Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология, система и экология Gracillarhdae (Lepidoptera)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Морфология, система и экология Gracillarhdae (Lepidoptera)"

зоологический институт российской академии наук

П^ ",>ук<.ппсп

ИОРЕЙКА

Рсмигиюс Витауто

УДК 5У5.7Х:

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМА И ЭКОЛОГИЯ СКАСИХАШЮАЕ (ЬЕРШОРТЕ1Ъ\)

Специальность: 03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

СЛНКТ-ПНТНРКУГГ 1992

I'llllOTil иипплтчм II Лилыпосг.ком ИРДйГПГИЧГПКПН унипррситгч'р .

Иаушич рукш:плнтс.1!, -

f, ti ! 'лила т оно тги'юо.'.их наук, лпцрмт И. К. 11УЯ/Л!СИ(.'.

(П'ИЧНЛЛЫ NY1 СитпНГЧГП.!:

AíiKKip (>иолпгн"рпких ii.iys , прнФрсспр г: . A. ЬУЛЬ,ТН1;Г.'|'.ЛЯ .

доктор ьиологмчргких lld'/k , i-'. i'lmlkh

Ц.чдущ.т (iprami:i'ii;n4 - Г.Н'хт-ПотррЧургпкий гпсударптшчжий

уникчснтот, Xa'í>PApri энтомологии.

:iii4urrrt гпптпитгч If! Af>k"it>p<.i lililí г. п 10. ;ю 'latum ка паиолании ошчшалипнроп, итого сшютл Д.0СЙ.Гк).02 пп :ыишт(» диссрртаиий im ооиоканш? учгпой стопони доктора наук при Зоологическом института 1'ЛН но алрооу:

Санкт-Hc'Ti'iitiypi', Униклрпнтотскач Hcüi.,1.

ЛнтргФграт раопглан mmfipa 1S)Í)2 г.

(" аипсортаии^й можно пзникомьтьг.н v йиИлнптрко Зоологического ииститута РЛН.

Умоиий секретарь оношмлипиг'пнашшгп ппнота , к «i иди дат Г>иологич(ч:''их наук

N. А ПКТРШЗА

петля ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АИ.ХХДЛЬНПС.Т11_ТСМЧ^. Семейство молей-пестрянок ((Згас111аг1-1с!ае) имеет всесветное распространение с обилием пилоп во всех эоогеограФичрских областях. П Палеарктике насчитывается около 500 видов, принадлежащих к 42 родам; п мировой Фауне? - более В5 Родоп и СГШИ'О 1.4 тысячи видов.

К семейству Сгло!Ног! 1<)ае принадлежат мелкие бабочки, от 4,5 до 21,0 мм в размахе крыльев, гусеницы которых являются минерами растений; они повреждают листья, молодые побеги дерепьев, кустарников или стебли трав. Большинство видов грацилляриид являются постоянными минерами б течение всей гусеничной Фазы. Гусеницы Факультативных минеров в ранних возрастах проделывают ходы в зеленых тканях растений, л в старших возрастах они переходят к скелетированшо под завернутым краем листа . Таким образом разнообразие жизненных Форм гусениц грацилляриид позволяет в рамках одной таксономической группы проследить становление минирования, как биологической адаптации насекомых.

Молям-пестрянкам свойственны трофические связи с многими садовыми плодовыми, такими как яблоня, груша, вишня, слива, персик, а также рябина, айва ,и др. Нногие виды грлиилляриид являются вредителями ценных лесных и декоративных пород.

В разных регионах Палеарктики . (¡гасИ Лаг11с1ае исследованы очень нерапнолерно. Особенно ощутим недостаток данных по Центральной и Средней Азии. Обзорные статьи и определители имелись только по молям-пестрянкам Западной Палеарктики и Японии. С другой стороны, хотя и существуют единичные обзоры родовых таксонов молрй-нострянок , ирдостаточно разработанной оставалась система и Филогения семейства. Отсутствовали и какир-либо обзорные работы по экологии и зоогеографии молрй-прстрянок .

Таким образом, недостаточный уровень знаний о молях-пестрянках Средней Азии и Дальнего Ностока, недостаточная разработка общей системы и Филогении семейства, большое хозяйственное значение группы, определенный теоретический интерес в связи с минирующим образом жизни гусениц - все это определило пыбпр диссертационной темы.

- я -

Зедачи -исслелшыпчч* Основные задами настояний работы слр-ау|до<ир:

1. Ныявлрпир таксономическпгп состава Фауны молей-пестрянок Средней Азии и Дальнего Постоха :

'¿. Рассмотрение морфологических систем имаго с оценкой значимости основных признаков для диагностики и таксономии;

3. Анализ Филогрнртических отношений между подсемействами, трибами и ролами Graoi13nriIdno Фауны Палеарктики;

Л. Изучрнир биологических особеннпстрй Grácil lariidae, главным образом на основе среднеазиатской и восточноевропейской Фаун с обзором пищевых связей семейства Фауны Налеарктики в целом ;

й. Определение для районов исследования спектра вредных видов;

6. Анализ географического распространения нолей-пестрянок Фауны Палеарктики на разных таксономических уровнях;

7. Разработка на базе морфологических признаков оригинальных определительных таблиц подсемейств, триб и родов Gra-cillnriidno Палеарктики и составление определителя налей-пес-тряник Дальнего Востока .

Н|1тх'ркад_л_лх>т0лнм^ Собственные сборы материала и наблюдения проводились п 1986-1991 г. во время продолжительных зкс-прдииий и маршрутных поездок на территориях Литвы, Украины, Грузии, Азербайджана, Туркмении, Узбекистана и Таджикистана. В Грузии работы проводились в окрестностях н. п. Гульрипши, н .п. Пицунды и г. Батуми; в Азербайджане - d Гобустанском заповеднике; на Украине - п Карадагском заповеднике. Наиболее интенсивно исслрдования проводились п Средней Азии, где экспедиционные работы велись с 19(18 по 1991 г. (в разные месяцы). Исследованиями была охвачена южная часть Узбекистана ( окр. Лжаркургана и Лрнау), западная и южная части Таджикистана (южный склон Гиссарг.кпго хребта, хребет Петра Первого и заповедник Тигровая Калка). На территории Туркмении исследовались разные области: юго-западная (западный и центральный Копет Даг), центральная (окр. Ашхабада, Фирюзь: и Г'еок-Тепе), юго-восточная (Трджрн , Иолотлнь ) и восточная (горм Кугитангтау). О Литве сборы материала проводились ржргпдно в разные месяцы в О администра-

тивных районах: Вильнюсском, Игнллинском, Молетском, Траклйском, Ш^кяйском, Швянченском и Утянском. Изучены коллекции, хранящиеся в Зоологическом институте РАН, также определены некоторые материалы из Франции и Бельгии.

Один из основных методов получения материала был сбор минированных листьев с гусенииами и выведение из них имаго п лабораторных условиях Всего таким образом из мин было выведено около 60 европейских и среднеазиатских видов. При атом были получены данные о пишевой приуроченности гусениц некоторых видов :i собраны образцы повреждений, составляющие около 300 герблрных лип-тов. Наибольшая часть материала была собрана на спет с помощью портативных электрогенераторов оригинальной конструкции, а также генератора "Honda EX 350", используя лампы ультрафиолетового излучения типа ЛРЛ, мощностью 125, 250 и 400 Вт. В дневное время взрослые особи собирались с листьев и стволов растений при помоги эксгаустера и энтомологического сачка .

Всего за период исследований было собрано около ЗЬОО экземпляров, относящихся более чем к 100 видам; изготовлено более 1000 микропрепаратов и около 600 рисунков гениталий и имаго.

Определение осуществлялось методом сравнения с коллекционными экземплярами ЗИН РАН, Института Экологии Литвы и некоторых зарубежных музеев, а также с использованием основных литературных источников (Kuronta, 1963; 1982; 1980; Кузнецов, 1981).

Препараты разных морфологических структур рассматривались о глицерине под стереоскопическим бинокулярным микроскопом Биолам С-13 и бинокуляром НБС-10. Рисунки гениталий изготавливались при помощи рисовального аппарата Городкопа (1961), а для рисования жилкования крыльев применялась рисовальная установка РА-1.

При подготовке описаний видов использована номенклатура штрихов и пятен, предложенная Кузнецовым (19YU, 1901). Точные названия и синонимика всех таксонов растений взяты из сводок Черепанова (19(11) и Тахтлджпнл (1907).

Паучмая.лноизма ^ Н результате полевых исследований в (.'родней Азии, здесь вперпые обнаружено 12 видов молей-пестрянок, В из которых описаны как новые для науки (Норрйкл, 1991; Norolka.

- Ь -

Pupleoio, 1302; Порейка, Пуплясис, 1992). Eme два новых вида описаны с Дальнего Востока. Для нескольких видов установлены новые, часто очень отдаленные от оснопнпгп ареала, географические точки их обитания. Предложен оригинальный морфологический обзор исследуемой группы с иконкой значения отдельных стуктур гениталий самиов и самок для диагностики таксонов различного ранга: подсемейств, триб, родов и видов. Предложена новая система Grácillarildae палеарктической Фауны, п которой, на основе морфологических и биологических признаков семейство впервые разделяется на 5 триб и поддерживается его деление на 3 подсемейства: Ornifjinne, Grácil larlinae и Lithocolletinae. Произведена синонинизация рода Neolifchocollctis Kiunata с родом Phyllono-rycter Ilubner. Сведено в синонимы несколько видовых названий . Изменено таксономическое положение ряда дальневосточных и среднеазиатских видов. Впервые составлен определитель молей-пестрянок Дальнего Востока и составлены определительные таблицы подсемейств, триб и родов Gracillariidae палеарктической Фауны. Проведена ревизия самого крупного в семействе рода Phyllono-rycter Hbn. и предложено его разделение на 17 групп видов, 10 из которых выделяются впервые. Выявлен комплекс видов молей-пестрянок в Средней Азии повреждающих различные ивовые (Moreika, Puplesle, 1992). Приведен список из 50 видов граиилляриид, повреждающих плодовые культуры подсемейств Maloideae и Prunoideae.

Впервые произведен предварительный анализ Филогенетических отношений на уровне триб, а в подсемействах Ornigtnae и Lithocolletinae, а также в трибах Gracillarlirit и Arletini, и на уровне родов. Установлены хромосомные числа для 14 видов молей-пестрянок относящихся к 4 родам из 2 подсемейств.

На основе собственных данных, с привлечением литературных сведений, обобщены особенности трофических связей мплей-пест-рянок Сродней Азии, Дальнего Востока и Европы. Впервые сделан предварительный зоогрограФический обзор граиилляриид Фауны Палеарктики на разных таксономических уровнях.

Тяор.р1и.ч<!ск.ое._аианряие^. Изучение молей-пестрянок, как одной из крупнейших и наиболее разнообразных групп среди низших чешуекрылых, помогает выяснению некоторых аспектов происхождения

и зволгонии отряда чршуркрылых. Важное мрсто здесь занимарт ис-сш'дгшлние» морфологии, биологии и разработка систриы группы.

Внутри семейства Graci 1 Inri idao обнаруживаются нсо осмонннр Формы нинируютего образа жизни гусрниц , нто позволярт лрллть нркоторыо пнппды о г.ТЛНОВЛРПИН минирппйния в црлпм. Можно пррд-пологлть, что возникновению полииикличности у грлпиллчриил способствовал переход некоторых видов к облигатному минированию, что п свою очередь обусловило сокращение ЖИЗНРННПГО ЦИКЛа прр-имагиналышх Фаз, Минирование нмрло больппр адаптивное значение, так как при развитии гусеницы и куколки в минр наблюдается оптимизация условий жизни.

Так как моли-прстряики трсно связаны с растениями, и к тому ке омрнь узко социализированы, по ним появляются возможность прослрдить нрк оторые аспекты сопряженной эволюции растений и насекомых в отдельных регионах и получить важные сведения о путях видообразования .

Трофическая приуроченность к определенным видам растений в ряде случаев может быть но только хорошим признаком для диагностирования вида насекомого, но и нередко является индикатором при установлении систематического положения и Филогенетических связей самих растений (энтомологический метод).

Установление викаритета молей-пестрянок в Средней Азии, на Дальнем Востоке и в ёпропр проливает свет на Фаунистичесхие связи этих рргионпв.

П£0_ктичр(;кое_змлзеннсъ. в ходе работы над диссертацией уточнено географическое распространение вредящих видоп с указанием новых кормовых растений. Подготовлен обзор по трофическим связям молрй-прстрпнок с обвдрй характеристикой пищевого поведения гусениц. Как в Сродной Азии, так и в Прибалтике, выявлены разные комплексы пррдяадх нолрй-прстрянок; для части из них устлноплрны или уточнены циклы сезонного развития. Наиболее вредоносными оказались пплициклические виды. Особенно много пидов с таким сезонным рлзрмтирм отмрчрно в Сродней Азии; среди них два -Phyllonoryc.tfг МвоагоНа Noretka и Ph. denfcifera Noreika - описаны впррвыр.

Г) результате анализа такспнпничрсхпгп веса отдрльных структур грниталий елмпа выделен комплркс признаков, достаточно на-

дежно характеризующих подсемейства, ролы и виды. Подготовлен определитель по Фауне молей-пестрянок Дальнего Востока с изображением гениталий и инаго, что дает возможность точно идентифицировать виды и использовать определительные таблицы работниками службы зашиты растений. Впервые составлен определитель родов па-леарктической Фауны мплей-пестрянок с диагнозами таксонов родового и надродопого ранга .

Ачмбдпия результ<1Т01)_.ц_ЛИГ>ливдиии_. Материалы диссертационной работы докладынались на X сьезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 19(19 г.) и на заседании энтомологического семинара лаборатприи Систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Потербург , 1992 г.).

Пп тоне диссертации опубликовано 6 работ, еще 3 статьи Нпходятся в печати. Подготовлен определитель молей-пестрянок Дальнего Востока .

С-ТЕХ*ТУ_м__И_ обьем. работы.. Диссертация занимает 321 машинописную страницу и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть изложрна на 159 машинописных страницах, включает 54 рисунка, 20 фотографий и 11 таблиц. Список литературы составляет 202 наименования ( из них 80 на русском языке) и занимает 22 страницы. В приложение, обьемом 139 страниц, вынесены: определитель молей-пестрянок Дальнего Востока, систематический список молей-пестрянок Средней Азии и Дальнего Востока, описания новых видов и иллюстрированный материал , включающий 2(53 рисунка имаго, гениталий и повреждений.

СОДЕРЖАНИЕ РЛЕ.ПТЫ

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕНЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ТАКСОНОМИИ

В глапе дан краткий исторический обзор работ, касающихся данной проблемы и приведен подробный анализ особенностей морФолпгии имаго с оценкой их значении для диагностики и таксономии в исследуемом семействе.

1.,Х^Ппг+0лпгич_пспоринх. органон.имаго

JL.JLЛ ,_солоиа_л_ра._ппилатки., Рассмотрено пнгшнрр сгрпрнио головы. Полое подробно исследовано строение придатков, икр годих важное знамение при диагностике видоп или такг.оппи более писаного ранга . Такими являются щупики, усики и чешуйчатые покровы, а именно их Форма и окраска послрдних.

- Передние крнл!ч отнпсительго

узкие, ланиртпоидныр, с хорошо развитым разнообразным спртлым на темном Фоне рисунком, состоящим из ярко и чрткп выраженных белых полос, штрихов или пятен. Светлый рисунок мпжрт полнгг.тью вытесняться или ррдуиироваться, и тогда окраска прредних крыльрв становиться однотонной. Однако отмечены Факты, когда тон Фона и рисунок крыла вариирурт зависимо от пола, географической нрст-ности и генерации. Впервые для представителей рпда Calopttlia Hbn. отмрчено присутствие псрпдоФррнулунп , пыпплняктаего Функчикр дополнительного сцепления крыльев. Рассмотрено жилкование крыльев для каждого подсемейства. Наиболее полмор жилкопанир характерно представителям посем. Gracillarllnne из рпдог) Granularla Ilw. и Crtloptllia Ilbn., у которых на переднем крыле присутствуют ISc, 5R, ЗМ, 2Сч, 1СиР и An жилки. Наиболее редуцированный тип жилкования встречается у представителей подсем . Lithocol1otinae. Жилка Ri на переднем крыле у них слабо разпита или отсутствует, R« и Rr часто слиты, a Ra нередко отсутствурт; М не более двух, а Си всегда одна.

Ноги у Graclllariidae обычного строения, но относительно длинные.

J..*l»j¡L_IiPli!U>iia_* У большинства представителей подсем. Grácil-lariinae (Mterurapteryx Spul., Pnrpotopa Clem., Anpllnpteryx Spul, и др.) на т1рргрпитлльных сегментах брюшка имеются сильно развитые андрпкониальныр аппараты, состоящие из пучков или кис-трй длинных нитевидных чешуй. Расположены пни на V11-V11I срг-ментах, нп могут быть также на банальной части вальв, тогуменр или винкулумр (триба Aorooercopini).

A,i.J.,. Л'ениталии. сайт . Подробил рассмотрены дртали птрпр-ния грниталий самиов: ункус, суперункус, гнатос, тегумон, соиии, винкулум, пальвы, юкста , лнеллус, VIII стерпит и здеагус . Обсуждено вероятное развитие генитального аппарата у молей-пестрянок.

близкпр к исходному типу строрнир грнитдлий c£1m«0d находим в ппдсрм. OnilRinne, у представителей которого базальныр отростки вал!>в и транпти.1ла отсутствуют. У архаичных родов Uracil!ari-дпао (трибы Ornlxoliiii и l'areotopini ) возникают крупные одно-вотпистыр базальныр отростки вальв; в трибе Gracillarlini обнаруживаем дгувртпистыр йазальные отростки, а в более продвинутой трибе AorooRrcoplni прослеживается слабое их срастание в травс-тнллу. П подерм. Li thoeolletinae, в родах Phyllonoryctor Hbn.. и Chryi:;ii!t.or Kuüi. уже имеется сильно развита склеротизиропапна транстилла.

I1,:o6piihoctii!o ппдсрм . Lithocol let.Inno явлиртся возникновение асимметрии в генчталиях самиов, проявляющейся в различной степени - от слабой асимметрии эдеагуса , пальцевидных выростов с Филаментами, до крайне аырлжрнной, когда асинметричны но только Филаксчпы и вальвы, но и транстилла, тег-умрн и даже виккулум.

Л J .Г.енкмлиилйи&иж Приведен морфологический анализ пг.н'шных структур: анальных сосочков, апофизов, антрума, дук-туса , копулятивной сумки, сигн и некоторые другие особенности гениталий самок. Отмечено некоторое непостоянство строения сигн у представителей рода Minrur.ipteryx Spul . даже в пределах вида . О целом грниталии самок очень однообразного строения и слабо склеротизиронаны.

I.V.___Кар>10.т}ши!1сскис;_.1)прйеин0£л1и__с.емелс1ва^ Кариотипичес-

кие исследовании в семрйстве Graci1]ariidae (Pupleniene, Norei-ka, in litt.) показали более или менее стабильное гаплоидное число хромосом, п=30 или 29. Нее исследованные 14 видов молей-пестрянок из родов PhyJloneryctor Hbn., CamerarAa Chap., Calop-tilia Hbn. и Gmoillarla Hw. характеризуются постоянным числом хромосом, которое совпадает с модальным у чешуекрылых в целом (п=30). Гаплойдный хромосомный набор в мотаФазных пластинах у всех грачилляриид представлен либо более-менее одинаковыми бивалентами, либо хромосомы составляют плавно убывающий размерный ояд.

1., SL- Jiid'.iPiiHP. №iu!Toi>n* _мсшФол1л:ическ1«_ иризлякро _имаго_лл_ч

диагностик и _ и____таксономии... .нолсй.-пос.тряко!!.. Приведена оценка

таксономического значения наиболее важных морфологических признаков молей-пестрянок для разных таксонов. Среди всех морФо-

логических систем, используемых для диагностики и таксономии, наибольшим значением и надежностью обладает грнитальный аппарат самца .

Лризндги. для-лиаслсш-тики видснь. Строение гениталий самцов видоспениФично, стабильно и хорошо характеризуют все таксоны от подсемейств, триб, до родов и видпв. Вальвы, ядеагус с корнутусами, а..еллус, винкулум и VIII стерпит среди грачилляриид обнаруживают наибольшее разнообразие Форм и ппзтому могут быть рекомендованы для диагностики пидов. Однако значение тех самых признаков для диагностики видов не одинаково, что подробно рассмотрена в этом разделе.

Х^з^я^_пеизяаки_аля_диагно.сз:ики_рлавв. Для диагностики родов следует испяльзовать особенности жилкования крыльев. Наиболее постоянными, определяющими статус рода, яплягатся R, М и Си жилки, а именно их числп и различные комбинации расположения. Однако, в последствие параллелизма, жилкование крыльев у некоторых филогенетически далеких родов стало весьма схожим, что ныне затрудняет его использование в качестве бесспорного источника признаков для диагностики родов. Поэтому необходимо учитывать особенности и других немаловажных морфологических структур: соций, нектиниФррпв, цекума , сигн и др.

1.3,3._Пр.из)ыкх.__лля_.лиаглюатмку1_прл£скр.11с:гв^ В исследуемом

семействе таковыми являются морфологические структуры, имеющие большое функциональное значение: строение анеллуса, транстилла , андрокониальные аппараты, базальные отростки вальв, крепление Флексоров вальп М4 и состояние мышцы Мз в гениталиях самца .

ГЛАВА 2. СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ GRACILIARIIDAK

2._Ь_.Кмтиий__историлеокий.-мегк.! В исторической последовательности изложены основные моменты, касаккпирся исслрдовлний рассматриваемой группы, начиная с ее перпоописания Стейнтоном (üt-.ainton, 1НГ>4). Оценены наиболее важные работы разных авторов, непосредственно повлиявшие на усовершенствование классификации граиилляриид (Kly.1937; Vari, 1961; Kumata. 1963. 1У7П, 1902, 1908; Hmitor, 1963, 19в7; Кузнриов, 1979, 1901; Trlberti, 19М>).

Акцентирована наибольшее значение жилкования и строения гени-талышго аппарата самцов гля классификации молей-пестрянок.

к.(1Ш1лмн.чр£Хий j36;wp_<ir.QC UJLacJU илелалсархтичесхой Фауны. I) разделе дана целостная классификация Grácil larildae, i де семейство рассмотрено как состоящее из трех подсемейств, пяти триб и 4'Л ролов палеарктической Фауны. IIa основе проведенного морфологического анализа различных признаков приведена цопая система Gracillarlldae Фауны Палеарктики с обоснованием выделения трех подсемейств и пяти триб (в диссертационной работе даны и роды).

Сем. Gracillarlldae Stainton, IBM

Подсон. Ornißinae Stainton, 1БЬ4 Подсем. Grácillariinae Stainton , 1854 Триба Ornlxolinl tribus n. Триба Parectopini tribus n. Триба Gracillariini tribus n.

. Триба Aristini tribus n.

Триба Acrocercopini tribus n. Подсем. Litliocolletinae Stainton, 1U54.

При выделении подсемейств и новых триб были сделаны подробные описания надродовых таксонов молей-пестрянок. Также даны диагнозы подсемейств и триб, названия типовых родов и их таксономический объем d пределах Палеарктики. Произведена синони-мизаци« рода Heoiithocolletis Kum. с родом PhyIionoryeter Hbn.

2.3__0ш'следигелЫ1й^1_Т11блича_палсеиейЕтв_,_ трий лролов.йглг-

стлсИйле-ФйУНЫ _ПаЛ0йРК_ТИ.КИ^ Таблица спстаплена на базе внешних морфологических признаков и особенностей строения гениталий самиов.

2.4._Группы _цидои_ родв__ Pfi_yIli>naryctor___UUn. Огромный род

Phyllonorynter llbn. в Палеарктике объединяет свыше двухсот видов, что составляет более чем половину псей Фауны молей-пестрянок этого региона. D результате проиедения таксономической ревизии видовых групп, на основе нзвешипания морфологических и биологических признаков, все виды Phyllonorycter Ulm. объединены на 17 групп, 10 из которых выделены вперпые. Для каждой из них составлены краткие диагнозы.

2L,JU_S!H/iQrj?umL.Graci 1.1 orj Aant\..ФаулиОЫлеарктини , Семейство C.'i act J lurl jdae явлчртсч центральной группой п налсрнгйгтпп Graci llarioidoa сррди близхоролстпрнпнх им J.iucciil atrtc 1<!ае и l'hyl-locnistidao. Поело анализа различных призплхп» в различных таксонах семейства, на базе 3G лппморФних пишикпи : ¡лл прел/охенл следую'адя филогенетическая схема Graoii lariidie (рис. 1). Как показано о предлагаемой Филогенетической схеме, вслед за Кузнецовым и Стекольникппым (1ÖÜ7), поддерживается разделение сем. Gracillariidae на три подсемейства, где подсем. Ornininao выступает d качестве срстринской группы к Graci)Jartina« + bitho-coUetinao. Для аниоптрллыш* Форм этих трех подсемейств, вероятно, были характерны такие признаки, как широкий кольцеобразный аннулус, присутствие юксты, соций, слабо развитый эдеагус без корнутусов, а в гениталиях самки - наличие парных шарообразных скоплений мелких шиповатых сиги. Некоторые из зтих признаков сохранились у представителей всех трех подсемейств. Модсем. Gra-cillariinae и Iiithocolletinae являются септринскими группами, имеющими много общих признаков. Однако большинство гз них могут быть оиенены как плрзиоморФныр, а . некоторыр возникли независимо (например, жилкование задних крыльев с открытой радиокубитальной ячейкой). Существенные морфологические изменения происходят у Ornlcinae: тегумен почти полностью редуцируется, боковые части винкулумл разрастаются, анеллус склеротизируетсч, образуя при этом крупные вентральные и дорсальные выросты. Транс.тилла и 6а-зальные отростки вальв отсутствуют. Опираясь на стол1, существенные различия, можно предполагать, что Филогенетическое расхождение Orninioae и Graci 11 ari inao + Iiithoco] Jrfcin««; произошло относительно рано и дальнейшее развитие этих групп происходило независимо.

П подсем. Graci llariinae трибы OrnixoLlni и Oaoi-Uariini объединяют, видимо, самые архаичные ролы, сохранившие наибольшее количество примитивных признаков: сравнительно полное жилкование крыльев, инпг'а даже с закрытой радиокубиталыюй ячейкой на задних крыльях, простого строения широкие пластинчатые плльпы и др. Наиболее Филогенетически молодыми можно признать трибы Ari3tini и Acroceroopini. Подсем. LlthocollotInae выступает п качестве морфологически наиболее специализированной группы родов.

ORNIGINAE

. ORNIXOUNI

. PARECTOPINI

GRAClLLARMNI

ARISTINI

ACROCERCOPINI

. LITHOCOILETINAE

ы w w to w а и да

В подрлздрлр ТаКЖР рлссмотррны филогенетические отношения иржду ролдии внутри подсрнриств Ornip.inao и liithoooUot.inno, Л ¡1 подсох. GrácilJari i пап п трибах (¡гас j 1J arii ni и Arir:tinl. Припр-доны схемы их Филогрнртичрских отношений. Пгшюррнн нркпторип спорныр таксономические попроси, касающиеся систематического rin-ложрния и таксономического рлнгл родов Orriixoja Кпг.п. , Crac 1 I-laria Hw. и CnlopUHa Hbn.

ГЛЛПЛ П. ЭКОЛОГИЯ И ОВРЛЗ ЖИЗНИ ПОЛЕЙ-ПЕСТРЯНОК

ПЛ.» _11с1тгты0-Л.<гр.ти.-00р.йза _*из!1И._ЕУ.г.Р1!н.,г_грлчмллмриидl'y commun молой-прстрянок отмочены на нрскпльких сотнях видов лесных, парковых и садовых растений, как п естественных биоценозах, так и в антропогенных ландшафтах. Вольшинство из них являются листовыми кинорами, но нркоторыо повреждают кору и молодые побеги этих растений. Результатом жизнедеятельности гусонии молой-прст-рянок являются повреждения зеленых тканой растоний - шин. Раз-витио гусениц у граиилляри^д протекает по двум основным схемам. Вер виды подсом. Llthocoiletinae являются облигатными минерами. Гусрнины болер архаичного гюдсем. Ornifiinae и большая члеть Grácillarlinae развиваются как Факультативные миноры. Нины грл-цилляриид можно свести к двум основным типам - складчатым и комбинированным (знор-пятнпвидпыи и знрр-складча- im). Норнонлчаль-нчм типом, видимо, была змор-пятновидная мина, так как в начало своого разпития такир мины производят вер гусеницы молей-пос-трянок . Факультативные} мишуры такир мины сохраняют вплоть до пе-ррхода к сколргмропанию листа, п то время как облигатние шшерм п них проводят пось период минирования, а нередко там и о»укяи-вагатся. Нослрднсо явно имррт большое преимущество в отпшг'-мин оптимизации условий рагшит^я преинлгиналмшх фаз. Образование гусеницей складчатой мины, что характерно большинству видно рода Phyllonorycter Hbn., слрдурт, по-видимому, считать одним из наиболее прогррг.сипнкх шагов молой-пострянок п эволюции их atipaba жизни .

D подразделе такжр рассмотрены особенности топический грг -ииФичности у гуг.рнии, пидоспоииФмчность мин, возможные пути yen-

- Ib -

ВСЧЧ'ПИСТВПВаПИЧ минирующего образа жизни, преимущества МИНИРУЮ— ,,.,.х rycpiiHu i,,тл открыто живущими и лр .

г.!. у... .От'кчшсштн. вдшчтия л.грзоиячп. jwr.¿4_Gcaoillaciidae^.

lin npniiiiniKin с: другими листпгрызущими низшими чешуекрылыми, нолп-нестрянки занимают промежуточное положение между Tortrl-cu!;n;, рлзпнтно которых происходит медленнее, и Nept.lculidae, для которых и челом характерно быстрое развитие всех преимаги-клльпих Фаз (за исключением зимующей). Споли молей-пестрянок прослеживается постепенное сокращение жизненного иикла, что обусловлено, по-видимому, переходом гусениц к минированию. У грашмлуфиид п ходе развития обнаруживается ряд специфических приспособлений к такому образу жизни на всех Фазах онтогенеза. Рассмотрены особенности развития имаго и преимагинальных Фаз: яйца, гусеницы и куколки.

11 Лаумо Палеарктики среди молей-пестрянок отмечены все три невинных тина сезонного развития: нитоцик личность, биникличность .и полшшкличногть . F! более южных районах региона повышается количество jiiMHiiuKлических видов. К тому же, некоторые виды, на i.¿пери-западе Палеарктики дающие 2 генерации, южнее отмочены как 'с ^циклические.

3. Jli'i'd'.iL' „■riMjin'jfîRKих_п.0513_0Л_ИЦЛСЙ-п0(;.ТП'ишлл Пищевые связи нплс?й-ностр«нок в Палеарктике охватнпапт все В подклассов двудольных растений: всего 4Г> ботанических семейств и свыше 130 родов. Псего на них минируют не менее 100 видов молей-пестрянок из 40 родов. Однако, как показано па рис. 2, распределяются Grácil J arl lilao rio высшим ботаническим таксонам tlar.no 1 inpslda очень неравномерно. Наибольшее число гранилляриид сосредоточено на Ко— г.Ь'ав (МУЛ вида из 19 родов), Ilnraomellrlirtoo (13В видов из О ро-/1011) и Dllloniidao (П4 вида из 16 родов). Наименьшее их число отмечено па Kanuncul Jdae, Cnryophyllidan и Mficnol i idoe (по 1-5 пилам из 1-й родов). Самое большое число пллеарктичоских видов грлциллярмил приурочены к Каяасоае (<>П видов), Копесяао (Ь!3), I'íibaoone (Í>1), lietuloocae (íiO), Лссгаооае (34) и Knjloaoene (32). В сумме они составляют 73% всей ныне известной Фауны региона . Рассмотрен таксономический состав и некоторые биологические особенности минеров на растениях каждого подхллссл.

Сиг,. '¿. Распределении Grnci]larltdao Палеарктики nn пысшян таксонам Mn.'inoliornid.i (числи цилшз/число родов).

0,5 /. 3,5 У.

□~аШ"б -г О-

Рис. 3. Пиишвая специализация молей-пестрянок Иалеарктики.

А - моноФаги; Б - узкие олигоФаги; Н - широкие олигоФаги; Г - дизъюнктивные олигоФаги; Д - полиФаги.

- Iii -

Характерная черта Grac.il 1 ar) idao - oßiran узких плигпФлгпп (около 157 в ГЫлеарктике) (рис. .'!), гусеницы которых узко специализированы на растениях 'одного ботанического рода. К числу ноноФагоп относятся П7,!>%, к широким окигпФагом 10,4 %, дизъюнктивным олигоФагам Л,5 X и к поли+агам лить 0,Ь % пилон. Денд-роФилы преобладают нал хпртофилами п соотношении <1:1, причем с запада на восток зтп соотношение немного смотаотся к увеличению числа лонлроФилов.

':L'I. . Зачечо!шя_._С1__лгрлоппс!№!;ти_СЕги111'. Многие виды

гряииллярии/1 являются серьезными вредителями различных плодовпх, лесных, декоративных и технических культур. Выявлены комплекси видов, вредоносность которых наиболее ощутима. Особенно молями— пестрянками, как п Средней Азии, так и в пеморальной зоне континента, повреждаются растения двух подсемейств розгжпетних Maloi-deae и Prunoidea«. О Палеарктчко на них отмечено L0 видов гра-нилляриид. На растениях из родов Malua, Ругчз, Prunus, iicrbiirs отмечено по 10-12 гидов нолей-пострянпк. Наиболее» массовыми и вредоносными видами плодовых культур в Средней Азии и в Европе являются широко распространенные виды, такие как Call into rtenti-culella (Thnbf». ), Phyllonorycter pyrifoliella (Grrm.), Ph. blan-cardella (F.), Ph. hlroarclla Noreika, Ph. malella (Groin.) и Ph. turanlca (Groin.). Культурным плантациям ив (особенно Salix purpurea и S. viminnlls) в Литве сильно вредит CaloptiIIa otipna-t.ella (F.), чьи повреждения листовой пластинк! . по нашим наблюдениям, способствовали проникновению грибной инфекции (гриб Phyxomyza piceae) в растение, что приводило годичные побеги к массовому усыханшо.

U подразделе приведены данные и о некоторых других вредоносных видах молей-пестрянок.

'ЛАПА 4. ГЕПГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРАНИЛЛЯРИИЛ ПАЛЕАРК ЛЖИ

Результаты зпо-

епгрлфи'к'ского анализа 4Ы вида из 42 ролов молей-пестрянок по-азал достаточно высокую степень видового эндемизма. У-нкми

— л я —

зндемикани мпкио признать около 70 видов (lb % всей фауны региона), 3« и:) которых приходятся на фауну Средиземноморья. Сопоставляя Фауны итлрл-.цик îmriiiiniui, часто очень отдаленных, выявлено немалп гччарпых пилон.

Моли-iii'c.TPMMKH Фауны Палеарктихи, зависимо от особенностей их распространения, распределены на 17 хорологических группировок . Самими многочисленными среди них являются Маньчжурская (Uni цидпп), Сро/исччитморпкая (tin), Заналноиалоарктичоская (59) и Киробореальнля (.'»О) группы, и сумме нкличадаше 74% видов Фауны региона.

А^/!._Яп;л;"<!г.РлФ",<.е.г:ки,"1 _cit»3ou_0raclJ Jar J viao на уровне групп видоги Рассмотрены особенности географического распространения 17 групп видом самого крупного в г.омойстпе рода l'liyllonoryctei Hbn. Восемь rtjyiin видов распространены только на Запале Иале-арктикн, шуга л мил' !) групп видов иногат более широк ко ареалы.

ЛА\. Зшич-оп'лФпчрпкий olinop im ynnniii» полпв и ттТ,. В ход! работы пняплено » ролпв (из 42) грацилляриид, ареалы которых н< выходят за пределы Палеарктики. Род Dcxtellla Triberti являете! ундемичмьш родом Средиземноморья, a l'oyclrocercopa Kum. et Kur. llyloconlii Ким. , и DarKJ"orycter Kum. правомочно назвать зндеми нами Маньчжурской провинции. Остальные роды молей-пострянок име ют мультирегиональные типы ареалов, из которых представитол] трех родов - ColopLlLia Htm., Aorocercopo WlRr. и PliyUonorycto НЪп. распространены практически во всех континентах и их можн' назвать космополитами. —.

Крупные роды, объединяющие около 70-75 % известной Фаун нолей-прстряиих, зарегистрированы как в Голарктихс, так в ЭФи опекой и в Нндо-Малайской областях. В целом Фаунистические связ молей-пег.тряпок с тропическини регионами прослеживается в 2 (G0%) родах.

На родовом уроинр, как и на видовом, зоогеограФическог анализа грацилляриид проявляется закономерность, что роды, име Ю'нио голарктическое или мультирегиональное распространение включает наибольшее число видов с широкой пишепой сприиллизе цией.

11 Н I) (I Л U

1. В Палелрктикр моли-пестрянки нррлптвплрмы приблизительно 500 пилами и 42 роллми. Н (."родней Азии обнаружено 73 пила, относящиеся к 14 родам, а па Л.мыюи Моптоке - J о; > видов и 2 пол-пила из 22 ролоо. Ленять видов из Средней Азии, относящиеся к ролам РпгоггИх Spul., М iorur.ipt.r.ryx Spul, и Phy Honoryct.or libo-, описаны как нпные. IIa Дальнем Востоке обнаружены два новых вила, принадлежащих к ролу Phy] lonorytor Ubn.

2. Сррди всех морфологических систем, игпользуемих для диагностики и такгпмонии Grac) J In г Udo«, наибольшее значение имекгг жилкование крыльев, строение плльп, особенно нх банальные от-ростхи; тлкже выросты лнеллупа (у Ornii'lnn«), здеагус с кор-нутусаки (у Grao ¡ 11 aril nao), VIH стерпит (y I.ithoool leti-tina«). П качестнр дополнительных признаков служат окраска чешуйчатых покровов голоны, рисунок передних крыльев, пинку-лум с саккусом, сопки, анлроконидльные аппараты, тегумен и ункус. Строение гениталий самок для диагностики родовых и видовых таксонов в подсем . Ornintnao и Litbooollotinae не играют значительной роли, а п подсем. Gracl1lariInao они имепт определенное значение, а в ряде случаев выступают как основной признак .

3. В строении гениталий самцов проявляются два основных направления Филогенетического развития; п одно» из них (подсем. OrniRtnae) образуется склеротизироплниый анеллус, а в другом (подсем. Gract1larlJnao и Llthocolletinae) в гениталиях наблюдается образование транстиллы, которая Функционально частично замещает анеллус .

4. В оригинальной новой системе Gracillarii da« Палрарктики предлагается разделение группы на 5 триб и 3 подсемейства, опираясь на ряд морфологических и биологических признаков (степень склоротизании и Форма анеллуса, тип сочленения вальв с винку-лумом и между собой, способ мимированит и др.).

5. Предложены схемы Филогенетических отношений подсемейств, триб и родов Gracillariidno Фауны Палеарктики. Наиболее архаичными подсенейстнами, вероятно, следует считать Ornlninao, а наиболее специализированным и Филогенетически продвинутым

ппдсем. Ы thocol JotJnao. П подоем. (Jraci 1 Jariinae едкой архаичной трибой, по-видимому, является Ornlxolinl, а н качес-тпе паиболее продвинутой выступает триба Acrocercopini.

Г>. Трофические связи молей-пестрянок в Иалеарктике охвтывагот все О подклассов дь/дольвых растоиий ; всего -15 ботанических семейств и свыше 1 СЮ родов. Наибольшее число палеарктичоских гранилляриид трофически приурочены к I'anaoeae (60 видов), Kur.aoooo (5!>), Kabaooaf! (!)1), liotutaceae (50), Лсогасеае (31), и S>alioac<;ao (32); о сунме они составляют 73 % всей ныне известной Фауны региона.

7. Около 50 видов нолей-пестрянок Палеарктики развиваются на плодовых растениях подсемейств MaloJdoae и Prunotdoac; 13 из них являются наиболее массовыми вредителями. F¡ Средней Азии выявлен комплекс видов (всего 10) сильно повреждающих разные виды Sal ioaooae. Как один из опасных вредителей технических плантаций ив в Литве, способствующий к проникновению грибной инфекции, а затем к массовой гибели годовых побегов, выявлен Crtlopt.il Ja Bt-lnmat.ella (F. ).

". Гусеницы большинства палеарктических видов (39.7 %) установлены как узкие олигпФаги; к числу монофагов относятся 37.9 %, к широким олигоФагам - 10.4 %, дизъюнктивным олигофагам -3.5 % и к полиФагам - 0,5 ДендроФилы заметно преобладают над хортоФилами в соотношении 4:1, причем с запада на восток это соотношение немного смешается к увеличению числа дендро-Филов. __

9. Для большинства молей-пестрянок, обнаруженных в Сродней Аэйи^ характерно полициклическое развитие. На Дальнем Оостоке и в Европе установлено преобладание бицикличности над другими типа ни сезонного развития. Подавляющее большинство видов зимуют в Фазе лиапаузируюшей куколки, реже гусеницы или имаго.

.10. Ноли-пестрянки Фауны Палеарктики, в зависимости от особенностей их распространения, распределены на 17 хорологических группировок . Самыми многочисленными среди них являются Маньчжурская (15в видов), Средиземнпнорскап (00), Западнопале-арктическая (59) и Енробореальная (50) группы, в сумме включающие 74 % пидов Фауны региона. Даже 25 родов (что составляет (JO %) Graoi 11 arj idao имеют ареалы, охватывающие тропи-

ческие регионы (Эфиопский, Индомалайский и Австралийский).

Основные материалы диссертации опубликованы в следующих работах :

1. Нуплясис Р. К., Норейка Р. В. К Фауне молей-пестрянок (Graei t)arj idao ) южного склона Гиссарского хребта // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Л.: изд. Г)ИН РАИ, 1990. С. 201-202.

2. йогсЗЬа P.. Vidurinès Azi.lOB Gracillariidae (Lepidoptera) fauna lr troflniai rySlal // Itecpubliklnéa biolorîinpn kryptieB aukSt4,1<> moV:ykl4 stude.nt.v mokslinèB konferencl.loo ter.es. Kaunas; 1991. P. 10-12.

3. Норейка P. П. Обзор Фауны молей-пестрянок (Lepidoptera, Graclllarlldae ) Туркмении // Энтомол. обозр. 1991. Т. 70, вып. 2. С. 429-443.

4. Noreika R., Pupleois R. Sallcaoeae feeding Gracillari-idae (Lepidoptera) of Centra) Asia // Tijdschrift voor Blnt.omo-logie. 1992. Vol. 135. P. 27-41.

5. Норейка P. В., Пуплясис P. К. Описание новых видов чешуекрылых сем. GraRillarild.-u? (lepidoptera) из Азербайджана и Средней Азии с синпнимизаиией Gracillaria impictipennella Grnm. // Знтоноя. обозр. 1992. Т. 71, вып. 2. С. 414-421.

6. Pupleais R. , Seknjaeva S., Noreika R., Puplesiené J. Some Jeaf-mininB Lepidoptera from the Aksu DzbabaRly Réserve (western Tian Shan) with the descriptions of four new epecieg (Lepidoptera: Nepticulidae, Bucculatricidae) // Nota lepidop-terologica. 1992. Vol. 15, N 1. P. 47-64.

7. Норейка P. Ноли-пестрянки (Lepidoptera, Gracillariidae) Средней Азии, трофически связанные с ивовыми (Salicaceae) // Lietuvos aukStvj4 mokyklg mokoliniai darbai. Biologija, в печати .

8. Noreika R., Pupleaio R. Rewiew of the Grt-cillariidae of the Gisrarakij Ridge (Central Araia, Tndzhikintan) // Nota lepi-dopterolORlca, in preoe.

9. Pupleaienè J., Noreika R. The brief karyolosicaJ rewiew of the Gracillariidae (Lepidoptera) // Phegea, in preaa.