Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Наследование вилтоустойчивости у межсортовых гибридов хлопчатника к двум популяциям гриба вертициллиум

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Сукуров, Мухамаджан Павлович, Ташкент

/

Ордена Трудового красного знамени Всесоюзный научно-исследовательский институт селекции и семеноводства хлопчатника имени Г.С. Зайцева

На правах рукописи

Сукуров Мухамаджан Павлович

УЖ 633.511:575.126+633.511:575.127.2

Наследование вилтоустойчивости у межсортовых гибридов хлопчатника к двум популяциям гриба вертициллиум

(специальность 06.01.05 -селекция семеноводства)

диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: Кандидат сельскохозяйственных наук II.В, Попов

Ташкент,1984

СОДЕРЖАНИЕ

1. В Б Е д Е Н И Е ...................................... 4-6

2. ОБЗОР ЛДОЕРАТУРЫ...................................... 7-30

3. МЕСТО И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОИъШиБ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

' И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ............................... 31

3.1.Место и условия проведения опытов...............31-33

5.2. Характеристик а родительских форм участвовавши

в исследованиях.................................33-38

3.3.Методика проведения исследований................38-43

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДиВАНИИ............................... 44

4.1. Устойчивость к вилту родительских терм и гибридов Fj-Fз в условиях фона зараженного популяцией "я" гриба вертициллиум.................. 44

4.1.1. Устойчивость к вилту исходных форм хлопчатника в условиях шона зараженного популяцией

"А11 гриба вертициллиум.......................44-46

4.1.2. Устойчивость гибридов Fj в условиях шона зараженного популяцией "А" гриба вертициллиум.. 47-51

4.1.3. Устойчивость гибридов Р^ в условиях фона зараженного популяцией "А" гриба виртициллиум.. 52-60

4.1.4. Устойчивость гибридов Р^ в условиях шона зараженного популяцией "А" гриба вертициллиум.. 60-64

4.2. Проявление вилта у родительских форм и гибридов Pj-?3 в условиях up на зараженного популя-

цией "В" гриба вертициллиум.................... 64

4.2.1. Проявление вилта у исходных форм хлопчатника в условиях (оона зараженного популяцией "Б"

гриба вертициллиум...........................64-66

4.2.2. Проявление вилта у гибридов Pj в условиях фона зараженного популяцией "Б" гриба вертициллиум....................................... 66-72

4.2.3. Проявление вилта у гибридов Б условиях шона зараженного популяцией "Б" гриба вертициллиум...................................... 72-80

4.2.4. Проявление вилта у гибридов в условиях

фона зараженного популяцией "Б" гриба верти-

циллиум..............................................81-85

4.3. Корреляция вилтоустойчивости с некоторыми хозяйственно-ценными признаками у гибридов РЗ

в условиях фона зараженного популяцией "А" и

"Б" гриба вертициллиум..................................................85

4.3.1. Корреляция вилтоустойчивости с некоторыми хозяйственно-ценными признаками у гибридов

на вилтовом л.оне "А".............................................85-90

4.3.2. Корреляция вилтоустойчивости с некоторыми хозяйственно-ценными признаками у гибридов

на вилтовом .^оне "Б" ................................................91-96

4.4. Совершенствование методики селекционной работы с гибридами хлопчатника на двух вилтовых угонах... 96-102

5. пРАКТ-ЛЖХиЕ РЕЗУЛЬТАТЫ..............................................................103-105

6. В и В 0 Д и...............................................................106-107

7. il Р Е Д Л 0 Ж Е Н И Я................................................................108

8. Л u Т Е Р AT Р А....................................................................109-129

В Директивах XXЛ съезда KilGG по одиннадцатому пятилетнему плану народного хозяйства СССР на 1981-19Ь5гг. предусматривается довести производство хлопка-сырца к 19Ь5г. до 9,2-9,3 млн. тонн в том числе по УзССР до 5,9 млн.тонн.

Важным звеном в решении задачи увеличения валового сбора хлопка-сырца является снижение потерь урожая от болезней и вредителей. Вертициллезный вилт является одной из опасных болезней хлопчатника. Степень его вредоносности зависит от устойчивости сорта и сложившихся условий среды, благоприятствующих или тормозящих развитие вилта.

Впервые вертициллезное увядание хлопчатника зарегистрировано в 1905 г., однако болезнь в этот период не стала объектом серьезного изучения. Только в I935-4U годы в связи с практически ощутимыми потерями урожая хлопка-сырца от вилта эта болезнь привлекла внимание ученых. Уже третья сортосмена (1942-1946гг.) проходила под знаком внедрения в производство вилтоустойчивых сортов ( С-460, C-45G и др.) хлопчатника.

В хлопкосеющих республиках вертициллезное увядание широко распространено. Ио борьбе с вилтом проделана большая работа, осуществляются меры по подъему культуры земледелия, внедрению севооборотов, заготовке семян на здоровых полях, проведению комплекса агротехнических и семеноводческих мероприятий, которые в известной мере тормозят распространению этого заболевания, тем не менее основным приемом по пути оздоровления хлопковых посевов пока остается внедрение в производство новых вилтоустойчивых сортов хлопчатника.

В настоящее время основные площади под хлопчатником заняты вилтоустойчивым сортом Ташкент I и другими, созданные на основе

ВИЛТОуСТОЙЧИВОЙ дикой разновидности ssp.raexicanum ,ко-

торые значительно снизили потери урожая от этого заболевания.Сов-ременные исследования указывают на возможности возбудителя болезни постоянно накапливаться под новыми сортами в виде более вирулентных рас, что приводит к поражению вилтом вновь полученных сортов и заставляет селекционеров и исследователей вести постоянный поиск новых вилтоустойчивых оорм.

Первые шаги по пути получения вилтоустойчивых сортов хлопчатника были сделаны П.В.Могильниковым, которому методом отбора устойчивых растений на естественно зараженном вилтовом фоне уже в 1926 году удалось вывести вилтоустойчивый сорт Зб-М-2. Позже были созданы вилтоустойчивые сорта 108-Ф, 153-Ф, 159-ФД37-Ф, которые занимали основные посевные площади иод хлопчатником и значительно снизили потери урожая от вилта.

Однако при этом была выявлена очаговость поражения вилтом сорта 108-ф, что в дальх!ейшем привело к потере его устойчивости и послужило причиной полной его замены вилтоустойчивым сортом Ташкент I. Потеря устойчивости сорта 108-Ф к вилту увязывается с накоплением в почве более вирулентной популяции гриба виртицил-лиум.

При внедрении в производство вилтоустойчивых сортов Ташкент I, Ташкент 2, Ташкент 3 были такие обнаружены очаги поражения этих сортов, а в настоящее время площадь на которой поражаются эти сорта насчитывает десятки тысяч гектаров.

Предварительное изучение гибридов и сортов хлопчатника,выведенных на основе разновидности дикого мексиканского хлопчатника, на естественно и искусственно зараженных инфекционных фонах позволило выявить различные по вирулентности популяции гриба верти-циллиум.

Задачи в области селекции хлопчатника на иммунитет к вилту

изменились и преследуют цель создания сортов способных противостоять возможно большому числу физиологических рас и биотипов гриба в ер т иц и л л и ум.

В связи с этим основной задачей наших исследований было изучение:

1. Характера наследования вилтоустойчивости у межсортовых гибридов к популяции "А" и "Б" гриба вертициллиум.

2. Разработка методики отбора на вилтоустойчивость в условиях двух инфекционных фонов заражения.

3. Совершенствование принципа подбора родительских пар на вилтоустойчивость к двум популяциям гриба вертициллиум.

7. ибзир литературы

Гриб-паразит выделенный из больных растений картофеля в 1879 г. и описанный Рейнке и Бертольдом б л назван Vertioiilium albo-atrum Reinke ot Berthold . а к ящая стадия r_ -ба была названа шли покоящимся мицелием.

H.Klebahn (1913) выделил возбудителя увядания георгин (Dahlias ), относящегося к роду Verticillium . Сравнивая гриб выделенный из карте [я v.albo-atrum и гриб из георгин, Клебан нашел морфологические различая между ними и дал ему название V.dahliae Klebahn . Дри переходе в покоящуюся стадию гриб, выделенный из георгин, образует . . склероции, а V,albo-atrum покоящийся мицелл... Далее Клебан указывает на разницу в длине кснидиеносцев и их окраске. У гриба V.dahliae Kleb конидиеп.и-бесцветны, а „ V.albo-atrum конидиеносцы был., сниз^ темно-'окрашенными.

В последующие годы 2ыяв;:.ены дополнительные данные, характеризующие специфические черты этих в..дов. Так v.albo-atrum от более высокий оптпь i рН ( Isaac J 1949). H.C.Smith (I нар; ..... С лее крупные конидиефоры и конидии у v.albo-atrum 40i.; 0 V.dahliae Kleb . if, . ме T х1 , гриб V.dahliae чаще всего встречается в районах с более жарким климатом, а ареал распространения v.albo-atrum приходится через районы умеренного климата ( лкин, 1925; Ludbook , I9:;3; Smath ,Ь65; Robinson et at., ,1957).

До сих нор у исследователей нет единого мнения с выделении гриба V.dahliae Kleb в сам:, сто иг ельный влд.

:ого-к^льт^ральная близость V.albo-atrum V.dahliae общность круга питающих растений и сходство симптомов патологического процесса служат основанием к объединению их в один вид ( Wallenweber ,Ь31; Rudolph , 1931; Presley ,1941;

Ende , 1950; Fordyce , Green , 1964; iilMonma, Горленко, 1970 и др.) и предлагаем оставить видовое название v.albo-atrum.

•Meer J.H.H. van der (1925), А.А.Ячевскии (1931), G.H.Berkeley и др. (1931), V/. V.budbrook (1933), J.Isaak (1949) и другие считаю! эги две .люрш гриба Verticiilium самостоятельными видами.

В L892 г. G.P.Atkinson впервые упоминал о вилте хлопчатника в США и считал, что возбудителем болезни является грибок Р. vasinfectum Atk.

Позднее С.W.Carpenter (1914),S.D.Sherbakoff (1929), M.Sha-povalov и в.Rudolph (1930) окончательно установлили, что возбудителем увядания хлопчатника вида G.hirsutum является гриб рода Verticillium.

Первые сведения о вилте хлопчатника в России относятся к 1902 г. Считалось, что возбудителем заболевания является гриб рода Pusarium (Зайцев, 1925).

Несколько позже А.А.Ячевскип (1931), А.И.Соловьева п Пояркова (1940), А.А.Бабаян (1934), А.С.Летов (1934), Н.С.Мирпулзтова (1973) и другие пришли к выводу, что увядание хлопчатника вида G.hirsutum в хлопкосеющих зонах СССР вызывается возбудителем V.dahlia Kleb.

Е.З.Окнина (1937,1940) сообщила, что из больных растении хлопчатника вилтоы ей удалось выделить оба вида гриба V.dahliae и V.albo-atrum и по мнению автора более вирулентной является последний. Такого не мнения придерживается К.Т.Сухоруков (1940).

Г.й.Губанов (1972) такие отмечает, что из пораженного вертн-цмллезом хлопчатника выделяется гриб V.dahlia и в очень небольшом количестве гриб V.albo-atrum . При этом высоковирулентными оказались обе формы гриба вертициллиум при искусственном заражении хлопчатника.

й.Н.Гусева (1980) приходит к выводу, что нахождение в попу-' ЛЯЦИИ Verticillium 2-6% изолятов, относящихся к виду V.albo -atrum , необходимо учитывать как потенциально опасный вид гриба для хлопчатника.

Ф.В.Войтенок (1971) считает, что в хлопковой зоне СССР более распространен микросклероциальный вид гриба вертициллиум.

В настоящее время на основании литературных данных, видимо можно считать доказанным, что основное значение в нашей стране имеет гриб V.dahliae Kleb.

Возбудитель вертициллезного увядания хлопчатника-гриб V. dahliae Kleb - является факультативным паразитом и резервируется в почве в пахотном горизонте. Характер взаимоотношения патогена и хозяина, а также интенсивность проявления вилта в течение вегетационного периода у хлопчатника, существенно зависит от различных ^акторов окружающей среды и в частности от температурного улктора почвы и воздуха.

Оптимальная температура для развития мицелия гриба по данным А.И.Соловьевой и Ji.B. поярковой (1940) колеблется в пределах +19 -25°С, по Головину (1953) оптимум - 23 -2ь°С, а А.А.Бабаян (1949) считает оптимальными температурами +23-25°С.

Гриб Verticillium сохраняет жизнеспособность при длительном воздействии отрицательных температур - 29°С ( 3юбрицкая,193б), - 32°С ( Головин, 1953). А.А, Соловьева, JI.B. Пояркова (1940) установили, что ыикросклероции не теряют жизнеспособности при нагреве до +80°С и охлаждении до - 30°С.

С.Рамазанова, JI.E. Гольдштейн, B.Q. Мдессис (1966) считают температуру Ю-30°С оптимальной для многих штаммов гриба вертициллиум, а от +40°С и выше - летальной после 96 часовой экспозиции.

А.И. Соловьева, Ji.B. Пояркова (1940) указывают, что сроки проявления и темпы нарастания вилта у хлопчатника по годам и по

срокам учета идут скачкообразно в зависимости от колебания температуры почвы. Прогрев почвы до 31°С служит критическим пределом развития для гриба вертициллиум.

Ф.В. Войтенок (1965) находит связь между термическими условиями в ранне-весенний период и проявлением вилта в период вегетации на хлопчатнике, т.е. когда минимальная .температура (-i-6uC), необходимая для прорастания гриба вертициллиум, наступает рано ( в феврале;, можно ожидать ранее проявление вилта.

Г.И.Губанов (1972;сопоставляя динамику нарастания вилта на хлопчатнике с колебанием температуры воздуха обнаруживает обратную корреляцию т.е. прогревание воздуха до 31-:>300 болезнь прогрессирует, а повышение температуры до 35°С и выше темп нарастания вилта резко снижается, обратная сопряженность между темпами нарастания болезни и увеличением температуры воздуха выражено у восприимчивых и устойчивых сортов хлопчатника лишь с той разницей, что у устойчивых сортов степень проявления болезни значительно ниже, чем у восприимчивых.

Ю.И.Икрамов, Д.А.Мусаев, С.М.Бердиев (1976) выявили, что все изученные устойчивые и неустойчивые сорта хлопчатника при температуре воздуха +24-26°С во всех фазах онтогенеза подвергались сильному заболеванию вилтом, при температуре 27-29 эти же сорта по степени устойчивости дифференцировались к различным штаммам, выше 32°С все они были фенотипически здоровыми независимо от вирулентности возбудителя.

Много исследований посвящено изучению проникновения в организм хозяина гриба вертициллиум и доказано, что патоген проникает непосредственно через поврежденные места корней ( Головин,1953; Бабаян, 1961), во время обработки посевов хлопчатника, через корневые волоски и покровную ткань (meer j.h.h. ,1925; Целле 1936; Губанов 1969; Григорян, 1951).

G.Ende (I95fc>) в опытах наблюдал проникновение гриба в ткани корня люпина и выявил, что при соприкосновении поверхности корешка гриб путем пробиения стенки внедряется в клетку. Подобную картину прорастания гриба вертициллиум и проникновения в ткани хлопчатника наблюдала ЕЛ'. Клинг (1966) и она предполагала, что гриб вертициллиум проникает в растение в течение всего вегетационного периода.

Г.И. Губанов (1972) приходит к заключению, что гриб вертициллиум монет проникать в проводящие ксилемы хлопчатника как устойчивого, так и восприимчивого сортов, так как ему не составляет трудности разрушать основные компоненты клеточных оболочек.

В.А. Анисимова (1951) показала, что гриб вертициллиум может проникать в неповрежденные ткани корня, так как он способен гидро-лизовать клеточные оболочки растений.

Само проникновение обычно осуществляется одним из двух способов: либо при помощи тонкого инфекционного выроста и рассматривается как исключительно механический процесс, либо путем воздействия ферментов на обнаженные клеточные стенки (Флентже, 1962).

Имеется много сообщений, что в проникновении вортициллиума значительную роль играют нематоды, гусеницы, черви, наносящие многочисленные ранения корневой системы растений ( Уткин, 1926; Свешникова, 1964;и др.).

После проникновения в ткани хозяина гриб продвигается в направлении сосудистой системы, затем распространяется вверх по сосудам, а гифы гриба достигают точки роста, листьев и плодоножек (Соловьева, 1940; Leyendecker , 1950; Панфилова, Рамазанова 1962; Губанов 1972 и др.).

Первые исследователи вилта д.Рейнке и Г.Бертольд (1879), H.Klebahn (1913),Меег (1925), Van der Lek (ISlb) допускали возможность образования конидий находящимся внутри растения гриба.

А.А.Бабаян (1961), Г.Я. Губанов (1365, 1972), Н.Ф.Григорян (1951) на хлопчатнике, Y/.W.Banfied (1941) на вязе, G.P.Sewell and J.E.Wilson (1964) на хмеле и др. доказали о диффузном расселении паразита при помощи конидиальных спор гриба по водопроводящей системе растения.

J.T.Presley и др. (1966) наблюдали продвижение конидий v.aibo-atrum у трех сортов хлопчатника, различающиеся по степени устойчивости. Скорость распространения конидий зависела от устойчивости сортов. Диффузное расселение инфекции является причиной поражения всех органов растения, кроме коробочек и семян.

Различными исследователями показана возможность распространения вертициллезной инфекции семенами, волокном, листьями, стеблями хлопчатника, а также ветром, водой, с частицами почвы и т.д.

По сообщению Соловьевой A.M., Л.В.Поярковой (194и) вертициллиум был выделен в небольшом количестве из семян хлопчатника. 11.Г. Естифеева (1934) также считает возможность передачи инфекции семенами.

Н.Н. Кожевникова (1938) и И.П. Головин (1953) показали, что проникновение вертициллиума в семена хлопчатника, исключительно редкое явление в условиях Средней Азии.

А.А. Ячевский (1931), А.А.Бабаян (1961), А.Хакимов (1969) отмечают, что хлопок-сырец и опушенные семена хлопчатника, собранные с нолей зараженных вилтом могут служить источником инфекционного начала.

Установлено, что внешнее заражение семян хлопчатника верти-циллезным вилтом - есть источник инфекции и распространения. Однако Н.Г. Запрометов (1929), Н.Н. Кожевникова (1938) и Г.Я.Губанов (1972) считают, что семена больного вилтом хлопчатника свободны от внутренней инфекции.

3.Wilhelm и др.(1966) наблюдал распространение вертициллиу-

ма семенами хлопчатника. При 'повышенной влажности воздуха в осен-^ ний период у растений больных вилтом гриб выступает на поверхность листьев и образует конидии, которые затем распространяются ветром и попадают на хлопок-сырец, а затем на пове