Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Наследование хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий брокколи

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Наследование хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий брокколи"

• •

На правах рукописи

РГб Од

ХАРЛАМОВ Дмитрий Михайлович . ----

ЬСИ

НАСЛЕДОВАНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ЛИНИЙ БРОККОЛИ

Специальность 06.01.05-селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2000

Работа выполнена во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур и на Селекционной станции ТСХА им. РШ.Тимофеева.

Научный руководитель - ведущий научный сотрудник, кандидат сельскохозяйственных наук Г.Ф.Монахос.

Официальные оппоненты : доктор биологических наук Гужов Ю.Л., кандидат сельскохозяйственных наук Тарасенков И.И.

Ведущее предприятие - Московское отделение Всероссийского института растениеводства имени Н.И.Вавилова.

Защита состоится "М «2000 года вчасов/^минут на заседании диссертационного совета Д-120.35.03 в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева.

Адрес : 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан " £¿«№№£/1 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук О.Н.Аладина

/7т/-з, Р

/7-7/ // -5/ О

Общая характеристика работы

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Брокколи (Brassica oleraceae var. cymosa Dusch.) является однолетним растением, имеет хорошо сбалансированный ценный химический состав с высоким содержанием белков, витаминов и Сахаров.

В настоящее время брокколи возделывают в большинстве развитых стран в значительных объемах. В России она занимает ограниченные площади. В Госреестре селекционных достижений на 2000 год брокколи представлена одним отечественным сортом Тонус и 5 сортами и Fl гибридами зарубежной селекции. Большинство зарубежных фирм перешли в настоящее время к производству гибридных семян, так как Fl гибриды обладают неоспоримыми преимуществами в сравнении с сортовыми популяциями. Количественные и качественные характеристики Fl гибридов зависят от подбора родительских пар, способных давать при скрещивании гетерозисное потомство. В связи с этим, изучение проявления гетерозиса у Fl гибридов брокколи, оценка комбинационной способности линий и выявление закономерностей наследования основных хозяйственных признаков, в том числе и устойчивости к сосудистому бактериозу и киле является весьма актуальным.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИСЛЕДОВАНИЙ. Целью наших исследований было изучение комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий брокколи и закономерностей генетического контроля основных хозяйственных признаков в системе полных диаллельных скрещиваний, а также наследования устойчивости брокколи к сосудистому бактериозу, листовой пятнистости и киле. В связи с этим в задачи исследований входило:

1.Оценить коллекционный материал и на основе лучших образцов создать линии;

2.Провести оценку общей и специфической комбинационной способности в полной диаллельной схеме скрещивания восьми самонесовместимых инбредных линий, используемых в селекции Fl гибридов брокколи;

3.Изучить наследование и генетическую природу хозяйственных признаков линий и характер действия генов при контроле признаков у Fl гибридов;

4.Определить наличие корреляционных связей между признаками;

5.Изучить наследование устойчивости к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости;

6.Оценить коллекционный материал на устойчивость к киле, выделить доноры и показать возможность создания устойчивых линий.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые изучена ОКС и СКС самонесовместимых линий брокколи в системе полных диаллельных скрещиваний. Выяснен характер наследования количественных признаков. Показана взаимосвязь между фенотипическим проявлением хозяйственных признаков у родительских линий и их ОКС. Выяснена природа наследования хозяйственно-важных признаков у родительских линий и показана возможность создания линий брокколи с генетической устойчивостью к киле и сосудистому бактериозу. По большинству изучаемых вопросов в отечественной и иностранной литературе публикаций не обнаружено.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Полученная информация позволяет повысить эффективность селекции F1 гибридов брокколи. Выявлены перспективные F1 гибриды. Получены линии с высокой генетической устойчивостью к киле. Путем многоступенчатой межвидовой гибридизации доминантный ген устойчивости к сосудистому бактериозу Rb из B.carinata передан в брокколи.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы исследований отражены в 8 печатных работах, докладывались на заседаниях кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур, научных конференциях МСХА в 1997, 1998 и 1999 гг.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертационная работа изложена на 161 странице, содержит 77 таблиц и 14 рисунков, состоит из введения, пяти глав и выводов. Список использованной литературы включает 221 наименование, в том числе 116 зарубежных авторов. Приложения содержат 14 таблиц.

МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ. Материалом исследований служили F1 гибриды, полученные в системе полных диаллельных скрещиваний восьми самонесовместимых линий. В качестве стандартов использовали районированный в России сорт Тонус и F1 гибриды зарубежной селекции Switch, Cruiser, Flash. Семена F1 гибридов получали ручным скрещиванием в 1996 г. Посев материала в 1996 г. проводили в теплице по схеме 10x5 см. Рассаду высаживали методом рендомизированных повторений в 3-х кратной повторности по 20 учетных растений на делянке по схеме 70x50 см. В 1998 г. посев F1 гибридов проводили в кассеты с площадью питания 5x5 см, рассаду высаживали по схеме 70x50 см методом рендомизированных повторений в 2-х кратной повторности по 10 учетных растений на делянке. Агротехника в опытах общепринятая. Уборка одноразовая в период технической спелости головки. Учет урожая проводили путем взвешивания товарных головок с каждого растения в отдельности. При испытании F1 гибридов учитывали:!, продолжительность вегетационного

периода; 2. высоту растения; 3. диаметр розетки растения; 4.массу и диаметр головки; 5. число листьев. Результаты испытания F1 гибридов были обработаны методами вариационной математики ( Б.А.Доспехов, 1985). Анализ комбинационной способности родительских линий выполнен по Гриффингу (B.Griffing, 1956). Для оценки эффектов взаимодействия генов использованы методы дисперсионного и графического анализа диаллельных таблиц по Хеймапу (B.Hayman, 1954). Коэффициенты корреляции и регрессии между признаками самонесовместимых линий и диаллельный анализ выполняли на ПЭВМ IBM PC/AT.

Результаты исследований 1. Наследование продолжительности вегетационного периода. В 1996 году продолжительность вегетационного периода генотипов варьировала у родительских линий - от 71,7 до 81,7; у гибридных комбинаций от 67,0 до 82,3 дней. Лучшие по урожайности гибридные комбинации (БкЗЗхБкЗО; БкбОхБкЗО и Бк54хБк60) были позднеспелее стандарта (табл.1).

Таблица 1

Продолжительность вегетационного периода F1 гибридов, эффекты ОКС и средние _цитоплазматические эффекты самонесовместимых линий (1996 г, дни)

Бк54 БкЗЗ БкЗО Бк18 БкбО Бл18 Г626 Г651

Бк54 81,7 72,3 79,3 71,0 78,0 73,0 76,0 73,7

БкЗЗ 71,3 81,3 78,0 72,0 71,3 72,0 73,7 76,3

БкЗО 67,0 71,7 77,7 70,0 78,3 72,3 76,7 74,3

Бк18 70,7 70,7 72,3 71,7 71,7 73,3 72,3 73,0

БкбО 77,0 79,3 82,3 72,0 78,0 75,0 75,3 75,7

Бл 18 74,3 71,7 79,3 70,7 75,0 76,3 75,0 76,3

Г626 74,7 70,3 79,0 71,0 75,0 74,7 78,0 77,3

Г651 75,7 75,0 81,3 71,7 76,3 76,0 78,0 76,0

G 0.02 -0.54 1.27 -3.21 1.33 -0.35 0.50 0.98

Мэ -1,58 -0,46 5,17 -0,71 -1,38 -0,75 0,63 -0,92

F-p -7.81 -8.07 -1.81 -0.07 -2.12 -2.14 -3.07 -0.24

Стандартный сорт Тонус - 75,0 дней.

НСР05(х)=4,08; НСР05(СЖС)=2,27; НСР(Мэ)=1,62

Выявлены различия между родительскими линиями по ОКС, СКС. Дисперсионный анализ диаллельной таблицы свидетельствует о различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. Эффекты доминантных генов преимущественно однонаправленны; гены, проявляющие доминирование, распределены неравномерно. Различия по ОКС определяются аддитивными и доминантными эффектами генов. Различия по СКС

обусловлены сверхдоминированием, эпистазом и ассиметричностью рапределения доминантных генов.

Линии с высокими эффектами ОКС (БкбО, БкЗО и Г651) следует использовать при селекции позднеспелых, а Бк18 и БкЗЗ - при селекции скороспелых гибридов.

Коэффициент регрессии между ковариансами родитель-потомок (\Уг) и вариансами (Уг) потомков значимо отличается от единицы (В=0,52), что указывает на наличие неаллельного взаимодействия. Отклонение линии регрессии вправо от линии единичного наклона указывает на комплементарный эпистаз.

Рисунок 1

Регрессия ковариаций (\\'г) и вариаций (Уг) линий брокколи по признаку "продолжительность вегетационного периода" (1996 г.)

коЬарианем признака

6.17 4.90 1.81 -0.87 4 .34 -О .44 1.05 2 .23

11.89 11.28 8.71 О .23

Мг

е8 нвкион-а Ь*Ог ♦ а

а = -О.8 Ь = 0.52 парабола Нг = >/ир*иг

ир = 10.02

М

Примечание: 1 - Бк54; 2 - БкЗЗ; 3 - БкЗО; 4 - Бк18; 5 - БкбО; 6 - Бл18; 7 -Г626; 8- Г651.

Линии Бк54 и БкЗЗ обладают минимальным, а линии Бл18 и Бк18 -максимальным числом доминантных аллелей.

Коэффициент корреляции между ОКС и фенотипическим выражением признака имеет среднее положительное значение (г=0,51+0,35); высокая корреляционная зависимость (г=0,95±0,13) между величиной (\Уг+Уг) и фенотипическим выражением признака говорит о тесной связи между количеством рецессивных генов и продолжительностью вегетационного периода.

В 1998 году продолжительность вегетационного периода родительских линий варьировала - от 75,4 до 93,5; гибридных комбинаций - от 73,5 до 90,7 дней; стандартных образцов составила, соответственно, 84,1; 87,0 и 88,5 (табл.2). Дисперсионный анализ диаллельной таблицы свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным

эффектам генов. Эффекты доминантных генов в исследуемом материале преимущественно однонаправленны; гены, проявляющие доминирование, распределены неравномерно.

Таблица 2

Продолжительность вегетационного периода П гибридов, эффекты ОКС и средние

_цитоплазматические эффекты самонесовместимых линий брокколи (1998 г, дни)

_Бк54 БкЗЗ БкЗО Бк18 БкбО Бл18 Г626 Г651

Бк54 87,40 79,95 87,60 73,05 85,20 83,55 84,25 84,85 БкЗЗ 79,80 89,00 86,95 77,90 88,05 82,35 88,00 87,35 БкЗО 84,15 84,85 93,50 74,15 89,45 85,05 88,50 86,85 Бк18 82,20 83,65 82,95 75,40 84,85 82,90 77,70 83,10 БкбО 86,20 86,50 90,70 85,60 92,95 86,25 86,80 87,10 Бл18 82,75 82,40 84,80 75,85 85,25 83,65 84,40 86,20 Г626 84,70 87,80 86,35 79,25 86,60 86,50 85,60 89,00 Г651 84,95 88,90 84,85 79,85 86,65 85,10 89,00 87,10 О -1,13 0,40 1,76 -5,14 2,82 -0,96 0,88 1,37 Мэ 0,79 0,46 1,40 -3,96 -0,39 1,26 -0,19 0,64 БЬр -4,31 -4,40 -7,99 4,81 -6,15 0,16 0,03 -1,12 ПСР05(х)=3,57; ИСР05(ОКС)=1,41; НСР05(Мэ)=1,50.

Рисунок 2

Регрессия ковариаций (\Уг) и вариаций (Уг) линий по признаку "продолжительность вегетационного периода" (1998 г.)

\'г

наклона

Мг = Ь«Ог

Ь = 0.91 парабола Мг = Ор = 32.76

Различия по ОКС определяются аддитивными эффектами генов, по СКС - ассиметричпостью распределения генов и аллельными и неаллельными специфическими взаимодействиями доминатных генов. По сравнению с 1996 г.

эффекты ОКС линий Бк54 и Бл18 уменьшились, у линии БкЗЗ эффект ОКС возрос, у остальных изменился незначительно. Коэффициент регрессии \Уг/Уг незначимо отличается от единицы (Ь=0,91). Расположение линии регрессии выше точки начала кординат свидетельствует о наличии неполного доминирования в контроле данного признака. Отсутствие неаллельных взаимодействий позволяет распределить линии по наличию у них доминантных аллелей в следующем порядке: Г651, Бл18, БкбО, Бк18, Бк54, БкЗЗ, Г618 и БкЗО.

Высокая корреляционная зависимость между ОКС и фенотипическим выражением признака (г=0,92+0,16) позволяет говорить о возможности подбора пар для скрещивания по фенотипу.

2. Наследование массы головки

В 1996 г. показатели признака у линий составили от 110,8 до 261,2: у гибридных комбинаций - от 99,1 до 282,4 г; у контроля (сорт Тонус) - 155,18 г. Лучшие гибридные комбинации - БкЗЗхБкЗО; БкбОхБкЗО и Бк54хБк60 превосходили стандарт соответственно на 48,8; 63.6 и 78,1 % (табл.3).

Таблица 3

Средняя масса головки Р1 гибридов, эффекты ОКС и средние цитоплазматические _эффекты самонесовместимых линий, г (1996 г.)_

Бк54

БкЗЗ

БкЗО

Бк18

БкбО

Бл18

Г626

Г651

Бк54 БкЗЗ БкЗО Бк18 БкбО Бл18 Г626 Г651

261,2

166.4 135,0

149.5 270,4 177,9 258,8 179,0

142,2 129,1

213.6 168,0

292.7 153,4 117,1 249,4

157.6

248.0 213,9 118,9

256.7 189,7 158,4

213.1

141,2

141.7 178,6

143.8 99,1 122,2 169,6 93,6

282,4 108,1 251,1

185.8

192.9 194,4 171,6 164,9

118.4 188,7

174.5

197.6 181,9

205.4

210.5 172,5

150.1 ¡28,6

149.2

203.3 164,2 154,5 110,8

168.4

121,8 161,2 153,4

151.7 161,9 196,6 122,0

152.8

-15,2 -11,2 55,36

-10,9 -21,53 12,19

g 11,42 -3,31 14,71 -23,9 23,79 3,34 Мэ 27,91 24,22 10,88 -28,61 -8,58 6,91 F-p -86,16 47,95 -28,37 7,65 6,07 -31,65 Стандартный сорт Тонус - 155,18 г. НСР05(х)=92,01; НСР05(ОКС)=31,09; НСР05(Мэ)=48,8. Дисперсионный анализ диаллельной таблицы существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. В изучаемом материале эффекты доминантных генов преимущественно разнонаправленны; гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно. Различия по ОКС определяются аддитивными и доминантными эффектами генов; по СКС - обусловлены

свидетельствует о

ассиметрией в распределении доминантных эффектов среди линий. Высокими эффектами ОКС характеризовались линии Бк54, БкЗО и БкбО; низкими - Г626, Г651. Между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у линий существует высокая корреляционная зависимость (г=0,73±0,28). Величины эффектов СКС в комбинациях скрещивания были высокими и варьировали в пределах от -54,24 до 66,77 г.

Анализ взаимосвязи варианс потомков (Уг) и коварианс родитель-потомок (\Уг) указывает на наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов в виде комплементарного эпистаза (рис.3).

Рисунок 3

Регрессия ковариаций (\Уг) и вариаций (Уг) линий по средней массе головки (1996 г.)

коЬариансн признака

№

Mr

Ср I

11G4.41 880.94 -5 .65 -293.21 1837.45 -133.20 1255.68 ISO.14

599 .32

Ur

3013.69 1461.76 1621.24 ЗЗО.за 2083.69 314.57 1042.39 695.49

1320.48

--------- /типа еЭ намона

- Mr = b»Ur + a

a =-141.7 b = 0.56 парабола Mr = Up«Ur Up =2532.7

Линии БкбО и Бк54 обладают минимальным, а линии Бл18 и Бк18 -максимальным числом доминантных аллелей. При этом линии БкбО и Бк54, обладающие максимальным числом рецессивных генов, формируют самые крупные головки и имеют высокую ОКС.

В 1998 исходные линии показали варьирование от 30,65 до 190,9 г; комбинации скрещивания - от 89,7 до 318,0 г; показатели стандартов (F1 Switch, F1 Cruiser, F1 Flash): 276,3; 224,9 и 280,15 г.

Установлены различия между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. Эффекты доминирования в изученном материале разнонаправленны, а гены проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно.

Анализ взаимосвязи варианс потомков (Vr) и коварианс родитель-потомок (Wr) (рис.4) показывает, что неаллельные взаимодействия имеют вид комплементарного эпистаза (рис.4). Явление гетерозиса по исследуемому признаку определяется сверхдоминированисм и комплементарным эпистазом.

Таблица 4

Средняя масса головки Р1 гибридов, эффекты ОКС и средние цитоплазматические

эффекты, г (1998 г.)

Бк54 БкЗЗ БкЗО Бк18 БкбО Бл18 Г626 Г651

Бк54 190,9 175,0 185,5 141,3 300,6 175,3 174,2 168,4

БкЗЗ 164,1 50,0 135,7 168,5 318,0 149,2 196,4 102,7

БкЗО 198,3 144,4 36,35 125,5 146,1 153,4 201,7 177,7

Бк18 160,7 163,9 183,7 30,65 176,2 152,1 126,8 180,0

БкбО 168,1 177,9 158,3 213,3 80,85 158,3 158,6 154,6

Бл18 159,9 158,2 150,1 119,8 176,2 155,0 155,4 152,3

Г626 165,0 159,1 155,1 162,5 178,7 154,5 159,1 149,4

Г651 162,3 179,1 215,7 168,5 175,3 156,9 89,7 108,0

0 20,84 -3,45 -8,96 -15,2 17,16 -4,11 -0,12 -6,17

Мэ -17,76 -9,63' 4,64 -5,50 35,26 3,46 -2,68 -7,79

Б1-Р -12,48 120,9 130,2 129,5 109,2 0,15 -0,03 51,51

НСР05(х)=б7,38; НСР05(()КС)=29,66; НСР05(Мэ)=43 Рисунок 4

Регрессия ковариаций и вариаций линий брокколи по средней массе головки (1998 г.)

Варцамсы и коЬариансм признака

Ог

663.26 2990.54 2540.15 2436.74 2686.09 97.90 ЗВ7.29

_850.25

1581.53

...----- /«иния еЗ наклона

- Мг = Ь»Уг ♦ а

а =-245.6 Ь - 0.43 парабола Иг = уЦр*Цг V» =3794.3

ТГг

Иг 46.18

874.21 1902.72

796.24 391.23 357.20 -131.97 -714.Об

440.22

По величине ОКС родительские линии Бк54 и БкбО имели, как и в 1996 году самые высокие показатели. В оба года исследований гетерозисный эффект по продуктивности у лучших гибридных комбинаций обусловлен удачным сочетанием высокой ОКС линий и высокого эффекта СКС. Коэффициент корреляции между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака был доге, чем в 1996 году (0,57±0,34).

4. Наследование высоты растения

В 1996 г. гибридные комбинации имели показатели от 21,55 до 64,75 см. Сорт Тонус, использовавшийся в качестве стандартного образца, имел высоту растения, равную 45,25 см. В целом у большинства комбинаций скрещивания высота растения уступала контрольному образцу. Выделившиеся по урожайности гибриды F1 (БкЗЗхБкЗО; БкбОхБкЗО и Бк54хБк60) имели высоту растения, равную, соответственно 59,10; 33,25 и 38,9 см.

Дисперсионный анализ диаллелыюй таблицы свидетельствует о значимых различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. В исследуемом материале эффекты доминантных генов разнонаправленны, а гены, проявляющие доминирование распределены между линиями неравномерно. Различия по ОКС определяются как аддитивными, так и доминантными эффектами генов, а различия по СКС обусловлены, наряду со сверхдоминированием и эпистазом, ассиметрией в распределении доминантных генов среди линий. На наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих величину признака у F1 гибридов, указывает анализ взаимосвязи варианс (Vr) и коварианс (Wr).

Линии БкЗО; БкЗЗ и Г651 с высокими эффектами ОКС следует использовать при создании высокорослых гибридов, а линии Бк18, Г626 и Бл18 с отрицательными эффектами ОКС - в селекции низкорослых гибридов. Линия БкЗЗ обладает минимальным, линии Бк54; Бл18 и Г626 - максимальным количеством доминантных аллелей. Линии Бк18, Г651, БкбО и БкЗО занимают промежуточное положение.

Положительная корреляционная зависимость (г=0,76±0,27) между фенотипическим выражением признака у родительских линий и величиной (Wr+Vr) позволяет утверждать о связи между числом рецессивных генов и высотой растения.

В 1998 г. высота растений у исходных линий составила от 23,80 до 33,50 см, у комбинаций скрещивания - от 26,45 до37,65 см. Показатели стандартов (F1 Switch, F1 Cruiser, F1 Flash) составили соответственно 27,85; 27,65 и 30,2 см. Высота растений гибридных комбинаций в целом была выше, чем у стандартных образцов.

Между линиями имеются существенные различия по аддитивным и доминантным эффектам генов; эффекты доминантных генов разнонаправленны, а гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно. Линии Бк54, БкбО, Бл18 и Г651, обладающие отрицательными эффектами ОКС следует использовать при селекции низкорослых гибридов, а БкЗЗ, БкЗО, Бк18 и Г626 с высокими положительными эффектами - в селекции высокорослых гибридов.

3. Наследование диаметра головки

В 1996 году диаметр головки у исходных родительских линий варьировал от 4,60 до 12,40 см, у гибридных комбинаций - от 6,37 до 15,27 см. Большинство гибридных комбинаций было на уровне или значительно превосходило стандарт по данному признаку. Лучшие по продуктивности комбинации скрещивания (БкЗЗхБкЗО; БкбОхБкЗО и Бк54хБк60) имели показатели диаметра головки, равные, соответственно, 9,43; 12,47 и 11,70 см и превосходили стандарт на 27; 69 и 58%.ЛинииБк54 и БкбО характеризуются высокими эффектами ОКС.

Средняя корреляционная зависимость между фепотипическим выражением признака у родительских линий и величиной (Wr+Vr) дает основание утверждать о связи между количеством рецессивных генов и большим диаметром головки. Средний коэффициент корреляции между эффектами ОКС линий и величиной (Wr+Vr) (г=0,48±0,36) указывает на слабую зависимость между количеством рецессивных генов и более высокими показателями ОКС, что объясняется разнонаправленым действием доминантных генов.

В 1998 г. у линий показатель варьировал от 5,70 до 10,90 см; у комбинаций скрещивания - от 8,80 до 12,85 см. Диаметр головки стандартных образцов составлял, соответственно для F1 Switch, F1 Cruiser и F1 Flash 12,45; 11,65 и 12,6 см.

Установлены существенные различия по аддитивным и доминантным эффектам генов. Отмечена разнонаправленность эффектов доминантных генов в изучаемом материале и неравномерность распределения генов, проявляющих доминирование между линиями. Специфичным для комбинаций скрещивания аллельным (сверхдоминирование) и неаллельным (эпистаз) взаимодействиям генов принадлежит существенная роль в контроле величины признака. Линии Бк54 и Бл18 характеризуются высокими эффектами ОКС.

Анализ взаимосвязи Wr/Vr указывает на эффекты неаллельного взаимодействия генов, а также на наличие сверхдоминирования. Между ОКС линий по данному признаку и его фепотипическим выражением существует довольно высокая корреляционная зависимость (г=0,73±0,28). Высокая отрицательная корреляция между фенотипическим выражением признака у родительских линий и величиной (Wr+Vr) (г=-0.94+0.14) дает основание утверждать о связи между количеством доминантных генов и большим диаметром головки. Средний отрицательный коэффициент корреляции между эффектами ОКС линий и величиной (Wr+Vr) (г=-0.59±0.33), показывает, что линии, имеющие высокие показатели ОКС, обладают большим числом доминантных генов.

Анализ взаимосвязи Wr/Vr указывает на наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов. Неаллельное взаимодействие обусловлено комплементарным эпистазом, который особенно сильно выражен у линий БкЗЗ; Бк18; Г626 и Г651. Линия БкбО обладает минимальным, а линии Бк54; БкЗО; Бл18 и Г651 - максимальным количеством доминантных аллелей.

Коэффициент корреляции между ОКС и величиной (Wr+Vr), равный -0,66±0,31 указывает, что линии, имеющие высокие показатели ОКС обладают доминантными генами.

4. Наследование диаметра розетки

В 1996 г показатели среднего диаметра розетки варьировали у родительских линий от 42,00 до 71,15 см, у гибридных комбинаций - от 45,30 до 71,55 см. Показатель стандартного сорта Тонус составил 51,90 см. Средний диаметр розетки у большинства гибридов F1 был выше или на уровне стандарта.

Между линиями имеются различия по аддитивным и доминантным эффектам генов. Эффекты доминантных генов преимущественно разнонаправленны; гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями равномерно; на величину признака у F1 гибридов влияют специфичные для комбинаций скрещивания неаллельные взаимодействия генов (дупликатный эпистаз). Высокими положительными эффектами ОКС обладали линии БкбО и Г626, низкими - линии Бк54, БкЗЗ. Неаллельное взаимодействие носит характер дубликатного эпистаза, который наиболее сильно выражен у линий Бк54, БкЗО, Бл18 и Г651. Линии Г651 и БкбО обладают максимальным, а линия БкЗЗ - минимальным числом доминантных аллелей.

Высокий положительный коэффициент корреляции между ОКС по данному признаку и его фенотипическим выражением у линий (г=0,94±0,13) позволяет осуществлять подбор пар по фенотипу. Отрицательная корреляция --0,74±0,28, между фенотипическим проявлением признака у линий и величиной (Wr+Vr) позволяет утверждать о тесной связи между количеством доминантных генов и большим диаметром розетки растения. Корреляционная зависимость между эффектами ОКС линий и величиной (Wr+Vr), равная -0,74+0,27 показывает, что линии имеющие большее количество доминантных генов, обладают более высокими показателями ОКС.

В 1998 г. диаметр розетки у родительских линий варьировал от 61,90 до 85,70 см; у гибридных комбинаций - от 72,15 до 102,20 см. Показатели стандартных образцов (F1 Switch, F1 Cruiser, F1 Flash) составили соответственно 80,14; 87,0 и 83,0см. Диаметр розетки у лучших, по результатам

1998 г, гибридных комбинаций (Бк60хБк54 и БкбОхБкЗЗ) составил соответственно 84,35 и 102,2 см.

Можно сделать вывод об однонаправленности эффектов доминантных генов и о неравномерном их распределении. Различия по ОКС определяются как аддитивными, так и доминантными эффектами генов, а по СКС -ассиметрией в распределении доминантных генов. Высокими положительными эффектами ОКС обладали линии БкЗО, БкбО и Г626. Неаллелыюе взаимодействие определено сильным комплементарным эпистазом, который выражен у линий Бк54, БкЗО, БкбО и Г626. Линии Бк54, БкбО, Бл18 и Г626 обладают максимальным, а линии БкЗЗ, БкЗО, Бк18 и Г651 - минимальным числом доминантных аллелей.

Высокий коэффициент корреляции (г=-0,93±0,15) между фенотипическим проявлением признака у исходных линий и величиной (Wr+Vr) говорит о тесной связи между количеством доминантных генов и большим диаметром розетки растения.

6. Наследование числа листьев

В 1996 г. у родительских линий данный показатель варьировал от 6,10 до 15,25 шт.; у гибридных комбинаций - от 7,80 до 16,45 шт. Показатель стандарта (сорт Тонус) составил 9,80 шт.

В изучаемом материале эффекты доминантных генов преимущественно разнонаправленны; гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно. Линии Бк54, БкЗО, БкбО и Г626 характеризовались высокими положительными эффектами ОКС.

Неаллелыюе взаимодействие определено комплементарным эпистазом, который наиболее выражен у линии БкЗЗ. Родительские линии по наличию у них доминантных генов распределяются следующим образом: линии БкбО, Бл18, Г626 и Г651 обладают максимальным, а линия БкЗО - минимальным числом доминантных аллелей.

Среднее количество листьев в 1998 у родительских линий составило от 9,00 до 12,0 шт.; у гибридных комбинаций скрещивания - от 10,15 до 14,10. Количество листьев у стандартных образцов (F1 Switch, F1 Cruiser, F1 Flash) составило соответственно 13,65; 12,1 и 11,45 шт.

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы в 1998 говорит о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. Показана преимущественная однонаправленность эффектов доминантных генов в изучаемом материале. Гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями ассиметрично. Высокими положительными эффектами ОКС обладали линии Бк54, БкЗЗ, БкЗО, БкбО и Г626. Неаллелыюе взаимодействие генов обусловлено комплементарным

эпистазом, который наиболее выражен у линий Бк54, БкЗО и БкбО. Линия Бк18 обладает максимальным числом рецессивных генов.

Коэффициент корреляции между ОКС по данному признаку и его фенотипическим выражением довольно высок - 0,75+0,27, что дает возможность, как и в 1996 осуществлять подбор пар для скрещивания по фенотипу. Высокая отрицательная корреляционная зависимость (г=-0,88±0,19) между фенотипическим выражением признака у исходных линий и величиной (\Уг+Уг) говорит о тесной связи между количеством доминантных генов и количеством листьев. Между ОКС по данному признаку и величиной (\Уг+Уг) существует отрицательная корреляция (г=-0.68+10.30), показывающая, что линии, имеющие большее количество доминантных генов, обладают более высокими показателями ОКС.

7. Корреляционные взаимосвязи между признаками И гибридов

Проведенный анализ коэффициентов корреляции между

количественными признаками гибридных комбинаций показал, что в 1996 году обнаружены коэффициенты, имеющие достоверный характер и существенное (т.е. больше 0,50) значение, или приближающееся к нему: между массой головки и вегетационным периодом (0,471); между массой и диаметром головки (0,647); между массой головки и числом листьев (0,437); между вегетационным периодом и высотой растений (0,604); между вегетационным периодом и числом листьев, а также между числом листьев и диаметром головки. В 1998 году отмечена высокая корреляция между массой головки и ее диаметром (0,861). Показаны достоверные значимые или приближающиеся к ним корреляции между массой головки и диаметром розетки растения (0,586); между массой головки и числом листьев (0,413); между периодом вегетации и числом листьев (0,422); между диаметром головки и диаметром розетки (0,476); между высотой растения и диаметром розетки (0,489); между числом листьев и диаметром розетки (0,495).

8. Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости

В 1996 году гибридные комбинации, полученные при скрещивании 13 самонесовместимых инбредных линий брокколи по полной диаллельной схеме были оценены на устойчивость к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости (изолят НШ11279а ХапШотопаБ сатрезШБ, представляющий расу 4 патогена) на искусственно созданном инфекционном фоне. Инокуляция в полевых условиях проводилась методами опрыскивания и повреждения листьев металлическими зажимами, смоченными суспензией патогена в концентрации 10 в 8 степени кл/мл. Учет проводился через 26 дней по 7 бальной шкале (0-6). Для генетического анализа было проведено

преобразование балла развития болезни в обратно пропорциональный показатель устойчивости (7-1).

Устойчивость у родительских линий варьировала от 6,5 до 1,9 баллов; у гибридных комбинаций - от 6.5 до 2,27 баллов; у контрольных образцов (гибриды Р1 Скифф и Корвет) - соответственно 5,55 и 5,70 балла.

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы говорит о значимых различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. Указывается на разнонаправленность действия генов, ассиметричность распределения доминантных генов между линиями и наличие специфичных взаимодействий генов. Линии Бк18, БкЗО, БкЗЗ и Г651, имеющие высокие эффекты ОКС наиболее перспективны для дальнейшей работы..

Коэффициент корреляции между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у родительских линий (г=0,8±0,18) позволяет проводить предварительный подбор родительских пар по фенотипу. В генетическом контроле признака преобладает неполное доминирования. По наличию доминантных генов (в порядке убывания) линии распологаются таким образом: Бк18, БкЗЗ, Бк54, БкЗО, БлЗЗ, БкбО, Бл14, Г626, Г651, Г631, Г634, Бл18 и Бк55.

В результате исследований устойчивости к листовой пятнистости нами выявлено 22 гибридных комбинации, полностью устойчивых к данному заболеванию ( при пределах устойчивости от 1,0 до 7,0). На уровне лучших по устойчивости к листовой пятнистости контрольных образцов ( гибриды Б1 Скифф и Корвет) находилось 25 комбинаций. Отмечена разнонаправленность действия генов, ассиметричность распределения доминантных генов и наличие специфичных взаимодействий генов. Линии, перспективные для дальнейшей работы на устойчивость к листовой пятнистости (БкЗЗ, БкЗО, Бк18 и БкбО) имеют высокие значения ОКС. Высокий положительный коэффициент корреляции между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у родительских линий (г=0,91±0,13) указывает на возможность предварительного подбора пар для скрещивания по фенотипу. Неаллельные взаимодействия отсутствуют, что подтверждает применимость аддитивно-доминантной модели контроля признака. По наличию доминантных генов линии распологаются следующим образом: Бк55, БкЗО, Бк18, БлЗЗ, БкбО, Г626, Бл14, БкЗЗ, Бк54, Г651, Бл18, Г631 и Г634.

На Селекционной станции им.Н.Н.Тимофеева путем межвидовой гибридизации между линией В.сапгша (РП999947 с доминантным геном устойчивости Юз) и линией В.гара (ЕСЮ 04 с тремя доминантными полимерными генами устойчивости к киле крестоцветных) и последующей обработки колхицином получен амфитриплоид с геномом ААВВСС (2п=52), несущий устойчивость к обоим данным заболеваниям. Скрещиванием этого

амфитриплоида с линией белокочанной капусты Б-25 получено одно сложногибридное растение (ГГЕБ), оценка которого также показала устойчивость к данным болезням. Это растение было использовано в гибридизации с линией брокколи №301. Было получено одно растение (301хПЕБ) с признаками, близкими к брокколи ( в дальнейшем называемое Р1). Путем гейтеногамиого опыления бутонов получено потомство этого растения (Р2) и проведены беккроссы с линиями брокколи (ДН-1 и Фи-2), неустойчивыми к сосудистому бактериозу.

Р2 и ВС оценивались на устойчивость к сосудистому бактериозу (расы 1, 4 и 5 - наиболее распространенные на территории России). Оценка проводилась в два этапа. Первоначально семена замачивали в суспензии смеси разных рас бактерий в концентрации 10 в 8 степени клеток в 1 мл. Через 8 дней сеянцы из чашек Петри пикировали в рассадные кассеты. Повторную инокуляцию проводили через 2 недели надрезанием семядолей с помощью ножниц, смоченных в суспензии бактерий. В фазе четырех настоящих листьев провели первую оценку. По результатам двух оценок были получены результаты, обобщенные в табл./.

Таблица 5"

_Обобщенные результаты оценки на устойчивость к сосудистому бактериозу

Наименование Устойчивость Теоретически

Образца Я : Б Ожидаемая устойчивость

______ Я : 8_

Р2 34 : 26 45 : 15

Р1хОН 26 : 33 30 : 30

Р1хФи 1-1 25 : 28 27 : 27

Гибридиологический анализ устойчивости Р2 и беккроссов свидетельствует в пользу нашего предположения о передаче доминантного гена устойчивости КЪ от В.саг'та1а (геном ВВ) через ряд межвидовых скрещиваний в брокколи.

9. Создание линий с генетической устойчивостью к киле Для получения Р1 гибридов брокколи, устойчивых к киле, необходимы как поиск доноров устойчивости внутри большого разнообразия брокколи, так и передача устойчивости от уже известных источников. Решению этих проблем посвящены выполненные исследования, которые позволят не только решить проблему создания гибридов или сортов брокколи, устойчивых к киле, но и дополнить наше представление о природе и механизмах устойчивости к киле. Исходя из этого, нами были проведены:

- оценка коллекционного и селекционного материала брокколи на инфекционном фоне;

- скрещивание образцов брокколи с линией В.о1егасеае, отобранной из скрещивания листовой капусты Мск 1 с белокочанной Ор123-115, у первой из которых устойчивость контролируется рецессивно, у второй - доминантно;

- оценка полученных в результате скрещиваний с устойчивыми образцами гибридов первого, второго и третьего поколения, а также беккроссов с брокколи, на инфекционном фоне;

- отбор в Б2, РЗ и т.д. непораженных растений, имеющих однолетний цикл развития и приближающихся по морфологическим признакам к брокколи, создание на их основе инбредных линий.

Выявлено, что возбудитель килы крестоцветных на инфекционном участке станции представлен расой 16/11/31.

Из проведенной работы по оценке коллекционных образцов можно сделать вывод о том, что устойчивость образцов, выявленная в фазе рассады, в дальнейшем теряется, поэтому дальнейший поиск устойчивых генотипов внутри имеющейся коллекции брокколи бесперспективен.

В 1997 году образец брокколи - линия Бк181 был скрещен с гибридом между линией кормовой капусты - Мск 1 и линией белокочанной капусты Ор123-115, который по морфологическим признакам был подобен кормовой капусте и обладал высокой «спаржевостью» стебля. У линии кормовой капусты Мск 1 устойчивость контролируется двумя дупликатно действующими рецессивными генами; у линии Ор123-115 устойчивость обусловлена действием двух комплементарно действующих доминантных генов.

Проведенная оценка Б2 показала, что полностью устойчивых образцов среди потомства 15 растений не выявлено. Количество непораженных бессимптомных растений составило от 30,0 до 64%, а в среднем по образцам -47,54%. Гибридиологический анализ свидетельствует в пользу передачи в брокколи обоих доминантных генов от гибрида (Мск!хОр 123-115).

В 1999 году как среди образцов РЗ, так и ВС2, растений, имеющих генотип по устойчивости ААВВ найдено не было. Устойчивые бессимптомные растения оцениваемых образцов были высажены в теплицу для проведения инбридинга гейтеногамным опылением бутонов.

В 2000 году при оценке на устойчивость потомств от ВС2 были найдены линии со 100% устойчивостью к киле на жестком инфекционном фоне, идентичные брокколи по комплексу морфологических признаков.

ВЫВОДЫ

1.Скрещиванием самонесовместимых инбредных линий брокколи получены гибридные комбинации (БкЗЗхБкЗО, БкбОхБкЗО, Бк54хБк60; Бк54хБк60, БкбОхБкЗЗ), превосходящие по урожайности стандартный сорт

Тонус на 48-78% и не уступающие лучшим образцам зарубежной селекции -F1 Switch, Cruiser, Flash.

2. Разнообразие изученных F1 гибридов по основным хозяйственно-ценным признакам определяется, главным образом, различиями между родительскими линиями по общей комбинационной способности и, в меньшей мере, - по специфической.

3. Различия по общей комбинационной способности по большинству признаков детерминируются как аддитивными, так и доминантными эффектами полигенов. Разное проявление специфической комбинационной способности обусловлено в основном неаллельными взаимодействиями генов, сверхдоминнрованием, а также ассиметрией в распределении доминантных аллелей между родительскими линиями.

4. В наследовании инбредными линиями массы головки и высоты растений в оба года исследований наблюдались сверхдоминирование и комплементарный эпистаз; для признака "продолжительность вегетационного периода" - в 1996 г. - сверхдоминирование и комплементарный эпистаз, в 1998 - неполное доминирование и комплементарный эпистаз; для признака "диаметр головки" в 1996 г. - неполное доминирование при отсутствии неаллельных взаимодействий генов, в 1998 - сверхдоминирование и комплементарный эпистаз; для признаков "диаметр розетки" и "число листьев" - в оба года неполное доминирование и эпистаз.

5. Устойчивость к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости в изученном наборе инбредных линий наследуется полигенно. В контроле устойчивости к сосудистому бактериозу наблюдались неполное доминирование и комплементарный эпистаз, а к листовой пятнистости -неполное доминирование. Генетическая изменчивость исходных линий по данным признакам должна быть высоконаследуемой и легко фиксироваться в последующих поколениях, так как в их детерминации отмечается преобладание аддитивных эффектов над доминантными ( D/H=l,45-1,50).

6. В селекционной работе по созданию высокоурожайных гибридов F1 брокколи следует использовать линии Бк54, БкЗО, БкбО; раннеспелых - Бк18, Бк54, Бл 18; устойчивых к сосудистому бактериозу - Бк18, БкЗО, БкЗЗ, Г651; устойчивых к листовой пятнистости - БкЗЗ, БкЗО, Бк18 и БкбО, обладающие высокой ОКС.

7. В связи с тем, что коэффициенты корреляции между фенотипическим проявлением признака и эффетами ОКС по таким признакам как масса головки, диаметр головки, диаметр розетки, число листьев, устойчивость к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости имеют высокие

положительные значения (0,53-0,94), отбор линий можно проводить по фенотипу.

8. В результате беккроссирования образца кормовой капусты (Мск1хОр123-115), обладающего доминантной устойчивостью к киле, высокоурожайными образцами брокколи в потомствах от ВС2 получены линии, гомозиготные по устойчивости к расе 16/11/31 возбудителя (Plasmodiophora brassicae Wor.). При создании линий брокколи с высокой генетической устойчивостью к киле следует использовать образцы кормовой капусты, обладающие доминантной устойчивостью и высокой "спаржевостью" стебля.. При этом для получения растений с комплексом признаков брокколи необходимо не менее двух беккроссов при одновременном отборе в условиях жесткого инфекционного фона.

9. Путем сложной межвидовой гибридизации доминантный ген устойчивости к сосудистому бактериозу Rb передан от Brassica carinata в брокколи, что подтверждается гибридиологическим анализом F2 и беккроссов, проведенным при искуственном заражении Xanthomonas campestris pv.campestris.

РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Организовать производство семян Fl гибридов' (БкЗЗхБкЗО, БкбОхБкЗО, Бк54хБк60, БкбОхБкЗЗ) для проведения станционного испытания и передачи лучших из них в Государственное сортоиспытание.

2. Использовать созданный нами селекционный материал (линии 22-7, 34-4 и др.) в качестве доноров устойчивости к киле и линии Бк18, БкЗО, БкЗЗ, Г651 и 301ПЕБ1...7 - к сосудистому бактериозу.

Статьи, опубликованные по теме диссертации:

1. И.М. Колесников, Ю.Ф. Анисимов, Д.М. Харламов, Ю.Н.Кораблев, С.Н. Кравченко, JI.H. Зайцева, JI.JI. Бондарева. Гибридная селекция разновидностей капусты.-Тезисы докладов международной научной конференции: «Селекция овощных и бахчевых культур на гетерозис».-Харьков, 1996. - с.29-30

2. И.М. Колесников, Д.М. Харламов, JI.C. Леонова. Статистическая обработка и выбор лучших гибридных комбинаций брокколи.- Тезисы докладов международной научной конференции: «Селекция овощных и бахчевых культур на гетерозис». - Харьков, 1996,- с.30-32.

3. И.М. Колесников, Д.М. Харламов, О.В. Халипова. Варьирование и коррелятивные связи показателей роста, развития и продуктивности коллекционных образцов брокколи. - Тезисы международной научной

конференции!!: «Селекция овощных и бахчевых культур на гетерозис». - Харьков, 1996. - с.32-34.

4. Харламов Д.М., Игнатов А.Н. Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости (ХапЛотопаБ сатрез1т рухашрез^Б) у самонесовместимых линий брокколи. -Тезисы докладов научно-практической конференции: «Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве»,- М., Изд-во УДН, 1997,- с.22-23.

5. Колесников И.М., Харламов Д.М. Наследование продуктивности и других признаков у самонесовместимых инбредных линий брокколи и их комбинационная способность. - Тезисы докладов Международного симпозиума «Гетерозис сельскохозяйственных растений»,- М.: ВНИИССОК, 1997.

6. Рогачев Ю.Б., Игнатов А.И., Харламов Д.М. Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости у самонесовместимых линий брокколи,- Тезисы докладов Международного симпозиума «Гетерозис сельскохозяйственных растений», - М.: ВНИИССОК, 1997.

7. Д.М. Харламов, И.М Колесников. Оценка комбинационной способности самонесовместимых линий брокколи по продуктивности. - Докл.ТСХА, вып.269, - с. 183-190.

8. Монахос Г.Ф., Харламов Д.М., Колесников И.М., Игнатов А.Н. Состояние и перспективы селекции брокколи,- Тезисы международной научной конференции «Оптимизация селекционного процесса на основе генетических методов». - Харьков, 1999. - с. 11 -113.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Харламов, Дмитрий Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Гетерозис и его использование в овощеводстве.

1.2. Гетерозисный эффект у капустных культур.

1.3. Методы получения гибридных семян у капустных культур.

1.4. Методы оценки комбинационной способности.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 2 . ЦЕЛЬ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Цель и задачи исследований.

2.2. Методика проведения исследований.

2.3. Технология возделывания брокколи при проведении исследований.

2.3.1. Технология выращивания рассады.

2.3.2. Технология возделывания брокколи в открытом грунте.

2.3.3. Технология выращивания брокколи в климакамерах.

2.4. Условия проведения исследований.

2.4.1. Характеристика почвы.

2.4.2. Характеристика погодных условий.

Глава 3. НАСЛЕДОВАНИЕ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ

3.1. Продолжительность вегетационного периода Р1 гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий по данному признаку.

3.2. Средняя масса головки F1 гибридов и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий.

3.3. Средний диаметр головки F1 гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий.

3.4. Средняя высота растения F1 гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий.

3.5.Средний диаметр розетки растений, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий.

3.6. Среднее число листьев в розетке растений F1 гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий.

3.7. Корреляционные отношения количественных признаков

F1 гибридов.

Глава 4. УСТОЙЧИВОСТЬ К СОСУДИСТОМУ БАКТЕРИОЗУ И

ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ.

Глава 5. СОЗДАНИЕ ЛИНИЙ БРОККОЛИ С ГЕНЕТИЧЕСКОЙ

УСТОЙЧИВОСТЬЮ К КИЛЕ.

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Наследование хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий брокколи"

Брокколи (Brassica oleraceae var.cymosa Duch.) происходит со средиземноморского побережья (A.Grey, 1982). Культура брокколи известна, по разным источникам, с XIV-XVII века (M.Nieuwhof, 1969; E.Sturtevant, 1919).

Брокколи является однолетним растением, в пищу у которого используют плотно сомкнутые в головку молодые зеленые цветочные бутоны, образующиеся как на основном стебле, так и на боковых побегах. Брокколи имеет богатый, хорошо сбалансированный химический состав с высоким содержанием белков, витаминов, Сахаров и т.д. Товарные органы брокколи - головки используются в пищу для приготовления супов и гарниров. Также брокколи может подвергаться консервированию и замораживанию. Имеются сведения о благотворном влиянии брокколи на вывод из организма радиоактивных нуклидов и солей тяжелых металлов (А.Синицкий, 1998).

В настоящее время брокколи широко возделывается в большинстве стран Европы, США, Канаде и Японии благодаря внедрению в производство высокопродуктивных Fl гибридов. В названных странах брокколи, наряду с другими разновидностями Brassica oleraceae, опережает традиционную для России белокочанную капусту по занимаемым площадям.

Брокколи в России занимает очень ограниченные площади и возделывается в основном на приусадебных и дачных участках. В Государственном реестре селекционных достижений за 1999 брокколи представлена одним районированным сортом Тонус и несколькими сортами и гибридами первого поколения зарубежной селекции. Селекционная работа с этой культурой велась слабо и была направлена только на выведение сортов, в то время как большинство зарубежных фирм в настоящее время перешли, в основном, к производству гибридных семян из-за значительного 5 увеличения урожайности и повышения качества продукции, происходящего вследствие гетерозисного эффекта в первом гибридном поколении.

В нашей стране работы по созданию гетерозисных гибридов брокколи были начаты в 1987 г. во ВНИИССОК. Проведенные исследования показали, что количественные и качественные характеристики гибридов зависят от подбора пар исходных инбредных линий, способных давать при скрещивании гетерозисное потомство. Поэтому для успешной гибридной селекции необходима оценка комбинационной способности линий и выяснение генетической основы признаков.

В настоящей диссертационной работе изложены результаты впервые проведенного в России изучения комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий брокколи и закономерностей генетического контроля основных хозяйственно-ценных признаков в системе полных диаллельных скрещиваний, а также наследования устойчивости брокколи к сосудистому бактериозу, листовой пятнистости и киле.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Харламов, Дмитрий Михайлович

ВЫВОДЫ

1 .Скрещиванием самонесовместимых инбредных линий брокколи получены гибридные комбинации (БкЗЗхБкЗО, БкбОхБкЗО, Бк54хБк60; Бк54хБк60, БкбОхБкЗЗ), превосходящие по урожайности стандартный сорт Тонус на 48-78% и не уступающие лучшим образцам зарубежной селекции -F1 Switch, F1 Cruiser, F1 Flash.

2. Разнообразие изученных F1 гибридов брокколи по основным хозяйственно-ценным признакам определяется, главным образом, различиями между родительскими линиями по общей комбинационной способности и, в меньшей мере, - по специфической.

3. Различия по общей комбинационной способности по большинству признаков детерминируются как аддитивными, так и доминантными эффектами полигенов. Разное проявление специфической комбинационной способности обусловлено, в основном, неаллельными взаимодействиями генов, сверхдоминированием, а также асимметрией в распределении доминантных аллелей между родительскими линиями.

4. В наследовании инбредными линиями массы головки и высоты растений в оба года наблюдались сверхдоминирование и комплементарный эпистаз; признака "продолжительность вегетационного периода" - в 1996 г. - сверхдоминирование и комплементарный эпистаз, в 1998 - неполное доминирование и комплементарный эпистаз; признака "диаметр головки" в 1996 г. - неполное доминирование при отсутствии неаллельных взаимодействий генов, в 1998 - сверхдоминирование и комплементарный эпистаз; признаков "диаметр розетки" и "число листьев" - в оба года неполное доминирование и эпистаз.

5. Устойчивость к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости в изученном наборе инбредных линий наследуется полигенно. В контроле устойчивости к сосудистому бактериозу наблюдались неполное доминирование и комплементарный эпистаз, а к листовой пятнистости -неполное доминирование. Генетическая изменчивость исходных линий по данным признакам должна быть высоконаследуемой и легко фиксироваться в последующих поколениях, так как в их детерминации отмечается преобладание аддитивных эффектов над доминантными (D/H = 1,45 - 1,50).

6. В селекционной работе по созданию высокоурожайных гибридов Fl брокколи следует использовать линии Бк54, БкЗО, БкбО; раннеспелых - Бк18, Бк54, Бл18; устойчивых к сосудистому бактериозу - Бк18, БкЗО, БкЗЗ, Г651; устойчивых к листовой пятнистости - БкЗЗ, БкЗО, Бк18 и БкбО, обладающие высокой ОКС.

7. В связи с тем, что коэффициенты корреляции между фенотипическим проявлением признака и эффетами ОКС по таким признакам как масса головки, диаметр головки, диаметр розетки, число листьев, устойчивость к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости имеют высокие положительные значения (0,53-0,94), отбор линий можно проводить по фенотипу.

8. В результате беккроссирования образца кормовой капусты (Мск1хОр123-115), обладающего доминантной устойчивостью к киле, высокоурожайными образцами брокколи в потомствах от ВС2 получены линии, гомозиготные по устойчивости к расе 16/11/31 возбудителя (Plasmodiophora brassicae Wor.). При создании линий брокколи с высокой генетической устойчивостью к киле следует использовать образцы кормовой капусты, обладающие доминантной устойчивостью и высокой «спаржевостью» стебля. При этом для получения растений с комплексом признаков брокколи необходимо не менее двух беккроссов при одновременном отборе в условиях жесткого инфекционного фона.

9. Путем сложной межвидовой гибридизации доминантный ген устойчивости к сосудистому бактериозу Rb передан от Brassica carinata в

136 брокколи, что подтверждается гибридологическим анализом ¥2 и беккроссов, проведенным при искуственном заражении ХапШотопаз сатрезЦгБ ру.сатреБйпз.

РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Организовать производство семян П гибридов (БкЗЗхБкЗО, БкбОхБкЗО, Бк54хБк60, БкбОхБкЗЗ) для проведения станционного испытания и передачи лучших из них в Государственное сортоиспытание.

2. Использовать созданный нами селекционный материал (линии 22-7, 34-4 и др.) в качестве доноров устойчивости к киле и линии Бк18, БкЗО, БкЗЗ, Г651 и 301ПЕБ1.7 к сосудистому бактериозу.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Харламов, Дмитрий Михайлович, Москва

1. Аверченкова З.Г. Гетерозис и расовый состав сортов капусты.- Докл. ТСХА, вып. 77, 1962, с.325-330.

2. Аверченкова З.Г. К методике выделения стерильных форм у белокочанной капусты.- Н.тр. ВАСХНИЛ "Гетерозис в овощеводстве",-Л.: 1968, -с.293-296.

3. Аверченкова З.Г. Изучение особенностей проявления гетерозиса у белокочанной капусты.-Автореф. канд. дисс.- М.: 1974,-17с.

4. Аверченкова З.Г. Изучение комбинационной способности отдельных растений белокочанной капусты сорта Номер первый 147.-Докл.ТСХА, вып. 216,-М.: 1976,- с.153-158.

5. Аникеева Н.Ф. Общая и специфическая комбинационная способность.-Докл.ТСХА, вып. 214,- М.: 1975, с.95-101.

6. Артемьева A.M. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной.- Бюлл.ВИР -Л.: 1983, вып. 187, с.58-59.

7. Артемьева A.M. Проявление гетерозиса у линейных гибридов белокочанной капусты.-Автореф.канд.дисс.-Л.:ВИР, 1985, 19с.

8. Бондаренко Л.В., Вольф В.Г. Эффективность различных методов определения комбинационной способности инцухт-линий подсолнечника. в сб. "Селекция и семеноводство"- Киев : Урожай, 1973, вып.24, - с.44-48.

9. Брежнев Д.Д. Проблема гетерозиса в овощеводстве. Вестник с.-х. науки, 1967, -с.40-44.

10. Ю.Бочкарев C.B. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий брюссельской капусты в системе полных диаллельных скрещиваний,- Автореф.канд.дисс.- М.: 1993,- 16с.

11. П.Вольф В.Г. и др. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков : 1980, - с. 1-53.

12. Воронин М. Plasmodiophora brassicae организм, причиняющий капустным растениям болезнь, известную под названием "кила". - Тр.С.-Петербургского общества естествоиспытателей, VIII. - С.-Петербург : 1877, -с. 169-201.

13. Гутиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у линий белокочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий выращивания растений. Автореф.канд.дисс. - М.: 1987, - 16с.

14. Даскалов X., Михов А. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве.- М.: Колос, 1978. 309с.

15. Даскалов X. Сущность и значение гетерозиса. Опыт овощевода. в кн.: Наука и человечество. - М.: Знание, 1981. - с. 121-126.

16. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. - М.-Л.: 1989.- 339с.

17. Джалилов Ф.С., Корсак И.В., Перебитюк А.Н. Использование флуоресцирующих псевдомонад для защиты капусты от бактериальных болезней. Изв.ТСХА, 1994, вып.2. - с.93-98.

18. Джалилов Ф.С., Корсак И.В., Монахос Г.Ф. Сравнение методов оценки устойчивости капусты к сосудистому бактериозу. Изв.ТСХА, вып.2.- с. 147151.

19. Джохадзе Т.И., Кравец Л. А. Капуста краснокочанная, савойская, брюссельская, брокколи. Л.: Колос, 1983. - 72с.

20. Джохадзе Т.И. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты. Бюлл.ВИР. -Л.: 1974, №40. с.69-75.

21. Джохадзе Т.И. Комбинационные свойства скороспелых сортров белокочанной капусты. в сб.науч.тр.: Методы ускорения селекции овощных культур. - Л.: 1975. - с.45-47.

22. Дорохов A.A. Гетерозис у капусты. в сб.: Тр.плодоовощного ин-та им. И.В. Мичурина, 1960, т.Х1. - с. 133-139.

23. Дорохов A.A. Подбор и испытание межсортовых гибридов капусты для Тамбовской области. в сб.: Использование гетерозиса в овощеводетве.-Краснодар : 1963. -с. 161-163.

24. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351с.

25. Жегалов С.И. Гетерозис и его значение. отд. оттиск из жур. "Агроном", 1926, №4-с. 1-8.

26. Иващенко В.Г. и др. Диаллельный анализ комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по устойчивости к стеблевым гнилям в различных условиях выращивания. в ж.:С.-х.биология, 1983,№5. - с.77-80.

27. Игнатов А.Н. Селекционное и генетическое изучение устойчивости белокочанной капусты к сосудистому бактериозу. Автореф.канд.дисс. - М., 1992. -25с.

28. Йорданов М., Даскалов X. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.: Колос, 1978. - 308с.

29. Каратаев Е.С., Советкина В.Е. Овощеводство. М.: Колос, 1984. - 272с.

30. Квасников Б.В. Гибридные семена овощных культур. М., 1964. - 7с.

31. Квасников Б.В. О направлениях в работе по гетерозису у овощных и бахчевых культур. в сб.: Гетерозис в овощеводстве. - Л.: Колос, 1968. - с.З-24.

32. Кедров-Эихман 0.0. Поликросс тест в селекции растений. - Минск, 1974. - с.127.

33. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизации растений. Изд-во: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. - М.-Л., 1940. - 245с.

34. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса. в ж.: Генетика, 1974, т. 10,№4. - с. 165-179.

35. Китаева И.Е. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты. в сб.: Гетерозис в овощеводстве. - Л.: Колос, 1968. - с.230-236.

36. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Перспективы использования гетерозиса в селекции гибридной ржи. Тр.по прикл.бот., ген. и сел., 1976, т.58, вып.2. -с.128-154.

37. Коварский А.Е., Будак Б.М. Подбор компонентов для гибридных популяций кукурузы на основании определения комбинационной ценности самоопыленных линий при свободном опылении. Тр.юб.дарв.конф. -Кишинев, 1960. - с.225-230.

38. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты гетерозиса. в ж.: Вестник с.-х. науки. - М., 1974, №2. - с. 1-10.

39. Конвичка О. Методы селекции капусты. в сб.: Обмен опытом получения высоких урожаев капусты (Материалы совещания с участием представителей стран народной демократии). - М.,1958. - с.391- 393.

40. Крючков A.B. Основные принципы получения гибридных семян капусты на основе самонесовместимости. Докл.ТСХА, вып. 186, 1972. - с. 195-199.

41. Крючков A.B., Мамонов E.B. Влияние некоторых факторов внешней среды на самонесовместимость у белокочанной капусты. Докл. ТСХА,1975, вып.211.

42. Крючков A.B., Мамонов Е.В. Влияние инбридинга на признаки и комбинационную способность линий белокочанной капусты. Докл.ТСХА,1976. вып. 216.-с.148-152.

43. Крючков A.B. Схема выведения четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости. Изв.ТСХА, 1977, вып.1. - с. 124-131.

44. Крючков A.B., Кулиев Ш.Б., Алиаскер-Заде Р.Д. Оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий белокочанной капусты при летнем и весеннем выращивании гибридов. Изв.ТСХА, 1979, вып.1. - с. 108-118.

45. Крючков A.B., Алиаскер-Заде Р.Д., Кулиев Ш.Б. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кочанной капусты в системе диаллельных скрещиваний . в сб.: Развитие овощеводства в Азербайджане. - Баку, 1980. - с. 138-145.

46. Крючков A.B., Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности родительских линий среднеспелой кочанной капусты в зависимости от метеорологических условий в год выращивания Fl гибридов. Изв.ТСХА, 1983, вып.З. - с.130-135.

47. Крючков A.B., Лежнина A.A. Затраты труда и средств на производство семян самонесовместимых инбредных линий кочанной капусты. Изв.ТСХА, М.: 1986, вып.4. с. 191-192.

48. Крючков A.B., Гутиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у белокочанной капусты в зависимости от условий выращивания. Изв.ТСХА, 1986, вып.4. - с.45-48.

49. Крючков A.B., Фам Хонг Кук. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий раннеспелой кочанной капусты. -Изв.ТСХА, 1986, вып.З. с.76-79.

50. Крючков A.B., Монахос Г.Ф., Джалилов Ф.С., Хуэ H.H. Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу у самонесовместимых линий среднеспелой белокочанной капусты. в ж.: Плодоовощное хозяйство, 1987, №10. -с.41-44.

51. Крючков A.B., Крашенинник Н.В., Осыко Е.В. Повышение эффективности семеноводства гетерозисных гибридов белокочанной капусты. в сб. науч.тр.ВНИИССОК, 1987(1988),вып.25. - с.37-40.

52. Лизгунова Т.В. О гетерозисе капусты. в сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве. - Краснодар, 1963. - с. 161-174.

53. Лизгунова Т.В. Капуста. в кн.: Гетерозис в овощеводстве.- Л., 1966. -с.164-193.

54. Лизгунова Т.В., Луковникова Г.А., Могилева Г.А., Быков Л.Д. Фотосинтез и содержание основных пигментов в листьях некоторых сортов кочанной, савойской, цветной и листовой капусты. Тр.по прикл. бот., ген. и сел., 1974, т.51, вып.З.

55. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. Л., 1984, т.11. - 328с.

56. Луковникова Г.А. Биохимическое изучение овощных растений в связи с их использованием и селекцией на химический состав. Дисс.докт.биол.наук. Л.: ВИР, 1973.

57. Макарова С.Г. Гетерозис у капусты и его использование. в сб.: Картофель, овощные и бахчевые культуры. - Киев : Урожай, 1969, вып.8. -с.39-41.

58. Макарова С.Г. Агробиологическое изучение сортов поздней белокочанной капусты и методы ее селекции в Лесостепи УССР. -Автореф.канд.дисс. Харьков, 1972. - 26с.

59. Малахова Е.И. Исходный материал для селекции лежких сортов кочанной и савойской капусты в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР. -Автореф.канд.дисс. Л., 1979. - 22с.

60. Мацков Ф.Ф., Манзюк С.Г. О возможности проявления гетерозиса у гибридной кукурузы. в кн.: Оплодотворение и гетерозис с.-х. растений. (Труды Украинского института генетики и селекции), 19596, том 4. - с.211-217.

61. Монахос Г.Ф., Баух В. Результаты испытания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты. в сб.: Прогрессивные приемы селекции плодоовощных культур.- М.: ТСХА, 1984. - с.66-72.

62. Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности самонесовместимых промежуточных гибридов в зависимости от площади питания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты. -Автореф.канд.дисс. М.: ТСХА, 1984. - 17с.

63. Монахос Г.Ф. Джалилов Ф.С., Тивари Р.Д. Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу у самонесовместимых линий поздней белокочанной капусты. Изв.ТСХА, 1990, вып.4. - с.86-91.

64. Монахос Г.Ф., Ушанов A.A. Наследование устойчивости к киле (Plasmodiophora brassicae Wor.) у линий листовой капусты (Brassica oleraceae ssp.acephala). Известия ТСХА,- М.: ТСХА, 1998, №2 - с. 106-115.

65. Мусич В.Н., Герасименко В.Ф. Комбинационная способность и типы действия генов у сортов озимой мягкой пшеницы по признаку морозостойкости. в ж.: Генетика, 1984, т.ХХ, №12. - с.2031-2034.

66. Никулина Л.Б. Межсортовая гибридизация капусты как способ повышения урожайности. Автореф.канд.дисс,- Мичуринск, 1954. - 6с.

67. Пирсон О.Х. Гетерозис овощных культур. в кн.: Гетерозис. - М.: Агропромиздат, 1987. - с. 192-193.

68. Попова Е.М. Гибридные семена капусты. в ж.: Сад и огород, 1958, №6. -с.10-13.

69. Попова Е.М. Высокоурожайные гибридные семена капусты. в сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве. - Краснодар, 1963. - с. 165-168.

70. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний. в ж.: Генетика, 1966, №1. - с.29-40.

71. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. в сб.: Методики генетико-селекционного и генетического эксперимента. - Минск, 1973. - с.48-77.

72. Савченко B.K. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис. в ж.: Генетика, 1978, №5.- с.793-804.

73. Синская E.H. Межвидовые скрещивания культурных Brassica. Тр.по прикл. бот. и селекц., 1927, т. 17, вып.1. - с.3-39.

74. Синицкий А. Капуста брокколи может помочь против рака. в кн.: Капуста. Огородные заботы. - Загорск, 1998.

75. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов -одна из причин гетерозиса. в ж.: Общая биология, 1974, т.35, №5. - с.666-677.

76. Студенцов О.В. О методике получения гетерозисных гибридов капусты. -в сб. трудов аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР, №7(11). Л., 1966. -с.318-321.

77. Студенцов О.В. Исходный материал для селекции капусты летнего срока выращивания в Краснодарском крае. Автореф.канд.дисс. - Л., 1971. - 24с.

78. Студенцов О.В., Петровская H.H. Устойчивость коллекционных образцов капусты к сосудистому бактериозу в предгорной зоне Северного Кавказа.-Бюлл.ВИР, 1981, вып.111.

79. Суриков И.М. Генетика самонесовместимости у цветочных растений. в ж.: Генетика, №2, 1965. -с. 158-169.

80. Теплова Е.И., Федоров П.С. Использование физиологических и биохимических признаков и свойств в селекции гибридной кукурузы. в сб.: Физиология растений в помощь селекции. - М.: Наука, 1974. - с. 142-160.

81. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О., Шварц М.К. Селекция на комбинационную способность. Бюлл.института биологии, вып.5, 1960. -с.210-216.

82. Турбин H.B. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность. в ж.: Вестник с.-х. науки. - М., 1967, №3. -с.16-91.

83. Турбин Н.В. Гетерозис. в кн.: Гетерозис служит человеку. - М., 1968. -с.5-17.

84. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О. Метод поликроссов в селекции растений и его теоретическое обоснование. в кн.: Генетические основы селекции гетерозисных популяций. - Минск, 1971. - с.3-20.

85. Турбин Н.В., Хотылева JI.B., Тарутина JI.A. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск : Наука и техника, 1974. - с.5-20.

86. Турбин Н.В. и др. Гетерозис. М.: Наука и техника, 1982. - 248с.

87. Фам Хонг Кук. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий скороспелой белокочанной капусты. -Автореф.канд.дисс. М.: ТСХА, 1986. - 12с.

88. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев A.B. Статистические методы генетического анализа. М.: Колос, 1980. - 207с.

89. Федулова А.П. Длительность стадии яровизации и селекция на скороспелость и нецветушность капусты в Северо-Западной зоне РСФСР. -Автореф.канд. дисс.- Л.: ВИР, 1957. 16с.

90. Федченко Г.А. Оценка комбинационной способности промежуточных гибридов позднеспелой белокочанной капусты по урожайности и лежкости. -Тезисы докл.5 съезда Белорусского общества генетиков и селекционеров. -Горки (25-27.VIII. 86) ч. 1. с. 134.

91. ЮО.Фотын И. Использование гетерозиса в растениеводстве. в ж.: Вестник с.-х. науки, 1967, №3. - с.53.

92. Химич P.E. Гетерозис у капусты. в сб.: Итоги работ по селекции овощных культур Грибовской станции. - М.: 1935, вып.1. - с.63-81.

93. Хотылева JI.B. Принципы и методы селекции на комбинационную способность. в сб.: Селекция гибридной кукурузы. - Минск: Наука и техника, 1965. - с.3-80.

94. ЮЗ.Чулкова Е.И. Методы и результаты создания сортов белокочанной капусты в Белоруссии. в сб.: Пути повышения урожайности овощных культур. - Минск, 1972, вып.2. - с.3-9.

95. Шмараев Г.Е. О перспективах использования гетерозиса кукурузы. -Бюлл. ВИР, 1974, №40. с.3-9.

96. Adamson R.M. Self- and cross-incompatibility in early roundhead cabbage. -Canad.J.Plant Sci., 1965, v.45, 5, p.493-498.

97. Alvarez A.M. et al. Serological, pathological and genetic diversity among strains of Xanthomonas campestris infecting crucifers. Phitopatology, 1984, p.1449-1457.

98. Bain D. Resistance of cabbage to black root. Phitopatology. - 1955, v.45, 1, p.35-37.

99. Barbeyron J., Boury S. Marker assisted selection in cauliflower. Molecular mapping of a nuclear recessive male sterility gene.- Rennes, France, Acta Horticulturae, 459, 1997, p. 149-155.

100. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in angiosperms. 2. Iberis amara. -Heredity, 1954, v.8, 3, p.305-332.

101. Bateman A.J. Self- incompatibility systems in angiosperms. 3.Cruciferae. -Heredity, 1955. v.9, 1, p.53-68.

102. Bauch W. Probleme der Hybrydzuchtung bei Kopfkohl. Vortrag zuchtergemeinschalf Gemüse der DDR, 1977 (urveroffnet).

103. Bauch W. Hybridzuchtung bei Kopfkohl. Akad. des Landwertschafts-wissenschaften DDR, Berlin, 1980, v.18, h.13, s.1-39.

104. Bauch W. Erreichte heterosis in der zuchtungspraxis bei weis und rosenkohl. -Arch, gartenbau, 1988, v.36, 5, s.215-222.

105. Bhatt G.M. Heterotic perfomance and combining ability in a diallel cross among spring wheats ( Triticum aestivum L.) .- Aust.J.Agrie.Res., 1971, v.22, p.359-368.

106. Borhers E.A. Hybrid cabbage seed production. The vegetable Growens news, 1970, v.25, 4, p.4.

107. Brefbaker J.L. Pollen cytology and self-incompatibility sistems in plants. -Heredity, 1957, v.46, 6, p.271-277.

108. Clayton A. Brusselssprouts breeding Horticultura industry, Tombreedge, 1978, oct. p.36.

109. Colhoun J. Clubroot desease of Crucifers caused by Plasmodiophora Brassicae Wor. Phitopatology P.3, 1958.

110. Crete R. & Chiang M.S. Screening brassicas for resistance to clubroot, Plasmodiophora brassica. Can.Plant.Diss.Surw., 1980, 60, p.17-19.

111. Crete R. Worldwide importance of clubroot.- Clubroot Newsletters, 1981, 11, p.6-7.

112. Crow I.F. Alternative hypotesis of hybrid vigor.- Genetics, 1948, 33, p.5.

113. Crute I.R. et al. Studies on the inheritance between Plasmodiophora brassica collections and Brassica oleraceae genotypes in relation to breeding for resistance to clubroot. Procedings brassica conf. Eucarpia, 1981, p.49-51.

114. Crute I.R. Adv.Plants Pathol. 1986, v.5, p. 1-52.

115. Detjen L.R. Departament of Hortycultura. Delavare agr. Ex. Sta. Annon. Rpt., 1922, 133, p.16-25.

116. Detjen L.R. The hortycultural departament. Cabbage breeding. - Delavare agr.Ex.Sta.Annon.Rpt., 1925, 141, p.19-24.

117. Detjen L.R. et al. Cabbage characters and their heredity. Bull.Delavar Agric. Ex. Sta., 1933, 180, p.5-78.

118. Dickenson H.G., Lewis D. Cytochemical and ultrastructural differences between intraspecific compatible and incompatible pollinations in Raphanus. -Proc. Roy. Soc, London, Ser.B, 1973a, v.183, 1070, p.21-38.

119. Dickenson H.G., Lewis D. The formation of the tryphine coating the pollen grains of Raphanus and its properties relating to the self-incompability sistem.-Proc. Roy.Soc, London, ser.B, 1973b, v. 184, 1075, p.149-165.

120. Dickson N.D. & Hunter J.E. Inheritance of resistance in cabbage seedlings to black root. Hort.Sci., 22, 1987, p.108-109.

121. East E. M. Inbreeding in corn. Rept. Conn.Agr. Exp. Stn. 1908.

122. East E.M., Hayes H.K. Heterozigosis in evolution and in plant breeding.-US.Bur.Land Industrl. Bull. 1912, 203, p. 1-58.

123. Fabig F. Versuche zur Heterosiszuchtung bei Kohlrabe Zuchter, 1963, b.d.33, s.2.

124. Gray A.G. Taxonomy and evolution of Broccoli ( Brassica oleraceae var. italica). Economic Botany, 1982 , 36(4), p.397-410.

125. Griffmg B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance.-Heredity, 1956a, v.10, 1, p.31-50.

126. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to dillel crjssing sistems. Austrl. Jou.of Bio.Sci., 1956 b, v.9, 4, p.463.

127. Guo Z.H. et al. News sources of resistance to black root and their inheritance.-Crucifera Newsletter, 1991,p.4-5, 154-155.

128. Haruta T. Studies on the genetic mechanism of self- and cross-incompatibility in Cruciferous vegetables. Ress.Bull.Takii PI. Breed. Sta. Kioto, 1962, 2, p. 169.

129. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel cross. Biometries, 1954a, 10, p.235.

130. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, 1954b, 39, p.789-809.

131. Hayes H.K. et al. First generation crosses in cucumber. Con. Agric. Exp. Stn. Rep., 1916, p.319-322.

132. Hedrick U.P. et al. Mendelian characters in tomatoes. Proc. Am.Soc.Hortic.Sci., 5, 1907, 19-24.

133. Henderson C. R. Specific and general comdining ability. In : Heterosis, Ames. 1952.

134. Ho B.L. Screening of cabbage varieties for resistance to bacterial blight diseaase MARDI Research, 1986, bull. 14, p.35-38.

135. Hodgkin T. The role of pollen and stigma in determing the lavel of partial self-incompatibility in Brussels sprouts. Euphytica, 1977, v.26, 2.

136. Hodgkin T. Genetic aspects of seed yield and performance in horticultural Brassicas. Seed Prod. London, e.a.1980, p. 535-551.

137. Honig F. Der Kohlkropferrege (Plasmodiophora Brassica Wor.) Gartenbauwissensch, 1931, 5, 116-225.148.1ates F. The analysis of data from all possible resiprocal crosses between a set of pariental lines. Heredity, 1949, 1, p.287.

138. Jinks J., Hayman B. Analysis of diallel crosses. Maize Genetics Cooper. News Letter, 1953, 27, p.48/

139. Jinks J. The analysis of continious variation in a diallel cross of Nicotiana rustica varieties . Genetics, 1954, 39, p.767.

140. Jinks J. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses. Heredity, 1955, 9, 2, p.223-238.

141. Johnson A.G. Male sterility in Brassica. Nature, 1958, v.182, 46-48, p.1523.

142. Johnson A.G. Assesment of vigour and iniformity in Brussels sprouts. -Euphytica, 1960, v.9, 3, p.338.

143. Johnson A.G. Problems in breeding and seed production of hybrid sprouts. -Comm. Grower, London, 1972, 4012, p.749-750.

144. Johnson A.G. Factors affecting the degree of self-incompability in inbreed lines of Brussels sprouts.- Euphytica, 1971, v.20, 4, p.561-573. 156 Jones D. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis . Genetics, 1917, 2, p.466-479.

145. Kroh M. An electron microscopic study of the behaviour of Crucifera pollen after pollination. In : Pollen phisiology and fertilization. - Amsterdam, Holland publishing, 1964, p.221-224.

146. Larckom J. Fl hybrid brassicas. Garden J. R. Hortic.Soc., 1983, v.108, 6, p.225-228.

147. Lawson J. et al. The effect of genotype on levels of pseudocompatibility and the production of improved varienties in Brassica oleraceae. J. Hort.Sci., 1976, v.51, 1, p.123-132.

148. Laurents F. et al. Hereditas, 1993, v.l 19, p.253-262.löl.Legg P.D. et al. Heterosis in intervarietal crosses in broccoli. -J.Amer.Soc.Hort.Sci, 1968, 92, p.432-437.

149. Legde G. Bedeutung der kohlhernie (Plasmodiophora brassicae Wor.) bei conzen triertem rapsanbau. Nachrichtenblatt fur den Pflanzenschutz.- In der DDR, 35, p.252-253.

150. Lerner J. Genetic homeostasis.- Oliver and Boyd. -Edinburg, 1954.

151. Lewis D. Gene environment interaction. A relationship between dominance, heterosis, phenotypic stability and variability. - Heredity, 1954, v.8, 3, p.333-356.

152. Loquist J. et al. Topcross versus SI line performance in corn. Crop.Sei., 1964, v.4,p.580-584.

153. Mather K. Genetical control of stability in development.- Heredity, 1953, v.7, 1-2, p.297-336.

154. Mather K. The genetical basis of heterosis. Proc.Roy.Soc., 1955, v. 144, 915, p.143-150.

155. Mather K. et al. Genotypes environment interactions. The effect of the background genotype- Heredity, 1976, v.36, 1, p.41-48

156. Mattusch P. Anfälligkeit von Herbst und Stoppelruben. - Gegen den erreger der kohlhernie (Plasmodiophora brassica) nachrichtenblatt Deutscher Pflansenschutzdienst, 1976. 28, 145-147.

157. Mercy S.T. Studies on pollen germination and tube growth of the incompatible pollination of strain Kampur, Lotni Kampur, Lotni belonging to Brassica campestris L.-Agr.Res.J.Kerala, 1974, v. 12, 2, 117-119.

158. Murphy R. Evolution of cabbage hibrids for processing. Ir.J. Agric.Res., 1973, 12, p.145-157.

159. Nakanishi T. et al. An effective time for C02 gas treatment in overcoming self-incompatible cabbage in Brassica.- P.L.CoIl.Ph., 1973, v.14, p.837-873.

160. Nakanishi T. et al. Self-seed production by C02 gas treatment in self-incompatible cabbage. Euphytica, 1975, v.24, 1, p. 117-120.

161. Nasrallah M.E. et al. Immunochemical detection of antigens in self-incompatibility genotypes of cabbage.- Nature, 1967a, v.213, 5077, p.700-701.

162. Nasrallah M.E. et al. Genotype, protein, phenotype relationships in self-incompatibility of Brassica. Genet. Res., 1972, v.20, 2, 151-160.

163. Nishi S. Fl seed prodaction in Japan. Proc. of the 17th Intern.Congr., 1967, v.3,p.231-259.

164. Nieuwhof M. Hybrid breeding in early spring cabbage. Euphytica, 1963, v.12, 2, p.189-197.

165. Pearson O.H. Observation on the type of sterility in Brassica oleraceae var.capitata. Proc. Amer.Soc.Hort.Sci., 1929, v.26, 1, p.34-38.

166. Pearson O.H. The influence of inbreeding upon the season of maturity in cabbage.- Proc.Amer.Soc.Hortic.Sci., 1931, v.28, p.359-366.

167. Pearson O.H. Breeding plants of the cabbage group.- California, Exp.Sta.Bull., 1932, p.532.

168. Pearson O.H. Dominance of certain quality characters in cabbage.-Proc.Amer.Soc.Hortic.Sci., 1934, v.31, p. 169-176.

169. Pearson O.H. Cytoplasmically inherited male sterility characters and flavor components from species cross Brassica nigra. J.Amer.Soc.Hort.Sci., 1972, v.97, 3, p.297-402.

170. Redei D. Dominance versus overdominance and the sistem of breeding.-S.Res.Comm.Szeged.- 1982, v. 10, 1-2, p.5-9.

171. Redfern A.J. et al. Scottish Horticultural Research Institute, 23, Ann.Rep.,1976, 1977, p.50.

172. Roggen H.P. et al. Breaking incompatibility of Br.oleraceae L. by stell brush polination. Biophytica, 1972, v.21, 3, p.424-425.

173. Rouxel F. et al. Etude de la specialisasion physioloogique des Plasmodiophora brassicae identifications de divers pathotipes en France.-Agronomie , 3, F, X, 93, 1983.

174. Rundfeld H. Untersuchungen zur Zuhtung der Kopfkohles. Ztitschrifl fur Pflanzenzuchtung, 1960, b.44, l,p.30-62.

175. Rundfeld H. Kohl.- Berlin und Hamburg, 1962, p. 149-222.

176. Rüssel H.L. A bacterial root of cabbage and allied plants.-Agric.Sta.Bull, 1898, 65 pp.

177. Sampson D.R. The genetics of self- and cross-incompatibility in Br.oleraceae.- Genetics, 1957, v.42, 3, p.253-263.

178. Sampson D.R. Close lineage of genes for male sterility and antocyanin sinthesis in Brassica oleraceae promising for Fl hybrid seed productions multivalents at meiosis not involved in the linkage. Canad.J.Genet.Cetol., 1970, v. 12, 4, 667-684.

179. Sampson D.R. A second gene for hairs in Brassica oleraceae and its Tentative location in lineage group 4. Canad.J.Genetics and Cetol., Ottawa, 1978, v.20, 1, 101-109.

180. Sharma B.R. et al. Inheritance black root resistance of cauliflower. -Canad.J.Genet.Cytol., 1972, v. 14, 2, p.363-370.

181. Shull G.H. A pure-line method of corn breeding.- Amer.Breeders Assoc.Rep., 1908, 4, p.296-301.

182. Sprague G.F. General and specific combining ability in single crosses of corn.- J.Amer.Soc.Agron., 1942, v.34, 4, p.923-932.

183. Stout A.B. Fertility in Cichorium intibus. The sporadic occurence of self-fertile plants among the progeny of self-sterile plants. Amer.J.Bot., 1917, v.4, p.375-395.

184. Swarup V. et al. Inheritance of some quantitative characters in cabbage. -Ind.J.Genet.Plant Breed, 1965, v.25, l,p.57-64.

185. Swarup V. et al. Studies on hybrids vigour in cabbage.- Ind.J.Genet.Plant Breed, 1963, v.23, l,p.90-100.

186. Tatebe T. Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in Japanese Radish.- J.Hort. Assoc Japan, 1944. v. 15, 1, 61-73.

187. Tatebe T. Studies on the physiological mechanism of self-incompatibility in Japanese Radish.- J Japan Soc.Sci, 1968, v.37, 3, p.227-230.

188. Thompson K.F.Self-incompatibility in marrow-stem cale Brassica oleraceae var. acephala.- Demonstration of a sporophytic sistem.- J.Genet, 1957, v.55, 1, 45-60.

189. Thompson K.F. et al. Self-incompatibility in marrow stem cale (Brassica oleraceae var. acephala).-Genetics, 1959, v.56, 3, p.325-340.

190. Thompson K.F. Triple cross hybrid cale.- Euphytica, 1964, v. 13, 2, p. 173-177. 21 O.Thompson K.F. et al. Identical s-alleles in different botanical varieties of Brassica oleraceae. Natura, 1965, v.208, 5007, p.306-307.

191. Thompson K.F. et al. The breackdown of self-incompatibility in cultivars of Brassica oleraceae. Heredity, 1966b, v.21, 4, p.637-648.

192. Vauterin L. et al. Reclassification of Xanthomonas. Int.J.Syst.Bacteriology, 45, p.472-489.

193. Visser D.L. et al. Classification of s-alleles by their activity in s-heterozigotas of Brussels sprout (Br.oleraceae var.gemmifera (D.C.)). Euphytica, 1982, v.31, 3, p.603-611.

194. Voorips R.E. Clubroot in the cole crops : the interaction between Plasmodiophora brassicae and Brassica oleraceae.- Wageningen,1996, -118p.

195. Voorips R.E. et al. Euphytica, 1997, v.93, p. 31-39.

196. Watson A.G. et al. Posible gene centers for resistance in the genus Brassica to Plasmodiophora brassicae.- Economic Botany, 1969, 23, p.245-252.156

197. Watts L.E. Levels of compatibility in Brassica oleraceae.- Heredity, 1968, v.23, 1, p.119-125.

198. White H. Bacterial spot of radish and turnip. Phytopathology, 1930, 20, p.653-662.

199. Wiering D. Artificial pollination of cabbage plants. Euphytica, 1958, v.7, 3, 223-227.

200. Williams P.H. Black root:a continuing threat to world crucifers. Plant Diseases, 1980, 64, p. 736-742.

201. Zhou Z. et al. The expression of a resistant gene to black rot in progeny of the protoplast fusion broccoli (B.oleraceae). Dep.of Hortic.Sci., Cornell University,-Geneva, NJ.