Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологический и экологический анализ личинок малярийных комаров видов-сиблингов Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Морфологический и экологический анализ личинок малярийных комаров видов-сиблингов Западной Сибири"

ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ животных СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ АКАДЕМИИ НАУК РОССИИ

мц

На правах рукописи УДК 575.2.575.8:576.895.771

СИБАТАЕВ АНУАРБЕК КАРИМОВИЧ

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И ЭНОЛОГИЧЕСНИЙ

ВИДОВ—СИБЛИНГОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.09 - ЭНТОМОЛОГИЯ

А в т о р е ф е р а т диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 1996

/

23010001

Рабора выполнена в научно-исследовательском институте биологии и биофизики при Томском государственном университете, г. Томск

Научные руководители:

д.6.н„ профессор Г. П. Островерхова Томский госуниверситет, г. Томск д.б.н., профессор В. Н. Стегний НИИ биологии и биофизики, при Томском госуниверситете

г. Томск

Официальные оппоненты:

д.б.н., профессор МЛ'. Сергеев

Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск

к. б. н. А. М. Гусаченко, Новосибирский госуниверситет

Ведущее учреждение:

Институт экологии и животных, УрО РАН, г. Екатеринбург

Защита состоится "¿3-"" -^и/А^ " 1996 г.

на __ заседании специализированного совета К 003.1401 по

защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Институте систематике и экологии животных СО РАН

Отзывы на авторферат в двух экземплярах просим отправлятьпо адресу: факс: (383-2)- 20-06-23

630091, г. Новосибирск - 91, ул. Фрунзе, №11, специализированному совету Институте систематике и экологии животных СО РАН,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Афтореферат разослан " 1996 г.

Ученный секретарь специализированногосопета доктор биологических наук

А. Ю. Харитонов

Актуальность проблемы. Виды двойники широко распространены в природе. Они встречаются во многих систематических группах насекомых, в которых образуют "комплексы" или "группы" близкородственных и, предположительно, недавно образовавшихся видов. Это своеобрашая внуфпвидовая субьеднннца, офажающая как разнородность типологической структуры вида, так и незавершенность процесса видообразования. Высокая частота видов-двойников - свидетельство возможных коренных перестроек геношпов, возникновения новых изолирующих мехами шов и полного изменения экологии, не накладывающих видимого отпечатка на морфологию. Особый интерес представляют виды-двойники малярийных комаров обьединяемых в комплекс "тасиНрепшь". Этот комплекс занимает огромную территорию и представляет интересный объект дня решения вопросов эволюции, видообразования и таксономии (КагтШег е! а!., 1967). Несмотря на достаточно хорошую их морфо-экологнческую (Беклемишев, 1944; Мончадскин, 1951) и цитогенетическую изученность (Гпга, 1947, 1953; КнгтШег а а1„ 1967; Стегний, 1976а, б. 1979), виды этого комплекса можно идентифицировать на современном этапе только по структуре политенных хромосом или морфологии яиц, что затрудняет решение научных и практических вопросов. Определение видовдвопников должно основываться на комплексе Признаков - морфологических, экологических, этологическпх, генетических, что предполагает необходимое п. комплексных исследований. Комплексный подход особенно актуален применительно к группе "тасиПрешш" для оценки .жо-лого-генешческих принципов адаптации популяций и видов к условиям обитания и особенно видов Ап. те^еае и Ли. Ьек1етЫ1с\ч, являющихся переносчиками возбудителей опасных ыболевапий.

Наиболее общий меюд, используемый сегодня для определения видов-двойников - это цитодиагностика. Биохимический метод - электрофорез применим в случае больших популяций. Когда же требуе тя установить родство между отдельными особями, этот метод должен подкрепляться хромосомной идентификацией. В дополнение к эшм достаточно сложным метлам необходим более простой - морфологические исследования, которые, с одной стороны, дают дополнительную информацию об особенности морфо-экологической эволюции фуппы. а с другой, делают более легкой идентификацию видов, что особенно пенно в практической работе.

Морфоло! ические исследования видов Лмор1)с1ск дозлим нроио дшься с учетом цнтодна!ногшкн природных семей или их гююмеша Лишь при адекватно коррелирующих данных шнможиа уточнение морфоло! ических различии I еиешчески идеи шфипироваиных видов.

Цепь н задачи исследования. Целью настоящей работы является морфологический и экологический анализ видов-двойников An. mcsseae ti An. beklemishcvi. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Изучение морфологии личинок An. beklemishevi.

1.1.Описание морфологии личинок и составление таблицы для их определения.

1.2.Анализ фенотипическон изменчивости видов An. beklemishevi и An. messeae в зависимости от хромосомного (инверсионного) полиморфизма.

2. Выяснение некоторых особенностей экологии личинок An. messeae и An. beklemishevi.

' о

2.1 .Особенности пищевого поведения личинок Аа. messeae и An. beklemishevi. его физиолого-генетическне параметры.

2.2.0ценка генетической детерминации чувствительности личинок к патогену Bacillus thuringicnsis israelensis(Bti) в связи с физиологическими параметрами.

Научная новизна. Впервые проведено морфологическое описание личинок An. beklemishevi и выявлены видовые признаки. Это позволило проводить морфологическую идентификацию вида, дополнить данные о филогенетических связях видов-двойников группы "maculipennis", ранее установленных на основе цитогенетических данных и выявить основные тенденции её морфологической эволюции. Выявлено, что фенотипическая изменчивость An. messeae больше в центре ареала, где выше хромосомный полиморфизм. Показано распространение в популяциях феноти-пического признака "флуктуирующая асимметрия".

Выявлено влияние патогена Bti на чувствительность личинок комаров An. messeae и An. beklemishevi с различными фенотипическими, физиологическими, весовыми и размерными параметрами и показано, что чувствительность комаров к патогену существенно различается в зависимости от вариаций этих параметров. Изучена генетическая детерминация физиологического параметра - скорости поглощения пищи личинками И каннибализма (поедания личинками IV стадий - личинок 1-II личинок). Показано, что. особи с разными хромосомными вариантами имеют различия по этим физиологическим параметрам. Практическая ненность. Сведения о морфологии личинок An. beklemishevi и An. messeae и впервые составленная определительная таблица для их определения дают возможность идентифицировать виды-двойники в полевых условиях в зонах симнатрин, что необходимо для проведения сан-эпидемиологических работ по учету динамики численности An. beklemishevi и An. messeae - переносчиков заболевания. Знания по пище-

вому поведению личинок полезны при обработке биопрепаратами. Результаты по фенотипнческой изменчивости могут применяться в различных биомониторинг овых и других экологических исследованиях. Апробация результатов работы. Материалы данной работы были доложены на региональной конференции, Томск, апрель 1092 г.; на IV съезде ВОГиС, ноябрь, 1992, г. Минск; на региональной научно-практической конференции, Томск, декабрь, 1994; на I съезде ВОГиС, декабрь, 1994, г.Саратов; на заседании кафедры зоологии беспозвоночных Томского го-супивсрситета и лаборатории эволюционной цитогенетики НИИ ББ при ТГУ, апрель, 1995 г.; на регионально!! конференции общество паразитологов г.Новосибирска, январь, 1996г.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов: шложиа на 4^^страннцах машинописного текста, иллюстрирована _£_ таблицами, М' рисунками. Список цитируемой литературы включает 2/& наименований, в том числе 81 на иностранных языках.

Содержание диссертации

Впервой главе - обзоре литературе, дана характеристика морфологии, кариосистематики и биологии личинок малярийных комаров. В этой главе рассматривается генотипическая и фенотипическая изменчивость, влияние Ви' на морфологическую изменчивость, а также пищевое поведение личинок комаров.

Материал и методы.

Материалом для настоящей работы послужили выборки, личинок и имаго Ап.Ьек1епи$11е\з, Лп. те$$еас из в местообитаний малярийных комаров в период 1985 по 1994 гг.: в Томской области (пос. Коларово, г.Томск, Киреевск, пос.Тегульдет); в Новосибирской области (пос. Нико-ново); и Ап. те$8еае в административном округе г. Бишкек (Республика Киргизия) - г. Кант; пос. Озерное; пос. Сокулук; в Джамбульскхй обл. (Республика Казахстан) - пос. Кенес , пос. Георгпевка ; в г.Алма-Ате; в Семипалатинской обл.(Республика Казахстан) - пос. Науалы Урджарского района. Для морфологического анализа также использовали личинок Ап. тасиЬ'решш (нос. Кен-Арал Талаской обл. Республика Киргизия), Ап. БасЬагоУ! (пос. Владимировна, Республика Азербайджан - и виды выращенные в лаборатории Ап.аигорагуив, Ап. БиЬа1ртиз, Ап. йасЬагочз. Личинок 1Н-1У стадии фиксировали спирт-уксусной смесыо (3:1).

Для сравнения морфологии видов-енблингов 06.07.89 г. взята выборка имаго малярийных комаров н нос. Тегульдег. Из ма.п.пнгненых сосудов 6(< самок, отложивших кладки яйц, были прнгоювлены препараты нолитен-нгх хромосом по модифицированной лактошпоарсеиновой методике (Новиков, Кабанова, 1979).

з

Из слюнных желез фиксированных личинок готопилн давленные препараты политенных хромосом (Кабанова и др., 1972а). Видовой состав личинок определяли щпогенетически, сравнивая кармогипы исследуемых особей со стандартными фотокартами политенных хромосом Ап.тезэеае и /\n.beklcrnishevi (Степшй, 1991). Морфометрнческие измерение личинок проводили с помощью миллиметровой шкалы на МБС-10.

Постоянные препараты приготовленные по методике А. С. Мончад-ского (1951), личинок Лп.Ьек1е1тщ11еУ1 хранятся в лаборатории эволюционной цитогенетнки НИИ биологии и биофизики при Томском университете.

Для анализа пищевого поведения было проведено два эксперимента. Личинок IV стадии из пос. Тегульдет кормили порошкообразным графитом, который предварительно просеивали через сито. Через 2 часа личинок фиксировали в спирт-уксусной смесыо (3:1). Материалом для второго эксперимента послужили выборки имаго и личинок П-1У стадии малярийных комаров, взятые в пос.Георгиевка, в окрестностях г.Томска и в пос. Тегульдет.

В качестве действия внешнего фактора на фенотипическую изменчивость использовали клон Р(36) Ви, представленный В.А.Бурлаком. Суспензию Ви для биотестов готовили разводя-100 мкл исходного раствора в 2.3 мл воды. Необходимое количество патогена отмеряли унипипетками разного объема. Полулегальную дозу ЬОет определяли по Спирмену-Керберу (Лакин, 1990). Относительную чувствительность личинок вычисляли по отношению ЪПю на особь к среднему весу личинок данной категории.

Асимметрию особи вычисляли по формуле П Л, где П - число зубцов правого гребня. Л - левого гребня.

Всего изучено 4672 личинок малярийных комаров.

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЧИНОК А1М. ВЕК.ЬЕМ18НЕУ1 И АЫ. МЕБЗЕАЕ Для личинок Ап. тсжсае характерны следующие признаки в отличии от Ап. Ьек1егтш11е\г I) ветвление внутренних клинеальных хет 2 от трех до восьми раз; 2) ветвление переднегрудной плевральной хеты 10 от трех до пяти; 3) особенная структура стигмальной пластинки.

Личинки Ап.ЬеМелшЬеУ! отличаются от личинок других видов комплекса Ап.тасиНрепшв ветвлением клипеальных хет, которые бывают трёх типов: обе простые; одна простая, другая разветвленная на 2 ветви; обе разветвленные на 2 ветви. У личинок Ап.ЬеЫепшЬеУ! боковая хета 10 переднегрудной плевральной группы простая в отличии от от Ап. тевБсас. Стигмальная пластинка у Ап.ЬсЫеггшЬечт отличается от таковой ,у Ап.шеяБсае по структуре срединной грануляции.

По хромосомным инверсиям и но 7 ферментным системам Аи. ЬеккчгшЬеУ! отличается от видов палеарктззческого комилеска Ап. тасиНрепшз н в большей степени сходен с неарктическим видом Ап. еаг1ез (Степшн, 1979, 1980). Ап. Ьек1епш!теУ! и Ап. еат1е1 отличаются только по количеству ветвлений внутренних клипельных хет.

Таким образом, наши данные по морфологическим харатеристикам нотверждаюг результаты полученные по цнтогенетнческвш анализам. По морфологическим признакам личинки Ап. ЬеккчгшЬехч в большей степени сходны с особями североамериканского вида Ап. саг1е1, чем с видами па-леаркшческого комплекса Ап. тасиИретш.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫ!"! АНАЛИЗ КАРИОТИПА И ФЕНОТИПА В ПОПУЛЯЦИЯХ АМ. ВЕКХЕ.М^НЕУ! И АЫ. МЕББЕАЕ Среднеазиатские популяции Ап. теьзеае качественно отличаются по хромосомному составу от комаров Западной Сибири (рис.1).

Рис. 1. Частоты хромосомных перестроек в популяциях Ап. шевБеае. Обозначение. А - выборка из г. Томска; В- пос. Коларово, С - пос. Георневка. По оси абсцисс - 1 -ХЬ|+\Ь:; 2- 2Яи 3 - 4 - 31л. В нос. Георгиевна частота инверсии XI,I и 21*0 составляют ЮО'Уо. Указан доверительный интервал 95%.

I 2 3 хромосомы

Очевидно, действие климатических градиеп юв определяет не только генетическую структуру, но и фенотипическин состав популяций. Для характеристики фенотипа личинок измеряли головкой индекс, ширину головы, а также подсчитывали количество зубцов обоих гребней аигмальной пластинки. Ныло выявлено, что морфология личинок изменяется кли-нально с юга на север. Подсчитывали количество зубцов на обоих гребнях у личинок Ап. Ьек1ет1й!)е\'1 и Ап. те.^еае. Среднее число зубцов на особь у Ап. тезхеае-изменяется от ■46,92±0.1и в популяциях Средней Азии до 51.57+0.22 в пос. Ко ларово, однако варьирование в основном обусловлено изменчивостью малых зубцов. но »тому сравнение популяции проводили только по тгому нокл)Л1е;по.

Сравни тельный анализ личинок Ап. пзсзБсае из разных местообитаний свидетельствует, что число малых зубцов увеличивается в направлении с юга на север (рлс.2). Сравнения личинок Ап. Ьек1егш51зе\ч з! Ап. теьБеае по

5

этому признаку в популяциях Тегульдета показали, что личинки Ап. ЬеМагшЬеУ! превосходят по среднему числу малых зубцов в обоих гребнях.

Рис.2. Изменчивость числа малых зубцов в обоих греблях стнг-мальнои пластинки личинок Ап. теэзеае (1-10) и Ап. Ьек1епш11еу1 (11-12). А - выборки из Киргизии, В - из Казахстана, С - из Западной Сибири). Здесь и в дальнейшем вертикальной линией указан доверительный интервал 95%.

г-г см о

н

=Г

соЮ п >« о

<*э Л Ц

га

"о с; см о

П 5 Г

1Л II) N Ф <П

популяции

В периферийных популяциях Ап. текеае из долины р. Чу выявлен высокий уровень биотопической изменчивости по количеству малых зубцов гребня. Например, в популяции пос. Сокулук особи из двух биотопов значимо отличаются по числу зубцов гребня (рис.2, по абсцисс №3 и №4). В целом, сравнение центральных и южных периферийных популяций показало, во-первых, кариотипическую однородность краевых популяций по составу адаптивных генокомплексов (результат преобладания одного варианта адаптивной стратегии над всеми другими); во-вторых, сдвиг феноти-пнческой нормы, обусловленный действием климатических факторов.

ГЛАВА 5. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИЧИНОК И ИХ ВОСПРИИМЧИВОСТЬ К ПАТОГЕНАМ Флуктуирующая асимметрия зубцов гребня стигмальной пластинки. Распределение асимметрии зубцов гребня стигмальной пластинки личинок малярийного комара Ап. тс&еае в контроле Коларовской популяции было близким к нормальному с некоторым преобладанием "левосторонних" особей (т.е. личинок, у которых число зубцов левого гребня превышало число зубцов правого гребня).

В Тегульдетскон популяции доля "правосторонних" особей была значимо ниже доли "левосторонних" (р<0.05).

После инфицирования личинок Коларовской популяции бактерией Вй соотношение особей в популяции изменилось среди самок (рис.3). Доля "правосторонних" самок возросла, "левосторонних" - снизилась. При анализе изменения средней асимметрии оказалось, что асимметрия самЦов уменьшилась, самок - возросла. Возможно, различие в реакции каж-

дого из попон является следствием половою отбора. Таким образом, к патогену более чувствительными оказались самки. Некоторое влияние, по-

видимому, может оказывать специфика патогена. На личинках Тегульдет-ской популяции было покапано, что асимметрия в опыте изменяется при

тип особи

Рнс.З Асимметрия зубцов личинок Ап.тезвеае из пос. Коларово. По оси ординат - доля правосторонних, симметричных и левосторонних в %. По оси абсцисс: 1,2,3- самцы; 4, 5, 6 - самки. 1, 4 - левосторонние особи; 2, 5 - симметричные; 3, 6 - правосторонние.

низко» смертности и вновь возвращается к исходным пошциям при высокой (рис.4). В первой фракции {примерно 26% от общего числа особей), т.е. среди наиболее чувствительных к В^, по сравнению с оставшимися, преобладали "левосторонние" особи, в основном, самки. Асимметрия была максимальной в первой фракции (т.е. среди наиболее чувствительных личинок), в последующих же фракциях возрастала (рис.4).

В А ■ В

ПС

¿а

Щ]

номера фракции

Рис.4. Изменение асимметрии зубцов личинок при действии Bli по фракциям в

пос.Тегульдет . А - правосторонние особи, В -симметричные, С - левосторонние.

Таким образом, в популяциях вылсляоси группа "левоеюроииих" самок с повышенной чувствительностью к Вп и "правое юрониих" - с пониженной: Чувспипелыикть личинок к патогенам в зависимости от массы н размеру тела. Определение чувствительности (по ЬО»,) для каждой весовых катего-

7

h

1

рий личинок Лп. шеБзеае показало, что величина ЬОзо возрастает от начала IV стадий к его концу. Однако это увеличение происходило непропорционально массе тела.

Как оказалось, чувствительность личинок Ап. тсхясас по водоемам варьировала в довольно широких пределах. Определение абсолютной чувствительности (по Ь05») показало, что личинки становятся менее чувствительными к концу IV стадии. Однако относительная чувствительность (ЬОу) на особь поделенную на массу тела особи) имела более сложную зависимость. По всей видимости, увеличение чувствительности в конце IV стадии определялось начинающимся гистолизом тканей личинки и началом метаморфоза, а в середине 4 стадии - более высоким темПом поглощения пищи личинками Ап. теэзеае.

Таким образом на чувствительность особей малярийных комаров влияет масса их тела, особенности индивидуального развития в природных популяциях, а также экологические условия водоёма.

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ Скорость поглощения пищи личинок. Скорость поглощения пищи определяли по длине "столбика" графита в кишечнике. Мы изучали скорость поглощения пищи личинок в зависимости от головного индекса, от ширины груди и длины тела. Для относительного сравнения был введен коэффициент заполнения (Кг), который равен отношению высоты "столбика" графита в брюшке к длине брюшка. Получены следующие результаты.

Рис.5. Коэффициент заполнения брюшка у личинок. По осп ординат -Кг в %. По оси абсцисс: 1 -самцы Ап. Ьек1еггш11еу|, 2 -гомозиготные самки Ап. Ьек1етЫ1еУ1, 3 - гетерозиготные самки Ап. ЬеЫепивЬеУ!, 4 - самки Ап. Ьек1стЫ1Су|, 5 - Ап. теБзеае с хромосомами 21*1, 6 - Ап. шеБвеае с хромосомами 2И(/.

0,26 | 0.24 | 0,22

I 0,2

ь 0,18 | 0.16,

I 0,14 0,12

-г виды

При межвидовом сравнении скорость поглощения пищи у личинок Ап. теэвсае коэффициент заполнения(Кг) меньше, чем у Ап. ЬсМспшЬеУ! (рнс.5; р< 0.001).

к

При внутривидовом сравнении, у личинок Лп.тез.чеае с "северными" кариотипами скорость питания была выше, чем у "южных" (рис.5: р< 0.001).

При анализе длины тела и количества проглоченного графита оказалось, что у личинок Лп.ЬеМеишИеУ! быстрее происходит заполнение кишечника, чем Ап.тезвеае (рис.6).

При возрастном сравнении поглощение пищи зависело от категории внутри IV стадии. Личинки 1-2 категории Ап. Ьек1ет!5Ье\-1 с наибольшей скоростью поглотали пишу (рис.6). У личинок Ап. тезвеае наибольшая скорость отмечена в 3 категории. Для обоих видов отмечено уменьшение скорости поглощения в конце IV стадии.

Рис.6. Питание личинок IV стадии Ап.тезБеае и Ап. ЬеМепизЬеад. 1- скорость заполнения Ап.

-4

15

10 5

О

2,8 2,6 2.4 2,2 2 1,8 1,6 1,4 1,2

5

о S

s „ beklemishevi; 2, 4

* tt

о> а

X S

С X

о т

4,7

8,5

распределение личинок по 5 категориям внутри IV стадии соответственно Ап. ЬеМегшБЬеУ! и Ап. тевэеае; 3 - скорость заполнения личинок Ап.тевБеае.

5,7 6,6 7,6 длина тела, мм

Скорость заполнения кишечника у самок и самцов каждого из видов также оказалась различной. Средняя скорость заполнения кишечника различалась у всех четырех групп: наиболее быстро фильтровали самцы An. beklemishevi, с меньшей скоростью - самки An. messeae (рис.7).

Скорость питания коррелировала it с шириной груди личинок. Гак, в зависимости от ширины груди оказалось, K.Z падает к концу VI стадии у обоих видов, т.е. чем шире грудь, тем меньше скорость питания.

- Разная скорость поглощения пищи An. beklemishevi и An. messeae, возможно, связана с различиями ширины головы (соответственно 0.7734±0.0014 мм. и 0.8!25+0.00)3 мм.: р< 0.00!)и груди (соответственно 0.9639±0.0022 и 0.9745+0.001В; р< 0.05).

Способность к каннибализму дичинок Anopheles beklennshevi и An. messeae. Способность к каннибализму была выше у личинок IV стадии из более северных местообитании (г. Томск, пос.Тегульдет), чем на юге

ареала Ап.теззеае (пос. Георгневка), независимо от стадии жертв (рис.8; р<0.001).

Интенсивность поедания младших личинок зависело от видового и кариотипического состава каннибалов. Так, большее число комаров

1,18

5 1,13 д 1.08

х

т 1,03 3

5Ц98

х 0,33 х

одев

с го

"ааз <т

□

..а

-а Рис.7. Заполне--В ние кишечника личинок двух видов. А - Ап. Ьек1е-пш11еу1, В - Ап. теввбае. 1, 3 - самцы, 2, 4 -самки.

Ап.теьаеае съели свыше 3 личинок I стадии, чем у Ап.Ьек1етш11еУ1 (Х2=8,12; р<0.01). Среди самых активных каннибалов (поглотившие не менее 2 жертв) возросла частота следующих 'инверсии: 2Я| у самцов в г. Томске (р<0.05); ЗЬ> у самцов и самок в пос. Георгиевка (р<0.05); 2Я) и ЗЦ у личинок обеих полов в пос.Тегульдет (опыт №6; р<0.001 и р<0.05 соответ-

к к

О

д

1

Рис.8. Способность к каннибализму в разных популяциях. Время экспозиции 24 ч. А - пос. Георгиевка; Б, В - г. Томск; Г.Д - Тегульдет. А, Б, В, Г - личинки Ап. шезБеае, Д - Ап. Ьек1етЫ1еу1. Цифрами обозначены над столбиками личинки IV стадии съевшие соответствующее число жертв. По оси ординат - доля каннибалов в %.

ю

ственно). В опыте №5 также наблюдали незначительное увеличение частоты инверсии и ЗЬ| среди самых активных каннибалов, съевших всех личинок в лунке (рис.9).

Среди каннибалов съевших более 3 личинок в пос. Георгиевка возросла частот ЗЬо| (р <0.05). В этой популяции, как отмечалось выше (рис. 9),

Рис.9. Способность к каннибализму по хромосомам 2И| и ЗЬ| у личинок Ап. тезвеае. Б, В - выборки из г. Томска, Г - пос. Тегульдет, А - пос. Георгиевка.

□ -контроль,и -опыт

хромосомный состав по 2Ио гомозиготен, а по ЗЬ встречаются как гомозиготы, так и гетерозиготы. В опыте №4 в г. Томске увеличилось количество особей среди каннибалов съевших более 3 личинок с хромосомами 2ЯооЗЬо1 (X3 = 3.91; с!1 -1; р< 0.05) по сравнению с особями съевших менее 3 личинок. В этой же популяций в опыте №5 также увеличилась количество особей с хромосомами 2ЯооЗЬн в группе съевших более 4 личинок (X2 =4,08; с!Г= 1; р < 0.05). Результат опыта в популяциях по этим признакам не отличается в популяциях пос. Тегульдет, так как численность комаров с хромосомами 2Яог> незначительна.

При сравнении способности поглощении пищи у личинок Ап, теввеае с генокомплексами (5), которые представлены во всех изученных популяциях, выявлено, что личинки 111-1У стадии значительно медленнее поедали младших особей на юге ареала (р<0.001).

Величина головного индекса коррелирует со способностью к каннибализму: чем меньше индекс, тем выше скорость поглощении жертв. Самая высокая скорость каннибализма отмечена в популяциях г. Томска (рис.8(В)). Именно в этом местообитании головной индекс каннибалов является минимальным но сравнению комарами из других двух популяции (р<0,001). Аналогичное соотношение между формой головной капсулы и способностью к каннибализму наблюдается в популяций пос. Тегульдет среди личинок с разными генокомплексами.

Таким образом, анализ скорости поглощения пищи (графита, личинок 1-И стадии) особями Ш-1У стадий, свидетельствует об адаптивном характере этого физиологического признака, что связано с взаимодействием инверсий 2Я и 31.. Особи Ап. теББеае с "северными" хромосомными вариантами имеют более высокую, чем особи с "южными" генотипами, скорость поглощения пищи. Они же более подвержены действию патогенов. Комары Ап. Ьек!епизЬеУ1, имеющие большую скорость поглощения пищи, чем Ап. шезБеае, оказываются более устойчивыми к действию патогена. Следовательно, причины их устойчивости определяются эколого-физиологическиыи особенностями личинок этого вида.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИМПАТРИЧЕ-СКИХ ВИДОВ АЫ.ВЕКЬЕМ15НЕУ1ИАЫ. МЕББЕАЕ

С возможностью морфологической идентификации личинок двух видов, стало реально дальнейшее уточнение экологии этих видов в зонах сим-патрии в природных популяциях, полученных с помощью цитогенетики.

Размер и масса тела личинок. Для сравнения размера и массы тела личинок Ап. Ьек1егш$ЬеУ1, Ап. шезвеае нами было обследованы из 4 популяции 9 водоемов Томской области июле-сентябре 1992 год а.

В течение IV стадии масса тела и размер у личинок Ап. Ьек1енш11еУ1 и Ап. шезБеае существенно возрастал. Так у личинок Ап. шек-чеае в 1-ой категории (IV стадии), в зависимости от характеристики водоема, в

7 '

I

□ б i

I____I

ч-

водоемы

Рис. 10 Масса тела личинок в начале и конце IV стадии в различных водоемах. По оси абсцисс номера водоем по тексту: 2, 3 -пос.Тегульдет, 4, 5, 6 - г. Томск (4 - пост ГАИ: 4а- выборка 16.07.92; 4в -2.08.92; 4с - 8.09.92), 7-8 - пос. Киреевск, 9 - пос. Коларово.. А - начало IV стадии, Б - конец IV стадии.

среднем личинки весили от 1.1 мг. в гипертермическом водоёме (№9) до 1.9 мг. в водоёме гипотермнческом (Лэб), в 5-ой категорий (IV стадии) от 4.15 мг. в изотермическом водоёме(№8) до 6.2 мг. в гипотермнческом водоём (№6) (рнс7.2). Таким образом, масса тела личинок IV стадии возрастал в 2.4 раза в водоёме (№4)тигш гнпотермического, а в водоёме (№9) типа гипертермический в 4.8 раза (рис.10). Размеры особен (длина тела и ширина груди) увеличивались примерно в 1.5 раза.

Соотношение двух видов в водоёмах. В различных водоёмах соотношение двух видов Ап. теяхеае и Ап. ЬеМашзЬе^ч неодинаково (рис.11). В некоторых соседних водоемах доля Ап. ЬеккггшИечч существенно отличается. Это было отмечено для 1 из 3 водоемов Тегудьдета (водоём №3; р<0.001) и двух водоемов №7. 8 из Киреевска (р<0.05; рис.11). Для Ап.

100

90 « 80

Ю

70 а60

* 50 40

30

СЛ-тА

□ Б

1

средняя масса тела, мг

Рис.! 1. Соотношение видов Ап. Ьек1епи'$ЬеУ1 и Ап. теввбае из популяции пос. Киреевска (А) и пос. Тегульдет(Б) в зависимости от массы тела личинок IV стадии. По оси абсцисс: средний вес личинок в мг. По оси ординат - доля Ап. пи^сае в %. * -

I

I

I

Ьек1е1ш$11еУ1 характерно увеличение доли с уменьшением массы тела особей (рис. 11). Доля личинок Ап.тезвеае достигают большой массы тела и, соответственно, больших размеров, чем личинки Ап. Ьек1е1тшЬеУ1. Увеличение массы тела личинок от начала до конца IV стадии значительно колебалось по водоемам. Размеры (длина тела и ширина груди) у личинок малярийных комаров увеличивались к концу стадии не с коэффициентом 2, как это установлено для СЫгопотиэ Шипит (Суханов, Лопатин, 1990), а с коэффициентом ^2. "

Таким образом, доля особей Ап. Ьек1епшЬеУ[ увеличивается с уменьшением массы тела особей. В зависимости от массы тела соотношение ви-

дов Ап. Ьек}ет15ЬеУ1 и Ап. тевэеае неодинаково в различных водоёмах. Это определяется различиями экологических ниш двух видов.

Огромный ареал Ап. шеББеае коррелирует с адаптивной пластичностью пищевого поведения и ассоциативными связями хромосом. При

Таблица 7.1

Сравнительная характеристика некоторых признаков двух видов

Признаки Ап. Ьек1епн511еУ1 Ап. теББеае

1. Ареал вида более северный: Западная Сибирь, Урал, Север Европы (Стегний, 1991) вся бореальная подобласть Палеапрктики (Стегний, 1991)

1. Вылет имаго раннелетний вид летнии вид

2. Обитания имаго экзофильный эндофильный

2. Устойчивость имаго к низким температурам во время зимней диа-паузы устойчив к низким температурам по сравнению с комарами Ал. тезвеае более устойчивы к низким температурам особи с хромосомами 2Я|, чем комары с 2Яо.

3. количество яиц в первой кладке доходит до 600 яиц у особей с хромосомами 2Я|,до 336, а у особей 2Яо -310.

4. развитие в водоемах могут развиваться и в загрязненных органическими веществами и в более холодных (Стегний, 1991) в типичных анофелоид-ных (Беклемишев, 1944; Стегний, 1991)

5. Скорость поглощении пищи личинками значительно превышают личинок Ап. теиеае (см. рис. 5) у особей с хромосомами 2Я|, больше чем у личинок с 2Яо(см. рис. 5).

6.Скорость поглощении пищи разными полами личинок больше у самцов (см. рис.7) больше у самцов (см. рио.7)

6. Размер заглатываемых частиц более мелкими частицы более крупные частицы

7. Устойчивость к Ви более устойчивы менее устойчивы, особи с хромосомами 2Я| более чувствительны, чем личинки с 211.1.

8. Масса тела личинок меньше больше

и

сравнении скорости поглощения пищи установлено, что личинки Ап. Ьек1егп1511еУ1 быстрее поглощают пищу, чем Ап. тезБеае . На севере ареала у Ап. теяхеле доминирование гомозиготы 2Яц связано не только с повышенной плодовитостью особей с этим генотипом (Стегний, Кабанова, 1978; Стегний, 1983), но и с высокой скоростью поглощения пищи комаров с инверсией 2Я<>нп). по сравнению с 21*оо. У личинок Ап. шезБеае повышенная активность поглощения пищи гомозигот 2Яоо коррелирует с инверсиями ЗЬтщ. Видимо в связи с этим инверсии ЗЬщоп с большей частотой встречаются на периферии ареала, где условия для развития личинок ухудшаются, а также усиливается межвидовая конкуренция. Вероятно, различная скорость поглощения пищи у особей с разными кариотипами направлена на конкурентоспособность и выживаемость Ап. шевБеае в зонах симпатрии с другими видами комплекса "тасиНрегнш" и патогена, а также на расширение экологической ниши вида.

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведено морфологическое описание личинок Ап. Ьек1е1П15ЬеУ1' и выявлены видоспеиифическйе признаки (простые кли-пеальиые и переднегрудные плевральные хеты), отличающие этот вид от видов палеарктического комплекса Ап. тасиЬрешш. Сравннительный морфологический анализ двух видов сиблингов Ап. ЬеЫепшЬеУ! и Ап. теяБеае показал, что они не являются видами-двойниками.

2. Обнаруженный полиморфизм по хромосомным инверсиям и фе-нотипическим признакам личинок комаров Ап. техэеае в популяциях центральной части и юга ареала, выявил, что фенотипическая изменчивость коррелирует со степенью хромосомной и проявляются в центре ареала значительно выше, чем на юге.

3.Выявлен фенотипическнй признак - "флуктуирующая асимметрия" в популяциях личинок Ап. теБзеае, по которому выделена группа "левосторонних" самок с повышенной чувствительностью к Вп и правосторонних - с пониженной.

4. Чувствительность комаров Ап. Ьек1еШ15ЬеУ1 и Ап. тезяеае при действии Патогена В11 существенно различается в зависимости от вариаций различных фенотипических, физиологических, весовых и размерных параметров.

5. Генетическая детерминация физиологического параметра - скорости .поглощения пищи личинками и каннибализма (поедание личинками IV стадий - личинок 1-П стадии), показал, что особи с разными хромосомными вариантами имеют различия по этим физиологическим параметрам.

6, Размер и масса тела личинок, а также видовые соотношения в биотопах определяется различиями экологических ниш двух видов в зонах сим-

патрии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сибатаев А.К., Гордеев М.И. Морфологический и цитогенетический анализ личинок видов-двойников малярийных комаров Западной Сибири // Сибирский биол.журн. 1993. N2. С. 3-9.

2. Сибатаев А.К. Изменчивость количества зубцов гребня у личинок малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis. Естественные науки. Региональная научно-практическая конференция. Томск. 1994. C.I I.

3. Сибатаев А.К. Влияние хищного растения пузырчатки Utriculari vulgaris на процессы отбора у личинок малярийных комаров // Генетика, 1994, т.ЗО. Приложение, с. 142-143.

4. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разными кариотипами // Генетика. 1995. Т. 31. №8. С.936-946.

5. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Влияние хищного растения пузырчатки Utricularia vulgaris на процессы отбора у личинок малярийных комаров // Экология. 1995. №3. С. 245-249.

6. Бурлак В.А., Сибатаев А.К. Абсолютная и относительная чувствительность личинок двух видов малярийных комаров из двух популяций к Bacillus thuringiensis israelensis и Bacillus thuringiensis fukuokaensis// Сибирский экологический журн. 1995. N 5.

7. Гордеев М.И. Сибатаев А.К. Цитогенетическая и фенотипическая изменчивость в центральных и периферийных популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Diptera, Culicidae). //Генетика. 1996. N8.

Типография CO PAH г.Ноьосибирcx, up К Маркса 2. э 32, т 100