Морфогенез тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудной породы в постэмбриональном онтогенезе

Фаизова, Гульнар Мидахатовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфогенез тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудной породы в постэмбриональном онтогенезе
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфогенез тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудной породы в постэмбриональном онтогенезе"

На правах рукописи

ФАИЗОВА ГУЛЬНАР МИДАХАТОВНА

Мг«/

МОРФОГЕНЕЗ ТИМУСА И ФАБРИЦИЕВОЙ БУРСЫ У ИВДЕЕК БЕЛОЙ ШИРОКОГРУДОЙ ПОРОДЫ В ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОМ

ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 СЕН ?шп

Саранск-2010

004609085

Работа выполнена на кафедре анатомии ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Ситдиков Рашид Исламутдинович

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Селезнев Сергей Борисович

(Российский университет дружбы народов, г. Москва)

кандидат биологических наук, доцент Кизим Эльвира Владимировна (Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева, г. Саранск)

Ведущая организация: фгоу ВПО «Ивановская государственная

сельскохозяйственная академия», г. Иваново

Защита диссертации состоится «/У» октября 2010 г. в

Л* часов на

заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева» (430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68)

С диссертационной работой можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева»

Автореферат диссертации размещен на сайте Мордовского государственного университета www. mrsu. ru

Автореферат разослан

«¿У*» 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Т.А. Романова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Для получения биологически полноценной скороспелой продукции используются кроссы и линии с сильным генетическим потенциалом, и одновременно применяется интенсивная технология выращивания. В связи с этим, необходимо проводить широкие сравнительно-анатомические исследования органов, систем органов при внедрении той или иной технологии в практику. Только сравнительная морфология с использованием комплексных ана-томо-гистологических и морфометрических методик позволит глубже изучить и обосновать видовые, возрастные и породные различия, выявленные в структуре органов и систем организма каждого конкретного вида птиц.

Залог успеха современного птицеводства и, тем более, его интенсификация всегда основывается на знаниях биологии птиц, ее морфофункцио-нальных особенностей, в частности органов иммунитета, сосудистой и нервной систем, участвующих в обменных и энергетических процессах организма. В связи с этим, изучение морфогенеза органов иммунитета и их адаптивных перестроек - одна из основных проблем современной биологической науки и сельскохозяйственной практики. Ведь, как известно, органы иммунитета играют важную роль в поддержании гомеостаза организма.

В последние два десятилетия в отечественной и зарубежной литературе в значительной степени возросло число специальных работ, касающихся общих вопросов морфологии, физиологии и разведения птиц. Но, все же, морфофункциональные особенности и динамика становления органов иммунитета у индеек в постэмбриональном онтогенезе изучены недостаточно.

И, поэтому, мы считаем, что изучение структурнофункциональных особенностей центральных органов иммунитета в возрастном аспекте является биологической основой для характеристики иммунной реактивности и актуально для ветеринарной науки и практики.

1.2. Цель и задачи исследований. Изучить макро- и микроморфологию тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудой породы в постэмбриональном онтогенезе (1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов).

Для реализации поставленной цели определены следующие задачи:

1. Определить возрастную топографию тимуса и фабрициевой бурсы индеек. .

2. Изучить динамику абсолютной и относительной массы тимуса и фабрициевой бурсы индеек в онтогенезе.

3. Определить возрастную динамику линейных показателей тимуса и фабрициевой бурсы индеек.

4. Проследить изменения гистоморфологии тимуса и фабрициевой бурсы индеек в возрастном аспекте.

5. Изучить клеточный состав тимуса и фабрициевой бурсы индеек в онтогенезе.

6. Определить особенности интраорганного кровоснабжения тимуса и фабрициевой бурсы индеек в возрастном аспекте.

7. Изучить интрамуральный нервный аппарат тимуса и фабрициевой бурсы индеек в онтогенезе.

1.3. Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные ана-томо-гистологические исследования тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудой породы и их нервно-сосудистого аппарата в постэмбриональном онтогенезе.

В результате исследований морфогенеза тимуса и фабрициевой бурсы у индеек выявили особенности, характеризующиеся периодичностью их развития в возрастном аспекте.

В период новорожденности (до 4 недель онтогенеза) наблюдали увеличение весовых и линейных показателей органов. Одновременно происходило увеличение паренхимы и ширины соединительнотканных перегородок. Повысилось и процентное содержание лимфоцитов. С формированием кровеносных сосудов происходило и прорастание нервных волокон в паренхиму.

Период роста и развития (с 4 до 17 недель) характеризовался формированием морфофункциональной зрелости и стабилизацией органов. Функциональная зрелость тимуса приходилась на 8-недельный возраст, фабрициевой бурсы - на 12 неделю жизни, которая характеризовалась увеличением паренхимы органов, с одновременным повышением процентного соотношения лимфоцитов, утолщением стенок сосудов и нервных волокон.

Переходный период к стадии полового созревания (23-недельный возраст) характеризовался снижением весовых и линейных показателей, уменьшением паренхимы органов и количества лимфоцитов и разрастанием соединительнотканных перегородок. Несмотря на начало инволютивных процессов в тимусе 23-недельных индеек обнаруживались кровеносные сосуды с ясно выраженными стенками. Интрамуральный нервный аппарат хорошо развит и представлен капсулярным сплетением, нервными сплетениями суб-капсулярной зоны, коркового и мозгового вещества.

1.4. Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенные исследования расширяют и дополняют данные о топографии, гистоморфологии, иннервации тимуса и фабрициевой бурсы индеек в возрастном аспекте.

Результаты настоящих исследований вносят ряд новых положений в существующие представления о морфогенезе центральных органов иммунитета птиц. Сведения о возрастных изменениях тимуса и фабрициевой бурсы представляют собой ценный материал для сравнительной анатомии и могут быть полезными при выборе оптимальных сроков взятия материала из сырья этих органов для изготовления иммунных препаратов. Кроме того, данные исследований могут быть использованы при создании руководств по анатомии индеек для студентов сельскохозяйственных вузов.

1.5. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Общие принципы динамики весовых соотношений, линейных показателей и топографии тимуса и фабрициевой бурсы индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» в онтогенезе (птицы 1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов).

2. Возрастные особенности гистоморфологии тнмуса и фабрициевой бурсы индеек (птицы 1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов).

3. Клеточный состав тимуса и фабрициевой бурсы индеек в постэмбриональном онтогенезе (птицы 1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов).

4. Интраорганное кровоснабжение тимуса и фабрициевой бурсы индеек в возрастном аспекте (птицы 1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов).

5. Особенности интраорганной иннервации тимуса и фабрициевой бурсы индеек в онтогенезе (гггицы 1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов).

1.6. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всероссийской научно-практической конференции ФГОУ ВПО КГАВМ, Казань 2009; на семинаре Гильдии практикующих ветеринарных врачей РТ, Казань, 2009; на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию факультета биотехнологии и стандартизации ФГОУ ВПО «КГАВМ, Казань, 2010.

1.7. Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 работ:: 3 работы в трудах «Ученые записки» ФГОУ ВПО КГАВМ, I работа в научно-производственном журнале «Ветеринарный врач» и 1 работа в шестом выпуске сборника статей «Ветеринарная медицина домашних животных».

1.8. Реализация результатов исследования. Теоретические и практические аспекты диссертационной работы используются в учебном процессе в ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана», ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева», Новосибирском государственном аграрном университете, ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный универси-

тет», ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», ГОУ ВПО «Хакасский государственный университет имени Н.Ф. Катано-ва», ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет.

1.9. Объем и структура диссертации. Работа изложена на 188 страницах компьютерного текста и включает введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения и библиографический список литературы. Работа иллюстрирована 88 рисунками и 12 таблицами. Библиографический список включает 179 источников, в том числе 52 работы иностранных авторов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в период с 2007 по 2010 годы на кафедре анатомии ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана» и в ОАО Агрофирма «Залесный» Зеленодольского района Республики Татарстан.

Научно-производственные опыты ставили на клинически здоровых 35 индейках Белой широкогрудой породы кросса «Универсал». Основными объектами для изучения морфогенеза иммунокомпетентных органов служили тимус и фабрициева бурса индеек.

Для изучения топографии тимуса и фабрициевой бурсы был применен метод визиографии с учетом взаимоотношения с близлежащими органами. Абсолютную массу органов птиц определяли в граммах, путем взвешивания на аналитических весах. Относительную массу вычисляли делением средней абсолютной массы органа на среднюю живую массу птиц и умножали на 100.

Для изучения гистостроения поперечных срезов тимуса и фабрициевой бурсы, полученный материал фиксировали в 10 %-ном растворе нейтрального формалина. Органы брали от свежеубитых птиц не позднее двух часов после убоя. Гистологические срезы, толщиной 5-7 мкм окрашивали по Ван Гизону, гематоксилином и эозином и по Романовскому-Гимза. Описание гистологических препаратов производили под микроскопом Биолам Ломо, используя ок. 10, об. 20, 40. На препаратах определяли форму и площадь долек, ширину междольковых соединительнотканных прослоек, толщину коркового и мозгового вещества, строение кровеносных сосудов и тимус-ных телец.

Процентное соотношение клеточных элементов органов определяли на гистологических срезах, окрашенных по Романовскому-Гимза. Срезы рассматривали под иммерсией, используя микроскоп Биолам Ломо (объектив х90,

окуляр х7) и окуляр-микрометр с сеткой и шкалой. Подсчет вели в 5 полях зрения микроскопа. Чтобы не допустить ошибки при определении количества специфических клеточных элементов тимуса и фабрициевой бурсы, средние данные были подсчитаны в пяти гистопрепаратах из одной вилоч-ковой железы и бурсы.

Интраорганный нервный аппарат вилочковой железы изучали на гистологических срезах, импрегнированных по Бильшовскому. Материал брали не позднее двух часов после убоя. Описание гистологических препаратов производили под микроскопом Биолам Ломо, используя ок. 10, об. 20,40.

Полученные данные заносились в документы первичного учета. Фотографирование макро- и микропрепаратов производили при помощи цифрового фотоаппарата Canon Power Shot SX 200 IS с чувствительностью 12 Mega pixel. Статистическую обработку цифрового материала производили методом вариационной обработки данных при помощи компьютерной программы Microsoft Excel, выведением М, т, коэффициента достоверности Р с учетом критерия Стьюдента. Данные о количестве исследованного материала приведены в таблицах 1 и 2.

Таблица 1. Сведения о материале и методиках исследования

Виды исследований

Возраст морфогисто- изменение нейрогисто-

птиц, нед. логические веса и топо- логические Всего

исследования графии исследования

1 30 10 10 50

3 30 10 10 50

4 30 10 10 50

8 30 10 10 50

12 30 10 10 50

17 30 10 10 50

23 30 10 10 50

Итого 210 70 70 350

Таблица 2. Количество исследованных микропрепаратов

Виды исследований Количество птиц, голов Количество препаратов, штук

Морфогистологические 35 210

Нейрогистологические 35 70

Всего 70 280

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Возрастные анатомо-топографические особенности тимуса индеек

Наши исследования были посвящены изучению топографии и изменению весовых соотношений тимуса индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» от первой недели жизни до 23-недельного возраста.

Тимус индеек состоит из двух частей: правой и левой. Каждая из них имеет по 6-8 овальных долей, величина которых изменяется с возрастом.

У индеек первой недели жизни тимус в виде тяжей четкообразной формы располагается непосредственно под кожей, по боковым поверхностям шеи, вдоль яремных вен. Левая половина тимуса начинается на уровне первого шейного позвонка, правая - на уровне третьего. Заканчиваются обе части при входе в грудобрюшную полость тела.

У 3-недельных индеек левая часть вилочковой железы начинается на уровне 2, а правая - на уровне 4 шейного позвонка. Заканчиваются обе половины также при входе в грудобрюшную полость тела. У последующих возрастных групп до 17 недель, существенных возрастных изменений в топографии тимуса индеек не наблюдается. Отмечалось лишь увеличение линейных показателей тимуса (длина, ширина, толщина).

У индеек 17- и 23-недельных возрастов левая часть тимуса начинается на уровне 5 шейного позвонка. У 17-недельных индеек обе части заканчиваются около щитовидной железы, а у 23-недельных птиц левая часть на уровне 13 шейного позвонка, правая часть - на уровне 11 шейного позвонка. У 23-недельных индеек, в отличие от индеек 17-недельного возраста, правые и левые половины тимуса укорачиваются по длине и утончаются по ширине. Это, в некоторой степени, и обусловило изменение возрастной топографии вилочковой железы.

Изучая возрастные изменения весовых показателей тимуса индеек, нами было обнаружено следующее. У птиц недельного возраста абсолютная масса тимуса является минимальной - 0,09±0,01 г. В дальнейшем, средняя абсолютная масса тимуса у последующих возрастных групп интенсивно увеличивается и достигает максимума к 17-недельному возрасту и составляет 2,95±0,21 г, а затем, к 23-недельному возрасту, начинает уменьшаться.

Относительная масса тимуса у недельных индеек составляла, в среднем, 0,037 %. К 3-недельному возрасту данный показатель увеличивается до 0,168 %, что является максимальным его показателем по сравнению с остальными возрастными группами. А это показывает, что именно в 3-не-

дельном возрасте на 1 кг живого веса приходится гораздо больше грамм железы, чем в последующих возрастных группах. Затем относительная масса тимуса убывает и минимального значения достигает к 23 недельному возрасту.

Изучая линейные показатели вилочковой железы индеек, мы выявили, что левая половина тимуса индеек во всех возрастных группах длиннее правой. У индеек первой недели жизни показатели длины, ширины и толщины являются минимальными. Максимальных значений данные показатели достигают к 17-недельному возрасту, а к 23 неделям начинают снижаться.

Обобщив, можно сказать, что на период новорожденности приходится пик функциональной значимости железы, так как именно в молодом возрасте, в связи с активным формированием организма, повышается необходимость в продуктах жизнедеятельности органа. Также замечено, что топография органа во всех возрастных группах характеризуется относительным постоянством.

3.2. Гистологическое строение тимуса

Изучая гистоморфологию тимуса индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» в возрастном аспекте (птицы 1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельного возрастов), мы выявили ряд особенностей. В первую очередь -это закономерное снижение толщины коркового вещества и увеличение мозгового. За время исследования у индеек с первой недели жизни до 23- недельного возраста соотношение коркового вещества к мозговому изменяется с 2,73 :1 до 0,8:1. Также необходимо заметить, что во всех возрастных группах встречаются дольки, в которых нет разделения на зоны. В частности, это дольки малого размера. В процессе роста и развития индеек толщина мозгового вещества постепенно увеличивается и уже к 23-недельному возрасту превышает толщину коркового вещества.

Форма долек железы на разных возрастных группах имеет свои изменения. У птиц первой недели жизни в тимусе преобладает бобовидная форма долек. Дольки тимуса 3-, 4-недельных индеек имеют округло-овальную или угловатую формы. В тимусе 8-, 12-, 17-ндельных дольки птиц стали приобретать удлиненно-овальную форму. Дольки тимуса 23-недельных индеек имеют уплощенно-овальную форму с изрезанными краями.

Площадь долек тимуса индеек в процессе роста и развития постепенно увеличивается и максимального значения достигает у птиц 17-недельного возраста, а к 23-неделям начинает снижаться. Минимальное значение данной величины свойственно индейкам первой недели жизни

Междольковая соединительнотканная перегородка в онтогенезе также претерпевает ряд изменений. У индеек первой недели жизни она имеет ши-

рину 3,50±0,35 мкм и представлена тонкими пучками коллагеновых волокон. В последующих возрастных группах количество пучков коллагеновых волокон увеличивается. Ширина перегородок, с увеличением возраста, также возрастает и максимальных значений достигает у птиц 23-недельного возраста - 7,90±0,69 мкм.

Изучая клеточный состав тимуса индеек, мы пришли к определенным выводам. Основную клеточную массу долек тимуса во всех возрастных группах представляют лимфоциты. Однако, в онтогенезе их количество подвергается изменениям.

В субкапсулярной корковой зоне тимуса индеек находятся большие лимфоциты и в небольшом количестве лимфобласты. В самом корковом веществе встречаются в основном малые лимфоциты. Для мозгового слоя характерно наличие средних лимфоцитов, макрофагов, ретикулярных клеток и единичных псевдоэозинофилов. Последние также могут обнаруживаться и в корковом веществе. Общее количество лимфоцитов увеличивается до 8 недель жизни (от 78,40 % до 81,80 %), что связано с увеличением площади долек и плотным расположением клеточных элементов. Далее их процентное соотношение снижается. Количество средних лимфоцитов в онтогенезе увеличивается до 23 недель (от 18,00±0,94 % до 35,80±0,74 %), что объясняется закономерным увеличением толщины мозговой зоны. Малые лимфоциты коркового вещества увеличиваются до 12 недель (от 36,40±0,27 % до 40,40±0,45 50), затем их процентное соотношение уменьшается. Количество лимфобластов, псевдоэозинофилов и плазмоцитов в возрастном аспекте увеличиваются.

Для мозгового слоя долек тимуса характерно наличие тимусных телец-концентрических скоплений уплощенных и веретеновидных эпителиальных клеток. У недельных индеек они представлены юными одноклеточными и простыми формами. Количество их составило 1,60±0,27 штук. У новорожденных птиц тимусные тельца имеют округлую или полигональную форму. У взрослых птиц тимусные тельца приобретают многоклеточную форму. У 23-недельных индеек тельца Гассаля различной величины и на разной стадии своего развития. Некоторые из них диффузные, иногда многослойные и расположены одиночно или по несколько. С увеличением возраста птицы количество тимусных телец постепенно увеличивается и максимального количества достигает у индеек 23-недельного возраста - 9,40±0,57. У взрослых птиц наблюдаются все формы телец, начиная от простых и кончая сложными, некоторые из них с дистрофическими изменениями. Необходимо отметить, что во всех возрастных группах встречаются дольки, как имеющие, так и не имеющие тимусные тельца.

Изучая интраорганное кровоснабжение тимуса индеек, мы выявили, что внутри органа подкапсулярные артерии ветвятся на междольковые и внут-ридольковые. От них отходят кровеносные капилляры, которые образуют густую сеть, особенно хорошо выраженную в корковом веществе. В корковой зоне капилляры формируют петли, которые

возвращаются в кортико-медуллярную зону и собираются в венулы. Меньшая часть проходит в мозговое вещество и на границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы. Венулы проходят в прослойках соединительной ткани и, сливаясь, формируют вены.

В онтогенезе сосуды имеют следующие отличительные признаки. У индеек первой недели жизни они представлены сетью мелких кровеносных сосудов с тонкими стенками. Внутренняя оболочка артерий и вен состоит из тонковолокнистой соединительной ткани, сети эластических волокон и редких эндотелиальных клеток. Средняя оболочка представлена одним слоем гладких мышечных клеток. В артериях эти клетки расположены чаще, за счет чего образуют более плотный слой, чем в венах. Наружная оболочка состоит из редких пучков нежных коллагеновых волокон среди соединительной ткани. По мере развития птиц развиваются и стенки кровеносных сосудов тимуса. Так, в междольковой прослойке тимуса 12-недельных индеек обнаруживаются более крупные кровеносные сосуды с выраженными стенками. Наружная соединительнотканная оболочка характеризуется наличием толстого слоя пучков коллагеновых волокон среди соединительной ткани. Средняя оболочка артерий образована несколькими слоями пучков гладкомышечных клеток, а мышечный слой вен несколько тоньше. Внутренний слой артерий и вен ясно выражен. У индеек 23-недельного возраста также наблюдается обилие сосудов.

Изучая интрамуралышй нервный аппарат тимуса индеек от 1- до 23-недельного возраста, мы пришли к следующим заключениям. Вилочковая железа индеек во всех возрастных группах обильно снабжена мякотными и безмякотными нервными волокнами. Прободая вместе с кровеносными сосудами капсулу железы, и разделяясь на тонкие стволики, нервы идут по ходу в капсулу, соединительнотканные септы, корковый и мозговой слои органа. В капсуле органа нервные волокна более развиты, чем в строме и паренхиме. Здесь встречались многочисленные нервные стволики, пучки крупно- и мелкопетлистых сплетений, одиночные волокна и окончания.

Также было замечено, что корковое вещество имеет более богатую иннервацию, чем мозговое. Но мозговое вещество богаче нервными окончаниями, сложными по строению. В корковое вещество нервы проникают от волокон, идущих непосредственно из капсулярного сплетения или нервов субкапсулярной зоны.

В онтогенезе нервный аппарат тимуса претерпевал ряд изменений. У недельных индеек нервные волокна характеризуются прямолинейным ходом и бедны ветвлением. В вилочковой железе 3-, 4-недельных индеек ветвление нервных волокон в паренхиме железы значительно богаче, при этом по ходу мякотных волокон нарастало число варикозностей. У птиц 8-, 12-недельного возраста нервные волокна, проникая в паренхиму органа, проходят вплоть до мозговой зоны, где окружают сосуды и тимусные тельца. В тельцах Гассаля деление нервных волокон не наблюдается. Они окружают тельца лишь снаружи. У индеек 17-, 23-недельного возраста тимус также обильно снабжен как мякотными, так и безмякотными нервными волокнами. Нервный аппарат сохраняет то же строение, что и в более ранних возрастных периодах. Отмечается лишь незначительное огрубение нервных волокон.

Исходя из результатов собственных исследований, можно заметить, что гистологическое строение тимуса индеек Белой широкогрудой породы обусловлено функцией железы. С возрастом птиц отчетливо заметно уменьшение толщины коркового вещества и увеличение мозгового. Характерным также является постепенное увеличение площади долек и ширины междоль-ковых соединительнотканных перегородок тимуса в онтогенезе. Площадь долек железы увеличивается до 17-недельного возраста, а к 23 неделям данная величина уменьшается, что связано с бурным разрастанием соединительнотканных перегородок. В связи с чем, меняется и форма долек тимуса. Если у недельных птиц дольки имеют бобовидную форму, то 23-недельному возрасту, они приобретают уплощенно-овальную форму с изрезанными краями. Кровеносные сосуды междольковых соединительнотканных перегородок также имеют возрастные особенности. Если у недельных индеек сосуды с тонкими стенками, то у птиц взрослого возраста, стенки сосудов ясно выражены. Во всех возрастных группах основными клеточными элементами являются лимфоциты (малые, средние, большие). В онтогенезе, наряду с увеличением площади долек тимуса, наблюдается и увеличение числа лимфоцитов (до 12 недель). В дальнейшем, в связи с уменьшением площади долек и более разреженным расположением клеточных элементов, количество лимфоцитов уменьшается. Также в дольках тимуса встречаются лимфобласты, ретикулоэгштелиальные клетки, макрофаги, бластные клетки и в небольшом количестве плазмоциты, эозинофилы. Нарастание инволюционных изменений не сопровождается деструктивными процессами в интрамуральном нервном аппарате.

3.3. Возрастные анатомо-топографические особенности фабрицие-вой бурсы индеек

Фабрициева бурса у индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» располагается в грудобрюшной полости тела между позвоночным столбом и клоакой. Краниальный конец бурсы направлен в грудо-брюшную полость, а каудальный - переходит в короткую шейку и открывается в клоаку, который соединяет полость фабрициевой сумки с полостью клоаки. Дорсальная поверхность бурсы направлена к пояснично-крестцовой кости, вентральная - к дорсальной поверхности клоаки и прямой кишки. Латеральные поверхности направлены к внутренней поверхности задних участков грудобрюшных стенок. С возрастом топография данного органа не меняется.

Изучая возрастные изменения весовых и линейных показателей фабрициевой сумки, мы пришли к определенным выводам. У птиц недельного возраста абсолютная масса органа является минимальной и составляет 0,16±0,03 г. Относительная масса бурсы равняется 0,064 %. В дальнейшем, абсолютная масса органа продолжает увеличиваться и максимальных значений имеет у птиц 17-недельного возраста (3,00±0,25 %). К 23-неделям данный показатель уменьшается. Относительная масса фабрициевой бурсы наибольшего значения имеет у индеек 3-недельного возраста - 0,143 %. Далее, индекс тимуса неукослонно падает и минимальных значений имеет у 23-недельных птиц - 0,040 %.

Линейные показатели фабрициевой бурсы в онтогенезе также претерпевают ряд изменений. Длина и ширина бурсы минимальных значений имеют у недельных индеек - 1,00±0,08 см и 0,90±0,05 см, соответственно. В процессе роста и развития происходит увеличение длины и ширины, набольшее значение которые имеют в 17-недельном возрасте, 3,57±0,34 см и 1,60±0,12 см, соответственно. К 23-неделям линейные показатели уменьшаются.

Анализ результатов собственных исследований показал, что на период от 1- до 3-недельного возраста приходится пик функциональной значимости органа. Так как, наряду с продолжающимся увеличением весовых и линейных показателей фабрициевой бурсы, именно в 3-недельном возрасте на 1 кг живого веса приходится гораздо больше грамм органа, чем в последующих возрастных группах. Так же нами было замечено, что топография фабрициевой сумки с возрастом не меняется.

3.4. Гистологическое строение фабрициевой бурсы индеек

Фабрициева сумка индеек представляет собой полостной мешкообразный орган округлой формы, слегка вытянутой в продольном направлении,

светло-серого цвета. Стенка бурсы состоит из трех слоев: слизистой, мышечной и серозной. Серозная оболочка образована тонкой прослойкой соединительной ткани и мезотелием. Мышечная оболочка представлена глад-комышечными клетками, собранными в пучки, которые имеют различное направление. Собственная пластинка слизистой оболочки образована сетью тонких коллагеновых и ретикулярных волокон, окружающих фолликулы. Слизистая оболочка образует продольные складки, радиально расположенные к входу в бурсу.

В каждой складке в один-два ряда располагаются лимфатические узелки. Каждый узелок состоит из корковой зоны, расположенный в периферии и мозговой зоны, расположенной в центре. В зависимости от возраста, количество складок и лимфатических узелков в них претерпевает ряд изменений. У недельных индеек микроскопически фабрициева сумка не завершает свое развитие. Количество продольных складок в бурсе составило 9,00±0,61. Лимфатические узелки в них располагаются плотно, в один-два ряда, количество которых составило, в среднем, 13,80±0,40 штук. Причем число узелков зависит от величины складок. В крупных складках располагается больше узелков, чем в малых. Фолликулы имеют различную форму. Чаще обнаруживаются узелки округлой формы. У 3-недельных индеек отмечается максимальное развитие бурсы. Наряду с увеличением количества складок, увеличивается и количество и лимфатических узелков в них. Узелки имеют овальную форму и располагаются так же плотно, в два ряда. В последующих возрастных группах, до 12-недельного возраста, мы также наблюдали увеличение числа складок и лимфатических узелков. Следует отметить, что у 12-недльных птиц узелки в складках располагаются менее плотно. Далее данные показатели начали уменьшаться. Форма лимфатических узелков также с возрастом изменяется. Если от 4 до 17-недель они имеют круглую, овальную, неправильную треугольную форму, то в 23-неделыюм возрасте узелки приобретают вытянутую форму. Также в этом возрасте отмечали участки разросшейся соединительной ткани между узелками, за счет чего расположение их в складках было не плотным.

Каждый узелок бурсы состоит из корковой зоны, расположенный в периферии и мозговой зоны, расположенной в центре. Зоны разграничены между собой сетью капилляров и базальной мембраной, вдоль которой располагается тонкий слой эпителиальных клеток. На основании проведенных исследований, мы отметили, что у индеек недельного возраста в лимфатических узелках бурсы дифференцировки на зоны не наблюдается. И центральные и периферические части узелков однородно окрашены. У 3-недельных птиц в крупных и средних узелках отмечается разделение на зоны. Со-

отношение мозговой зоны к корковой составило 2,41:1. Отсюда видно, что у индеек 3-недельного возраста, в отличие от тимуса, мозговая зона преобладает над корковой. В последующих возрастных группах, до 8-недельного возраста, мы наблюдали увеличение толщины мозговой зоны. За этот период отношение мозговой зоны к корковой изменяется с 2,41:1 до 3,03:1. В дальнейшем, по мере роста и развития, к 23-недельному возрасту, толщина корковой зоны начинает увеличиваться. Соотношение мозговой зоны к корковой в этом возрасте составило 1,86:1. Отсюда видно, что, несмотря на увеличение толщины корковой зоны, мозговая зона во всех возрастных группах преобладает над корковой. Необходимо отметить, что у 23-недельных индеек разделение на зоны наблюдается лишь в крупных и средних узелках. По ходу базальной мембраны заметны пустоты. Она разрыхлена, местами утолщена или истончена. К тому же в некоторых узелках наблюдаются дистрофические изменения, выраженные полостями различной величины, заполненные детритом.

Площадь лимфатических узелков в процессе роста и развития индеек постепенно увеличивается, и наибольшее значение имеет у птиц 17-недель-ного возраста, а к 23 неделям жизни она уменьшается. С увеличением возраста птиц также увеличивается и ширина соединительнотканных перегородок. Максимальное значение данный показатель имеет у птиц 23-недель-ного возраста.

Изучая клеточный состав фабрициевой бурсы индеек, мы выявили ряд особенностей. Как уже было отмечено, у недельных индеек в лимфатических узелках разделение на зоны не наблюдается. И центральные и периферические части узелков заселены лимфоцитами разных размеров (61,40 %), среди которых встречаются бластные клетки (29,80±0,22 %), и в небольшом количестве плазмоциты макрофаги и ретикулярные клетки. У 3-недельных птиц узелки уже разделены на зоны. В корковой зоне, в основном, преобладают малые и средние лимфоциты, бластные клетки и единичные плазмоциты. Мозговая зона состоит из разреженно расположенных лимфоцитов (большие и средние). Кроме них определяются плазмоциты и макрофаги. В процентном соотношении малые лимфоциты составили 30,00±0,61 %, средние-20,00±0,87 %, большие -12,00±0,35 %, бластные клетки-29,20±0,65 %, плазмоциты - 2,80±0,65 %, макрофаги - 2,20±0,22 %, и ретикулярные клетки- 3,80±0,42 %. В этом возрасте преобладающей клеточной формой являются лимфоциты - 62,00 %. В последующих возрастных группах также доминирующими клеточными элементами являются лимфоциты. Они увеличиваются с 61,40 % у недельных индеек и до 72,00 % у 12-недельных птиц. В этом возрастном отрезке наблюдается увеличение количества малых и

средних лимфоцитов, что объясняется увеличением толщины мозговой зоны. Также встречаются бластные клетки, в небольшом количестве плазмоциты, макрофаги, эпителиоретикулярные клетки и единичные псевдоэозинофилы и базофилыше гранулоциты. В дальнейшем, до 23-недельного возраста, количество лимфоцитов уменьшается до 61,80 %. И, в отличие от предыдущих возрастов, наблюдается увеличение малых лимфоцитов и уменьшение средних и больших, что объясняется увеличением толщины корковой зоны. Значительно возрастает число эпителиоретикулярных клеток (10,80±0,42 %) и макрофагов (12,00±1,58). Количество бластных клеток снижается до 13,20±0,42 %.

Внутриорганное кровоснабжение клоакальной сумки представлено артериями и венами. Внутри органа, под капсулой артерии проходят по основной соединительнотканной перегородке, делящей узелки на ряды, и, продолжая свой ход по межузелковым прослойкам, делятся на межфолликулярные и внутрифолликулярные. От них отходят кровеносные капилляры, которые хорошо выражены в корковой зоне. Далее капилляры проходят вглубь, и вблизи базальной мембраны, собираются в венулы. Лишь незначительная часть капилляров проходит в мозговую зону. Венулы проходят в прослойках соединительной ткани, сливаясь в основной перегородке, делящей узелки на ряды, и формируют вены. Вены идут параллельно артериям.

У индеек недельного возраста сосуды слабо выражены и представлены мелкими кровеносными сосудами с тонкими стенками. Наружная оболочка представлена редкими пучками коллагеновых волокон среди соединительной ткани. Медиа состоит из однослойных гладкомышечных клеток. По-дэндотелиальный слой интимы артерий и вен представлен едва заметным аморфным веществом, который состоит из тонковолокнистой соединительной ткани и сети эластических волокон. Стенка вен тоньше за счет того, что в средней оболочке гладкомышечные клетки располагаются более изрежен-но, чем в артериях. В последующих возрастных группах, наряду с увеличением количества сосудов, стенка артерий и вен утолщаются. Так, у 3-, 4-, 8-недельных птиц в наружной оболочке сосудов коллагеновые и эластичные волокна располагаются более плотно. Средняя оболочка артерий состоит из двух-трех слоев пучков гладкомышечных клеток, вен - из одного слоя. Во внутренней оболочке аморфное вещество подэндотелиального слоя более выражено. У 12-, 17-недельных птиц в соединительнотканных перегородках бурсы обнаруживаются более крупные кровеносные сосуды с ясно выраженными стенками. Подэндотелиальный и эндотелиальный слои внутренней оболочки артерий и вен четко выражены. Средняя оболочка артерий образована несколькими слоями пучков гладких мышечных клеток, а мы-

шечный слой вен несколько тоньше. Наружная соединительнотканная оболочка характеризуется наличием толстого слоя пучков коллагеновых волокон среди соединительной ткани. У индеек 23-недельного возраста бурса также пронизана кровеносными сосудами. Но, в отличие от предыдущего возраста, средняя, мышечная оболочка артерий и вен тоньше.

Изучая интрамуральный нервный аппарат фабрициевой бурсы индеек в онтогенезе, мы пришли к следующим выводам. В клоакальную сумку нервные волокна проникают вместе с кровеносными сосудами, либо самостоятельно. Нервные волокна, прободая капсулу органа, разделяются на тонкие стволики. Непосредственно в паренхиме бурсы, они проходят сначала по основной соединительнотканной перегородке, далее идут по ходу межузелковых прослоек, в корковый и мозговой слои узелков. В капсуле находятся пучки нервных сплетений, многочисленные нервные стволики и окончания. Здесь нервные волокна более развиты, чем в паренхиме и строме органа.

У индеек первой недели жизни ход нервных волокон прямолинейный и они бедны ветвлением. Лимфатические узелки иннервируются от нервных пучков межузелковых прослоек, а периферические их части, в том числе, и от нервов капсулы. Нервные волокна безмякотные. У птиц 3-, 4-недельного возраста капсула богата нервными волокнами, которые образуют крупно- и мелкопетлистые сплетения. Далее они проходят к лимфатическим узелкам и оплетают их. Встречаются единичные мякотные волокна с немногочисленными варикозностями. С возрастом строение нервных волокон становится сложнее, по ходу мякотных волокон увеличивается число варикозно-стей. У индеек 12-ндельного возраста нервный аппарат отличается большой вариабельностью. Крупные нервные волокна проходят в соединительнотканной основе, отдают тонкие безмякотные волоконца, и вплотную подходят к узелкам. Далее они прорастают вглубь паренхимы узелков, где в корковом веществе формируют сплетение и проходят частично в мозговую зону. У птиц 17-, 23-недельного возраста также наблюдается обилие как мякотных, так и безмякотных нервных волокон.

Исходя из результатов собственных исследований, можно заметить, что гистологическое строение фабрициевой бурсы в онтогенезе претерпевает ряд изменений. У недельных индеек бурса микроскопически не завершает свое развитие, в дальнейшем наблюдается интенсивное развитие органа. Это, в первую очередь, выражается в увеличении количества складок бурсы и лимфатических узелков в них (до 12 недель). Однако, к 17 неделям, из-за увеличения размера складок, количество складок уменьшается, за счет чего наблюдается и сужение просвета бурсы. В 23-недельном возрасте количе-

ство складок и узелков продолжает уменьшаться. Между узелками отмечаются участки разросшейся соединительной ткани, за счет чего расположение их в складках не плотное. В отличие от тимуса, в фабрициевой бурсе наблюдается преобладание мозговой зоны над корковой. От 1 до 8 недельного возраста наблюдается увеличение толщины мозговой зоны, а далее, наоборот, толщина корковой зоны начала увеличиваться. Необходимо отметить, что в 23-недельном возрасте разделение на зоны наблюдается лишь в крупных и средних узелках. В маленьких узелках граница начинает сглаживаться, за счет того, что в корковой зоне клетки располагаются более из-реженно. А также в некоторых лимфатических узелках появляются полости, заполненных детритом. По ходу базальной мембраны заметны пустоты. Она разрыхлена, местами утолщена или истончена.

В онтогенезе наблюдали и увеличение площади узелков. Если у недельных индеек узелки в складках маленькие, то уже у взрослых индеек размеры узелков становятся крупными. Однако, в 23-недельном возрасте их площадь начинает уменьшаться. А что касается соединительнотканных перегородок, то их ширина, начиная от первой недели жизни до 23- недельного возраста, увеличивается. Вследствие чего, лимфатические узелки в складках располагаются менее плотно, и их размер уменьшается.

Мы также выявили, что у индеек всех возрастных группах среди клеток лимфоидного ряда наибольшей является популяция лимфоцитов. Процентное соотношение этих клеток неодинаково у птиц разных возрастов. Количество лимфоцитов увеличивается от недельного возраста индеек (61,40 %) до 12 недель жизни (72,00 %). В связи с чем, можно сказать, что фабрициева бурса у индеек 12-недельного возраста проявляет наибольшую лимфоцито-поэтическую активность.

Кровеносные сосуды фабрициевой бурсы индеек в онтогенезе характеризуются постепенным уплотнением их стенок. Несмотря на начало инво-лютивных процессов в фабрициевой сумке у 23-недельных индеек, интра-муральный нервный аппарат бурсы не подвержен деструктивным изменениям.

Таким образом, изучив морфогенез тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудой породы, выявили особенности, характеризующиеся периодичностью их развития в постэмбриональном онтогенезе.

В период новорожденности (до 4 недель онтогенеза) наблюдается увеличение весовых и линейных показателей органов. Одновременно происходит увеличение паренхимы и ширины соединительнотканных перегородок. Также повышается и процентное содержание лимфоцитов. С формированием кровеносных сосудов происходит прорастание нервных волокон в паренхиму.

Период роста и развития (с 4 до 17 недель) характеризуется формированием морфофункциональной зрелости и стабилизацией органов. Функциональная зрелость тимуса приходится на 8-недельный возраст, фабрициевой бурсы - на 12 неделю жизни, которая характеризуется увеличением паренхимы органов, с одновременным повышением процентного соотношения лимфоцитов, утолщением стенок сосудов и нервных волокон.

Переходный период к стадии полового созревания (23-недельный возраст) характеризуется снижением весовых и линейных показателей, уменьшением паренхимы органов и количества лимфоцитов, и разрастанием соединительнотканных перегородок. Несмотря на начало инволютивных процессов в тимусе 23-недельных индеек обнаруживаются кровеносные сосуды с ясно выраженными стенками. Интрамуральный нервный аппарат хорошо развит и представлен капсулярным сплетением, нервными сплетениями субкапсулярной зоны, коркового и мозгового вещества.

4. ВЫВОДЫ

1. В постэмбриональном онтогенезе до 17-недельного возраста абсолютная масса тимуса у индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» достоверно увеличивается (от 0,09±0,01 г до 2,95±0,21 г). В дальнейшем, к 23-неделям жизни, данный показатель снижается до2,73±0,20 г (р<0,05). Относительная масса тимуса увеличивается до 3 недель жизни (от 0,037 % до 0,168 %), далее к 23-недельному возрасту, она снижается до 0,036 %. Линейные показатели тимуса (длина, ширина, толщина) также достоверно увеличиваются до 17 недель жизни. К 23-недельному возрасту эти величины уменьшаются. В возрастном аспекте происходит снижение толщины коркового вещества и увеличение мозгового. В процессе роста и развития площадь долек тимуса достоверно увеличивается до 17 недель жизни, а к 23 неделям данная величина уменьшается, что связано с разрастанием соединительнотканных перегородок между дольками.

2, Во всех возрастных группах основную клеточную массу тимуса составляют лимфоциты. Их количество увеличивается от 78,40 % у недельных индеек до 81,80 % у 12-недельных птиц (р<0,05). Далее их количество достоверно уменьшается. В дольках органа также встречаются ретикулоэпите-лиальные клетки, лимфобласты, макрофаги и в небольшом количестве псев-доэозинофилы, плазмоциты и базофильные гранулоциты. В мозговом веществе долек количество телец Гассаля с возрастом достоверно увеличивается (от 1,60±0,27 до 9,40±0,57). В онтогенезе происходит утолщение сте-

нок кровеносных сосудов. Инграмуральный нервный аппарат тимуса индеек во всех возрастных группах представлен капсулярным сплетением, нервными сплетениями субкапсулярной зоны, коркового и мозгового вещества. Несмотря на развивающуюся возрастную инволюцию в тимусе 23-недельных птиц изменений нервных волокон не наблюдается.

3. В постэмбриональном онтогенезе абсолютная масса фабрициевой бурсы достоверно увеличивается до 17-недельного возраста (от 0,16±0,03 г до 3,00±0,25 г), а затем начинает уменьшаться. Наибольшее значение относительная масса бурсы имеет у птиц 3-неделыюго возраста (0,143 %), далее она начинает снижаться и минимальных значений достигает у 23-недель-ных индеек (0,040 %). Линейные показатели (длина, ширина) фабрициевой бурсы в возрастном аспекте достоверно увеличиваются, и наибольшее значение имеют в 17-недельном возрасте. К 23 неделям жизни длина и ширина бурсы уменьшаются (р<0,05).

4. В процессе роста и развития, до 12 недель жизни, количество складок в бурсе и лимфатических узелков в них увеличивается (от 9,00±0,61 до 20,00±0,79; от 13,80±0,40 до 28,00±1,00 соответственно). Далее данные показатели уменьшаются. В лимфатических узелках бурсы мозговая зона преобладает над корковой. В процессе роста и развития, к 23-недельному возрасту, толщина корковой зоны увеличивается, однако мозговая зона во всех возрастных группах является доминирующей. Площадь лимфатических узелков индеек в онтогенезе достоверно увеличивается, и наибольшее значение имеет у птиц 17-недельного возраста, а к 23 неделям жизни она уменьшается. С увеличением возраста птиц достоверно увеличивается и ширина соединительнотканных перегородок. Максимальное значений данный показатель имеет у птиц 23-недельного возраста.

5. Во всех возрастных группах в фабрициевой бурсе преобладающей формой клеточных элементов являются лимфоциты. Их количество достоверно увеличивается с 61,40 % у недельных индеек до 72,00 % у 12-недель-ных птиц. В последующем, до 23-недельного возраста, количество лимфоцитов уменьшается до 61,80 % (р<0,05). Также встречаются эпителиорети-кулярные клетки, макрофаги, бласты, плазмоциты, псевдоэозинофилы. В начале исследования в бурсе обнаруживаются мелкие сосуды с тонкими стенками. В онтогенезе кровеносные сосуды становятся крупными, стенки их утолщаются. Интраорганная иннервация фабрициевой бурсы развита во всех возрастных группах. Несмотря на начало инволютивных процессов к 23 неделям жизни в фабрициевой бурсе сохраняется обильная сеть сосудов, с развитым нервным аппаратом.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Сведения о возрастных анатомо-топографических изменениях, макро-и микроморфологии центральных органов иммунитета индеек в постэмбриональном онтогенезе рекомендуем использовать:

1. при проведении биопсии в целях диагностики функционирования тимуса и фабрициевой бурсы;

2. хирургам, при разработке методов оперативного доступа к вилочко-вой железе и фабрициевой сумке;

3. в качестве нормативных критериев при изучении патологии тимуса и фабрициевой бурсы в научных исследованиях;

4. при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной и возрастной анатомии, гистологии и хирургии;

5. при создании анатомических атласов индеек;

6. в научно-исследовательских институтах и лабораториях, занимающихся изготовлением биологически активных веществ из сырья этих органов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Фаизова, Г.М. Морфогенез тимуса индеек в постэмбриональном онтогенезе / Г.М. Фаизова, Р.И. Ситдиков // Ветеринарная медицина домашних животных. - Казань, 2009. - Выпуск 6. - С. 169-173.

2. Фаизова, Г.М. Морфогенез фабрициевой бурсы индеек в постэм-бриоиальном онтогенезе / Г.М. Фаизова // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. -Казань, 2009. - Т. 197. - С. 356-361.

3. Фаизова, Г.М. Морфогенез тимуса индеек в возрастном аспекте / Г.М. Фаизова, Р.И. Ситдиков, А.З. Каримова // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2009. - Т. 197. - С. 368-372.

4. Фаизова, Г.М. Морфогенез центральных органов иммунитета индеек в раннем постэмбриональном онтогенезе / Г.М. Фаизова, Р.И. Ситдиков // Ветеринарный врач. - Казань. - 2010. - № 2. - С. 31-34.

5. Фаизова, Г.М. Клеточный состав тимуса индеек в постэмбриональном онтогенезе / Г.М. Фаизова, Р.И. Ситдиков // Ученые записки КГАВМ. - Казань. 2010. - Т.201. - С. 347-352.

Лицензия № 0209 от 06.10.97

Сдано в набор 24.08.2010. Подписано к печати 24.08.2010. Формат 60x84 Ш6. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Печать ризографическая. Усл. печ. л. 1,375. Тираж 70 экз. Заказ К-209.

Министерство образования и науки РТ. Редакционно-издательский центр. 420111, Казань, Дзержинского, 3. Тел. 292-24-76. Отпечатано на множительном участке центра.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фаизова, Гульнар Мидахатовна

1 .ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Характеристика иммунной системы.

2.2. Особенности иммунной системы птиц.

2.3. Морфогенез тимуса в возрастном аспекте.

2.4. Морфогенез фабрициевой бурсы в возрастном аспекте.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Материал и методы исследований.

3.2. Результаты исследований.

3.2.1. Характеристика производственных показателей, кормления и содержания индеек в условиях ОАО Агрофирма «Залесный».

3.2.2. Морфогенез тимуса индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» в постэмбриональном онтогенезе.

3.2.2.1. Возрастная топография тимуса индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал».

3.2.2.2. Динамика возрастных изменений веса и линейных показателей тимуса индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал».

3.2.2.3.Процентные соотношения между корковым и мозговым веществами тимуса индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» в возрастном аспекте.

3.2.2.4. Возрастные изменения площади и формы долек и ширины междольковых соединительнотканных перегородок тимуса индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал».

3.2.2.5. Динамика возрастных изменений клеточного состава тимуса индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал».

3.2.2.6. Интраорганные кровеносные сосуды тимуса индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» в возрастном аспекте.

3.2.2.7. Интрамуральный нервный аппарат тимуса индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал».

3.2.3. Морфогенез фабрициевой бурсы индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» в постэмбриональном онтогенезе.

3.2.3.1. Динамика возрастных изменений веса и линейных показателей фабрициевой бурсы индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал».

3.2.3.2. Возрастные изменения количества складок и лимфатических узелков фабрициевой бурсы индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал».

3.2.3.3. Динамика возрастных изменений соотношений между корковой и мозговой зонами лимфатических узелков фабрициевой бурсы индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал».

3.2.3.4. Возрастные изменения площади лимфатических узелков и ширины междольковых соединительнотканных перегородок фабрициевой бурсы индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал».

3.2.3.5. Клеточный состав фабрициевой бурсы индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» в возрастном аспекте.

3.2.3.6. Интраорганные кровеносные сосуды фабрициевой бурсы индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» в онтогенезе.

3.2.3.7. Интраорганная иннервация фабрициевой бурсы индеек

Белой широкогрудой породы кросса «Универсал».

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфогенез тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудной породы в постэмбриональном онтогенезе"

1.1. Актуальность темы. Птицеводство является высокопроизводительной отраслью сельского хозяйства и одним из перспективных направлений животноводства. Поэтому, разработка методов повышения продуктивных качеств птицы и ее резистентности имеет большое практическое значение. Для получения биологически полноценной скороспелой продукции используются кроссы и линии с сильным генетическим потенциалом, и одновременно применяется интенсивная технология выращивания. В связи с этим, необходимо проводить широкие сравнительно-анатомические исследования органов, систем органов при внедрении той или иной технологии в практику. Сравнительная морфология с использованием комплексных анатомо-гистологических и морфометрических методик позволит глубже изучить и обосновать видовые, возрастные и породные различия, выявленные в структуре органов и систем организма каждого конкретного вида птиц.

Залог успеха современного птицеводства и, тем более, его интенсификация всегда основывается на знаниях биологии птиц, ее морфофункциональных особенностей, в частности органов иммунитета, сосудистой и нервной систем, участвующих в обменных и энергетических процессах организма. В связи с этим, изучение морфогенеза органов иммунитета и их адаптивных перестроек - одна из основных проблем современной биологической науки и сельскохозяйственной практики. Ведь, как известно, органы иммунитета играют важную роль в поддержании гомеостаза организма.

В последние два десятилетия в отечественной и зарубежной литературе в значительной степени возросло число специальных работ, касающихся общих вопросов морфологии, физиологии и разведения птиц. Но, все же, морфофункциональные особенности и динамика становления органов иммунитета индеек в постэмбриональном онтогенезе изучены недостаточно.

Поэтому, мы считаем, что изучение структурнофункциональных особенностей центральных органов иммунитета в возрастном аспекте является биологической основой для характеристики иммунной реактивности и актуально для ветеринарной науки и практики.

1.2 Цель и задача исследований. Изучить макро- и микроморфологию тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудой породы в постэмбриональном онтогенезе (1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов).

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Определить возрастную топографию тимуса и фабрициевой бурсы индеек;

2. Изучить динамику абсолютной и относительной массы тимуса и фабрициевой бурсы индеек в онтогенезе;

3. Определить возрастную динамику линейных показателей тимуса и фабрициевой бурсы индеек;

4. Проследить изменения гистоморфологии тимуса и фабрициевой бурсы индеек в возрастном аспекте;

5. Изучить клеточный состав тимуса и фабрициевой бурсы индеек в онтогенезе;

6. Определить особенности интраорганного кровоснабжения тимуса и фабрициевой бурсы индеек в возрастном аспекте;

7. Изучить интрамуральный нервный аппарат тимуса и фабрициевой бурсы индеек в онтогенезе.

1.3. Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные анатомо-гистологические исследования тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудой породы и их нервно-сосудистого аппарата в постэмбриональном онтогенезе.

В период новорожденное™ (до 4 недель онтогенеза) наблюдали увеличение весовых и линейных показателей органов. Одновременно происходило увеличение паренхимы и ширины соединительнотканных перегородок. Также повысилось процентное содержание лимфоцитов. С формированием кровеносных сосудов происходило и прорастание нервных волокон в паренхиму.

Период роста и развития (с 4 до 17 недель) характеризовался формированием морфофункциональной зрелости и стабилизацией органов. Функциональная зрелость тимуса приходилась на 8-недельный возраст, фабрициевой бурсы — на 12 неделю жизни, которая характеризовалась увеличением паренхимы органов, с одновременным повышением процентного соотношения лимфоцитов, утолщением стенок сосудов и нервных волокон.

Переходный период к стадии полового созревания (23-недельный возраст) характеризовался снижением весовых и линейных показателей, уменьшением паренхимы органов и количества лимфоцитов, и разрастанием соединительнотканных перегородок. Несмотря на начало инволютивных процессов в тимусе 23-недельных индеек обнаруживались кровеносные сосуды с ясно выраженными стенками. Интрамуральный нервный аппарат хорошо развит и представлен капсулярным сплетением, нервными сплетениями субкапсулярной зоны, коркового и мозгового вещества.

1.4. Теоретическая и практическая значимость работы.

Проведенные исследования расширяют и дополняют данные о топографии, ; гистоморфологии, иннервации тимуса и фабрициевой бурсы индеек в возрастном аспекте. а t

Кроме того, данные исследований могут быть использованы при создании руководств по анатомии индеек для студентов сельскохозяйственных вузов.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту:

2. Возрастные особенности гистоморфологии тимуса и фабрициевой бурсы индеек (птицы 1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов);

3. Клеточный состав тимуса и фабрициевой бурсы индеек в постэмбриональном онтогенезе (птицы 1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов);

4. Интраорганное кровоснабжение тимуса и фабрициевой бурсы индеек в возрастном аспекте (птицы 1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов);

5. Особенности интраорганной иннервации тимуса и фабрициевой бурсы индеек в онтогенезе (птицы 1-, 3-, 4-, 8-, 12-, 17-, 23-недельных возрастов).

1.6. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всероссийской научно-практической конференции

ФГОУ ВПО КГАВМ (Казань 2009); на семинаре Гильдии практикующих ветеринарных врачей РТ (Казань, 2009); на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию факультета биотехнологии и стандартизации ФГОУ ВПО КГАВМ (Казань, 2010).

1.7 Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ: 3 работы в трудах «Ученые записки» ФГОУ ВПО КГАВМ, 1 работа в научно-производственном журнале «Ветеринарный врач» и 1 работа в шестом выпуске сборника статей «Ветеринарная медицина домашних животных».

1.8. Реализация результатов исследований. Теоретические и практические аспекты диссертационной работы используются в учебном процессе в ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана», ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева», Новосибирском государственном аграрном университете, ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет», ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», ГОУ ВПО «Хакасский государственный университет имени Н.Ф. Катанова», ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет.

1.9. Объем и структура диссертации. Работа изложена на 188 страницах компьютерного текста и включает введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения и библиографический список • литературы. Работа иллюстрирована 88 рисунками и 12 таблицами. Библиографический список включает 179 источников, в том числе 52 работы иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Фаизова, Гульнар Мидахатовна

выводы

1. В постэмбриональном онтогенезе до 17-недельного возраста абсолютная масса тимуса у индеек Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» достоверно увеличивается (от 0,09±0,01 г до 2,95±0,21 г). В дальнейшем, к 23-неделям жизни, данный показатель снижается до 2,73±0,20 г (р<0,05). Относительная масса тимуса" увеличивается до 3-недель жизни (от 0,037 % до 0,168 %), далее к 23-недельному возрасту, она снижается до 0,036 %. Линейные показатели тимуса (длина, ширина, толщина) также достоверно увеличиваются до 17 недель жизни. К 23-недельному возрасту эти величины уменьшаются. В возрастном аспекте происходит снижение толщины коркового вещества и увеличение мозгового. В процессе роста и развития площадь долек тимуса достоверно увеличивается до 17 недель жизни, а к 23 неделям данная величина уменьшается, что связано с разрастанием соединительнотканных перегородок между дольками.

2. Во всех возрастных группах основную клеточную массу тимуса составляют лимфоциты. Их количество увеличивается от 78,40 % у недельных индеек до 81,80 % у 12-недельных птиц (р<0,05). . Далее их количество достоверно уменьшается. В дольках органа также встречаются ретикулоэпителиальные клетки, лимфобласты, макрофаги и в небольшом количестве псевдоэозинофилы, плазмоциты и базофильные гранулоциты. В мозговом веществе долек количество телец Гассаля с возрастом достоверно увеличивается (от 1,60±0,27 до 9,40±0,57). В онтогенезе происходит утолщение стенок кровеносных сосудов. Интрамуральный нервный аппарат тимуса индеек во всех возрастных группах представлен капсулярным сплетением, нервными сплетениями субкапсулярной зоны, коркового и мозгового вещества. Несмотря на развивающуюся возрастную инволюцию в тимусе 23-недельных птиц изменений нервных волокон не наблюдается.

3. В постэмбриональном онтогенезе абсолютная масса фабрициевой бурсы достоверно увеличивается до 17-недельного возраста (от 0,16±0,03 г до 3,00±0,25 г), а затем начинает уменьшаться. Наибольшее значение относительная масса бурсы имеет у птиц 3-недельного возраста (0,143 %), далее она начинает снижаться и минимальных значений достигает у 23-недельных индеек (0,040 %). Линейные показатели (длина, ширина) фабрициевой бурсы в возрастном аспекте достоверно увеличиваются, и наибольшее значение имеют в 17-недельном возрасте. К 23 неделям жизни длина и ширина бурсы уменьшаются (р<0,05).

5. Во всех возрастных группах в фабрициевой бурсе преобладающей формой клеточных элементов являются лимфоциты. Их количество достоверно увеличивается о 61,40 % у недельных индеек до 72,00 % у 12-недельных птиц. В последующем, до 23-недельного возраста, количество лимфоцитов уменьшается до 61,80 % (р<0,05). Также встречаются эпителиоретикулярные клетки, макрофаги, бласты, плазмоциты, псевдоэозинофилы. В начале исследования в бурсе обнаруживаются мелкие сосуды с тонкими стенками. В онтогенезе кровеносные сосуды становятся крупными, стенки их утолщаются. Интраорганная иннервация фабрициевой бурсы развита во всех возрастных группах. Несмотря на начало инволютивных процессов к 23 неделям жизни в фабрициевой бурсе сохраняется обильная сеть сосудов, с развитым нервным аппаратом.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Сведения о возрастных анатомо-топографических изменениях, макро- и микроморфологии центральных органов иммунитета индеек в постэмбриональном онтогенезе рекомендуем использовать:

1. при проведении биопсии в целях диагностики функционирования тимуса и фабрициевой бурсы;

2. хирургам, при разработке методов оперативного доступа к вилочковой железе и фабрициевой сумке;

5. при создании анатомических атласов индеек;

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Фаизова, Гульнар Мидахатовна, Казань

1. Абрамян, Г. К вопросу о возрастных особенностях естественной резистентности кур кросса «Старт» / Г. Абрамян // Передовой научно-производственный опыт в птицеводстве. Экспресс-информация.—1983. —№ 1.—С.41.

2. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов.—М.: Медицина, 1990.—384 с.

3. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов.—М.: Агропромиздат, 1987.—448 с.

4. Апалькин, В. А. Структурная организация и функции иммунной системы в обеспечении гомеостаза макроорганизма / В.А. Апалькин, А.В. Иванов, Р.Х. Юнусов // Ветеринарный врач.—2005. —№ 3.—С. 17—23.

5. Апатенко, В.М. Ветеринарная иммунологи и иммунопатология / В.М. Апатенко.— Киев: Урожай, 1994.—128 с.

6. Афанасьева, Ю.И. Гистофизиология вилочковой железы / Ю.И. Афанасьева, Л.Т. Боброва // Архив патологии.—1976.~№ 7.—С.З—18.

7. Ахтямов, P.P. Влияние селенсодержащих препаратов на морфофункциональный статус тимуса и клоакальной сумки у кур в постнатальном онтогенезе: дис. . канд. биол. наук / P.P. Ахтямов.— Пенза, 2006.—134 с.

8. Басова, И.Н. Некоторые иммунологические показатели крови суточных цыплят / И.Н. Басова // Материалы международной научной конференции по патофизиологии животных.—СПб.: Изд-во СПбГАВМ, 2006.—С. 17—19.

9. Белецкая, Л.В. К функциональной морфологии вилочковой железы / Л.В. Белецкая, Э.Н. Цысина // Архив патологии.—1972.—№ 8.—С.53—55.

10. Бернет, Ф. Клеточная иммунология / Ф. Бернет.—М.: Мир, 1971.—542 с.

11. Бернет, Ф. Целостность организма и иммунитет / Ф. Бернет.— М., 1964.—120с.

12. Болотников, И.А. Иммунопрофилактика инфекционных болезней птиц / И.А. Болотников.—М.: Россельхозиздат,1982.—183 с.

13. Болотников, И.А. Практическая иммунология сельскохозяйственной птицы / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов.— СПб.: Наука, 1993.—208 с.

14. Болотников, И.А. Физиолого-биохимические основы иммунитета сельскохозяйственной птицы / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов.—Л.: Наука, 1987.—164 с.

15. Бордзиловская, Н.Т. Эмбриональное развитие гусей / Н.Т. Бордзиловская // Труды института зоологии АН УССР.— 1953.—Т.Ю.—С.35—38.

16. Бордзиловская, Н.Т. Эмбриональное развитие уток / Н.Т. Бордзиловская // Труды института зоологии АН УССР.— 1955.—Т.12.—С.28—31.

17. Бородин, Ю.И. Анатомия лимфатического узла / Ю.И. Бородин, М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген.—Новосибирск: Наука, 1992.—257 с.

18. Бородин, Ю.И. Общая анатомия лимфатической системы / Ю.И. Бородин, М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген.—Новосибирск: Наука. Сиб. отдел., 1990.—С. 181—182.

19. Быкова, В.П. Лимфоэпителиальные органы в системе местного иммунитета слизистых оболочек / В.П. Быкова // Арх. патологии. — 1995—№ 1—С.11—16.

20. Валеев, Ф.Н. Патоморфология и некоторые вопросыпатогенеза пастереллеза птиц (кур, гусей, уток): автореф. дис. . канд. вет. наук / Ф.Н. Валеев.—Витебск, 1970.—19 с.

21. Васильева, Н.В. Очерки о роли кроветворной ткани в антителообразовании / Н.В. Васильева.—Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1975,—302 с.

22. Вельш, У. Введение в цитологию и гистологию животных / У. Велып, Ф. Шторх—М.: Мир, 1976.—257 с.

23. Вертинский, К.И. Методические указания по технике патологоанатомического вскрытия птиц / К.И. Вертинский., А.П. Стрельников—М.: MB А, 1974—39 с.

24. Вершигора, А.Е. Основы иммунитета / А.Е. Вершигора.— Киев: Вища школа, 1980.—503 с.

25. Воробьева, Е.А. Кровеносная и лимфатическая системы вилочковой железы в свете ее функциональных особенностей / Е.А. Воробьева // Тезисы докладов 1 конференции морфологов и эндокринологов.—М., 1960.—С.92.

26. Галактионов, В.Г. Как работает иммунная система / В.Г. Галактионов // Саратовский журнал.—1997. —№12.—С.2—9.

27. Галустян, Ш.Д. Строение зобной железы / Ш.Д. Галустян.— М.: Наука, 1949.—198 с.

28. Герберт, У.Д. Ветеринарная иммунология / У.Д. Герберт.—М.: Колос, 1974.—312 с.

29. Гладков, Б.А. Некоторые морфологические и возрастные особенности кроветворения тканей у кур / Б.А. Гладков // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц: межвуз. сб. науч. тр.—Воронеж, 1988. С.90—94.

30. Гладков, Б.А. Оценка гистофункционального состояния селезенки кур / Б.А. Гладков // Научные аспекты профилактики и терапии болезней сельскохозяйственныхживотных: материалы науч. конф.—Воронеж, 1997.—Ч. 2.— 90с.

31. Гладков, Б.А. Материалы по морфологии селезенки кур / Б.А. Гладков // Зап. Воронеж, с.-х. ин-та.—1972.—Т.47.—С.145— 154.

32. Гладков, Б.А. Функциональная морфология и возрастные изменения лимфоидных фолликулов селезенки кур / Б.А. Гладков // Научные труды Воронежского сельскохозяйственного института.—1974.—Т.60.—С. 171— 179.

33. Головастиков, И.Н. Роль костного мозга в иммунном ответе / И.Н. Головастиков, И.Н. Шаталова // МРЖ.—1975.~№ 3.— С.13—41.

34. Грошева, Г. А. Новые методы оценки естественной резистентности и реактивности организма птиц / Г. А. Грошева, Н.Р. Есакова // Ветеринария.—1996. —№ 9.—С.ЗА—35.

35. Гюллинг, Э.В. Гормоны тимуса и иммунитет / Э.В. Гюллинг, И.С. Никольский // Успехи современной биологии.—1977.— Т. 83, вып. 1.—С.97—112.

36. Дементьев, Г.П. Анатомия и физиология домашней птицы / Г.П. Дементьев, В.Ф. Ларионов, Н.П. Федоровский // Сельскохозяйственная птица.—М.: Сельхозиздат, 1962.— Т.1.—С.ЗЗ—122.

37. Джавадов, Э.Д. Диагностика иммунодефицита птиц (серологический, патоморфологический, бактериологический методы) / Э.Д. Джавадов, Ф.И. Полежаев // Ветеринария.— 2004.—№ 3.—С.8-15.

38. Дмитриева, А.Н. Изучение цитокинетических лимфоидных органов иммунизированных и неиммунизированных мышей /

39. А.Н. Дмитриева, Г.Ф. Михайлова, Б.С. Утяшев // Патологическая, физиологическая и экспериментальная терапия—М., 1983—Вып.4.—С.43—46.

40. Долгих, В.Т. Основы иммунологии / В.Т. Долгих.—М.: Медкнига; Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2000.—204 с.

41. Жарикова, Н.А. Периферические органы иммунитета / Н.А. Жариков.—Минск: Беларусь, 1979.—209 с.

42. Жолобов, JI.K. Возрастные особенности строения вилочковой железы человека / JI.K. Жолобов // Сборник научных работ VIII научной конференции ЛМИ.—JL, 1957.—С.ЗО—31.

43. Заварзина, А.А. Основы сравнительной гистологии / А.А Заварзина.—Л.: Изд-во Ленин, ун-та, 1985.—400 с.

44. Здоровский, П.Ф. Физиологические основы иммуногенеза и его регуляция / П.Ф. Здоровский, Г. А. Гурвич.—М.: Медицина, 1972—88 с.

45. Ибрагимов, А.А. Патоморфология фабрициевой сумки / А.А. Ибрагимов // Ветеринария.—1976. —№ 5.—С.55—59.

46. Ивановская, Т.Е. Структура тимуса, иммунный статус ипатологический процесс / Т.Е. Ивановская, Л.П. Катасонова // Архив патологии.—1986.—Т.68, вып. 1.—С.З—9.

47. Иконникова, Н.А. Интраорганные лимфатические сосуды вилочковой железы человека / Н.А. Иконникова // Труды Ижевского медицинского института.—Ижевск, 1951.—Т. 10.— С.75—78.

48. Имангулов, Ш.А. Рекомендации по кормлению сельскохозяйственной птицы / Ш.А. Имангулов, И.А. Егоров, Т.М. Околелова—Сергиев Посад: ВНИТИТ, 1999.—68 с.

49. Карпуть, И.М. Иммунная реактивность свиней / И.М. Карпуть.—Минск: Ураджай, 1981.—142 с.

50. Карпуть, И.М. Иммунология и иммунопатология болезней молодняка / И.М. Карпуть.—Минск: Урожай, 1993.—288 с.

51. Карпуть, И.М. Прогнозирование и диагностика иммунопатологии у животных / И.М. Карпуть // Ученые записки Витебской академии ветеринарной медицины.— 1994.—Т.31.—С.16—18.

52. Карпуть, И.М. Формирование иммунного статуса цыплят-бройлеров / И.М. Карпуть, М.П. Бабина // Ветеринария.—1996. —№ 6.—С.28—30.

53. Кациельсон, З.С. Гистологическое строение тимуса свиней в поздний плодный и постнатальный периоды / B.C. Кациельсон, Е.М. Ледяева, В.Н. Александрова // Сборник работ Ленинградского Ветеринарного институт.—Л., 1962.— Вып.24.—С.368—395.

54. Кемилева, 3. Вилочковая железа / 3. Кемилева: пер. с болгар.; под ред. P.M. Хаитова.—М.: Медицина, 1984.—256 с.

55. Колабская, Л.С. Естественная резистентность птиц: справочник ветеринарного врача птицеводческого предприятия / Л.С. Колабская.—М.: Колос, 1982.—С.237—242.

56. Коляков, JI.E. Ветеринарная иммунология / Л.Е. Коляков.—М.: Агропромиздат, 1986.—272 с.

57. Кондратьев, Р.Б. Адаптация организма цыплят в условиях гипоксической гипоксии / Р.Б. Кондратьев, Н.В. Сидовников // Материалы международной научной конференции по патофизиологии животных.—СПб., 2006.—С.116—118.

58. Кондрахин, И.П. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии / И.П. Кондрахин, И.В. Курилов, А.Г. Малахов и др. // Справочное издание.—М.: Агропромиздат, 1985.—287 с.

59. Конопатов, Ю.В. Основы иммунитета и кормления сельскохозяйственной птицы / Ю.В. Конопатов, Е.Е. Макеева.—СПб., 2000.—204 с.

60. Конопатов, Ю.В. Основы иммунитета и кормление сельскохозяйственной птицы / Ю.В. Конопатов, Е.Е. Макеева.—СПб., 2000.—204 с.

61. Коркиа, И.Р. Эмбриональное развитие Фабрициевой сумки / И.Р. Коркиа // Сообщения АН ГССР.—1973. —№ 3, вып. 73.— С.733—735.

62. Корнилова, М.М. Материалы к вопросу об иннервации вилочковой железы / М.М. Корнилова // Труды II Украинской конференции анатомии, гистологии, эмбриологии и топографоанатомии.—Харьков, 1958.—С.261—266.

63. Коробкова, Р.В. Микроморфология и гистохимия фабрициевой сумки цыплят трехмесячного возраста / Р.В. Коробкова // Макро- и микроморфология сельскохозяйственных животных и пушных зверей: межвуз. темат. сб. науч. тр. ОмСХИ.—Омск, 1990.—С.51—54.

64. Коршунова, Л.Н. Возрастные изменения некоторых органов иммунной системы крупного рогатого скота серой украинской породы. Морфологи Украины — сельскому хозяйству / Л.Н.

65. Коршунова, В.И. Золотарева, О.И. Лукьянова.—Киев: Наук, думка, 1988.—С. 17.

66. Косицын, И.И. О некоторых вопросах строения и функции лимфоидной ткани / И.И. Косицын // Материалы по морфофункциональным особенностям лимфоидной системы.—Киев, 1966.—С.5—17.

67. Кочиш, И.И. Биология сельскохозяйственной птицы / И.И. Кочиш, Л.И. Сидоренко, В.И. Щербатов.—М.: Колос, 2005.— 203 с.

68. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов.—М.: Колос, 2003.—350 с.

69. Крок, Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственной птицы с основами эмбриологи / Г.С. Крок.—Киев: Урожай, 1962.—185 с.

70. Крок, Г.С. Морфофункциональные особенности подэпителиальной лимфоидной ткани в онтогенезе сельскохозяйственной птицы / Г.С. Крок.—Киев: Урожай, 1966.—С.61—64.

71. Лозовой, В.П. Структурно-функциональная организация иммунной системы / В.П. Лозовой, С.М. Шергин.— Новосибирск: Наука, 1981.—226 с.

72. Лурья, Е.А. Кроветворная и лимфоидная ткань в культурах / Е.А. Лурья.—М., 1972.—150 с.

73. Лютинский, С.И. О роли аутоантителогенеза в патологии / С.И. Лютинский // Материалы международной научной конференции по патофизиологии животных.—СПб.: Изд-во СПбГАВМ, 2006.—С.34—-36.

74. Макаров, В.В. Иммунология / В.В. Макаров.—Ульяновск: Ульяновск, гос. с/х акад, 1997.—22 с.

75. Медуницын, Н.В. Антигенные различия у тимоцитов и лимфоцитов / Н.В. Медуницын // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.—1969. —№ 8.— С.80—82.

76. Миллер, Дж. Биология тимуса / Дж. Миллер, П. Дукор; пер. с нем. В.И. Самойлова; под ред. С.В. Скурковича.—М.: Мир, 1967.—112 с.

77. Михайлова, М.Н. Тучные клетки в тимусе крыс после введения циклоферона / М.Н. Михайлова // Морфология.—2008.—Т.133, № 2.—С.88.

78. Михеев, А.В. Биология птиц / А.В. Михеев.—М.: Цитадель, 1996.—451 с.

79. Овсищер, Л.Л. Постэмбриональный морфогенез иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов: автореф. дис. . канд. биол. наук /Л.Л. Овсищер.— Саранск, 2005.—22 с.

80. Олейник, Е.К. Иммуногенез у птиц при высокопродуктивном стрессе / Е.К. Олейник // Биохимические и морфологические основы иммунологии птиц: сб. статей ин-та биологии.— Петрозаводск, 1982.—С.74—80.

81. Олейник, Е.К. Т- и В-системы иммунитета птиц отдельных этапов иммуногенеза (миграция стволовых, В- и Т-клеток) / Е.К. Олейник // Биохимические и морфологические основы иммунологии птиц.—Петрозаводск, 1982.—С.62—74.

82. Оуэн, Р.Л. Иммунная система птицы / Р.Л. Оуэн // Птицеводство.—1996.--№2.—С.39—41.

83. Панина, Е.Н. Морфология тимуса и клоакальной бурсы у бройлеров при незаразной патологии и применении природных минералов: дис. . канд. вет. наук / Е.Н. Панина.— Казань, 2008—151 с.

84. Петров, Р.В. Введение в неинфекционную иммунологию / Р.В. Петров.—Новосибирск, 1968.—189 с.

85. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В. Петров.—М.: Медицина, 1987.—416 с.

86. Петров, Р.В. Контроль и регуляция иммунного ответа /Р.В. Петров.—Л., 1981.—186 с.

87. Петров, Р.В. Форма взаимодействия генетически различающихся клеток лимфоидных тканей (трехклеточная система иммунитета) // Успехи современной биологии.— 1970.—Т. 69, № 1.—С.61—271.

88. Пилипенко, М.Е. Вилочковая железа (тимус) в онтогенезе уток и ее реакции на некоторые воздействия: автореф. дис. . д-ра вет. наук / М.Е. Пилипенко.—Харьков, 1975.—67 с.

89. Пилипенко, М.Е. О вилочковой железе птиц / Н.Е. Пилипенко // Птицеводство.—1965. —№ 2.—С.22—23.

90. Пилипенко, М.Е. О корковом мозговом веществе вилочковой железы в связи с инволюцией этого органа у птиц / М.Е. Пилипенко // Материалы IV конференции по макроскопической анатомии.—Харьков, 1967.—С.288—291.

91. Покровский, В.И. Приобретенный иммунитет и инфекционный процесс / В.И. Покровский, М.М. Авербах, В.И. Литвинов, И.В. Рубцов.—М.: Медицина, 1979. 280 с.

92. Прибытко, С.П. Влияние иммуномодулятора натрия тиосульфата на иммуногенез у цыплят, вакцинированных против болезни Марека: автореф. дис. . канд. вет. наук / С.П. Прибытко.—Барнаул, 1998.—24 с.

93. Реутова, Е.А. Возможности использования иммуномодуляторов животным на разных этапах развития / Е.А. Реутова, Л.Н. Стоцевич // Материалы международной научной конференции по патофизиологии животных.— СПб.,2006.—С.42—43.

94. Решетников, И.С. Возрастная гистологическая структура вилочковой железы якутского помесного крупного рогатого скота / И.С. Решетников // Ученые записки ЯГУ.—Якутск, 1967.—Вып. 17.—С.112—114.

95. Решетников, И.С. Морфологические исследования вилочковой железы северного оленя в онтогенезе: автореф. дис. . д-ра вет. наук/И.С. Решетников.—М., 1979.—41 с.

96. Ройт, A.M. (Roit I.M.) Основы иммунологии: пер. с англ. / A.M. Ройт.—М.: Мир, 1991.—328 с.

97. Сабирова, Э.С. Особенности строения и иннервации тимуса: автореф. дис. . канд. биол. наук / Э.С. Сабирова.—Казань, 2009.—28 с.

98. Сапин, М.Р. Иммунная система человека / М. Р. Сапин, JI.E. Этинген.—М.: Медицина, 1987.—224 с.

99. Сапин, М.Р. Селезенка и костный мозг / М.Р. Сапин // Здоровье.—1984. —№ 10.—С. 17.

100. Сейглазина, С.М. Возрастные особенности строения, топография и васкуляризация тимуса свиньи: автореф. дис. . канд. вет. наук / С. М. Сейглазина.—JL, 1987.—21 с.

101. Селезнев, С.Б. Общие закономерности строения и развития органов иммунной системы птиц / С.Б. Селезнев // Вест. Рос. ун-та дружбы народов. Сер. Животноводство.—1996. —№ 2.— С.ЗО—33.

102. Селезнев, С.Б. Возрастная морфология лимфатической системы цыплят во взаимосвязи с различной степенью двигательной активности / С.Б. Селезнев // Проблема доместикации животных: сб. науч. тр. Моск. об-ва воспитателей природы.—М., 1987.—С.69—75.

103. Селезнев, С.Б. Морфологические аспекты формированияорганов иммунной системы птиц / С.Б. Селезнев // Тезисы доклада 3-го конгресса международной ассоциации морфологов (морфология)—1996.—Т.109, № 2.—С.88—89.

104. Селезнев, С.Б. Морфо-функциональные аспекты иммунной системы птиц / С.Б.Селезнев // Новые подходы в естественных исследованиях: экология, биология, сельскохозяйственные науки.—Саранск, 2001 .—Вып. 1.—С.28—30.

105. Селезнев, С.Б. Постнатальный органогенез иммунной системы птиц и млекопитающих (эволюционно-морфологическое исследование): автореф. дис. . д-ра вет. наук / С.Б. Селезнев.—Иваново, 2000.—27 с.

106. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье.—М.: Наука, 1965.—С. 143—152.

107. Селянский, В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственных птицы / В.М. Селянский.—М.: Колос, 1986.—38 с.

108. Сизова, Е.А. Особенности строения и кровоснабжения тимуса собак в онтогенезе: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Сизова.—Оренбург, 2004.—С. 15—19.

109. Соловьев, В.Н. Возрастные особенности нервного аппарата вилочковой железы / В.Н. Соловьев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.—1965.~№ 2, вып. 48.—С. 130— 149.

110. Степанов, П.Ф. Возрастная характеристика стромально-паренхиматозных отношений тимуса человека /П.Ф. Степанов и В.А. Забродин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.—1989.—№ 12.—С.45—51.

111. Стрельников, А.П. Морфология лимфоидного аппарата слепых кишок (диагностика, патогенез, патоморфология ипрофилактика болезней сельскохозяйственных животных) / А.П. Стрельников.—Воронеж, 1993.—С.45.

112. Стрельников, А.П. Фабрициева сумка и ее значение для организма птиц / А.П. Стрельников // Современные проблемы ветеринарной науки и практики: тр. MB А.—М.: MB А, 1976.— Т. 69.—С. 108—110.

113. Техвер, Ю.Т. Гистология домашних птиц / Ю.Т. Техвер.— Тарту, 1969. —С.68.

114. Толстова-Парийская, Н.Г. Возрастная морфология некоторых органов и тканей поросят раннего постэмбрионального периода / Н.Г. Толстова-Парийская, A.M. Щеглов // Труды Всесоюзной конференции по патологической анатомии животных.—Л., 1967.—С. 169—174.

115. Туманов, А.В. Развитие вторичных лимфоидных органов / А.В. Туманов // Иммунология. 2004. - № 2. - С. 120—126.

116. Фонталин, Л.Н. Иммунологическая реактивность лимфоидных органов и клеток / Л.Н. Фонталин.—М.: Медицина, 1967.—320 с.

117. Фриденштейн, А.Я. Клеточные основы иммунитета / А.Я. Фриденштейн, И.Л. Чертков.—М.: Медицина, 1969.—256 с.

118. Фриденштейн, А .Я. Клеточные основы иммунитета и проблемы микроокружения / А .Я. Фриденштейн // Вестник АМН СССР—1974.~№ 1.—С.29—33.

119. Хаитов, P.M. Новый принцип иммунодепрессии: угнетение и jвзаимодействие В- и Т-лимфоцитов / P.M. Хаитов // МРЖ.— 1975.~№ 3, вып. 21.—С.9—20.

120. Хаитов, P.M. Клетки-супрессоры костномозгового происхождения (В-супрессоры) / P.M. Хаитов, Р.В. Петров // Итоги науки и техники. Сер. Иммунология.—1978.—Т.7.— С.77—98.

121. Хаитов, P.M. Ретикуляция стволовых и лимфоидных клеток в организме, значение иммуногенеза / P.M. Хаитов // Общие вопросы патологии (развивающиеся аспекты иммунологии).— М., 1972.—Ч.З.—С.217—253.

122. Шкуренко, В.П. Материалы к морфологии сосудистого нервного аппарата вилочковой железы человека: автореф. дис. канд. мед. наук / В.П. Шкуренко.—Симферополь: Крымский мед. ин-т, 1972.—23 с.

123. Якушева, О.В. Возрастные особенности гистологического строения поросят / О.В. Якушева // Труды 3-й Всесоюзной конференции по патологической анатомии животных.—JL, 1967.—С.186—190.

124. Ярилин, А.А. Тимус как орган эндокринной системы / А.А. Ярилин, И.М. Беляков // Иммунология.—1996. —№ 1.—С.4— 10.

125. Ackerman, G.A. Electron microscopy of the bursa of Fabricius of the embryonic chic with particular reference to the lymphoepithelial nodules. / G.A. Ackerman //- J. Cell. Biol.—1962. —№ 13.—P.127—146.

126. Ackerman, G.A. Lymphocytopoietic activity in the bursa of

127. Fabricius. — The thymus in immunobiology / G.A. Ackerman; eds. R.A. Good, A.E. Gabrielsen.—New-York, 1964.—P.l23—146.

128. Aitken, I.D. The avian immune system / I. D. Aitken // Poultry diseases.—London, 1982—P.328—341.

129. Albini, B. Delineation of the B- and T- lymphoid cells in the chicken / B. Albini, G. Wick // I. Immunol.—1974.—Vol. 112, № 2.—P. 444—450.

130. Chan, An Soo. Association of nerve with mioid cells in the chick thymus / An Soo Chan // Anat. 1992.— Vol. 181, № 3.—P.509— 512.

131. Cooper, M.D. Delineation of the thymus and bursal lymphoid systems in the chicken / M.D. Cooper, R.D.A. Peterson, R.A. Good.—London: Nature, 1965.—205 p.

132. Cooper, M.D. The function of the thymus system and bursa system in the chicken / M.D. Cooper, R.D.A. Peterson, R.A. Good // J. Exp. Med.—1966.—Vol.123.—75 p.

133. Cooper, M.D. The mammalian bursa equivalent // Contemporary topics in immunobiology / M.D. Cooper, A. Lawton.—New York, 1972.—P.49—56.

134. Cooper, M.D. Ontogenetish development of the germinal centers and their function: relationship to the bursa of Fabricicus / M.D. Cooper, A.S. Gabrielsen, R.D.A. Peterson, R.A. Good // Germinal Centers in Immune responses.—Berlin, 1967.—P.28—35.

135. Cortes, A. T- dependent areas in the chicken bursa of Fabricius: an immunohistological study / A. Cortes, J. Fonfrain, A. Vincente // Anat. rec.—1995.—Vol. 242, № 1.—P.l991—2009.

136. Egwang, Т.Е. The role of a complement in the induction and regulation of immune responses / Т.Е. Egwang, A.D. Refiis // Immunology.—1984.—Vol. 51, №.2.—P.207—224.

137. Feher, G. Ontogenesis and structural changes of the lymphaticsystem in birds / G. Feher // XXI всемирный конгресс: сообщ., докл.—М., 1979.—Т. 1.—С. 12.

138. Feldman, М. Cell interaction in the immune response in vitro. III. Specific collaboration across a cell impermealle membrane / M. Feldman, A. Basten // J. Exp. Med.—1972.— Vol. 136, № 1.— P.49—51.

139. Ficktelins, K.E. The mammalian equivalent to bursa Fabricii of birds / K.E. Ficktelins // Exp. Cell. Res.—1967.—Vol. 46.—P.231.

140. Ford, C.E. The thymus and lymph odes in radiation chimaeras / C.E. Ford, H.S. Micklem.—Lancet, 1963,—P.359—361.

141. Gaboreanu, M.G. Stutiu histologic al sistemului limfatic la gallus domestics. I. Organogeneza bursei lui Fabricius / M.G. Gaboreanu, C.N. Magherusan // Lucrari sti., Ser. Med. Vet.—1970.—Vol. 36.—P.57—64.

142. Glick, B. Calorie protein deficiencies and immune. Response of the chicken humoral immunity / B. Glick, T.J. Pay, D. Thompson // Poultry Sci.—1981.—Vol. 60, № 10.—P.2494—2500.

143. Glick, B. The avian immune system / B. Glick // Avian Diseases.— 1979.—Vol. 23, № 2.—P.282—289.

144. Good, R.A. Thimus in immunobiology, Hoeber-Harper / R.A. Good, A.B. Gabrielson—New-York, 1964.—348 p.

145. Good, R.A. Gabrelsen. Immunodeficiency in developmental perspective / R.A. Good // Harwey, Lact.—1973.—№ 67.—P.l— 107.

146. Hoffman-Fezer, G. Histologishe untersuchundth unolymphatischen organen des Hughes (Gallus domesticus) Wahrend des erten lebens Jahres / G. Hoffman-Fezer // Z. Zell forch. Micros. Anat.—1977.--№ 136.—P.45—58.

147. Hoshino, T. Early development of thymic lymphocytesis mice, studies by light and electron microscopy / T. Hoshino // Anat. Нес.1969.—Vol. 164, № 3.—P.47—69.

148. Howard, J.G. Identification of narrow derived and thymus-derived small lymphocytes in the lymphoid tissue and thoracis duct lymph of normal rats / J.G. Howard, S. Hunt // J. Exp. Med.— 1972.—Vol. 135.—P.200—219.

149. Hughes, W.F. Avian immunology / W.F. Hughes // Anim. Nutr. Health.—1979.—Vol. 34, № 2.—P. 18—24.

150. Hunter, P. The immune system of the neonatal and weaer piglet. A review / P. Hunter // J.S. Aft. Veter. Assn.—1986—Vol. 57, № 4.—P.243—245.

151. Ivanyi, J. Delination of chickens lymphocyte population by specific antithymus and antibursa sera / J. Ivanyi, P. Lydyard // Cell. Immunol.—1972.~№ 5.—P. 180—189.

152. Kampmilz, D. Evolution and comparative morphology of the lymphatic system / D. Kampmilz.—Springfield, Illinois Charles C. Thomas, 1969.

153. Knoll, W. Hambd der allgeneinen Hamatol / W. Knoll.—Berlin Wion, 1932.—P.553—562.

154. Lestly, G.A. Modulation of immunoglobulin ontogeny in the chicken: effect of purified antibody specific for chain on Ig M, Ig Y, and Ig A prodaction / G.A. Lestly // J. Immunol.—1975.—Vol. 110, № 4.—P.959—967.

155. Lydyard, P. Ontogeny of B-cell in the chicken. Sequental development of clonal diversity in the bursa / P. Lydyard, C. Gross, M. Cooper//J. Exp. Med.—1976.-№ 144.—P.79—90.

156. Marachall, A. The immunological reactivity of the thymus / A. Marachall, R. White // Brit. J. Exper. Pathol.—1961.— Vol. 42, № 4.—P.379—382.

157. McCorcle, F. The effects of aging of immune competence in the chicken antibody-mediated immune / F. McCorcle, B. Glick // Poult. Sci.—1980.—Vol. 59, № 3.—P.669—672.

158. Miller, G. Cellular basis of the immune response / G. Miller // Acta endocrinol.—1975.—-Vol. 194, № 78.—P.55—76.

159. Miller, J.F.A.P. Immunological function of the thymus / J.F.A.P.• Miller // Lancet.—1961 .--№ 11.—P.748—749.

160. Miller, J.F.A.P. Role du thymus dans immunite / J.F.A.P. Miller.—Paris: Greffe et autoimmunite, 1965.—P. 173—186.

161. Miller, J.F.A.P. Role of the thymus in transplantation immunite / J.F.A.P. Miller // Ann. N.Y. Acad. Sci.—1962.-№ 99.p.340 347.

162. Mota, I. Fundamentals of immunology / I. Mota, O. Bier, D. Gotze.—Berlin: Springer, 1986.

163. Moticka, E.T. The presence of immunoregulatory cells in chicken thymus: function in B- and T- cell responses / E.T. Moticka J// Immunology.—1977.-№15.—P.119—179.

164. Olah, I. Meckels diverticulum Novel lymphoepiteliah organ in the chicken / I. Olah, B. Glick, R. Tayler // Anat. Rec—1984.— Vol. 208, № 2.—P. 253—263.

165. Owen, J.J.T. B-cell development / J.J.T. Owen//Progr. Immunol; ed. M. Fougareau, J. Dausset.—New York; London: Acad, press, 1980.—P.303—314.

166. Payne, L.N. The lymphoid system / L.N. Payne // Physiology and biochemistry of the domestic fowl.—New-York, 1971.— Vol. 2.— P.985—1037.

167. Potworowski, E. T- and B-lymphocytes organ and distribution inthe chicken / E. Potworowski // J. Immunol.—1972.—Vol. 109, № 2.—P. 199—204.

168. Schaffner, T. The bursa of Fabricius a central organ providing for contact between the lymphoid system and intestinal content / T. Schaffner // All immunology.—1974.—Vol.13, № 2.—P.304— 312.

169. Scheid, M.P. Differentiation of T-cells induced by preparations from thymus and by non thimus agents / M.P. Scheid, M.K. Hoffinan, K. Komuro // J. Exp. Med.—1983.—Vol. 138.—P.1027.

170. Schneider, B. Ontogeny of fish lymphoid organs / B. Schneider // Develop. Co tp. Immunol.—1983.—Vol. 7, № 4.—P. 739—740.

171. Shaffner, T.A. Rappraisal of bursal functions / T.A. Shaffner // Ser. Haemat.—1974.—Vol.7, № 4.—P.568—592.

172. Shawaf, Ali A. Identification of neural profiles containing vasoactive intestinal polypeptide, acetyl cholinesterase and catecholamines in the rat thymus / Ali A. Shawaf, Kendall, D. Marion, Cowen Timothy // Anat.—1991.—Vol.174.—P.131—143.

173. Thyagarajan, D. Bursa of Fabricius: structure and functions / D. Thyagarajan // Poultry Guide.—1983.—Vol. 20, № 12,—P.27-29.

174. Toivanen, A. Ontogeny of chicken lymphoid system / A. Toivanen, T. Escola // Avian immunol.—1981. —№ 18.—P.45^16.

175. Waksman, B.H. Adjuvants and immune regulation by lymphoid cells / B.H. Waksman // Spring Sem. Immunopath.—1977.—Vol. 2.—P.5—33.

176. Waksman, B.H. Tolerance, the thymus suppressor T-cells / B.H. Waksman // Clin. Exp. Immunol.—1977.—Vol. 28, № 3.— P.363—374.

177. Youbicier-Simo, B. Bursa of Fabricius / B. Youbicier-Simo, F. Boudard, M. Meckaouche // Intern. J. Immunother.—1993.—Vol. 9.—P. 169—180.

Информация о работе

Фаизова, Гульнар Мидахатовна
кандидата биологических наук
Казань, 2010
ВАК 06.02.01

Диссертация

Морфогенез тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудной породы в постэмбриональном онтогенезе - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы