г . общая^жшзистика рлбо,ш

Актуальность проблемы. Горные.области Средней Азии, в том число..я исследуемой. территория, отличаются богатой и эн-, демйчной назетой малакофауной. Однако по сравнению с сопредельными горним хребтагШ- КураМянскш, Киргизским, Таласским Алатау, Терскей Алатау, Каратау и Гяссарским, малакофауш Ферганского п'Чаткальского хребтов изучены фрагментарно я отрывочно пуТЕпеопзсншпсом А.П.Федченко я малакологамя И.И.Ляхаре-■ выи, АД.Шялейко.'Центральные части'Адайского и юго-западная /часть Туркестанского хребтов почти не изучены. Фактически до сих пор оотавалосл неизвестным паспредеЛенне моллюсков по ландпафтшм зонаа п биотопам.

. Следует отметить,' что естественные ландшафты равнинной' части яссдедовашгой нами, территории на сегодняшний день почтя полностью разрусепы воледствие многолетней безграмотной деятельности колпораторов, вод влиянием чего разрушается и взаимодействие природных сообществ: В дальнейшем это может привести к пеаолательныи. Езмейешям состава маланофауны, почвенной фауны я численности отдельных её компонентов.- Поэтому весьма актуально исследование фаунистнчейких особенностей моллюсков, чтодаэтвозмояпоеть прогнозирования развития экосистем. . . Особую значимость иноет исследование биологии и экологии . наземных моллюсков в условиях рассматриваемого региона, где широко распространено яявотноводотво: многие виды моллюсков являются переносчика»»« заболеваний сельскохозяйственных ти-вогннх, таких, как ноиатодозы,.трематодозы, Vестодози. Кроме того, рад видов является серьезными вредителями сельскохозяйственные культур. / . .

' . Исходя из сказанного фактора, возникла необходимость изу-

' - 2 -

чения наземных моллюсков Ферганской долшш и окрувающих ее горных хребтов»

' Цель и задачи исследования. Основной целью работы является эколого-фаунистическое исследование наземных моллюсков Ферганской долины, д окружающих ее горных хребтов. В соответствии с этим поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав фауны наземных моллюсков на исследуемой территории.

2. Изучить распределение наземных моллюсков по основным вертикальным лшдаафтна-географическим поясам я биотопам.

3. Изучить особенности изменчивости массовых видов.

4. Провести заогеографический анализ малацофауны изучаемого региона.

5. Установить роль наземных моллюсков в распространении гельмивтозных заболеваний и ущерб, который они наносят сельскохозяйственным растениям,.

раучная новизна. Установлен видовой состав наземных моллюсков Ферганской долины и окружающих её горных хребтов. Описаны I род в 2 новых для науки вида. Один вид ( ЫопасЬа саг-

Ши81апа ) впервые обнаружен в Средней Азии. Показано распределение наземных моллюсков по высотным ландшафтным пояоам и приуроченность их к основным биотопам. На основе анализа встречаемости эколого-зоогеографическях комплексов приведено малакогеографическое районированию.

Теоретическое значение работы определяется тем, что установление видового состава наземных моллюсков на исследованной территории может служить основой для дальнейшего расширения малакологических исследований з Средней Азии в целом. Работа может быть использована также при чтении курсов зоологии

беспозвоночных и при проведении полевой практики в биологических вузах. ' ,

Практическое значение. Детальное исследование фауны и распределение ее элементов по типам биотопов способствуют разработке мер по ограничению численности видов, вредящих сельскохозяйственным растениям и животным.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на заседании кафедры общей биологии Сырдарышского пединститута (Гулистан,1989-1990 гг.) и ка коллоквиуме Лаборатории почвенной зоологии н экспериментальной энтомологии ИЗМЭЖ РАН (Москва, 1991-199^ гг.).

рбт>егл работы. Диссертация состоят из введения» 6 глаз и выводов. Шщяй объем ее 164 страниц машинописного текста, она иллюстрирована 2 картами, 22 таблицами и 31 рисунками. Список использованной литературы включает 140 названий (102 огечест-венкых и 38 иностранных).

СОДВРНАНИЕ РАБОТЫ Глава1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работа послужили сборы наземных моллюсков (Рис.1),но 20 маршрутам в 1988-1991 годах в Ферганской долине и на окружающих ее горных хребтах.

Всего собрано и обработано свыше 1000 проб, содержащих 12355 экземпляров, из них - 9950 (77,9$) спиртовые, 2806 (22,Ш - пустые раковины.

Основным методом исследования были наблюдения и сбор материала по-общепринятой методике (Лихарев, Раммельмейзр 1952, Шилейко 1978, 1984). Для выяснения численности массовых видов проведены количественные учета на площади I м^. Для уточнения систематического положения и оценки характера изменчивости

Карта-схема обитания наземных моллюсков на равнинных и горных ландшафтах исследованной территории

Условное обозначение: • - пункти сборов назомцих моллюсков

. . _ -.5- '

анатомировано более двух-тысяч экземпляров.

■'ГлазаП. ЖОЛОГО^АУНКСТМЕСКИЙ ОБЗОР Дается еколого-фаунястический обзор 83 видов наземных •ыоллтсков:(таблЛ),.относящихся к 27 родам из 12 семействам. Сбзор ведется ео"следующей схеме:!. ПрЕблизятельная количесг-аезгая хатщзерйотпка материала о указанием меотонаховдения . к даты сбора.

2. Характеристика каждого вида: описание раковины и полового аппарата. Помимо'собственных сборов, привлекался материал из коллекций Зсомузея МГУ и ЗИН РАН (Санкт-Петербург).

. 3. Для каждого вида дается краткая экологическая характеристика:' местообитание, распг-¡деление по высотнш зонам и географическое распространение. . ; '■ • у"..' .Таблица!

Распределение.назетшых-моллюсков в ферганской . долине и на-окружаищгх- ее горных хребтах

Название видов ■ ■ ' • Ф.Д^ Ч. 'А. Т.

. • I . . г 3 •4 5 б

1«СооЬ11сора паДеив . * ' + +

2« О.рЕсийопЗ.'Боза + -

3» ОЛиЬгЛсоИа \ + ■ т + +

4. С.1иЬг1са + . + \ + V + +

5. ЗрЬуга<Лша йо11о1ша ' - '. + - + + •

б^'Уа11оп±а coвtatз ■ - + ■ + +

7. У.риХсЬеЫа + + + + • +

8. 01ЬЬи1^ поро!з + . + • + + '

.9» О«папоа1(рц^а - +

10. РирШа 1;т1р11са1а У - + ' + + +

- б -

т 2 Я / б fi

11 .Р.пшаоогша + + ■+ • + .+.

124?.Striopolita - - • + -

13« Trunoatelllaa cßllioretiB -...-.. - +

14. PseuöonapaaUs albiplicataa - + - + ■ - -

Ъ. Ps<sogdiana ., - ' - : - + +

16. Рв.веса11па . ■ -' ^ - . ~ +

17. Pa.subobacura ' .'• - ' +

18. Pa.retrodens . - +, -■ "

19. fa.errons . - + ~ ' "

20. Pe.diplus ■. . .r . + - , - . -

21. Ps.atabilis - " . + ~

22. ÎQotrigonochilua ' - +

23. Ps.goldfussi . - + -

. 24. Pe.zaiser - ~ " +

25. Ps.aaiatica - ~ ~ " +

26. Pe.chodechendiouQ - - - + 27» Pe.ßubmuoronatua - \ - + + " "

28. ïuraaena martensiana ' - 4 - - + ~

*

29. ï.leptogira. - + + . ~

30. ï.tenuiepira - + » ■ -

31. ï.etschukini ' • - + +

32. Ï.cognate - ■+ '. ~

33. ï.conicula ...""*" +

34. ï.inargarita - ■ - - ~ " +

35. Maotcides albocoatatua - - " + . ~, "

36. Lacvor.ebrinue eremita • ■ -■'-.■ r . " +

37. L.ujXulvyanUD. .. • ■ ■ ' .. ■ * + r

3'3. Chonürulopuliia intumoocansj . , ' • +

_—_ I _•'/.', ,

39» Ch.fcdtocfceakoi

40» Siraphoroidea noltgcíumovl

41• Ponaadenla semsaovi - .

42* Bradyfcaenä eoythlca

43- Br.laatzl •.

44» Sr.aiaistrorHa. •.

45« Br.ph.aeozona

»

46« Br.äichrozona 47« Bresa^uxata. /■ 4S. Br..' fedtschenliol 49* Br.alaaatini ; 5.G. Br.cavimargo ■..••'. 51 » Odontotrema, diplodon 52» Loncozonella ferghanica .53» L.caayod'es

54» i.ü¡3Í3oleuca - - 1 ,

.55« l.rufispira,''' 56. b.hypophaea 57« b.orassicosta

58. X.retteri . .

59. l,ahgulata

60. l.glolmlifonnis .

61. Xeropicta candaharica ; 62. I.Urynickii

63. beuce'chaica rudimentifera 64« Arohaica papánica 65» líonacha oartusiana

4 5 +

+ -

+

+ + +

+ +

+ + +

+

+ +

+ +

+ +

+ +

Г- +

+

- ■ + + + +

+

+

+

+

+

+

+

+

-1-' ___2 3 4 5 n

6b. Angiomphalia copiosa - - •+. _ -

67. A.rsgeliana .+ . - + - + ' +

68. A.lrntina '■-.- + * - • «. Ь9. Candaharia levanderi- . - . - +

70. Derooeraa laeve + + + ' +

71. D.sturanjri + - ' . --" - +

72. D.cauoáslcum . + - - - +

73. D.reticulatum - -» -

74. Turcaailax ferganus - - + ~' ■ .

75. S.nanua

76. lytopelte macúlate

77. Macrochlanya aogdiana .78. M.turanica ' .

79. M.nchmidti

80. M.kashakowi ' - • -.'-.-.,+ , ü1. Zonitoldes nitidus ■ '' + + + + * -82. Üoviaucciena evoluta , '"- \ \+, . ' -

83- Oxyloma elegans -'+..+'+ +

Примечание: Фд - Ферганская долина, Ф - Ферганский,,': ■ Ч - Чаткальский, А - Ал айский, Т - Туркестанский. .

Глава Ш. РАСШВДЕШШЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ПО ВЕРТИКАЛЬНЫМ

ПОЯСАМ И БИОТОПАМ В жизни наземных моллюсков растительный покров играет , важную роль. Во-першх, он служит им пшцей, так как подавляющее большинство этих животных питаете отмирающими или живыми растениям!!. Во-вторых, трава, кусты и деревья являются для многих из чих почти постоянным местом обитания; Поэтому рас-

пределение наземных моллюсков по основным ландшафтно-климати-! адским поясам рассмотрено на фона растительных ассоциаций.

Ферганский и Чаткальский хребты Вертикальные профялр природных условий Ферганского я Чаткаль-сзого хребтов.носят сходный характер, поэтому распределение наземных моллюсков по высотным поясам и биотопам рассматрива- — ется совместно для двух хребтов.

3 соответствии с данными И.В.Быходцева (1956) выделено 6 высотно-ландшафтных пбясов. Для каждого пояса в работе дана флористическая характеристика.

I» Пустыня (абсолютная высота 500-800 м)

Малакофауна изучена в следующих биотопах: а) сады и огороды; б) вдоль арыков (в траве и под камнями); в) террасы рек (среди зарослей трав). В целом, в пустанной зоне собрано 10 видов на Ферганском и 10 - Чаткальскоы хребтах. Наиболее обычно здесь встречается' pupiiia muacorum (25)1.

Cochlioopa lubrica (22).

П. Пояс иатоспх предгорий (абсолютная высота 800-1500 м)

Наземные моллюски изучены в следующих биотопах: а) нераспаханные места (среди трав); б) у подножия адыров в цебрлстюс местах (среди растений). Всего в поясе жарких предгорий отмечено 7 видов на Фергенском и 6 - на Чаткальскоы хребтах.

Ш. рояс теплых пс^дгоркй (абсолютная лнсота 1800-2000 м) Обследовано 5 биотопов. По числешости доминирует Gibbuiinop-sia signata (35_40). Всего в поясе тешшос предгорий обнаружено на Ферганском хребте 17 видов и Чатнальском - 15. ~ -Здесь и.нине в скобках указывается средняя численность на 1-м2.

- ю- .

IV. Пояс средних гор (абсолютная высота 2500-3000 м) Моллюски обятазт в следующих биотопах:

а) Зцрнвесно-кустарниковый; б) щебнистые участки среди зарослей трав и кустарников; в) вдоль родников и ручьев среди растений; г) склоны и осына с участием кустарников. По численности преобладают СосЬ.1±сора п!^епа (35)» РвоиДопараеив а1Ъ1р11са-■ьа (30). Всего з поясе средних гор на Ферганском хребте обнаружен 31 вид и на Чаткальском - 23 вид моллюсков.

V. Субальпийский пояс (абсолютная высота 3000-3500 м) Изучено 4 биотопа: а) стелющиеся арчевники; б) скалы и каменистые, оыдк; в) луга я побережье реки в траве. Всего в поясе . обнаружено ХЗ видов в Ферганском и 15 - на Чаткальском хребте.

VI. Альпийский пояс (абсолютная высота 3000-4000 м)

. Обследовали бяотопц: а) альпийские луга; б) скалы я осыпя. Обнаружено б задов на Ферганском и ? на Чаткальском хребтах.

Алайский хребет В свг.з:; с сухостью и континентальноотыо климата Алайского хребта все его высотнда пояса расположены, выше, чем соответствующие пояса Ферганского и Чаткальского хребтов.,Согласно И.В.Выходцеву (1956) здесь выделено 5 высотно-ландшафтных поясов:

I. Пусгыня. (абсолютная высота 1000 м) Моллюски изучены в следующих-биотопах:'а) вдоль аршсов и под камнями; б) сады и огороды- на траве и среди разлагающихся растительных остатков. Всего в данном поясе обнаружено 8 видов. По численности доминирует РирШа шизоогищ (17)« П. Пояс предгорий (абсолютная высота 1000-2000 м) Моллюски обитают в следующих биотопах: а) затененные' склони едиров л под каглчямя; б) по берегам рок среди трав.

- II -

Всего обнаружено 10 видов.

■ Ш. Пояс высокотравных лугов (абсолютная высота 2000'. 2500 м) .'•■•■

•. I- Изучены следующие биотопы: а) высокотравные злаковоразно-травные луга; б) среди кустарниковых растений и под камнями; з) скалы 'Л осыпи; г) по берегам ручьев и родников среди гниющих остатков растительности. Всего в данном поясе обитает 31 ЗИД. По численности доминируют Gibbulinopsia aignata (40), Chond-

rulopoina iedtschenkoi '(35)»

IV. Пояс арчевых лесов (абсолютная высота 2000-3200 м) Изучены биотопы: а) среди растительных остатков арчи; и

.. б) скалы и осыпи. Всего обнаругено 12 видов наземных моллюсков.

V. Субальпийский пояс (абсолютная высота 3200-3800 м) Моллюски изучены в следующих биотопах: а) субальпийские

луга; б) екали и осыпи; в) побережье рек и траве. Всего обнаружено II видов. По численности.преобладает Valionia pulchei-la (31).

Туркестанский хребет По сравнению с. Алайским, Туркестанский хребет носит более ксерофитный облик. М.М.Арифханова (1967) в Туркестанском хребте выделяет следующие вертикальные пояса. ■I. Пустыня (абсолютная высота 350-900 м) Изучены биотопы: а) сады и огороды; б) вдоль арыков под пологом древесных насаждений а под камнями. Всего обнаружено ' II зидой.

П. Пояс нижнего предгорья (абсолютная высота 900-т200 м) В поясе нижнего предгория изучена малакофауна следующих биотопов:

а) по берегам реки и среди растений обнаружены 6 видов, из НИХ ПО численности доминируют Papilla muscorum, Zcrxi-

•fcoideB nitidus (25) ¡ б) на склонах холмов под камнями обнаружено 3 вдца, а всего отмечено 9 видов.

' Ш. Пояс верхнего предгорья (абсолютная высота I200-I50Q м) Моллюски изучены в следующих биотопах: а) у подножья склонов среди растительности обнаружено 6 видов; б) в древес-но-кустарниках на щебнистых участках обнаружены 15 видов, из которых наиболее многочисленны Gibbuliaopeis signata. (40) ; Pseudonapasue sogdiana (21); в) ВДОЛЬ арыков среди Травы И под камнями обитают 7 видов. Всего в данном поясе обнаружено 22 вида.

ТУ.По'яс арчевых лесов и редколесий, трагакаитовюс и тра-• гакантоилных степей (абсолютная высота ¡ЭБРО-ЗОТО)

Исследованы биотопы: а) среди арчевых растительных остат-• ков обитает 4 вида;, б) на склонах среда каменистых степей обитают 9 -видов; в) по берегам рек, вдоль родников, среди растений обнаружено 6 видов. Всего в пояса оплачено 19 видов. По численности доминируют Gibbulinopcia eignata (SI), Sphyra-divun do Holum (20). N^

У» Пояс субальпийский .(абсолютная высота 3000-3500 м) Охватывает высокогорйые луга и луговые степи. Исследованы . следующие биотопы: а) субальпийские луга (в траве обнаружено 7 видов), б) скалы и ocumi (8 видов). Всего в поясе обитают 14 ввдоз по чвслелкоеяа доминирует Cochlioopa lubrica (30).

У1. Пояс альпийский (абсолютная высота 3500-4500 м) Моллюски изучены ß следующих биотопах: а) альпийские луга, б) побереяье рек в траве. Всего обнаружено 5 видов. По численности преобладает Vallonia coatata (50).

Среднегорный пояс населен самой богатой малакофауной.

- 13 -

Этому способствуют обилие' биотопов, оптимальное сочетание температурного режима и количество осадков.

Основная масса видов моллюсков рассматриваемых торгах хребтов обитает л кустарниках и арчевншсах. Это связано с тем, что под пологом кустарников к арчи имеется пятя-шестл сак- • тшетровая подстилка, служащая для наземных моллюсков кормом, и убенищем. Очень незначительное число видов '¿мест распростг-ранение, строго приуроченное только к какому-либо одному высотному поясу. Например» на Ферганском хребте из 31 вида, встречающихся в среднегорье, 12 характерны только,!для данного пояса. 2о всех ландшафтных поясах, немногочисленные палсарк-тзческко и голарктические еидк встречаются в иктерзональнкх (берега рек, окрестности родниковых вод л ручьев) биотопах. Здесь моллюски находятся в одинаковых условиях на всех высотных поясах.

Глаза 17. Изменчивость кассовых видов Б фауне моллюсков Средней Азия т встречаемся с двумя группами явлений, соответствующих понятию "изменчивость". Во-первых, это стенотипическая кзмекчивость, отражающая в большей кла меньшей степени адаптация моллюсков к конкретным условиям. Вс-зторьпс, это изменчивость генетическая, не связанная непосред-зтзепно с внешними условиями.

1. Фенотяпическая изменчивость Зэнотяпнческая изменчивость рассмотрена на примере 10 зидов, широко распространения: на исследованной территории. Яз-за аридных условий рассматриваемого региона моллюски обитают преимущественно в местах с обилием укрытий среди кустарников н осыпей. Очевидно, конспецифичнне популяции, обитающие з разных условиях, долшш- приспосаоливаться к определенным

микроклиматическим условиям. Эти приспособления в конечном итоге отражаются ка форме и,окраске раковины моллюсков, ее поверх-' ностной скульптура Я.размерах". У. Роеиаопараеие а1Ь1р11сага, ' обитающих в* 5 биотопах, расположенных недалеко друг от друга в ущелье Якязды-Сай на Чз.хкальском хребте» размах измен^остя-конхологическгос призна1?оз чрогвычайко'широк. Так у ' ра.а1ЫрН-са1;а , обитающих в осыпях, раковака овально-цилиндрическая с • 7-7,5 оборотами, а у популяций этого веда» населяющих открытые склоны южной экспозиции, раковика башневидная о 8,5-9 оборотами. •-

Чем сусе и чем выше температура воздуха,.тем крупнее ра- .• ковина.' Это связано*с тем, что крупные размеры раковин, а следовательно и тела животных, позволяют накапливать большое количество воды,'как тканевой, так я свободной, находящейся в • раковине. Увеличение• запасов воды обеспечивает активную лшз- ■' недеятельност^ моллюсков даже днем, когда ■аивогные подвергаются прямому воздействию-солнечных лучей,

С увеличением высоты над уровнем моря у моллюсков отмечается тенденция к уменьшению размеров раковины (СЬоп<1ги1орз1па Ап-ьишеБсепо, ей..?ес^всЬепкоа )> которую мокко рассматривать как физиологическое пряспособлеш:е. Малейше сдвиги температуры и влажности воздуха в неблагоприятную сторону,- отмечает П.Б. Матёкин, - вызывают хотя и небольшие, но по отношению к малому . объему тела весьма значимые потери вода" (1959 с.1'525).

В изменении цвета раковины наблюдаются такке определенные закономерности, связанные с условиями <-битяния моллюсков. Для видов, обитающих в мезофильных условиях (на осыпях среди растений и кустарников) , характерны коричневые, светлокоричневые к бурые раковины. У моллюсков, обитающих в аридных условиях в

предгорных поясах(среди куотарникоэ, а такг.о ка открытой мает- -яоетя), хорошо выражены белые пестрины. Наличие белых полосок . и пестроты раковин связано о необходимостью отражения солнечных лучей во избежание перегрева.

Устьевая арматура (зубы) меняется в зависылоети от условий среда. 7 популяций ОЬопйгиХорБша гесизсЬепко!, обита-, гощих в предгорных поясах и перевивающих засушливое время, приклеиваясь устью к стеблям растений, зубы развиты слабо и служат только для выяшаняя слизи из края мантии (эта слизь дцет на образование эпифрагмы). У популяций, населяющих горные поясы, устьевая арматура развита интенсивно. Здесь моллюски на сухой период закапывается з почву, и зуЙы слукат еще и для удаления частиц почвы с поверхности ноги при ео вгягязаняи в раковину.

Таким образом, изменения психологических признаков связаны с условиями в.конкретных местообитания}:. 2. Генетическая изменчивость я вопросы гЗшюгения

В монографии по 1Ш1со±й.еа (Еляейко, 1978) впервые описаны случаи редукции придаточных органов полового аппарата. Затем подобная редукция придаточных органов была обнаружена и у Егййае (Еялейко, 1984) из Турция, Крыма, сев .Кавказа я Закавказья.

Первые случаи подобного рода для Бп1йае фауны Средней Азии обнаружен у аь.оп<2ги1орп:шз £о<1гзо2юпко.1 • Имеется два основных пути исторического развития полового аппарата: ^.Преобразования различных органов и придатков; 2) Редукция придаточных органов. Если преобразование - процесс постепенный, более или менее длительный, то редукция монет осуществляться не только в цепи поколений, но и способом мгновенного (мутаген-

кого) исчезновения придатка иди органа. Одним яз ванных путей, эволюции полового аппарата некоторых групп ^уХота-ЬорЬога., в частности, Ну£го:пх1<1ае является мутагенная редакция стило-коров. Было высказано предположение, что НуеготИшэ % Дг-сь.а1с1пае возникли от тгХсЬИпао независимо за счет мутагенной односторонней редукция стилофоров (Щилейко, 1978). Однако

обнаружение нового рода ьеиоагсЬа^за заставляет'внести кор' . -

рективы в зто предположение: односторонняя редукция стилофо-ров кокет быть ке только, мутагенной, но и постепенной! 2 ряду поколений. .

Мокет быть, следует вообще отказаться от предположения о' "мгновенном" возникновении Ц^гошИдае и Агока1с1пае? Главный: довод в пользу того, чтобы оставить тока это. предположение в силе - наличие пары Ыап^а сшшД^а и ЛгсЬаЗ-са Ьер-tapotaIflica.. эти два ввда. обитая в пределах одной осыпи в соотношения примерно 1:1,.не различаются ничем, кроме числа стплофоров. Данную ситуацию нельзя, по-видимому, объяснить иначе, чем интенсивны:.! мутагенезом, происходацим в настоящее время. . ■

Но в таком случае закономерно возникает вопрос: есть ли основания утвер-Т'дть, что односторонняя редукция происходила лишь дважды - в европейско-кавказском ш азиатском регионах (результат - современные НуЕТолШпаа И АхоЬа1с1пае )?. В самом деле, если признать, что форма Дгс1аа1са Ьер^арогаайоа производная от Иад^а сиии1а1;а, тогда надо признать и 50, ч:о все остальные среднеазиатские формы с. па^ой стллофоров возникла от АгсЬахоа 1юргелю1;гп1сг . Но этому утверздешш противоречит наличие конхологических двойников. Кроме того, они-саш;ая 1еисагсЬа1са г.и<Шйеп1;1£ега . Никак не'МОГ.ет, бНТЬ

' - I? -

■. дериватом л.Ьер4арогап1са, но вместе с тем по признакам рако- . ВИНЫ - ЭТО типичная ЬеисогопеНа.

Описанная. выше ситуация дает серьезные основания подозревать, что АгсЬз1о1пае в современном понимании является сборной группой видов, среди которых виды с парой стилофоров. на одной стороне Еагины неоднократно зозникали от различит: . Шг3.сМ1паа либо за счет мутагенной { A.l^eptapotaш.ca ), либо за счет постепенной редукция ( b.ru.dimen.tifега ) стилофоров. В ; работе подробно отражены филогенетические связи и таксономичес-. кая- структура среднеазиатских Нуеготнаае. •!

Глава У. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

Малакофауна'исследованных районов образована представителями шести зоогеографических группировок.

I. Палеаркипеские и голаржческяз виды.

В эту группу входят 9 видов. В экологическом отношении эти моллюски отличаются холодоустойчивостью и высокой влаголю--бивоотыо. Они широко распространен: па равнинах и во всех изученных-, горных системах.

П. Виды европейского происхождения. Сюда входят 5 видов. В районе исследования штут в основном в горах.

1Я. Нагорноазиатские виды. В зту зоогеографическуга группу входят 9 зидов. В районе исследования они обитают в основном в горных районах и редко опускаются в предгорные зоны.

IV. Среднеазиатские вяды.53 вида, которые делятся па 3 группы: 1) Широко распространенные во-всей Средней Азии (33); 2) Эндемики Чаткало-Фарганског-о района С13); 3) Эндемики Тур-кестано-Алайского района (?).

V. Види переднеазиатского происхождения. 4 вида, обитающих в предгорных и горных зонах.

У1. Средиземноморские вдды,/3 вид,.,распространенный ло- ■, кально. "..■ •• .•-' - ■ V ; ".' ■. - . .;

Принимая за основу зоогеографическое районирование. Л.П. Оеменова-Тян-Шанского .(1935) . О.Л.Крьшадовского (1965)' и учи-. тывая ландпафтше особенности отдельных частей.района» отли- . чающихся, по' видовому составу моллюсков,- а- такке .принимая во внимание историю засоления этих территорий,' .ад.выделяем 3 самостоятельных района.и '6 подрайонов: .

I. Район Центральной равнины;/'..; у. •..''• .-.' •■.' . ■• ' ■ ■ ■. П. Чаткало-Ферганский. район,, включает подрайоны? Западно-Чаткальский, Восточно-Чаткаль'ский,. Арслонбобский; , ' '

-Ш. Хуркестано-Аяайский район делится на Тарский, Западно-■ Алайский, Туркестанский'подрайоны. ■' •'. : '"-...

Для каждого подрайона в работе дана физико-географическая характеристика. Подсчитано соотношение.групп моллюсков, соста» ляющих фауну .каждого подрайона..'

Глава У1. РОЛЕ. НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НАРОДНОМ ХОЗЯЙСТВЕ ■

КССЛЩ03Ш0Й ТЕРРИТОРИЯ В данной главе мы рассматриваем лишь два аспекта. I.. Роль моллюсков в заражении дмлаших и промысловых живогн х некоторыми видами гельминтов. '

• 2. Роль моллюсков как вредагА.рай пельскохозяйственных.' ; культур. ' . .;.■". :

Наземные моллюски играют важную роль в яизненных циклах •. представителей трех классов паразитических червей: трематод, цестод'и нематод. Все трематода, за единичным исключением, ' развиваются с участием моллюсков. Среди них особый интерес представляют дикроцелии, эуритерш и хасстилезии - возбудители тяжелых гельминтозных заболеваний домашних и промысловых

• ЖИВОТНЫХ.

- . Промежуточными хозяевами в распространен™ болезни дикро-

целяоза служат- Bradybaena lantsi, Br.phaeozona, Ponsadenia se-' . meno.vi, beucozoaella rubenaa Laevozebrinua eremita , которые " очень многочисленны на исследованной территории. В распространении хасстилезяоза характерно участие мелких улиток ( PupiUa аиаоогша, Valloriia ooatataJB роля промеауточшф хозяев прото-СТрОНГЙЛеза выступают моллюска: Vallonla oostata, V.pulchella, Pupilla тизсогша, Gibbuliaopaia signata,I.lacrooh.lanya turanioa.

На исследованной территории зарегистрированы 23 вида моллюсков, являющимися промежуточными хозяевам гзякшгтоз» патогенных ' для домашних животных. •

Ряд видов наземных моллюсков является серьезными вредителями сельскохозяйственных растений.

В настоящее время в района исследования в больших масштабах идет сельскохозяйственное! освоенпэ целинных земель за счет-орошения предгорных районов. Обитающие здесь в природных биотопах некоторые наземные моллюска нередко причиняют значительный вред бахчевым и огородину культурам» В.связи с этим нами была изучена вредная деятельность СЛИЗКОЙ Candaharia levanderi, De-

гооегаз cauoaaioam,В.3tureny¿. Кромэ них, еще 10 наземных раковинных моллюсков в исследованном районе являются вредителями сельскохозяйственных культур.

На основании изложенных сведений очевидно, что роль наземных моллюсков в парадном хозяйстве значительна. Поэтому изучение характерных особенностей этлх видов моллюсков является достаточно актуальной проблемой, решение которой может элективно способствовать разработке к оптимизация мер борьби с .нами.

. - 20 - . ; • ". . '., .* ' 'В Ы В. 0 ДЫ •;

I. В ферганской долине и окружающих ее .горных хребтах об- .. нарукено 83 вида наземных моллюсков, относящихся к 1_2.семейст- . вам и 27 родам. . ' '■ .,' • ..'

•.••' 2. Наземные моллюски по осйовным вертикальн|лл'поясадГЗ?ор--' ных-хребтов распределены неравномерно: на Фергенском хребте, в . пустыне обитает 10 видов, в поясе яарких.предгорий -.7, в- ' .поясе теплых предгорий - 17, в поясе' средних гор г '31* в субальпийском поясе-- 13,-в альпийском,поясе' -.-б."'Ва-Чаткальмеом хребте, в пустыне обитает 10 видов, в поясе'.карких предгорий - • 6, в поясе теплых предгорий - 15. в поясе средах гор - 23, в ' ..субальпийском поясе - 15, в альпийском'поясе - 7. На Алайоком хребте., в пустыне, обитает 8 видов, в поясе предгорном - 10, в '• поясе высокотравных злаково-разнотравшх:лугов'.-.31, в поясе .. арчевых лесов - 12, в поясе субальпийских лугов - II. На 'íyp- . . кестанском хребте, в пустыне,'обитает'II ?одов, в .поясе нижнего предгорья - 9, в поясе верхнего предгорья - 22, в арчевых лесах и редколесьях 19, в субальпийском поясе - 14, в альпийском - 5.

3. Изменчивость шдлюсков йауры Средней Азии носит как' адаптивный, Tai? и неададтявный (генетический) характер. ;

4. Исследование изменчивости кассовые вддоз показало, что изменение конхологичесма признаков связано с особенностями ; условий местообитания моллюсков.

5. В зсогеографичесном отношения .малакофауна йерганской' долины и окружающих ее горных хребтов состоит из следующих групп - палеарктичесдае и голарктические .эпды - 9 00,8$), ; > виды европейского проиохоаденш - 5 (6,2$), среднеазиатские.виды -'53 (63,4$), виды переднеазиатского происхождения - 4 (4,8$), нагорно-азиатскяе - 9 (10,8$), средиземноморские - 3