Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) Дальнего Востока России"

На правах рукописи

МУТИН Валерий Александрович

МУХИ-ЖУРЧАЛКИ (DIPTERA, SYRPHIDAE) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ (ФАУНА, БИОГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ)

03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток -2004

Работа выполнена на кафедре биологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Комсомольский-на-Лмуре государственный педагогический университет МО РФ»

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Стороженко Сергей Юрьевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Чавтур Владимир Григорьевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Шаталкин Анатолий Иванович

Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных СО РАН

Зашита состоится "26" октября 2004 г. в 10 часов

на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159 факс: (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан 2004

г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Мухи-журчалки, или сирфиды (Syrphidae, Díptera) - одно из крупнейших семейств двукрылых насекомых. В мировой фауне известно около 6 тыс. видов сирфид. В Палеарктике к настоящему времени выявлено около 1800 видов. Большинство мух-журчалок тяготеет к гумидным областям, в меньшей мере они связаны с семиаридными ландшафтами. Взрослые сирфиды в подавляющем большинстве являются антофильными насекомыми: они питаются пыльцой и нектаром цветковых растений, играя важную роль в их опылении. Личинки сирфид представлены разнообразными трофическими формами. Многие виды в личиночном возрасте являются энтомофагами, сапрофа-гами и фитофагами. Среди хищных сирфид преобладают афидофаги. Они привлекают внимание многих исследователей как потенциальный материал для разработки методов биологической борьбы с тлями. Существенный вред сельскохозяйственным и декоративным луковичным растениям наносят личинки некоторых сирфид. В силу своего разнообразия сирфиды отражают многие стороны глобального и регионального фауногенеза, могут служить материалом для моделирования процессов формообразования и эволюции.

Мухи-журчалки Дальнего Востока России к началу наших исследований были изучены недостаточно. Более полные сведения о видовом составе сир-фид были накоплены по югу региона, привлекательному экзотичностью фауны. Исключительно скудной была информация об особенностях экологии, фенологии и развитии дальневосточных сирфид, что можно объяснить в какой-то мере отсутствием на тот момент регионального определителя.

Целью настоящей работы было всестороннее изучение мух-журчалок Дальнего Востока России. В связи с этим требовалось решить следующие задачи:

1) провести инвентаризацию фауны мух-журчалок Дальнего Востока России и ревизовать роды и типовые экземпляры видов, описанных с изучаемой территории;

2) подготовить определительные таблицы мух-журчалок Дальнего Востока

3) провести хорологический и фаунистический анализ дальневосточных сирфид, выяснить закономерности формирования их фауны;

4) изучить особенности развития и фенологии мух-журчалок в условиях Дальнего Востока;

5) изучить суточную активность и репродуктивное поведение сирфид;

6) изучить трофические связи имаго и личинок, разработать систему жизненных форм имаго мух-журчалок.

Научная новизна. В ходе инвентаризации мух-журчалок Дальнего Востока России выявлено 542 вида из 96 родов. Описаны как новые для науки

России;

•»»о млциоьАлим):

LDb.iUtUI £КА

1 род, 3 подрода, 65 видов и 1 подвид. Указаны впервые для фауны России 1 род и 55 видов, для Дальнего Востока 2 рода и 47 видов. Сведено в синонимы 3 родовых и 28 видовых названий. Уточнено распространение большинства видов сирфид дальневосточной фауны. Впервые проведен биогеографический анализ мух-журчалок региона. Получены оригинальные сведения о биологии и экологии сирфид в условиях Дальнего Востока.

Теоретическая ценность работы состоит в решении ряда вопросов классификации сирфид. Разработана типология ареалов дальневосточных сирфид, рассмотрены вопросы формирования их фауны. Выявлены адаптивные аспекты фенологии и суточной активности мух-журчалок в условиях Дальнего Востока. Изучены антофильные комплексы сирфид 50 видов дальневосточных растений. Разработана система жизненных форм имаго сирфнд.

Практическое значение имеет опубликованный определитель мух-журчалок Дальнего Востока России, который в настоящее время переиздается фрагментами на японском языке. Информация о трофических связях имаго и личинок, фенологии и поведении журчалок представляет ценность для использования сирфид как энтомофагов в биологической борьбе с вредными насекомыми и в качестве индикаторных организмов. Материалы по биологии, экологии и биогеографии сирфид широко используются в учебно-методической работе автора при подготовке учителей-биологов.

Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации были представлены на Ш-У Всесоюзных диптерологических симпозиумах (Белая Церковь, 1982; Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1990), IV Международном съезде диптерологов (Оксфорд, 1998), Первом и Втором международных симпозиумах сирфидологов (Штутгарт, 2001; Аликанте, 2003), VI Совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985), Чтениях памяти А. И. Куренцова (Владивосток, 1996,1997, 2000,2001,2002,2003), семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1998), расширенном заседании кафедры биологии КнАГПУ (Комсомольск-на-Амуре, 2004) и заседании отдела зоологии Биолого-почвешюго института ДВО РАН (Владивосток, 2004).

По теме диссертационного исследования опубликовано 46 работ, в том числе монографический раздел в "Определителе насекомых Дальнего Востока России".

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 379 страницах, содержит 12 таблиц и 47 рисунков. Список литературы включает 402 названия, из них 200 на русском и 202 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЬЬ

Глава 1. История изучения мух-журчалок Дальнего Востока

Первые скудные сведения о сирфидах Дальнего Востока появляются с середины XIX века. В начале XX столетия крупный вклад в изучение сирфид Японии и Южного Сахалина внес С. Матсумура. Богатейшие коллекционные материалы, собранные в 20-е годы на юге Приморья, послужили основой для работ А.А. Штакельберга с описаниями новых таксонов. Итогом изучения сирфид Сахалинской области в конце 40-х и 50-х годах явилась фаунистиче-ская сводка Н.А. Виоловича (1960).

г г г г .«со-« а и

X К 5 5 О 55 I о о р

¡53 ¡3 ¿22 ||| й| ¡2 12 ¡2 ¡2 ||-2 я 8.

Рис. 1. Число зарегистрированных видов журчалок на Дальнем Вотоке России

в 1960-2004 гг.

С 60-х годов прошлого столетия дальневосточных сирфид в СССР активно изучают А.А. Штакельберг (Зоологический институт АН СССР, Ленинград), Л.В. Зимина (Зоологический музей МГУ, Москва) и Н.А. Виолович (Биологический институт СО АН СССР, Новосибирск). На Дальнем Востоке в этот период проводятся многочисленные фаунистические и экологические исследования, часть из которых была посвящена непосредственно сирфидам. Завершается очередной этап изучения дальневосточных сирфид выходом в свет определителя Н.А. Виоловича (1983). За последние два десятилетия представления о сирфидах юга Дальнего Востока России существенно расширились. Помимо описания новых таксонов, синонимических замечаний, ревизий и фаунистических обзоров (Мутин, 1983-2003; Мутин, Барканов,

1991-1997; Барканов, Мутин, 1991; Mutin, Gilbert, 1999) опубликованы сведения о различных аспектах экологии имаго сирфид, морфологии и биолога личинок при непосредственном участии автора (Мутин, 1983-2003; Сивова, Мутин, 2000; Sivova, Mutin, Gritskevich, 1999). Итоги современного этапа изучения фауны мух-журчалок Дальнего Востока России отражены в разделе "Определителя насекомых Дальнего Востока России" (Мутин, Баркалов, 1999), куда включено 96 родов и 532 вида (рис. 1).

Глава 2. Материал и методика

В основу представляемой работы положены материалы, собранные автором в 1978-2003 гг. в различных районах Дальнего Востока: Приморском и Хабаровском краях, Амурской, Магаданской и Сахалинской областях. Изучены сборы дальневосточных сирфид, любезно предоставленные другими коллекторами. Обработаны коллекции мух-журчалок, хранящиеся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Зоологическом Музее МГУ (Москва), Институте систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск). Исследован типовой материал из коллекций Национального Музея США (Smithsonian Institution, Washington D.C.), Оксфордского университета (University Muséum of Natural History, Oxford University) и Британского Музея Естественной Истории (British Muséum of Natural History, London). Получен сравнительный материал из различных регионов мира от R.J. Vockeroth (Канада), К. Ohara (Япония), T.R. Nielsen (Норвегия), С. Claussen (Германия), C.F. Thompson (США), P. Liska (Чехия). Всего исследовано около 44 тыс. экз. мух-журчалок, собранных на Дальнем Востоке России, в том числе типовые экземпляры 109 видов.

Взрослые мухи отлавливались преимущественно стандартным энтомологическим сачком с диаметром обруча 30 и 50 см. Наиболее результативные сборы мух сделаны на цветущих растениях и в местах концентрации самцов. Для сбора некоторых мелких и немногочисленных видов журчалок более эффективным приемом было " кошение" энтомологическим сачком по травостою. Использовались также ловушки Малеза длиной 2,5 и 5 м с максимальной высотой 2 м. Небольшое количество мух выведено из личинок или яиц, собранных в природе. Для изучения активности сирфид проведено 74 суточных учета и свыше 360 десятиминутных учетов в периоды максимальной активности по методике Ю.А. Песенко (1972). Показатели основных метеорологических факторов во время суточных учетов снимались на уровне 1,5 м над поверхностью почвы. Температура воздуха и его относительная влажность регистрировались с помощью аспирационного психрометра или срочного термометра и гигрометра. Степень освещенности измерялась люксметром. Препараты гениталий самцов готовились по стандартной методике с исполь-

зованием 10 % раствора КОН с последующей фиксацией в глицерине. Фауни-стическое сходство рассчитывалось в программе NTSYS (Version 1,40) с использованием коэффициента сходства Съеренсена (Legendre, Legendre, 1983). На основе рассчитанной матрицы сходства с помощью программы NTSYS (Rholf, 1988) проводился кластерный анализ методом UPGMA (невзвешен-ный парно групповой метод анализа) и ординация методом главных координат. Расчет матриц мер включения и построение орграфов отношения банальности проводились с учетом рекомендаций В.Л. Андреева (1980). Филогенетическая система рода Xylota строилась в программе Hennig86.

На протяжении всего периода работы нами постоянно ощущалась поддержка со стороны коллег и соратников: искреннюю признательность автор выражает А.В. Баркалову, А.К. Багачановой, В.Н. Макаркину, СЮ. Кузнецову, Л.А. Озерову, О.Г. Овчинниковой. Особо автор благодарен своим наставникам: Н.А. Виоловичу, Р.Г. Соболевой, П.А. Леру, А.С. Лелею, Э.П. Нарчук, В.Ф. Зайцеву, В.А. Рихтер, Л.В. Пэк. Многое в данном исследовании было бы невозможным без содействия со стороны зарубежных коллег: F. Gilbert (Nottingham University, U.K), С. Thompson (the Smithsonian Institution, USA), T. Nielsen (Sandnes, Norway), C. Claussen (Flensburg, Germany), за что автор сердечно благодарит их. За помощь в проведении статистического анализа данных нам хотелось бы поблагодарить С.К. Холина и П.С. Шеенхо.

Глава 3. Особенности морфологии мух-журчалок

В главе основное внимание уделено диагностической ценности признаков внешней морфологии имаго. Взрослые мухи-журчалки характеризуются разнообразием формы тела, между тем их легко узнать по ряду признаков: особенностям жилкования крыла и мимикрии, свойственной большинству представителей семейства.

Голова. В строении головы часто проявляется половой диморфизм; у самцов глаза в норме голоптические. Лицо обычно имеет развитый срединный бугорок. По строению нижней части лица можно судить об относительной длине и строении хоботка, а также о характере диеты. Фронтогенальный, или скуловый, шов развит в различной степени и служит важным диагностическим признаком трибы Rhingiini и подсемейства Pipizinae. Лоб может сильно выдаваться вперед, формируя лобный выступ (Sphecomyia, Criorhina), иногда его длина соизмерима с длиной усиков (Ceriana, Monoceromyia). Усики мух-журчалок имеют типичное для короткоусых круглошовных двукрылых строение и значительно варьируют по длине. Базофлагелломер изменчив по форме и размерам, нередко имеет видоспецифичные сенсорные ямки (Brachyopa spp.). Ариста состоит из 2-х члеников, она голая или заметно опушенная, а у представителей трибы Volucellini и подтрибы Sericomyina длинно-перистая.

Грудь. Строение груди довольно однообразно. Поперечный шов по бокам обособляет нотоплевры, которые хорошо развиты у Уо1исеШш и почти не выражены у Pipizini. Наличие волосков на постпронотуме отличает подсемейства Еп!йаЦпае и Pipizinae от 8угрЫпае. Бахрома из тонких волосков на вентральной поверхности заднего края щитка характеризует различные над-видовые таксоны. Бока груди дифференцированы швами на многочисленные плевриты, среди которых наиболее крупные относятся к среднегруди. Уплощенная передняя часть анэпистерны в некоторых родах (Parasyrphus, Epi-«у^ш, Trichopsomyia) несет длинные хорошо выделяющиеся среди густых микротрихий волоски. Длинные волоски на катэпимероне являются единственным надежным признаком, кроме строения гениталий самцов, позволяющим отличить Cryptopipiza от Pipiza. Характер расположения волосков на катэпистернах учитывается при выделении отдельных родов среди 8угрЫш. Широко используется в надвидовой таксономии такой признак, как опушение метастерн (Ер1з№орке, Allograpta, Спогкта, Скакозугркт). Диагностические признаки, связанные с характером опушения, в большинстве своем не являются аутоапоморфными; одни и те же модификации проявляются в различных трибах и подсемействах.

Ноги. Модификации в строении ног, связанные с половым диморфизмом, успешно используются при выделении видов, либо характеризуют группы видов. Ярким примером является род Platycheirus, в котором самцы разных видов легко различаются строением передних лапок и голеней, а также мак-ротрихиями передних и средних ног.

Крылья. Особенности жилкования крыльев мух-журчалок ярко характеризуют семейство. У представителей рода Graptomyz,a сверхкомплектная жилка почти не выражена. Некоторые таксоны имеют частично окрашенные крылья. Нижняя доля калиптер у видов го родов Syrphus и Betasyrphus несет длинные дорсальные волоски.

Брюшко. Форма брюшка чрезвычайно изменчива. Задние углы тергитов в роде Chrysotoxum более или менее сильно вытянуты в зубец, что ранее рассматривалось как признак трибы или даже подсемейства. У самцов подсемейства 8угрЫпае имеется 5 видимых тергитов, в других подсемействах V тер гит внешне не заметен. Отдельные структуры гениталий самцов модифицированы и имеют важное диагностическое значение. Наибольшую ценность в таксономии представляет форма сурстилей, латеральных выростов теки гипанд-рия, верхних долей гипандрия и базальной части эдеагуса. В немногих случаях определение возможно по строению церок (подрод Asiosphegina). Необычная для гениталий сирфид структура, развитая у самцов подрода Иеоспето-йоп между сурстилями из выроста X стернита, успешно используется для их видовой диагностики (Мутин, 1988). Строение гениталий самцов отражает филогенетические отношения между таксонами в большей степени, чем другие особенности внешней морфологии.

Глава 4. Биология и экология мух-журчалок

4.1 Фенология. Продолжительность онтогенеза сирфид колеблется от нескольких недель до 2 лет и более. Обитающих на Дальнем Востоке журчалок по особенностям онтогенеза можно разделить на 3 группы: поливольтинные виды, которые дают несколько поколений в год, моновольтинные виды, имеющие одно поколение, и виды, личиночное развитие которых длится более года. К поливольтинным видам принадлежат, главным образом, широко распространенные журчалки, личинки которых известны как афидофаги (Epi-syrphus balteatus, Eupeodes corollae, Syrphus spp., Sphaerophoria spp.). На юге Дальнего Востока у этих видов успевает развиться 3-4 поколения.

Многие сирфиды зимуют на стадии личинки III возраста, их окукливание происходит после зимовки, чем обусловлено большое видовое разнообразие имаго в первой половине вегетационного периода. Личинки моновольтинных видов-энтомофагов заканчивают питание в первой половине лета и впадают в диапаузу. Немногие сирфиды зимуют во взрослом состоянии, у Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus зимуют только самки. Вылет большинства видов журчалок приурочен к периоду, наиболее благоприятному для их питания на цветках, и связан с оптимальными сроками для развития следующего поколения. Если на материке, в Приморье и Приамурье, наибольшее видовое разнообразие взрослых сирфид отмечается в первой половине лета, когда цветут многие растения с доступными для них пыльцой и нектаром, то в условиях выраженного морского климата, на Сахалине и Курильских островах, вылет имаго сдвинут на вторую половину вегетационного периода (рис. 2).

По срокам лета имаго сирфид можно разделить на 4 фенологические группы: весеннюю, раннелетнюю, летнюю и позднелетнюю. Весенняя фенологическая группа объединяет 6 видов рода Melangyna и виды-двойники, Ы-orhina sichotana и С. alexandri. Мухи весенней фенологической группы появляются сразу после таяния снега. Малочисленность этой группы обусловлена, вероятно, не только экстремальными погодными условиями в начале вегетационного периода, но в значительной мере дефицитом пищевых ресурсов для имаго. Раннелетняя группа составляет более 30 % региональных фаун материковой части Дальнего Востока и 14 % фауны Сахалина. Ее представители формируют пик раннелетнего разнообразия имаго в Приморье и Приамурье. К июлю численность мух этой группы резко падает. Подавляющее большинство видов на стадии имаго встречается на протяжении всех летних месяцев, а некоторые в течение всего вегетационного периода. Все они объединены нами в летнюю фенологическую группу. В нее входят поливольтинные виды, а также те виды журчалок, чей цикл развития длится более года, и вылет имаго не приурочен к определенному короткому периоду. Позднелетнюю фенологическую группу формируют виды из родов Spilomyia, Matsumyia, Pteral-lastes, Takaomyia, а также Cheilosia bombiformis, Epistrophe griseofasciata,

Volucella nigropicta. Период лета имаго этих видов длится со второй половины июля до конца фенологического лета. Доля позднелетних видов составляет до 6 % региональных фаун в южной части Дальнего Востока. Установлено, что многие виды весенней и раннелетней фенологических групп отличаются более мелкими размерами и темной окраской по сравнению с летними и позднелетними видами (Мутин, 1992). Даже имаго поливольтинных видов (Episyrphus balteatus, Sphaerophoria chongjini, S. scripta) весной имеют более темную окраску, что в большей степени характерно для самок. Преобладание мелких мух с темной окраской весной и ранним летом следует рассматривать как основную адаптацию к низким температурам воздуха: мелкие темноок-рашенные мухи способны активизироваться под воздействием прямой солнечной радиации при весьма низких температурах. Весной темные и мелкие Melangyna spp. проявляют активность в лучах солнца уже при температуре воздуха 6° С. Весной летают также весьма крупные виды с густо опушенным блестящим телом (Criorhina sichotana, С. alexandri)\ их покровы можно рассматривать как адаптацию, направленную на уменьшение теплоотдачи, подобно таковой у шмелей.

4.2. Трофические связи имаго. Взрослые мухи-журчалки питаются пыльцой и нектаром цветковых растений. Исключение составляют представители подсемейства Microdontinae, которых являются афагами на стадии, имаго. Мухи-журчалки посещают большинство цветковых растений,- которые

имеют энтомофильные актиноморфные цветки с легко доступными нектаром и пыльцой. По итогам учетов сирфид на цветущих растениях 218 видов этих двукрылых зарегистрировано на крупных блюдцевидных цветках с диаметром венчика 1 см и более, на растениях с мелкими цветками питалось 185 видов сирфид, а на цветках с трубчатым венчиком - 111 видов. 146 видов сирфид отмечены на цветках без развитого венчика. Жесткой трофической приуроченности отдельных видов сирфид к конкретным таксонам растений не установлено, если не брать во внимание редко встречающиеся виды мух-журчалок. Наиболее посещаемые сирфидами цветки имеют желтую или белую окраску. В наших учетах на цветках соответствующей окраски отмечено 236 и 220 видов мух-журчалок. На цветках красноватых и синеватых тонов зарегистрировано 104 вида. На неокрашенных цветках ветроопыляемых растений отмечено только 52 вида сирфид, но цветки этих растений посещались наиболее интенсивно. Многие сирфиды более дифференцировано относятся к жизненной форме самого растения, чем к строению цветка. Большинство видов мух-журчалок питается на цветках невысоких трав (198 видов). На цветущем высокотравье отмечено 145 видов сирфид. На цветках деревьев и кустарников зарегистрировано только 127 видов, при этом видовое разнообразие сирфид, связанных с цветками отдельных видов древесных растений, весьма высоко. На цветущих ивах группы Salix bebbiana отмечено 103 вида, рябино-листнике - 78 видов, шиповнике - 74 вида.

Трофические связи имаго сирфид во многом определяются их принадлежностью к определенной жизненной форме и разнообразием цветущих растений в данный момент и в данном месте. Некоторые журчалки предпочитают питаться на растениях определенного экологического типа. Например, Mela-nostoma spp. и сходные с ними виды группы Platycheirus clypeatus питаются на анемофильных злаковидных травах, представители родов Criorhina и Blera - на цветках древесных, большинство видов рода Paragus - на мелких цветках среди низкотравья.

Особое место среди кормовых растений сирфид занимает калужница: на ее цветках выявлено 154 вида мух-журчалок, их относительная численность среди антофилов составляет от 60 до 100 %. Природная зональность, безусловно, отражается в антофильном комплексе калужницы, но сильно замаскирована локальной изменчивостью населения сирфид и его временной неустойчивостью. Сезоны, уникальные по каким-либо погодным параметрам, приводят к глубоким изменениям в антофильном комплексе калужницы. Так, необычно сильная засуха летом 1998 г. на Нижнем Амуре способствовала массовому размножению тлей и сирфид-афидофагов. В итоге, на следующий год в антофильном комплексе калужницы (Силинский парк Комсомольска-на-Амуре) доля последних возросла с 15 % (в норме) до 80 %. При этом существенно увеличилась только относительная численность хищников-полифагов, таких как Episyrphus balteatus (с 3 до 35 %), Syrphus ribesii (с 4 до

16 %) и ^ vitripennis (с 0,5 до 17 %). Подобная картина наблюдалась в горах Мяочана, где доля Platycheirus peltatus среди сирфид-антофилов калужницы возросла с 2-4 % (в норме) до 53 %. В целом, антофильный комплекс калужницы характеризуют не отдельные виды журчалок, а присутствующие в нем почти постоянно некоторые роды. Соотношение их представителей также изменяется в зависимости от физико-географических условий произрастания калужницы, от сезона к сезо!гу и даже в течение периода цветения (рис. 3, табл. 1). Обычно на цветках того или иного растения преобладают те виды сирфид, массовый вылет которых происходит в данном биотопе в момент его цветения. Цветущие рядом растения из разных семейств и родов более или

Рис. 3. Структура антофильного комплекса калужницы (Са1Ша зрр.) в Нижнем

Приамурье.

менее резко различаются комплексами антофилов. Комплекс антофилов, питающихся на анемофильных травах, таких как злаки, осоки, рогозы и подорожники, сформирован почти исключительно мухами-журчалками из родов Melanostoma и видами группы Platycheirus clypeatus. Чаще всего в числе ви-дов-доминантов оказываются Р. clypeatus в смешанных лесах, Р. europaeus или Р. angustatus в темнохвойной тайге, Р. podagratus в лиственничниках и на марях. Антофильный комплекс подорожников заметно богаче такового зла-ковидных трав и более изменчив. Нами отмечено 43 вида мух-журчалок на

соцветиях Plantago media и Р. depressa. В Силинском парке Комсомольска-на-Амуре среди 23 видов сирфид антофильного комплекса подорожника полностью отсутствовали Platycheirus spp. и Melanostoma spp., а наиболее многочисленными оказались виды из родов Eristalis (82 %) и Helophilus (11 %). Столь резкие различия в антофильном комплексе подорожника могут быть результатом антропогенных изменений в населении мух-журчалок Силинско-го парка.

Таблица 1

Соотношение родов мух-журчалок в антофильном комплексе калужницы (Caltha spp.), в % (окрестности пос. Пиванъ Хабаровского края)

Дата учета

Род 1979 r. 1998 г.

20 мая 24 мая 28 мая 19 мая 22 мая 3 июня

Cheilosia 45,6 54,6 38,5 12,9 11,4 25,3

Parasyrphus 4,9 1.4 3,5 52,2 50,2 1,6

Sphegina 2,4 10,0 19,6 7,0 6,3 21,5

Lejota - 11,8 15,7 4,0 5,1 12,0

Dasysyrphus 14,6 4,6 6,6 2,0 3,6 2,4

Brachyopa 16,4 2,5 2,8 1,5 3,9 0,5

Chalcosyrphus 4,6 5,7 5,2 2,5 3,4 3,3

Platycheirus - 2,1 2,1 2,0 2,9 10,1

Neoascia 2,4 0,7 0,3 - 0,2 14,9

Eristalis - - - 10,9 7,2 -

Sphaerophoria 2,1 2,1 0,3 1,5 0,5 0,5

Neocnemodon 1,8 0,4 - - 2,2 0,3

Episyrphus 2,4 1,8 - - - 0,3

Melanostoma - 0,7 1.7 0,5 0,5 0,3

Anasimyia - - 1,0 1,0 - 0,8

Chrysosyrphus - - 0,3 - - 2,4

Orthonevra 0,6 — - 0,5 1,2 0,3

Epistrophe 0,3 0,4 0,3 0,5 0,5 -

Pipiza - - 0,7 - 0,7 0,5

Melangyna 0,9 0,4 - - 0,2 0,3

Meligramma - 0,4 - 1,0 - -

Xylota - 0,4 0,3 - - 0,5

Eupeodes 0,9 - - - - - -

Helophilus - - - - - 0,8

Sericomyia - - - - - 0,8

Spheginoides - - 0,3 - - 0,3

Syrphus — - 0,3 - — 0,3

Если трофические связи сирфид из родов Melanostoma и Platycheirus с подорожниками и злаковидными травами являются результатом длительной коэволюции, то питание представителей трибы SyrpЫш (Syrphus, Parasyrphus, Allograpta) пыльцой ветроопыляемых полыней надо рассматривать как эво-люционно молодое явление. Переход этих мух к питанию пыльцой полыней и маревых мог быть спровоцирован тлями, развивающимися на соцвегиях. Именно они могли изначально привлекать самок хищных сирфид, которые в период созревания яиц нуждаются в большом количестве аминокислот и получают их при питании пыльцой. Привлеченные самками к цветущим анемо-фильным травам самцы через какое-то время также стали потреблять пыльцу

Рис. 4. Изменение структуры антофильного комплекса адониса амурского (Adonis amurensis) в 1985-1989 гг., Силинский парк г. Комсомольска-

на-Амуре.

этих растений. Питанию видов трибы Syrphini на анемофильных травах типа полыни могло предшествовать потребление пыльцы родствешплх энтомо-фильных растений. Так, в Магаданской области на арктической полыни {Artemisia arctica), которая является типичным энтомофильным растением, из сирфид кормятся почти исключительно виды рода Syrphus. Переходу Syrphini к питанию пыльцой анемофильных растений могла способствовать также острая межвидовая конкуренция среди антофилов на энтомофильных растениях. Наблюдаемое в горах Мяочана массовое питание видов из рода Para-syrphus пыльцой кустарниковой ольхи (Duschekia fruticosa) указывает на потенциально широкий спектр анемофильных растений, с которыми у сирфид сложились трофические связи.

Однообразие антофильных комплексов весенних эфемероидов и раннецветущих ив обусловлено скудностью видового состава сирфид и ограничен-

ностью их кормовой базы. Между тем свойственные сирфидам многолетние флюктуации численности отражаются в структуре их антофильных комплексов (рис. 4). Антофильные комплексы позднецветущих ив резко отличаются от таковых раннецветущих видов большим разнообразием сирфид. В Нижнем Приамурье на позднецветущих ивах выявлено 103 вида сирфид го 32 родов. Женские растения ив, хотя и продуцируют большое количество нектара, сир-фидами посещаются исключительно редко. Отмечено немало видов, которые питаются преимущественно на мужских соцветиях ив (Psarochilosia djakonovi, Brachyopa ornamentosa, Psilota kroshka, Lejota villosa, Epistrophe latifrons, Parasyrphus iraidae, P. proximus, Syrphus annulifemur, Platycheirus barkalovi, Heringia verrucula, Pipiza accola, Cheilosia convexifrons, Ch. pollinata и Ch. zinovievi).

Цветение ив разных видов в совокупности растягивается на длительный период и формирует подобие конвейера, когда растения одних видов зацветают вслед за другими. Эта череда цветущих ив позволяет мухам-журчалкам питаться на них в течение всего периода лёта. Удивительно, что при этом среди сирфид нет ни одного таксона жестко и повсеместно приуроченного к ивам, как это наблюдается на примере Melanostoma spp. и злаковидных трав. В норме для позднецветущих ив характерна полидоминантность антофильных комплексов, как и для других растений, цветущих в конце весны и продуцирующих легкодоступные нектар и пыльцу. Многолетние флюктуации численности отдельных видов мух-журчалок, вылетающих поздней весной, отражаются в структуре антофильных комплексов этих растений. Во второй половине лета видовое разнообразие сирфид существенно снижается, что отражается на составе посетителей астровых. Между тем структура антофиль-ных комплексов растений, цветущих в конце лета, также изменчива и зависит от многих факторов.

4.3. Суточная активность. Мух-журчалок можно охарактеризовать как типичных дневных насекомых. Временной бюджет их активного периода включает питание, полет, отдых и потребление воды, причем последняя форма активности проявляется только в особых погодных условиях и составляет очень небольшую долю. Репродуктивные формы поведения часто трудно отделить от других форм активности: присутствие самцов на цветущих растениях или около них могут быть связаны как с питанием, так и с ожиданием самки. В целом о характере и продолжительности суточной активности мух-журчалок можно судить по характеру и продолжительности их питания на цветущих растениях, что является главной составляющей временного бюджета активности имаго сирфид (рис. 5, 6).

Активность мух-журчалок в значительной мере зависит от погодных условий и сезона. Весной эти мухи более чем в какое-либо другое время подвержены влиянию абиотических факторов, которые выступают в роли лими-

СИ38угрЫ<1ае

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 время суток

Рис. 5. Активность питания мух-журчалок на калужнице (СаШа spp.), Нижнее Приамурье, пос. Пивань, 22 мая 1998 г.

тирующих. В солнечные дни мухи способны активизироваться при достаточно низких температурах воздуха. Определяющую роль в их активизации играет прямая солнечная радиация. Начало активизации сирфид совпадает с раскрыванием цветков эфемероидов, на которых они сразу начинают питаться.

ЕЖЕЭ 5угрЫс1ае —О—температура С)

7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 время суток

Рис. 6. Активность питания сирфид из родов Р1аЦскв1гш и Melanostoma на подорожнике {Plantago йерге^а), Сихотэ-Алинский заповедник, кодон = Ясная, 6 августа 1982 г.

Достоверной корреляции активности сирфид с температурой воздуха, его относительной влажностью и освещенностью не отмечается даже в весенний период. Чаще активность мух-журчалок определяют критические значения метеорологических факторов или их сопряженное действие. В дни с высокими ночными температурами основным фактором, стимулирующим начало лета сирфид, является освещенность. Повышение температуры воздуха до ЗО°С и более при одновременном падении относительной влажности часто приводит к угнетению активности сирфид.

Заметно отличаются ритмом суточной активности от большинства сирфид мелкие виды из родов Melanostoma и Platycheirus, специализирующиеся на потреблении пыльцы ветроопыляемых злаковидных трав и подорожника. Эти мухи наиболее активны в утренние и вечерние часы. Отмечается положительная корреляция их активности с относительной влажностью (Р=0,01) и отрицательная корреляция активности с температурой воздуха (Р=0,01) и освещенностью (Р=0,05) соответственно (рис. 6). Адаптивный характер такого поведения становится понятным, если учесть, что пыльники большинства злаков в условиях умеренных широт раскрываются преимущественно в утренние часы. Результатом коэволюции ветроопыляемых трав и этих сирфид стало предпочтение ими пониженных температур и слабой освещенности, что выражается в бимодальном характере их активности.

4.4. Репродуктивное поведение. Брачное поведение самцов мух-журчалок отличается разнообразием тактических приемов, которые обеспечивают успешную встречу самок. Впервые у сирфид (Cheilosia тШт) отмечено образование четко агрегированного роя. Самцы большинства видов из триб Eristalini и Milesini в поисках самок активно обследуют цветки и соцветия, при этом нападают также на самцов своего вида или других соразмерных мух. При столкновении в воздухе самцы обычно начинают кружить, удерживаясь голова к голове. Очевидно, подобные "карусели" являются следствием оптокинетической реакции слежения. Столкновение самцов из рода Temnos-totna обычно сразу переходит в погоню одного за другим. Такие стычки самцов не следует интерпретировать как проявление агрессии, свойственной самцам позвоночных в брачный период. Журчалки едва ли различают не только пол преследуемой особи, но и ее видовую принадлежность. Лишь получив от нее дополнительные сигналы иной модальности, нежели визуальные, они перестают реагировать на преследуемую особь как на самку.

Для большинства самцов сирфид характерно патрулирование какого-либо пространства, аттрактивного для самки. Таковым может быть место кормления самок или место откладки яиц. Пространство, патрулируемое самцами из подсемейства Syrphinae, обычно трудно увязать с местами питания самок или развития личинок, но оно патрулируется на протяжении ряда лет. Жесткая ограниченность предкопуляционного пространства аттрактивными для вида

факторами позволяет мирно сосуществовать рядом самцам нескольких видов. Подобная пространственная дифференциация должна быть эффективным способом репродуктивной изоляции близких видов и обеспечивает успешную встречу полов. Самцы многих видов Eristalinae и Microdontinae занимают участки, непосредственно прилегающие к местам развития личинок, где они располагаются на заметной, хорошо освещенной поверхности. Самцы рода Xylota часто сидят на листьях деревьев и кустов, атакуя пролетающих насекомых. Такое поведение самцов Xylota, вероятно, является вариантом брачного поведения сирфид в местах питания, поскольку эти мухи в норме потребляют пыльцу, осевшую на листьях. Кроме того, их часто привлекает запах разрушенной древесины, как аттрактивный признак потенциальных мест вы-плода.

Таким образом, встречу полов у сирфид обеспечивают следующие репродуктивные тактики самцов: роение, активный поиск самок в местах кормления и патрулирование пространств, аттрактивных для самок. Особенности репродуктивного поведения самок проявляются менее ярко и сводятся большей частью к относительному разнообразию приемов откладки яиц.

Глава 5. Жизненные формы мух-журчалок

5.1. Жизненные формы имаго. У мух-журчалок возникло два направления, снижающих межвидовую конкуренцию за источники питания. Во-первых, отмечается специализация в питании преимущественно пыльцой или нектаром. Во-вторых, некоторые группы сирфид перешли на нетрадиционные источники пищи или оригинальные способы питания. Исходя из пищевых преференций имаго, особенностей их кормового поведения и морфологии, в первую очередь строения ротового аппарата, нами предпринята попытка выделить среди взрослых сирфид трофические жизненные формы. По относительной длине хоботка журчалок можно разделить на поллинофагов и некта-рофагов. У первых длина хоботка не превышает 24 % длины тела, лабеллумы широкие и расположены почти перпендикулярно по отношению к главной оси хоботка. Данный тип хоботка можно обозначить как сирфоидный. У нек-тарофагов относительная длина хоботка превышает 24 % длины тела, лабел-лу!«ы узкие и длинные, расположены по отношению к главной оси хоботка косо или даже вдоль нее. Этот тип хоботка можно назвать эристалоидным, поскольку он характеризует все виды рода Eristalis. В подавляющем большинстве случаев поллинофагия и нектарофагия у сирфид носят факультативный характер. Самки потребляют большей частью пыльцу как источник необходимых для созревания яиц протеинов, тогда как самцы предпочитают углеводистую диету, которая быстро компенсирует значительные энергетические затраты, связанные с брачным поведением. Представители рода Mela-nostoma и виды группы Platycheirus clypeatus питаются почти исключи-

тельно пыльцой анемофильных трав, а Xylota spp. в норме собирают пыльцу с поверхности листовых пластинок. Они почти,не имеют конкурентов за источники пищи со стороны других сирфид. Трофические связи мух-журчалок с определенными видами цветковых растений неустойчивы, что обусловлено во многом краткостью периода цветения большинства растений. У многих видов отмечается предпочтение цветков древесных или травянистых растений, что позволяет говорить о них как о дендробионтах и хортобионтах. Это деление не сопряжено с морфологическими характеристиками мух, но некоторые таксоны надвидового ранга полностью принадлежат к одной из этих форм. Исходя из особенностей питания и морфологии имаго сирфид, нами выделено 6 основных морфо-адаптационных типов или трофических жизненных форм мух-журчалок.

Специализированные поллинофаги представлены, по крайней мере, в двух трибах: ВассЫш (Melanostoma, Platycheirus) и МПезит (Xylota). Если все виды рода Melanostoma питаются на анемофильных травах, то в роде Platychei-

поллинофагия характерна для видов, близким к P. clypeatus, которые по морфологическим особенностями строения почти неотличимы от представителей рода Melanostoma. Мелкие размеры и стройная форма тела этих мух позволяют им без труда удерживаться на колосках злаков и осок. Однотипная окраска этих видов является, скорее всего, проявлением мюллеровской мимикрии, которая возникла как результат сопряженной эволюции этих мух. Необычным для антофильных насекомых способом собирают пыльцу виды рода Xylota. По нашим наблюдениям, они посещают цветки шиповника и некоторых других растений, где поедают пыльцу с пыльников наравне с пыльцой, осевшей на венчике. Учитывая, что Xylota spp. предпочитают кормиться на листьях и цветках древесных растений, их можно отнести к дендробионт-ным специализированным поллинофагам, противопоставляя их тем самым специализированным поллинофагам группы Melanostoma-Platycheirus, посещающим анемофильные травы.

Факультативные хортобионтные поллинофаги принадлежат большей частью к трибе 8угрЫш и роду Cheilosia. Они имеют хоботок снрфоидного типа, его относительная длина составляет 14-20 % длины тела. Мухи данной жизненной формы питаются преимущественно на цветках травянистых растений. Наиболее удивительной особенностью факультативных хортобионт-ных поллинофагов из трибы 8угрЫш является их питание на анемофильных растениях, но они фактически не отмечены на злаковидных растениях, посещаемых специализированными поллинофагами.

Факультативные дендробионтные поллинофаги имеют короткий хоботок сирфоидного типа, относительная длина которого составляет от 14 до 20 % длины тела. Лицо у этих мух никогда не бывает вытянуто вперед и книзу. Размеры тела колеблются от мелких до крупных. Они предпочитают питаться пыльцой древесных растений с крупными блюдцевидными цветками или со-

цветиями из мелких цветков. К данной жизненной форме относится большинство видов подсемейства Pipizinae, представители триб Milesiini, Xylotini, виды рода Epistrophe.

Факультативные дендробионтные нектарофаги имеют хоботок эристало-идного типа, относительная длина которого составляет 27-43 % длины тела. Лицо этих мух в нижней части более или менее вытянуто вперед и вниз, формируя полость для вкладывающегося хоботка. В большинстве случаев это довольно крупные мухи с массивным телом. Если некоторые из них демонстрируют довольно жесткие связи с древесными растениями (Criorrhina, Mal-lota, Volucella), то другие (Helophilus, Eristalis) регулярно кормятся на травянистых растениях. К числу дендробионтных нектарофагов принадлежат некоторые мелкие мухи (Graptomyza alabeta и Sphegina (Asiosphegina) sibirica).

Факультативные хортобиолтные нектарофаги имеют хоботок эристалоид-ного типа (его относительная длина составляет 24-38 % длины тела) и соответственно более или менее вышгутую нижнюю часть лица, средние или мелкие размеры тела. Среди них многочисленны представители триб Syrphini (Meliscaeva cincta, Sphaerophoria spp.), Paragini, Rhingiini {Cheilosia spp., Portevinia dispar), Brachyopini (Sphegina spp., Neoascia spp.). К данной жизненной форме принадлежат также Lejota spp., некоторые виды из трибы Eri-stalini (Anasimyia, Parhelophilus), многие виды рода Platycheirus.

Специализированные нектарофаги представляют наиболее морфологически выраженную жизненную форму сирфид. Они имеют сильно вытянутое клювовидное лицо и очень длинный тонкий хоботок, относительная длина которого превышает 50 % длины тела. Представителями данной морфо-экологической группы являются виды рода Rhingia. Они предпочитают посещать цветки с длинным трубчатым венчиком, нектар которых практически недоступен для других сирфид. Предпочтение сирфидами цветков древесных или травянистых растений во многих случаях сопряжено с образом жизни личинок.

5.2. Жизненные формы личинок. Трофические жизненные формы личинок сирфид хорошо известны и подразделяются на зоофагов, фитофагов, са-профагов. В умеренных широтах хищные сирфиды из подсемейств Syrphinae и Pipizinae в подавляющем большинстве специализируются на питании тлями, хотя среди Syrphini известны иные трофические предпочтения. Личинки сирфид-афидофагов (Syrphus, Episyrphus, Epistrophe, Eupeodes), живущие открыто на листьях и побегах, имеют пигментированные покровы и пиявковид-ное тело, приспособленное к активному передвижению по субстрату. Фитофаги среди дальневосточных мух-журчалок представлены в трибах Rhingiini (Cheilosia, Portevinia) и Eumerini (Eumerus). Сирфиды-фитофаги образовали несколько морфо-экологических направлений, среди них преобладают ризо-фаги, стеблевые и листовые минеры, а также потребители сочных тканей,

прежде всего луковиц. Депигментарованные или буроватые покровы этих личинок обусловлены их жизнью внутри растительного субстрата или на его поверхности в почве. Личинки-сапрофаги имеют наиболее разнообразное строите, что отражает широкий спектр населяемых ими субстратов. Личинки сирфид трибы Eristalini с телескопической дыхательной трубкой, известные под названием " крыски", встречаются от унавоженной влажной почвы (Helophilus) и эвтрофных водоемов (Eristalis) до трещин на стволах деревьев, заполненных бродящим соком (Myiatropa, Mallota). В жидких субстратах с растительными остатками и влажной мертвой древесине-обитают похожие на "крысок" личинки с изменяющей длину дыхательной трубкой {Lejogaster, Orthonevra, Neoascia, Sphegina, Myolepta). Третью группу сапрофагов формируют преимущественно ксилобионтные личинки с укороченными дыхательными трубками (Ceriana, Brachyopa, Xylota). Нередко они имеют переднег-рудные хитинизированные крючья (Chalcosyrphus, Criorhina, Milesia, Spilo-myia), предназначенные для продвижения в достаточно плотном субстрате. Четвертая группа сапрофагов объединяет настоящих ксилофагов (Temnostoma), обитающих во влажной плотной древесине. Тело их бочонко-видное, дыхальца находятся на сильно уплощенной хитинизированной пластинке, на переднем конце тела имеются хитиновые лопаточки для разрушения древесины. Специализированную группу копрофагов представляют виды рода Rhingia.

Глава 6. Хозяйственное значение

Мухи-журчалки играют важную роль во многих экосистемах суши, а следовательно, имеют практическую значимость в различных направлениях хозяйственной деятельности человека. Мухи-журчалки издавна привлекают внимание людей в качестве опылителей культурных растений и сорняков. В связи с этим одни и те же виды могут рассматриваться и как полезные, и как вредные. Однако информация об эффективности опыления сирфидами растений носит скудный характер и не позволяет оценить в полной мере практическую ценность отдельных видов или семейства в целом. Тем не менее, по интенсивности посещения этими мухами того или иного растения можно косвенно оценить их роль как опылителей. Особое внимание у практиков вызывают сирфиды, хищничающие на тлях. К сожалению, попытки привлечения сирфид к борьбе с этими вредными насекомыми до сих пор не принесли значительных успехов: констатируется только их потенциальная способность снижать численность тлей в агроценозах и на культурах закрытого грунта. Большое хозяйственное значение имеют некоторые виды сирфид с личинками-фитофагами, которые наносят существенный вред культурным растениям. Среди них следует отметить в первую очередь луковых журчалок (Eumerus strigatus, К tuberculatus). Они распространены по всему югу изучаемого ре-

гиона, местами сильно вредят посевам репчатого лука. Сирфиды-фитофаги из рода Cheilosia могут быть использованы как потенциальные враги сорных растений, но трофические связи большинства видов до сих пор остаются неизвестными. В последнее время экологи обратили внимание на сирфид как на индикаторных насекомых, которые могут отражать качество среды благодаря хорошей изученности, высокому разнообразию и широкому диапазону трофических связей. Мухи-журчалки дают широкие возможности для использования их в качестве природной наглядности в образовательном процессе. В учебной работе автора широко используется информация о биологии, экологии и биогеографии сирфид при изучении таких дисциплин как "Зоология", "Фауна Дальнего Востока", "Биогеография", "Поведенческая экология", "Эволюционное учение". Безусловно, сирфиды имеют практическую ценность в различных областях деятельности человека, однако в большинстве случаев выявленные перспективы их практического использования остаются нереализованными.

7.1. Классификация мух-журчалок. В этом разделе дан обзор классификации семейства Syrphidae применительно к дальневосточной фауне, которая выглядит следующим образом:

Глава 7. Обзор фауны мух-журчалок Дальнего Востока России

Подсемейство Pipizinae Триба Pipizini Род Cryptopipiza Mutin, 1998 Род Heringia Rondani, 1856

Подрод Neocnemodon Goffe, 1944 Род Pipiza Fallen, 1810 Род Pipizella Rondani, 1856 Род Triclwpsomyia Williston, 1888 Род Triglyphus Loew, 1840

Подсемейство Microdontinae Триба Microdontim Род Mkrodon Meigen, 1803

Род Didea Macquart, 1834 Род Doros Meigen, 1803 Род Epi strophe Walker, 1803 Род Epistrophella Dukk et Laska, 1967 Род Episyrphus Mats, et Adachi, 1917 Род Eriozona Schiner, 1860 Подрод Eriozona Schiner, 1860 Подрод Megasyrphus DuSek et L&ka,

1967

Род Eupeodes Osten-Sackcn, 1877 Подрод Eupeodes Ostcn-Sacken, 1877 Подрод Lapposyrphus DuSek et Laska,

Подсемейство Syrphinae Триба Syrphini РодAllobacchaC\mzn, 1928 Род Allograpta Osten-Suckcn, 1875 Род Asarkuia Macquart, 1842 РодAsiodidea Stackelberg, 1930 Род Betasyrphus Matsumura, 1917 Род Chrysotoxum Meigen, 1803 Род Dasysyrphus Enderlein, 1938

1967

Род Fagisyrph us DuSek et Laska, 1967 Род Ischiodon Sack, 1913 Род Leucozona Schiner, 1860 Подрод Leucozona Schiner, 1860 Подрод Ischyrosyrphus Bigot, 1882 РодMelangyna Verrall, 1901 Род MeligrammaFrey, 1946 Род Meliscaeva Frey, 1946

Род Parasyrphus Matsumura, 1917 Род Scaeva Fabricius, 1805 Род Sphaerophoria Lep. et Serville, 1828 Род Syrphus Fabricius, 1775 Род Xanthogramma Schiner, 1860 Триба Bacchini Род Baccha Fabricius, 1805 Род Melanostoma Schiner, 1860 Род Platycheirus Lep. etServillc 1828 IhppoaPlatycheirus Lep. etServiiie, 1828 Подрод Pachysphyria End, 1938 Род Pyrophaena Schiner, 1860 Род Xanthandrus Verrall, 1901 Триба Paragini Род Paragus Latreille, 1804 Подрод Paragus Latreille, 1804 ПодродPandasyophlhalmusStiidc, 1954 Подсемейство Eristalinae Триба Rhingiini Род Chamaesyrphus Mik, 1895 Род Cheilosia Meigen, 1822. Подрод Cheilosia Meigen, 1822 Подрод Conicheila Barkalov, 2002 Подрод Endoiasimyia Bigot, 1882 ПодродEucariosyrphus Barkalov, 2002 Подрод Floccodieila Barkalov, 2002 Подрод Montanocheila Bark., 2002 Подрод Nephocheila Barkalov, 2002 Подрод Neocheilosia Barkalov, 1983 Подрод Pollinocheila Barkalov, 2002 Подрод Teoniocheilosia Oldenbeig, 1916 Род Ferdinandea Rondani, 1844 Род Portevinia Goffe, 1944 Род Psarochilosia Stackelberg, 1952 Род Rhingia Scopoli, 1763 Триба Callicerini

Род Callicera Panzer, 1809 Триба Volucellini Род Graptomyza Wiedemarm, 1820 Род Volucella Gcoffroy, 1762 Триба Brachyopini Подтриба Brachiopina Род Brachyopa Meigen, 1822 Род Chrysosyrphus Sedman, 1965 Род Hammerschnddtia Schummel, 1834 Род Lejogaster Rondani, 1857 Род Melanogaster Rondani, 1857

Род Myolepta Newman, 1838 Род Orthonevra Macquart, 1829 Подтриба Spheginina Род Neoascia Williston, 1886 Подрод Neoascia Williston, 1886 Подрод Neoasciella Stack., 1965 Род Sphegina Meigen, 1822 Подрод Sphegina Meigen, 1822 Подрод AjJoApAAifiaStackdberg, 1975 Триба Eumerini Род Eumerus Meigen, 1822 Род Psilota Meigen, 1822 Триба Ceriodini Род Ceriana Rafinesque, 1815 Род Monoceromyia Shannon, 1922 Род Primoceroides Shannon, 1927 Род Sphiximorplia Rondani, 1850 Триба Eristalini Подтриба Eristalina Род Eristalinus Rondani, 1845 Подрод Eristalinus Rondani, 1845. поярод LathyrophthalmusMik, 1897 Род Eristalis Latreille, 1804 Подрод Eristalis Latreille, 1804 Подрод Eoseristalis Kanervo, 1938 Род Phylomya Guerm-Meneville, 1834 Подтриба Helophilina Род Arctosyrphus Frey, 1918 Род Anasimyia Schiner, 1864 Род Helophilus Meigen, 1822 Род Parhelophilus Girschncr, 1897 Род Mallota Meigen, 1822 Род Mesembrius Rondani, 1857 Род Myathropa Rondani, 1845 Подтриба Sericomyina Род Conosyrphus Frey, 1915 Род Pararctophila Herve-Bazin, 1914 Род Pseudovollucella Shiraki, 1930 Род Sericomyia Meigen, 1803 Триба Milesiini Подтриба Criorhinina Род Criorh ina Meigen, 1822 Род Matsumyia Shiraki, 1949 Род Sphecomyia Latreille, 1829 Подтриба Philippimyina Род Blera Billlberg, 1820 Подрод Blera Billlberg, 1820

Подрод Suvina Barkalov et Mutin, 1991 Род Lejota Rondani, 1857 Подрод Lejota Rondani, 1857 Подрод Blenna Mutin, 1999

Подтриба Xylotina Род Brachypalpoides Hippa, 1978 Род Brachypalpus Macquart, 1834 Род Chalcosyrphus Curran, 1925 Подрод Chalcosyrphus Curran, 1925 Подрод Dimorphoxylota Hippa, 1978 Подрод Xylotina Hippa, 1978 Подрод Xylotodes Shannon, 1926 Подрод Xylotomima Shannon, 1926 Род Chrysosomidia Curran, 1934 Род Pseudopocota Mutin et Bai., 1995 Род Spheginoides Szilady, 1939 Род Xylota Meigen, 1822 Подрод Xylota Meigen, 1822 HqífKHHaploxylota Mutm et Gilbert, 1999

Подтриба Temnostomina Род Pterallastes Locw, 1863 Род Takaomyia Hervd-Bazin, 1914 Род Temnostoma Lep et Semite, 1828

Подтриба Milesima Род Spilomyia Meigen, 1803

Подтриба Tropidiina Род Macrozelima Stackelberg, 1930 Род Rhonotropidia Stackelberg, 1930 Род Syritta Lepeletier et Serville, 1828 Род Tropidia Meigen, 1822

7.2. Аннотированный список мух-журчалок Дальнего Востока России.

В предлагаемом списке в соответствии с принятой нами системой указываются все виды мух-журчалок, выявленные на Дальнем Востоке России. Для каждого вида приводятся ссылки на литературные данные, основанные на дальневосточных материалах, дастся информация о географическом распространении, принадлежности к хорологической группе (подгруппе), указывается изученный коллекционный материал. В отдельных случаях даны систематические замечания. Аннотированный список завершает перечень видов, нахождение которых на Дальнем Востоке сомнительно.

Глава 8. Зоогеография мух-журчалок Дальнего Востока

8.1. Хорологический анализ. В основу предлагаемого хорологического анализа положены работы о принципах моделирования ареалов К.Б. Городко-ва (1985, 1986). Сходство ареалов дальневосточных мух-журчалок по долготным и широтным составляющим с учетом их приуроченности к высотным поясам позволило объединить их в 36 типов (табл. 2).

Виды с полирегиональным распространением противопоставлены как отдельный хорологический комплекс всем остальным, чье распространение ограниченно Голарктикой. Голарктический хорологический комплекс объединяет 507 (93,5 %) дальневосточных видов. Значительная часть дальневосточных мух-журчалок (33 %) формирует япономорскую суббореалъную хорологическую группу. Их распространение ограничено территорией, лежащей преимущественно в бассейне Японского моря. Данная группа, в свою очередь, может быть подразделена по особенностям распространения составляющих ее видов на 3 подгруппы (рис. 7): собственно япономорскую (58 видов), япономорскую материковую (81) и япономорскую островную (40).

Таблица 2

Распределение видов дальневосточных мух-журчалок по типам ареалов

Полирегиональный

Амфиголарктический

Циркум голарктический

Транспалеарктический

Субтранспалеарктический

Амфипалеарктический

Европейско-сибирский

Восточнопалеарктический

Сибирско-дальневосточный

Восточносибирско-дальневосточный

Охотоморский

Камчатско-северокурильский

Монголо-даурский

Восточноазиатский

Восточноазиатско-южносибирсюш

Южносибирско-япономорский

Япономорский

Всего

35 35

- - 3 - 1 - - - 4

1 4 9 5 1 42 - б 68

1 1 4 б 7 133 1 - 153

- - - - 2 8 6 - 16

4 - 4

1 - 1

1 1

- - - - 4 12 - - 16

- - - 2 1 3 - - 6

- - - 4 7 - - - 11

1 — 1

10 - 10

1 - 1

34 - 34

179 - 179

2 5 16 19 23 196 237 42 512

Большинство представителей япономорской суббореальной хорологической группы является неоэндемиками. В данной группе присутствуют также виды из монотипических родов (Psarochilosia, Pseudopocota, Cryptopipiza, tropidia), которые рассматриваются как реликты третичных фаун вместе с

представителями родов, имеющих дизъюктивные ареалы (Macrozelima, Pseu-dovolucella, Pterallastes). Виды, известные с прилегающих к Охотскому морю территорий, разделены на охотоморскую бореальную и охотоморскую бо~ реомонтапную группы. Они составляют только 3 % изучаемой фауны, что отражает общую закономерность снижения локального эндемизма в высоких широтах.

130° 140° 150°

120° 130°

Рис. 7. Распространение видов япономорской суббореальной хорологической группы: 1 - собственно япономорские виды; 2 - япономорские островные виды; 3 - япономорские материковые виды.

В становлении ареалов сибирско-дальневосточных и восточносибирско-дальневосточных видов играли роль различные события четвертичной истории. Учитывая привязанность большинства из них к лесным ландшафтам, допускается, что становление этих видов произошло в плейстоцене в боре-альных лесных рефугиумах на восточной периферии Азии. В голоцене они широко расселились по Сибири и северу Дальнего Востока. Присутствие сестринских видов у некоторых из них {Chrysosomidia cimbiciformis, Xylota nart-shukae, Chalcosyrphus tuberculifemur и Lejota {Blerina) korsakovf) в лесной зоне Неарктики указывает на существование их общих предков в конце третичного вревлени в пределах Северной Пацифики. Только 3 вида данных хорологических групп {Pyrophaena platygastra, Paragus и Eristalis тЫйи) тяготеют к открытым травянистым пространствам, что позволяет рассматривать их как реликтов криоксероморфных плейстоценовых ландшафтов Восточной Палеарктики. Ареалы видов южпосибирско-япономорской суббореальной хорологической группы (6,3 % изучаемой фауны) выходят за пределы Япо-номорского региона и охватывают более или менее обширные пространства Южной Сибири. Поскольку многие виды этой группы в Сибири известны по единичным находкам, высока вероятность существования дизъюнкций между дальневосточными и сибирскими популяциями. Появление этих видов на юге Сибири относится нами к голоценовому оптимуму.

Виды с циркумголарктическим распространением (12,5 %) различаются широтной составляющей своих ареалов, что позволяет разделить их на 7 хорологических групп: арктическую, арктоальпийскую, арктобореальную, боре-альную, бореомонтанную, широко температную и полизоналыгую. Среди этих сирфид почти отсутствуют виды, связанные на стадии личинки с древесиной, что позволяет предполагать их широкое распространение уже в конце плейстоцена. Своим широким распространением в Евразии с температными транспалеарктами сходны виды с субтранспалеарктическими температными ареалами. На основании зональной приуроченности они разделены нами на 3 хорологические группы: субтранспалеарктическую суббореальную (6 видов), субтранспалеарктическую широко температпую (8 видов) и суб~ транспалеарктическую бореомонтанную-(2 вида). Заметная асимметричность ареалов этих видов позволяет рассматривать их как плейстоценовых неоэндемиков Япономорского региона, которые в голоцене расселились далеко на запад из дальневосточных рефупгумов вместе с таежной биотой. Некоторые более холодостойкие виды заселили почти всю таежную зоггу, становление их ареалов относится нами к началу голоцена, когда формировалась таежная зона Евразии. Другие не выходят за пределы южной тайги, их расселение так же, как южносибирско-япономорских суббореальных видов, связывается с голоценовым оптимумом. Не исключается более позднее расселение некоторых субтранспалеарктов. Еще 30-40 лет назад к данной хорологической группе с полным основанием можно было отнести Sphegina зЛ^^. За

последние десятилетия ареал этого вида расширился и охватил почти всю Европу и Британские острова.

Все виды, известные за пределами Голарктики, рассматриваются в составе единой полирегиональной полизональной хорологической группы (34 вида). С долей условности к космополитической хорологической подгруппе отнесен единственный вид - Eristalis tenax, почти всесветное распространение которого обусловлено его синантропностью. Остальные виды с полирегиональными ареалами разделены нами на 14 хорологических подгрупп. Большей частью это сирфиды-афидофаги, известные выраженной эврибионтностью и полифагией. Распространение видов ориентально-восточноазиатской и авст-рало-ориентально-восточноазиатской подгрупп-в Палеарктике ограничено Восточноазиатской фаунистической областью. По своим экологическим требованиям и ландшафтной приуроченности эти виды близки к представителям восточноазиатской суббореальной хорологической группы.

8.2. Фаунистическнн анализ. Разнообразие сирфид в фауне Дальнего Востока обусловлено приуроченностью многих видов и родов этого семейства к умеренным широтам, значительной протяженностью территории в субмеридиональном направлении, почти повсеместном проявлением высотной поясности, гумидным климатом и четвертичной историей, которая благоприятствовала сохранению в регионе реликтов третичной эпохи и развитию автохтонных элементов фауны. По составу родов и подродов фауна сирфид Дальнего Востока сближается с неарктической фауной в большей степени, чем с территориально близкой ориентальной (рис. 8), что объясняется их историческим единством.

Рис. 8. Дендрограмма сходства фаун мух-журчалок по составу родов (мера сходства - коэффициент Съеренсена, метод кластеризации - UPGMA). ДВ - Дальний Восток России; ЗПА - Западная Палеарктика; НА - Неарктика; ОР -Ориентальная область; АФР - Афротропическая область; ABC — Австралийская область; ОКЕ - Океания, ЦА - Центральная Америка; ЮА - Южная Америка; ЧИЛ -Чили, НЗ - Новая Зеландия.

В пределах Дальнего Востока фауна сирфид неоднородна. Наблюдается ее сильное обеднение от южных районов к северным за счет выпадения таксонов разного ранга. Видовое разнообразие от Южного Приморья к Магаданской области уменьшается почти в 3 раза, а фауна Чукотки беднее приморской почти на порядок. Фауны юга Дальнего Востока сильно включают в себя фауны северных территорий, а те, в свою очередь, слабо включают южные региональные фауны (табл. 3).

Таблица 3

Матрица мер включения фаун Дальнего Востока и Восточной Сибири, в %: Я1 - Магаданская область, Я2 - Камчатка, Я3 - Нижнее Приамурье, Я4 -Южное Приморье, Я5 - Центральная Якутия.

ш И2 113 Я4 Л5

- 52,7 75,7 52,7 79,7 М

76,5 - 82,4 65,7 78,4 1*2

33,7 25,3 - 75,9 54,8 ИЗ

22,3 19,2 122 - ' 41,0 114

49,8 33,8 76,8 60,3 - К5

Весьма скудная фауна о. Врангель (6 видов) сформирована исключительно арктическими, арктоальпнйскими и арктобореальными видами. В фауне Чукотки их доля еще весьма значительна (45 %), но заметно снижается в Магаданской области и на Камчатке. Доля температнык видов от Чукотки к Приморью закономерно возрастает, а содержание полизональных видов в региональных дальневосточных фаунах остается относительно постоянным (9-14 %). Если доля температных видов в фаунах южной части Дальнего Востока почти не меняется, то содержание среди них япономорских эндемиков существенно уменьшается от Южного Приморья к низовьям Амура. Подобный градиент прослеживается в северо-западном направлении, по крайней мере, в пределах Амурской области. На примере сирфид очевидно проявляется обеднение островных фаун относительно материковых фаун тех же широт. Несмотря на значительное число островных эндемиков в составе фаун Южных Курил (36 видов) и Сахалина (26), они выглядят банальнее южных материковых фаун (табл. 4).

На юге Дальнего Востока широтные изменения в фауне мух-журчалок порой менее выражены, чем изменения в населении сирфид сменяющих друг друга ландшафтов. Так, фауны Южного Приморья формируют две группы: одну образуют фауны горно-лесных ландшафтов, другую группу представляют фауны лесостепных ландшафтов и редколесий, приуроченных к равнинам и возвышенностям. При этом фауна заповедника "Кедровая падь" отче-ливо обособлена вместе с фаунами южной части Сихотэ-Алиня от соседст-

Таблица 4

Матрица мер включения фаун Дальнего Востока, в %: R1 - Нижнее Приамурье, R2 - Южное Приморье, R3 - Сахалин, R4 - Южные

Курилы, К5 - Хоккайдо.

ш Я2 ИЗ 114 И5

- 75,9 52,7 39,8 30.4 Ю

72,2 - 47,0 40,7 33,0 К2

75,1 70,4 - 68,2 51,9 ЯЗ

65,3 70,3 78,7 - 65,3 И4

55,5 63,2 66,5 72,5 - Я5

вующей с ней фауны малолесистого юга Хасанского района. Последняя в свою очередь сближается с фаунами лесостепных территорий долины реки Раздольная и Приханкайской равнины.

Фауна северо-запада Амурской области имеет наибольшее сходство с фауной Северного Сахалина и вместе с ней обособляется в единую группу с фаунами севера Дальнего Востока (рис. 9). Существующий на севере Приамурья субширотный биогеографический рубеж между восточноазиатской и сибирской фаунами можно провести по хребтам Тукурингра и Джагда, а далее через Селемджинский хребет к низовьям Амура. Его эффективность носит выраженный односторонний характер. По горам Приамурья бореальные виды проникают значительно южнее этого рубежа.

0.30 0.45 0.60 0.75 0.90

Охот Колм Камч Гил ССах НАм ЮПр ЮСах ЗАм Тукр

Рис. 9. Дендрограмма сходства локальных фаун мух-журчалок Дальнего Востока

(мера сходства - коэффициент Сьеренсена, метод кластеризации - UPGMA): Охот - Северное Охотоморье; Колм - Приколымье; Камч - Камчатка; Гил — северо-запад Амурской области; ССах - Северный Сахалин; 11Ам - Нижнее Приамурье; ЮПр - Южное Приморье; ЮСах - Южный Сахалин; ЗАм - Амуро-Зейская равнина; Тукр - хр. Тукурингра

-1

Ч

-1

-1

Основные тенденции фауногенеза в условиях Дальнего Востока ярко отражают островные фауны. Фауна сирфид Курильского архипелага является наиболее изученной, здесь в настоящее время выявлено 215 видов-мух-журчалок из 64 родов. Распределение видов мух-журчалок на Курильских островах крайне неравномерное. Выраженной бедностью отличается фауна островов, лежащих в средней части архипелага или имеющих небольшие размеры и однородные ландшафты.

Группирование островов архипелага на основе сходства фаун сирфид (рис. 10) в общем согласуется с недавно предложенным фито- и зоогеографи-ческим делением архипелага на Южные, Средние и Северные Курилы (В. Баркалов, 2002; Лелей и др., 2002). Границами между ними выступают наиболее глубоководные и широкие проливы Буссоль и Крузенштерна. Наименее оригинальной является фауна Средних Курил (табл. 5). Она отличается не только скудностью видового состава сирфид (25 видов из 13 родов), но и преобладанием среди них широко распространенных видов. Фауна Северных Курил насчитывает 44 вида мух-журчалок из 19 родов. Она представляет собой обедненный вариант камчатской фауны. На Южных Курилах зарегистрировано 203 вида сирфид из 65 родов, которые относятся к большому числу хорологических групп. Более трети этих видов являются эндемиками Японо-морского региона, причем 25 из них известны только на островах. Несмотря на большое биоразнообразие сирфид на Южных Курилах, среди них почти нет локальных эндемиков.

Рис. 10. Дендрограмма фаунистического сходства островов Курильского архипелага (мера сходства - коэффициент Съеренсена, метод кластеризации - ИРвМА).

Особенности фауны сирфид Курильских островов и всей южной части Дальнего Востока России не будут понятны полностью без анализа фауны всего Япономорского региона. Яркой чертой данной фауны является большое число эндемиков (279 видов или 44 % фауны Япономорского региона). Эндемизм фауны островного сектора составляет 45,7 %. На материковой части региона - 33,7 %. Столь существенные различия в эндемизме материкового и островного секторов можно рассматривать как аргумент в пользу представления о ведущей роли островной изоляции в фауногенезе региона. Как отмечено выше, эндемики Япономорского региона могут быть разделены на 3 хорологические группы (рис. 7). Секторное распределение эндемиков в регионе свидетельствует о существовании в прошлом географически и/или экологически изолированных очагов формообразования, которыми становились лесные рефугиумы во время плейстоценовых похолоданий. В Япономорском регионе не только сохранились реликты позднетретичной фауны, но в результате викарианса сформировались новые виды. Существование викариантов среди материковых и островных япономорских видов (Sphegina verae и S. violovitshi, S. stackelbergiи 5. mikado, S. gruniniи S. elongata, Blera ochrozona и В. shirakii) свидетельствует о масштабности процессов видообразования, имевших место в пределах Япономорского региона.

Таблица 5

Матрица мер включения фаун мух-журчалок дальневосточных островов и Камчатки, в %: R1 - Камчатка, R2 - Северные Курилы, R3 - Средние Курилы, R4 - Южные Курилы, R5 - Хоккайдо, R6 - Сахалин.

R1 R2 R3 R4 R5 R6

- 35 18 59 47 74 RI

82 - 43 73 59 77 R2

72 76 - 92 88 92 R3

30 16 11 - 65 79 R4

26 14 12 73 - 66 R5

32 15 10 68 52 R6

В голоцене более эврибионтные и холодостойкие виды из числа японо-морских эндемиков расширили свои ареалы. По-видимому, расселение интенсивно протекало в начале голоцена (12-10 тыс. лет назад), когда многие острова региона еще не утратили связи с материком (Безверхний и др., 2002). В период голоценового оптимума в Приамурье широко расселились наиболее теплолюбивые виды: некоторые, расселяясь на запад вместе с неморальной растительностью, достигли Забайкалья и Южной Якутии, а в ряде случаев Алтая и даже Восточной Европы. Почти все субтранспалеарктические виды

не имеют близкородственных связей с эндемиками западнопалеарктической фауны, но на востоке Азии нередко обитают их сестринские виды. В некоторых случаях викарианс происходил в пределах некогда транспалеарктических или цкркумголзркппеских ареалоз предковых видов. В постплсйстоцсновое время, по крайней мере, один из сестринских видов существенно расширил свое распространение. С возникновением плейстоценовой дизъюнкции транспалеарктического ареала предкового вида можно связать происхождение Chrysotoxum bicinctum и Ch. biguttatum. В голоцене Ch. bicinctum распространился из Западной Палеарктики до Байкала и Якутии, но дальнейшее его продвижение на восток было остановлено в зоне контакта с викарирующим видом Ch. biguttatum. Некоторые неоэндемики региона находятся в близком родстве с представителями ориентальной фауны. Они могли возникнуть в результате изоляции япономорской части ареала их предков во время плейстоценовых похолоданий, когда неморальные леса на востоке Китая вытеснялись степными ландшафтами (Назаренко, 1990): В голоцене их ориентальные викарианты в ряде случаев достигли Япономорского региона. Сейчас здесь представлены пары чрезвычайно близких и трудно идентифицируемых видов (Allograpta maritime, и A. ianava, Betasyrphus nipponensis и В. serarius, Xylota amamiensis и X. fo) один из которых является эндемиком региона, а второй имеет полирегиональное полизональное распространение.

ВЫВОДЫ

1. На Дальнем Востоке выявлено 542 вида мух-журчалок из 96 родов, из них 1 род, 3 подрода, 65 видов и 1 подвид описаны как новые для науки. Сведено в синонимы 3 родовых и 28 видовых названий. Указаны впервые для фауны России 1 род и 55 видов, для Дальнего Востока 2 рода и 47 видов, уточнено распространение большинства видов дальневосточных сирфид.

2. Главную роль в диагностике многих мух-журчалок играет вторичные половые признаки и структура гениталий самцов. Морфология преимаги-нальных стадий мух-журчалок мало эффективна при идентификации такс о -нов, особенно видового ранга.

3. Особенности онтогенеза и фенологии сирфид Дальнего Востока носят адаптивный характер; вылет имаго приурочен ко времени, наиболее благоприятному для их питания на цветках. По срокам лета имаго сирфид выделены 4 фенологические группы: весенняя, раннелетняя, летняя и позднелетняя. Многие виды весенней и раннелетней фенологических групп, и даже имаго поливольтинных видов весной отличаются мелкими размерами и темной окраской, что рассматривается как основная адаптация имаго к низким температурам воздуха.

4. Жесткой трофической связи взрослых мух-журчалок отдельных видов с каким-либо таксоном растений не установлено. Структура антофильного

комплекса журчалок зависит от экологических и географических условий произрастания растения, но претерпевает многолетние и сезонные трансформации. Антофильные комплексы сирфид у растений разных видов, произрастающих совместно и цветущих одновременно, обычно хорошо различаются. Специализированной группой потребителей пыльцы анемофильных злако-видных трав являются виды рода Melanostoma и виды группы Platycheirus clypeatus. В противоположность им представители рода Rhingia предпочитают нектар цветков с трубчатым венчиком. Установлено, что виды трибы 8угрЫш, регулярно питаясь пыльцой ветроопыляемых травянистых и древесных растений, значительно расширяют свою кормовую базу.

5. Мухи-журчалки являются дневными насекомыми, важную роль в регуляции их активности играют критические значения метеорологических факторов. Весной определяющую роль в активизации видов из рода Melangyna играет прямая солнечная радиация. Максимальная активность в условиях Дальнего Востока отмечается в полуденные часы летом и во второй половине дня весной. Активность специализированных полинофагов из родов Melanostoma и Platycheirus носит бимодальный характер, что обусловлено ритмом цветения их кормовых растений и предпочтением пониженных температур.

6. Встречу полов у мух-журчалок обеспечивают две основные тактики репродуктивного поведения самцов: поиск самок во время кормления и ожидание их в местах расплода. Впервые у сирфид отмечено образование агрегированного роя. Репродуктивное поведение самок сводится к разнообразным приемам откладки яиц.

7. Разработана система жизненных форм имаго сирфид, которая включает 6 основных морфо-адаптивных типов: специализированных поллинофагов, хортобионтных поллинофанов, дендробионтных поллинофагов, дендроби-онтных нектарофагов, хортобионтных нектарофагов и специализированных нектарофагов. Жизненные формы личинок выделяются разнообразием и представлены в разной степени специализированными энтомофагами, фитофагами и сапрофагами.

8. Сирфиды являются перспективной группой насекомых для практического использования их в различных областях деятельности человека; особое значение они имеют как опылители и энтомофаги. Важную роль в регуляции численности тлей в агроценозах играют поливольтинные виды сирфид-афидофагов.

9. По особенностям географического распространения дальневосточные сирфиды разделены на 36 хорологических групп. Ареалы 179 видов (33 % фауны сирфид) относятся к япономорскому суббореальному типу. С расселением сирфид из позднеплейстоценовых лесных рефугиумов Япономорского региона связывается формирование южносибирско-япономорской субборе-альной и субтранспалеарктической суббореальной хорологических групп, а

также становление ареалов многих охотоморских, восточносибирско-дальневосточных, снбирско-дальневосточных, субтранспалеарктических и даже транспалеарктических видов.

10. В пределах Дальнего Востока фауна сирфид неоднородна, наблюдается выраженные долготные и широтные фаунистические градиенты. Япономор-ский регион является областью высокого эндемизма; некоторые локальные эндемики являются позднетретичными реликтами, большинство же рассматривается как неоэндемики, становление которых происходило в процессе ви-карианса, вызванного плейстоценовыми событиями. В голоцене фауна Япо-номорского региона существенно обогатила биоту Сибири и даже Западной Европы. В свою очередь, на Дальний Восток проникли выходцы из Западной Палеарктики и Ориентальной области, однако их доля в изучаемой фауне незначительна по сравнению с автохтонными элементами.

Список публикаций по теме диссертации

Монография

1. Мутин В.А., Баркалов А.В. Сем." Syrphidae — Журчалки // Определитель насекомых Дальнего Востока России; Т. 6. Двукрылые и Блохи. Ч. I. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 342-500.

Статьи, опубликованные в ведущих научных журналах и изданиях

2. Мутин В.А. Обзор мух-журчалок рода Graptomyza Wiedemann, 1820 (Diplera, Syrphidae) фауны СССР// Энтомологическое обозрение. 1983в. Т. 62, вып. 3. С. 628-632.

3. Мутин В.А. Два новых вида мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) с юга Дальнего Востока // Зоологический журнал. 1984а. Т. 63, вып. 5. С. 783-785.

4. Мутин В.А. Новые и малоизвестные виды мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) с юга Дальнего Востока // Членистоногие и гельминты. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). Новосибирск: Наука, 19846. С. 100-106.

5. Мутин В.А. Новые и малоизвестные для фауны СССР виды мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1986. Т. 65, вып. 4. С. 826-837.

6. Мутин В.А. Новый вид рода Parasyrphus Mats., 1917 (Diptera, Syrphidae) с юга Дальнего Востока // Насекомые, клещи и гельминты. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). Новосибирск: Наука, 19876. С. 54-56.

7. Мутин В.А. Обзор дальневосточных видов рода Neocnemodon Goffe, 1944 (Diptera, Syrphidae) // Таксономия животных Сибири. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). Новосибирск: Наука, 1988. С. 126-131.

8. Мутин В.А. Обзор палеарктических видов мух-журчалок рода Parasyrphus Matsumura, 1917 (Diptera, SyrphidaeV/Таксономия насекомых и

гельминтов. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). Новосибирск: Наука, 19906. С. 129-152.

9. Мутин В.А. Брачное поведение самцов мух-журчалок (Díptera, Syrphi-dae) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 7. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 117-124.

10. Мутин В.А. Сем. Syrphidae - Журчалки. Дополнение // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 6. Двукрылые и Блохи. Ч. 1. Владивосток: Дальнаука, 20016. С. 615-616.

11. Мутин В.А. Меланизм у мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 12. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 43-49.

12. Мутин В.А Фауна и биогеография мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Курильских островов // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 20036. С. 103-120.

13. Мутин В.А. Япономорский центр эндемизма мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 14. Владивосток, Дальнаука, 2003в. С. 5-13.

14. Баркалов А.В., Мутин В.А Ревизия мух-журчалок рода Blera Billberg, 1820 (Diptera, Syrphidae). I // Энтомологическое обозрение. 1991а. Т. 70, вып. l.C. 204-213.

15. Баркалов А.В., Мутин В.А Ревизия мух-журчалок рода Blera Billberg, 1820 (Diptera, Syrphidae). II // Энтомологическое обозрение. 19916. Т. 70, вып. 3. С. 737-748.

16. Мутин В.А., Баркалов А.В. Новые сведения по синонимике мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Палеарктики // Редкие гельминты, клещи и насекомые. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). Новосибирск: Наука, 1990. С. 117-120.

17. Мутин В.А, Баркалов А.В. Новый восточнопалеарктический род мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение, 1995. Т. 74, вып. 3. С. 711-715.

18. Мутин В.А., Грицкевич Д.И. Эколого-фаунистический обзор мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Нижнего Приамурья // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 8. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 71-86.

19. Сивова А.В., Мутин В.А. Личинки мух-журчалок (Diptera, Syrphidae), обитателей коры и древесины березы плосколистной и ольхи пушистой // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып 9. Владивосток: Дальнау-ка, 2000. С. 97-100.

Статьи, опубликованные за рубежом

20. Mutin V.A., Barkalov A. V. A review of the hover-flies (Diptera: Syrphidae) of Sakhalin and the Kuril Islands, with descriptions of two new species // Species Diversity. 1997. Vol. 2, pt. 2. P. 179-230.

21. Mutin, V., Gilbert F. Phylogeny of the genus Xylota Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) with descriptions of new taxa// Dipteron. 1999. Bd 2, H. 3. S. 45-68.

Статьи, опубликованные в отечественных сборниках трудов и журналах

22. Мутин В.А. Видовой состав и экология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) - опылителей некоторых цветковых растений Нижнего Приамурья // Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1983а. С. 86-99.

23. Мутин В.А. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) в антофильных комплексах Южного Приморья // Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 19836. С. 100109.

24. Мутин В.А. Мухи-журчалки рода Sphegina Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) материковой части Дальнего Востока // Фауна и экология насекомых юга Дальнего Востока. Владивосток, 1984в. С. 117-127.

25. Мутин В.А. Новые сведения о мухах-журчалках (Diptera, Syrphidae) Дальнего Востока // Таксономия и экология членистоногих Дальнего Востока. Владивосток, 1985. С. 85-89.

26. Мутин В.А. Новые сведения о мухах-журчалках родов Xylota Mg. и Chalcosyrphus Сшт. (Diptera, Syrphidae) // Таксономия насекомых Сибири и Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1987в. С. 102-106.

27. Мутин В.А. Новые и малоизвестные виды мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) советского Дальнего Востока и Сибири // Новости систематики насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1990а. С. 109-115.

28. Мутин В.А. Суточная активность мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) // Научный альманах " Естественно-географические исследования". Вып. 1. Комсомольск-на-Амуре. Издательство КнАГПУ, 2001а. С. 83-87.

29. Mutin V.A. Hover-flies (Diptera, Syrphidae) collected in Kuril Islands in [1996] // Far Eastern Entomologist 1997. N 41. P. 1-4.

30. Mutin V.A. Cryptopipiza nom.n., new name for the genus Pseudopipiza Violovitsh (Diptera, Syrphidae) // International Journal of Dipterological Research. 1998a. Vol. 9, pt. l.P. 13.

31. Mutin V.A. Four new species of the genus Sphegina Meigen, 1822 (Diptera: Syrphidae) from Russia and India // Inter. J. Dipterological Research. 1998b. Vol. 9,pt.3.P.237-241.

32. Mutin V.A. Hover-flies (Diptera, Syrphidae) collected in Kuril Islands in 1997 // Far Eastern Entomologist. 1998c. N 61. P. 1-8.

33. Mutin V.A. New data on the genus Brachyopa Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) from Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 1998d. N 65. P. 1-9.

34. Mutin V.A. New exotic species and new synonyms of hover-flies (Diptera, Syrphidae) from the Russian Far East // International Journal of Dipterological Research. 1998e. Vol. 9, pt 1. P. 9-12

35. Mutin V.A. Hover-flies (Diptera, Syrphidae) collected in Kuril Islands in 1998, with the description of a new species // Far Eastern Entomologist. 1999. N 80. P. 1-8.

36. Mutin V.A. New data on the taxonomy of the Palaearctic hover-flies (Diptera, Syrphidae) // Far Eastern Entomologist. 2001a. N 99. P. 19-20.

37. Mutin V.A. Rewiev of Sphegina claviventris species-group (Diptera, Syrphidae) with description of a new species from Japan // Far Eastern Entomologist. 2001b. N 107. P. 1-8.

38. Mutin V.A. Rewiev of the Far Eastern species of the genus Pipiza Fallen, 1810 (Diptera, Syrphidae) // Far Eastern Entomologist 2002. N 121. P. 1-16.

39. Sivova, A.V., Mutin V.A., Gritskevich D.I. Syrphid larvae (Diptera: Syrphidae) living in Ulmus pumila L. in Komsomolsk-on-Amur // Far Eastern Entomologist. 1999. N 71. P. 1-8.

Работы, опубликованные в материалах региональных н международных конгрессов, съездов, конференций, совещаний и симпозиумов

Зарубежные

40. Mutin V.A. The Far Eastern species of the genus Sphegina Meigen (Syrphidae): systematics and zoogeographical analysis // Fourth International Congress of Dipterology, 6-13th September 1998, Keble Collge, Oxford. 1998. P. 156-158.

41. Mutin V.A. The chorological analysis of hoverflies (Diptera: Syrphidae) of the Far Eastern Russia// II International Symposium on the Syrphidae. Biodiversity and Conservation. 16-19th June 2003, Alicante, Spain. СШЮ (ed.). Alicante, 2003. P. 125-126.

Отечественные

42. Мутин В.А. Пищевые связи журчалок (Diptera, Syrphidae) с анемо-фильными растениями // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л., 1984г. С. 79-80.

43. Мутин В.А. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) в антофильном комплексе калужницы перепончатой // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987а. С. 80-82.

44. Мутин В.А. Трофические связи имаго сирфид (Diptera, Syrphidae) с цветковыми растениями // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. Л., 1987г. С. 77-79.

45. Мутин В.А. Фенологические аспекты фауны мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) юга Дальнего Востока // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta; Diptera). Сб. науч. тр. под ред. Э.П. Нарчук. СПб., 1992. С. 119-121.

46. Мутин В.А Сирфиды (Diptera, Syrphidae) городских ландшафтов Комсомольска-на-Амуре // Вопросы экологии и охраны окружающей - среды Дальнего Востока. Мат. регион, науч.-метод. конфер. г. Комсомольск-на-Амуре, 26-28 ноября 2002 г. Комсомольск-на-Амуре, 2003а. С. 72-75.

Мутин Валерий Александрович

Мухи-журчалки (Díptera, Syrphidae) Дальнего Востока России (фауна, биогеография, экология)

Автореферат

Подписано в печать 27.07.04. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 2,05. Уч.-изд. л. 1.92 Тираж 100 экз. Заказ № 57

Типография "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

1185 70

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мутин, Валерий Александрович

Введение.

Глава 1. История изучения мух-журчалок Дальнего Востока.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Особенности морфологии мух-журчалок.

3.1. Имаго.

3.2. Яйцо.

3.3. Личинка.

3.4. Куколка.

Глава 4. Биология и экология мух-журчалок.

4.1. Фенология.

4.2. Трофические связи имаго.

4.3. Суточная активность.

4.4. Репродуктивное поведение.

Глава 5. Жизненные формы мух-журчалок.

5.1. Жизненные формы имаго.

5.2. Жизненные формы личинок.

Глава 6. Хозяйственное значение.

Глава 7. Обзор фауны мух-журчалок Дальнего Востока России.

7.1. Классификация мух-журчалок.

7.2. Аннотированный список мух-журчалок Дальнего Востока России.

Глава 8. Зоогеография мух-журчалок Дальнего Востока.

8.1 Хорологический анализ.

8.2 Фаунистический анализ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) Дальнего Востока России"

Актуальность исследования. Мухи-журчалки, или сирфиды (Syrphidae, Díptera) - одно из крупнейших семейств двукрылых насекомых. В мировой фауне известно около 6 тыс. видов сирфид, которые относятся почти к 300 родам и подродам. Они являются неотъемлемым компонентом большинства наземных экосистем, и значительное их число приурочено к умеренным широтам. В Палеарктике к настоящему времени выявлено около 1800 видов; со времени публикации последнего каталога журчалок (Реек, 1988), в котором было указано 1590 видов из 120 родов, описаны десятки новых видов, внесены существенные изменения в синонимию видовых и родовых названий. Большинство мух-журчалок тяготеет к гумидным областям, в меньшей мере они связаны с семиаридными ландшафтами. Этим обусловлено относительно низкое разнообразие этих мух в Афротропической области, Австралии и на равнинах Центральной Азии. Резко снижается число видов сирфид в Субарктике, но 2 вида из них зарегистрированы даже на Шпицбергене (Nielsen, 1999).

Взрослые сирфиды являются в подавляющем большинстве антофильными насекомыми: они питаются пыльцой и нектаром цветковых растений, играя важную роль в их опылении. Роль мух-журчалок, как опылителей, особенно значительна в высоких широтах и горных областях, где снижается разнообразие и численность пчел. Однако в отличие от последних взрослым журчалкам не свойственна жесткая приуроченность к кормовым растениям определенного вида. Личинки сирфид, в отличие от имаго, представлены разнообразными трофическими формами. Многие виды в личиночном возрасте являются энтомофагами, сапрофагами и фитофагами. Известны и более причудливые пищевые специализации личинок. Например, эктопаразитами общественных ос признаны личинки Volucella inanis (Rotheray, 1993), а личинки Cheilosia morio являются резиниколами, обитают в смоляных натеках на хвойных. Личинки-афидофаги, преобладающие среди хищных сирфид, привлекают внимание многих исследователей как потенциальный материал для разработки методов биологической борьбы с тлями. Существенный вред сельскохозяйственным и декоративным луковичным растениям наносят личинки некоторых сирфид, среди которых весьма широко распространились благодаря деятельности человека луковые журчалки (Eumerus strigatus, Е. tuberculatus) и нарциссовая журчалка (Merodon equestris).

В силу своего разнообразия сирфиды отражают многие стороны глобального и регионального фауногенеза, могут служить материалом для моделирования процессов формообразования и эволюции. Широкий спектр трофических связей журчалок и большой диапазон их биотопических предпочтений, при наличии значительного числа узкоспециализированных видов, делают привлекательными этих насекомых в качестве индикаторных организмов для экологических экспертиз.

Мухи-журчалки Дальнего Востока России к началу наших исследований были изучены недостаточно. Наиболее полные сведения о видовом составе сирфид были накоплены по южным окраинам региона (Южному Сахалину, Кунаширу, Южному Приморью), которые отличаются высоким биоразнообразием и экзотичностью фауны, обусловленной прежде всего высоким эндемизмом. При этом исключительно скудной была информация об особенностях экологии, фенологии и развитии дальневосточных мух-журчалок. В значительной мере это можно объяснить отсутствием на тот период регионального определителя, что затрудняло как фаунистические, так и экологические исследования мух-журчалок Дальнего Востока. Отчасти необходимостью составления определительных таблиц для дальневосточных сирфид были инициированы наши исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было всестороннее изучение мух-журчалок Дальнего Востока России. В связи с этим требовалось решить следующие задачи:

1) провести инвентаризацию фауны мух-журчалок Дальнего Востока России и ревизовать роды и типовые экземпляры видов, описанных с изучаемой территории;

2) подготовить определительные таблицы мух-журчалок Дальнего Востока России;

3) провести хорологический и фаунистический анализ дальневосточных сирфид, выяснить закономерности формирования их фауны;

4) изучить особенности развития и фенологии мух-журчалок в условиях Дальнего Востока;

5) изучить суточную активность и репродуктивное поведение сирфид;

6) изучить трофические связи имаго и личинок, разработать систему жизненных форм имаго мух-журчалок.

В процессе выполнения работы возникали новые вопросы, решение которых способствовало достижению общей цели исследования. К их числу относится разработка классификации рода Xylota с учетом особенностей филогенеза (Mutin, Gilbert, 1999), ревизия рода Blera (Баркалов, Мутин, 1991).

Научная новизна. В ходе инвентаризации мух-журчалок Дальнего Востока России выявлено 542 вида из 96 родов. Описаны как новые для науки 1 род, 3 подрода, 65 видов и 1 подвид. Указаны впервые для фауны России 1 род и 55 видов, для Дальнего Востока 2 рода и 47 видов. Сведено в синонимы 3 родовых и 28 видовых названий. Уточнено распространение большинства видов сирфид дальневосточной фауны. Впервые проведен биогеографический анализ мух-журчалок региона. Получены оригинальные сведения о биологии и экологии сирфид в условиях Дальнего Востока.

Теоретическая ценность работы состоит в решении ряда вопросов классификации сирфид. Разработана типология ареалов дальневосточных сирфид, рассмотрены вопросы формирования их фауны. Выявлены адаптивные аспекты фенологии и суточной активности мух-журчалок в условиях Дальнего Востока. Изучены антофильные комплексы сирфид 50 видов дальневосточных растений. Разработана система жизненных форм имаго сирфид.

Практическое значение имеет опубликованный определитель мух-журчалок Дальнего Востока России, который в настоящее время переиздается фрагментами на японском языке. Информация о трофических связях имаго и личинок, фенологии и поведении журчалок представляет ценность для использования сирфид как энтомофагов в биологической борьбе с вредными насекомыми и в качестве индикаторных организмов. Материалы по биологии, экологии и биогеографии сирфид широко используются в учебно-методической работе автора при подготовке учителей-биологов.

Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации были представлены на III-V Всесоюзных диптерологических симпозиумах (Белая Церковь, 1982; Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1990), IV Международном съезде диптерологов (Оксфорд, 1998), Первом и Втором международных симпозиумах сирфидологов (Штутгарт, 2001; Аликанте, 2003), VI Совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985), Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 1996, 1997, 2000, 2001, 2002, 2003), семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1998), расширенном заседании кафедры Биологии КнАГПУ (Комсомольск-на-Амуре, 2004) и заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2004).

По теме диссертационного исследования опубликовано 46 работ, в том числе монографический раздел в "Определителе насекомых Дальнего Востока России" (Мутин, Баркалов, 1999), который начал переиздаваться фрагментами на японском языке.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Мутин, Валерий Александрович

1. На Дальнем Востоке выявлено 542 вида мух-журчалок из 96 родов, из них 1 род, 3 подрода, 65 видов и 1 подвид описаны как новые для науки. Сведено в синонимы 3 родовых и 28 видовых названий. Указаны впервые для фауны России 1 род и 55 видов, для Дальнего Востока 2 рода и 47 видов, уточнено распространение большинства видов дальневосточных сирфид.2. Главную роль в диагностике многих мух-журчалок играет вторичные половые признаки и структура гениталий самцов. Морфология преимагинальных стадий мух-журчалок мало эффективна при идентификации таксонов, особенно видового ранга.3. Особенности онтогенеза и фенологии сирфид Дальнего Востока носят адаптивный характер; вылет имаго приурочен ко времени, наиболее благоприятному для их питания на цветках. По срокам лета имаго сирфид выделены 4 фенологические группы: весенняя, раннелетняя, летняя и позднелетняя. Многие виды весенней и раннелетней фенологических групп, и даже имаго поливольтинных видов весной отличаются мелкими размерами и темной окраской, что рассматривается как основная адаптация имаго к низким температурам воздуха.4. Жесткой трофической связи взрослых мух-журчалок отдельных видов с каким-либо таксоном растений не установлено. Структура антофильного комплекса журчалок зависит от экологических и географических условий произрастания растения, но претерпевает многолетние и сезонные трансформации. Антофильные комплексы сирфид у растений разных видов, произрастающих совместно и цветуыщх одновременно, обьлно хорошо различаются. Специализированной группой потребителей пьшьцы анемофильных злаковидных трав являются виды рода Melanostoma и виды группы Platycheirus clypeatus. В противоположность им представители рода Rhingia предпочитают нектар цветков с трубчатым венчиком. Установлено, что виды трибы Syrphini, регулярно питаясь пыльцой ветроопыляемых травянистых и древесных растений, значительно расширяют свою кормовую базу.5. Мухи-журчалки являются дневными насекомьв1и, важную роль в регуляции их активности играют критические значения метеорологических факторов. Весной определяющую роль в активизации видов из рода Melangyna играет прямая солнечная радиация. Максимальная активность в условиях Дальнего Востока отмечается в полуденные часы летом и во второй половине дня весной. Активность специализированных полинофагов из родов Melanostoma и Platycheirus носит бимодальный характер, что обусловлено ритмом цветения их кормовых растений и предпочтением пониженных температур.6. Встречу полов у мух-журчалок обеспечивают две основные тактики репродуктивного поведения самцов: поиск самок во время кормления и ожидание их в местах расплода.Впервые у сирфид отмечено образование агрегированного роя. Репродуктивное поведение самок сводится к разнообразным приемам откладки яиц.7. Разработана система жизненных форм имаго сирфид, которая включает 6 основных морфо-адаптивных типов: специализированных поллинофагов, хортобионтных поллинофанов, дендробионтных поллинофагов, дендробионтных нектарофагов, хортобионтных нектарофагов и специализированных нектарофагов. Жизненные формы личинок вьщеляются разнообразием и представлены в разной степени специализированньп^и энтомофагами, фитофагами и сапрофагами.8. Сирфиды являются перспективной группой насекомых для практического использования их в различных областях деятельности человека; особое значение они имеют как опылители и энтомофаги. Важную роль в регуляции численности тлей в агроценозах играют поливольтинные виды сирфид-афидофагов.9. По особенностям географического распространения дальневосточные сирфиды разделены на 36 хорологических групп. Ареалы 179 видов (33 % фауны сирфид) относятся к япономорскому суббореальному типу. С расселением сирфид из позднеплейстоценовых лесных рефугиумов Япономорского региона связывается формирование южносибирско япономорской суббореальной и субтранспалеарктической суббореальной хорологических групп, а также становление ареалов многих охотоморских, восточносибирско дальневосточных, сибирско-дальневосточных, субтранспалеарктических и даже транспалеарктических видов.10. В пределах Дальнего Востока фауна сирфид неоднородна, наблюдается вьфаженные долготные и широтные фаунистические градиенты. Япономорский регион является областью высокого эндемизма; некоторые локальные эндемики являются позднетретичными реликтами, большинство же рассматривается как неоэндемики, становление которых происходило в процессе викарианса, вызванного плейстоценовыми событиями. В голоцене фауна Япономорского региона существенно обогатила биоту Сибири и даже Западной Европы. В свою очередь, на Дальний Восток проникли выходцы из Западной Палеарктики и Ориентальной области, однако их доля в изучаемой фауне незначительна по сравнению с автохтонными элементами.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мутин, Валерий Александрович, Комсомольск-на-Амуре

1. Eupeodes flaviceps (Rondani, 1857): Зимина, 1981а: 152 (как Syrphus braueri Egg.) -Камч.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида с территории Дальнего Востока не обнаружено.

2. Chrysotoxum asiaticum Becker, 1921: Виолович, 1974в: 211 Дальний Восток; 19766: 332 - Прим.; 19826: 194 - Приам., Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида с территории Дальнего Востока не обнаружено.

3. Chrysotoxum vernale Loew, 1841: Виолович, 19766: 332; 19826: 195 -Чук., Маг., Камч., Приам., Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида с территории Дальнего Востока не обнаружено.

4. Pipizafasciata Meigen, 1822: Виолович, 1983: 65; Peck, 1988: 86. Ю Хаб., Прим.; Сиб., европ. ч. России. - 3 Европа.Замечание. Данный таксон по мнению некоторых европейских сирфидологов (Ssymank et al., 1999) может быть синонимом Р. festiva Meigen, 1822.

5. Pipiza notata Meigen, 1822: Зимина, 19816: 32 Амур.Замечание. Данный вид, возможно, является синонимом P. bimaculata Meigen, 1822 (Ssymank et al., 1999).

6. Pipizella viduata (Linnaeus, 1758): Кузнецов, 1990: 374 Дальний Восток. Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материаланами не обнаружено.

7. Pipizella virens (Fabricius, 1805): Зимина, 19686: 70 Ю Прим., Камч., Сах., Кур.; Виолович, 19766: 334 - Приам., Прим., Камч., Сах., Кур.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

8. Cheilosia alpina (Zetterstedt, 1838): Виолович, 19766: 335; 19826: 201 Камч. Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материаланами не обнаружено.

9. Cheilosia canicularis Panzer, 1801: Виолович, 19766: 335 Сах., Кур.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено. Очевидно этот вид не распространен восточнее Забайкалья.

10. Cheilosia chipsanii Matsumura, 1911: Виолович, 19826: 201 -Сах.Замечание. Статус данного таксона не установлен. Каких-либо экземпляров, соответствующих оригинальному описанию данного вида, среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

11. Volucella nigriceps Shiraki, 1930: Виолович, 19826: 205 Сах., Кур.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

12. Volucella zonaria (Poda, 1761): Виолович, 19826: 205 Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

13. Lejops vittatus (Megen, 1822): Зимина, 1968а: 84; Виолович, 19766: 339; 19826: 209 -Приам., Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

14. Helophilus sibiricus (Smirnov, 1923): Виолович, 19766: 339; 1979: 72; 19826: 208 Ю Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

15. Helophilus (Anasimyia) smirnovi Stackelberg, 1924: Виолович, 19766: 339 Кур.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

16. Eristalis intricaria Linnaeus, 1768 Виолович, 19766: 338 - Приам.; 19826: 207 - Камч., Чук., Прим., Приам.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

17. Sericomyia silentis (Harris, 1776): Виолович, 19826: 206 Камч.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

18. Brachyopa bicolor (Fallen, 1817): Зимина, 19686: 66; Виолович, 19766: 333; 19826: 196 Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

19. Chrysogaster chalybeata Meigen, 1822: Виолович, 19826: 201 Приам.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

20. Orthonevra splendens (Meigen, 1822): Виолович, 19826:201 Сах.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

21. Sphegina clunipes Meigen, 1818: Виолович, 19766: 333 Прим.; 1980д: 110; 19826: 197; Мутин, 1984в: 124; Зимина, 19816: 31 - Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

22. Tropidia fasciaía Meigen, 1822: Виолович, 19766: 341; 19826: 211 Кур. Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материаланами не обнаружено.

23. Spilomyia saltuum Fabricius, 1794: Виолович, 19766: 343; 19826: 214 Cax., Кур. Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материаланами не обнаружено.

24. Xylota sylvarum Linnaeus, 1758: Виолович, 19826: 213 Прим., Приамурье, Сах. Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материаланами не обнаружено.