Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфология костей, мышц плечевого пояса, их артериальная и венозная васкуляризация у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология костей, мышц плечевого пояса, их артериальная и венозная васкуляризация у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные"

На правах рукописи

Фоменко Людмила Владимировна

Морфология костей, мышц плечевого пояса, их артериальная и венозная васкуляризация у птиц ш отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные

06.02.01 - диагностика болезней и тератом животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

2 7 СЕН 2012

Омск-2012

005052421

005052421

Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет имени ПА Сшльшина»

Научный консультант Официальные оппоненты;

Ведущая организация:

доктор ветеринарных наук, профессор Хопин Геннадий Алексеевич

Мкртчан Офелия Завеповна, доктор биалогачесжих наук, профессор, заа кафедрой ботаники, цитологии и генетики ФГБОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет». Дроздова Людмила Ившювтузаслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор, зав. кафедрой анатомии и гистологии ФГБОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия»

Жуков Владимир Михайлович, доктор ветеринарных наук, профессор, заа кафедрой анатомии и гистологии ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет»

ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н. Э. Баумана»

Защита состоится гадав 10Р° часов на заседании диссертаии-

оншш совета Д220.050.03 при ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный универ-сигет имени П. А. Столыпина» по адресу: г. Омск 644008. Инсппугская площадь 2, тел. (3812)24-15-35, факс (3812)24-39-63

Е-тоаД: ЬсЪеуа^ЛБЬи

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО ОмГАУ им ПА Спюлыгшна

Автореферат разосган« Юу> г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат ветеринарных наук, доцент ^ ЛешеваН-А.

Аюуалыюсть темы: Птицы зашагают особое положение в мире животных и представляют наиболее многочисленную, хорошо обособленную группу теплокровных позвоночных с шггакивным обменом веществ.

Доместикация и селекция рапа ппщ позволила вывести вьюогогродукгивные породы и кроссы гтгиц, от которых получают разнообразную продукцию. Производство мяса тицы в России получило интенсивное развигае ш основе достижений отечественной науки и инновационных технологий. В различных регионах страны созданы крупные промышленные предприятия по проююдсгву мяса кур (бройлеров), ищеек, уток и гусей. В ш-стоящее время получает популярность разведения таких видов птицы как перепела, стрессы, фазаны, мясные голуби. Высокая питательность и диепкеские свойства яиц и мяса, большая экономическая эффекшвность их производства обусловили быстрый рост и развитие товарного птицеводства во всем мире. Мировое производство мяса тицы за последнее д&-сзпилете возросло на 5,9%, тоща как производство мяса всех видов сельскохозяйственных млекопитающих увеличилось на 2$Р/о, В общем объеме протюдсгво отечественного мяса птицыв2011 г. составило 2200 тыс. тонн, что m300 тыс. тонн больше уровня предыдущего года. В 2012 г. производство мяса пгацы в России составит 3,4 млн. тонн (В. И. Фисинин, 2009; И. Ф. Драганов, В. И. Фисинин, 2011).

Значительный практический интерес представляет спорпшная охота на гусеобразных, курообразных и ржанкообразных, поэтому заинтересованность в сохранении этих уникальных природных ресурсов носит кроме бшэкотогического и коммерческий характер (В. А. Остапенко, 2007). В дикой природе дневные и ночные хищные тицы, как пешня группа охотничьих гпиц имеют большое значащие для сельского хозяйства и являются санитарами природных зон РФ (А. Г. Резанов, А. А. Резанов, 2004). Множество диких пгап, находясь в неволе в зоопарках и вольерах, испытывают значительное влияние атропоген-ных факторов (В. А. Остапенко, 2004). В настоящее время отмечается повышенный интерес людей, особенно горожан, к содержанию декоративных шиц в домашних условиях и оказанию им лечебной помощи (В. И. Головин,2007).

Эволюц ию ппщ следует рассматривать как процесс аздтации, в результате которого они приобрели способность к полету, что коренным образом отличает их от других групп позвоночных (Р. М. СУ Connor, LP AM Classen, 2005; P. Senter, 2006).

Приспособление к полегу нашло отражение в особой конструкции костей и мышц плечевого пояса и крьии, которые, являясь важнейшей часто летательного аппарата птиц, в сил)' своего анатомическою положения довольно часто подвергаются различным травмам, воспалительным процессам с длительным течением, нередко требующим хирургического вмешательства (J. Н. Samour, 2000).

Несомненный теоретический и практический интерес приобретает комплексное изучение ввдовой морфологии и изменчивости костей и мышц плечевого пояса, их кровоснабжение и венозный отток, который с успехом может использоваться не только в сферах практической деятельности (охрана огфужаюгцей среды, биомеханика и биоинженерия, таксономическая принадлежность к определенным группам), но и при разработке отдельных разделов функциональной морфологии позвоночных, а также в орнитологии (Ф. Я. Дзержинский, 1998,2000; Е. Kovacs, R A, Meyers, 2000; R. A. Meyets, Е F. Stakebake, 2005; W. То-

balske et aL, 2010). Несмотря га определенные достижения морфологии, до сих пор остается ряд нерешенных проблем, касающихся всестороннего и ушибленного изучения плечевого пояса птиц.

Актуальность проблемы и отсутствие в литературе обстоятельных сведений о видовых особенностях строения кэскй, топографии мыши, васкуляризации плечевого пояса домашних и диких птиц определило тему наших исследований, которая вошла самоскшельг ным разделом комплексной темы научных исследований кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической аншшии ФГБОУ ВПО ОмГАУ имени П. А. Столыпина

(№ гос. регистрации01201156733).

Цель исследования: изучил, морфологию шлет, мыши, экстра- и шпраорганных артерий и вен, их галотогаческое строение в области плечевого пояса у ппщ ю отрядов ку-рообразные, гусеобразные, совообразные и сокшоофазные.

Задачи исследования:

- юучгаь особенности строения костей плечевого пояса пшц из (лрядов куро-, iyc©-,

сово- и сокшообразные;

- дал. морфологическую характеристику и провести морфометрический анализ мышц плечевого пояса у пшц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные;

- определить экстра- и интраорганные источники артериальной васкуляризации мышц плечевого пояса у пгац из отряде« iqpo-, iyce-, сово- и столообразные;

- изучил, особенности венозной васкуляризации органов передают отдела туловища у ггшц из отрядов куро-, iyce-, сово- и соколообразные;

- выявил» особенности гастострукзуры и даь морфометрический аналш артерий и вен переднего отделатушвища i$po-, тусе-, сово- и соколоофазныхптиц.

Научная новизна работы. Получены новые сведения ш морфологии костей плечевого пояса гпиц, относящихся к отрядам куро-, гусек, сово- и сокшоофазные. Выявлены коррелягавные отношения между длиной грудного отдела и звеньями плечевого пояса, выполняющих опорную роль для крыльев и образующих с эжментами трупной клстки единый морфофункщюнальный комплекс. Впервые осуществлен морфометрический анализ и установлена горрегспивная зависимость строения между костями и мышцами плечевого пояса ппщ. Получена новая научная информация об особенностях топографии и внутренней архитектоники мышц плечевого пояса, выявлена их опюсителыш масса Представлены новые данные относительной длины мышц плечевого пояса, выведено отношение анатомического и физиологического поперечников указанных мышц в зависимости от функциональной нагрузки. Мышцы плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и соколообразных наряду со сходством имоот и видовые особенности структурной организации. Получены новые данные о тем, что лопагкогокчевая задняя мьшщ имеет большой физиологический поперечник у гусе- и совообразных, у курообразных эта показатели занимают среднее положение, наименьшее развише отмечается у ооколообраз! гых. У куро- и гусеобразных зуФшая поверхностная мышца состоит из передней и задней частей, а у сово- и соколообразных она представлена сплошным мышечным пластом. Установлены закономерности вступления сосудов и характер их ишраорганного разветвления в мышшх плечевого пояса птиц в зависимости от типа строения. В сложных динамосгшических мышцах (грудная, надкоракоид-

ная, лошгкоплечегая задняя) артерии разветвляются в нескольких плоскостях. Место вступления артерий в грудную, надкоракоидную, лопаткоплечевую заднюю мышц ы у куро- и гу-сообразных расположено в передней трети, а у сово- и сокалоофазных - в центре мышцы, что связано с особенностями строения и с функциями мышц плечевого пояса.

Нами установлено, что аорта, плечегаловной ствол эластического типа. Сонная артерия атасгического типа, в ее средней оболочке у кряквы, неясыти обыкновенной, ясгреба-тетеревяшика отмечаются зигзагообразные кагшагеновые и эластические всшкна Подмышечная артерия мышечного тиги, средняя оболочка составляет более 60% от толщины стенки.

Дана характеристика основных источников венозного опока от мышц плечевого пояса и установлены закономерности, касающиеся притоков венозных сосудов от мышц в зависимости от структуры венозной стенки. Впервые установлено, что в области переднего отдела туловиша отмечаются четыре венозных коллектора; поверхностные (годамсные) вены, дорсальные позвоночные^ парный вешральный и кауцальный латеральный, которые взаимосвязаны между собой.

Получены и обобщены новью сведения о гистологическом строении экстра- и шпра-органных вен переднего отдела туловища, проведен их морфомегрический анализ. Ингра-органные вены имеют тонкую ингаму, средняя оболочка характеризуется наличием колла-гшоеых волокон, имеютвдх участки с чередованием гладких миоцигов. В наружной оболочке преобладают коллагеновые волокна. В яремной вене наружная оболочка, в отличие от средней—толстая. В подмышечной вене средняя оболочка представлена плотной соединительной тканью, в составе которой пвдкие мышечные волокна в Еиде сложного переплетения спиральных пучков, расположенных по окружности в 3-4 рада и занимает от 67,54% у ястреба-тетеревятника до 76,83% у цесарки от толщины стенки. В краншльной полой вене средняя оболочка имеет неодинаковую толщину в разных участках, состоит из плотных коллагеновых волокон, тонкая и составляет от 10,13% у кряквы до 16^4% у ястреба-тетеревятника отталщины стенки.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные новые данные в значительной степени уточняют и расширяют имеющиеся знания то выяснению адаптивных изменений у домашних и диких видов птиц, Сведения о морфологических особенностях костей, экстра- и шпраорганного ветвления сосудов в мышыах плечевого пояса вносят значительный вклад в сравнительную, видовую и породную морфологию ппщ.

Новые материалы, полученные налог рекомендуется использовать тучным сотрудникам три проведении морфофункциональных, таксономических исследований птиц из отряде® куро-, гущ-, сово- и соколообразные, а также для разработки д иагностических, терапевтических и хирургических манипуляций в области плечевого пояса и грудной клетки. Наши данные можно использовать для ветеринарно-сагопарной и ветеринарной судебной экспертизы продуктов убоя ппщ.

Фактические материалы диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов сравнителыюй анатомии позвоночных, учебных пособий и атласов по видовой морфологии гпии, зоологии позвоночных, орнитологии, а также в учеб-

нем процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Внедрение результатов исследований. Материалы диссертационной работы по изучению анатомии ппщ используются в учебна! процессе на морфологических кафедрах Омского, Алтайского, Красноярского, Кубанского и Оренбургского атроуниверсигегов, Белгородской, Брянской, Бурятской, Костромской, Новосибирской, Приморской, Самарской, Тюменской и Уральской гельскшозяйсгеенных академий, Московской и Уральской академий ветерижрюй медицины и бюгадашогаи, Санкт-Петербургской академии ветеринарной медицины, Мордовского и Хакасского госуниверапегов. Получен патент на изобретшие «Способ наливки воздухоносных мешков у гггиц для определения их объема» (2011)

Апробация результатов исследований. Основные материалы дкеертащюннои par белы доложены и обсуждены: на ежегодных внугрипузовских конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины и биотехнологии ОмГАУ (Омск 2007,2008,2009,2011); научш-пракшческой конференции, посвященной 100-летаю со дня рождения Н. И. Акаевского «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2009); П Сибирском веге-ршарном конгрессе «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск; 2010); «Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Сибирском регионе» (Тюмень, 2009); научно-практической конференции РАСХН Сибирское отделение ВНИИШК «Патология продуктивных и непродуктивных живопгьгх, рыб и птиц» (Омск, 2009); «Современные пробжмы, перспективы и инноващюнные таиенции развития аграрной науки», посвященной 85-летию со дня рождения члешюрреспонденш РАСХН, проф. М. М. Джамбулашва (Махачкала, 2010); «Достижения сравнительной, возрастной и видовой морфологии - практике ветеринарной медицины» научно-производственной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф. Ю. Ф. Юдичева (Омск, 2011) и строжены в опубликованных работах, на Всероссийской научно-практической конференции «Естественно-научные исследования: состояние, проблемы и перспективы» (Чебоксары, 2012).

Публикации результатов исследования. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 38 научных работах, из них 16 в ведущих рецензируемых няучных журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России; монографии.

Объем и структура диссертации. Д иссертация изложена на420 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введшие, обзер литературы, собственные исследования, обсуждение результате® собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения, рекомендации и приложение. Списоклигературы включает447 источников, в том числе 157 иностранных авгороа Работа иллюстрирована 9 таблицами и 177 рисунками (трафики, фотографии).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У изученных ппщ установлены видовые особенности морфологии костей плечевого пояса, выявлена вариабельность морфометрических показателей длины лопаток, ключиц.

коракоидных костей к длине грудного отдела в связи со своеобразной оперой крыльев и сильным развитием мышц плечевою пояса.

2 У изученных ппщ выявлены видовые ептичия мышц плечевого пояса, а также получены достоверные морфомегрические показатели в зависимости от топографии, структурной организации и их функциональных взаимоотношений. Мышцы плечевого пояса наряду со сходствам имеют особенности в строении и морфометрических показателях. По внутреннему строению мышцы подразделяются на динамические (широчайшая мышца спины переду гая и задняя части, ромбовидная поверхностная и глубокая, зубчатая поверхностная и глубокая, лопаткоплечевая передняя) и дишмосгапгческие (лопатам тлечевая задняя, грудная, надкораковдная, кораковдноплечевая передняя и задняя, подкоракоидналошточ-ная).

3. Получены материалы о значительных видовых особенностях в вешкнии магистральных артериальных сосудов переднего отдела туловишз, определены места вступления артерий в мышцы, установлена закономерность в их шпраорганном разветвлении в связи со структурной характеристикой мышц, которая находится в коррелятивной зависимости от их функциональной активности.

4. Морфологический и морфомегрический анализ структур стшок артериальных и венозных оосудов показывает выраженные в разной степени их видовые и индивидуальные особенности. Полученные сведения о количественных и качественных характеристиках стенок сосудов позволяет даль морфофункциональное обоснование строения стенки в связи с функциональной нагрузкой.

5. Опок венозной крови от головы, шеи, крыла и переднего огдезта туловишз у исследованных ппщ осуществляется по двум краниальным и одной каузальной полым венам. В оттоке венозной крови из шейного и началыюй части грудного отдела позвоночника птиц принимают участие внутренний венозный синус и позвоночные восходящая и нисход ящая вены.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал и методы

Объектами служили трупы взрослых домашних и диких пшц из отрядов курообраз-ные (курииз кросс «Хайсекс коричневый», цесарка серебристая), гусеобразные (гусь и утка домашние), совообразные (неясьпь обыкновенная, сова полярная) и сокшообразные (ястреб-тетеревятник). Птац приобретали на птицефабриках и в фермерских хозяйствах Омской области. Эвтаназию ппщ осуществляли в аютветсгвии с Егропейской конвенцией по защите позвоночных животных, используемых для научных целей (2003). Диких птиц добывали охотники го лицензиям в весенне-осенний период Всего исследовано425 пшц.

Для выполнения поставленных задач использован комплекс морфологических методов:

- обычное и тонкое препарирование (В. П. Воробьев, 1925) на материале, фиксированном в 4% растворе формальдегида, с целыо послойного изучения мышц плечевого пояса, для определен™ их формы, мест и точек прикрепления, их внутренней архитектоники.

00

? j 1 Неясьпь обыкновения | ! 1 Кряква обыкновенная | 1 Уткадомашняя | J s ! i ! 1 fi

g о о о о О о о о обьгчнос итонкое препарирование

è Ul Ul Ul Ul Ul Ul Ul Ul рентгеноаншография

S о о о о о о о о коррозия

è Ul Ul Ul Ul Ul Ul Ul Ul просветление

§ о о о о о о о о мацеращга

Ul Ul Ul 1 Ul Ul Ul Ul Ul окраска гематоксилином и эозином я1

OJ U1 Ul Ul 1 Ul Ul Ul Ul Ul окраска по Маллори ю 11

w Ul Ul Ul 1 Ul Ul Ul Ul Ul окраска по Вейгергу

Полученный цифровой материал подвергнут биометрической обработке с использованием программы «Microsoft Excel - 97», сведен в таблицы и графики. Достоверность полученных результатов определяли с гомошыо кригерт и Стыоденга (Г. Ф. Лакин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Морфология костей плечевого пояса у куро-, гусе-, сово и сокол ообразных ТГП1Ц. Анализ и обобщение материалов собственных исследований позволил выявить рад отличительных признаков в сгроении и форме костей плечевого пенса изученных видов ппщ. Установлено, что плечевой пояс представлен лопаткой, ключицей и коракоидаой костью, которые соединяются прочно, без осей вращения, создавая большую плоцадь для опоры мошных мышц плечевого пояса Лопатка соединяется с кораковдной коспю под углом 70-75° (соколо- и куроофазные), 80° (неясьпь обыкновенная) и 90° (гусеобразные, сова полярная). Указанное соединение создает совершенную систему движений коракоидных костей, связанных с грудиной и с включением между ними пружинящей вилочки- важным алеменшм при одновременном взмахе крыльев.

Ключицы у изученных птиц срастаются между собой, а также осуществляют соединение между грудиной, коракоцщюй коспю и плечевым суставом. Длина ключиц составляет 43,9Ш,5 мм у неясыти обыкновенной, 55,0±Д9 мм у кряквы, 602±0,6 мм у совы полярной, 67,1±0,5 мм у утки домашней, 73,2±0,2 мм у торицы, 72Д±0Д мм у цесаркгт, 1253±03 мм у гуся; (Р<0,05). У неясьпи обыкновенной и ястребаг-тетеревяшика ключицы мощные, изогнут дугообразно, сплющены по бокам, у совы полярной - прямые, тонкие, сжаты с боков, с развернутыми латерально передними краями, у гусеобразных - сильно изогнуты дугообразно в средней част, ш поперечном сечении округлые, а у курообразных -длинные, прямые в виде вилки. Нами установлено, что взаимное сращение ключиц в вилочку обеспечивает дополнительное прикрепление летательных мышц. При од новременном действии крыльев мышцы, сокращаясь, давят на плечевой пояс со значительней силой, а пружинящее действие ключиц за счет сил упругости, обеспечивает им автоматизированный режим работы Прочное прикрепление верхнего конца ключицы к лошгке и кораковдной кости, а нижней части-к ости грудины, а также сильный изгиб ключиц вперед, имеет огромное функциональное значение для ее пружинящей функции при действии силы тяги со стороны грудной мышцы. Сравнивая результаты собственных исследований с мнением В. Ф. Мороза и др. (1993), мы убеждаемся, что сильный изгиб и степень развития ключиц является прогрессивным признаком при адаптации птиц к определенным условиям обитания и типам полета, коша весь морфофункщюнальный комплекс мышц плечевого пояса действует в трех направлениях.

Лопатка у изученных гаиц раоюлагаегся на дорсальной поверхности грудной клетки вдоль позвоночного столба Длина лопатки составляет 57,&±0,7 мм у неясьпи обыкновенной, 73,3±0,4 мм у ястреба-тетеревятника, 79,1±0,5 мм у совы полярной, 81,3±0,3 мм у курицы, 83,2±Д2 мм у цесарки серебристой, 85,1±0,4 мм у кряквы, 97,2±ЮЗ мм у ужи домашней, 1123±0,4 мм у гуся; (Р<0,05). Суставная поверхность для плечевой кости располагается на латеральной поверхности лопатки в виде круглой суставной впаданы у курообразттых и совы полярной, овальной - у гусеобразных, неясьпи обыкновенной и ястреба-тетеревятника

На поперечном сечении краниальная половина лопатки имеет овальную форму, а каузальная - в виде плоской лопасти у сово- и соколообравных имеет прямой дорсальный край, который резко закругляется вше и, соединяясь с вентральным краем, образует острый кау-дальный кошц, У куро- и гусеобразных каудальный конец лопатки тупей. Смешение лопатки на дорсальную шверхносп» грудной стенки обусловило увеличение размаха движения в области плечевого сустава вверх и вниз, что согласуется с мнением S. О. Росте et al (1997).

Кораковдная кость своим нижним концом упирается в суставную площадку для Карамзина, расположенную на вешральной губе грудины, образуя трудинокеракогщный сустав в виде малоподвижного сочленения, имеющего тотько одну ось вращения.

На вешральной губе грудины находится бугорок вешральной губы, который имеет наибольшие размеры у гусеобразных и меньшие у курообразных. По нашему мнению, fy-горки способствуют утфеплению кораковдных костей нагрудишигфешюшукяшльнсму отведению их в стороны, поэтому незначительное движение корашвдов осуществляется только в одной плоскости - в стороны и внутрь. Основной функцией кораковдов является удержание плечевых суставов в определение»! положении относительно друг друга при действии на них аэродинамических сил, создаваемых крыльями во время полета. Длит ко-раковдных костей составляет 46,0±0,5 мм у неясыти обыкновенной и 1фякны, 49,4±0,8 мм у ястреба-тетеревягаика, 53,6Ш,5 мм у упси домашней, 54,9¿0,4 мм у совы полярной, 57,0t0,6 мм у курицы, 58ЗД2 мм у цхарки серебристой, 79,6Я),4 мм у гуся; (Р<0,05). Анализ и обобщение наших материалов позволяет согласиться с ушержг№ием В. Ф. Сыча (1985) и Н. К Konig et aL (2008), что спведапк крыльев от сагиттальной плоскости происходит пассивно при опускании их и тормозится трудашкоракоидаоключичной мембраной, которая натянут между передним краем грудины, кораквддом и вилочюй с каждой стороны и является основным местом для прикрепления грудной и надкоракощвой мышц. Ко-раковдную кость следует сравнивать с длинным блоком, через вершину которого пержину-то сухожилие щдкоракоидной мышцы, что приводит к увеличению ута приложения аш и усилению действия рычага этих сил. ГЪкчевой пояс максимально вынесен вперед за пределы грузной клетки на уровень предпоследних шейных позвонков, благодаря такому рато-ложению крыло занимает устойчивое положение по отношению к цешру тяжести тела, которое необходимо д ля равновесия в полете и помогает выделить максимальное пространство для размещения мошз юй легагелы юй мускулатуры

В результате проведенных исследований установлено, что степень развитая костей плечевого пояса зависит егт фияюлогической активности птиц, обвддающих различными типами полета. Для курообразных, ведущих наземгю-древеа п>щ образ жизни и летающих редко мышцы плечевого пояса разншы слабо, поэтому длина лопатки имеет наименьшие показатели у курицы 84,01%, у цесарки 83^9%, коракоидные кости тонкие и длинные занимают 83,46% и 84,42% соответственно, а ключицы составляют у курицы 93,31% и у цесарки 95,85% ог длины грудного отдела. Гусеобразные, приспособленные к жизни на воде, обладают длительным, неманевренным, машущим типом полета. Относительная длина лошгок составляет у уши домашней 92^2%, у кряквы 94,01 % и у гуся 104,27%, коракоипные кости мощные, короткие занимают у кряквы 67%, у утки домашней 76,44% и у гуся 67,98%, но

длинные, изогнутые дугообразно ключицы составляют от93,46% у гуся до 145,45% у кряквы У совообразных, ведущих ночной образ жизни, обладающих длинными, широкими крыльями, отмечаются длинные, изогнутые ключицы, занимающие у совы полярной 119,77% и у неясыпг обыкновенной 127,71% При этом, коракоидные кости занимакггусо-вьг полярной 76,14% и у неясьпи обыкновенной 86,14%, а дапатки составляют у совы полярной 91,15% и у неясьпи обыкновенной 9239% к длине грудного отдела У ястреба-тетеревятника со стремительным, маневренным полетом с элементами парения длинные, изогаугые ключицы имеют болыпую площадь для прикрепления мощных грудных мыши, поэтому они длинные и массивные, составляют 164,99% от длины грудного отдела У этого хищника к длинным логшкам, занимающим 98,5%, прикрепляются мышцы, поднимающие крыло, но коракоидные кости низкие занимают68,52% от дшшьг грудного отдела.

¿Морфолопш мышц плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и соколообразных шиц.

Анализ результатов собственных исследований убеждает нас в сложности внутреннего строения и в особенностях топографии мышц у изученных шип, У сово- и соколообразных мышцы плечевого пояса сконцентрированы в переднем ощеле грудной клеши, поэтому туловище компактное, шея короткая, а центр тяжести смещен ближе к сердцу. У гусеобразных, ведущих водный образ жизни, мышцы распределены более равномерно по всей грудной клетке. У курообразных, мышцы большей частно расположены со стороны краниалзгерального отдела грудной клешт.

К дорсальной группе относится широчайшая мышца спины, ромбовидная поверхностная и глубокая, зубчатая поверхностная и глубокая, лопаткотаечевая передняя и задняя, подкорашиднолопаточная, дельтовидная большая и малая мышцы, а также напрягагель передней и задней летагелытых перепонок.

Широчайшая мышцы, состоящая из краниальной и каудальной частит, начинается от позвоночного столба и закрепляется на плечевой кости, пришивая плечо к туповишу. По нашим данным, широчайшая мышца статны начинается у курообразных от остистых отростков со второго и третьего, у сов и ястреба-тетеревятника с первого по третий грудной позвонок, у гусеобразных от последнего шейного и первого груд ного позвонков и дорсального края лопатки, и заканчивается на медиальной поверхности плечевой кости. Показатели длины передней части широчайшей мышцы спины находятся в пределах от 36,9±03 мм у курицы, 38,2±0,2 мм у цесарки, 44,мм у ястреба-тетеревятника, 44,4±0,6 мм у кряквы, 44,7*0,5 мм у неясыти обыкновенной, 48ДШЗ мм у совы полярной, 52,6*03 мм у утки домашней, до 63,1±0,6 мм у гуся, при анатомическом поперечнике - от 10,9+0,4 мм у ясгреба-тегеревягника, 11,6±0,6 мм у гуся, неясьпи обыкновенной, 12,1±0,2 мм у совы полярной, 15,6*0,4 мм у утки домашней, 16,4=10,2 у кряквы, 16,8*0,6 мм у цесарки; (Р<0,05). У сово- и соколообразных шиц зги части мышцы развиты хорошо, имеют четкий кошур и толщину.

Ромбовидная поверхностная и глубокая мышцы проптводействуют натяжшию зубчатой поверхностной и глубокой мышцам, и способствуют фиксации лопапш к позвоночному столбу. Шейная часть ромбовидной поверхностной мышцы начинается от остистых отростков последних двух шейных, за исключением гусеобразных, у которых она начинается от последних трех шейных позвонков и заканчивается на дорсомедиалы юм фае акроко-

ракоидного отростка ключицы. Грудная часть начинается у cobo-, сокол о и гусеобразных от остистых отростков с первого по шестой, а у курообразных - с первого по пятый грудной позвонок и заканчивается на дорсальном крае лопатки. Мышечные пучки шейной части проходят в краниовенгральном, а грудной - в каудовенгральном направлениях. Обе части по внутреннему строению относятся к мышцам динамического типа Длина ромбовидной поверхностной мышшы составляет от 8,3+0,1 мм у цесарки до ] 2,7±0,6 мм у ястреба-тетеревятника, при анатомическом поперечнике - от 46,2+0,4 мм у неясьпи обыкновенной до 85,9±1,0 мм у совы полярной; (Р<0,05).

Лопагкоплечевая передняя мышиа динамического типа начинается от засусгавной поверхности шейки лопатки, а заканчивается на медиальном бугре плечевой кости. Показатели длины лопаткоплечевой мышцы расположены в пределах от 5,7+Д2 мм у кряквы до 47,6+0,5 мм у курицы, при анатомическом поперечнике - от 7,(Ж),2 мм у совы полярной до 20,9+0,2 мм у курицы; (Р<0,05).

Лопагкоплечевая задняя мышиа массивная листовидной формы с хорошо выраженным брюшком, динамостатического типа с двуперисгой структурой. Мышца начинается от средней и каудальной трети латеральной поверхности лопатки, проходит в краниовенгральг-ном направлении и заканчивается коротким сухожилием на медиальном бугре плечевой кости. Показатели длины лопаткоплечевой задней мышцы находятся в пределах от 33,5+0,2 мм у кряквы до 91,8+0,4 мм у гуся, при анатомическом поперечнике - от 11,9+0,4 мм у кряквы до 30,8+0,9 мм у угки домашней; (Р<0,05).

Абсолютная масса лопаткоплечевой задней мышцы у птиц (%)

■ 0.97% ■ сова пол

□ ястреб

Рис. 1. Абсачошая масса шпшкоачечаюй :иднсп мышцыу исскдаанньк пгац

Ее масса составляет у цесарки 0,17%, у курицы и совы полярной 0,30%, у утки 0,49%, у неясьпи обыкновенной 0,61 %, у гуся 0,74%, у ястреба-тетеревятника 0,9%, у кряквы 0,97% от массы тела.

Зубчатая поверхностная мышца у исследованных птиц начинается от краниального и каудального концов лопатки и заканчивается на позвоночных ребрах. Показатели длины зубчатой поверхностной краниальной части находятся в пределах от 21,0+0,4 мм у кряквы до 42,8+0,5 мм у неясьпи обыкновенной, при анатомическом поперечнике - от 2,8+0,4 мм у совы полярной до 10,1+0,1 мм у гуся; (Р<0,05).

Задняя часть зубчатой поверхностной мышцы имеет сильно развитое мышечное брюшко, которое начинается от каудального конца лопатки и заканчивается на середине с

четвертого го шестое (cobo-, куро-, соколоофазные) и с пятого по седьмое (гусеобразные) позвоночных ребер в области прикрепления наиболее ашшо развитых зубцов диафрагмы. Показатели длины зубчатой поверхностной каузальной часта мыишы находятся в пределах от 15,8±0,1 мм у цхарки до 50,5±0,8 мм у совы полярной, при анатомическом поперечнике - от 11,8±0,1 мм у курицы до 41, 1±1,0 мм у ястреба-тетеревягника; (Р0,05).

У гусеобразных дистальный конец пршфепления задней части зубчатой поверхностной мышцы смешен с пятого по седьмое ребро, что, вероятно, заикж от особенностей дыхательных экскурсий грудной клетки при нырянии. У них залняя часть мышцы развита сильнее передней, имеет три зубца. У сово и ооксиюофазных тпиц зубчатая поверхностная мышца начинается от всего вешрального края лопатки и заканчивается общим мощным пластом в виде чегырех-пяш зубцов, расположенных с третьего го седьмое (совы) и с третьего по восьмое (ястреб-тегерешпник) позвоночные ребра Мы не можем согласиться с мнением К И. Яныпииа (1965), что отсутствие статической функцгш крыльев утиц приводит к слабому развитию зубчатой поверхностной мышцы и даже к редукции ее средней часта. Обособление передней и задней частей зубчатой мышцы у большинства птиц является отражением различной функциональной нагрузки на крылья, особенно при использовании парящего полета. В связи с использованием маневренного полета (совы, ястреб-тегеревяшик) требуется значительная шла для работы крыльев, полому зубчатая поверхностная мышца представлена сплошным мышечным пластом в количестве чегарех-пяти зубцов

Зубчатая глубокая мышца напитается от среди® трети медиальной поверхности ло-гипси, ее мышечные пучки проход ят кранговетралыю к боковой поверхности со второго по четвертое проксимальных концов позвоночных ребер, являясь сильным фиксатором ло

ШП01

Подгорашиднологагочная мышпа у изученных гаиц сложная го строению представлена подлопаточной (латеральной и медиальной головками) и годкоракоидной мышцами. Латеральная и медиальная головки подлопаточной мышцы начинаются от латеральной поверхности и вешрального 1фая перед ней треш лопатки, а подкеракоцдная мышпа -от дорсомедиальной поверхности кораконддой кости и грудинокгаочичгой мембраны. Обе части мыгшы объединяются и в виде сухожилия направляются краниовапрально, заканчиваясь на медиальном бугре плечевой кости каудомедиалыке соединения ключицы и кора-котда. В проксимальном отделе латеральная и медиальная части сращены перимизием, а в дистальном - разделены передней частно зубчатой поверхностной мышцы, проходящей между ними к лопатке. У курообразных латеральная и медиальная пиювки дифференщфо-ваны слабее, чем у гусеобразных. У сов и соколообразных они мощные, широкие, вытянутой треугольной формы.

К вентральной группе относятся трудная, вддкоракоидаая, коракоидншлечевая передняя и задняя, грудинокоракоидная мышцы. Нами установлено, что вентральные мышцы плечевого пояса начинаются на грудине, коракоидной кости, грудинных рефах и заканчиваются на плечевой кости. К этой группе мышц относятся грудная, надкоракоидаия, подко ракоидголопагочная, коракоишюплечевая передняя и задняя и грудшюкоракоищ ия мышцы.

Грудная мышна у курообразных, плоская, округлой формы, у гусеобразных более вытянута в продольном направлении, у сово- и соколообразных наиболее развита в своей краниальной части. У гтгиц грудная мышца берег начало от латеральной поверхности киля, основания и отростков грудины, первых трех грудинных ребер, фудинокоракоидноклю-чичной мембраны и латеральной поверхности ключицы. У изученных нами птиц отмечается грудоппечевая и грудиноплечевая порции, мышечные пучки которых располагаются веерообразно внутри мышиы. Первая порция имеет дугообразно изогнутые мышечные пучки, вторая состоит из параллельных мышечных пучков, проходящих вдаль тепа грудины. Обе порции заканчиваются широким основанием на вентральной поверхности длинного латерального гребня плечевой кости, и при их сокращении грудоппечевая порция тянет крыло вперед и вниз, грудиноплечевая - назад и вниз, слегка его пронируя. Длина мышцы составляет 88,7±0,9 мм у неясыти обыкновенной, 124Д+Д9 мм у ястреба-тетеревятника, 133,(М),7 мм у кряквы, 136,7±1,0 мм у совы полярной, 172,(Ж),4 мм у курицы, утки домашней, 179,3+0,9 мм у цесарки, 192,2±0,7 мм у гуся; (Р<0,05).

Анализ морфомегрических данных показывает, что более мощного развития по отношению к массе тела грудная мышна достигает у хороших летунов с планирующим полетом -18,45% у ясгребаттетеревягника, из гусеобразных - 17,22% у гуся и 13,6% у кряквы У утиных тело относительно большое и тяжелое, они машут узкими крыльями энергично и быстро, имеют скоростной полег, что требует большой затраты энергии, поэтому летательная мускулатура у них сильно развита. У птиц, которые используют маневренный, машущий полег, наблюдается слабое развитие мышечной массы с меньшим участием грудной мышцы, опускающей длинные крьтья, при этом ее относительная масса составляет 9,29% у неясыти обыкновенной и 5,55% совы полярной. У курообразных, летающих мало, показатель развития грудной мышцы составляет 2,99% у курицы, 5,62 % у цесарки от массы тела

Абсолютная масса грудных мышцу птиц (%)

В 2,99% И кур

□ ястреб

Рис. 2 А&а «ап ия уоха грудных мышцу исасаова1 п ых видов птиц

Надкоракоидная мышца начинаются от основания грудины, латеральной поверхности киля и фудинокоракоидноключичной мембраны. В краниальной и средней трети мышцы имеется сухожильная прослойка дугообразной формы, в которой проходят мышечные пучки, формируя ее двуперистую структуру. Толщина сухожильной прослойки, увеличиваясь в проксимальном направлении, переходит в мощное округлое сухожилие мышцы, которое, направляясь краниодорсально, проходит на дорсальную поверхность плечевого сустава

через трехкостный канал, образованный срашением лопатки, ключицы и ксракоидной кости и заканчивается на латеральном бугре плечевой кости краниальнее прикрепления грудной мышцы. Наименьшая длина ¡¡адкоракоидной мышцы отмечается 63Д±0,8 мм у неясьь та обыкновенной, 74,6±0,8 мм у ястреба-тетеревяшика, 75,7±1,0 мм у совы полярной, средняя -119,2±Д7 мм у утки домашней, 127,0±0,8 мм у кряквы обыкновенной, наибольшая -142^±0,8 мм у гуся, 161,3:10,4 мм у курицы,162,6ЩЗ мм у цесарки; (Р<0,05).

При машущем типе полета значительного усилия требуется от ппщьт при опусканшг крыла, которое необходимо для преодоления сопротивления воздуха, поэтому грудные мышцы достигают мощного развития. Поднятие крыла осуществляется вследствие давления всдауха снизу и происходит автоматически, поэтому надкоракоидная мышца, поднимающая тфыло, развита слабее. По нашим данным, обе мышцы располагаются послойно одна под другой, но выполняют противоподажные функции. Грудная тянет крыло внгс и совершает значительную работу, надкоракоидная - поднимает крыло вверх Точки приложения сит этих основных мышц плечевого пояса почти совпадают, ю ашагонистическое действие их возможно только благодаря прохождению сухожилия щдкораковдной мышгда через блок трехкостного отверстия, лежащего дорсалыю по отношению к грудной мышце.

Анализируя морфометрические показатели отмечаем, что у куро и гусеобразных надкоракоидная мышш длинная расположена по всей длине грудины. У куроофазных ее масса составляет 1,28% у курицы и 2,0% у цесарки от массы тела. У сово- и соколообразных надкоракоидная мышпа занимает только переднюю треть грунтом и ее показатели низкие, составляя 0,52% у неясьпи обыкновенной, 0,23% у совьг полярной и 0,48% у ястреба-тетеревятника от массы тела. У сов надкоракоидная мышщ pa3Eina слабо, возможно, в связи с тем, что они большую часть жизни проводят в кронах деревьев, при полете используют машущий, маневренный полег. Мы согласны с мнением S. F. Manzg, W. RSytch (1975), что у птиц, обладающим экономным типе»! полета, у которых крыло поднимается преимущественно за счет движущихся навстречу потоков воздуха, надкоракоидная мышца развита сла-

и составляет24,05% у курицы, 33,89% у цесарки. Эти птицы летают плохо, на короткие расстояния. У неясьпи обыкновенной и совьг полярной преобладание физиологического поперечника над анатомическим составляет соответственно35,82% и 35,86%, что, очевидно, связано с подняшем длинных крыльев, с высокой маневренностью при непродолжительном, машущем полете. У ястреба-тетеревятника фшиошпгеский поперечник преобладает на 40,12% над анатомическим, что мы объясняем их способностью к статическому, парящему полету. У гусеобразных, обладающих сильным машущим, длигелыгым голегом отмечаются наименьшие показатели надкоракогщной мышцы 13Д7% у гуся, средние 19,10% у кряквы и наибольшие 21,05% у утки домашней.

Коракоидноплечевые передняя и задняя мышц ы строению относятся к мышцам ди-намостатического типа с двуперистой структурой. У куро- и гусеобразных коракоипнопле-чевая передняя мышца имеет вид плоского треугольника, большая часть основания которого отходит от алоневротического фушяра надкеракоидаой мышцы Наименьшего значения масса коракоидноплечевой передней мьшпты достигает 0,07% у гуся, 0,09% курицы и цесарки и наибольшего - 0,12% у утки домашней и 0,18% кряквы от массы тела. У сово- и со-

кшообразных коракоидноплечевая передняя мышш веретеновидной фермы, имеет показатели 0,08% у совы полярной, 0,15% у неясыш обыкновенной и 0,05% у ястреба-тетеревягаика от массы тела Относительно болыше показатели коракоидюплечеюй зад-наг мышцы отмечаются 0,01% у кряквы, 0,04%, у неясыш обыкновенной, средние - 0,05% у курицы и утки домашней, 0,09% у цесарки и наименьшие - 0,01% у совы полярной и ясг-реба-тегереаяшика от массы тела

Последовательное действие дорсальных и ветральных мышц плечевого пояса на крыло во время полета прочно фиксирует лопатку к позвоночному столбу, удерживая тело птицы межцу крыльями, что придает ей стабильность при синхронных взмахах грыльев, взаимно амортизируя движения крыльев от толчков и сотрясений, а также способствуют дыхательным экскурсиям трудной клеши.

Морфология артериальной системы у куро-, гу се-, сово- и соколообразпых птиц.

У исследованных ввдов тпиц го левого желудочка сердца выходит аорта, которая заворачивается каудодорсально и как дуга аорш располагается в пределах третьего-четвергого грудного позвонка, то есп. на уровне центра тяжести тела, что выгодно в шлете, когда цаггры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через цешр тяжести птицы У птиц развита правая дуга аорты, а не левая, как у млекопитающих. По нашим данным, в связи с развитаем правой дуга аорты даит левого плечегаловного ствола превышает длину правого у курицы на 10%, у цгеарки на 16,13% № гусеобразных эти показатели превышают у кряквы на 16,76%, у утки домашней на20,93%, у гуся на 39,01 % Отошениг длины левого плечегаловного ствола превышает длину правого у неясыти обыкновенной на 46,32%, у совы полярной на 21,74%, у ястреба-тетеревятника на 30,51%. По нашим данным, правый и левый плечеголовные стволы отходят от восходящей части аорш у курицы, цесарки, утки домашней, тряквы, совы полярной, неясьпи обыкновенной и у ястреба - тетеревятника m уровне третьего, а у гуся - на уровне четвертого трудного позвонка. В области первого (гусеобразные), первого-второго (куро-, сово- и соколообразные) трупных поавоншз после обхождения позвоночных стволов, плечегаловные стволы продолжаются как подключичные артерии. Правая подключичная артерия натравляется из грудной полости латерально, ога-баег второе ребро с переднего грая и, отдав под углом 65-80° подмышечную артерию для крыла, продолжается далыпе как трупной ствол, от которого ответвляются краниалшая и каупальная грудные артерии в груд ные мышцы. Диаметр под мышечной артерии составляет 1^2±0,1 мм у неясьпи обыкновенной, 22±0,1 мм у совы полярной, 23±0^2 мм у ясгреба-тетеревягпшка У гусеобразных наименьшие показатели отмечаются 1£±0,1 мм у кряквы, наибальшие-2,(Ш),1 мм у гуся, упш домашня! У горообразных наименьшие показатели-1,6±0,1 мм у курицы, наибольшие - 2¿¿tQ,1 мм у цесарки; (Р<0,05).

К мышцам плечевого пояса у исследованных ввдов птиц от подключичных артерий артериальные сосуды идут кратчайшим путем. Мы разделяем мнение С. Ф. Быкова (1964), который утверждает, что такой путь способствует облегчению работы сердца и быстрой доставке крови к органам. Глубокие артерии проходят по сгибагельной поверхности суставов в местах, которые защищают их от сдавливания. Уровень вступления артерий в мышцы плечевого пояса у исследованных птиц различат. В области грудной и надкоракоидной

мышц у куро- и гусеобразных он расположен в ее перепней трети мышцы, а у сово- и соко-лообразных - в центре мышцы. Наши данные согласуются с результатами исследований Г. И. Барабаншиковой (1976), что у совообразных мышцы плечевого пояса смещены несколько вперед. Такое расположение мышечных ворог мы связываем со строением и с функцией мышц плечевого пояса, поэтому место вступления сосудов в мышцу располагается ближе к ее неподвижной точке. Односусгавные мышцы, располагающиеся внутри плечевого сустава, действуют в одинаковой степени на оба костных рычага, к которым они прикрепляются, поэтому сосуды вступают в среднюю треть мышечного брюшка (подкора-коиднолопаггочная, коракоидт юплечевая передняя и задняя).

По данным наших исследований в широких, толстых динамосгаптческих мышцах (трудная, надкоракоидная, лопашоплечевая задняя) сосудистые зоны располагаются в воротах мышцы, расход ясь затем на периферию во мноптх плоскостях. Их первоначальное прохождение осуществляется в соединительнотканных прослойках по магистральному типу от большей массы мышщл к меньшей, а дальнейшее разветвление осуществляется поперек пучков мышечных волокон, как и в простых мышцах. У длинных, динамических (широчайшая мышиа спины передняя и задняя) сосудистые зоны располагаются вдоль их длины. У мышц, расположештых в области туловища (ромбовидная поверхностная и глубокая) сосудистые зоны находятся ближе к позвоночному столбу, то есть ближе к источнику питания и вступают равномерно го всей длине мышцы с ее дорсальной стороны сегменгарно в количестве от трех до пяш источник®. Они входят в мышцу на равном р>асстшнии друг от друга в области каждого трупного оешета вдаль ее длинной оси под прямым углом. В зубчатой вентральной поверхностней и глубокой мышцах сосудистые зоны расголатогся в области проксимальной трети мышцы.

У птиц, вступившие в мышцу артериалы тые сосуды, проход ят в поперечном направлении по отношению к длинней оси мьгшцы вдоль сухожильного тяжа и разветвлшиями первого порядка ответвляются от нее под прямыми углами, направляясь затем вверх и вниз к дорсальному и вентральному краям мышцы. Артерии проходят в переднюю и заднюю части названной мышцы от большей мышечной массы к меньшей, имея косое и нисходящее направление в участках с наибольшей зональной васкуяяризатдаей Ветви первого порядка отходят под прямыми углами, древовидно, вверх, вниз и в стороны. От ветвей первого порядка отделяются под острыми углами ветви второго и третьего порядков, следуя парал-лелшо пучкам мышечных волокон В пределах одного участка формируются дуговые или кольцевидные аргерголо-веназные анастомозы Мы считаем, что такой тип ветвления сосудов является одним го путей дублирования артериальных ветвей в составе общей ииркуля-торной системы органа, благодаря чему повышается надежность ее работы в целом. Наличие дугоофазггых анастомозов в функциональном и морфологическом отношениях, носит приспособительный характер и имеет важное значение в равномерном распределении крови в органе. Для динамосгашческих мышц характерным является в основном однородный магистральный тип распределения сосудов, что типично для мышц способных быстро и значительно изменять свою функцию. Для динамосгаптческих мышц плечевого пояса птиц характерно обильное кровоснабжение, так как они имеют большую мышечную массу и выполняют значительную работу в процессе полета По нашему мнению, такое сходство в

строении хорошо развитой артериальной сети характерно для мышц гусе-, сово- и столообразных, которые приспособлены к длительному машущему и планирующему полету. У курицы и цесарки, в значительной степени утративших функцию полета, итпраорганное русло менее развито в связи с более слабой функциональной нагрузкой. Для мышц динамического типа (широчайшая мышда. спины краниальная и каузальная части, лопаткоплечевая передняя, зубчатая вентральная краниальная и кауцальная) характерным является равномерное распределение сосудов по магистральному типу с извилистым ходом внутри мышц. Их диаметр не имеет резких колебаний. Это дает повод предполагать, что все участки данных мышц сокращаются одинаково, а так как динамические мышцы работают с большим напряжением, давая кратковременные быстрые сокращения, то такая форма распределения артерий обеспечивает более равномерную достав^ крови ко всем ее участкам. Такая особенность по мнению морфологов (П. М Мажуга, 1966; А. П. Власов, 1989, V. Fouces et aL, 1993; В. Б. Воронцов, 2004) является типичным для мышц, способных быстро и значительно изменять свой объем Благодфя малому количеству анастомозов между артериальными ветвями первого и второго порядков в мышцах д инамического типа зона кровоснабжения развита в Разной степени.

Внутримышечные артерии не ограничиваются талыю разветвлением непосредственно в мышце, но могут участвовать в кровоснабжении и других органов, к которым мышцы тесно прилежат. Нами установлено участие в виде перфорации обменных ветвей внутримышечных артерий между надкоракоидной и грудной мышдами. Отмечены прободающие артерии из грудной мышцы в кожу грудобрюшной стенки. Наличие тесных мсрфоло-гических взаимоотношений между отдельными мыла ими одинаковых артериальных источников и переход сосудистых ветвей из одной мышпы в другую указывают на принадлежность их к единому морфолопгческому комплексу и па общность их происхождения.

Гистоструктура артерий плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и соколообразных шиц.

При гистологическом исследовании установлено, что стажа артерий у изученных ввдов гпиц на всем протяжении построена по общему принципу: имеются три оболочки: внутренняя (интима), средняя (медиа) и наружная (адвеншция).

В результате проведенных исследований установлено, что аорта шиц эластического типа с толщиной стенки 712,Ы),4 мкм у неясыш обыкновенной, 772,0*0,5 мкм у ястреба-тетеревятника, 1017,8*1,0 мкм у гуся, 812,1*0,6 мкм у утки домашней, 571,8*0,5 мкм у тфяк-вы, 684,3*1,0 мкм у курицы, ТО,4*0,4 мкм у цесарки; (Р<0,05). Она имеет внутреннюю оболочку, которая состоит из столбчатых эвдотелиоцигов, под которыми находится тонкая прослойка га коллагеновых и эластических волокон, создавая крупноячеистый рисунок, с пучками гладких миоцигов. У неясьпи обыкновенной и ястреба-тетеревятника эндотелий аорты имеет статбчагьш вид Высота клеток равна их ширине или немного превышает ее. У курообразных и ястреба-тетеревяшика между собой соседние эндстслиоцигы контактируют неплотно с появлением между ними узких полостей под эндотелием в виде пузырьков Подобные пузырьки регистрировали F. Hammersen (1966), И. Ф. Иванов и др. (1976) у млекопитающих, а В. А. Говырин и др. (1982) в эндотелии бедренной артерии у курицы, назвав

их гпшодатарпыми пузырьками, считая, что они являются обязательным компонентом внутренней поверхности кариолеммы этщотепиошггов, отражающие их функциональную активность.

Под эндотелием волокна гаедишпельной ткани формируют внутреннюю эластическую мембрану. У изученных птиц ядра соединительнотканных клеток внутренних слоев меадаи перпендикулярны к поверхности ингамы. Возможно, столбчатая форма этщотелио-щггов является результатом сокращения площади их базальной мембраны, при которой пжщць основания клетки уменышегся, а сохраняющийся объем вытесняется в сторону просвета сосуда, что свидетельствует о прочной связи цютшсммы эндагелиоцигов с их внутренней эластической мембраной. Степень механической прочности, по нашему мнению, последовательно увеличивается в стенке артериального сосуда, в том числе и в аорте, от эндотелия к наружной эластической мембране.

Анализ морфометрических показателей толщины стенки аорты к ее просвету свидетельствует, что относительно тонкостенной является аорта с показателями в 1:6,0 у неясыш обыкновенной, 1:6,1 курицы и цесарки, 1:6,7 кряквы, 1:7,2 гуся, 1:8,1 утки домашней, 1:7,8 ястреба-тетеревятника.

Основную часть стенки аорты составляет средняя оболочка, которая занимает от 91,10% у курицы до 92,10% у ястреба-тетеревятника. В ней эластические волокна образуют концентрические мембраны спиралевидной формы в виде незамкнутых цилиндров, вставленных друг в друга, между которыми расположены ряды гладких миоцигов, ориентированные к ним косо. В аорте у курообразных насчитывается 14-15, у гусеобразных 14-16, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетсреэвяптика 15-16 слоев эшсшческих волокон. Такое строение средней оболочки делает аорту достаточно эластичной, и способствует смягчению толчков крови, выбрасываемой в сосуд во время сотфатцения сердца, обеспечивая поддержание тонуса сосудистой стснки во время диастолы. Ближе к просвету сосуда соединительнотканные мембраны ориеншрованы в продольном направлении, а, приближаясь к наружной оболочке, меняют свое направление на косснтиркулярное. Между эластическими волокнами размешается сеть тонких коллагеновых волокон. Гладкие мгоцигы средней оболочки расположены в два-три ряда между атастическими мембранами, имеют косо-циркулярное направление. У курообразных отмечается 13-14, у гусеобразных 13-15, у неясыш обыкновенной и ястреба-тетеревятника 14-15 слоев гладких миоцигов. По мере удаления по направлению от ишимы к адвенпшии уменьшается толщина прослоек волокнистой соединительной ткани, между копрой расположены прослойки гладких миоцигов. В афте исследованных ппщ плотные, слоисто-ячеистые участки эластических волокон обеспечивают ей высокую механическую прочность. Чередование слоев гладких миоцигов и соединительнотканных мембран подтверждает их различную сократительную способность. У гута и утки домашней наружная часть медии, расположенная за внутренней эластической мембраной, содержит большое количество длинных коллагеновых и эластических волокон, ориентированных вдоль направления пучков гладких миоцигов, что обеспечивает механическую прочность аорты и повышенную сократительную функцию в той части стенки сосуда, которая заключена между эластическими мембранами. У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника эластические мембраны рыхлые с ячеистой структурой коллагеновых и

алаяических волокон, разменяются концентрически и чередуются с широкими, рыхлыми прослойками гладких миощпов. Ближе к адвентиции соединительнотканные прослойки становятся более узкими, плотными, ориентированными ииркулярно вдаль просвета аорты

У исследованных шиц со стороны наружной части медии аорты имеется тонкая, слабо выраженная наружная эластическая мембрана ш продольных коллагеновых волокон, наг ружная оболочка аорты развита слабо. Она имеет наименьшие показатели у утки домашней 29%, средние у гуся 3,3%, у неясыта обыкновенной 3,5%, у ястреба-тетеревятника 3,6%, у 1фяквы 3,8%, а наибольшие - у цесарки 4,0% и у курицы 4,1% от толщины стенки. Результаты наших исследований позволяют согласиться с мнением К. Laflamme et aL (2006) о том, что наружная оболочка предохраняет аорту от сильных растяжений и разрывов, участвуя в регулированшсосудисгоготонуса.

Кровь из аорты поступает в правый и левый плечегаловные стволы. Пульсовая ваша из аорты за счет гидростатического и гидродинамического давления оказывает воздействие на стенку правого и левого плечегадавных стволов. Талшина стенки плечегаповных стволов составляет 445,9±0,1 мкм у неясыти обыкновенной, 504,0±1,0 мкм у курицы, 520,0tl,0 мкм у кряквы, 545,1±03 мкм у цесарки, 611,0±Д2 мкм у упси домашней, 765^±03 мкм у ястреба-тетеревяпгика, у 853^±1,0 мкм у гуся; (Р<0,05). Наши материалы согласуются в значительней степени с данными Л. П. Осинского (1976), Л П. Осинского и др. (1984), И. В. Папченко (1988) и А И. Кошелева, JI П. Осинского (1990), что по внутреннему строению плечегалов-ные стволы относятся к эластическому типу строения.

Внутренняя оболочка плечегаповных стволов тонкая, занимает от 4^% (ястреб-тетеревятник) до 6,6% (угеа домашняя) от толщины стенки сосуда. На внутренней поверхности иншмы имеются немногочисленные складки. У гуся по сравнению с уткой количество складок на поверхности иншмы больше, но высота их меньше. У курицы иншма тонкая, у цесарки более толстая с 2-3 углублениями в эндотелии который имеет столбчатый вид. Волокнистая соединительная ткань под эндотелием неод нородная, представлена сочетанием коротких атастических волокон.

Толщина стенки плечегаловного ствола к его просвету составляет у курицы 1:4Д цесарки 1:5Д утки и неясыти обыкновенной -1:5,8 кряквы 1:63, гуся и ястреба-тетеревятника 1:6,5. Средняя оболочка плечешловных стволов толстая, имеет наименьшие показатели у утки домашней 87,88%, у курицы 88,42% и у гуся 89,73%, но преобладает у ппщ, использующих длительный или взрывной, машущий полет - у кряквы 90,65% и у цесарки серебристой 90,81%. У шип, использующих парящий маневренный полет отмечаются меньшие гоказателиунеясъга1обь1кнс«енюй89,28%инаибатышеуясф

У гусеобразных средняя оболочка состоит из чередующихся широких соединительнотканных слоев, построенных га колшгеновых и эластических волокон, которые разделяются межпу собой узкими прослойками гладких миоцигов. Коллагешвые волокна в плече-головном стволе у гуся, в отличие от утки домашней, более четкие и тонкие, часто встречаг клея зигзагообразные. Эластические волокна, сопровождающие гладкие миоцты, кроме циркулярных, имеют косое направление. У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника в направлении к адвентиции толщина мышечных слоев постепенно увеличивается, а прослойки соединительной ткани межпу ними истончаются. Пучки гладких миоцигов в виде

тонких, длинных слоев. В наружной част средней оболочки отмечается наличие узких прослоек соединительной ткани, при этом основной объем составляет пвдкие миоциты. У ку-рообразных насчитывается 13-14 мышечных и 14-15 соединительнотканных, у гуся, упси домашней и кряквы 12-13 слое», у неясыти и ясгреба-тегеревягника - 14-15 гладких мы-шечныхи 15-16 ооеаинигельшпсанных слоев. У гуся и утки гладкие мпоцигы располагаются плетшее, чем у курообразных. У кряквы пвдкая мышечная ткань развита сильнее, чем у гута и утки домашней. В гладких миощпах просматривается у упот домашней один-два, у гуся и кряквы два-три ряд а ядер. Мы отмечаем, что у цесарки имеется утолщение в виде «подушечки» с краниальной стороны стенки плечешловнош ствола, находящейся перед отмщением общей сонной артерии. Наши данные позволяют согласиться с мнением С. В. Шорманова, А. В. Яльцева (1997), что функциональным назначением указанною образования является механическое воздействие на ее стенку для изменения направления тока 1фови в просвет сонной артерии.

Наружная оболочка плечеголовных стволов тонкая, к толщине стенки имеет меиь-гшю показатели у цесарки 3,3%, у курицы 3,5%, у гуся, ястреба-тетеревятника, 3,8%, средние -у кряквы 4,2%, у утки домашней 4,7%, наибольшие-у неясьпи обыкновенной 5,1%.

Соншя артерия является продолжением плечешловнош ствола. Индекс Керногана составляет у курицы 1:4,8 и цзсарки 1:6,0. Из гусеобразных наименьшие показатели у угки домаишей 1:6Д, средние у гуся 1:6,4, наибольшие у кряквы 1:6,6. У ястреба-тетеревяшика они составляют 153, У неясьпи обыкновенной 1:6,5. Толщина стенки составляет 248,7±0£ мкм у торицы,252,0±ДЗ мкм у цесарки, 327,&ШЗ мкм у гуся, 256,9±03 мкм у упси домашней, 212£ь03 мкм У кряквы, 215,5±03 мкм у неясьпи обыкновенной, 228,7±0,1 мкм у ястреба-тетеревяшика; (Р<0,05). Средняя оболочка представлена в равных частях из соединительной и гладкой мышечной ткани и составляет 213,1±£)3 мкм у кряквы, 2163а0,3 мкм у неясьпи обыкновенной, 228,1±0,1 мкм у ястреба-тетеревятника, 248,8±0Д мкм у торицы, 252,й±£>3 мкм у цесарки, 257,8Я>3 мкм у упси домашней, 327,9±03 мкм у гуся огталщины стенки; (Р<0,05).

На поверхности внутренней оболочки имеются складки, выстланные эндотелием, ка-рисшемма соседних эндотелиоцшов равномфпо окрашена У курообразных эндотелий характеризуется неравномерным распределением эцдотелюцитов, у неясьпи обыкновенной и ястреба-тетеревятника ядра эндеггелиоцшов расположены плотно. У кряквы, в отличие от гуся и утки домашней, коллагеновые волокна в интиме образуют мелкопеглистую сеть. Четко выделяется внутренняя эшстическая мембрана

При морфсмегрическом анализе установлено, что в сонной артерии тонкая интима имеет показатели от 13,47% (ясфеб-тетеревяп тик) до 18,81% (утка домашняя) от толщины стенки. В средней оболочке у кряквы, неясыти обыкновенной, ястреба-тетеревятника большой объем составляет соединительная ткань, хорошо просматриваются коллагеновые волокна в виде отдельных, длинных, зигзагообразно изогнутых линий. Соединительнотканные слои отделяются друг от друга тонкими, часто прерывающимися прослойками гладких миоцигов, которые имоог косо-циркулярное направление. Толщина и плотность слоев, построенных из соединительной и гладкой мышечной ткани, увеличивается то направлению от адвенгиции к инптме. Наши данные позволяют утверждать, что гладкие миоциты опю-

стельно просвета сосуд а ориентирован всегда циркуляр! ю. Такое расположение, а также наличие соединительнотканных слоев со спиральным направлением гладких миощпов указывает на то, что в структуре crei аси coi шой артерии гуся преобладает циркулярная ориеша-ция волокон. Кроме них имеются продольные слои.

На среднюю оболочку приходится от 51,49% (утка домашняя) до 66,63% (курит) от тсшщньг стенки. По нашему мнению, у птиц в связи с полетом происходи увеличение осевого напряжения на наружную оболочку сонной и подмышечной артерий, поэтому толщина наружной оболочки сосудов значительно усиливается. Наружная оболочка сонной артерии сильно разила и имеет наименьшие показатели 19,58% (курила) и 22,60% (цесарка), средние 25,66% (ястреб-тетеревятник), 27,05% (неясыть обыкновенная), 27,62% (кряква), наибалыше-29,66% (утка домашняя) и29,88% (гусь).

Продалжшием плечегаловных стволе® у изученных тпиц являются подмышечные артерии мышечного типа, которые сохраняют тенденцию к увеличению интимы и адвенш-ции, при этом уменьшается просвет сосуда за счет толщины медаи и ингимы. Толщина стенки тдмышечной артерии составляет280ДН),6 мкм у курицы, 291,5=Ю,9 мкм у цесарки, 327,4±0,9 мкм у кряквы, 368,6*0,9 мкм неясьпи обыкновенной, 369,1±0,4 мкм у ястреба-тетеревяшика, 375,9±0,8 мкм у гуся, 383^±0,4 мкм у упси домашней; (Р0,05).

Индекс Керногана подмышечной артерии составляет у курицы 1:5,7, цесарки 1:7 у тусеобразнькнаименышйтюказательотаечаегсяукряквьт 1:4,6,у гуся-15,1 нулей домашней 1 -52. У неясьпи обыкновенной -1:6, ястреба-тетеревяшика -1:7,8. Ингима тонкая находится в пределах от 5,6% у кряквы до 6,1% у курицы

При анализе морфометрических показателей подмышечной артерии отмечается, что •галшина ее средней оболочки имеет наименьшие показатели у гуся 6438%, у неясьпи обыкновенной 66,54%, у курины65,60%, у цесарки 66,46%, у ястреба-тегеревягшика66,60%>, у утки домашней67,09% и наибольшие у кряквы 82,83%.

Под мышечная артерия, в связи с выполнением значительных механических функций по проведению крови к крылу под большим давлением, имеет сильно развитые соединительные компоненты. Основная функция стенки подмышечной артерии заключается в уменьшении объема сосуда после прохождения пульсовой волны и выполняется средней оболочкой, в которой находятся пвдкие мгоцшы. Она распсшженшя за мошной прослойкой соединительной ткани и выполняет функц ию механической защиты от удара пульсовой волны. Наружная эластическая мембрана лежит ближе к наружной оболочке, образована рыхлыми соединительнотканными волокнами ориентированными продольно. Наружная оболочка подмышечной артерии разила сипшо в связи с нагрузкой на крылья и по отношению к толщине стенки наход ятся в пределах от 27,74% у цесарки до28,70% у гуся.

Инграорганные артерии, ш нашим данным, относятся к мышечному типу, поверхность ингимы складчатая, способна растягиваться при прохождении пульсовой волны. Эндотелий играет большую роль, являясь барьером с регулирующими свойствами между кровью и основными тканями.

Внутренняя оболочка построена из одинакового количества соединительной и гладкой мышечной тканей. На фоне волокнистой структуры медии более плотной окраской выделяются тонкие, прямые или слегка зигзагообразно изогнутые эластические волокна. Ядра

гладких миощпов на поперечном разрезе стенки сосуда имеют ртличную дойну и толщину. В кариоплазме четко различимы четыре и более ядрышек. Редко встречаются ядра гладких миоцишв S-образной формы.

Наружная оболочка инграорганных артерий развита слабо у курообразных, но у гусеобразных, неясьптт обыкновенной и ястреба-тетеревятника она плотная, развита хорошо. Наличие выраженною мышечного аппарата стенки инграорганных артерий необходимо для создания функционального давления более сильного, чем давление, создаваемое грудной мышцей. Поэтому стенка инграорганных артерий занимает 3А от диаметра всего сосуда. При таком сильном развипти мышечного аппарата стенки, при сокращении инграорганной артерии и ее расслаблении происходит значтггельное изменение ее диаметра

Морфология источников венозного оттока от органов переднего отдела туловища у куро-, iyce-, cobo- и сокатообразных птиц.

У исследованных видов гпиц оггок венозной крови от переднего отдела туловища и грудной стенки осуществляется по трем основным венозным магистралям: по двум краниальным и одной каудальной полым венам, которые впадают в правое предсердие: По краниальным полым венам собирается венозная кровь в правое предоердие, оттекающая от головы, шеи и крыла атакже от грудных и частично от брюшных стенок, образуя бассейн краниальных полых вен. Этот бассейн связывает с одной стороны краниальные полые вены с правым предсердием, с другой стороны, обеспечивает отток венозной крови от органов и стенок переднего отделатуловиша и грудных конечностей, атакже является сложным рас-пределшельным комплексом, содержащим в своем составе различные дренажные пути (анастомозы) и устройства, направляющие поток крови в нужном направлении (клапанный аппарат).

В оттоке венозной крови из шейного и начальной части грудного отдела позвоночника у исследованных гпиц принимают участие внутренний венозный синус, позвоночная восходящая и нисходящая вены. Внутренний венозный синус располагается в эпидураль-ном пространстве дорсальной поверхности спинного мозга шейного и грудного отделов, состоит из горизонтального коллектора ir поперечных сегментарных вен, соединяющихся с позвоночной восходящей веной. Внутренний венозный ситтус принимает в оебя венозную кровь из спинного мгога, его оболочек, из губчатого вещества позвонков Все сегментарные вены каждой стороны вливаются в позвоночную восходящую и нисходящую вены, затем в общую позвоночную вену и далее в яремную вену своей стороны.

На протяжении шейно-грудного отдела имеется два венозных морфофункциональ-ных пупт. Дорсальный путь представлен общим позвоночным стволом (науровне С 7—Th 7 у куро-, cobo-, соколообразных и С 7 - Th 9-10 у гусеобразных), которые собирают кровь с шейных и грудных отделов позвоночного столба Второй путь - вентральный, собирает кровь из верхнего и нижнего отделов грудной стенки по внутренней грудной вене.

Систему краниальных полых вен, собирающих венозную кровь в правое предсердие от головы, шеи и крыла мышц плечевого пояса и грудной стенки можно представить в виде четырех путей—коллекторов.

Путь поверхностных (подкожных) вен, собирающих притоки от кожи шеи, крыла и стенок фудобрюшной полости, в образовании которых принимают участие швфхностная вена шеи, наружная грудная, притоки передней и задней групной вены, подкожная вена 1фыла(рис. 3).

Путь дорсальных позвоночных вен, осуществляется посредством наружных и внутренних позвоночных венозных сплетений, связанных с системой краниальных полых вен посредством позвоночных и дорсальных межреберных вен, а с систшой каудальной полой вены - через поедание три-четыре дорсальные межреберные вены (с седьмого по четвертью) у куро-, сово- и соколообразных и шесга-семи (с девягого-десягого по четвертый) у ту-

сеофазных, впадаюших в каузальную полую вену.

Псрный вентральный путь внутренних грудных вен прохода- в области медиальной поверхности трудной стенки, которые объединяют дорсальные и вентральные ветви внутренней грудной вены между собой, и с дорсальными межреберными венами, впадающими в позвоночную нисходящую вену с треть его по первый (куро-, cobo-, сокшоофазные), с четвертого по первый (гусеобразные) меяфеберных промежутков во внутренний венозный синус. Кроме того, с последних трех у куро-, сово- и соколообразных и шесгакеми у гусеобразных дорсальных межреберные "п«*™™ ™гпя лппсальные межсебеетые вены впадают в каудальную полую вену.

Риг 3 Ве™переядах)отдтетуг|СБШ]а11ОТ1 с 1-сфпик2-1ф«илыия палая е;

3-пшключичная левая в.:4~яремгая а?-пеяюдачнаяобшэяв^б-вссюддащпшвша™^ нотная в.; 8 - внутренний шаюночньш син}*;; 9 - самешарные ва; 10 - годаышечная в.; 11 - грузная вну фонняя в.; Т2-каудшьная полая а; 13-фуда>й ствол; 14-!рудааякр®иатывяв-; 15-1рущиящдаивяа

Каудаты-гьт лаггщшьный путь находится между вентральной ветвью внутренней грудной и брюшной ветвью окружной бедренной венами. По нашим данным, в динамических мышиах (широчайшая мышца спины, зубчатые вентральные) осуществляются притоки вен второго и третьего порядков под тупыми углами в одной плоскости отгюсительно направления пучков мышечных волокон к продольной оси венозного сосуда В сложных ди-намостшических мышщх (грудная, надкоракоидная, лошткоплечевая задняя) интраорган-ные вены проходят рядом с сухожильными прослойками с медиальной поверхности мышцы, параллельно к ее продольной оси в наиболее защищенном от механических воздействий месте. Интраорганное венозное русло складывается из притоков с пятого по первый порядок Притоки пятого, четвертого и третьего порядков располагаются по ходу пучков мышечных волокон, притоки второго и первого порядков соответствуют направлению равно-

действующей силы мышиы. Притоки меньшего порядка, соединяясь вместе под тупыми или прямыми углами, вливаются в притоки большего диаметра. Направление последних двух порядков венозных пршоков совпадает в дальнейшем с ходом пучков мышечных во-локоа Результаты наших исследований подтверждают данные Б. А. Долго- Сабурова (1961), что распределение крови между сосудистыми зонами внутри мышц осуществляется по дуговым анастомозам (грудная) или «конец в конец», «конец в бок» (надкоракоцдная, лопагкоплечевая задняя), тго способствует более быстрыми обменным процессам при осуществлении максимального контакта протекающей крови с пучками мышечных волокон. Вблизи мышечных ворот два или три притока первого порядка, сливаясь друг с другом на медиальной поверхности мышцы, образуют общую выносящую вену га мышцы, которая в свою очередь является притоком крупной эксграорганной вены.

Основная форма клапанов магистральных вен двух кармашковая. Они располагаются в основании яремной и подмышечной вен. Одностворчатые клапаны прикрепляются к краям устьев притоков инграорганных вен грудной, надкоракоцдной, лопаткоплечевой передней и задней мышц. Анализ устройства венозного клапана показывает, что он функционирует пассивно под воздействием тока крови, закрываясь при его обратном токе. У гтгиц во время резких движений и быстрого полета створки клапанов плотно смыкаются, препятствуя обратному движению крови, в результате чего вена разделяется на небольшие сегменты, способствуя равномерному распределению крови, поэтому исключается повреждение клапанов и разрыв стенки вены ог гемодинамических ударов. Групповое расположение клапанов компенсирует возможную неполноценную работу отдельных га них и всегда обеспечивает надежное одностороннее д вижет ie крови по венам к сердцу.

Гистологические особенности венозных сосудов плечевого пояса угтщш отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные.

По нашим данным инграорганные вены грудной мышцы у исследованных гтшц имеют тонкую интиму, прилегающую вплотную к средней оболочке, в которой отдельные пучки гладких миощггов ориенпгрованы циркуляр! ю ir имеются одиночные соединительнотканные волокна Средняя оболочка тонкая развита слабо, имеет различную толщину, по периметру неоднородная. Ее толщина составляет 537±£)3 мкм у кряквы, 5,84±1,0 мкм у курицы, 5,85+0,1 мкм у ттеясьпи обыкновенной, 5,86г+ЦЗ мкм у цесарки, 7,03±Д2 мкм у утки домашней, 8Д+ДЗ мкм у ястреба-тегеревягника, 9,4±1,0 мкм у гуся; (Р<0,05). В наиболее тонких участках внутренней оболочкгшежат пучки гладких миоцигов, которые ориенгоро-ваньг косо-продольно. На более толстых участках медии пучки миоцигов утолщены, обособлены ir окружены прослойками соединительной ткана Структуру средней оболочки ин-траортанных вен определяет то, что кровь в них находтггея под минимальным давлением. Мышечный аппарат эптх вен развит слабо, поэтому эвакуация крови га вены происходит при сокращении паравазальных структур мышц во время взмахов крыльев.

У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника внутренняя эластическая мембрана выража ia хорошо, а у куро- и гусеобразных - слабо. В интиме отдельные пучки гладких миогитгов орттетпированы циркуляр! ю и имеются одиночные соединительнотканные волокна. У гусеобразных структура инптмы аморфна без выраженной волокнистости. В на-

ружной оболочке шпраортанных вен отмечаются чегкж каллагеновые волокна, разной толщины и плотности. Рыхлые азеаинигелшотканные волокна прямые или изогнутые, толстые зигзагообразные, что связано с расширением сосудов во время прохождения венозной крови.

Результат наших исследований позволяют утверждать, что в яремную вену опекает кровь от головы, шеи, позвоночного столба и кожи У исследованных ппщ она неправильно-овальной формы с многочисленными складками в просвете сосуда. В ней отмечается слабое развитие оболочек, так как ток крови вдет пассивно, клапанов в ней нет, кроме одного, расположенного в основании яремной ваты Толщина яремной вены составляет 81,5*0,2 мкм, у утки домашней, 90,4*0,1 мкм у кряквы, 92,6*1,0 мкм у курицы и гуся, 95,6*1,0 мкм, у иесарки, 106,5*1,0 мкм у ястреба-тетеревятника, 118,5*1,0 мкм у неясыти

обыкновенной; (Р<0,05).

У неясыш обыкновенной и ястреба-тетеревятника эндотелий имеет столбчатый вид. Субэцдагелиальный стой построен из коротких пучке® тонковолокнистой соединительной ткани, имеются отдельные пучки гладких миоцигов, но коллагеновых и эластических волокон здесь больше по равнению с другими ватами. Внутренняя оболочка яремной вены шкег показатели 62*02 мкм у утки домашней, 6,7*0,1 мкм у кряквы и курицы, 72±0Д мкм у гуся, 73*02 мкм у ястреба-тегеревягника, 7,4*02 мкм у цесарки, 7,7*0,1 мкм у неясьпи обыкновенной; (Р<0,05). Средняя оболочка составляет наименьшие показатели 83*0,2 мкм у курицы, 8,8*02 У цесарки, средние 117,4*0,1 мкм у кряквы, 17,9*0,7 мкм у гуся и наи-болыпие - 182*03 мкм у утки домашней, 183*0,4 мкм у неясыти обыкновенной и 20,6±0,7 мкм у ястреба-тегереюгашка; (Р<0,05).

Полмышетная вена у изучагных тиц мышечного типа, на внутренней поверхности жжализустся много толстых складок. Толщина стшки 109,1*0,8 мкм у иесарки, 109,9*02 мкм у курищ.1, 127,5*0,9 мкм у кряквы, 142ДШ2 мкм у утки домашней, 142,4*0,7 мкм у гуся, 1653*1,0 мкм у неясыти обыкновенной, 168,6*1,0 мкм у ястреба-тетеревятника; (Р<0,05). У неясьпи обыкновенной и ястреба-тегеревягника интима тонкая, ядра эндотелшпщов удлиненные, у курицы и иесарки ингама ватьг развила слабо, так как между эндотелием и средней оболочкой соединительной ткани нет. Интима занимает от 2,73% (ястреб-тетеревятник) до 4,57% (цесарка) от толщины стшки. Средняя оболочка представлена плсгпюй соединительной тканью с гладкими миоцитами в виде сложного переплетающихся спиральных пучков, расталажатньк по окружности. Гладкие миогтшы располагаются в три-четыре ряда, ориентированы циркуляр™ относительно просвета сосуда. Средняя оболочка подмышечной ваты составляет у ястреба-тетеревяшика 67,54%, у курицы 66,88%, у гуся 68,75%, у утки домашней 68,80%, у кряквы 6937%, у неясьпи обыкновенной 7122%, у цесарки 76,83% от толшины стенки. Гладкие миощпы медии подмышечной ваты расположены в циркулярном и продольном направлениях. Циркулярная мускулатура имеет вид пологой спирали, а продольная - крутой. В медии подмыпкчной ваты отмечается наличие гладких миоцигов, ориентированных по пологой спирали, которые чередуются с таковыми по крутой спирали, формируя у курицы один-два, у иесарки даа, у гуся три-четыре, у неясьпи обыкновенной и ястреба-тетеревятника четыре-пягь слоев Наружная оболочка подмышечной ваты состоит из внутреннего плотного слоя шллагеновых и эла-

сшческих волокон, расположенных в циркулярном направлении, и наружного слоя в виде рыхлой, волокнистой соединительной ткани. Опюшение наружной оболочки к толщине стенки вены составляет от25,88% (неясыть обыкновенная) до29,75% (куривд).

По нашим данным, краниальные полью вены у исследованных шиц являются наиболее крупными, тонкостенными венами, которые легко спадаются. Толщина стенки краниальной полой вены составляет у неясьпи обыкновенной и цесарки 30,2±03 мкм, у курицы 31,1±03 мкм, у ястреба-тегеревяппжа 31,4±0,1 мкм, у кряквы 38,5Н),5 мкм, у 1уся 40,4±03 мкм, у утки домашней 40,6±0,2 мкм; (Р<0,05). Тонкая стенка вены коррелирует с тонким слоем гладких миошпов связи с незначительной гемодш омической нагрузкой. При этом эластические волокна поддерживают их напряжение^ обусловливая эластичность вен только в продольном направлении. Мед иа представлена гладкими миощггами, расположенными по окружности в вице сложю переплетающихся косо-циркулярных и спиральных волокон, между которыми мало соединшельной ткани. Ишима краниальных полых вен тонкая, включает отдельные падкие миоциты и толстые коллагеновые волокна Эндсгге-лиощпы короткие, их ядра овальные или округлые. Под эндотелием коллагеновые волокна располагаются рыхло в разных направлениях. У неясьпи обыкновенной отмечается неровный рельеф иншмы, между эндотелием и средней оболочкой рыхлой структуры нет, их волокна расположены параллельно стенке вены. На участках вены, обладающих более выраженной сократительной способностью, в цигопшзме эндотелиоцшов имеются волокнистые структуры, обеспечиваощие прочную связь с внутренней эластической мембраной и взаимное подшивание участков циголеммы. Субащлелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана выражет слабо. Неровный рельеф итимы связан с неравномерной толщиной медии и адвеншции. Интма характеризуется наличием складок. Эндотелий имеет неравномерную толщину. На выпуклой части стенки эндотелий ровный, ядра тонкие в виде илрихов или стальной фермы. Между иьпимш и медией структура соединительнотканных волокон разнообразная у курообразных. У гусеобразных под эндотелием эти волокна рыхлые в виде редких, толстых, однородно окрашенных коллагеновых волокон, проходящих параллельно цешральной части стенки сосуда. Средняя оболочка кроме гладких миоцитов имеет коллагеновые волокна, формирующие в отдельных участках пластинчатые структуры.

Интима у всех изученных шиц тонкая, составляет от 7,72% (неясыть обыкновенная, ястреб-тетеревягаик) до 8^7% (кряква) ктодщшк стенки. Средняя оболочка неоднородная, в более толстых участках представлена гладкими миощпами, расположенными у курообразных в три-четыре ряда, в тонких участках в один-два ряда У неясьпи обыкновенной средняя оболочка представлена плотной частно из двух-трех, у яслреба-тегеревяшика четьь рех-пяш рядов гладких миоцитов с косо-циркулярным направлением относительно просвета сосуда Средняя оболочка тонкая, составляет у кряквы 10,13%,уутки домашней 11,82%,у гута 1322%, у цесарки 13,91%, у курицы 14,47%, у неясьпи обыкновенной 16,23%, у ястреба-тетеревятника 16,24% от толщины стенки. Наружная оболочка у куро- и гусеобразных тонкая, с плотно окрашенными коллагеновыми волокнами расположенными циркулярно. Эласпнеские волокна в адвегшшии краниальной полой вены у гусеобразных очень тонкие, нечеткие, сплошной сети не образуют. У неясьпи обыкновенной и ястреба-тетеревятника за

средней оболочкой располагается плошый слой волокнистой соединительной ткани, который прилегает к гладким миощтгам. Коллагеювые волокна толстые, располагаются плотно, имеют прямую или извилистую форму. За ютпюй частно наружной оболочки находятся рыхло расположенные волокна соедшмгелыюй ткани. Тонкая наружная оболочка занимает от 3,90% (кряква) до 6,05% (ястреб-тетеревятник) от толщины стенки.

Мы считаем, что соотношение эластических и мышечных элементов придает конструкции вен достаточную прочность и надежность. В результате слаженной работы всех структурных компонентов стенки вен достигается огпимальное функционирование вен три разной степени динамической нагрузки.

ВЫВОДЫ:

1. Кости плечевого пояса у изученных птиц представлены лопаткой, ключицей и ко-раковдной костью, которые имеют видовые особенности:

а) у курицы и цесарки лопатки длинны^ тонкие, по отношению к трудному отделу их длина составляет у цесарки 83,29% и у курицы 84,01% У гусеобразных лопатки длинные, занимают у утки домашней 92^2%, у кряквы 94,01% и у гуся 104^7% ш отношению к грудному отделу. У сов лопатки широкие с заостренными каулдльными концами и составляют 91,15% у совы полярной и у неясыш обыкновенной 9239%, а у ястреба тетеревятника длит лопаток занимают 98,5% от длины грудного отд ела.

б) ключицы у неясыш обыкновенной и ястреба-тетеревятника мощные, изогнуты дугообразно, сплющены по бокам, имеют длину 127,71% и 164,99% соответственно го отношению к грудному отделу. У совы полярной они более прямые, тонкие, сильно сжаты с боков, занимают 119,77% от длины трудного отдела У гусеобразных ключицы мощные, сильно выгнуты вперед, округлые на поперечном сечении. Огмечаегся наименьшая длина у гуся 93,46%, у утки домашней 144,86% и у кряквы 145,45% У горообразных ключицы длинные и прямые в виде вилки, занимают у курицы 9331% и у цесарки 95,85% от длины грудного отдела.

в) ксракодцные кости на поперечном сечении у куро-, сово- и сошюобразных имеют свальное тело, у уток оно сплющено с боков, у гуся - трехгранной формы. Отмечаются наименьшие показатели длины коракоццных костей у кряквы 67,0%, у гуся 67^8%, средние - у совы полярной 76,14%, у утки домашней 76,44%, наибольшие - у курицы 83,46% у цесарки 84,42%, у неясыти обыкновенной 86,14% от длины трупного отдеш.

2 Мышцы плечевого пояса у изученных тпиц подразделяются ш две труппы: дорсальные (ромбовидная поверхностная и глубокая, широчайшая мышца спины, зубчатая поверхностная и глубокая, логшкоплечевая передняя и задняя, подлопаточная, дельтовидная большая и малая, напрягагель передней и задней летательных перегонок) и вешральные (грудная, надкоракоидная, подкоракоищгая часть подкоракоиднолопагочной мышцы, кора-коидноплечевая передняя и задняя, фудинокоракоидная), которые имеют видовые особенности.

3. У курообразных задняя часть зубчатой поверхностной мышцы заканчивается с четвертого по шестое позвоночное ребро. У гусеобразных мышца смещай с пятого по седьмое позвоночное ребро, что связано с удлинением грудной клетки. У ястреба-

тетеревятника и совы полярной передняя и задняя часта зубчатой поверхностной мышцы начинаются от всего вентрального края лопатки и заканчиваются общим мощным пластом в виде четырех-пяти зубцов с третьего по восьмое позвоночные ребра. У неясыга обыкновенной между передней и задней частями мышцы имеется небольшое пространство, мышечные пучки заканчиваются с третьего по седьмое позвоночное ребро.

4. Из вентральных мышц плечевого пояса наибольшего развития достигает грудная мышца у ястреба-тетеревятика 18,45%,угуся 1722%, у кряквы 13,6% от массы тела Средние показатели отмечаются у неясыти обыкновенной 9,29%, наименьшие-у курицы 2,99%, у совы полярной 5,55%, у цесфш серебристой 5,62%.

5. Надкораковдная мьгшт у сово- и соколообразньк развита слабо, занимает переднюю треп, грудины, имеет наименьшие показатели у совы полярной 0,23%», У ястреба-тетеревятника 0,48%, у неясыти обыкновенной 0,52%. Средние показатели - у курицы 1,28%, у цесарки серебристой 2,0%, наибольшие - у гуся 13,27%, у кряквы 19,10%, у утки домашней 21,05% от массьг тела.

6. Основными артериями переднего отдела туловигад у изученных птиц, отходящими от аорты, являются: плечешгювные стволы, сонная, подмышечная, коракоидная дорсальная, гфаниальная и каудалыия грудные артерии. Артерии входят в мышцы плечевого пояса с медиальной поверхности мышечного брюшка гг располагаются ближе к наюдаижной точке. Артерии разветпяюгся внутри мышц по сегментарному (ромбовидная поверхностная и глубокая), а в остальных—по магистральному типу. В сложных датнамостатических мышцах разветвление артерий происходит вдоль сухожильных прослоек, что является защитным приспособлением против их растяжения. Последующее прохождение артерий поперек мышечных пучков способствует гаиболылему охвату площади мышечных элагенгов.

7. У щученных видов птиц в плоских динамических мьшттих (широчайшая мышца спины, лопаткоплечевая передняя, зубчатые) артерии вступают равномерно по всей их длине, разветвляла, в одной плоскости, сначала поперек мышечных пучков, а затем вдоль них. В слажных д1шамосгатичесгагхмышшх (трудная, надкорашидная, лопаткоплечевая задняя) артерии разветвляются в нескольких плоскостях. Место вступления артерий в трудную, надкоракоидную, лопаткоплечевую заднюю мышцы у куро- и гусеобразных расположено в передней трети, а у сово- и сошлообразных - в центре мышцы, что связано с особенностями строения и с функциями мышц плечевого пояса.

8. Аорта у изученных пгац относится к сосудам эластического таги с толщиной стенки 712,1±0,4 мкм у неясьгог обыкновенной, 772,0^0,5 мкм у ястреба-тетфешпгика, 1017,&Ы,0 мкм у гуся, 812,1±0,6 мкм у утки домашней, 571,8±0,5 мкм у кряквы, 684Д±1,0 мкм у курицьг, 773,4t0,4 мкм у цесарки; (Р<0,05). При этом, средняя оболочка аорты составляет от 91,10% (курила) до 92,10% (ястреб-тетеревятник) от толщины стенки. В стенке аорты у горообразных насчитывается 14-15, у гу сеобразных 14-16, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника 15-16 слоев эластических волокон Между ними размешается сеть тонких кшпагеновых волокон. Гладкие миоцитьг в средней оболочке расположены в 2-3 ряда между каллагеновыми волокнами в косо-циркулярном направлении.

9. Плечегаловной ствол эластического типа, толщина его стенки составляет 445,9±0,1 мкм у неясыти обыкновенной, 504,Ш=1,0 мкм у курицы, 520,ШЛ,0 мкм у кряквы,

545,1±03 мкм у цесарки, 611,СШ),2 мкм у утки домашней, 765Д±0,3 мкм у ястреба-тегеревягшка, 853^1,0 мкм у гуся; (Р<0,05). Средняя оболочка занимает от 87,88% (угка домашняя) до 91,95% (ястреб-тетеревятник). В стаже плечегаловных стволов насчитывается у торицы и цесарки 9, у утки домашней и кряквы 12-13, у гуся13-14, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника 14-15 слоев гладких мышечных волокон. У цесарки оше-чено угалтцение в виде «подушечки» с краниальной стороны стенки плечешловного ствола, которая оказывает механическое воздействие на стенку для регулирования направления тока крови в протает оонной артерии.

10. Сонная артерия эластического типа, толщина стшки составляет 248,7±0,2 мкм у курицы, 252,0*0,3 мкм у цесарки, 327,&±0,3 мкм у гуся, 256,9Ш,3 мкм у утки домашней, 212£±ДЗ мкм у кряквы, 215,5±0,3 мкм у неясьпи обыкновенной, 228,7±0,1 мкм у ястреба-тетсревягаика; (Р<0,05). Средняя оболочка занимает от 51,49% (угка домашняя) до 66,63% (курица). Наружная оболочка развита слабо, составляя от 19,58% (куриш) до 29,88% (гусь) от толщины стенки. В средней оболочке сонной артерии у кряквы, неясьпи обыкновенной, ястреба-тетеревятника отмечаются зигзагообразно изогнуше каллагеновые и эластическиг волокна, которые являются функциональными регуляторами стенки на сосудистое напряжение при прохождении тока крови.

11. Подмышечная артерия мышечного типа, толщина стенки составляет 280,3±0,6 мкм у курицы, 291Д±0^> мкм у цеорки, 327,-мкм у кряквы, 368,6Я),9 мкм у неясьпи обыкновенной, 369,Ы),4 мкм у ястреба-тетеревятника, 375,9*0,8 мкм у гуся, 383,9*0,4 мкм у утки домашней; (Р<0,05). В средней оболочке каллагеновые и эластические волокна спиралевидной формы в виде зигзагообразных линий. В средней оболочке насчитывается у неясьпи обыкновенной, курицы, цесарки серефиегой 10-11, у гусеобразных и ястреба-тетеревятника 13 слоев гладких мышечных клеток: У курицы, цесарки серебристой насчитывается 12, у гусеобразных и ястреба-тетеревятника 14 слоев соединительнотканных волокон. Средняя оболочка составляет от 64,38% (гусь) до 82,83% (кряква). Наружная оболочка развита сильно, занимая от 27,74% (цесарка серебристая) до 28,70% (гусь) к толтвдне стшки.

12 Опок венозной крови от головы, шеи, крыла и переднего отдела туловища у исследованных шиц осуществляется по трат основным венозным магистралям: го двум краниальным и одной каудальной полым венам, которые впадают в правое предсердие. В оттоке венозной крови из шейного и начальной части грудного отдела позвоночника пптц принимают участие внутренний венозный синус и позвоночные восходящая и нисходящая вены. Пазвоночшя восходящая вена собирает кровь от гшовы, дорсальных и вентральных мышц шеи, надкостницы тел шейных и первого грудного позвонков и впад ает в общий позвоночный ствол. В области переднего отдела туловища отмечаются четыре венозных коллектора: поверхностные (подкожные) вены, дорсальные позвоночные, парный вентральный и каудальный латеральный, которые взаимосвязаны между собой. Интраорганные вены имеют тонкую ингаму, средняя оболочка характеризуется наличием волнистых эластических и коллагеновых волокон с чередованием гладких миоцигов. В наружной обсшчке преобладают каллагеновые волокна.

13. У куро- и тусеофазных коракоидная дорсальная вена впадает общим стволом с грудиноключичной веной в подключичную вену, а у сово и соколообразных - самостоятельно. У куро- и гусеобразных внутренняя грудная вена, образованная дорсальными и вентральными ветвями, собирающими кровь с медиальной поверхности грудной стенки, входа обшим стволом, а у cobo- ir соколообразных они входят самостоятельно в подключичную вену.

14. Толщина яремной вены составляет 81,5±02 мкм у утки домашней, 90,4±0,1 мкм у кряквы, 92,6±1,0 мкм у курицы и гуся, 95,fe 1,0 мкм, у цесарки, 106,5±1,0 мкм у ястреба-тетеревятника, 118ДЫ,0 мкм у неясыти обыкновенной; (Р<0,05). Таким образом, средняя оболочка тонкостенная, занимает от 8,96% (курица) до 2233% (утка домашняя). Наружная оболочка толстая, составляет 57,1 ±02 мкм у утки домашней, 66,1±0Д мкм у кряквы, 67Д±0,1 мкм у гуся, 77,6±Ю,1 мкм у курицы, 79,мкм у цесарки, 79,1±0,8 мкм у ястреба-тстеревяпшка, 925±1,0 мкм у неясьпи обыкновенной, что составляет от 73,19% (кряква) до 83,80% (курица) от толщины стенки.

15. Толщина стенки подмышечной вены составляет 109,1±0,8 мкм у цесарки, 109,9*02 мкм у курицы, 127,5=0,9 мкм у гфяквы, 142,0±02 мкм у уши домашней, 142,4±0,7 мкм у гуся, 165Дь1,0 мкм у неясьпи обыкновенной, 168,6¿1,0 мкм у ястреба-тетеревятника; (Р<3,05). Таким образом, средняя оболочка занимает от 67,54% у ястреба-тетеревятника до 76,83% у цесарки от толщины стенки и представлена плотной соединительной тканью с гладкими мышечными волокнами в виде сложного переплетающихся спиральных пучков, расположенных по окружности в три-четыре рада Наружная оболочка достигает значительного развития и занимает от 25,88% (неясыть обыкновенная) до 29,75% (курица), обеспечивая опок крови от мышц крыла в краниальную полую вену.

16. Краниальная шлая вага имеет тонкую стенку, которая составляет З02±03 мкм у неясьпи и цесарки, 31,1±03 мкм у курицы, 31,4Я),1 мкм у ясгреба-тетеревятгатка, 38,5±0,5 мкм у кряквы, 40,4±03 мкм у гуся, 40,6Ш2 мкм у упаг домашней; (Р0,05). Средняя оболочка неодинаковой толщины в разных участках, состоит го плотных коллагеновых волокон, тонкая, занимает сгт 10,13% (кряква) до 16,24% (ястреб-тетеревятник) от толщины стенки. Наружная оболочка тонкая с двумя-тремя рядами гладких миоцитов среди гаплатено-вых волокон.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты исследований по морфологии костей, мышц и сосудов плечевого пояса домашних и диких видов птиц могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов по сравнительной анатомии позвоночных, руководств и учебных пособий по морфологии гаиц, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины и зооинженерных факультетах три изучении костей, мышц плечевого пояса, их артериальной и венозной васкуляркзации у гаищ

- фактические данные рекомендуем использовать в зоологии позвоночных и орнитологии для проведения исследований в области систематики птиц го отрядов куро, гусе-, сово- и сошлообразные;

- научным сотрудникам, проводящим экспериментальные исследования на мышшх и артериях плечевого пояса при разработке оперативных доступов для проведения новокаиновых блокад, а также для вегертирно-санигарной и судебной экспертизы продуктов убоя ппщ

- д ля изучения адаптациогенеза респиратор! голокомсггорного аппарата шиц в связи с условиями обитания и типами полета

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Фоменко Л. В. Мср{юфункциональные особенности строения плечевого пояса у домашних пшц / Л. В. Фоменко // Закономерности морфогенеза в норме, при патологаи и индивидуальном развитии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания, Омск, 1991-С. 13-15.

2. Фоменко Я В. Видовые особенности строения костей плечевого псясау домашних и некоторых диких видов гтшц/Я В. Фоменко // Макрсложроморфология органов аппарата движения, висцеральных, ардечно-сосудисгой и нервной систем домашних животных и пушных зверей клеточного содержания.-Омск, 1993.-С. 15—17.

3. Фоменко Я В. Особенности васкупяршации мышц плечевого пояса у совы полярной / Я В. Фоменко // Морфологические^ биохимические и клинические исследования домашних животных и пушных зверей в норме и при патологии. - Омск, 1996.-С. 22-23.

4. Фоменко Я В. Особенности строения и топографии мышц плечевого пояса домашних пшц/Я В. Фоменко //Актуалшые проблемы инфекционных, паразитарных и незаразных болезней домашних животных и меры борьбы с ними.—Омск, 1998. - С. 319 - 321.

5. Фоменко Я В. Строение костей плеч®ого пояса и грудной клетки у птиц / Я В. Фоменко // Достижения эволюционной возрастной и экологической морфологии -практике медипины и ветеринарии-Омск,2001.-С. 281 -283.

6. Фоменко Я В. Мерфофункциональные особенности строения костной основы и мышц грудной стенки и плечевого пояса у некоторых видов птиц/Я В. Фоменко // Проблемы ветеринарного образования и научных исследований в агропромышленном комплексе. - Омск,2004. - С. 263 -268.

7. Фоменко Я В. Марфофункщюнальная характеристика строения костей плечевого пояса у птиц / Я В. Фоменко // Проблемы ветеринарной и зоотехнической науки и пупт их решения, Омск,2007. - С. 174-182.

8. Обоснование методики инъекционных доступов при проведении поясничной и ги-рааоргальной блокад симгшических нервов у пушных зверей семейства собачьих и птиц / О. Р. Скубко, Г. А. Хонин, С. К Захарченко, Я В. Фоменко // Перспективы развития аграрной 1иуки и образования.-Омск, 2008.-С. 244-252

9. Фоменко Я В. Основные венозные сосуды передней части туловища у курицы / Я В. Фоменко, Г. А. Хонин // Перспективы развишя аграрной щуки и образования. - Омск, 2008.-С276-284.

10. Фоменко Я В. Внугриортанное строение артериального русла мышц плечевого пояса шиц / Я В. Фоменко // Перспективы развитая аграрной науки и образования. - Омск, 2008.-С 284-289.

11. Ашгомо-топографпческое обоснование методики инъекционных доступов для проведения поясничной и шрааорталыюй блокад чревных и межбрыжеечных нервов у пушных зверей семейства собачьих и птиц / О. Р. Скубко, Г. А. Хошш, С Н. Захарчевко, Л. В. Фоменко // Вегершшрная практика. -2008. -№ 2.- С 44—49.

12. Фоменко Л. В. Видовые особенности сгроешш венозной системы передних) отдела туловшпд у курицы домашней / Л. В. Фоменко, Г. А. Хошш // Аграрный вестник Урала -2008.-№ 9 (51).-С. 86-88.

13. Фомепко Л. К О гомолопш мышц грудной сгенкн ппщ / Л. Е Фоменко, Г. А. Хошш //Аграрный веепшк Урала. -2008. -№ 12 (54). - С 70-71.

14 Фоменко Л. К Особенности впутрторганнош строения артериалыюго русла мышц плечевого пояса у некоторых видов ппщ / Л. К Фоменко, Г. А. Хошш // Достижения науки и техники АПК -2009.-№3.-С. 53—55.

15. Фоменко Л. В. Итраорганное строение артериального русла мышц плечевого пояса птиц / Я В. Фоменко // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелкихдомашнихживашых.-Трощк,2009.-С. 116-118.

16. Фоменко Л В. Видовые особенности венозной системы у совообразных птиц / Л В. Фоменко // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. -2009. -№ 2 (2). - С. 22 -25.

17. Фоменко Л. К Венозная система туловшца у куро- и гусеобразных птиц / Л. В. Фоменко //Достижения науки и техники АПК. -2009.-ЛЬ 3 - С 59-60.

18. Фоменко Л. В. Особенности строегия венешой системы у совообразных гпиц / Я В. Фома ко // Патология продуктивных и непродуктивных животных, рыб и гпиц -0мск,2009.-с. 160-165.

19. Фоменко Я В. Экстра- и шпраорганные венозные сосуды плечевого пояса у совообразных птиц / Я В. Фоменко // Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Сибирском регионе: междунар. науч.-лракт. конф, посвящ. 59-летию ТГСХ. -Вестник ТСХА.-№3 (10)-Тюмень,2009.-С. 86-88.

201 Фоменко Л. В. Видовые особенности пнутриоргашгого строения артериального русла мышц плечевого пояса домашних гпиц/Я В. Фомепко, Г. А. Хошш // Аграрный вееттагк Урала -2009. - № 8 (62). - С 90 - 91

21. Фоменко Л. В. Сгроеггие венозной системы переднего отдела туловшца у куро-н гусеобразных/Л. В. Фоменко// Аграрный веепшк Урала. -2009 - ЛЬ 11 (65).-С 103-106.

22. Фоменко Я В. Итраорганное строение артериального русла мышц плечевого пояса птиц / Я В. Фоменко // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных: материалы междунар. науч.-пракг. конф, посвящ 80-легию каф. анатомии и гастологаи с.-х. животных, 110-летию со дня рождения проф. К И. Акаев-ского.—Троицк, 2009.-С 116-118.

23. Фоменко Я В. Морфофункциональное обоснование строения аргериалыюй системы переднего огаепа туловиша у домашних и ижоторых диких видов птиц/ Я В. Фомен-ко//Актуальные вопросы ветеринарной биалогии.-2010.-№ 1 (5).-С25-31.

24 Фоменко Л. R Морфофункциональное обоснование магистральных артерий переднего отдела туловища и грудной клетки у некоторых видов птиц/Л. В. Фоменко//Аграрный веспткУрала-2010-№ 1 (67).-С 63-66.

25. Фоменко JL R Морфофункциональное обоснование видовых особенностей сгроапш костей плечевого пояса у птиц/Л. R Фоменко // Омский научный вестник. -2010—№ 1 (94)—С 195-19&

26. Фоменко JL R Морфофункщюиальиое обоснование строения мышц плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и соколообразных тип / Л. R Фоменко // Омский научный веспшк.-2010-№ 1(94)-С 198-201

27. Фоменко JL R Впутриорпшиое строение артериального русла плечевого пояса у домашних и некоторых диких видов ппщ/Л. R Фоменко // Аграрный вестник Урала. - 2010-№ 2 (68> - С 68 - 7ft

28. Фоменко Л. R Экстра- и интраорганные венозные сосуды плечевого пояса у сово- и соколообразных ппщ / Л. R Фоменко //Аграрный вестник Урала.- 2010. -№11-1(77).-С. 63-65.

29. Фоменко Л В. Строение артериального русла мышц плечевого пояса у птиц / Л В. Фоменко // Актуальные вопросы ветеринарной медицины : материалы П СМжрского ветеринар. конгресса - Новосибирск, 2010. - С. 186-187.

30. Фоменко Л В. Строение артериального русла мышц плечевого пояса у домашних видов гаиц/Л В. Фоменко// Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки / межд, щуч.-пракг. конф, посвящ. 85 — летию со д ня рождения, дл^профеаюраМ. M Джамбупагова-Махачгсша,^^ 1.-С. 327-331.

31. Фоменко Л. R Особенности внутриорганного строишя артериального русла мышц плечевого пояса у домашних видов ппщ / JL R Фоменко // Ветеринария Кубани.- 20ia-№d-C29-31.

31 Фоменко Л. R Морфофуикциоиальное обоснование строения артериальных сосудов переднего отдела туловища у домашних и некоторых диких видов птиц / Л. R Фоменко //Ветеринария Кубани. -2011. -№ 1.-С 19-21.

33. Фоменко Л. R Ввдовые особенности строения венозной системы усовооб-разных шиц / Л. R Фоменко // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 12-С. 185-187.

34 Фоменко Л. R Морфофункциопальпая характеристика артериальных сосудов переднего отдела туловища у домашних и диких видов ппщ / Л. R Фоменко // Вестник КрасГАУ.-2011—№ 1.-С 132-135.

35. Фоменко Л В. Видовые особенности гистологического строения артериальных сосудов плеяшзго пояса у курицы и цесарки / Л В. Фоменко // Естественно-научные исследования: состояние:, проблемы и перспективы: Всерос. науч. - практ. конф. - Чебоксары, 2012.-С. 12-17.

36. Пат. 2426519 Российская Федерация МПК Способ наливки воздухоносных мешков у птиц для определения объема [Текст] / Л В. Фоменко, ГА Хонин ; заявитель и патентообладатель Ом. аграр. ун-т, Ин-т ветеринар, медицины. - № 2010108539/21; заявл. 09.032010;опубл.20.082011,Бюл.№23-1 с : ил.

37. Фоменко Л. В. Морфалошя костей, мышц и сосудов плечевого сплетения гаиц: монография //Л. В. Фоменко, Г. А. Хонин. - Омск :[б. и.],2011.-197 с.

38. Способ наливки воздухоносных мешков у ппщ для определения объема: рационализаторское предложение/Л В. Фоменко. —№ 144; заявл. 26.042010.

Подписано кпечати 29.082012. Форматбумаги 60x84,1/16. Печать оперативная. Гаршггура Times New Roman. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 53 Отпечатано в полиграфическом центре Издательство ФГЪОУ ВПО ОмГАУ им. П. АСшлыпина при инсгагуте ветеринарной медицины и биотехнологии 644122, г. Омск, Октябрьская, 92.

Содержание диссертации, доктора ветеринарных наук, Фоменко, Людмила Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Анатомические особенности костей плечевого пояса yi птиц.

1.2. Анатомические особенности мышц плечевого пояса |g птиц.

1.3. Анатомические особенности источников васкуляризации мышц плечевого пояса птиц и других позвоночных.

1.3.1. Гистоструктура артерий переднего отдела туловища и плечевого пояса птиц и других позвоночных.

1.4. Анатомические особенности венозных сосудов плечевого пояса птиц и других позвоночных

1.4.1. Гистоструктура вен переднего отдела туловища птиц и других позвоночных

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфология костей, мышц плечевого пояса, их артериальная и венозная васкуляризация у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные"

Актуальность темы. Птицы занимают особое положение в мире животных и представляют наиболее многочисленную, хорошо обособленную группу теплокровных позвоночных с интенсивным обменом веществ.

Доместикация и селекция ряда птиц позволила вывести высокопродуктивные породы и кроссы птиц, от которых получают разнообразную продукцию. Производство м>юа птицы в России получило интенсивное развитие на основе достижений отечественной науки и инновационных технологий. В различных регионах страны созданы крупные промышленные предприятия по производству мяса кур (бройлеров), индеек, уток и гусей. В настоящее время получает популярность разведения таких видов птицы как перепела, страусы, фазаны, мясные голуби. Высокая питательность и диетические свойства яиц и мяса, большая экономическая эффективность их производства обусловили быстрый рост и развитие товарного птицеводства во всем мире. Мировое производство мяса птицы за последнее десятилетие возросло на 5,9%, тогда как производство мяса всех видов сельскохозяйственных млекопитающих увеличилось на 2,9%, В общем объеме производство отечественного мяса птицы в 2011 г. составило 2200 тыс. тонн, что на 300 тыс. тонн больше уровня предыдущего года. В 2012 г. производство мяса птицы в России составит 3,4 млн. тонн (В. И. Фисинин, 2009; И.Ф. Драганов и др., 2011).

Значительный практический интерес представляет спортивная охота на гусеобразных, курообразных и ржанкообразных, поэтому заинтересованность в сохранении этих уникальных природных ресурсов носит кроме биоэкологического и коммерческий характер (В. А. Остапенко, 2007). В дикой природе дневные и ночные хищные птицы, как ценная группа охотничьих птиц имеют большое значение для сельского хозяйства и являются санитарами природных зон РФ (А. Г. Резанов, А. А. Резанов, 2004). Множество диких птиц, находясь в неволе в зоопарках и вольерах, 4 испытывают значительное влияние антропогенных факторов (В. А. Остапенко, 2004). В настоящее время отмечается повышенный интерес людей, особенно горожан, к содержанию декоративных птиц в домашних условиях и оказанию им лечебной помощи (В. И. Головин, 2007).

Эволюцию птиц следует рассматривать как процесс адаптации, в результате которого они приобрели способность к полету, что коренным образом отличает их от других групп позвоночных (P. М. O'Connor, L.P.A.M. Classen, 2005; P. Senter, 2006).

Приспособление к полету нашло отражение в особой конструкции костей и мышц плечевого пояса и крыла, которые, являясь важнейшей частью летательного аппарата птиц, в силу своего анатомического положения довольно часто подвергаются различным травмам, воспалительным процессам с длительным течением, нередко требующим хирургического вмешательства (J. Н. Samour, 2000).

Несомненный теоретический и практический интерес приобретает комплексное изучение видовой морфологии и изменчивости костей и мышц плечевого пояса, их кровоснабжение и венозный отток, который с успехом может использоваться не только в сферах практической деятельности (охрана окружающей среды, биомеханика и биоинженерия, таксономическая принадлежность к определенным группам), но и при разработке отдельных разделов функциональной морфологии позвоночных, а также орнитологии (Ф. Я. Дзержинский, 1998, 2000; Е. Kovacs, R. A., Meyers, 2000; R. A. Meyers, Е. F. Stakebake, 2005; W. Tobalske et al., 2010). Несмотря на определенные достижения морфологии, до сих пор остается ряд нерешенных проблем, касающихся всестороннего и углубленного изучения плечевого пояса птиц.

Актуальность проблемы и отсутствие в литературе обстоятельных сведений о видовых особенностях строения костей, топографии мышц, васкуляризации плечевого пояса домашних и диких птиц определило тему наших исследований, которая вошла самостоятельным разделом комплексной темы научных исследований кафедры анатомии, гистологии, 5 физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО ОмГАУ имени П. А. Столыпина (№ гос. регистрации 01201156733).

Цель исследования: изучить морфологию костей, мышц, экстра- и интраорганных артерий и вен, их гистологическое строение в области плечевого пояса у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные.

Задачи исследования:

- изучить особенности строения костей плечевого пояса птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные; дать морфологическую характеристику и провести морфометрический анализ мышц плечевого пояса у птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные;

- определить экстра- и интраорганные источники артериальной васкуляризации мышц плечевого пояса у птиц из отрядов куро-, гусе-, сово-и соколообразные;

- изучить особенности венозной васкуляризации органов переднего отдела туловища у птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные;

- выявить особенности гистотруктуры и дать морфометрический анализ артерий и вен переднего отдела туловища куро-, гусе-, сово- и соколообразных птиц.

Научная новизна работы. Получены новые сведения по морфологии костей плечевого пояса птиц, относящихся к отрядам куро-, гусе-, сово- и соколообразные. Выявлены коррелятивные отношения между длиной грудного отдела и звеньями плечевого пояса, выполняющих опорную роль для крыльев и образующих с элементами грудной клетки единый морфофункциональный комплекс. Впервые осуществлен морфометрический анализ и установлена коррелятивная зависимость строения между костями и мышцами плечевого пояса птиц. Получена новая научная информация об особенностях топографии и внутренней архитектоники мышц плечевого пояса, выявлена их относительная масса. Представлены новые данные 6 относительной длины мышц плечевого пояса, выведено отношение анатомического и физиологического поперечников указанных мышц в зависимости от функциональной нагрузки. Мышцы плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и соколообразных наряду со сходством имеют и видовые особенности структурной организации. Получены новые данные о том, что лопаткоплечевая задняя мышца имеет большой физиологический поперечник у гусе- и совообразных, у курообразных эти показатели занимают среднее положение, наименьшее развитие отмечается у соколообразных. У куро- и гусеобразных зубчатая поверхностная мышца состоит из передней и задней частей, а у сово- и соколообразных она представлена сплошным мышечным пластом. Установлены закономерности вступления сосудов и характер их интраорганного разветвления в мышцах плечевого пояса птиц в зависимости от типа строения. В сложных динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) артерии разветвляются в нескольких плоскостях. Место вступления артерий в грудную, надкоракоидную, лопаткоплечевую заднюю мышцы у куро- и гусеобразных расположено в передней трети, а у сово- и соколообразных - в центре мышцы, что связано с особенностями строения и с функциями мышц плечевого пояса.

Нами установлено, что аорта, плечеголовной ствол эластического типа с выраженными внутренней и наружной эластическими мембранами. Сонная артерия эластического типа, в ее средней оболочке у кряквы, неясыти обыкновенной, ястреба-тетеревятника отмечаются зигзагообразные коллагеновые и эластические волокна. Подмышечная артерия мышечного типа, средняя оболочка составляет более 60% от толщины стенки.

Дана характеристика основных источников венозного оггока от мышц плечевого пояса и установлены закономерности, касающиеся притоков венозных сосудов от мышц в зависимости от С1руктуры венозной стенки. Впервые установлено, что в области переднего отдела туловища отмечаются четыре венозных коллектора: поверхностные (подкожные) вены, дорсальные 7 позвоночные, парный вентральный и каудальный латеральный, которые взаимосвязаны между собой.

Получены и обобщены новые сведения о гистологическом строении экстра- и интраорганных вен переднего отдела туловища, проведен их морфометрический анализ. Интраорганные вены имеют тонкую интиму, средняя оболочка характеризуется наличием коллагеновых волокон, имеющих участки с чередованием гладких миоцитов. В наружной оболочке преобладают коллагеновые волокна. В яремной вене наружная оболочка, в отличие от средней - толстая. В подмышечной вене средняя оболочка представлена плотной соединительной тканью, в составе которой гладкие мышечные волокна в виде сложного переплетения спиральных пучков, расположенных по окружности в 3-4 ряда и занимает от 67,54% у ястреба-тетеревятника до 76,83% у цесарки от толщины стенки. В краниальной полой вене средняя оболочка имеет неодинаковую толщину в разных участках, состоит из плотных коллагеновых волокон, тонкая и составляет от 10,13% у кряквы до 16,24% у ястреба-тетеревятника от толщины стенки.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные новые данные в значительной степени уточняют и расширяют имеющиеся знания по выяснению адаптивных изменений у домашних и диких видов птиц. Сведения о морфологических особенностях костей, экстра- и интраорганного ветвления сосудов в мышцах плечевого пояса вносят значительный вклад в сравнительную, видовую и породную морфологию птиц.

Новые материалы, полученные нами рекомендуется использовать научным сотрудникам при проведении морфофункциональных, таксономических исследований птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные, а также для разработки диагностических, терапевтических и хирургических манипуляций в области плечевого пояса и грудной клетки. Наши данные можно использовать для ветеринарно-санитарной и ветеринарной судебной экспертизы продуктов убоя птиц.

Фактические материалы диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов сравнительной анатомии позвоночных, учебных пособий и атласов по видовой морфологии птиц, зоологии позвоночных, орнитологии, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Внедрение результатов исследований. Материалы диссертационной работы по изучению анатомии птиц использ^'ются в учебном процессе на морфологических кафедрах Омского, Алтайского, Красноярского, Кубанского и Оренбургского агроуниверситетов, Белгородской, Брянской. Бурятской, Костромской, Новосибирской, Приморской, Самарской, Тюменской и Уральской сельскохозяйственных академий, Московской и Уральской академий ветеринарной медицины и биотехнологии, Санкт-Петербургской академии ветеринарной медицины, Мордовского и Хакасского госуниверситетов. Получен патент на изобретение «Способ наливки воздухоносных мешков у птиц для определения их объема» (2011 г).

Апробация результатов исследований. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены: на ежегодных внутривузовских конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины и биотехнологии ОмГАУ (Омск 2007, 2008, 2009, 2011); научно-практической конференции, посвященной 100 - летию со дня рождения Н.И. Акасвского «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2009); II Сибирском ветеринарном конгрессе «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2010); «Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Сибирском регионе» (Тюмень, 2009); научно-практической конференции РАСХН Сибирское отделение ГНУ ВНИИБТЖ «Патология продуктивных и непродуктивных животных, рыб и птиц» (Омск, 2009); «Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки», посвященной 859 летию со дня рождения член-корреспондента РАСХН, проф. М. М. Джамбулатова (Махачкала, 2010); «Достижения сравнительной, возрастной и видовой морфологии - практике ветеринарной медицины» научно-производственной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф. Ю. Ф. Юдичева (Омск, 2011) и отражены в опубликованных работах, на Всероссийской научно-практической конференции «Естественнонаучные исследования: состояние, проблемы и перспективы» (Чебоксары, 2012).

Публикации результатов исследования. Основные положения диссертационной работы отражены в 1 монографии, в 38 научных работах, в том числе 16 - в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных Высшей Аттестационной комиссией Министерства образования и науки России.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 420 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения, рекомендации и приложение. Список литературы включает 447 источников, в том числе 157 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 9 таблицами и 177 рисунками (графики, фотографии).

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Фоменко, Людмила Владимировна

выводы

1. Кости плечевого пояса у изученных птиц представлены лопаткой, ключицей и коракоидной костью, которые имеют видовые особенности: а) у курицы и цесарки лопатки длинные, тонкие, по отношению к грудному отделу их длина составляет у цесарки 83,29% и у курицы 84,01%. У гусеобразных лопатки длинные, занимают у утки домашней 92,22%, у кряквы 94,01% и у гуся 104,27% по отношению к грудному отделу. У сов лопатки широкие с заостренными каудальными концами и составляют 91,15% у совы полярной и у неясыти обыкновенной 92,39%, а у ястреба тетеревятника длина лопаток занимают 98,5% от длины грудного отдела. б) ключицы у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника мощные, изогнуты дугообразно, сплющены по бокам, имеют длину 127,71% и 164,99% соответственно по отношению к грудному отделу. У совы полярной они более прямые, тонкие, сильно сжаты с боков, занимают 119,77% от длины грудного отдела. У гусеобразных ключицы мощные, сильно выгнуты вперед, округлые на поперечном сечении. Отмечается наименьшая длина у гуся 93,46%, у утки домашней 144,86% и у кряквы 145,45%. У курообразных ключицы длинные и прямые в виде вилки, занимают у курицы 93,31% и у цесарки 95,85% от длины грудного отдела. в) коракоидные кости на поперечном сечении у куро-, сово- и соколообразных имеют овальное тело, у уток оно сплющено с боков, у гуся — трехгранной формы. Отмечаются наименьшие показатели длины коракоидных костей у кряквы 67,0%, у гуся 67,98%, средние - у совы полярной 76,14%, у утки домашней 76,44%, наибольшие - у курицы 83,46%, у цесарки 84,42%, у неясыти обыкновенной 86,14% от длины грудного отдела.

2. Мышцы плечевого пояса у изученных птиц подразделяются на две группы: дорсальные (ромбовидная поверхностная и глубокая, широчайшая мышца спины, зубчатая поверхностная и глубокая, лопаткоплечевая

369 передняя и задняя, подлопаточная, дельтовидная большая и малая, напрягатель передней и задней летательных перепонок) и вентральные (грудная, надкоракоидная, подкоракоидная часть подкоракоиднолопаточной мышцы, коракоидноплечевая передняя и задняя, грудинокоракоидная), которые имеют видовые особенности.

3. У курообразных задняя часть зубчатой поверхностной мышцы заканчивается с четвертого по шестое позвоночное ребро. У гусеобразных мышца смещена с пятого по седьмое позвоночное ребро, что связано с удлинением грудной клетки. У ястреба-тетеревятника и совы полярной передняя и задняя части зубчатой поверхностной мышцы начинаются от всего вентрального края лопатки и заканчиваются общим мощным пластом в виде четырех-пяти зубцов с третьего по восьмое позвоночные ребра. У неясыти обыкновенной между передней и задней частями мышцы имеется небольшое пространство, мышечные пучки заканчиваются с третьего по седьмое позвоночное ребро.

4. Из вентральных мышц плечевого пояса наибольшего развития достигает грудная мышца у ястреба-тетеревятника 18,45%, у гуся 17,22%, у кряквы 13,6% от массы тела. Средние показатели отмечаются у неясыти обыкновенной 9,29%, наименьшие - у курицы 2,99%, у совы полярной 5,55%), у цесарки серебристой 5,62%.

5. Надкоракоидная мышца у сово- и соколообразных развита слабо, занимает переднюю треть грудины, имеет наименьшие показатели у совы полярной 0,23%, у ястреба-тетеревятника 0,48%, у неясыти обыкновенной 0,52%. Средние показатели - у курицы 1,28%, у цесарки серебристой 2,0%, наибольшие - у гуся 13,27%, у кряквы 19,10%), у утки домашней 21,05% от массы тела.

6. Основными артериями переднего отдела туловища у изученных птиц, отходящими от аорты, являются: плечеголовные стволы, сонная, подмышечная, коракоидная дорсальная, краниальная и каудальная грудные артерии. Артерии входят в мышцы плечевого пояса с медиальной

370 поверхности мышечного брюшка и располагаются ближе к неподвижной точке. Артерии разветвляются внутри мышц по сегментарному (ромбовидная поверхностная и глубокая), а в остальных — по магистральному типу. В сложных динамостатических мышцах разветвление артерий происходит вдоль сухожильных прослоек, что является защитным приспособлением против их растяжения. Последующее прохождение артерий поперек мышечных пучков способствует наибольшему охвату площади мышечных элементов.

7. У изученных видов птиц в плоских динамических мышцах (широчайшая мышца спины, лопаткоплечевая передняя, зубчатые) артерии вступают равномерно по всей их длине, разветвляясь в одной плоскости, сначала поперек мышечных пучков, а затем вдоль них. В сложных динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) артерии разветвляются в нескольких плоскостях. Место вступления артерий в грудную, надкоракоидную, лопаткоплечевую заднюю мышцы у куро- и гусеобразных расположено в передней трети, а у сово- и соколообразных - в центре мышцы, что связано с особенностями строения и с функциями мышц плечевого пояса.

8. Аорта у изученных птиц относится к сосудам эластического типа с толщиной стенки 712,1±0,4 мкм у неясыти обыкновенной, 772,0±0,5 мкм у ястреба-тетеревятника, 1017,8±1,0 мкм у гуся, 812,1±0,6 мкм у утки домашней, 571,8±0,5 мкм у кряквы, 684,3±1,0 мкм у курицы, 773,4±0,4 мкм у цесарки; (Р<0,05). При этом, средняя оболочка аорты составляет от 91,10% (курица) до 92,10%) (ястреб-тетеревятник) от толщины стенки. В стенке аорты у курообразных насчитывается 14-15, у гусеобразных 14-16, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника 15-16 слоев эластических волокон. Между ними размещается сеть тонких коллагеновых волокон. Гладкие миоциты в средней оболочке расположены в 2-3 ряда между коллагеновыми волокнами в косо-циркулярном направлении.

9. Плечеголовной ствол эластического типа, толщина его стенки составляет 445,9±0,1 мкм у неясыти обыкновенной, 504,0±1,0 мкм у курицы, 520,0±1,0 мкм у кряквы, 545,1±0,3 мкм у цесарки, 611,0±0,2 мкм у утки домашней, 765,2±0,3 мкм у ястреба-тетеревятника, 853,2±1,0 мкм у гуся; (Р<0,05). Средняя оболочка занимает от 87,88% (утка домашняя) до 91,95% (ястреб-тетеревятник). В стенке плечеголовных стволов насчитывается у курицы и цесарки 9, у утки домашней и кряквы 12-13, у гуся 13-14, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника 14-15 слоев гладких мышечных волокон. У цесарки отмечено утолщение в виде «подушечки» с краниальной стороны стенки плечеголовного ствола, которая оказывает механическое воздействие на стенку для регулирования направления тока крови в просвет сонной артерии.

10. Сонная артерия эластического типа, толщина стенки составляет 248,7±0,2 мкм у курицы, 252,0±0,3 мкм у цесарки, 327,8±0,3 мкм у гуся, 256,9±0,3 мкм у утки домашней, 212,9±0,3 мкм у кряквы, 215,5±0,3 мкм у неясыти обыкновенной, 228,7±0,1 мкм у ястреба-тетеревятника; (Р<0,05). Средняя оболочка занимает от 51,49%) (утка домашняя) до 66,63% (курица). Наружная оболочка развита слабо, составляя от 19,58%» (курица) до 29,88%) (гусь) от толщины стенки. В средней оболочке сонной артерии у кряквы, неясыти обыкновенной, ястреба-тетеревятника отмечаются зигзагообразно изогнутые коллагеновые и эластические волокна, которые являются функциональными регуляторами стенки на сосудистое напряжение при прохождении тока крови.

11. Подмышечная артерия мышечного типа, толщина стенки составляет 280,3±0,6 мкм у курицы, 291,5±0,9 мкм у цесарки, 327,4±0,9 мкм у кряквы, 368,6±0,9 мкм у неясыти обыкновенной, 369,1±0,4 мкм у ястреба-тетеревятника, 375,9±0,8 мкм у гуся, 383,9±0,4 мкм у утки домашней; (Р<0,05). В средней оболочке коллагеновые и эластические волокна спиралевидной формы в виде зигзагообразных линий. В средней оболочке насчитывается у неясыти обыкновенной, курицы, цесарки серебристой 10-11,

372 у гусеобразных и ястреба-тетеревятника 13 слоев гладких мышечных клеток. У курицы, цесарки серебристой насчитывается 12, у гусеобразных и ястреба-тетеревятника 14 слоев соединительнотканных волокон. Средняя оболочка составляет от 64,38% (гусь) до 82,83% (кряква). Наружная оболочка развита сильно, занимая от 27,74% (цесарка серебристая) до 28,70% (гусь) к толщине стенки.

12. Отток венозной крови от головы, шеи, крыла и переднего отдела туловища у исследованных птиц осуществляется по трем основным венозным магистралям: по двум краниальным и одной каудальной полым венам, которые впадают в правое предсердие. В оттоке венозной крови из шейного и начальной части грудного отдела позвоночника птиц принимают участие внутренний венозный синус и позвоночные восходящая и нисходящая вены. Позвоночная восходящая вена собирает кровь от головы, дорсальных и вентральных мышц шеи, надкостницы тел шейных и первого грудного позвонков и впадает в общий позвоночный ствол. В области переднего отдела туловища отмечаются четыре венозных коллектора: поверхностные (подкожные) вены, дорсальные позвоночные, парный вентральный и каудальный латеральный, которые взаимосвязаны между собой. Интраорганные вены имеют тонкую интиму, средняя оболочка характеризуется наличием волнистых эластических и коллагеновых волокон с чередованием гладких миоцитов. В наружной оболочке преобладают коллагеновые волокна.

13. У куро- и гусеобразных коракоидная дорсальная вена впадает общим стволом с грудиноключичной веной в подключичную вену, а у сово-и соколообразных - самостоятельно. У куро- и гусеобразных внутренняя грудная вена, образованная дорсальными и вентральными ветвями, собирающими кровь с медиальной поверхности грудной стенки, входит общим стволом, а у сово- и соколообразных они входят самостоятельно в подключичную вену.

14. Толщина яремной вены составляет 81,5±0,2 мкм у утки домашней, 90,4±0,1 мкм у кряквы, 92,6±1,0 мкм у курицы и гуся, 95,6±1,0 мкм, у цесарки, 106,5±1,0 мкм у ястреба-тетеревятника, 118,5±1,0 мкм у неясыти обыкновенной; (Р<0,05). Таким образом, средняя оболочка тонкостенная, занимает от 8,96% (курица) до 22,33% (утка домашняя). Наружная оболочка толстая, составляет 57,1±0,2 мкм у утки домашней, 66,1±0,2 мкм у кряквы, 67,5±0,1 мкм у гуся, 77,6±0,1 мкм у курицы, 79,0±0,9 мкм у цесарки, 79,1±0,8 мкм у ястреба-тетеревятника, 92,5±1,0 мкм у неясыти обыкновенной, что составляет от 73,19% (кряква) до 83,80% (курица) от толщины стенки.

15. Толщина стенки подмышечной вены составляет 109,1±0,8 мкм у цесарки, 109,9±0,2 мкм у курицы, 127,5±0,9 мкм у кряквы, 142,0±0,2 мкм у утки домашней, 142,4±0,7 мкм у гуся, 165,5±1,0 мкм у неясыти обыкновенной, 168,6±1,0 мкм у ястреба-тетеревятника; (Р<0,05). Таким образом, средняя оболочка занимает от 67,54% у ястреба-тетеревятника до 76,83% у цесарки от толщины стенки и представлена плотной соединительной тканыо с гладкими мышечными волокнами в виде сложного переплетающихся спиральных пучков, расположенных по окружности в три-четыре ряда. Наружная оболочка достигает значительного развития и занимает от 25,88% (неясыть обыкновенная) до 29,75% (курица), обеспечивая отток крови от мышц крыла в краниальную полую вену.

16. Краниальная полая вена имеет тонкую стенку, которая составляет 30,2±0,3 мкм у неясыти и цесарки, 31,1 ±0,3 мкм у курицы, 31,4±0,1 мкм у ястреба-тетеревятника, 38,5±0,5 мкм у кряквы, 40,4±0,3 мкм у гуся, 40,6±0,2 мкм у утки домашней; (Р<0,05). Средняя оболочка неодинаковой толщины в разных участках, состоит из плотных коллагеновых волокон, тонкая, занимает от 10,13% (кряква) до 16,24% (ястреб-тетеревятник) от толщины стенки. Наружная оболочка тонкая с двумя-тремя рядами гладких миоцитов среди коллагеновых волокон.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты исследований по морфологии костей, мышц и сосудов плечевого пояса домашних и диких видов птиц могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов по сравнительной анатомии позвоночных, руководств и учебных пособий по морфологии птиц, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины и зооинженерных факультетах при изучении костей, мышц плечевого пояса, их артериальной и венозной васкуляризации у птиц;

- фактические данные рекомендуем использовать в зоологии позвоночных и орнитологии для проведения исследований в области систематики птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные; научным сотрудникам, проводящим экспериментальные исследования на мышцах и артериях плечевого пояса при разработке оперативных доступов для проведения новокаиновых блокад, а также для ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя птиц;

- для изучения адаптациогенеза респираторно-локомоторного аппарата птиц в связи с условиями обитания и типами полета.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приспособление птиц к полету служит наиболее показательным примером тех адаптивных приспособлений, которые вырабатываются в их организме в процессе исторического и индивидуального развития. На протяжении своей жизнедеятельности организм птиц постоянно адаптируется к изменчивым условиям внешней и внутренней среды. Анатомическая надежность и динамическая сбалансированность его функциональных систем обеспечивает эволюционно сложившиеся между ними координированные отношения, которые детерминированы многочисленными прямыми и обратными связями, осуществляемые по нервным и гуморальным путям. Известно, что кости плечевого пояса и грудной клетки наземных позвоночных, в том числе и птиц, служат примером для выявления влияния организующего действия внешних факторов на развитие и формирование всех их структурных элементов. Общность морфологии звеньев плечевого пояса, характерная форма и степень развития отдельных структурных образований, как и морфология мышц плечевого пояса и грудной стенки с их артериями и венами, свидетельствуют о том, что все эти признаки в процессе эволюции у птиц развились в связи с их адаптацией к полету, при выполнении которого крылья обеспечивают активное смещение центра тяжести тела и его стабилизацию. Поэтому наличие в костях плечевого пояса у птиц, относящихся к различным отрядам, общих морфологических закономерностей есть проявление его консервативных свойств, которые следует рассматривать с позиций закона морфологической устойчивости конструкции. С другой стороны, наличие з строении костной основы плечевого пояса характерных видовых различий и индивидуальных особенностей является отражением их динамических свойств, которые могут обеспечивать большие возможности в проявлении у мышц новых адаптивных признаков. Указанные особенности свидетельствуют о больших морфофункциональные возможностях звеньев плечевого пояса.

Несмотря на уникальные для класса птиц способы воздушной локомоции, кости и мышцы плечевого пояса сохраняют общий план строения, характерный для высших позвоночных. Вместе с тем, топография и взаимоотношения мышц с костными и соединительнотканными структурами грудной клетки, дают богатые возможности не только для установления общих закономерностей построения организма, но и для выяснения определенных потенциальных возможностей, которыми располагает организм птиц при адаптации к различным условиям существования. Звенья плечевого пояса и грудной клетки, входящие в состав респираторного и локомоторного аппаратов совместно с мышечной системой, образовали единую, достаточно стабильную морфофункциональную систему, в которой каждый элемент находится в тесной коррелятивной зависимости от сосудистой и нервной систем.

Функциональные нагрузки на крыло являются важнейшим формообразующим фактором, действующим на скелет локомоторного аппарата птиц как на биомеханическую систему.

Морфологические структуры плечевого пояса и грудной клетки птиц, которые в результате эволюционных преобразований претерпели существенные изменения в связи с функцией полета и являются результатом адаптации птиц к различным условиям обитания.

Структурной основой органов движения является скелет, который прежде всего представляет опорную и несущую конструкцию, в значительной степени обусловливающую функцию надежности локомоторного аппарата. Надежность скелета рассматривается при этом как интегральное выражение морфологических особенностей и биомеханических свойств, составляющих его структурных элементов. Особое строение костей крыла птиц способно противостоять напряжениям, возникающим в статике и динамике. Относительная устойчивость формы и развития скелетных

365 элементов локомоторного аппарата трансформировалась в процессе эволюции, как адаптация к условиям среды обитания. Эволюционные преобразования локомоторного аппарата птиц являются следствием влияния внутренних факторов (силы тяги мышц и связок, интеграции и дифференциации мышц), а также внешних (воздействия сил гравитации и сопротивления аэродинамическим силам в процессе полета).

Структура и функция - неразделимый результат взаимодействия элементов системы, определяемой факторами среды и представляющий собой единый пространственно - временной континиум. Адаптационные процессы проходят при взаимодействии организма и среды и имеют широкий спектр проявлений, отражающий принцип неоднородности состояния биологических систем. Костные, мышечные и сосудистые системы структурированы, функциональны и организованы.

Приспособление к полету не потребовало дифференцировки каких-либо новых, в отличие от млекопитающих, скелетных мышц. Наоборот некоторые мышцы по различным параметрам остаются сходными с аналогичными мышцами млекопитающих. Отдельные мышцы плечевого пояса претерпели существенные изменения, благодаря которым считаем возможным отнести их к числу адаптации, характерных только для птиц, когда недостаточная мощность одних мышц должна компенсировать другие.

Эволюция птиц шла в основном по пути усовершенствования именно воздушного передвижения, выразившаяся в возникновении совершенных и очень разнообразных способов полета. Все изученные нами виды птиц по образу жизни и типам полета можно подразделить на:

1) птицы, отряда курообразные, ведущих наземно-древесный образ жизни, для которых характерны широкие, короткие крылья, способные обеспечить «взрывной» взлет и перелет на небольшие расстояния. Некоторые из диких курообразных могут осуществлять быстрый, маневренный полет;

2) гусеобразные птицы, типичные водоплавающие птицы имеют длин ные, заостренные крылья, обеспечивающие длительный неманевренный по

Збб лет, при этом сохраняют способность к нырянию;

3) дневные хищные птицы имеют длинные, узкие крылья, обладают стремительным, маневренным полетм с элементами парения;

4) ночные хищные птицы, включающие группу совообразных птиц, имеющих длинные, широкие крылья, обеспечивающие бесшумный, машущий полет с элементами планирования.

Крылья птиц, несмотря на наличие общих морфологических признаков, по своей форме и размерам отличаются большим разнообразием в зависимости от различных условий существования и типов полета. Несмотря на уникальные для класса птиц способы локомоции, артерии и вены переднего отдела туловища, грудной стенки к мышц плечевого пояса сохраняют в основном общий план строения, характерный для рептилий. Вместе с тем их топография и взаимоотношения с костными и мышечными структурами этих отделов дают значительные возможности не только для установления общих закономерностей построения организма, но и для выяснения определенных потенциальных возможностей, которыми располагает организм птиц при их адаптации к различным условиям существования. Выявление взаимоотношений между артериями и венами внутри мышц плечевого пояса и грудной стенки птиц также имеет большое значение для обоснования строения единого морфофункционального комплекса, в котором объединены целый ряд органов не только локомоторной, но и дыхательной систем.

Изменение структурной организации мышц в условиях различной биомеханической нагрузки отражает пластичность ее компонентов как на уровне клеточного, так и коллагено-эластического комплекса и является отражением большого биологического потенциала, обеспечивающего высокую степень морфофункциональных адаптаций и реактивных органоспецифических свойств.

Комплексное исследование внутренней структуры и функции мышц плечевого пояса, их точек прикрепления к костной основе, а также их

367 васкуляризацию у различных видов птиц позволили нам выявить морфологические особенности, которые находятся в прямой зависимости от функции не только отдельных мышц, но и плечевого пояса и грудной клетки в целом. В связи с этим следует согласиться с утверждением Э. И. Воробьевой (1988) о том, что принцип динамической устойчивости может быть отнесен к числу фундаментальных законов, проявляющихся на всех уровнях структурной организации, в разных сторонах развития, строения и жизнедеятельности позвоночных.

Приспособление к полету в различных условиях среды вырабатывалось в процессе филогенеза, поэтому каждый вид имеет характерные для него особенности полета, связанные с биологическими потребностями организма птиц. У домашних птиц, в силу доместикационных особенностей, уменьшилась способность к полету, но сохранились основные черты, присущие их предкам. Процесс доместикации птиц сопровождался уменьшением их потребности в полете и физической активности, значительным увеличением массы, что повлекло за собой характерные изменения в различных системах и органах. Вместе с тем, на основании анализа и обобщения результатов собственных исследований мы утверждаем, что основные принципы строения тела у домашних птиц остаются в значительной степени такими же, как и у их диких сородичей.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора ветеринарных наук, Фоменко, Людмила Владимировна, Омск

1. Автократов, Д. М. Курс анатомии домашней птицы / Д. М. Автократов. М. ; Л. : Госиздат, 1928.-245 с.

2. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных. Ч. 3. Система кровообращения, органы внутренней секреции, нервная система, кожа и ее производные, особенности анатомии домашней птицы / А. И. Акаевский, М. И. Лебедев. М. : Высшая школа, 1971. - 376 с.

3. Акаевский, Н. И. Артерии дорсальной половины туловища у индеек и гусей / Н. И. Акаевский, А. Н. Малявкин // Важнейшие исследования по изучению заболеваний с.-х. животных. М., 1973. - Т. 67. - С. 9 - 11.

4. Акаевский, Н. И. Варианты отхождения и ветвления артерий головы у курицы, индейки, цесарки, утки и гуся / Н. И. Акаевский, В. А. Антипов // Важнейшие исследования по изучению заболеваний с.-х. животных. М., 1973.-Т. 63.-С. 6-8.

5. Акаевский, Н. И. Васкуляризация кожи и ее образований в области шеи и головы у домашних птиц (курица, индейка, цесарка, утка, гусь) / Н. И. Акаевский, В. А. Антипов // Функциональная морфология кровеносной системы животных. Оренбург, 1972. - С. 8 - 11.

6. Акаевский, Н. И. Кровоснабжение кожи туловища и ног домашних птиц / Н. И. Акаевский, А. Н. Малявкин // Функциональная морфология кровеносной системы животных. Оренбург, 1972. - С. 11-13.

7. Акаевский, Н. И. Особенности ветвления подключичной артерии у домашних птиц / Н. И. Акаевский, А. Н. Малявкин // Функциональная морфология кровеносной системы животных. Оренбург, 1972. - С. 13-14.

8. Анатомическая характеристика периферического скелета африканского страуса / Р. С. Лазарев и др. // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных : материалы междунар. науч.-практ. конф. Троицк, 2009 - С. 138-142.

9. Анатомия домашних животных / Ю. Ф. Юдичев и др.. Омск : Изд-во ИВМ ОмГАУ, 2003. - С. 195 - 196.

10. Антипов, В. А. Сравнительная анатомия артерий шеи и головы курицы, индейки и гуся с некоторыми топографическими данными / В. А. Антипов // Сб. науч. тр. Троиц, ветеринар, ин-та. Троицк, 1967. - Т. 12. - С. 17 - 30.

11. П.Антипов, В. А. Сравнительная анатомия артерий шеи и головы цесарки и утки с некоторыми топографическими данными / В. А. Антипов // Морфология и физиология животных : тр. Троиц, ветеринар, ин-та. Троицк, 1970.-Т. 13.-С. 3-14.

12. Асфандияров, Р. И.Формирование структур сердца и сосудов, как системы обеспечения закрученных потоков крови на этапах онтогенеза / Р. И. Асфандияров, С. Б. Моталин, Б. Т. Куртунусов // Морфология. 1996. - Т. 109, №2.-С. 31.

13. Афифи, А. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ: учеб.-метод. пособие / А. Афифи, С. Эйзен. М. : Мир, 1982. - 488 с.

14. Барабанщикова, Г. И. Особенности иннервации мышц плечевого пояса некоторых птиц из отряда Совообразные / Г. И Барабанщикова // Науч. тр. / Ом. ветеринар, ин-т. Омск, 1976. - Т. 33, вып. 1. - С. 17-22.

15. Барабанщикова, Г. И. Типы плечевого сплетения птиц и их морфо-функциональное обоснование / Г. И. Барабанщикова // Функциональнаямакро-микроморфология органов и систем животных. М., 1980. - С. 106 — 107.

16. Бардина, Р. А. Влияние однократного воздействия серии гравитационных перегрузок на строение стенки полых вен / Р. А. Бардина // Морфология. — 1972. Т. 62, № 3. -С. 87- 94.

17. Баталин, Ю. Е. Видовые особенности источников васкуляризации жевательных мышц у пушных зверей / Ю. Е. Баталин // Макро-микроморфология и гистохимия сельскохозяйственных животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах. Омск, 1987. - С. 98 - 101.

18. Беликова, М. В. Особенности топографии общих сонных артерий у домашних и диких видов птиц / М. В. Беликова, Р. Р. Гизатуллина // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных. Троицк, 2009. - С. 130 - 132.

19. Бердонгаров, К. Б. К вопросу о морфофункциональной классификации артерий у домашних животных / К. Б. Бердонгаров, Л. А. Окопная // Тез. докл. всесоюз. конф. по анатомии, гистологии и эмбриологии с.-х. животных. -М., 1972.-С. 69-70.

20. Бердонгаров, К. Б. О сегментации вен млекопитающих / К. Б. Бердонгаров // Материалы науч. конф. морфологов Казахстана, посвящ. 50-летию Совет, власти. Караганда, 1967. - С. 30 - 31.

21. Бердонгаров, К. Б. Сравнительно-морфологический анализ сосудистой гемодинамики в организме млекопитающих: автореф. дис. . канд. ветеринар, наук / К. Б. Бердонгаров. Алма-Ата, 1969. - 16 с.

22. Блехман, М. И. К биоморфологии грудной клетки домашних и некоторых диких млекопитающих / М. И. Блехман // Тр. Алма-Ат. зооветеринар. ин-та. -Алма-Ата, 1949.-Т. 6.-С. 166-174.

23. Блохин, Г. И. Зоология / Г. И. Блохин, В. А. Александров. М. : КолосС, 2005.-С. 377-382.

24. Богатова, Т. Н. К функциональному анализу магистральных вен конечностей лошадей и крупного рогатого скота / Т. Н. Богатова, Л. П. Видуц // Вопросы физиологии и морфологии человека и животных. Семипалатинск, 1971. - С. 298-300.

25. Блохин, Г. И. Зоология / Г. И. Блохин, В. А. Александров. М. : КолосС, 2005.-С. 377-382.

26. Бородулина, Т. Л. Морфологические приспособления птиц к водному образу жизни / Т. Л. Бородулина // Орнитология. 1963. - Вып. 6. - С. 456 - 500.

27. Бородулина, Т. Л. К экологии и морфологии лысухи / Т. Л. Бородулина // Функциональная морфология птиц. М., 1964. - С. 58 - 92.

28. Бочаров, Ю. С. Эволюционная морфология позвоночных : монография / Ю. С. Бочаров. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1988. - 232 с.

29. Брандт, Э. К. Учебник по анатомии домашних животных / Э. К. Брандт. -СПб., 1899. С. 650 - 659, 670 - 681, 687 - 689.379

30. Бусева Л. П. Изменения мышц плечевого пояса кур кросса «Хайсекс-браун» // Л. П. Бусева, В. В. Минченко / Птицеводство 2001. - № 2. - С. 58.

31. Бутурлин, С. А. Полный определитель птиц СССР. Т. 5. Список птиц СССР. Общий очерк строения и жизни птиц / С. А. Бутурлин, Г. П. Дементьев. М.; Л., 1941. -С. 182- 192,218-220,216-217.

32. Быков, С. Ф. Анатомические исследования кровеносных сосудов и нервов третьего звена тазовой конечности крупного рогатого скота в породном аспекте : автореф. дис. . канд. биол. наук / С. Ф. Быков. -М., 1964. 20 с.

33. Банков, В. Н. Строение вен / В. Н. Банков. М. : Медицина, 1974. - 205 с.

34. Васильев, А. П. Особенности строения поясничных вен и их клапанов у крупного рогатого скота / А. П. Васильев // Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. по возрастной морфологии Самарканд, 1972. - С. 31-32.

35. Васнецов, Н. А. К классификации мышц конечностей домашних животных / Н. А. Васнецов, Ю. Ф. Юдичев, Н. А. Жеребцов // Уч. зап. Казан, ветеринар, ин-та. Казань, 1961. - Т. 80. - С. 97 - 109.

36. Видерсгейм, Р. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / Р. Видерсгейм. Одесса, 1885.-С. 40-87, 112- 118, 158- 159,285-286.

37. Возрастные и породные особенности артерий домашней курицы / Л. П.г

38. Осинский и др. // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночны : тез. докл. респ. конф. Киев, 1984. -С. 97-99.

39. Волчанецкий, И. Б. Пособие по зоологии позвоночных / И. Б. Волчанецкий, Н. И. Ларина. Саратов, 1973. - С. 145 - 170.

40. Воробьев, А. В. Артерии разгибателей локтевого сустава у коз оренбургской пуховой породы / А. В. Воробьев // Морфофункциональные особенности380строения и реактивности органов и тканей с.-х. животных и пушных зверей. -Д., 1989.-С. 33-37.

41. Воробьева, Э. И. К развитию морфологии позвоночных в СССР / Э. И. Воробьева, Н. С. Лебедкина // Состояние и перспективы развития морфологии. М., 1979. - Т. 5 - С. 11 - 26.

42. Воробьева Э. И. Морфологические основы динамической устойчивости / Э. И. Воробьева // Современные проблемы эволюционной морфологии. М., 1988.-С. 6-28.

43. Воронцов, В. Б. Возрастные закономерности васкуляризации органов тазовой конечности кошки домашней : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук / В. Б. Воронцов. СПб., 2004. - 16 с.

44. Вракин, В. Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - С. 60 - 70, 98 - 103, 255 - 269.

45. Вракин, В. Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова // Анатомия и эмбриология с основами цитологии и гистологии. М. : Агропромиздат, 1991.-62-78, 102. - 105, 261 - 273.

46. Галанцев, В. П. Эколого-морфологические и функциональные приспособления сердечно-сосудистой системы полуводных млекопитающих / В. П. Галанцев // Тр.УП Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969. - С. 603 - 604.

47. Гансбурский, А. Н. Кровоснабжение магистральных сосудов лабораторных крыс и кроликов / А. Н. Гансбурский // Морфология. 1989. - Т. 96, № 1. - С. 59-67.

48. Гапсатарова, Р. Р. Морфофункциональные обоснование видовых особенностей скелета и мышц с их сосудами и нервами шеи домашних птиц : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук / Р. Р. Гапсатарова. Омск, 1990. - 16 с.

49. Гелашвили, П. А. Компенсаторно-приспособительные реакции кровеносных сосудов скелетных мышц при экспериментальной венозной гиперемии / П. А. Гелашвили // Морфологические аспекты органной гемоциркуляции. -Куйбышев, 1988. С. 30 - 36.

50. Головин, В. И. Новый малотравматичный метод фиксации крыла с целью ограничения полета у птиц / В. И. Головин // Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках. М., 2007. - С. 114-121.

51. Глаголев, П. А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитов. М.: Сельхозгиз, 1956.-С. 56-440, 440-451.

52. Гладков, Н. А. Биологические основы полета птиц / Н. А. Гладков. М.: МОИП, 1949.-С. 149-228.

53. Гладков, Н. А. Вес грудной мускулатуры и крыльев птицы в связи с характером ее полета / Н. А. Гладков // Зоол. журнал. 1976. - Т. 16, вып. 4. -С. 677-687.

54. Гладков, Н. А. Полеты в природе / Н. А. Гладков. М. : МОИП, 1948. - С. 4 -108.

55. Говырин, В. А. Формирование ультраструктуры и адренергической иннервации стенки магистральных сосудов в онтогенезе кур / В. А. Говырин, Е. В. Озирская, Р. М. Рейдлер // Морфология. 1982. - Т. 84, № 2. - С. 39 -51.

56. Гришина И. И. Гистоморфологические особенности артериальных магистралей у маралов в эмбриональном периоде / И. И. Гришина //

57. Актуальные проблемы патологии животных : материалы Междунар. съезда терапевтов и диагностов. Барнаул, 2005. - С. 45 - 46.

58. Гурин, Н. И. Анатомия птиц / Н. И. Гурин. М., 1911. - С. 45 - 57, 68 - 73, 116-119.

59. Гуртовой, Н. Н. Практическая зоотомия позвоночных : учеб. пособие / Н. Н. Гуртовой, Ф. Я. Дзержинский. М. : Высшая школа, 1992. - С. 28 - 78.

60. Дементьев, Г. П. Анатомия и физиология птицы / Г. П. Дементьев // Сельскохозяйственная птица. М., 1962. - Т. 1. - С. 33 - 121.

61. Дементьев, Г. П. К функциональной характеристике соколов / Г. П. Дементьев // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, Отд-ние биол. М., 1946.-Т. 51, вып. 1.-С. 50-61.

62. Дементьев, Г. П. Руководство по зоологии. Т. 6. Птицы / Г. П. Дементьев. -М. : Л, 1940. С. 68 - 78, 95 - 97, 154 - 155, 286 - 305.

63. Диссельгорст, Р. Строение тела домашних животных / Р. Диссельгорст, А. Немилов М. ; Л., 1927.- С. 190 - 191, 227,245-246.

64. Джумабаев, Ч. Д. Артериовенозные анастомозы в сосудах нервов нижней конечности человека / Ч. Д. Джумабаев // Вопросы анатомии и гистологии / Уч. зап. анатомов, гистологов и эмбриологов республик Средней Азии и Казахстана. Ташкент, 1966. - С. 19-20.

65. Дзержинский, Ф. Я. Методические указания по проведению практических занятий по курсу зоологии позвоночных для студентов физико-биологического отделения / Ф. Я. Дзержинский ; Моск. гос. ун-т. М. : МГУ, 2000.-С. 26-28.

66. Дзержинский, Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных / Ф. Я. Дзержинский. М. : ЧеРо, 1998. - 208 с.

67. Добринский, Л. Н. Динамика морфофизиологических особенностей птиц / Л. Н. Добринский. М. : Наука, 1981. - С. 2 - 21, 35 -39, 49-51.

68. Долго-Сабуров, Б. А. Анастомозы и пути окольного кровообращения у человека / Б. А. Долго-Сабуров. Л. : Медгиз, 1956. - С. 7 - 113.

69. Долго-Сабуров, Б. А. О пластичности сосудов при их множественной перевязке / А. Б. Долго-Сабуров, Р. А. Бардина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1961. - Т. 40, № 4. - С. 20 - 27.

70. Долго-Сабуров, Б. А. Очерки функциональной анатомии кровеносных сосудов/Б. А. Долго-Сабуров. Л. : Медгиз, 1961. - С. 11-312.

71. Домбровский, Б. А. О функциональной морфологии сосудистой и нервной систем позвоночных / Б. А. Домбровский // Материалы по биоморфологии животных. Алма-Ата, 1963. - Т. 4. - С. 9 - 20.

72. Домбровский, Б. А. Основы сравнительной анатомии кровеносных сосудов / Б. А. Домбровский. Л. : Медгиз, 1961. - 196 с.

73. Драганов, И. Ф. Кормление сельскохозяйственной птицы / И. Ф. Драганов, В. И. Фисинин, И. А. Егоров. М. : ГЭОТАР, 2011. - 344 с.

74. Дягилева, Н. В. Вены и периферические нервы домашних кур и гусей с учетом вариаций и образования коллатерального кровообращения у них после перевязки некоторых вен : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук / Н. В. Дягилева.-М., 1955.- 16 с.

75. Злотников. М.: Медгиз, 1947. - С. 9 - 22, 31 - 39. 89.3олина, Е. И. Онтогенетические закономерности морфологии венозных сосудов человека / Е. И. Золина // Морфология. - 1995. - Т. 108, № 2. - С. 7 -10.

76. Иванов, И. Ф. Цитология, гистология и эмбриология / И. Ф. Иванов, П. А. Ковальский. М. : Колос, 1976. - С. 298 - 311. | 91.Иванова-Казас, О. И. Эволюционная эмбриология животных / О. И. ИвановаI

77. Казас. СПб.: Наука, 1995. - С. 238 - 243, 256 - 283, 494.

78. Измайлова, И. В. Артерии мимических мышц / И. В. Измайлова // Анатомия внутриорганных сосудов. JI., 1948. - С. 117 - 125.

79. Илизаров, Г. А. Кровоснабжение позвоночника и влияние его на форму изменений трофики и нагрузки / Г. А. Илизаров, А. М. Мархашов -Челябинск : Юж.-Урал. кн. изд-во, 1981 -221 с.

80. Ильичев, В. Д. Общая орнитология / В. Д. Ильичев, Н. Н. Карташев, И. А. Шилов. М.: Высшая школа, 1982. - 464 с.

81. J 95.Канатова, К. И. Сравнительная анатомия внутримышечных артерийI1.четырехглавого мускула бедра млекопитающих животных / К. И. Канатова //

82. Тр. Троицк, ветеринар, ин-та. Троицк, 1962. - Т. 8, вып. 2. - С. 174 - 177. 96.Катинас, Г. С. Величина костно-мышечных рычагов у грызунов семейства беличьих / Г. С. Катинас // Морфология. - 1966. - Т. 50, № 1. - С. 49 - 53.г

83. Кахиани, С. Н. Особенности строения крыла птиц / С. Н. Кахиани, Д. JL Асатиани, Г. Д. Канделаки // Сообщения Акад. наук Груз. ССР. 1972. - Т. 66, № 1.-С. 197-200.

84. Кафтановский, Ю. М. Материалы по биологической анатомии ястреба-тетеревятника (Accipiter Gentiiis L.) / Ю. М. Кафтановский // Зоол. журнал. -1938. Т. 17, вып. 6. - С. 1071 - 1080.

85. Кафтановский, Ю. М. Чистиковые птицы Восточной Атлантики / Ю. М. Кафтановский // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 1951. - Вып. 28 (13).-С. 36-38.

86. ЮО.Кириков, К. С. Морфофункциональная характеристика вен грудной конечности северного оленя / К. С. Кириков // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. -2005.-№5. -С. 79-80.

87. Кириков, К. С. Морфофункциональная характеристика клапанов вен отдельных звеньев грудной и тазовой конечности северного оленя / К. С. Кириков // С.-х. биология. 2005. - № 2. - С. 119 - 121.

88. Климонтов, М. И. Вены таза северного оленя / М. И. Климонтов // Сб. работ Ленингр. ветеринар, ин-та. Л., 1967. - Вып. 28. - С. 633 - 640.

89. Ковалева, И. М. Особенности строения и функции грудной клетки рукокрылых / И. М. Ковалева // Вестник зоологии. 1987. - № 4. - С. 70 - 74.

90. Ковтун, М. Ф. Аппарат локомоции рукокрылых / М. Ф. Ковтун. Киев : Наукова Думка, 1978. - 228 с.

91. Ковтун, М. Ф. Гистостроение кровеносных сосудов конечностей у волка некоторых географических зон СССР / М. Ф. Ковтун, Л. П. Осинский // Морфология с.-х. и промысловых животных. Алма-Ата, 1985. - С. 67 - 71.

92. Ковтун, М. Ф. Жесткость осевого скелета, ее типы и функциональное значение / М. Ф. Ковтун, И. М. Ковалева // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных. Киев, 1984.-С. 53-55.

93. Ковтун, М. Ф. Строение и эволюция органов локомоции рукокрылых : монография / М. Ф. Ковтун. Киев : Наукова Думка, 1984. - С. 7 - 281.386

94. Козлов, А. Б. Возрастные изменения гистоархитектоники костной ткани у мясных цыплят / А. Б. Козлов // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биотехнологии в животноводстве : материалы науч.-практ. конф. -Иваново, 2004.-Т. 2. С. 100- 101.

95. Козлов, В. И. Миоангион как структурно-функциональная единица микроциркуляторного русла мышцы / Козлов, В. И. // Морфология. 2002. -Т. 121,№2-3.-С. 73-74.

96. Козлов, В. И. Основные направления в изучении общебиологических и функционально-морфологических основ системы микроциркуляции / В. И. Козлов, И. П. Аносов, А. А. Миронов // Морфология. 1981. - Т. 91, № 12. -С. 43 - 54.

97. Ш.Козлов, В. И. Становление структурно-функциональных единиц микроциркуляторного русла мышц в постнаталоьный период онтогенеза у белой крысы / В. И. Козлов, И. П. Аносов, А. А. Миронов // Морфология. -1986.-Т. 91, № 12.-С. 43-54.

98. Козлов, В. И. Структурно-функциональная организация микроциркуляторного русла в скелетной мышце / В. И. Козлов, Н. Д. Васильев, Ж. К. Искакова // Морфология. -1982. Т. 82, № 1. - С. 7 - 21.

99. Козлова, Е. В. Связь между образом жизни и направлением их летательного аппарата / Е. В. Козлова // Известия Акад. наук СССР. Отд-ние биол. наук. -1946.-№4.-С. 403-414.

100. Комаров, А. В. Морфология вен и их клапанов грудных конечностей коз / А. В. Комаров // Тр. Великолук. с.-х. ин-та. Великие Луки, 1971. - Вып. 18. -С. 76-81.

101. Константинов, В. М. Сравнительная анатомия позвоночных животных : учеб. пособие / В. М. Константинов, С. П. Шаповалова. М. : Академия, 2005.-304 с.

102. Пб.Котяцы, М. И. О типах полета птиц / М. И. Котяцы, С. Д. Журминский // Адаптация птиц и млекопитающих к антропогенному ланшафту. Кишинев, 1988.-С. 87-94.

103. Кочетков, А. Г. Время как компонент адаптационного процесса / А. Г. Кочетков, О. В. Бирюкова, 10. Р. Силкин // Морфология. 1999. - Т. 115, № 1.- С. 68-71.

104. Кочиш, И. И. Птицеводство / И. И. Кочиш, М. Г. Петраш, С. Б. Смирнов. -М. : КолосС, 2007.-С. 3-21.

105. Кошелев, А. И. Структура основных артерий грудной конечности лебедя-шипуна и лебедя-кликуна / А. И. Кошелев, Л. П. Осинский // Экология и охрана лебедей в СССР : материалы 2 Всесоюз. совещ. по лебедям СССР. -Мелитополь, 1990.-С. 134- 136.

106. Крылова, Н. В. Анатомия венозной системы / Н. В. Крылова, Н. И. Волосок. М. : МИА, 2006. - С. 1 - 109.

107. Крылова, Н. Ф. Артерии малого круга кровообращения / Н. Ф. Крылова // Анатомия внутриорганных сосудов. Л., 1948. - С. 166 - 176.

108. Крылова, Н. Ф. Сравнительно-анатомические данные об артериях кожи / Н. Ф. Крылова // Тр. V Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. -М., 1951.-С. 182-184.

109. Кузьмина, М. А. Материалы по экологии и морфологии темнобрюхого улара и кеклика / М. А. Кузьмина // Зоол. журнал. 1955. - Т. 34, вып. 1. - С. 175- 190.

110. Кузьмина, М. А. Некоторые различия в летательном аппарате алтайского и темнобрюхого уларов / М. А. Кузьмина // Орнитология. 1974. - Вып. 11. — С. 65-75.

111. Кузьмина, М. А. Эколого-морфологические особенности рябчика / М. А. Кузьмина // Орнитология. 1962. - Вып. 4. - С. 411-415.

112. Курочкин, Е. Н. Основные вопросы изучения ископаемых птиц / Е. Н. Курочкин // Итоги науки. Зоология позвоночных. Вопросы орнитологии. -М., 1970.-С. 48-53.

113. Куршаков, Н. А. Кровообращение нормальное и патологическое / В. Г. Куршаков. Свердловск : Медгиз, 1947. - С. 36 - 67.

114. Куприянов, В. В. Биомеханика микрогемососудов / В. В. Куприянов // Морфология. 1996. - Т. 109, № 2. - С. 64.

115. Куприянов, В. В. Биомеханика спирального расположения мышечных элементов сосудов и механизм ее регуляции при гемодинамике / В. В. Куприянов, В. Ф. Ананин // Морфология. -1988. Т. 95, № 12. - С. 27 - 35.

116. Куприянов, В. В. Система микроциркуляции и микроциркуляторное русло / В. В. Куприянов // Морфология. 1972. - Т. 62, № 3. - С. 14 - 24.

117. Лакин, Г. Ф. Биометрия : учеб. пособие / Г. Ф. Лакин. М. : Медицина, 1990.-352 с.

118. Лапочкин, И. А. Артериальное русло и коллатеральные пути стенок тела птицы в норме / И. А. Лапочкин // Природа, сельское хозяйство и культура Вологодской области : уч. зап. Вологда, 1966. - Т. 29. - С. 252 - 261.

119. Лапочкин, И. А. О типах сосудов, участвующих в восстановитель-ном окольном кровообращении после стеноза аорты и перевязки желудочно-кишечного тракта у кур и гусей / И. А. Лапочкин // Уч. зап. Вологод. пед. инта. Вологда, 1959. - Т. 24. - С. 317 - 321.

120. Латышев, В. А. Макромикроморфология капиллярного русла соматических мышц / В. А. Латышев // Механизмы внесосудистой и интрамуральной регуляции кровотока в патологии и эксперименте. М., 1970. - С. 151-157.

121. Лебедев, М. И. Клапаны вен как один из механизмов гемодинамики в гравитационном поле / М. И. Лебедев // Материалы докл. всесоюз. науч. конф., посвящ. 100-летию Казан, ветеринар, ин-та Казань, 1974. - Т. 2. - С. 350-352.

122. Лебедев, М. И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных / М. И. Лебедев, Н. В. Зеленевский. СПб. : Агропромиздат, 1995. - 385 с.

123. Лебедев, С. В. Ангиоархитектоника венозных коллекторов спинного мозга позвоночных и человека / С. В. Лебедев, М. В. Жерновой // Морфология. -1998,-№5.-С. 34-38.

124. Лелека, В. А. О номенклатуре мышц у кур / В. А. Лелека, Ф. И. Сулейманов, В. Б. Скрынников // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии птиц. Воронеж, 1988. - С. 27 — 29.

125. Ливанов, Н. А. Пути эволюции животного мира / Н. А. Ливанов. М. : Совет, наука, 1955. - С. 350 - 401.

126. Линдеман, К. Э. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / К. Э. Линдеман. СПб. : Изд. А. Ф. Маркса, 1899. - С. 103 - 105, 532 - 615.

127. Логинова, Л. А. О морфологических особенностях позвоночных венозных сплетений человека / Л. А. Логинова // Тр.УП Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969. - С. 535 - 536.

128. Логинова, Л. К. Микроциркуляторное русло мышц бедра овец романовской породы / Л. К. Логинова // Морфофункциональные особенности строения и реактивности органов и тканей с.-х. животных и пушных зверей. Л., 1989. -С. 72 - 74.

129. Лужа, Д. Рентгеновская анатомия сосудистой системы : атлас / Д. Лужа. -Будапешт : Изд-во Акад. наук Венгрии, 1973. С. 35 - 44, 50 - 89, 224 - 225.

130. Лысов, В. Ф. Особенности функциональных систем и основы этологии сельскохозяйственной птицы / В. Ф. Лысов, В. И. Максимов. М. : Агроконсалт, 2003. - С. 39 - 50.

131. Мажу га, П. М. Некоторые морфофункциональные особенности кровеносных сосудов млекопитающих и птиц / П. М. Мажуга // Зоол. журнал. 1958.-Т. 32, вып. 6.-С. 899-915.

132. Мажуга, П. М. Функциональная морфология кровеносных сосудов конечностей человека и животных / П. М. Мажуга. — Киев : Наукова Думка, 1966.-258с.

133. Максименков, А. Н. Функциональная и прикладная анатомия венозной системы / А. Н. Максименков. М. : Медицина, 1969. - С. 5 - 8.

134. Мальцев, А. Б. Зависимость макро- и микрометрических показателей грудных мышц бройлеров от возраста и сочетания генотипа / А. Б. Мальцев, Р. Ю. Панфилов, А. Б. Дымков // Птица и птицепродукты. 2007. - № 1. - С. 27 - 28.

135. Малявкин, А. Н. Сравнительная анатомия артерий туловища и ног курицы и утки с некоторыми топографическими данными / А. Н. Малявкин // Морфология и физиология животных : труды / Троиц, ветеринар, ин-т. -Троицк, 1969.-Т. 13, вып. 1.-С. 15-30.

136. Малявкин, А. Н. Сравнительная анатомия артерий туловища и ног курицы и утки с некоторыми топографическими данными / А. Н. Малявкин // Третья Свердлов, конф. молодых науч. работников по с.-х. производству. -Свердловск, 1970. Т. 2. - С. 111 - 113.

137. Малявский, А. В. Строение клапанов вен грудной конечности свиньи / А. В. Малявский // Физиология, морфология и болезни с.-х. животных. Л., 1971. -С. 48-50.

138. Манзий, С. Ф. К вопросу об эволюционной диспозиции грудных конечностей и о судьбе коракоидов и лопаток позвоночных / С. Ф. Манзий, В. Ф. Мороз // Морфология. 1981. - Т. 81, № 7. - С. 20 - 28.391

139. Манзий, С. Ф. Морфофункциональный анализ грудных конечностей млекопитающих / С. Ф. Манзий, В. Ф. Мороз. Киев : Наукова Думка, 1978. -С. 36.

140. Маркизов, Ф. П. Венозная система пищевода человека и некоторых позвоночных животных / Ф. П. Маркизов // Тр. V Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. -М., 1951.-С. 199-201.

141. Маркизов, Ф. П. Начальный отдел венозной системы в различных тканях и органах человека / Ф. П. Маркизов // Функциональная и прикладная анатомия венозной системы. -М., 1969. С. 15-17.

142. Маркизов, Ф. П. О структурах терминальных кровеносных сосудов в некоторых тканях и органах тела человека / Ф. П. Маркизов // Морфология. — 1964.-Т. 47, №9.-С. 26-38.

143. Маркина-Палащенко, Л. Д. Гистохимическая и электронно-микроскопическая характеристика эффекторных нервных волокон мозговых артерий птиц / Л. Д. Маркина-Палащенко, Г. Г. Божко // Морфология. 1980. -Т. 78, №2 3 - С. 53 -58.

144. Мархашов, А. М. Анатомия вен позвоночника / А. М. Мархашов // Общие закономерности морфогенеза и регенерации : (вопросы анатомии, регенерации и гистохимии). Оренбург, 1971. - С. 16-18.

145. Маршалль, В. Строение тела птиц / В. Маршалль. СПб. : Изд. М. Н. Осипова, 1898.-С. 5-78.

146. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / Моск. ветеринар, акад. М. б. и., 1979. - 262 с.

147. Мелехин, Г. П. Физиология сельскохозяйственной птицы / Г. П. Мелехин, Н. Я. Гриндин. М. : Колос, 1977. - С. 46 - 50.

148. Мельник, К. П. Морфология и биомеханические особенности скелета локомоторного аппарата наземных позвоночных / К. П. Мельник // Вопросы морфологии домашних животных. Ульяновск, 1979. - С. 78 - 80.

149. Мензбир, М. А. Птицы России /М. А. Мензбир. -М., 1895. С. 9 - 14, 25 -33.

150. Мензбир, М. А. Сравнительная остеология пингвинов в приложении к основным подразделениям класса птиц / М. А. Мензбир // Уч. зап. Моск. унта.-М, 1885.-С. 1-96.

151. Меркулов Г. А. Курс патологической техники : практ. пособие / Г. А. Меркулов. JI. : Медгиз, 1969. - 424 с.

152. Миронов, А. А. Влияние гемодинамики на морфологию сосудистого эндотелия / А. А. Миронов, В. А. Миронов // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных. Киев : Наукова Думка, 1984. - С. 80 - 82.

153. Михайлов, Н. В. Макро-микроморфология нервов и биомеханика грудной клетки домашних млекопитающих и птиц / Н. В. Михайлов // Тр.VII Всесоюз. съезда анатомии, гистологии и эмбриологии. Тбилиси, 1969. - С. 648-650.

154. Михайлов, Н. В. О некоторых особенностях морфологии грудных нервов и биомеханики грудной клетки птиц / Н. В. Михайлов // Материалы III Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 1962. - Кн. 2. - С. 93 - 95.

155. Мороз, В. Ф. Закономерности морфогенеза ключиц / В. Ф. Мороз, О. П. Мельник // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональ-ной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания. -Омск, 1993.-С. 36.

156. Морфофункуциональные особенности вне- и внутриорганных артерий скелетных мышц / В. В. Бобин и др. // Вопросы функциональной анатомии сосудистой системы. -М., 1973. С. 32-33.

157. Мысик, А. Т. Развитие животноводства на современном этапе /А. Т. Мысик // Зоотехния. 2006. - № 1. - С. 2 - 10.

158. Наумов, Н. П. Зоология позвоночных / Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. М. : Высшая школа, 1979. - С. 69 - 70, 107 - 114, 116 - 127.

159. Никитенко, М. Ф. Основные черты адаптации к водному образу жизни и строение головного мозга у чистиковых птиц / М. Ф. Никитенко // Журнал общей биологии. 1965. - Т. 26, № 4. - С. 464 - 474.393

160. Ойвин, И. А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований / И. А. Ойвин // Патологическая анатомия и патологическая физиология. 1960. - № 4. - С. 76 - 85.

161. Осинский, Л. П. Адаптация кровеносной системы ныряющих птиц / JI. П. Осинский // Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии. Киев, 1991. - С. 92-93.

162. Осинский, JI. П. Возрастная и сравнительная морфология артериальных магистралей крыла некоторых птиц / JI. П. Осинский // Всесоюз. науч. конф. по возрастной морфологии : тез. докл. Самарканд, 1972. - Вып. 1. - С. 116 -117.

163. Осинский, J1. П. Возрастные и видовые особенности строения артерий крыла домашних птиц / JI. П. Осинский // Вопросы морфологии домашних животных. Ульяновск, 1979. - С. 53 — 54.

164. Осинский, JI. П. Сравнительная макро-микроморфология артерий крыла птиц / JT. П. Осинский // Тез. докл.УИ Укр. науч. конф. анатомов, гистологов и эмбриологов, посвящ. 100-летию со дня рождения В. П. Воробьева. — Харьков, 1976.-С. 82.

165. Остапенко, В. А. Значимые и наиболее перспективные программы сохранения гусеобразных птиц на постсоветском пространстве / В. А. Остапенко // Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках. -М., 2007.-С. 14-20.

166. Остапенко, В. А. О содержании ex-situ хищных птиц в Казахстане и Средней Азии / В. А. Остапенко // Хищные птицы и совы в зоопарках и питомниках : ежегодник. М., 2004. - № 12-13. - С. 46 - 61.

167. Отте, В. В. Вредители и болезни домашних птиц / В. В. Отте. Вольмар : Изд. автора, 1911. - С. 21 - 27, 68 - 72.

168. Панфилов, Р. Ю. Морфология грудных мышц бройлеров различные возрастные периоды / Р. Ю. Панфилов, А. Б. Мальцев // Материалы VII Укр. междунар. конф. по птицеводству. Харьков, 2006. - Вып. 58. - С. 290 - 295.

169. Папченко, И. В. Возрастные и породные особенности архитектоники артериального русла грудной конечности кур / И. В. Папченко // Морфологические проблемы в животноводстве и ветеринарии. Киев, 1991. -С. 94-95.

170. Папченко, И. В. Гистоструктура и гемодинамика некоторых артерий кур породы корниш и летающих птиц / И. В. Папченко, Л. П. Осинский // Морфологические особенности домашних млекопитающих и птиц : сб. науч. тр. Укр. с.-х. акад. Киев, 1985. - С. 63 - 69.

171. Папченко, И. В. Некоторые особенности гистологического строения артерий грудной конечности кур / И. В. Папченко // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц. Воронеж, 1988. - С. 24 - 27.

172. Питерсон, Р. Птицы / Р. Питерсон. М. : Мир, 1973. - С. 44 - 51.

173. Плахотин, М. В. К вопросу о топографии воздухоносных мешков у кур / М. В. Плахотин // Труды / Ом. ветеринар, ин-т. Омск, 1938. - Т. 2. - С. 33 -55.

174. Подгорный, В. И. Возрастные особенности вен и их клапанов таза и тазовой конечности крупного рогатого скота : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук /

175. B. И. Подгородный. Л., 1973. - 35 с.

176. Подгорный, В. И. Топографическое распределение клапанного аппарата в связи с синтопическими и скелетотопическими особенностями вен / В. И. Подгородный // Сб. работ Ленингр. ветеринар, ин-та. Л., 1970. - Вып. 30.1. C. 264-276.

177. Поручников, Д. П. О разветвлении нисходящей аорты в грудной и брюшной полостях у домашних птиц / Д. П. Поручников // Сб. тр. Харьк. ветеринар, ин-та. Харьков, 1914.-Т. 12, вып. 1-4.-С. 1 -45.

178. Пржездецкая, И. К. К количественной оценке микроваскуляризации скелетных мышц / И. К. Пржездецкая, Р. Н. Федорова // Морфология кровеносной системы. Куйбышев, 1984. - С. 44 - 48.

179. Пржездецкая, И. К. Особенности ангиоархитектоники терминаль-ного кровеносного русла в различных скелетных мышцах / И. К. Пржездецкая, Р. Н. Федорова, К. М. Перхуров // Вопросы морфологии кровеносной и нервной систем. Куйбышев, 1975.-С. 16-23.

180. Привес, М. Г. Общие данные об архитектуре внутриорганных артерий / М. Г. Привес // Анатомия внутриорганных сосудов. Л., 1948. - С. 5 - 26.

181. Проссер, Л. Сравнительная физиология животных. Т. 1 / Л. Проссер. М. : Мир, 1977.-С. 349-410.

182. Протасов, В. Я. Анатомия вен позвоночника некоторых птиц / В. Я. Протасов, А. А.Родионов, А. И. Бурдинский // Тез.УШ Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Ташкент, 1974. - С. 307 - 308.

183. Пшеничный, Н. Ф. Взаимопреобразование спиральных Д и L-энантиоморфов мышц кровеносных сосудов / Н. Ф. Пшеничный // Морфология. 1985. - Т. 88, № 5. - С. 37 - 43.

184. Пшеничный, Н. Ф. Функциональное значение спиралевидной формы кровеносных сосудов и ее моделирование / Н. Ф. Пшеничный, А. Н. Пшеничный // Морфология. Т. 80, № 6. - С. 33 - 44.

185. Резанов, А. Г. Гнездование и охотничье поведение пустельги (Falco tinnuncu) в естественном и урбанизированном ландшафте / А. Г. Резанов, А. А. Резанов // Хищные птицы и совы в зоопарках и питомниках: ежегодник. -М., 2004.-С. 56-66.

186. Родионов, А. А. Морфофункциональная сегментация вен позвоночника / А. А. Родионов, В. Я. Протасов, В. И. Лабзин // Вопросы морфогенеза сосудистой системы. Благовещенск, 1987. - С. 6 - 15.

187. Родионов, В. А. Гистохимическая характеристика, содержание и распределение мышечных волокон разных типов в большой грудной мышце голубеобразных и соколообразных птиц / В. А. Родионов // Орнитология. — 1990.-№34.-С. 43-57.

188. Родионов, В. А. Сходство структуры грудной мышцы как доказательство филогенетического родства птиц отрядов Galliformes, Anseriformes, Gruiformes, Columbiformes, Charadriiformes / В. А. Родионов // Докл. Акад. наук СССР. 1988. - № 4. - С. 1020 - 1023.

189. Рождественский, А. К. Основы палеонтологии / А. К. Рождественский, Л. П. Татаринов. М. : Наука, 1964. - С. 660 - 697.

190. Ромер, А. Анатомия позвоночных животных : в 2 т. Т. 2 / А. Ромер, Т. Парсонс. -М. : Мир, 1992.-383 с.

191. Руководство по гистологии. Т. 2 / Ю. И. Афанасьева и др.. 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит, 2011. - С. 241 - 294.

192. Рустамов, Р. Б. К вопросу о некоторых закономерностях расположения сосудистых и сосудисто-нервных зон мышц тазовых конечностей буйвола, крупного рогатого скота и овцы / Р. Б. Рустамов. Тбилиси, 1969 - С. 776 — 777.

193. Сабурова, Т. С. Скелет грудного пояска и крыла курицы, утки, гуся в сравнительно-анатомическом освещении / Т. С. Сабурова // Тр. Троиц, ветеринар, ин-та. Троицк, 1965. - Т. 9. - С. 41 - 50.

194. Сабурова, Т. С. Скелет грудного пояска и крыла курицы, цесарки, индейки, утки и гуся в сравнительно-анатомическом освещении / Т. С. Сабурова // Материалы науч.-метод. конф. анатомов, гистологов и эмбриологов с.-х. вузов.-М., 1963.-Вып. 1.- С. 181 183.

195. Северцов, А. Н. Главные направления эволюционного процесса / А. Н. Северцов. М.: Изд-во Моск. ун-та. - 1967. - С. 3 - 139.

196. Северцов, А. Н. Морфологическая закономерность эволюции. Т. 5 / А. Н. Северцов. М.; Л. : Изд-во Акад. наук СССР, 1939. - С. 253 - 459.

197. Северцов, А. Н. Происхождение и эволюция конечностей. Т. 2 / А. Н. Северцова. М.; Л. : Изд-во Акад. наук СССР, 1950. - С. 3 - 152.

198. Селянский, В. М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / В. М. Селянский. М. : Колос, 1980. - С. 79 - 81, 86 - 88, 92 - 94, 121 - 128, 141.

199. Скрыпник, Е. М. Вены кожи лица человека и висцеральной части головы некоторых позвоночных животных / Е. М. Скрыпник // Тез. докл. VI Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Харьков, 1958. - С. 234.

200. Слесаренко, Н. А. Взаимосвязь локомоторного и респираторного аппарата пушных зверей // Докл. Всесоюз. акад. с.-х. наук. 1976. - № 5. - С. 35.

201. Смирнова, В. В. Скелет грудной клетки курицы, цесарки, индейки в сравнительно-анатомическом освещении / В. В. Смирнова // Тр. Троиц, ветеринар, ин-та. Троицк, 1965. - Т. 9.-С.33-40.

202. Современная эволюционная морфология / Э. И. Воробьева и др. Киев, Наукова Думка, 1991. - С. 5 - 255.

203. Соколов, В. Е. Задачи эволюционной морфологии позвоночных / В. Е. Соколов, Э. И. Воробьева // Состояние и перспективы развития морфологии. -М., 1979.-С.6- 11.

204. Соколов, В. Е. Эволюционная морфология позвоночных и ее задачи / В. Е. Соколов, Э. И. Воробьева // Проблемы развития морфологии животных М. : Наука, 1982.-С. 4-19.

205. Соколов, В. И. Цитология, гистология, эмбриология / В. И. Соколов, Е. И. Чумасов. М., КолосС, 2004 - С. 224 - 230.

206. Соколова, М. А. Возрастные особенности анатомо-топографического строения клапанов вен головы крупного рогатого скота / М. А. Соколова // VII съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969. - С. 782 -783.

207. Сокольский, В. П. Влияние двигательной активности на сердечнососудистую систему / В. П. Сокольский // Ветеринарные проблемы промышленного животноводства : тез. докл. науч.-практ. конф. Белая Церковь, 1985. - С. 65 - 66.

208. Сорокин, В. Е. Биологический способ обработки костного материала / В. Е. Сорокин // Лабораторная практика. 1932. - № 8. - С. 25 - 30.

209. Справочник по прикладной статистике : учеб. пособие для вузов : в 2 т. Т. 2 / под ред. Э. Ллойда и др.. М. : Финансы и статистика, 1990. - 526 с.

210. Сравнительная анатомия позвоночного венозного бассейна рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих / В. Я. Протасов и др. // Исследования по морфологии с.-х. животных : сб. науч. тр. Благовещенск, 1975. - С. 47 - 52.

211. Стрельников, И. Д. Анатомо-физиологические основы видообразования птиц / И. Д. Стрельников // Зоол. журнал. 1966. - Т. 45, вып. 9. - С. 1336 -1354.

212. Стрельников, И. Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных / И. Д. Стрельников. Л. : Наука, 1970. - С. 197 - 256.

213. Структура и биомеханические свойства минерализованного сухожилия индюка (комплексный анализ) / Б. А. Жилкин и др. // Морфология. 1998. -Т. 113, №3.-С. 48-49.

214. Судзиловский, Ф. В. Пластические возможности венозной системы при иссечении задней полой вены / Ф. В. Судзиловский, JI. П. Пушкарев // Морфология. 1972. - Т. 62, № 3. - С. 75 - 94.

215. Сушкин, П. П. К морфологии скелета птиц / П. П. Сушкин // Сравнительная остеология дневных хищных птиц (Assipitres) и вопросы классификации : Уч. зап. Моск. ун.-та.-М., 1903.-Вып. 17, ч. 1-2. С. 1 - 271.

216. Сыч, В. Ф. Морфология летательного аппарата тетеревиных и фазановых птиц : монография/ В. Ф. Сыч. Киев : Наукова думка, 1985. - С. 10-170.

217. Сыч, В. Ф. Морфофункциональные особенности вентротора-кального комплекса мышц фазановых и тетеревиных птиц (Galliformes, Phasianidae, Tetraonidae) / В. Ф. Сыч // Зоол. журнал, 1983. Т. 12, вып. 11. - С. 1701 -1708.

218. Сыч, В. Ф. Морфоэкологические особенности локомоторного аппарата куриных / В. Ф. Сыч // Орнитология. 1990. - № 24. - С. 58 - 66.

219. Сыч, В.Ф. О роли морфофункциональных корреляций в становлении абберантных типов строения локомоторного аппарата у Курообразных / В. Ф. Сыч // Вестн. зоологии. 1992. - № 4. - С. 64 - 68.

220. Сыч, В. Ф. Сравнительная морфология нервов мышц плечевого сустава некоторых птиц / В. Ф. Сыч // Вестник зоологии. — 1975. Т. 1. - С. 21 - 27.

221. Татаринов, JI. П. Эволюция полета позвоночных / JL П. Татаринов // The evolution of vertebrate flight / Rayner Jeremy M.V. // Bid. J. Linn. Soc. 1988. -V. 34, №4.-P. 269-284.

222. Ткаченко, Б. И. Физиология кровообращения : физиология сосудистой системы / Б. И. Ткаченко. JI. : Наука, 1984. - 652 с.400

223. Украинский, В. Г. Клапаны венозной системы человека и животных в морфофункциональном освещении / В. Г. Украинский // Тез. докл. VI Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Харьков, 1958. - С. 185- 186.

224. Ухов, Ю. И. Вены камбаловидной мышцы и их связь с конструкцией органа / Ю. И. Ухов // Морфология. 1974. - Т. 67, № 7. - С. 104 - 115.

225. Уэлти, К. Птицы / К. Уэлти, Дж. Сторер, JI. Пенникуик. М. : Мир, 1983. -С. 20-22, 100-106, 194-200.

226. Филоненко, В. Рентабельность производства бройлеров / В. Филоненко, И. Салеева, Ф. Алексеев // Животноводство России. 2006. - № 9. - С. 26 — 31.

227. Фисинин, В. И. Инновационное развитие отечественного птицеводства с использованием нанотехнологий / В. И. Фисинин // Сборник научных трудов МПА. 2009. - С. 24-48.

228. Фисинин, В. И. Мясное птицеводство / В. И. Фисинин. — СПб. : Лань, 2007. -С. 1-180.

229. Фолков, Б. Кровообращение / Б. Фолков, Э. Нил. М. : Медицина, 1976. -С. 10-15.

230. Чернух, А. М.Особенности венозного звена микроциркуляторной системы / А. М. Чернух // Тр. междунар. симпозиума по регуляции емкостных сосудов. -М., 1977.-С. 19-25.

231. Черняев, Э. Г. Особенности строения венозных магистралей туловища насекомоядных в связи с полуводным образом жизни / Э. Г. Черняев // VII съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969. - С. 689 - 690.

232. Чулков, Н. А. Артерии головы, шеи и крыла у домашних птиц / Н. А. Чулков // Уч. зап. Волгогр. пед. ин-та. Волгоград, 1941. - Вып. 2. - С. 185 -204.

233. Шварц, С. С. О роли эколого-морфологических исследований в развитии современной биологии / С. С. Шварц // Зоол. журнал. 1966. - Т. 45, вып. 9. -С. 1296- 1306.

234. Шестакова, Г. С. К вопросу о механике полета птиц / Г. С. Шестакова // Зоол. журнал. 1956. - Т. 35, вып. 7. - С. 1043 - 1050.

235. Шестакова, Г. С. Строение крыльев и механика полета птиц / Г. С. Шестакова. М. : Наука, 1971. - С. 43 - 171.

236. Шеферд, Т. Рефлекторная регуляция емкостных сосудов / Т. Шеферд // Тр. междунар. сипозиума по регуляции емкостных сосудов М., 1977. - С. 88 -108.

237. Шиншинова, О. А. Морфология и топография артериальных сосудов таза и тазовой полости у курицы домашней / О. А. Шиншинова // Материалы учеб.-метод. и науч.-произв. конф. ИВМ ОмГАУ. Омск, 1998. - С. 145-151.

238. Шкляров, Л. П. Эволюция птиц и скелетный индекс / Л. П. Шкляров // Материалы X Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1991. - С. 166-167.

239. Шмальгаузен, И. И. К филогенетике некоторых морфологических признаков у домашних кур / И. И. Шмальгаузен // Докл Акад. наук СССР. -1934. Т. 2 (3), вып. 5. - С. 331 - 336.

240. Шмальгаузен, И. И. Основы сравнительной анатомии / И. И. Шмальгаузен. -М., 1947.-С. 109- 120,216-217, 433-458.

241. Шмальгаузен, И. И. Происхождение наземных позвоночных / И. И. Шмальгаузен. М. : Наука, 1964. - С. 7 - 16, 130-142,217-228.

242. Шмидт-Нильсен, К. Как работает организм животного / К. Шмидт-Нильсен. М. : Мир, 1976. - С. 52 - 140.

243. Шмидт-Нильсен, К. Физиология животных, приспособление и среда. Т. 2 / К. Шмидт-Нильсен. М. : Мир, 1982. - С. 71 - 82.

244. Шорманов, С. В. Структурная организация артериальных разветвлений / С. В. Шорманов, А. В. Яльцев // Морфология. 1997. - Т. 111, № 2. - С. 50 - 55.

245. Штегман, Б. К. Исследования о полете птиц. О летных способностях куриных птиц / Б. К. Штегман. М.; Л. : Изд-во Акад. наук СССР, 1950. - С. 237-269.

246. Штегман, Б. К. Некоторые особенности строения плечевого пояса у голубей и рябков и вопрос о функциональном значении ключицы у птиц / Б. К. Штегман // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. 1957. - Т. 62, вып. 5. - С. 45 - 56.

247. Штегман, Б. К. О некоторых особенностях строения скелета голубей и рябков / Б. К. Штегман // Науч. тр. Моск. ун-та. 1958. - Вып. 197. - С. 189 -206.

248. Штегман, Б. К. Основные направления в развитии летных качеств у куликов / Б. К. Штегман // Зоол. журнал. 1962. - Т. 41, вып. 4. - С. 591 - 603.

249. Штегман, Б. К. Центр тяжести у птиц и его значение для положения крыльев при полете / Б. К. Штегман // Известия Акад. наук СССР. Сер. биол. 1949.-№2.-С. 208-223.

250. Штингл, И. Новый подход к изучению ультраструктуры микроцирку-ляторного русла скелетной мышцы / Й. Штингл, Я. В. Кос // Морфология. -1981.-Т. 81,№ 12. С. 72-81.

251. Шульпин, JT. М. Орнитология. Строение, жизнь и классификация птиц / JI. М. Шульпин. Л., 1940. - С. 53 - 60, 73 - 83, 108 - 112.

252. Щелкунов, С. И. Периферическое сердце и микроциркуляция / С. И. Щелкунов // Морфология. 1972. - Т. 62, № 3. - С. 32 - 49.

253. Щербина, П. Ф. Макро- и микроскопическая структура грудных мышц в период интенсивного роста индеек / П. Ф. Щербина // Уч. зап. Пензенского с.-х. ин-та.- 1971.-Вып. 17.-С. 28-30.

254. Юдин, К. А. Классические морфологические признаки и современная систематика птиц / К. А. Юдин // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. Л., 1978.-Т. 76.-С. 3-8.

255. Юдин, К. А. О некоторых приспособительных особенностях крыла трубконосных птиц (отряд Tubinales) / К. А. Юдин // Зоол. журнал. 1957. -Т. 36, вып. 12.-С. 1859- 1873.

256. Юдин, К. А. Пропатагиальный аппарат ржанкообразных (Charadriiformes aves) / К. А. Юдин // Морфология позвоночных животных. М. ; Л., 1964. -С. 212-255.

257. Юдичев, Ю. Ф. О гомологии мышц и нервов плечевого пояса птиц и млекопитающих / Ю. Ф. Юдичев, Г. И. Барабанщикова // Науч.-теорет. данные о морфологии домашних животных и пушных зверей. Омск, 1975. -Т. 31, вып. 1.-С. 5- 11.

258. Юдичев, 10. Ф. О местах вступления нервов в мышцы / Ю. Ф. Юдичев // Уч. зап. Казан, ветеринар, ин-та. Казань, 1961. - Т. 80. - С. 187- 195.

259. Якоби, В. Э. Морфофункциональные исследования полета птиц семейства ястребиных / В. Э. Якоби // Работы по экологической морфологии птиц и млекопитающих / Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова. -М., 1960.-Вып. 32.-С. 142-214.

260. Якоби, В. Э. Эколого-морфологический метод изучения перелетов птиц / В. Э. Якоби // Материалы III Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 1962. - Кн. 2 - С. 259-260.

261. Якоби, В. Э. Эколого-морфологическое исследование полета диких и домашних голубей / В. Э. Якоби // Функциональная морфология птиц. — М., 1964. С. 15-31.

262. Яньшин, К. И. К функции вентральной зубчатой мышцы некоторых птиц и млекопитающих / К. И. Янышин // Материалы 15 науч. конф. физиологов, биохимиков и фармакологов юга РСФСР. Махачкала, 1965. - С. 373 - 374.

263. Яньшин, К. И. О функционально-морфологических особенностях адаптации органов дыхания некоторых позвоночных / К. И. Яшышин // Tp.VII Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969. - С. 697 - 698.

264. A function analysis of the primaiy upstoke and downstoke muscle in the domestic pigeon (Columba Livia) during flight / K. P. Dial et al. // J. Exp. Biol. -1988.-V. 134.-P. 1-16.

265. A structural constitutive model for collagenous cardiovascular tussies incorporating the angular fiber distribution / J. Niels et al. // J. of Biomechanical Enquieering. 2005. - V. 127. - P. 495 -503.

266. Adventitia contribution in vascular tone: insights from adventitia-derived cells in a tussue-engineered human blood vessels / K. Laflamme et al. // The Faber journal. 2006. - № 20. - P. 1245 - 1247.

267. Albert, E. N. Thrombocyte (platelet) adherence and endothelion in voung pigeon / E. N. Albert, M. C. Seremet, R. F. Daniel // Scanning Electron Microsc. 1978. -V.2-P. 855-859.

268. Allie, A. Coordination between the activity of the heard and pectoral muscles during flight in the pigeon / A. Allie // Сотр. Biochem. Physiol. 1972. - V. 41. -P. 43-48.

269. Architecture of the vessels wall / J. A. G. Rodin et al. // Handbook of physiology: Section 2 the cardiovascular system II. Bethesda, 1980. - P. 1-31.

270. Arterial smooth muscle cell proliferation on a novel biomimicking, biodegradable vascular graft scafford / J. D. Stitzel et al. // Journal of Biomaterial application.-2001.-V. 16.-P. 16-32.

271. Askew, G. N. The mechanical power output of the flight muscles of blue-breasted quail (Coturnix chinensis) during take-off. / G. N. Askew, R. L. Marsh, C. P. Ellengton // J. Exp. Biol. 2001. - № 204 - P. 3601 - 3619.

272. Atlas de Anatomie a Pasarilor Domestic / V. Ghetie et al.. Bucuresti : Acad. R. S. R., 1973.-P. 1 -283.

273. Bailey, J. P. Fhe funkction of wishbone / J. P. Bailey, M. E. De Mont // Can. J. Zool. 1991. - Bd. 69, № 11. - P. 2751 - 2758.

274. Bannasch, R. Studie sur Flugmusculatur der Vogel: Untersuchungen am Musculus pectoralis / R. Bannasch. Berlin, 1980. - Bd. 5 - S. 57 - 68.

275. Baumel, J. J. The ventilatory movement of the avian pelvis and tail: function of the muscles of the tail region of the pigeon (Columbia livia) / J. J. Baumel, J. A. Wilson, D. R. Berger // J. Exp. Biol. 1990. - № 151. - P. 263 - 277.

276. Beddard, F. E. The Structure and Classification of Birds / F. E. Beddard. New York, 1898.-P. 52-59, 75-88, 111 -131.

277. Beebe, C. W. Its Form and Function / C. W. Beebe. Henry Hold and Company, 1965.-P. 77-85, 130- 133, 173- 180, 285-290.

278. Bellairs, A. D. The Skeleton of Birds / Bellairs, A. D., Jenkin C. K., A. J. Marchall // Biology and Comparative Physioligy ot Birds. New York, 1960. - V. 1-P. 241-300.

279. Berger, A. J. The Serratus Muscules in Cuchoos, a Correction / A. J. Berger // Auk. 1960. - V. 76, № 1-2. - P. 242 - 244.

280. Berger, M. Ventilation in the humming birds Colibri coruscans during altitude hovering / M. Berger // Respir. Funct. Birds, Adult and Embryonic, Gottingen. -Berlin, 1978.-P. 85-88.

281. Bernstein, M. H. Respiration be birds at high altitude and in flight / M. H. Bernstein // Physiol. Cold Adapt. Birds : Proc. Nato Adv. Res. Workshop, Loen, june 6-10, 1988.-New York, 1989.-P. 197-206.

282. Bhaduri, J. L. The Main Cervical and Thoracic Arteries of Birds / J. L. Bhaduri, B. Biswas // Proc. Nat. Inst. Sei. Indias. - 1954. - V. 11 - P. 237 - 245.406

283. Bhaduri, J. L. The Main Cervical and Thoracic Arteries of Birds / J. L. Bhaduri, B. Biswas // Anat. Ans. 1954. - Vol. 100, № 23-24. - P. 337 - 350.

284. Bhaduri, J. L. The Main Thoracic and Cervical Arteries of Birds / J. L. Bhaduri, B. Biswas//Anat. Anz. 1966.-Bd. 119,№ 1.-P. 36-54.

285. Biewener, A. A. Pectoralis muscles force and power output during flight in the starling / A. A. Biewener, K. P. Dial, G. E. Goslov // J. Exp. Biol. 1992. - Vol. 164.-P. 1 - 18.

286. Bradley, O. C. The structure of the fowl / O. C. Bradley. Edinburg, 1915. - P. 9 - 27, 37 - 39, 79 -82, 94 -96342.

287. Brown, R. E. Mechanics of the avian propatagium flexion-extension mechanism of the avian wing / R. E. Brown, J. J. Baumel, R. D. Klemm // J. Morphol. 1995. -Vol. 225 (1)-P. 91-105.

288. Brown, R. H. Wing Function in Relation to Flight Speed / R. H. Brown // The Flight of Birds / J. Exp. Biol. 1953. - № 30. - P. 90 - 103.

289. Burt, W. H. Adaptive Modifications in the Woodpeckers / W. H. Burt. -California, 1930. V. 3, № 8. - P. 455 - 524.

290. Capillarity and fibre type in locomotory muscles of mallard ducks (Anas platynhynchos) / J. R. Torrella et al. // Jour, of comparative Physiology B: Biochemical system and environmental physiology. 1996 - V. 166, № 3. - P. 164.- 177.

291. Cardiovascular system / M. Pees et al. // J. Anat. 2005. - V. 1, № 12. - P. 380 -393.

292. Casser, T. C. Physical and numeral modeling of dissection propagation in arteries caused by ballon angioplasty / T. C. Casser, G. A. Holzapfel // Acta press. -Anaheim, 2005. P. 229 - 239.

293. Chamberlen, F. W. Atlas of Avian Anatomy: osteology, arthrology, mycology / F. W. Chamberlen.-Michigan, 1943.-P. 25-30, 161 -171.

294. Changes in aortic stiffness related to elastic fiber network anomalies in the brown norway rat during migration and aging / M. Osborne-Pellegrin et al. // Am. J. Physiol. Heart Circ. 2010 - V. 299 (1) - P. 144 - 152.407

295. Chinsamy A. Jn fhe Dinosauria / A. Chinsamy, W. J. Hillenius // Univ. California Press. Berkeley, 2004 - P. 643 - 659.

296. Classens, L. P. Dinosaur gastalia : origin, morphology and functional / L. P. Classens // J. VerteBr. Paleontol. 2004 - V. 24 - P. 89 - 106.

297. Coues, E. Osteology of Columbus torquatus : with notes on its Myology / E. Coues // Mem. Bost. Soc. of Natur. History. 1867. - № 1. - P. 131 - 172.

298. Cover, M. S. Gross and Microscopic Anatomy of the Respiratory System of the Turkey.HI. The Air Sacs / M. S. Cover // Am. J. Vet. Res. 1953. - № ?. - P. 239 -245.

299. Dial, K. P. Avian forelimb muscles and nonsteady flight: can birds fly without using the muscles in their wings / K. P. Dial // Auk. 1990. - V. 109, № 9. - P. 874-885.

300. Dial, K. P. Pectoral muscle force and power output during defferent modes of flight in pigeon (Columbia livia) / K. P. Dial, A. A. Biventer // J. Exp. Biol. -1993.-Vol. 176.-P. 31-54.

301. Dial, K. P. The functional anatomy of the shoulden in the European starling (Sturnus vulgaris) / K. P. Dial, G. E. Goslov, F. A. Jenkin // J. Morphol. 1991. -Vol. 207, №3,-P. 327-344.

302. Duncker, H. R. Der guantitative Aufbau der Lungen-Luftsacksystems der Vogel / H. R. Duncker // Anat. Anz.-Erganzungsh, 1973. Bd. 134. - S. 197 - 204.

303. Duncker, H. R. Structure of the avian respiratory tract / H. R. Duncker // Respirat. Physiol. 1974. - Bd. 22, № 1-2. - P. 1 - 19.

304. Effects of flight speed upon muscle activity in hummingbirds / W. Tobalske et al. // The Journ. of Exper. Biol. 2010 - V. 213 - P. 2515 - 2523.

305. Ellenberger, W. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere / W. Ellenberger, H. Baum. Berlin, 1943. - S. 1073 - 1124.408

306. Ellerby D. J. Modulation of pectoralis muscles function in budgerigars changingflight speed / D. J. Ellerby, G. N. Askow // J. Exp. Biol. 2007. - V. 210. -P. 3789-3797.

307. Fenestrations of the carotid internal elastic lamina and structural adaptation in Stroke-Prone Spontaneously / S. Boumaza et al. // Hypertensive rat. -Hypertension.-2001.-Vol. 37.-P. 1101.

308. Fischer, H. J. Adaptations and Comparative Anatomy of the Locomotor Apparatus of New World Vultures / H. J. Fischer // J. Am. Mid. Nat. 1946. - V. 35.-P. 545-727.

309. Fischer, H. J. Major arteries near the heart in the Whooping Crane // Condor. -1955 -V. 57.-P. 285-289.

310. Fitzerald, T. C. The Coturnix Guail / T. C. Fitzerald // Anatomy and Histology / The Iowa State University Press, Ames. 1969. - P. 17 - 23, 63 - 72, 130 - 138, 186-192.

311. Fleming, R. E. The origin of the Vertebral and External Carotid Arteries in Birds / R. E. Fleming // Anat. Ree. 1925. - V. 33, part 183, № 4. - P. 183 - 199.

312. Frank, L. Anatomie der Haustiere / L. Frank. Stuttgart, 1894. - S. 460 - 482.

313. Fronek, K. Microvascular pressure distribution in skeletal muscles and the effect of vasodilatation / K. Fronek, B. Zweifach // Amer. J. Physiol. 1975. - V. 228, № 3.-P. 791 -796.

314. Furbrinder, M. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vogel. I. Specieller Theil / M. Furbrinder. Holkema, Amsterdam, 1888 - S. 838 - 947, 1592-1641.

315. Gadnoke, J. S. Comparative Study of the Arterial Blood Supply of the Head and Neck in the Domestic Turkey / J. S. Gadnoke, R. T. Lindsay, R. K. Desmond // Anat. Anz. 1975. -Bd. 138, h. 5. - S. 444-450.

316. Gadnoke, J. S. Comparative Study of the Major Arterial Branches of the Descending Aorta, and their Supply to the Abdominal Viscera in the Domestic Turkey / J. S. Gadnoke, R. T. Lindsay, R.K. Desmond // Anat. Anz. 1975b. - Bd. 38, h. 5.-S. 438-443.

317. Gadow, H., Selenka E. Vogel / H. Gadow, E. Selenka // Bronnis Klassen und Ordnungyn des Tierreichs. Anatomischer Teil. Leipzig, 1891. - Bd. 4, abt. 4. -S.50 - 67, 103 - 126, 216 - 253, 396 - 405, 767 - 780.

318. Galley, H. F. Physiology of the endothelium / H. F. Galley, N.R. Webster // Br. J. Anaesth.-2004.- V. 93.-P. 105-113.

319. Garrod, A. FI. On Certain Muscles of Birds and their Value in Classification / A. H. Garrod // Proc. Zool. Soc. London, 1874. - Pt. 2. - P. 111 - 123.

320. Garrod, A. H. On the Carotid Arteries of Birds / A. H. Garrod // Proceed. Zool. Soc. London, 1873. Pt. 1. - P. 457 - 472.

321. Gasser, T. C. Physicfl and numeral modeling of dissection propatagion in arteries caused by ballon angioplasty / T. C. Gasser, G. A. Holzapfel. Anaheim : Acta press, 2005.-P. 229-235.

322. George, J. C. Avian Myologiy / J. C. George, A. J. Berger. New York : Acad. Press, 1966.-P. 280-316.

323. Ghetie, V. C. Die Arterien der Brust und der Vordergliedmaben der Gans / Ghetie, V. C. Coloianu-Iordachel M., Petrescu-Rainu A. // Rev. Roum. Bid. -1963. - Bd. 8, № 3. - S. 419-424.

324. Glenny, F. H. A Systematic Study of the Main Arteries in the Region of the Heart. Aves. XVI. Coraciiformes. Part I / F. H. Glenny // Tran. Royal. Soc. Canada. - 1943 - V. 37. - P. 35 - 53.

325. Glenny, F. H. A Systematic Study of the Main Arteries in the Region of the Heart. Aves. V. Sphenisciformes. Part. I / F. H. Glenny // Ohio. J. Sei. - 1944. -V. 44, № l.-P. 28-31.

326. Glenny, F. H. A Systematic Study of the Main Arteries in the Region of the Heart Aves. XIII Ciconiformes. Part. I. / F. H. Glenny // Tran. Royal. Soc. Canada -1945.-V. 33, № l.-P. 449-455.

327. Glenny, F. H. A Systematic Study of the Main Arteries in the Region of the Heart. Aves. XIV. Gruiformes. Part. II / F.H. Glenny // Auk. - 1947. - V. 64, № 3-P. 407-410.

328. Glenny, F. H. Modifications of pattern in the aortic arch system of birds and their phylogenetic significanct Proc. / F. H. Glenny // VSNat Mus 1955 - V. 104. - P. 525-621.

329. Glenny, F. H. Reduction of the Clavicles in the Mescenatidae with some Remarks Concerning the Relationship of the Clavicle to Flight function in Birds / F. H. Glenny, H. Fridemann // Ohio. J. Sci. - 1954. - V. 54, № 2. - P. 111 - 113.

330. Gobeil R. E. Arterial System of the Herring Gull / Gobeil R. E. // J. Zool. 1970. -V. 160.-P. 337-354.

331. Goslov, G. E. Neuromuscular organization for flight: issues for study / G. E. Goslov // Acta 20 Congr. Jnt. Ornitol., Christchurch, 2-9 Dec. 1990. Wellingtton, 1991.-V. 2.-P. 716-721.

332. Gray, S. D. Distribution of capillaries to fibers of different types in mixed muscles / S. D. Gray, E. M. Renkin, G. Mangseth // Recent. Adv. Basic. Microcirc. Res. 1977. - Pt. 1 - P. 535 - 538.

333. Hammersen, F. Poren-und Fenester-Endothelien der Kapillaren in der skeletmuskulatur der Ratte / F. Hammersen // Z. Zellforsch. 1966. - V. 69. - P. 296-310.

334. Handbook of avian Anatomy second Edition / J. J. Baumel et al.. Cambridge, Massachusetts, 1993. - P. 214 - 309.

335. Holman, J. A. Osteology of gallinaceous Birds / J. A. Holman // Q. J. Florida. -1967. V. 27, № 3. - P. 230 - 252.

336. Holzapeel G. A. A new constitutive frame work for arterial wall mechanics and a comparative study of material model / G. A. Holzapeel, T. C. Gasser // Journal of Elasticity. -2000. -V. 61. P. 1 -48.

337. Huang, Y. Axial nonuniformity of geometric and mechanical properties of mouse aorta increase during postnanal grownh / Y. Huang, X. Guo, G. S. Kassab // Am. J. Physiol. 2006. -V. 290. - P. 657 - 664.

338. Hudson, G. E. Gross Anatomy of the Wing Muscules in the Family Corvidae / G. E. Hudson, P. J. Lansillotti // Amer. Midi. Nat. 1955. - V. 53, № 1 - P. 1 - 44.

339. Hudson, G. E. Muscules of the Pectoral Limb in Galliform Birds / G. E. Hudson, P. J. Lansillotti // The Amer. Midi, and Nat. 1964. - V. 71, № 1. - P. 1 - 113.

340. Huxley, T. H. On the classification of birds, a on taxonomic value on the modifications of certain of the cranial bones observable in that class / T. H. Huxley // Proceed. Zool. Soc. 1867. -№ 6 - P. 415 - 472.

341. Jackson, Z. S. Wall tissue remodeling regulates longitudinal tension in arteries / Z. S. Jackson, A. J. Gotlieb, B. L. Langille // Circulation Research. 2002. - V. 90.-P. 918-925.

342. Jenkinson, M. A. Thoracic and Coracoid Arteries in two Families of Bird Columbidae and Hirundinidae / M. A. Jenkinson // Kansas. Univ. Public. Museum of Natural History. 1964. -V. 12, № 13. - P. 555 - 573.

343. Kadosaki Masaaku. A prelimitary study of the structure of lung air sac: system of loops / Kadosaki Masaaku // Topu, Tori, Bull. Omithol. Soc. Jap. - 1975. - V. 23, № 95 - 96. - P. 1 - 7.

344. Kassab, G. S. Biomechanics of the cardiovascular system the aorta as an illustratory example / G. S. Kassab // J. R. Soc. Interface, 2006. V. 3 - P. 719 -740.

345. Kitoh, J. Comparative and topographical anatomy of the fowl. XVI Arterial supply of the spinal cord / J. Kitoh // Jap. J. Vet. Sci. 1964 - V. 26. - 169 - 174.

346. Klein W. Function of Intracoelomic Septa in lung ventilation of Amniotes / W. Klein, T. Owercowicz // Lesson from lizards. Jnstituto de Biologia. University of Adelaidae, South Australia, 2006. P. 1019 - 1028.

347. Klica, E. The myocardium of the intrapulmonary veins in mammals / E. Klica, D. Jarcovska // Rozpr. CSAV. MPV. 1976. - V.86, № 4. - P. 73.

348. Klima, M. Nektere analogie v utvareni letoveho u stroji ptaku a netopyru / M. Klima // Lynx. 1966. - № 6. - C. 99 - 105.

349. Kolda, J. Anatomie Domacich Ptaku / J. Kolda, V. Komarek. Praha, 1958. - C. 20 - 33, 44 - 46, 72 - 75, 322 - 237, 236 - 267.412

350. König, H. E. Anatomia der Vogel / H. E. Konig., R. Korbel, H.-G. Liebich. -Sthatteauer GmbH, 2008. S. 64 - 88, 78 - 92, 184 - 200.

351. Kostinowitsch, L. J. Uber Truncus Collateralis Thoracis bei Tauben / L. J. Kostinowitsch // Anat. Anz. 1936. - Bd. 82. - P. 191 - 199.

352. Kovacs, C. E. Anatomy and Histochemistry of Flight Muscles in a Wing-Propelled Diving Bird, the Atlantic / C. E. Kovacs, R. A. Mayers // Journal of Morpology. 2000. - V. 244 - P. 109 - 125.

353. Kuroda, N. On some osteological and Anatomical Characters of Japanese Alcidae (Aves) // Jap. J. Zool. 1954. - V. 11. - P. 311 - 327.

354. Lawrence, A. R. Transmural pressur and axial loading intraactively reguläre arterial remodeling ex vivo / A. R. Lawrence, K. J. Gooch // Am. J. of Physiology. 2009. - V. 297, № 1 - P. 475 - 484.

355. Mackay, J. Y. The Development of Brachial Arterial Arches in Birds, with Special Reference to the Origin of the Subclavian and Carotids / J. Y. Mackay // Phil. Trans. Roy. Sec. 1888. - V. 179.-P. 111-139.

356. Manzij, S. F. Morfologie und Innervation der Flugelmusceln bei einigen Vögeln / S. F. Manzij, W. F. Sytsch // Zool. Jb. Anat. 1975. - Bd. 94. - S. 1 - 66.

357. McLelland, J. A Colour Atlas of Avian Anatomy Wolf Publisching Ltd / J. A. McLelland. England, 1990. - P. 14. - 127.

358. Mcleod, W. M. Avian Anatomy / W. M. Mcleod, D. M. Trotter, J. W. Lumb. -Birgess Publishing Company, Minneapolis, 1964. P. 6 - 8, 22 - 24, 44 - 46, 79 -83.

359. Menschik, Z. Normally occurring intraluminal projections in the arterial system of the mouse / Z. Menschik, S. Dovi // Anat. Ree. 1965. - V. 153, № 3. - P. 265 -273.

360. Meyers R. A. Anatomy and Histochemistry of Speard-wing Posture in Birds.2. Gliding Flight in the California Gull, Larus californicus. A Paradox of Fast Fiber and Posture / R. A. Meyers, E. Mathias // J. Morphol. 1997. - V. 233. - P. 237 -247.

361. Meyers, R. A. Anatomy and Histochemistry of Speard- wing Posture in Birds. 1. Wing drying posture in the Double-crested cormorant, Phlacrocorax auritus / R. A. Meyers // J. Morphol. 1997. - V. 233 (1). - P. 67 -76.

362. Meyers, R. A. Anatomy and Histochemistry of Spread-wing Posture in Birds. 3. Jmmunohistochemistry of Flight Muscles and the «Shoulder Lock» in Albatrosses / R. A. Meyers, E. F. Stakebake // J. Morphol. 2005 - V. 263 - P. 12 - 25.

363. Meyers, R. A. Cliding flught in the Amtrican kestrel (Falco sparverius): An electromyographic study / R. A. Meyers // J. Morphol. 1993.-V. 215, № 3. - P. 213-224.

364. Meyers, R. A. The avian fascia pectoralis anatome and functional implications / R. A. Meyers // Zool. Jahrb. Abt. Anat und Ontog. Tiere. 1992. - Vol. 122, № 3. -P. 381 -384.

365. Mickael, M. E. Estimation of stress-strain relationship in vascular wall using multi-layer / M. E. Mickael,A. Heydari, R. Crouch, S. Johnson // Hyperplastic Modelling. Approach. 2010. -V. 37. - P. 577 -580.

366. Morfometry of the heart of bud gerigars (Melopsittacus undulatus), Alisterus parrots (Alisterus scapularis) and common buzzards (Buteo buteo) / J. Straub et al. // Research in Veterinary Science. 2002. - V. 72 (2) - P. 147 - 151.

367. Nanov, Z. Структурна характеристика и иннервация на аорта стена при домашни петли / Z. Nanov // Експериментална Медицина и Морфология. -1975.-Bd. 14, № 1.-С. 38-45.

368. Nickel, R. Anatomy of Domestic Birds / R. Nickel, A. Schummer, E. Seiferle. -Berlin, Hamburg, 1977. P. 5 - 12, 31 - 35, 67 - 69, 92 - 97, 137 - 138.

369. Nomina Anatómica Veterinaria. Edition third. - Ithaca, New Yonc, 1983. - P. 25-27, 43-72, 79-80.

370. Nomina Anatómica Avium / J. J. Baumel et al. // London : Acad. Press. Ldt, 1979. - P. 69 - 92, 113 - 115, 198 - 201, 346 - 387.

371. Numerical computation of mechanical deformation of a modelled endothelial cell / P. Wache et al. // Completes Rendus De L. Academie Des Sciences. Serie I Fascicule B-Mecanique. 2000 - V. 328. - P. 633 - 638.

372. O'Connor, P. M. Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurus / P. M. O'Connor, L. P. Classens // Nature. 2005. -V. 436 - P.253 -256.

373. Oehme, H. Time pattern of wing motion during cruising flight and its importance for flight energetics / H. Oehme // Acta 20 Congr. int Ornithol., Christchurch, 2-9 Dec., 1990.-Wellington, 1991.-V. 2.-P. 737-747.

374. Pfíster H. J. On the Distribution of the Elastic Tissue in the Blood vessels of / Pfister H. J. // J. Anat. 1927. - № 61. - P. 213 - 222.

375. Plyley, M. J. Geometry of the capillary network in skeletal muscle / M. J. Plyley, G. J. Sutherland, A. C. Groom // Microvasc. Rec. 1976. - V. 11, № 2. - P. 161 -173.

376. Pycraft, W. P. Contribution to the Osteology of Birds. Part. I. Steganopodes / W. P. Pycraft//Zool. Society of London.-London, 1898.-P. 82-101.

377. Pycraft, W. P. On the Morphology of the Paleognathal (Ratitae, a. Crypturi) and Neognathae (Carinatae) / W. P. Pycraft // Trans. Zool. Soc. London. 1901 - V. 15-P. 149-290.

378. Rayner, J. M. Wake structure and forse degeneration in avian flapping flight / J. M. Rayner // Acta 20 Cong. Jnt. Ornithol., Christchurch, 2-10 Dec., 1990. -Wellington, 1991. V. 2. - P. 702 - 715.

379. Rothe C. F. Venous system physiology of the capacitance vessels / C. F. Rothe // Handbook of Physiology. The Cardiovascular system. Peripherial Circulation and Organ blood Flom. Bethesda, 1984. - P. 397 - 452.

380. Quick, D. E. Cardio-Pulmonary Anatomy in theropod Dinosaurs Implication from extant archosaurs / D. E. Quick, J. A. Ruben // J. Morphol. 2009. - V. 270. -P. 1232-1246.

381. Salomon, V. F. Lehrbuch der Geflügelanatomie / V. F. Salomon. Sttudgart, 1993.-S. 100- 158, 290-300.

382. Schmidt-Nielsen, K. Recentadvances in avian respiration / K. Schmidt Nielsen // Avian Physiol. Proc. Symp., London, 1973. - London, 1975. - P. 33 - 47.

383. Schummer, A. Anatomie der Hausvogel / R. Nickel, A. Schummer, E. Seiferle // Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Berlin, 1973. - Bd. 5. - S.3 - 25, 32 - 36, 94-97,116- 143.

384. Schwarze, E. Kompendium der Geflugelanatomie / E. Schwarze, L. Schroder. -Jena, 1972-S. 178-189.

385. Schwarze, E. Kompendium der veterinary-anatomie / E. Schwarze, L. Schroder. -Jena, 1966.-S. 140- 143.

386. Sedlmayr, J. C. Rapid technique for imaging the blood vascular system using stereoangiography / J. C. Sedlmayr, L. M. Witmer // Anat. Ree. 2002. - V. 267. -P. 330-336.

387. Senter, P. Scapular orientation of theropods and basal birds, and the origin of flapping flight / P. Senter // Acta Paleontología Polonica. 2006 - №. 51 (2) - P. 305-313.

388. Simpson, C. F. Ultrastructure of muscular arteries of animals / C. F. Simpson // Adv. Vet. Sei. and Comp. Med. Cardiol. Patophys. 1977. - V. 21. - P. 284 - 307.

389. Smith, F. M. The cardiovascular system. / F. M. Smith, N. H. West, D. R. Jones // Sturkie's Avian Physiology. London, 2000 - P. 123 - 238.

390. Stingl, J. Architectonic Development of the Vascular Bed of Rat Sceletal Muscles in the Early Postnatal Period / J. Stingl // Folia morphologica. 1971. -V. 19, №2.-P. 208-213.

391. Stoinov, N. Някои особенности във васкуларизациата на вены горния крайник / N. Stoinov, P. Mesut // Мед.-биол. Пробл^Б. 1974, № 2. - С. 51 -57.

392. Sullivan, G. Е. Anatomy and Emdriology of the wing musculature of the domestic fowl (Gallus ) / G. E. Sullivan // Australian J. Zool. 1962. - V. 10. - P. 458-518.

393. Sy, M. Functionell-anatomische Untersuchungen am Vogel-flugel // M. Sy // J. Ornith. 1936. - Bd. 84, V. 112.-P. 199-296.

394. The adventitia essential role in pulmonary vascular remodeling / A. E. Nozik-Grayck et al. // Сотр. Physiol. 2011. - V. 1 - P. 141 - 161.

395. The contractile properties of the m. supracoracoideus in the pigeon and starling. A case for long -axis rotation of the humerus / S. O. Poore et al. // The Journal of Experimental Biology 1997. - V. 200. - P. 2987 - 3002.

396. The endotelium and its role in regulating vascular tone / A. Sandoo et al. // Cardiovascular Medicine Journal 2010. - № 4. - P. 302 - 312.

397. The valvular segment of the lower limbs venous system: anatomical, physiological and physiopathological aspect / F. Calota et al. // Romanian Journal of Morphology and Embryology. -2010 -№51 (l).-P. 157-161.

398. The vascular smooth muscles of great arteries locval control site of arterial buffering function / D. Bia et al. // Rev. Esp. Cardiol. 2003. - V. 56 (12). - P. 1202-1209.

399. Thiery, G. Le trajet intraosseus des arteries et venes vertebráis du lapin et du rat / G. Thiery, E.-A. Cabanis, M. T.Jba-Zizen // Bull. Assoc. anat. 1974. - V. 58, № 160.-P. 213-220.

400. Thomas, D. B. Earth penguin heat-retention strictures evolved in a greenhouse / D. B. Thomas, D. T. Ksepka, R. E. Fordyce // Royal Society. 2010. - V. 23. - P. 212-215.

401. Thomas, D. B. The heterothermic loophole exploited by penguins / D. B. Thomas, R. E. Fordyce // Australian Journal of Zoology 2007 - V. 55. - P. 317 -321.

402. Tickle P. G. Ontogenetic development of the uncinate processus in the domestic turkey (Meleagris gallopavo) / P. G. Tickle, J. R. Codd // Poultry Sci. 2009. - V. 88-P. 179- 184.

403. Ultrastructure of endothelial cell under flow alteration / H. Masuda et al. // Microscopy Research and Technique. 2003 - V. 60. - P. 2 - 12.

404. Vankov, В. Васкуляризация на стената на коремната аорта и нейни висцеральни клонове у чловека / В. Vankov, G. Marinov, С. Bakrdieva // Мед.-биол. проблем. 1976. - № 4. - С. 101 - 103.

405. Vankov, В. За строежа на венозна вена в областа на клапите и възрословите изменения на клапания аппарат / В. Vankov // Мед.-биол. проблем. 1975. -№ 3. - С. 39-45.

406. Vegetti, A. Vascularizzazione arteriosa degli artie del torace in Gallus gallus / A. Vegetti, E. La. Callegari // Avicoltura. 1963. - Vol. 32, № 12. - P. 192 - 207.

407. Vellotto, S., Histochemical and morphometrical characterization and distribution et fibre types in four muscles of ostrich ( Struthio camelus) / S., Vellotto, A. Clasto // Anat. Histol., Embriol. J. Vet. Med. Ser. C. 2004 - № 3. - P. 332 - 341.

408. Verheyen, R. La. Systematique des anseriformes basee sur Fosteologique compare / R. La. Verheyen // Bull. Inst. Roy. Sci. Natur. 1955. - V. 31, № 35. -P. 1-8.

409. Viscoelastic model for passive arterial wall dynamics / D. Valdez-Jasson et al. //Adv. Appl. Math. Mech. -2009. -V. 1-2. P. 151 - 165.

410. Voorhees, A. Experiments show impotance of flow-induced pressur on endothelial cell shape and aligniment / A. Voorhees, G. B. Nackman, T. Wei // J. Vet. Med. 2007. -V. 463, № 2082 - P. - 1409 -1419.

411. Wagenseil, J. E. Vascular extracellular matrix and arterial mechanics / J. E. Wagenseil, R. P. Mecham // Physiol. Rev. 2009. - V. 89. - P. 957 - 989.

412. Wallez, Y. Endotelial adherens and tight junctions in vascular homeostasis, in flammation and angiogenesis / Y. Wallez, P. Huber // Biochim. biophysica Acta -2008. V. 1778 (3). - P. 794 - 809.

413. Wallez, Y. Endothelial adherens and tight junctions in vascular homeostasis, inflammation and angiogenesis / Y. Wallez, P. Huber // Biochim. biophysica Acta. 2008. - №. 1778 (3). - P. 794 - 809.

414. Welch, K. C. Fiber type homogeneity of the flight musculature in small birds / K. C. Welch, D. L. Altshuler // Comp. Biochem. Physiol. 2009 - V. 152 - P. 324331.

415. Westpfal, U. Das Arterien system des Haushuhnes (Gallus domesticus) / U. Westpfal // Wiss. J. Humboldt-Univ. Berlin. Mathnaturwiss, Reihe. 1961. - Bd. 10, № l.-S. 93- 124.

416. Zusi R. L., Myologo of the Purle-throated Carib (Eulampis jugularis) and other Hummingbirds (Aves: Trochilidae) / R. L. Zusi, J. D. Bentz // Smithsonial contributious to zoology. 1984. - № 385. - P. 13 - 27, 59 - 63.