Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологический и кариотипический анализ видов рода Chironomus Meiden (1818) (Chironomidae, Diptera)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Морфологический и кариотипический анализ видов рода Chironomus Meiden (1818) (Chironomidae, Diptera)"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Р г

г *» • I о

с Л

На правах рукописи

ЛОГИНОВА НАТАЛЬЯ ВЛАДИМИРОВНА

УДК 595.7.71:576.2:005 (470.44) (0.4)

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И КАРИОТИПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ РОДА CHIROHOratJS EKEIGEH (1818) (CHIRONOMIBAE, El РТЕ RA)

Специальность: 03.00.09 — Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена на кафедре биологии Саратовского медицинского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук профессор С.Й.Белянина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук старший научный сотрудник ' Н.А.Петрова,

кандидат биологических наук Б.И.Гусаров.

Ведущее учреждение: Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова.

Защита состоится "-3 " <г- 1994 г. в *^~~*часоЕ

на заседании специализированного совета К.063.57.по присуждения ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 159034, Санкт-Петербург, -В-164, Университетская набережная, 7/9, биолого-почвенный факультет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

В.А.Лухтанов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ '

Актуальность исследования^ Род Сксголотиа занима-

ет центральное положение в процветавшем семействе двукрылых насекомых - СЬСгопопсс1ае и широко представлен на всех континентах (Шилова, 1976; Ш'ес/ег^А? , 1983).

На преимагинальных стадиях виды СМгопотия игравт важней- 1 шуо роль в жизни континентальных водоемов, являясь кормом бентос-ноядных рнб, беспозвоночных и птиц (Константинов, 1958; Sae¿Лez, 1975). Некоторые виды, осаждая и минерализуя органические вещества, участвуют в самоочищении водоёмов (Соколова, 1983; Шилова, 1986). Ряд видов используется как индикаторы трофности водоёмов и качества води, особенно при антропогенных воздействиях (5<зге/ -Лег , 1975; Балушкина, 1976; Коростнлёв, 1978).

■ Благодаря наличию у личинок гигантских хромосом ряд видов С/игоао/гги8 используют в цитогенетических исследованиях как модель для изучения функциональной организации интерфазных хромосом зукариот, генетической активности хромосом, видообразования в группах генетически близких видов .(Киккадзе,' 1972; Иимулёв, 1992).

Фаунистико-систематические знания о хирономидах и, в частности, видах рода СЬ1хопотиз весьма ограничены и находятся в удивительном противоречии с практическим и теоретическим значением этой группы (Шилова, 1976). Фауна Ск1хопотиз во многих регионах нашей страны практически не изучена.. Крайне негативную роль для систематики хирокомид продолжает оказывать сложившаяся ранее двойственная система изучения этой, группы: ка водноЯ стадии - гидробиологами, на воздушной - энтомологами. Поэтому идентификация личинок, куколок и комаров продолжает оставаться насущнейшей задачей систематики рода СА¿го/го/пиз . Кроме того, при изучении имаго С^СгопОтиз энтомологи основываются в основном на деталях строения самцов, самки же имаго изучены слабо и определение до вида по ним, как правило, не проводят. Между тем, изучение самок могло бы явиться не только большим подспорьем при определении вида, но и послужить основой дшг'проведения ряда эколо- ' гических исследований. Большое значение для прогресса систематику С/гсгопотиз может иметь бол'ее 'широкое использование количественных признаков и уточнение за их счет видовых диагнозов.

Современная систематика хирономид, наряду с морфологическими методами, использует и другие, среди которых особое место занимает кариологический метод. Этот метод, основанный на изучении унк-

-г -

кадьных гигантских хромосом в клетках сгонных келез личинок, в настоящее время считается одним из самых эффективных в таксономии хирономвд. В исследованиях С/гсгопотиз по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (проект ^8б/18 "Вид и его продуктивность в ареале") кариологический анализ рекомендован как обязательный.

Цели и задачи исследования. Цельп настоящей работы явилось изучение видов рода СА1гопотиз Саратовской области на основе комплексного исследования их с применением морфометрии и кариоло-гического анализа. Были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить видовой состав САсгапотиз Саратовской области.

2. Дать подробное описание стадий развития обнаруженных видов с использованием морфометрического анализа.

3. Изучить самок имаго С/гсгопотиз и выявить признаки для дифференцирования близкородственных видов.

4. Провести хромосомный анализ видов С/г Поп от из Саратовской области.

5. Составить кадастры последовательностей дисков хромосом изученных видов для дальнейшего использования в кариологическом мониторинге популяции этих видов.

6. Обсудить пути хромосомного видообразования у С/г1гопо/тгиз.

7. Представить сходство близкородственных видов С/г1гопогпаз группы рбитовиз по признакам имаго самок и кариотипическим характеристикам.

Научная новизна. Впервые изучена фауна СЛсгопатиз Саратовской области. Описаны два новых для науки вида. Впервые описаны самки имаго девяти видов. Введен и апробирован ряд новых морфологических показателей для дифференцирования имаго самок близкородственных видов. Составлены кадастры последовательностей дисков хромосом (ПДХ) шести видов. Обнаружены и описаны новые ЯДХ. Впервые для хирономид у вида С. баба^пссив о'тмечена делеция целого района хромосомы в гомозиготном состоянии. Дан анализ сходства видов группы р(?ито5</з по морфологии имаго самок и кариотипическим характеристикам.

Научно-практическая ценность. Составленные диагнозы для 14 видов рода СЬсголотиз и определительная таблица для имаго а -мок пидов группы рвитоэиз используптся в учебном процессе на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета. Составленные кадастры ПДХ изученных видов ис-цо.пэуптся специалистами при исследовании кариофондов этих видов

и служат отправной точкой в мониторинге хромосомного состава популяций хирономид Волги и других водоемов.

Апробация работы. Основные результаты'работа представлены: на совещании "Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем"(Паланга, 1988г.); на 1У совещании по фенетике популяций (Борок,1990г.); на У диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990г.); на У1 съезде гидробиологического общества (Мурманск, 1991г.); на П симпозиуме по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары,1991г.); на нау^о-практической конференции "Экология и здоровье"(Саратов,1991г.); на I конференции по генетике насекомых (Москва,1991г.); на IX совещании по проблемам изучения хирономид (Борон, 1992г.); на У1 съезде общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Минск,1992г.).

Структура и объем работы. Текст диссертации составляет 149 страницы и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы, результаты (излоиеннне в 4-х главах), заключение, выводы. Список литературы состоит из 241 работ, в том числе 135 иностранных. В приложение вынесёны таблицы и 49 иллюстрации.

П^ликации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава содержит сведения, отражающие состояние систематики и. диагностики рода Chizonomus , В настоящее время этот род представлен в Голарктике пятью под родами:. Chiionomus s ,s¿%

t

Wüfrez, ScfioCif ; CäaetoCaöCs fownes и WizZhi^tf&t S(/6fette (JsAe ,1983; Pen der , Reiss ,1983; Ryser <?/ o^ 1985; Wcec(ez/>e£/i? ,198б). Высказывается мнение о выделении .еще одного подрода - Baeotendtpes Kiejyei ( l/Vc/Arez ,1957;

Кикнадзе и др.,1991).

В обзоре приводятся морфометрические показатели и индексы разных стадии метаморфоза Chironomus , введенные в систематику Chi -to/>omus , начиная с работ Эдвардса" (sSdwcrxds ,1929) до наших дней ( S<retAez , 19Я0; j)evac ei с/. ,1983; Шобанов,1990). Подчеркивается значимость гигантских хромосом для диагностических целей.

Исследование видов рода Chitonomas осуществлено в период

материал и метода

- ц -

с 1985 по 1993 гг. Сборы проводились автором как однократно - в одноразовых выездах по районам Саратовской области, так и многократно - из выбранных в окрестностях г.Саратова водоемов. При исследовании видов С/гСголотиз группы рИитовиз для изучения границ изменчивости морфологических структур и полноты понимания состава их кариофондов привлекался также материал из водоемов ■ других областей. .-.

Хирономид собирали по общепринятой гидробиологической методике и методике фаунистических сборов. Учитывали гидрохимические показатели мест обитания личинок (рЕ, буферная емкость, электропроводность, содержание катионов /Уо+, К+, Са++). Отобранных для кариологического анализа личинок или фиксировали в смеси этанол -ледяная уксусная кислота (3:1), или предварительно перед приготовлением препаратов содержали в холодильнике. Комаров фиксировали на месте сбора в жидкости Удеманса или в 70° этаноле. Выведение комаров из личинок и куколок проводили по общепринятой методике (Шилова,197б). Во всех случаях установление видовой принадлежности материала сопровождали кариологическим исследованием.

Анализ деталей строения имаго, куколок и личинок проводили под микроскопом "Лсмипан" с последующей статистической обработкой промеров. Ошибка средней величины вычислялась по формуле, адаптированной к небольшим выборкам (Ермолаев,1967).

Препараты политенных хромосом из клеток слюнных желез личинок 1У возраста готовили по общепринятой методике. Картирование хромосомных плеч проводили по системе Кейла ,1962) и Девай

с соавторами {]?е\/ос е/ , ,1989), а для видов группы р&/тс>5&з, кроме того, по системе Ф.Л.Максимовой(197б)-. При картировании использовались также карты М.И.Кикнадзе с соавторами(1991,1992; в печати)'.

Обработано более 100 гидробиологических проб и около 50 проб фаунистических сборов комаров. Изучено 14 видов С/п'гопатиз (табл.1). Препараты хранятся в коллекции кафедры биологии Саратовского медицинского университета, паратипн новых видов - С . сиъа£сСсз , £р. л . и С. иьелссиз , ¿/> . г/ . - в коллекциях лаборатории водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод РАН и в музее Зоологического института РАН.

■ При морфологическом описании видов использованы в основном система обозначений к терминов Сэзера ( 5ае£/гог ,1980), а такне ■друг:!;; авторов (ХгоеМ^еЗиег ,1937; Константинов, 1956; ~

л-е , 19!ЗР; Лиисякч, Зрбаева ДР71;. Соколова и др.,1583; Шобанов,

1989,1990). Ряд показателей и индексов введены и применены впервые нами.

Таблица I

Список исследованных видов

Вид — i— i i i. Места и даты сборов —г1 ! Число !ченных •бей изу-осо-

I i 2 ! з

Саратовская область: р.Волга у Саратова, -.20 0Х-8бг.; пруд в Заводском р-не Саратова, - 21 03.87г.,12.87г.; р. Гуселка у Саратова, р - 35 03.88г.; оз. около г.Красноармейска, £ -264 12.88г.; рыбоводные пруды Духовницкого К -264 р-на, 04.89г.

Псковская область: оз. у Пскова, 09.88г. Пензенская область: р.Сура у Пензы, 12.88г.

Chizpnomc/S

pCumoSuS ¿c'noc/eus ,

1758

Екатеринбургская область: пруды в окрестностях Екатеринбурга, 07,89г,

CbíTonomc/s Иркутская область: Прибайкалье, 05.88г. api ¿¿s ScJio-

всгпоУ, Jfy'omiri,

1988*

Chíxpnomus Саратовская область: пруд в Ленинском SaCaicnicus р-не Саратова, П.88г.; пруд в Заводском peral, Wu&ez, р-не Саратова, 03.87г.; пруд в Октябрь-Schofí, ском р-не Саратова, 04.88г.; р.Гуселка у

1983 Саратова, 03.88г.,04.88г.; оз.Мартыщи Ду-

ховницкого р-на, 04.89г. Пензенская область: р.Сура у Пензы,12.88г.

Cfyizonornus Грузия: оз.Паравани-у с.Тамбовка, 04.73г. SanuS ScAc 'Sovart

1974**

Chizono/nt/s Саратовская область

entcS 04.88г.

SchoSanov, Московская область:

1989 Москвы, 09.87г.

Уч - II

y<f - 27

У? -33

/5-48 ' L -134 К -134

н-

II 15

р.Гуселка у Саратова,^/- ЗС

32

водоем в окрестностях р - 60

L - 67

- сборы В.И.Провиз сборы Г>. А. Дквартсстияили из тчлзщ/»» С.И. БеляниНоП

Продолжение табл.х.

Т

СЫгопо/пиз

тиссг^яи'э Яуьег, УУиЬег, вс/юбС,

1983

Екатеринбургская область: оз. у Екатеринбурга,12.86г. , 12.87г., 02.88г.

Саратовская область: пруд в Ленинском р-не Саратова, 05.89г.; пруд в Октябрь ском р-не Саратова, 04.87г.; р.Волга у

К - 67

.ЛЛ- 19 - 19 р -36 I - 80

р.Сура у Пензы,12.88г.К - 80 пруд в окрестностях

СНСгопотиз

ивепСси^ ¿одслоусг,

1993

СЬсгопотиэ сиг<а6£&5

Ве&аШпо,

¿Жггеу-аг, ¿ох-лфусзг, *

1990

СЬСюлотов рсоег

5(гепгкв,

1959 .

САсЪ.опетиц гсрагсил

Мыуеп,

1918

СЬсгопотив

/¡еТегос/елЯз-

1956

Саратова, 05.89г. Пензенская область: Московская область: Москвы, П.87г.

Грузия: горное оз. на Бзыбсвдм хр, Гу-даутского р-на, 08.88г,

Саратовская область: водоемы бассейна Зс?- 6 р.Узень у г.Новоузенска, 02.91г. $

' Р - 12.

/ - 30

К - 30

Саратовская область; р.Волга у Саратова, - 16

05.89г.; Березинский пруд в окрестности 13 Саратова, 11.87г.; пруд в Октябрьском р-не Саратова, 02г88г.

Саратовская область: пруд в окрестности Саратова, 05.92г.

Саратовская область: пруд в Ленинском р-не Саратова, 07.90г.; пруд в Октябрьском р-не Саратова, Об.91г.; мелкие лужи в.Заводском р-не Саратова, 05,90г.

Саратовская область: р.Волга у Саратова, 05.89г.; пруд в Октябрьском р-не Саратова, 05,87г.; р.Болга у с.Сщенькие в Красноармейском р-не, 05.89г.

Р - 51

^ -115 К -115

ю

Уц- ю

Р - 12

I - 21 К - 38 Ус?- 30

Уц-2.1 Р - 45 I -390 К -390 Л! 15 13 Р - 30

Л-чг

К - 42'

Окончание таблл. ---{г—

С/г1топотиз Саратовская область: р.Волга у Сарато-

пис/Сусп^я ва в р-не Мостоотряда, 05.89г. А^-зег, Мс/Сл:ег,

Ъс/гов^ 1983

САсъопотиз Саратовская область: мелкие лужи в За-dor.sc/Scs водском р-не Саратова, 05.90г.

Московская область: рыбоводные пруды, п.Рыбное, 06^90г.

цеп.

Jkeùgt

1830 .

Chi zonomus nigricans

1927

Саратовская область: мелкие луни в Заводском р-не Саратова, 05.90г.

p T 7

L - 2

К - 2

L - 21

К - 21

L - 20

К - 20

L - 17

к - 17

Обозначения: имаго самец, Cf- имаго самка, Р - ку-

колка, L - личинка, К - кариотипически изученные особи.

РЕЗУЛЬТАТЫ И 0БСУ1ДЕШЕ

Выяснено,, что в Саратовской области обитает 19 видов CAixo-rwmus ; С. annu£c/tù/s Met реп , С. 6a€atoriici/s Jïevcrt et a£., С. cincjfuâatus Jfteiyen , G. CJ}/nmuttatus Sttenzxre , C. cutaêcùs BeÇcrrtincf et ., С. c/ozscr&s ЖеСрел , С. entiS Sc/toSonoY , С . hetczocJentcrtos Кол s tantc/ю v f С. muzatsnsls Ryseï et ,, С .ncpzcpoas GoetpAe „ Suez. , С, nvcfiventiCs fiysez et С. o£tu sic/en s

• G-oetpàe&uez. , С . pan^zatoyi GzeéeryuK et ct£t С .pi -аег Stseazxe , С .pti/masvs ilirrnareus ), С. Xipatius fen , С. tentons fixâztcius t С, usenCctrs loftnova et 8e-(janincr , С . vaâcanovc MicAoifova.

Проведен сравнительный анализ разных стадий метаморфоза, изучены кариотипы и кариофонды II видов (табл.il цитокомплекса thummc , одного ( С.nacfcvGnitCs ) - из цитокомплекса stare-yezc и двух ( С. c/ozsote's , С. ncyticcMS ) - из цитокомплек-са psevcfoihvmmi . Всего при изучении имаго самца задействовано бОпризнаков; имаго самки - 74' (из них 18введенывпервые нами); куколки - 23; личинки - 43; кариотипа - fop

' Описаны новые виды -С . usentcus ¿a^cnov<r et SeÇbrùna и С. Ci/vr£tàs BeÇcr/rincr , Siy<*zerc7, Logtnova. C/iîronomc/s

use/7(сas относится к группе pfvmasvs , по морфологии наиболее близок к видам С.'pCumasus и С. 3cr£atooccus , На стадии имаго вид характеризуется темной окраской тела, светлым рисунком на брахиолюме, отсутствием рисунка на тергитах брюшка, узким профилем анального отростка гениталий самца и лопастевидны-ми церками гениталий самок. Куколка обладает видоспецифичными формой крючков заднего края И] и окраской лопастей анального плавника. Личинка типа jf. Р, Sej"i"ce(/uctus , на гулярном склерите головной капсулы у тенториумов могут быть светлые пятна, количество бороздок на вентроментальных пластинках не более '75. Срединный зубец ментума к вершине сужается, уровень,обособления вторых боковых зубцов от первых ниже или равен "уровню вершины добавочных; гулярные щетинки у вершины расщеплены.-Вид обитает вместе с С. р Сит оsus и С, ¿a^atonicus . 2ш=В. Центромеры морфологически хорошо выражены. Число инверсий на особь Ои) 2,5. 7 ПДХ в кариофонде С .usenicos идентичны С. pfomosus , одна -С. SeAncnyi (Белянина, Колосова,1979; Кикнадзе и др.,1992). От видов группы p6umosus С . иаеп¿сus отличается 7 инверсионными шагами. Число личинок с В-хромосомаии достигает 25$.

Ckizonomus cuwScfcs близок виду С.ptvmosus, от

которого отличается на имагинальной стадии характерным рисунком на тергитах брюшка, располояением развилки fCa крыла, строением гениталий самки;.на стадии куколки - окраской и рисунком на тергитах. У личинки отсутствует морщинистая структура' на пластинках ментума, передний край пластинок гладкий, вентральные отростки закручены в кольцо. Личинки могут обитать симпатрически с личинками С, p&//no$t/s , С, 6a(crtor>£ous ,С. hetexod&ntatvs , реке с С. mvicrtensis и С, ¿er>terns . 2а=8. Центромеркые диски увеличены. Структура дисков в хромосомах близка видам группы р&-mosus ,/rt = 0,58-0,63. Из 15 ПДХ этого вида 3 ПДХ идентичны С. pfumo&c/s

Детальный анализ самок имаго CActonomus позволил достаточно надежно диагностировать виды на этой стадии, что меняет сложившееся представление о большом4сходстве самок видов хирономид-и позволяет использовать их в систематических исследованиях наряду с самцгми.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА САМОК CH1R0HOMUS ГРУППЫ PLUM05U5

1(4) Ветви аподемы проксимально изогнуты под углом 90°, широкие и черные.

2(3)

3(2)

4(l) 5(6)

6(5)

ные, четырехугольные. ILK больше 0,20; TWR меньше 0,20. 7(8) Длина тела не превышает II мм. Между буграми 5УШ два светлых округлых пятна. Щетинок на буграх менее 50. Щетинок на

латеростернитах меньше 7 .................

.... Chtzonomus muTateosCs ' ftys&x. e-t 8(7) Длина тела более 12 мм. Между буграми 5 УШ одно светлое

пятно и светлая бороздка. Щетинок на буграх более 54. Щетинок на латеростернитах больше 7. . . 9(Ю)Щетинок на жилке R крыла более 140.. Светлое пятно между буграми SiШ треугольной формы, крупных щетинок на буграх меньше 60 ... . Chitoftomus e-itcs Sc/)a£onoY 10(9)Щетинок на жилке R крыла менее 120. Светлое пятно между буграми S УШ округлое'. Крупных щетинок на буграх больше 60.

П(12)5илка опушена только у вершины...........

.....CbLzonamus ¿alatonCcas ¿)evcri

12(П)1илка /(+5 опушена на всем протяжении ..........

. . . Chizonamvs us&nicus ef

Сравнение куколок видов группы pfu/rwsi/s "позволило выя-■ вить новые отличия между ними в боковом рисунке на тергитах брюшка и строении шипиков в задних углах ТУ1 и ТУИ. Морфологический анализ вида С. /r&£evac/'enic(t</s на всех стадиях развития выявил ряд признаков, выделяющих этот вид в группе oStvsi -dens . Дифйеренциальннй диагноз двух близких видов (С,рс^ег. *-- размеры склерита ТХ относительно 5УЫ

Поверхность ^УШ окрашена только за буграми, между буграми светлая бороздка. Бугры сильно склеритизированы. Выпуклость латеростерндта крупная, .соприкасающаяся с его краями . . . . . . C/iCzonomus êonus Sc/¡¿¿ovcr et J^'vaxs/iBLshvtá't Поверхность ^УШ окрашена целиком, между буграми светлое округлое пятно и светлая бороздка, продолжавшаяся до конца -поверхности SУШ. Бугры слабо склеритизированы. Выпуклость латеростернита обычно не соприкасается с его краями ....

........Chicorro mus ptumosus (Lin/? оси s )

Ветви аподемы изогнуты под углом бол'ее 90°, узкие, обычно окрашены неполностью в черный цвет или целиком серые. Латеростерниты расширены в дистальной части, имеют крупную округлую выпуклость, соприкасающуюся с их краями. Церки треугольной формы с округлой вершиной. TLR меньше 0,15, TSft/fCбольше 0,25 . . .C/iironomus açi&S Sc//oSor>ow e¿ pjo/nùi Латеростернитд заужены в дистальной части) их выпуклость некрупная, с их краями не соприкасается. Церки лопастевид-

и C.xipa-Ut/s ) показал отличия между ними по II признакам имаго самца, 21 - самки, 9 - куколки и б - личинки. На уровне ка-риотипа виды отличаются морфологией центромерных районов.

Для ряда видов составлены кадастры всех известных ПДХ и даны описания новых ПДХ, впервые обнаруженных нами (табл.2).

Таблица 2

Последовательности дисков хромосом (ПДХ) видов Chizonomus цитокомплексов thu{n/r?i и s/aeyezi

----—q--^--------

j Число ПДХ в плечах:___¡в том числе ПДХ,

Вид i _ _ '.впервые обнаруженные

j А ! В ! С !JM Е ! ^ ! <? {наш

С. ptumoSuS С. ¿o&tonicaS

С. QntcS С.ти zatensis C.ni/diventzcs C.piyez С. zCpaitus

Сравнительный анализ кариофондов одних и тех же видов Cfit -ronomus из ряда саратовских популяций и популяций других регионов страны не выявил каких-либо существенных отличий в составе и частоте встречаемости ПДХ, числе инверсий на особь и других карио-типических особенностей.

Сравнительно-морфологический анализ более 60 признаков личинок близких видов С .dozsa&s и С .niyticans (цитокомплекс pseuc/otkvmmi ) выявил отличия только по двум показателям. Ка-риотипы этих видов отличаются между собой ПДХ'В плечах С, Е, F и О, ПДХ С. nigricans в плечах С, Е й ^ отличаются от таковых С. cfozso&s одной гомозиготной инверсией в каждом плече, в ■ плече G- - двумя. Виды мономорфны'.

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЙ ВИДОВ РОДА CHIRONOMUS

Рассмотрены и обсуждены пути хромосомного видообразования и проблема соотношения разных уровней биологической организации в видообразовании ChironomuS . Род Chitonomus представляет сс.бо:: больпоП интерес в эполяционком отношении, так как является .глогснстйчсски самим, молодым в ссмсйсгоз хирономкд, его виды -

7 4 ' 3 4 9 5

3 ■ 4 5 13 I 3

8 6 3 2 4 3

5 7 3 •4 4 2

4 4 5 4 3 2

2 2 I 2 I I

6 9 4 4 8 6

I Е7,Е8

3 ВЗ,СЗ,С4,С5,^ 8,-^9, Dlv.Dli.D 13,/"2,/^

1 А4.А5

2 В5.В6, j?3, E2, ЕЗ, E4,A2

2 A3,A4,C5,J>4 I (AB)I,^2

3 A3,A4,B5,B6,B7,C4,E3, . E4,E5,E6,F4,(EA)I-H

KU)2

заселяют всевозможные биотопы, широко представлены на всех континентах; внутри рода существует ряд групп близкородственных видов, являющихся естественными,моделями для прослеживания путей видообразования; кариологическое изучение хирономид, обладающих политенными хромосомами, по»воляет подняться проблемам хромосомного видообразования на существенно новый уровень - уровень дзета-кариологии (\VzWe ,1978), на котором возможно картирование дисков и других маркеров.

Дендрограммы сходства видов группы рРи/ггоэсз на уровне кариотша (рис.1) строили на основании следующих кариотштических показателей: 2гг, число ЯО и КБ, морфологическая выраженность центромерных районов, наличие в кариотипе В~хромосомы, строение хромосомы 1У (или для вида С ,лис/£\еп&£$ -'плеча С* ), состав ПДХ каждого вида; используя взвешенный парнот-групповой метод и критерий "средней связи" Сокзла и Миченера (Бейли,1970). Оценку сходства между видами находили по формуле коэффициента ассоциации (Бейли,1970). Г

Наибольшие расстояния на дендрограмме между видами на уровне кариотипа отмечены у С, пи^^еп^э с одной стороны, и С. р^итаэиз , С . £опав , С . /¡¡адо^пСсиз , С. и^епСсиэ , с другой стороны.

Ранее было высказано мнение, что исходным видом в группе

является вид С. р£игг>о$и$ /(Петрова,Кикнадзе,Михайлова, 1986; ^¿сАасРоус/ ,/ЪьсЛег ,1986); показано также его анцестральное положение в этой группе (Шобанов,Г990). Можно было бы предположить, что виды, имеющие на дендрограмме наименьшее расстояние от С .рРитазия , будут наиболее близки к нему в эволюционном отношении, виды же, имеющие 'наибольшее расстояние, наименее близки С. р£и/г?о$</з , возможно, потому, что отделились от него на более раннйх этапах дивергенции.

Анализ дендрограммы позволил вскрыть корреляцию между строением плеча О и удаленностью видов от анце¿трального. Идентичную ПДХ в этом плече имеют виды, наиболее близко стоящие к С.р&/то-Ьи8 - С, ивепссив ,С.оопи$ и С. , при этом

у наиболее близкого к С. p£umos^fS вида наблюда-

ется (как и у С. рС1/тоз</з ) ■ отсутствие конъюгации гомологов в этом плече. У С ./т«A:ventъ¿s ' , 'наиболее далеко стоящего от£Г. р^иглове/я , плечо О резко отлично как от С. рИилгоэиэ , так и от других видов. С. ¿гогакепЫв , С.' и С .тигаЬ?п515 ,

занимающие промежуточное положение на дендрограмме, имеют гомозиготные перестройки в плече & в отличие от С , р^атоэг/з ,

5I I

«V N Ъ

0,97 .

0,80-077 ■

0.62 -О.ВО-

0,54-

0.53-

оЛо-

Еис.1. Дендрограша сходства видов СИСхопотиз группы рситазиэ , построенная по карио-типическим характеристикам.

<ъ

Ч. о $

г

о

N

I

0.9/ • 4

0,90 "

ОМ-0,73-

0,55-

Рис.2. Дендрограмма сходства видов С^атеетдо группы рСитозиБ , построенная по признакам имаго самки

Можно предполагать, что большая роль в хромосомном видообразовании Ckízonomus принадлежит, по-видимому, изменениям в коротком плече G , что объясняется, возможно, локализацией в нем активных участков генома.

Дана оценка сходства видов по признакам имаго самки (рис.2). Дендрограмму строили, используя тот же метод, что и при построении дендрограммы по кариотипическим признакам. Наименьшее расстояние на дендрограмме между видами С, ¿onust С . vsen¿cus , С, 6o£a£on.¿ct/s , С .pfomost/s , наибольшее - у С. oleics, С. mc/z.crtens¿s .с перечисленными видами.

Сравнение дендрограмм, построенных на основании морфологии личинки, куколки, имаго самцов (Шобанов,1990), самок, не показывает соответствия в последовательности видов и их относительном расположении. Это может свидетельствовать о некоторой нескоррели-рованности морфологических преобразований видов группы plomosas на разных стадиях метаморфоза. Отличия в дендрограммах личинки и имаго могут быть объяснены тем, что в процессе эволюции личинки, обитающие в более разнообразных условиях и ведущие активный образ жизни, дивергировали значительнее имаго. Отличия между дендро-граммами.имаго самца и самки могут свидетельствовать о некоррелированности эволюционных изменений признаков у представителей разных полов.

Виды C/jizonomus группы p£wosvs обладают высоким полиморфизмом и вместе с тем очень близки между собой, что свидетель- -ствует о сравнительно недавнем расхождении этих видов. Дендрограммы сходства в вдов группы p£i//nastrs на морфологическом и ка' риотипическом уровнях не совпадают в порядке расположения этих видов. Следовательно, корреляция между эволюционными изменениями на хромосомном и организменном уровнях организации на начальных этапах дивергенции C/iítonomus отсутствует.

Исследованные нами виды цитокомплекса ¿Áummi образупт • внутри него группы близкородственных ридов, в которые могут входить и представители других -цитокомплексов (например, С.nud¿vent-z¿s из группы p¿umost/s входит в цитокомплек-с s¿repez.c ). В' подрод Chízonornus s. stz . входят виды из таких цитокомплексов • как tfii/mmi, stcregre~c.L ,psec/doíffu/r>mC ; вместе »с тем представителей из этих комплексов можно найти .и в других подродах -Bveoten -с/срез (пид С. V4.¿K<rnpY¿ Ж^Лас&уа' из stoepezi -комплекса"), laSochtzonomvs (видС. yfoSaéus FcfinKCYcr et Befyarncncr из t/jo/nmt -когаиекса). Несовпадение впдовнх группировок по морТо-

логии и кариотипу может служить доказательством того, что трансформация кариотипов и изменение морфологических структур разных стадий метаморфоза в процессе видообразования САсгопатиэ идут независимо друг от друга не только на начальных этапах дивергенции, но и на последующих.

ВЫВОДЫ

1. В Саратовской области выявлено 19 видов рода СЫгопотиз , из них два вида - новые для науки.

2. Составлены подробные морфологические описания разных стадий метаморфоза 14 видов САсголотиз . Выделены диагностически ценные признаки на всех стадиях метаморфоза.

3. Впервые описаны самки имаго 7 видов СЬ1хопотиз -С -¿аЬпСсиз , С. , С . тига^лзьз 1 С . изепбсиз > С .

, С. сига&£со , С. А о Ьегос/еп ¿а ¿из . Уточнены и дополнены новыми морфометрическими показателями диагнозы имаго : самок С .рРитоЯиЗ 1 С. боПиЭ , С , рСдг&г , С . г^оа-гсив .

4. Проведен хромосомный анализ 13 видов С/гСгопот^ . Описаны кариотипы двух новых видов - СЛггопотиз из ел ¿с из и С. сиъсгвс&ь . Для большинства изученных видов характерен хромосомный полиморфизм инверсионного типа. Степень инверсионного полиморфизма видов СЬсгопотиэ из саратовских популяций в целом соответствует уровне инверсионного полиморфизма этих видов из других регионов страны. Делеции и дупликации редки. Геномный полиморфизм представлен в основном наличием в кариотипе В-хромосо-мы.

5. Составлены кадастры всех известных последовательностей ДИСКОВ хромосом (ПДХ) у ВИДОВ СЬ1х.ОПО/П1/5 ) с.

8абаЬэл С сиз , С .тихаЬлзсв , С. е/г&э , О .лас/с^еп^^з > С , С .5V , С . и С. «е^с^ .

6. Кариологический анализ позволил подтвердить пути и закономерности хромосомной эв'олюции СЬСголатив : образование цито-комплексов видов внутри рода на основе транслокаций целых хромосомных плеч, а такие уменьшения числа хромосом за счет Т-Ц слияния; образование новых видов внутри одного цитокомплекса в результате увеличения центромерного гегерохроматина, изменения числа и локализации активных районов хромосом, а также накопле-

- ния в кариофондах новых ПДХ в гомозиготном состоянии.

7. Анализ дендрограмм сходства видов группы р^отозиэ приводит к выводу о разнонаправленности эволюции кариотипа и морфо-

логических структур в ходе видообразования у Chizonamus

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Befycrnista 5 У., Sigrcrzevcr Layi/rova N.Y, Koryofu/?c/s of scrr?t¿ot Chirorwmvs species fiont the USSRJf J/bs¿tacts Of _/<f<? Untan SurnpoSLvm of Chi ton о mCc/ae in Par&nacr

/939, S. П.

2. Белянина С.И.', Сигарева Л.Е., Логинова H.B. Новый вид C/u'zo -nomas CuxaSc&á ,Sp .п . (Chizonomidae , J)ipCe.z.o ) //Зоол.журнал.1990. Т.69. №. С.60-70.

3. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. Хромосомный полиморфизм природных популяций Cihtzonomvs entes // Фенетика природных популяций. М.,1990. С.22-23.

Ц. Белянина С.И., Логинова Н.В. Кариофонд CñCzononrt/s ¿/n//nm¿ Kieff. в пределах ареала Ц Генетика насекомых. Тезисы I Всесоюзной конференции по генетике насекомых. М.,1991. С.13.

5. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. Морфологические и кариологические особенности видов Oh trono mus Baéc/tcMcus и С , mu-tcr¿ens¿3 Ц Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. Л., ЗИН АН СССР. 1991. С.17-21.

6. Белянина С.И., Логинова Н.В., Сигарева JI.Е., 1992. Морфологическая характеристика вида Chtxonomas entes ( Cfrironome-dae г7}ср£&гсг ) и его кариофонд из разных географических зон //Зоол. ж урн. 1992. T.7I. IÍ8. С. 32-38.

7. Белянина С.И., Логинова Н.В. Кадастр порядков дисков в поли-тенных хромосомах вида Chízanamus группы p&smose/s I.Кариофонд ChCtonon?e/s &cr£ator>Ccirs //Цитология. 1993.

Т.35. И. С.87-91.

8. Белянина С.И., Логинова Н.В. Кадастр порядков дисков в поли-тенных хромосомах видов Chizonomus группы p&jmose/s ,

П. Кариофонд Cfrtiooomuspfarrrosvs //Цитология. 1993. Т. 35. Ji'8 . С. 65-70.. 9.Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. Кадастр хромосомных последовательностей видов C/ttzonamus группыp¿ísr??osc/s I. Хромосомные последовательности.ChCzanomirs p&jmost/s(C), 1758 // Кариосист. decn.sum. П. С. -Петербург, 1993.

C.f.I-f-3.'

10.Белянина C.Ü., Логинова Н.В. Кадастр хромосомных последовательностей пидоп C/rczonpmc/s группы Т. ;.'ро'.то-

сомные последовательности ChLzonomu$ nudLventiis ' RySet et at., 1983 //Кариосист.бесп.живТП.С.-Петербург,

■ 1993.С. 63-64. /

11. Белянина С,И.,Погинова Н.В.Кариотипическая дифференциация двух близких видов ChLtonomus цитокомплекса pseudothummi

// Кариосист.бесп.жив.П. С.-Петербург,1993.

С. 58-61.

12. Логинова Н.В., Гавриковэ Б.В., Мамонтова Р.П. Кариофонды видов ChLtonomus из высокоинтенсивных нагульных прудов Московоной области // ' ••• Кариосист.бесп.жив.П. с.-Петербург,1993. C.70-7I.

13. Логинова Н.Б., Белянина С.И. Новый вид ChLtonomus из группы plumosüS-Chitonomus vstniau-st sp.n. ( в печати ).

Зак. 31