Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наездники-энтедонины (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) Украины; морфо-биологический анализ и эколого-фаунистический обзор

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Наездники-энтедонины (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) Украины; морфо-биологический анализ и эколого-фаунистический обзор"

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. 1.1. ШМАЛЬГАУЗЕНА [.-■> НАН УКРАЇНИ

ГУМОВСЬКИЙ

Олексій Васильович

УДК 595.792.23

ЇЗДЦІ-ЕНТЕДОНІНИ (НУМЕНОРТЕІІА: ЕиШРНГОАЕ, ЕЖЕБОКШАЕ) УКРАЇНИ: МОРФО-БЇОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ТА ЕКОЛОГО-ФАУНІСТИЧНИЙ

ОГЛЯД

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 1998

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті зоології ім. 1.1. Шмальгаузена Національної Академії Наук України.

Науковий

керівник:

доктор біологічних наук, професор Зерова Марина Дмитрівна зав. відділом Систематики ентомофагів та екологічних основ біометода Інституту зоології ім. 1.1. Шмальгаузена Національної Академії Наук України

Офіційні

опоненти:

доктор біологічних наук Радченко Володимир Григорович, провідний науковий співробітник Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена Національної Академії Наук України

кандидат біологічних наук Дрозда Валентин Федорович, старший науковий співробітник Інституту захисту рослин Української Академії Аграрних Наук

Провідна установа: Національний Аграрний університет.

Захист відбудеться “ 199 Я р. о '/О годині на

засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. 1. 1. Шмальгаузена НАН України за адресою: 252601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім. 1.1. Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розісланий “ 199 £ р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність питання. їздці-ентедоніни являють собою одну з найчисленніших іідродин родини Eulophidae, яка, в свою чергу, є найбільшою за кількістю жисаних видів серед родин Chalcidoidea (Noyes, 1978). Водночас Entedoninae івляють собою одну з економічно важливих та всесвітньо поширених груп сальвддоїдних їздців. Світова фауна цієї підродини включає близько 60 родів та їільше як 800 описаних видів.

Підродина Entedoninae об'єднує їздців дрібних та середніх розмірів '0.6 - 6.8 мм завдовжки) з типовим для хальцид редукованим жилкуванням крил і іереважно металево блискучими покривами. Личинки більшості ентедонін є тер винними чи вторинними ендопаразитами яєць та личинок представників рядів Díptera, Lepídotera, Coleóptera, Neuroptera, Hymenoptera, Thysanoptera та Homoptera, цо живуть як відкрито, так і приховано. Зимівля відбувається на стадії личинки >станнього віку чи лялечки. Значна кількість хазяїв ентедонін є шкідниками :ільського (технічні, плодові, овочеві, декоративні, лікарські культури) та лісового осподарства. В країнах Нового Світу ентедоніни активно використовуються в технічній ентомології: Edovum puttlerí Grissell - паразит яєць колорадського жука Leptinotarsa decemlineata, Ceranisus menes (Walker) i Thripobius semiluteus Ferriére -гаразити трипсів та інші.

Хоч?. останніх 20 ооків з'явилися узагальнюючі роботи в галузі

:истематики ентедонін, суттєві корективи були запропоновані до їх системи та ¡татусу певних таксонів (Boucek, 1988; LaSalle & Schauff, 1994; Hansson, 1990, 1994a, 1994b, 1995, 1996; Schauff, 1984, 1986, 1988, 1989, 1991), підродина все ще ¡алишається недостатньо вивченою як в систематичному, так і у фауністичному іідношенні: невідома біологія багатьох видів, особливості їх поширення, багато Йагностичних ознак виявляються надто мінливими при вивченні додаткових іатеріалів.

Метою роботи є комплексний морфо-біологічний аналіз та еколого-[¡ауністичний огляд хальцид підродини Entedoninae (Hymenoptera, Chalcidoidea, íulophidae) фауни України. Згідно з цією метою поставлено такі завдання:

1. Виявлення видового складу та фауністична ревізія ентедонін України.

2. Дослідження морфології імаго як основи для визначення діагностичного начення окремих ознак.

3. Узагальнення та доповнення даних з морфології, біології преімагінальних фаз юзвитку, трофічних зв'язків та способу життя імаго ентедонін.

4. Вдосконалення системи найменш вивченого серед ентедонін номінативного юду Entedon: аналіз діагностичних ознак, перегляд поділу на групи видів, іиявлення валідності назв певних видів.

Наукова новизна. На території України виявлено 98 видів з 17 родів, що дало южливість збільшити список регіональної фауни більш ніж у 8 разів; 64 види та 11 юдів вперше наводяться для фауни України. Протягом проведених досліджень з

України та інших регіонів описано 8 нових для науки видів та 1 новий підрід, назв 11 видів та 1 роду зведено до синонімів, на підставі морфологи імаго відновлен статус 1 роду (Epipleurotmpls, назва якого раніше вважалася молодшим синонімо до Pediobius). Проаналізовано поширення ентедонін фауни України за біотопами і головними рослинними угрупованнями.

На підставі порівняльно-морфологічного аналізу проведено оцінк діагностичного значення окремих ознак, деякі з них вперше запропоновані дл вжитку в систематиці групи.

Вперше узагальнено дані з трофічних зв'язків личинок ентедонін, описано різі типи їх спеціалізації. На прикладі ентедонін запропоновано зміни до класифікац форм трофічної спеціалізації паразитичних Hymenoptera, описано два нові тип спеціалізації. Для ентедонін України складено список хазяїв, де 4 види комах-хазяї та 5 видів кормових рослин хазяїв вказані вперше. Вперше отримано грунтовні даі з біології Entedon (Entedon) zanaia (Walker), а саме: парування імаго, пошук і зараження хазяїна, морфологія личинки останнього віку, заляльковуванш ураження вторинними паразитами, тощо.

Ревізовано систему роду Entedon. внесено виправлення та доповнення до йог діагнозу, запропоновано поділ роду на два піцроди - Entedon (Entedon) s. Str. т. новоописаний Entedon (Cederholmia) Gumovsky, проведено критичний аналіз поділ підроду Entedon (Entedon) на групи видів, внаслідок чого запропоновано поді цього підроду на 8 груп видів (squamosus, сіопі, hereyna, cyanellus, costalis, sparetu crassiscapus та keiteszi, з яких дві останні групи виділено вперше), уточнено діагноз та склад цих груп.

Теоретична та практична цінність роботи. Робота є першим комплекенн дослідженням їздців-ентедонін України, в ході якого було отримано оригінали дані з їх таксономії, морфології та біології. Аналіз цих даних дозволив виявит морфо-біологічну специфіку Entedoninae на території зазначеного регіону, щ значно розширює наші уявлення як про фауну України, так і про таксономічни склад, морфологію, біологію та систему цієї підродини, в цілому. В процеї вивчення матеріалів регіональної фауни було уточнено діагноз підродини

врахуванням специфіки морфології місцевих її представників, що, разом розробленими оригінальними таблицями до визначення родів та видів фаун України, значно полегшить визначення ентедонін широкому колу ентомологів і фахівців з захисту рослин. В районі досліджень було виявлено 59 видів ентедони що мають безпосереднє (ураження фітофагів-шкідників) та опосередкован (підтримка природної динаміки популяцій корисних фіто- та ентомофагів чере елімінацію частини особин) господарське значення, з них 22 види вперше наведен для території України. Досліджені особливості розподілу ентедонін фауни У країн за рослинними угрупованнями та дані з їх поширення в окремих регіонах (н

території об'єктів природно-заповідного фонду зокрема) дозволяють якісніш

оцінити місцеві природні ресурси ентомофагів. Результати проведеног

порівняльно-морфологічного та таксономічного аналізу можуть бути використаї

з

для побудови природної системи як власне Entedoninae, так Eulophidae в цілому. Опис нових таксонів є певним внеском в систематику підродини. Новий погляд на закономірності розширення паразито-хазяїнних зв'язків ентедонін дозволяє по-новому оцінити підходи та перспективи розведення лабораторних культур практично значущих комах-паразитів, можливості їх вирощування на заздалегідь обраному хазяїні та інтродукції в інші регіони.

Основні положення, то виносяться на захист. 1) Фауна ентедонін України представлена 98 видами, що належать до 17 родів. 2) Серединний кіль проподеума в межах підродини зазнає суттєвих видозмін, які можуть бути відповідно класифіковані. 3) Бічні кілі проподеуму ентедонін не є самостійним утвором, а являють собою гіпертрофоване підняття внутрішнього чи зовнішнього краю бічного жолоба, відповідно, наявність чи відсутність бічних кілів не може слугувати за самостійну діагностичну ознаку родового рівня. 4) Ентедоніни фауни України мають водночас принаймні три з наступних ознак: лобну розвилку, заломлення субмаргінальної жилки переднього крила в місці її переходу в парастигму, коротку стигмальну жилку переднього крила та одну пару щетинок на скутелумі. 5) Крім поширеної серед ентедонін морфо-типової трофічної спеціалізації, ентедонінам властиві дві нові форми цієї спеціалізації: топо-типова та систематична; розширення паразито-хазяїнних зв'язків ентедонін відбувається завдяки послідовному чергуванню різних форм їх трофічної спеціалізації. 6) Рід Eatedon поділяється на два підроди - Ииі&ІОй z. etr. т» Pntndon (Cederholmia)

Gumovsky, підрід Entedon складається з 8 груп видів (squamosus, сіопі, hercyna, cymellus, costalis, sparetus, cmssiscapus та keiteszj).

Публікації. З геми дисертації опубліковано 15 наукових робіт.

Апробапія роботи. Основні матеріали дисертації викладені в тезах усних виступів та обговорені на 3 конференціях: одній вітчизняній (“І студентська наукова конференція фонду Т.Ґ.Шевченка”, Київ, 1994) та двох міжнародних ("Урбанізоване навколишнє середовище: охорона природи та здоров'я людини" (Київ, 1995) та “XI наукова конференція 1FOAM з екологічного сільського господарства” (Копенгаген, 1996)).

Структура та обсяг роботи. Дисертація викладена на 306 сторінках машинописного тексту, з яких основна частина (зміст, вступ, 7 розділів тексту, висновки, список цитованої літератури) складає 150 сторінок, 153 малюнки - 26 сторінок, 5 таблиць - 5 сторінок, 10 діаграм - 5 сторінок, додатки (6 таблиць та ілюстрації ентедонін України, включаючи їх визначник) - 120 сторінок. Список літературних джерел містить 293 найменування.

ЗМІСТ РОБОТИ МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ В основу даного дослідження покладено перш за все оригінальні спостереження та матеріали власних зборів автора (1993 - 1998) на території Миколаївської, Полтавської, Харківської, Київської, Чернігівської, Хмельницької,

Львівської, Закарпатської, Волинської областей України, а також в автономній республіці Крим. Матеріали з решти областей України були опрацьовані завдяки вивченню колекцій Відділу систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології НАН України (Київ) та Зоологічного Інституту Російської Академії Наук (Санкт-Петербург).

Для достовірного визначення ентедонін було вивчено типові та нетипові порівняльні екземпляри з колекцій Британського Історико-Природничого Музею (Лондон), Манчестерського університету (Манчестер, Англія), Зоологічного музею Лундського Університету (Лунд, Швеція), Шведського Історико-Природничого Музею (Стокгольм), Кафедри зоології Пловдівського Університету “Паісій Хілевдарський” (Пловдів, Болгарія), Національного Історико-Природничого Музею Угорщини (Будапешт), Державного Історико-Природничого Музею “Джіакомо Доріа” (Генуя, Італія), Музею Кафедри ентомологічної систематики Сільськогосподарського факультету Хокайдського університету (Хокайдо, Японія), Японської лісозахисної станції (Бібаі, Японія), Інституту захисту лісу Китайської Академії Наук (Пекін), Національного Історико-Природничого Музею Сполучених Штатів Америки (Вашінггон), Історико-Природничого Музею Каліфорнійського університету (Берклі, США), Канадської Національної Колекції Комах, Арахнід та Нематод (Оттава), приватної колекції Домініка Колле (Стерлінг, Аляска, США) та Музею Оклендського університету (Окленд, Нова Зеландія). Також для дослідження особливостей морфології та поширення ентедонін було вивчено неопрацьовані матеріали з різних регіонів Європи, Азії, Африки, Австралії та Америки з колекцій наведених вище наукових закладів. Визначення їздців проводилося переважно за матеріалами згаданих колекцій, а також за літературними даними (таблицями до визначення та описами).

Протягом роботи було опрацьовано матеріал, що нараховував в цілому понад 4000 екземплярів імаго й 300 екземплярів преімагінальних фаз (личинок та лялечок), з них - 1047 музейних екземплярів. Внаслідок проведеної дослідницької роботи в Інституті зоології НАН України створено фундаментальну систематичну колекцію хальцид-ентедонін, що містить понад 1500 екземплярів, включаючи 24 типові екземпляри 6 нових видів; поставлено систематичну колекцію з роду Entedon в Зоологічному Інституті Російської Академії Наук (Санкт-Петербург), що нараховує близько 220 екземплярів, які представляють 28 видів.

Для збору, виведення з хазяїв, монтування та виготовлення препаратів імаго та личинок використовувалися переважно загальновживані методики (Noyes, 1978), що були доповнені препаруванням личинкових шкурок та використанням оригінальної установки для виведення їздців з ендо- та екзофітних хазяїв. Дана установка дозволяла зберегти від висушування взяті в природному середовищі стебла рослин й довести розвиток личинок комах-хазяїв та (чи) їхніх паразитів до стадії, що вже не харчувалася і була стійкою до висушування.

Для спостереження розвитку видів роду Entedon, які паразитують в личинках жука-довгоносика Cionus scrophulariae, останні були потурбовані в момент

заляльковування, внаслідок чого кокон, утворюваний личинками жука в нормі, не формувався і заляльковування хазяїна та подальший вихід личинок паразита відбувалися відкрито. З метою запобігання висушуванню личинок їздців, що вже вийшли з тіла хазяїна, в чашку Петрі, де вони утримувалися, додавалося три краплини води.

Для поліпшення роботи зі щойно зібраними матеріалами польових проб та екземплярами, що зберігалися в спирті, була використана оригінальна методика, яка базувалася на обробці таких матеріалів гліцерином. Внаслідок цієї обробки тканини комах набували особливої еластичності, яка зберігалася впродовж дуже тривалого часу.

ІСТОРІЯ ТА СТУПІНЬ ВИВЧЕННЯ ЇЗДЦІВ-ЕНТЕДОНІН

Історія вивчення ентедонін. В розділі розглянуто історію вивчення ентедонін від початку XIX сторіччя (описів перших видів, зокрема: Spinola, 1808; Dalman, 1820) до 90-х років XX сторіччя. Історію вивчення розбито на 4 етапи:

1. Друга половина XIX сторіччя: інтенсивний опис таксонів надвидового рівня та вивчення біології окремих видів (Westwood, 1833а, 1833b, 1837; Haliday, 1833, 1844; Walker, 1839, 1841, 1842, 1846, 1851, 1872; Förster, 1841, 1856, 1861, 1878; Ratzeburg, 1848; Thomson, 1878; Zetterstedt, 1838).

2. Кінець XIX - початок XX сторіччя: розвиток систематики та біології Eincuuuliiac, z:~:zzz'S' отп*г' тякгпнів видового рангу (Ashmead, 1890, 1894, 1899а, 1899Ь, 1904; Girault, 1911, 1913а, 1913b, 1913с, 1913d, 1915, 1916а, 1916b, ІУіос, 1916d, 1916е, 1916f, 1916g, 1917а, 1917b, 1917с, 1917d, 1917е, 1917f, 1919, 1920, 1922, 1924, 1927, 1928, 1929, 1934).

3. Середина - кінець 70-х років XX сторіччя: створення грунтовних таксономічних ревізій, оглядів регіональних фаун та опрацювання типових серій видів, що були описані попередніми авторами (Erdös, 1944, 1951, 1954, 1956, 1961, 1966; Graham, 1959, 1963, 1971; Boucek, 1957, 1963, 1965а, 1965b, 1972, 1974, 1976а, 1976b, 1977а, 1977b; Askew, 1962, 1968, 1978, 1974; Boucek & Askew, 1968; Kerrich, 1973; Szelenyi, 1977a, 1977b, 1978; Burks, 1958, 1966, 1968, 1971, 1979; Yoshimoto, 1973a, 1973b, 1973c, 1976, 1977, 1978).

4. 80-ті роки - середина 90-х років XX сторіччя: початок внесення певної сталості до структури підродини, що багато в чому завдячує роботам К. Ханссона, Зд. Боучека та М. Шауффа (Hansson, 1983, 1985а, 1985b, 1986а, 1986b, 1987, 1988а, 1988b, 1990, 1994а, 1994b, 1995а, 1995b, 1996а, 1996b; Boucek, 1988; Schauff, 1984, 1986, 1988, 1989; Schauff and Boucek, 1987; LaSalle & Schauff, 1994).

Історія побудови системи Entedoninae на нацродовому півні. В цій частині проаналізовано історію назви та таксономічного статуса Entedoninae: від родини Entedonoidae (Förster, 1856), Entedonidae (Walker, 1872; Никольская, 1952; Domenichini, 1953) та гриби Entedonini (Schmiedeknecht, 1907, 1909), Entedonina (Thomson, 1878) до підродини Entedoninae/Entedontinae (Howard, 1885 - 1886, Ashmead, 1899a, Ashmead, 1904, Morley, 1910; Girault, 1913b; Peck, 1951, 1963;

Boucek, 1957; Graham, 1959; Peck, Boucek, and Hoffer, 1964; Yoshimoto, 1984; Burks, 1979), що і є визнаним нині (Boucek, 1988; Schauff, 1991). Розглядається історія назви, написання якої через “t” (“Entedontinae”) було невиправдано запропоноване Морлі (Могіеу, 1910), деякий час фігурувало в літературі, а згодом було повернено до вихідного коректного варіанту Боучеком (Boucek, 1988).

Ступінь вивченості окремих родів. В даній частині обговорено розподіл видів підродини по родах, зазначено істотну неоднорідність цього розподілу: найбільший відсоток видів світової фауни припадає на роди Entedon, Pediobius, Chiysocharis, Closterocems, Neochiysochaiis та Omphale (більш як 100 видів у кожному), решта родів представлена менш як 50 видами. Проаналізовано ступінь вивченості окремих родів, встановлено, що найменш дослідженими родами є багаті на ввди роди Entedon та Omphale.

Рівень дослідження Entedoninae в окремих регіонах. В цій частині стисло охарактеризовано різні регіони земної кулі з точки зору рівня дослідженості їздців-ентедонін в цих регіонах. Зазначено, що найліпше дослідженою залишається північна півкуля, а саме Голарктична зоогеографічна область, де найбільш дослідженою є Західна Палеарктика, а саме - Середня та Північна Європа і частково - Східна Європа (фауни колишніх Чехословаччини та Югославії, а також Молдови, окремі дані з Болгарії, Польщі та Росії). У цій частині також наведено огляд основних робіт з певних регіональних фаун.

Історія вивчення ентедонін в Україні. В Україні, як і на всій території колишнього СРСР, ентедоніни спеціально не вивчалися. В роботі наведено огляд тих небагатьох робіт, в яких згадувалися їздці-ентедоніни України: від опису М. Курдюмовим роду Neochiysochaiis з Полтавської області (Kurdjumov, 1912) до даних по окремих видах ентедонін фауни України, які є паразитами комах-мінерів, в оглядах паразито-комплексів плодових культур (Зерова, Толканиц, Котенко и др., 1991; Свиридов, 1993). Узагальнені дані цих робіт вказували на знаходження в Україні на момент початку наших досліджень 12 видів цієї підродини, що далеко не відповідало їх реальній кількості.

ПРЕІМАГІНАЛЬНІ ФАЗИ РОЗВИТКУ

В даному розділі за власними та літературними даними наводяться особливості морфології яєць, личинок та лялечок певних ентедонін, зокрема тих, ще зареєстровані в Україні.

Вперше описано заляльковування личинок Entedon (Entedon) zanaia Walker -паразита личинок довгоносика Cionus scrophulariae, описано та проілюстроване фотоматеріалами габітус личинки останнього віку, її вихід з тіла хазяїна, габітус передлялечки, послідовність потемніння певних ділянок тегументу лялечки та інше. Вперше досліджено поведінку імаго Е. (Е.) zanarn (як в природі, так і і лабораторних умовах): парування, пошук, вибір та ураження хазяїна. Наведено інші оригінальні дані з біології ентедонін України.

МОРФОЛОГІЯ І МАТО ТА ДІАГНОСТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ОКРЕМИХ ОЗНАК В ПІДРОДИНІ ENTEDONINAE Нами проведено детальне порівняльно-морфологічне дослідження імаго ентедонін з наголосом на ознаки, що використовуються в систематиці підродини, висловлені припущення щодо вихідної морфології певних ознак. В роботі вперше запропоновано виділення для ентедонін трьох типів габітусу:

1. Еудеромфалощний - дрібні розміри, редуковані передньоспинка та задньоспинка, розширені груди, проміжний сегмент вузький, нерідко смужкоподібний, членики джгутика вусиків переважно злиті разом (представники триби Euderomphalini).

2. Церанізоїдний - дрібні розміри, компактне тіло, вузькі та довгі порівняно до тіла крила з видовженою крайовою торочкою, короткі вусики, членики джгутика яких більш-менш злиті разом (види родів Cemnisus, Thripoctenoides, Entedonastichus, Goetheana та Eugerium).

3. Ентедоноїдний - форми з різноманітним співвідношенням вимірів ірудей, стебельця та черевця, але завжди всі частини тіла достатньо розвинені, крайова торочка передніх крил відносно коротка (більшість ентедонін).

В роботі наведено узагальнені дані з таких морфологічних характеристик, як розміри, колір, покриви, будова голови та її придатків, грудей та їх придатків; крім того, міститься багато оригінальних даних з особливостей морфології ентедонін (як фауни України, так і інших регіонів;.

Висловлено припущення, що рівноцінність V- та U-подібної форм вусикових борозенок (Schauff, 1991) є сумнівною, і було б доцільніше розглядати V-подібну форму як перехідну між Y- та U-подібною. На наш погляд, цей перехід є послідовним і зводиться спочатку до вкорочення “лінії сполучення” Y-подібних вусикових борозенок з лобною розвилкою (в результаті чого утворюється V-подібна форма), а потім до розширення місця з'єднання гілок вусикових борозенок та гілок лобної розвилки (в результаті чого утворюється U-подібна та більш розвинена П-подібна форма).

Нами висловлено припущення, що лобну розвилку ентедонін, яка вважається однією з характеристик на підтримку їх монофілетичності (Schauff, 1991), можна вивести з поперечної борозни, що зустрічається в деяких евлофін (Sympiesis striatipes (Ashmead), S. hirticula Kamijo), еудерін (Euderus spp.) та тетрастихін (Aprostocetus spp.) і розділяє тім'я та лоб. Тому припущення Шауффа (Schauff, 1991) про плезіоморфність V-подібної форми та апоморфність поперечної форми лобної розвилки ентедонін (наприклад, в роді Achrysocharoides) є сумнівним.

Вперше розроблено систему хетому тіла ентедонін, зазначено позитивну кореляцію між площею опушення та скульптурованістю поверхні сегментів черевця. Іноді (наприклад, у Pleumtroppopsis podagrica Waterston, Edovum puttied Grissell та у видів роду EntedononecTemnus) черевце рівномірно та густо опушене, що, за думкою сучасних авторів (LaSalle & Schauff, 1994), має вторинний характер.

Певні ознаки були вперше досліджені в порівняльному аспекті. Так, вперше зазначено потенційне діагностичне значення випину передньогрудей, форма якогс варіює від плавцеподібної (Entedon (Entedon) zerovae Gumovsky) до іклоподібної (Е (Я) alveolatus Gumovsky), або редукується до невеликого горбика (більшість видії ентедонін). Значна увага приділена будові серединного кіля проподеума. Суцільним та найчіткішим цей кіль є у представників родів Pleuiotmppopsis, Kratoyisma п Entedon. У деяких видів останнього роду серединний кіль міститься в жолобку, який утворює певні рівчачки по боках від кіля, що прийнято нами за вихідний стан. Модифікації серединного кіля можуть бути згруповані за таким принципом:

I. Апікальне розгалуження:

1. Незначне, з повним збереженням суцільного серединного кіля (більшісті видів роду Entedon, Ompbalentedon longos Girault).

2. Значне, з утворенням “верхівкової чарки”:

а) з підняттям як кіля, так і “верхівкової чарки” (види родів Mestocharís тг Demstenus);

б) зі сплощенням “верхівкової чарки” та редукцією решти серединного кіля (види родів Davincia, Pieurotroppopseus, Chrysocharís та інші);

в) з надзвичайним розвитком “верхівкової чарки” та вторинним розведенням серединного кіля на два окремі кілі, що тягнуться по бокал від “верхівкової чарки” (рід Epichrysoatomus).

3. Значне, з повним розведенням суцільного серединного кіля на два майже паралельні кілі (підрід Cederholmia роду Entedon).

II. Базальне розгалуження:

1. Неповне (частина видів роду Pediobius).

2. Повне роз'єднання (частина видів роду Pediobius, Pediobomyia darwin Girault).

III. Загальне розширення:

1. З одночасним розширенням та чітким обмеженням бічних рівчачків, беї підняття якоїсь з ділянок кіля:

а) верхівка серединного кіля злита з верхнім краєм проподеуму (певні вида роду Paracnas)',

б) верхівка серединного кіля відокремлена від верхнього краю проподеуму (види родів Horismenus та Pamcrías).

2. З повного редукцією бічних рівчачків та підняттям переднього крак розширеного серединного кіля у вигляді зубоподібного випину (види родз Epiplewotropis, Edovum puttlerí GrisseU).

IV. Повна редукція:

1. Без залишків (види родів Holcopelte, Closterocerus, Asecodes).

2. З утворенням серединного жолобу в результаті значного розвитку б Ічню рівчачків серединного кіля та редукції останнього (рід Colpixys).

Нами встановлено, що бічні кілі проподеуму ентедонін (властиві родам Pediobius, Kiatoysma, Pleurotroppopsis, Apleurotropis та Paracrias) не є самостійним утвором, а являють собою гіпертрофоване підняття внутрішнього чи зовнішнього краю бічного жолоба (який в повному, вихідному варіанті присутній у представників групи видів squamosus та підроду Cederholmia роду Entedon, деяких видів родів Edovum та Paraciias). Наявність в межах певних родів видів, що мають водночас бічні кілі та більш-менш розвинений бічний жолоб (роди Pediobius, Kratoysma, Pleurotroppopsis, Apleurotropis, Paraciias та інші), а також відсутність хіатуса між цими формами дає підстави вважати, що власне наявність чи відсутність бічних кілів не може слугувати за діагностичну ознаку родового рівня.

В межах роду Entedon нами встановлено, що світле жилкування притаманне більш архаїчним групам (squamosus, hercyna, ciorti, crassiscapus), а темне - більш еволюційно просунутим (sparetus, kerteszi, cyanellus, costalis).

Значення окремих морфологічних ознак для побудови системи родини Entedoninae. В даному підрозділі критично переглянуто діагностичні ознаки та синапоморфії ентедонін, що були запропоновані попередніми авторами (Schauff, 1991; LaSalle & Schauff, 1994). Встановлено, що представники підродини Entedoninae фауни України мають водночас принаймні три з наступних характеристик:

1. Скутелум з однією парою щетинок [в фауні України виключення становлять тільки JVеоспгуяосіїлііа oliisczp-j: Erd?? 'га яберантні екземпляри Pediobius foliorum (Geoffroy)].

2. Мезоскутум з двома парами щетинок (досить стала в межах фауни ентедонін України ознака, хоча іноді можливість її використання у визначенні їздців ускладнюється через ламкість щетинок).

3. Коротка стигмальна жилка, на наш погляд, принаймні для видів фауни України, може бути використана як одна з діагностичних ознак. Хоча така форма стигмальної жилки притаманна не тільки ентедонінам, а і деяким іншим евлофідам (зокрема еудерінам та гетрастихінам), на відміну від останніх, в ентедонін лінія ункусу стигми цієї жилки перетинає верхній край крила.

4. Субмаргінальна жилка з заломленням перед парастигмою. Оскільки заломлення субмаргінальної жилки притаманне як ентедонінам, так тетрастихінам та еудерінам, цю ознаку треба розглядати тільки в сукупності з іншими. Враховуючи те, що серед ентедонін винятком з цього правила є тільки види з Нового Світу (наприклад, Paracrias arizonensis (Ashmead), P. strii Schauff) та тропіків Старого Світу (наприклад, Entedon (Cederholmia) halli Gumovsky), ми вважаємо цю ознаку цілком показовою для визначення ентедонін України.

Інші ознаки, що були раніше запропоновані для вжитку при визначенні ентедонін (Schauff, 1991; LaSalle & Schauff, 1994), визнані надто мінливими, принаймні для визначення представників фауни України; ступінь їх варіабельності (включаючи нові приклади) обговорюється.

ХАЗЯЇНО-ПАРАЗИТНІ ЗВ'ЯЗКИ ЛИЧИНОК ЕНТЕДОНІН Форми паразитизму в ентедонін. Узагальнення існуючих та отримання нових даних з паразито-хазяїнних зв'язків ентедонін дозволило запропонувати класифікацію цих зв'язків за різними критеріями (усі запропоновані групи супроводжуються в тексті дисертації прикладами).

За рівнем паразитизму:

I. Первинні паразити.

II. Вторинні паразити.

III. Первинно-вторинні паразити.

За стратегією та способом взаємодії з хазяїном [використовуючи термінологію за Д. Г. Черногузом (Черногуз, 1993)]:

I. Ідіобіонти зі стратегією керування.

II. Койнобіонти:

1) зі стратегією койнобіонтного управління;

2) зі стратегією управління, що несе елемент конформності.

За кількістю личинок, що розвиваються в одній особині хазяїна:

I. Солітарні.

II.Грегарні.

III.Солітарно-грегарні.

За фазою хазяїна, якого уражує самка:

I. Яйцеві.

II.Яйце-личинкові.

ІПЛичинкові.

IV.Личинково-лялечкові.

V. Лялечкові.

За способом життя хазяїв:

I. Паразити екзофітів:

1) паразити комах-сисунів;

2) паразити комах-листогризів;

3) паразити комах-хижаків.

II. Паразити ендофітів:

1) паразити мінерів;

2) паразити галоутворювачів;

3) паразити стеблових буравників;

4) паразити ксилофагів;

5) празитів інших (первинних) паразитів.

За типом розвитку хазяїна:

I. Паразити комах з повним перетворенням.

II. Паразити комах з неповним перетворенням.

Широта трофічної спеціалізації. За широтою трофічної спеціалізації ентедонін можна поділити на поліфагів, широких олігофагів, вузьких олігофагів та монофагів.

При цьому зазначено, що олігофагія є найпоширенішою трофічною стратегією ентедонін, поліфага та монофаги зустрічаються значно рідше. В роботі наводяться приклади різних за широтою типів трофічної спеціалізації.

Крім того, зауважено, що остаточне встановлення вузької олігофагії, так само як і монофагії, для ентедонін є проблематичним через високу вірогідність (і наявність багатьох прецидентів) знаходження для представників підродини додаткових хазяїв (навіть з віддалених в екологічному та систематичному відношенні груп). Наведено приклади з роду Entedon, коли додаткові хазяї були знайдені як в результаті отримання нових даних, так і при синонімії видових назв та відповідному об'єднанні даних з біології синонімізованих видів.

Морфо-біологічні особливості ентедонін. В даному розділі проаналізовано певні приклади залежності між будовою тіла та біологією представників Entedoninae.

Так, представники триби Euderomphalini, що є виключно паразитами алейродід, внаслідок своєї трофічної спеціалізації набули такі морфологічні ознаки, як дуже розвинена булава, редукована решта члеників джгутика і розширені труди, що властиво й іншим паразитам алейродід. Паразити тршісів мають такі спільні риси, як сплощене тіло, подовжена крайова торочка передніх крил, двочлениковий джгутик вусиків. Зауважено, що, в цілому, деякі згадані морфологічні особливості викликані зменшенням розміру (зокрема збільшення довжини крайової торочки) та пристосуванням до пошуку хазяїна, що веде прихований спосіб життя (посилення чуттєвості булави вусика, збільшеная ппртпсін лжптика вусика,

входження до складу булави додаткових сегментів вусика).

Особлива увага приділена паразиту жуків-ксилофагів Entedon (Entedon) ptvpinquae (Yang), що був описаний у монотипному роді Sanyangia (Yang, 1996) з Китаю, та переведений нами до роду Entedon. Для цього виду характерне надзвичайне висунення вперед лобних ділянок, яке властиве також деяким іншим паразитичним перетинчастокрилим з Ichneumonoidea та Chalcidoidea. Висловлено припущення щодо функцій висунутих вперед лобних ділянок, серед яких -виштовхування бурового борошна в ході жука-хазяїна та захист вусиків самки під час відкладання яєць від нападу з боку іншого паразита або самки жука-хазяїна.

Типи тро<Ьічної спеціалізації та еволюція паразито-хазяїнних зв'язків у ентедонін. Запропоновано схему еволюції паразито-хазяїнних зв'язків у ентедонін, в основу якої покладено принцип послідовного чергування декількох типів спеціалізації.

Серед типів трофічної спеціалізації ентедонін виділено:

1. Морфо-типову спеціалізацію, що властива більшості ентедонін і “... за якої склад хазяїв визначається не їх систематичним положенням, а перш за все габітуальною чи зовнішньою подібністю утворень, які вони населяють” (Козлов, 1970а, 19706, 1972).

2. Топо-типову спеціалізацію. Сутність цього вперше запропонованого типу спеціалізації зводиться до паразитування їздців в окремих хазяях, що розвиваються поруч (на одній рослині, в межах однієї консорції), проте мають різну біологію та

вигляд. Зауважено, що час існування виду, який має таку трофічну спеціалізацію, нетривалий - він швидко структурується на окремі форми (популяції, підвиди, види) за вибором вужчих груп хазяїв. Однак, напевне, саме топо-типовою трофічною спеціалізацією можна пояснити широке коло різних за біологією хазяїв у видів-поліфагів [наприклад, Asecodes codas (Walker)].

3. Систематичну спеціалізацію. Цей тип спеціалізації, що запропоновано вперше, зводиться до спрямованого пошуку та впізнавання хазяїв, що є систематично близькими (належать до спільного таксону - переважно роду чи родини), незалежно від того, в яких утвореннях вони мешкають (власне, ці утворення можуть суттєво різнитися між собою та водночас бути дуже подібними до утворень представників інших, більш віддалених груп, які, проте, в даному випадку не уражаються). Власне, ця форма спеціалізіціїї є протилежною щодо морфо-типової, Прикладами дотримання цієї стратегії є види роду Derostenus, що розвиваються тільки в гусенях метеликів-мінерів з роду Stigmella (Nepticulidae), Entedon (Entedon) procioni Erdös - паразит личинок жуків з роду Аріоа (Apionidae) в стеблах кропиви Urtíca dioica (Urticaceae) та буркуна Melilotas altissima (Fabaceae), E. (E.) insigáis Erdös - паразит личинок жуків-довгоносиків з роду Lixus, що буравлять стебла Ciisium та Carduus (Asteraceae) та жука-довгоносика Gymnetron asellus, який водночас є буравником в стеблах будяка Carduus та утворює незначні гали на стеблах дивини Veibascum spp. (Scrophulariaceae).

Запропоновано схему чергувань різних форм трофічної спеціалізації, що забезпечує поступовий перехід від одного типу хазяїв до іншого.

Ентеггоніни як хазяї. Охарактеризовано спектр комах, що паразитують в ентедонінах, регулюючи динаміку їхньої чисельності. Серед паразитів ентедонін зазначені такі їздці-евлофіди (Chalcidoidea, Eulophidae): Aprostocetus ecus (Walker), Baryscapus endemus (Walker), B. nigroviolaceus (Nees) (підродина Tetrastichinae), Cinospillus lyncus (Walker) (підродина Eulophinae) та Neochrysocharis formosa (Westwood) (підродина Entedoninae) (Graham, 1991; Зерова, Толканіц, Котенко и др., 1991; Гумовський, 1997).

Нами було досліджено паразитування тетрастихіна Baryscapus endemus (Walker) в лялечках Entedon (Entedon) zanara (Walker), який, в свою чергу, паразитує в личинках довгоносика Cionus scrophulariae і заляльковується в коконі хазяїна. Досліди показали, що в коконах довгоносиків з роду Cionus (C. tuberculosus, C. clairvillei та C. scrophulariae) Baryscapus endemus паразитує в лялечках E. (E.) cioni Thomson, E. (E.) cionobius Thomson та E. (E.) zanara Walker. Отримано нові дані з біології В. endemus (ураження хазяїна, будова личинки останнього віку, її позиція всередині лялечки хазяїна та інше), що вперше висвітлюють його паразитування в згаданих видах роду Entedon (Гумовський, 1997).

ЕКОЛОГО-ФАУНІСТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ПОШИРЕННЯ ЗА РОСЛИННИМИ УГРУПОВАННЯМИ ЕНТЕДОНІН УКРАЇНИ Таксономічний аналіз фауни ентедонін України. З метою виявлення ісобливостей фауни їздців-ентедонін України було проведено її таксономічний наліз. В процесі вивчення колекційних матеріалів та власних польових зборів нами иявлено в фауні України 98 видів ентедонін, що належать до 17 родів, причому 64 иди та 11 родів ентедонін зареєстровано в Україні вперше; 22 види ентедонін, що іули відомі для України та Молдови разом, підтверджені власне для фауни України, (ля 73 видів ентедонін отримано нові дані з поширення, причому 24 види вперше казані як транспалеарктичні та 1 - як голарктичний.

Хазяїно-паразитні зв’язки ентедонін України. В даному підрозділі їхаракгеризовано хазяїно-паразитні зв'язки всіх зареєстрованих в Україні нтедонін, хазяї яких належать до рядів Coleóptera, Lepidoptera, Diptera, lymenoptera, Homoptera та Thysanoptera (Табл. 1). Охарактеризовано специфічність [редставників місцевої фауни у виборі хазяїна.

Таблиця 1.

Розподіл ентедонін України за рядами їх хазяїв.___________________

Кількість видів, що паразитують на представниках даного ряду *

fe Рід COL LEP DIPT HYM THYS НОМ

Achrysocharoides 6

Asecodes 3 1 1 і

Ceranisus 2

. Chrysocharis 3 9 11 2

Clostemcerus 1 3 2 2

Derostenus 1

Entedon 22

Entedonastichus 1

Epipleurotropis 1 1

0. Eudemmphale 1

1. Eugerium 1

2. Holcopelte 1

3. Ionympha ? 1 ? ? 7 ?

4. Neochrysocharis 1 1 2 3

5. Mestochaiis 1

6. Omphale 3

7. Pediobius 3 2 10

Всього родів: 6 8 8 6 2 1

Всього видів: 31 25 23 19 3 1

COL - Coleóptera, Lep - Lepidoptera, DIPT - Diptera, HYM - Hymenoptera, THYS - Thysanoptera, HOM - Homoptera; ? - біологія видів даного роду невідома.

Ресурсна оцінка ентедонін України. Ядро фауни ентедонін України складаючі широко поширені європейські та транспалеарктичні види родів Entedon (29 видів) Chrysocharis (18 видів) та Pediobius (13 видів), які доволі регулярно зустрічаються і різних пробах під час польових зборів і складають більшу частину матеріалів, як і Україні, так і в європейських колекціях. Інші роди представлені меншою кількість видів, хоча деякі з цих видів є доволі регулярною складовою польових проб Зазначено, що репрезентативність ентедонін в різних пробах вкрай варіює і залежності від часу проведення зборів, їх методики, місця зборів (біотопу) т; погодних умов. Обговорено причини та специфіку стадіального розподілу ентедонії та їх зустрічальність в окремих областях України, що відображено у відповідай; таблицях.

Порівняльний аналіз. Для порівняльної ресурсної оцінки фауни ентедонії України ми здійснили спробу порівняти склад ентедонін даного регіону з фаунаю цих їздців суміжних країн (Молдови, Угорщини, Польщі, колишньо Чехословаччини), інших країн Європи (Болгарії, колишньої Югославії, Фінляндії Швеції та Великої Британії) та Ази (Туреччина), для яких існували більш-меїш грунтовні зведення по Entedoninae (здебільшого підсумовані в Boucek & Askew 1968, а також уточнені в Graham, 1971; Boucek, 1977; Doganlar, 1985, Hansson 1985a, 1985b; Vicberg, 1982; Бовджиев, 1997, Boyadzhiev, 1997 та інші). Інші суміжн з Україною території виявилися або не вивченими взагалі (зокрема Білорусь), аб< вивченими в дуже незначній мірі, й дані по них мали надто уривчастий характеї (зокрема Європейська частина Російської Федерації та Румунія). В даном; порівняльному аналізі ми використовували модифіковані літературні дані : урахуванням систематичних коректив, запропонованих в останніх ревізіях певниз груп, власних міркувань з синонімії окремих таксономічних назв та оригінальниз даних з фауни обговорюваних регіонів. Матеріали та результати цього порівняльно-фауністичного аналізу відображені в дисертації у відповідних таблицях.

Встановлено, що найвищу фауністичну спорідненість ентедоніни України (9і видів з 17 родів) демонструють з цими їздцями Великої Британії (спільних 76 виді] та 17 родів), Угорщини (спільних 73 види та 17 родів) та колишньо Чехословаччини (спільних 71 вид та 17 родів). Дещо менша кількість спільних види спостерігається у фауні ентедонін України з фаунами Швеції, колишньої Югославі та Молдови, що складає відповідно 64 види та 17 родів, 59 видів та 16 родів, 5; види та 16 родів. Дуже незначна кількість спільних видів у фауні України з фаунамі Фінляндії (39 видів та 17 родів), Болгарії (ЗО видів та 12 родів), Туреччини (24 виді та 6 родів) і Польщі (18 видів та 10 родів).

Наведені вище дані свідчать перш за все про те, що ступінь спорідненост ентедонін в фаунах окремих країн відбиває скоріше рівень вивченості даної групи і цих країнах, аніж особливості розповсюдження та історичного становлення цю фаун. 'Водночас не можна виключити, що одним із чинників, які, ймовірно, малі істотний вплив на ступінь фауністичної спільності у ентедонін, могла бутт ізолююча роль Карпатсько-Альпійського гірського напівкільця, яке було сутгевок

іерешкодою для поширення представників деяких інших груп перетинчастокрилих, окрема Symphyta (Zombori & Ermolenko, 1997).

Зоогеографічна проблематика досліджень поширення ентелонін. Специфіка юширення ентедонін полягає в певних особливостях їхньої біології:

1. Ентедоніни мають досить широкі ареали і не є добрими об'єктами для оогеографічних досліджень (Boucek, 1965, 1988).

2. Як еволюційно молодій групі, їм властива тенденція до розширення ареалів же в історичний час (Schauff, 1991).

3. Ентедоніни є доволі пластичними в екологічному відношенні: комахи-хазяї начної кількості видів пов'язані з рудеральними рослинами, які самі поширені ¡уже широко, а, з іншого боку, більшість ентедонін має широку морфо-типову рофічну спеціалізацію, що дає їм можливість знаходити придатного хазяїна в дуже іізних за кліматичними умовами зонах.

Специфічні риси паразито-хазяїнних зв'язків ентедонін, що є головними инниками їх широкого поширення, зводяться до:

. Паразитування в різних регіонах на різних за способом життя, але систематично близьких хазяях [наприклад, Entedon (Entedon) abdera Walker, що паразитує в Македонії в личинках довгоносика Gymnetron sp. в плодах Linaria dalmatica (Scrophulariaceae), а в Україні - в личинках довгоносика Аріоп sp. в стеблах Stachys sp. (Lamiaceae)].

Нпра'3,,тутіяиия в різних за способом життя та систематично неспоріднених хазяях [наприклад, Asecodes eixias (Walker), що паразитує в яиимл J1HJ1ЬЩ» і Jvü Hemichroa сгосеа (Tenthredinidae), жука-листо'іда Cassida nebulosa (Chrysomelidae), личинках мухи-мінера Liriomyza sp. (Agromyzidae), молі-мінера Lyonetia clerckella (Lyonetiidae) та їх первинного паразита Holcotetrastichus rhosaces (Eulophidae)]. і. Паразитування в різних стаціях на систематично споріднених хазяях, що мають схожий спосіб життя, проте займають різні екологічні ніші (наприклад, Chrysocharis viridis (Nees), що паразитує в личинках двокрилих-мінерів з родини Agromyzidae в листкових мінах на травах, кущах, деревах та папоротях), k Паразитування на багатьох систематично не споріднених хазяях, що мають близький спосіб життя, та їхніх первинних паразитах (наприклад, Pediobius acantha (Walker), що паразитує в різноманітних листкових мінерах з Diptera, Lepidopteia та їхніх хальцвдоїдних паразитах), і. Зв'язок з певним колом хазяїв, що мають широке поширення (наприклад, Entedon (Entedon) diotimus Walker, що паразитує в личинках довгоносиків з роду Аріоп в плодах широко поширених дрібних бобових - Lotus comiculatus, Medicago lupulina та Trifolium spp.).

Поширення ентедонін України за рослинними угрупованнями. Враховуючи оогеографічну проблематику досліджень поширення ентедонін, еволюційну юлодість даної групи, їх екологічну пластичність і тенденцію до опанування нових ііотопів та територій, запропоновано огляд представництва найпоширеніших

ентедонін України в рослинних угрупованнях, де вони складають статистичн більшість. Попри те, що для значної кількості ентедонін хазяїно-таразитні зв'язю вивчені ще не повністю, існують певні закономірності щодо їх розподілу ПІ рослинних угрупованнях в Україні. Ці закономірності досить чітко спостерігаються під час польових зборів за допомогою косіння сачком - збори в біотопах, схожих з; складом рослинних угруповань, дають схожий склад їздців. Водночас з. фітоценотичною характеристикою біотопу можна спрогнозувати приблизний скла, очікуваних видів ентедонін. Аналіз розподілу певних груп ентедонін за рослинним] угрупованнями, на наш погляд, є набагато більш інформативним, аніж пошуі закономірностей їх зонального поширення.

Встановлено, що на території України найбагашгами на їздців підродині Entedoninae є відкриті галявини з квітучим різнотрав'ям і домінуванням рослин родин Fabaceae та Asteraceae. Найпоширенішими видами фауни України є Entedo. {Entedon) diotimus Walker, E. (E.) pallicrus Erdös, E. (E.) sylvestris Szelényi, E. (E. crassiscapus Erdös, Pediobius acantha (Walker), P. eubius (Walker), Chiysochan nephereus (Walker), Neochiysocharis aratus (Walker), N. albiscapus Erdös, Closteroceru lanassa (Walker), Omphale salicis Haliday, які зустрічаються в більшості біотопів.

Відкриті біотопи. Аналізуючи поширення ентедонін у відкритих біотопах, мі брали до уваги як нативні рослинні формації, так і рослинність трансформована: біотопів (зокрема сегетальну та рудеральну). Серед відкритих біотопі] найбагатшими на ентедонін є рудеральні рослинні угруповання класу Artenmiete, vulgaris, Chenopodietea та Plantaginetea majoris і сегетально-рудеральні угруповання представлені класами Secalietea та Agropyretea repentis. Дещо біднішими є лучи угруповання класу Моїіліо - Arrhenatheretea, лучно-степові угруповання клас Festuco - Brometea та напіврудеральні угруповання класу Agropyretea repenti Встановлено, що фауна галявин хвойних та мішаних лісів Карпат не має ніяки специфічних рис у фауні ентедонін порівняно до фауни лучних та лучно-степови угруповань інших регіонів України.

Лісові біотопи. Широколистяні ліси класу Querceto - Fagetea, де трав'яний яру сформований слабко через високу затшеність, є доволі бідними на ентедонін, хоч тільки в цих стадіях зустрічаються поодинокі екземпляри таких видів, як Derostenu gemmeus (Westwood) та Pediobius foliorum (Geoffroy).

В соснових лісах (різні асоціації класу Vaccinio - Piceeteä) Східної Україні ентедоніни знайдені не були. В Західній Україні постійною складовою хвойноп (переважно смерекового) лісу є різні види роду Omphale. в Карпатах на галявина міжгір'їв в нижніх ярусах лісу (асоціація Piceetum oriocarpaticum союзу Vaccinio Piceion) поширені О. salicis Haliday та O. elymene (Walker), з підйомом вгору (схилі урочшц Чорногора та Кузій на висоті » 1700 м, різні асоціації союзу Sesleríon tatra класу Carici rupestiis - Kobrisietea bellardü) - О. salicis Haliday та O. rubigus (Walker), ¡ вище - аж до заростей жерепа Pinus mugo (асоціація Vaccinio myrtilli - Pinetui mughi союзу Pinion mughi, близько 2000 м біля підошви гори Говерли) - О. lugen (Nees).

Тільки в смерекових масивах Карпатських лісів (згадувана асоціація Piceetum oriocaipaticum, де домінує Pícea abies), багатих на жуків-ксилофагів, в Україні знайдені їхні паразити Entedon (Entedon) euphorion Walker та E. (E.) ergias Walker.

Антропогенні чинники в поширенні ентедонін. Порушення грунтової та ценопопуляційної цілісності рослинних угруповань внаслідок господарської діяльності сприяє поширенню адвентивних видів рослин та широкому представництву рудеральних угруповань в різних біотопах. Відповідно, абсолютна кількість видів ентедонін, що пов'язані з такими угрупованнями, превалює в польових зборах. З іншого боку, не виключено, що, завдяки своїй екологічній пластичності, ентедоніни здатні переходити на більш придатних хазяїв, а тому їхня значна репрезентативність в рудеральних угрупованнях є вторинною (результатом опанування більш доступних рудеральних угруповань через скорочення вихідних природних резерватів цих їздців).

Отримані в результаті досліджень дані свідчать, що порівняно з контролем (за ікий було обрано біотопи, віддалені від зон хімічного забруднення) видовий склад їк фітофагів, так і їхніх паразитів-енгедонін в рослинних формаціях біотопів, трилеглих до зон промислового та сільськогосподарського хімічного пресингу, є шачно біднішим, аніж в контрольних біотопах (хоч вони мали подібний флористичний склад). Проте, склад ентедонін рослинних угруповань “зелених зстрівців” житлових масивів та рослинних угруповань, що були відокремлені від т'шг'ппртілгї шляхів смугою чагарниково-трав'янистої рослинності щирішою іринаймні в 5 - 7 метрів, не відрізнявся істотно від контролю (uumovsky, 1956).

ЗНАЧЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ З СИСТЕМАТИКИ ЕНТЕДОНІН ДЛЯ

ВИКОРИСТАННЯ В БІОМЕТОДІ ТА ПРИРОДООХОРОННІЙ ПРАКТИЦІ

Використання ентедонін проти шкідників сільського господарства та лісу. В іаному підрозділі оглянуто приклади вдалого використання ентедонін як агентів лометоду, для чого використано запропонований вище їх поділ за групами хазяїв: іаразити шкідників-сисунів, паразити шкідників-листогризів, паразити шкідників-«гінерів, паразити ішсідників-галоутворювачів, паразити шкідників - стеблових їуравників, паразити шкідників-ксилофагів та гшерпаразити. Значення останніх ложе бути як негативним (зменшення чисельності первинних паразитів-інтомофагів), так і позитивним (підтримання сталості популяцій корисних інтомофагів та обмеження чисельності паразитів інших корисних фітофагів).

Міспе ентедонін в агроиенозах та системах захисту рослин. В даному підрозділі іозглянуто кількісне представництво ентедонін в досліджених паразитокомплексах пкідників сільського господарства.

В Україні господарське значення ентедонін розглядалося переважно стосовно до ігроценозів плодового саду (Зерова, Толканиц, Котенко и др., 1991; Свиридов, 993), хоча їх практичний потенціал значно ширший. Так, в ентомокомплексі іаразитів усіх шкідників яблуневих насаджень південного заходу колишнього СРСР Україна та Молдова) ентедоніни представлені 32 видами, що становить 37% від

загальної кількості евлофід (86 видів - Діаграма 1) та 18% - еід загальної кількост хальцид (144 види - Діаграма 2). Серед паразитів листкових мінерів яблуні І Україні ентедоніни складають 23% від загальної кількості їздців (Діаграма 3) ті 50% - від загальної кількості евлофід цього ентомокомплексу (Діаграма 4).

Діаграма 1. Частка Етегіопіпае серед інших Діаграма 2. Частка ЕШесіотпае серед іннм ЕиІорШае в ентомокомплексі паразитів СЬаІсійоііеа в ентомокомплексі паразити

шкідників яблуні в Україні та Молдові шкідників яблуні в Україні та Молдов

разом. разом.

Решта ЕиІорЬісІае 63%

ЕШесіоліпае 37Я6

Діаграма 3. Частка Егиесіошпае серед інших Діаграма 4. Частка Еійедоптае серед іншії: іздців в ентомокомплексі паразитів мінерів ЕиІорМ(іае в ентомокомплексі паразитії

листків яблуні в Україні. мінерів листків яблуні в Україні.

Інші іздці 77»

Решта

ЕиІорШае

50%

ЕпЮіопіте

23%

ЕШесІоптае

50%

Серед ентедонін фауни України зазначено 59 видів, що мають господарськ< значення; з них 22 види вперше наведені для даного регіону. Інформація по цю видах містить дані з біології та оцінку їх практичного значення - безпосередньо« (ураження фітофагів-шкідників) чи опосередкованого (підтримка природно динаміки популяцій корисних фіто- та ентомофагів через елімінацію частині особин). Найпомітніше місце серед ентедонін-агентів біометоду в Україні посідаюп паразити комах-мінерів (37 видів).

Використання ентедонін в природоохоронній практиці та їх збереження Можливість використання ентедонін в природоохоронній практиці тісно пов'язан: з їх здатністю виступати в ролі агентів біометоду. Зазначено, що на сьогодні єдиню* способом використання ентедонін в Україні (що існував донині та залишаєтьс* найбільш перспективним надалі) е так зване стаціальне управління, коли вплив ні шкідника здійснюється через залучення його ентомофагів (потенційних агентії

ііометоду) до агроценозу з навколишніх природних угруповань. В роботі »характеризовано певні типи рослинності як потенційні резервати ентедонін.

Дослідження з фауни ентедонін, які покладено в основу цієї роботи, враховано іри формуванні плану організації, приєднанні нових територій та розробці методик іапобігання спалахам чисельності шкідників в Карпатському біосферному аповіднику, заповіднику "Медобори", Національному Природному парку ‘Подільські Товтри”, Краснокутській дослідній станції садівництва та прилеглому іендропарку, ландшафтному парку “Лісники” та при проектуванні деяких інших »б’єктів природно-заповідного фонду.

На прикладі Національного Природного парку “Подільські Товтри” та ;аповідника “Медобори” продемонстровано, що сусідство сільськогосподарських тідь з нативними ценозами Товтр (первинними резерватами) та з окремими ¿танками рудеральної рослинності (вторинними резерватами), які є рефугіумами іізноманітних ентомофагів - регуляторів чисельності шкідників сільського осподарства, може сприяти саморегуляції цих агроценозів. В дисертації наведено ¡ані щодо розподілу головних ентедонін-агентів біометоду за рослинними трупованнями на різних ділянках Національного природного парку “Подільські Говтри” та природного заповідника “Медобори”.

ВИСНОВКИ

На території України виявлено 98 видів ентедонін з 17 родів, серед яких 64 види та 11 родів вперше наводяться для фауни України, фаугп: с:ггел"“!и

України складають широко розповсюджені європейські та транспалеарктичні види.

!. Описано 8 нових для науки видів ентедонін, з них 2 - з України, назви 11 видів та 1 роду зведено до синонімів, відновлено статус 1 роду, і. Проведено порівняльно-морфологічний аналіз імаго ентедонін, який дозволив визначити діагностичне значення окремих ознак, окреслити характерні риси підродини, виділити 3 габігуальні типи серед ентедонін, виявити специфіку будови та встановити закономірності модифікацій певних ділянок проподеуму, запропонувати класифікацію хетому ентедонін.

■. Розглянуто та проаналізовано форми паразито-хазяїнних зв'язків ентедонін, запропоновано різні типи класифікації цих зв'язків. Встановлено, що

ентедоніни фауни України паразитують в представниках 6 рядів (Coleóptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Homoptera та Thysanoptera), причому

більшість видів є первинними ендопаразитами личинок, і. Висловлено гіпотезу, що розширення паразито-хазяїнних зв'язків ентедонін

відбувалося завдяки послідовному чергуванню різних форм трофічної

спеціалізації, серед яких, крім поширеної морфо-типової, запропоновано дві нові форми: топо-типову та систематичну,

і. Ентедонінам властиві широкі ареали, що зумовлено їх екологічною пластичністю та широким спектром паразито-хазяїнних зв'язків; запропоновано огляд

представництва найпоширеніших видів ентедонін України в рослинниз угрупованнях, що є набагато більш інформативним, аніж пошуі закономірностей їх зонального поширення. Зазначено, що в Україн найбагатшими на ентедонін є відкриті галявини з квітучим різнотрав'ям зокрема рудеральні та сегетально-рудеральні рослинні угруповання.

7. Встановлено, що найвищу фауністичну спорідненість ентедоніни України (9Í видів з 17 родів) демонструють з цими їздцями Великої Британії (спільних 7( видів і 17 родів), Угорщини (спільних 73 види і 17 родів) та колишньо Чехословаччини (спільних 71 вид і 17 родів).

8. Ревізовано систему маловивченого роду Entedon: внесено зміни та доповненні до його діагнозу, запропоновано поділ роду на два підроди - Entedoa (Entedon s. str. та новоописаний Entedon (Cederholmia) Gumovsky, проведено критичниі аналіз поділу підроду Entedon на групи видів, внаслідок чого запропоновано Í груп (sqaamosus, сіопі, hercyna, cyaneJIus, costalis, sparetus, crassiscapus та kerteszi з яких дві останні групи виділено вперше), уточнено їх діагнози та склад переглянуто статус багатьох видів, проведено систематичну ревізію окремих груї видів.

9. В районі досліджень виявлено 59 видів ентедонін, що мають практичні значення: безпосереднє (ураження фітофагів-шкідників) та опосередковані (підтримка природної динаміки популяцій корисних фіто- та ентомофагів мере: елімінацію частини особин); серед них 37 видів є паразитами комах-мінерів посідають найпомітніше місце в практиці біометоду, а 22 види вперше наведене для території України.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Gumovsky А. V. Review of the genus Entedon Dalman, 1820 (Hymenoptera

Eulophidae, Entedoninae). 1. Infrageneric division of the genus Entedon witi

description of a new subgenus from Africa // Вестник зоологии. — 1997. — T. 31 №5-6. - P. 24-36.

2. Gumovsky A. V. Review of the genus Entedon Dalman, 1820 (Hymenoptera

Eulophidae, Entedoninae). 2. Révision of crassiscapus species group // Вестшп зоологии. — 1998. — T. 32, №4. — P. 33-37.

3. Gumovsky A. V. Review of the genus Entedon Dalman, 1820 (Hymenoptera

Eulophidae, Entedoninae). 3. Review of kerteszi species group // Вестник зоологии - 1998. - T. 32, №5-6. - P. 33-38.

4. Гумовський О. В. Огляд жуків-довгоносиків роду Cionus (Coleóptera

Curculionidae) з даними про їхніх хальцидоїдних паразитів (Hymenoptera

Chalcidoidea) // Ж. Укр. ент. т-ва. — 1997. — Т. З, №3-4. — Р. 49-72.

5. Гумовський О. В. Родина Eulophidae. с. 52 - 55 / Зерова М. Д., Котенко А. Г.

Радченко О. Г., Дякончук Л. А., Червоненко О. В., Гумовський О. В.

Сенатос Г. В., Симутнік С. А. Перетинчастокрилі комахи-ентомофап

Карпатського біосферного заповідника. — К.: 1996. — 66 с. (Препр. 96.2/ НАН України, Ін-т зоології).

6. Gumovsky А. V. A New species of the genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae) from Tadjikistan // Ж. Укр. ент. т-ва. — 1994 (1995). — T. 2, №1. - P. 45-50.

7. Gumovsky A. V. A new species of the genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae) from the Far East Russia // Ж. Укр. ент. т-ва. — 1994 (1995). - T. 2, №2. - P. 53-56.

8. Gumovsky A. V. Species of the genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae) associated with Cionus weevils (Coleoptera, Curculionidae) in Ukraine // Ж. Укр. ент. т-ва. - 1994 (1995). - T. 2, №2. - P. 43-52.

9. Gumovsky A. V. A new species of Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) from the Far East Russia // Ж. Укр. ент. т-ва. - 1994 (1996). - T. 2, №3-4. - P. 47-50.

10.Gumovsky A. V. A new species of the genus Entedon (Hymenoptera, Eulophidae) from the Far East Russia // Вестник зоолопш — 1996. — T. 30, №3. — P. 56-57.

П.Гумовський О. В. До фауни жуків-довгоносиків (Coleoptera, Curculionidae, Curculioninae) триб Cionini та Gymnetrini, трофічно пов'язаних з рослинами родини Scrophulariaceae // Збірник робіт студентів та аспірантів Київського университету імені Тараса Шевченка. — 1994. — с. 79-85. — Деп. в ДНТБ України 01.03.1994, № 418-УК94.

12.Gunic,.'±y А v New data on oarasitoid-host interrelationships in consortial guilds of Verbascum spp. // Збірник робіт студентів та аспірантів Київського ушверсиїеіу імені Тараса Шевченка. — 1995. — с. 65-69. — Деп. в ДНТБ України 04.09.1994, № 2033-УК95.

13.Гумовський О. В. Екологічний аналіз консорції на прикладі вивчення ентомофауни деяких рослин родини ранникових (Scrophulariaceae) як складова біометоду Ц Збірник матеріалів Першої Всеукраїнської студентської конференції Фонду Тараса Шевченка. — К.: Фонд Т. Шевченка, 1994. — С. 118-121.

14.Gumovsky А. V. The features of distribution of entomofauna associated with some plants in urban landscapes of Kiev // Abstracts of international conference "Urbanized environment: nature conservancy and human health". — Kiev. — 1996. — P. 72-76.

15.Gumovsky A. V. Plant communities as reservations of eulophids (Hymenoptera, Chalcidoidea) - beneficial parasitic wasps // Abstracts of 11th IFOAM Scientific Conference of Organic Agriculture. — Copenhagen (Denmark), 1996. — P. 97-98.

Гумовський О. В. їздці-ентедоніни (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae)

України: морфо-біологічний аналіз та еколого-фауністичний огляд. - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеню кандидата біологічних наук за

спеціальністю 03.00.09 - ентомологія. - Інститут зоології ім. І. Í. Шмальгаузена

НАН України, Київ, 1998.

Дисертацію присвячено питанням фауни, морфології та біології хатьцидоїдню їздців-ентедонін (Нутепоріега: ЕиІорЬійае, Еігіесіопшае) України. В результаті проведених досліджень для даного регіону зазначено 98 видів з 17 родів, серед якю> 11 родів та 64 види вперше наведено для фауни України; описано 8 нових для науки видів ентедонін (з них 2 - з України), назви 11 видів та 1 роду зведено де синонімів, відновлено статус 1 роду. Визначено характерні риси підродини, описано 3 габітуальні типи серед ентедонін, обговорено діагностичне значення окремих ознак, класифіковано хетом ентедонін. Розглянуто та проаналізоване форми паразито-хазяїнних зв'язків Еігіесіопіяае, досліджено біологію певних видів, запропоновано дві нові форми трофічної спеціалізації. Висловлено припущення, що розширення паразито-хазяїнних зв'язків ентедонін відбувалося завдяки послідовному чергуванню різних форм їх трофічної спеціалізації. Вперше ревізовано систему маловивченого роду Епїейоп. внесено зміни та доповнення де його діагнозу, запропоновано поділ роду на два підроди (один з яких описане вперше), запропоновано поділ номінативного підроду на 8 груп видів (дві з якго виділено вперше), уточнено діагнози цих іруп та їх склад. Простежено певні закономірності поширення ентедонін за рослинними угрупованнями в Україні. Обговорено можливості практичного використання ентедонін; зокрема, в фауні України виявлено 59 видів ентедонін, що мають безпосереднє та опосередковане господарське значення, з них 22 види вказано вперше для даного регіону.

Ключові слова: Нутепоріега, Еи1орЫёае, фауна, морфологія, хазяїно-паразитні зв'язки, практичне значення.

Гумовский А. В. Наездники-энтедонины (Нутспоріега: ЕиІорШае, ЕЩесктіпае) Украины: морфо-биологаческий анализ и эколого-фаунистический обзор. -Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук пс специальности 03.00.09 - энтомология. - Институт зоологии

им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 1998.

Диссертация посвящена вопросам фауны, морфологии и биологии халъцидоидных наездников-энгедонин (Нутепорїега: Еиіорішіае, Епіесіоїшіае) Украины. В результате проведенных исследований для данного региона указано 98 видов энтедонин из 17 родов, среди которых 11 родов и 64 вида впервые указаны для фауны Украины; описано 8 новых для науки видов энтедонин (из них 2-й: Украины), названия 11 видов и 1 рода сведены в синонимы, восстановлен статус 1 рода Определены характерные черты подсемейства, для энтедонин описаны 3 типа габитуса, обсуждено систематическое значение отдельных признаков, классифицирован хетом энтедонин. Рассмотрены и проанализированы формы хозяино-паразитных связей ЕМеёопшае, исследована биология некоторых видов, выявлены две новые формы их трофической специализации. Высказанс предположение, что расширение спектра хозяино-паразитных связей энтедонин

[роисходило благодаря последовательному чередованию различных форм рофической специализации. Впервые проведена ревизия системы малоизученного юда Entedoa. внесены изменения и дополнения в его диагноз, предложено -азделение рода на два подрода (один из которых описан впервые), предложено |азделение номинативного подрода на 8 групп видов (две из которых выделены первые), уточнены диагнозы этих групп и их состав. Прослежены определенные акономерности распространения энтедонин по растительным сообществам в ^крайне. Обсуждены возможности практического использования энтедонин; в астности, в фауне Украины выявлено 59 видов энтедонин, которые имеют [епосредственное и опосредованное хозяйственное значение, из них 22 вида казываются впервые для данного региона.

Ключевые слова: Hymenoptera, Eulophidae, фауна, морфология, хозяино-[аразитные отношения, практическое значение.

Gumovsky А. V. Entedonine chalcid wasps (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) f Ukraine: morpho-biological analysis and ecological-faunistic review. - Manuscript.

Thesis for a candidate’s degree by speciality 03.00.09 - entomology. - Schmalhausen nstitute of Zooology of National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 1998.

The dissertation deals with the fauna, morphology and biology of entedonine chalcid .'asps (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) of Ukraine. As a result of the studies 98 Decies belonging to 17 genera have been found for the studied region. 64 species from 11 enera are new for Ukrainian fauna; 8 new entedonine species are described oi mem -rom Ukraine), 12 synonyms (11 species and 1 genus) are established, status of 1 genus is svised. Diagnostic characters of the subfamily are determined, 3 habitual types are reposed for entedonines, the systematic importance of certain morphological characters is iscussed and the chaetom of entedonines is classified. Forms of parasitoid-host iterrelationships within subfamily Entedoninae are analysed, the biology of certain species » discussed, 2 new forms of trophic specialization are described. It is proposed, that xtension of parasitoid-host associations happens due to the consistent alternation of ifferent forms of trophic specialization. Infrageneric division of poorly known genus Intedon is revised: subdivision of the genus into two subgenera are proposed, a new iibgenus is described, the nominative subgenus is subdivided into 8 species groups, two of lem are proposed for a first time, diagnoses and structure of the remaining groups are ;fined. Some regularities in distribution of Entedoninae associated with certain plant ommunities in Ukraine have been tracked. Practical importance of entedonines is iscussed, 59 species characterized by direct and indirect pactical significance are recorded зг the fauna of Ukraine, 22 of them are reported from the studied region for the first me.

Key words: Hymenoptera, Eulophidae, fauna, morphology, parasitoid-host relations, ractical importance.