Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Морфогенез и эволюция морских лилий и других пельматозойных иглокожих в раннем палеозое

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Морфогенез и эволюция морских лилий и других пельматозойных иглокожих в раннем палеозое"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

: я \т

На правах рукописи

Рожнов Сергей Владимирович

УДК 563.91:551.73

Морфогенез и эволюция морских лилий и других пельматозойных иглокожих в раннем палеозое

04.00.09 - Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН

Официальные оппоненты: Доктор геолого-минералогических наук Г.А. Стукалина

Доктор биологических наук, профессор Л.А. Невесская

Член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор В.В. Малахов

Ведущая организация - Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Защита диссертации состоится 19 мая 1998 г. в 14 час на заседании диссертационного ученого совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский проспект, 32

..............1

Автореферат разослан ..............1998 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах проси направлять по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 12.' Палеонтологический институт РАН, ученому секретарю

Ученый секретарь диссертационного совета

к.б.н. Е.Л. Дмитриева .

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Одной из самых важных и штересных задач современной эволюционной морфологии кивотных является изучение особенностей возникновения и тановления организации высших таксонов. К решению этой адачи подходят с разных сторон как неонтологи, так и палеон-ологи, занимающиеся самыми разными группами и разными спектами проблемы.

Для изучения проблемы происхождения и становления рганизации высших таксонов на палеонтологическом материале цной из наиболее подходящих групп являются иглокожие, так ак они обладают сложно построенным скелетом, хорошо тражающим строение многих систем органов. История их /ществования, хорошо представленная в палеонтологической гтописи, охватывает весь фанерозой. Среди них особенно ятересен подтип стебельчатых иглокожих (Ре1та1огоа), самым зширным классом среди которых являются морские лилии, озникновение плана строения морских лилий вызывает в ютоящее время большие разногласия. Одни авторы считают, что эрские лилии произошли независимо от всех остальных :льматозойных иглокожих и выделяют их на этом основании в дельный подтип. Другие авторы считают, что морфологическая 1ганизация морских лилий возникла из организации более >евнего класса эокриноидей. Разрешение этой проблемы ляется в настоящее время одной из важных задач изучения ннепалеозойской эволюции морской биоты, так как появление »рских лилий в ордовике было одним из главных факторов, резко менивших состав морских грунтов. Связанное с этим широкое спространение хардграундов в ордовике привело к быстрой рестройке всей морской биоты, получившей название ордовик-)й радиации. В результате кембрийская эволюционная фауна енилась собственно палеозойской, в рамках которой сфор-ровалось большинство классов, доживших до современности, учение этой проблемы в настоящее время развернулось в ясдународном масштабе. В частности, основным событиям цовикской биодиверсификации посвящен специальный кдународный проект в рамках ЮСР. ПельматозоЙные иглоко-е, в том числе морские лилии, в значительной степени ¡еделили ордовикскую перестройку и дальнейшее направление вития морской биоты. Поэтому выявление закономерностей

возникновения и становления организации морских лилий в настояще время весьма актуально.

Цели и задачи исследования. Главная цель работы ■ выявление происхождения и путей становления морфологическое организации основных групп пельматозойных иглокожих. Дл$ достижения этой цели необходимо решить проблему путей \ закономерностей ранней эволюции иглокожих, в первую очеред1 происхождения и становления криноидного плана организации Криноидеи, или морские лилии, являются одним из интерес нейших классов иглокожих с точки зрения общих проблел морфогенеза, эволюции и классификации. Их первые предста вители известны из нижнего ордовика, но широко известны I современные морские лилии. Поэтому для изучения их древ нейших представителей мы можем использовать данные п< строению мягкого тела, онтогенезу и функциональной морфоло гии современных форм. Происхождение морских лилий тесн< связано с проблемой происхождения иглокожих в целом, а те? более многих сходных с ними древних пельматозойных групп. Эт и определило широкий выход за пределы класса при изучени происхождения и становления основных особенностей криноидей Иглокожие обладают богатой и разнообразной симметрией Поэтому, изучая морфологию иглокожих, оказалось необходимы рассмотреть проявления симметрии и ее нарушений, энантио морфизм, или правизну-левизну, в разных структурах и влияни на его проявления первичной левизны иглокожих. При этом м] старались, когда это было возможным, выявлять симметрш морфогенетических процессов, приводившую к симметри конечного морфотипа и на этой основе определять возможны гомологии структур. Как оказалось, массовое появление морски лилий в ордовике сыграло большую роль в развитии ордовикскс эволюционной радиации морской биоты, определившей станс вление многих классов морских животных, доживших д настоящего времени. Поэтому становление в начале ордови* морских лилий и сходных с ними классов иглокожих отразило более общие особенности формирования высших таксонс морских бентосных животных.

В результате поставленные задачи были сформулирован следующим образом: 1) обоснование гомологий основнь структур пельматозойных иглокожих, в первую очередь морсю лилий, на основе изучения морфогенетического механизл перестройки планов строения высших таксонов пельматозойнь

иглокожих и исследование возникновения криноидной организации; 2) реконструкция симметрии морфогенетических процессов при формировании и развитии пельматозойных иглокожих и изучение ее влияния на проявление симметрии конечного морфотипа; 3) выявление роли взаимодействия морфогенетических процессов и факторов внешней среды в становлении организации высших таксонов иглокожих.

Работа состоит из трех тесно связанных между собой частей. В первой части рассматривается гомология основных структур скелета морских лилий и других пельматозойных иглокожих. Полученные данные позволили подтвердить правомочность эассмотрения подтипа пельматозойных иглокожих как единой группы 1 обособленность от него классов эдриобластоидей и эдрио-1стероидей. Во второй части, на фоне характеристики особенностей юрфогенеза морских лилий, рассматривается симметрия и [симметрия иглокожих в целом, ее происхождение, становление и »азвитие. В третьей части рассмотрены особенности формирования ысших таксонов иглокожих и особенности ордовикской эволюционной радиации, когда сформировалось наибольшее число классов глокожих, в том числе все, дожившие до современности.

Научная новизна. Работа представляет собой первое бобщающее исследование по происхождению и становлению орфологической организации раннепалеозойских пельмат-зойных иглокожих, основанное на обширном ископаемом атериале и исчерпывающем анализе литературных данных, ключая публикации последних лет.

Анализ ранее известных и впервые обнаруженных орфологических особенностей представителей пельматозойных глокожих, изучение аберрантных форм и ранних стадий ггогенеза скелета позволили впервые реконструировать, путем >авнения с современными морскими лилиями, важные черты орфогенеза представителей раннепалеозойских классов тюкожих. По-новому трактуются гомологии многих структур :елета. Впервые доказано происхождение рук морских лилий от >ахиолонесущих амбулакров предковых эокриноидей.

Впервые показано, что криноидный план строения возник результате появления или серьезного изменения по крайней мере ми структур, а не только возникновения рук.

Впервые показано, что каждый из семи криноидных 1Изнаков возникал неоднократно еще в рамках исходных криноидей, что отражено в их архаическом многообразии, и

только комбинация всех семи признаков привела к настоящему криноидному плану строения. Обосновано предположение, что комбинация этих признаков происходила на основе изменения хода онтогенеза путем различного рода гетерохроний.

Впервые показано, что симметрия иглокожих определялась в первую очередь не симметрией воздействий внешних факторов, а симметрией морфогенетических процессов. В частности, показана обусловленность искривления теки и стебля пельмато-зойных иглокожих педоморфозом или гиперморфозом процесса элевации, перемещения зачатка рта с вентральной стороны личинки на ее "верхний" конец, хорошо известного в онтогенезе современных морских лилий.

Впервые рассмотрено влияние первичной левизны иглокожих на проявление энантиоморфизма в различных структурах иглокожих.

Впервые выявлен механизм взаимодействия биотических и абиотических факторов на основе положительной обратной связи в развитии ордовикской радиации морского бентоса.

Теоретическое и практическое значение. Полученные новые данные о морфогенезе и эволюции раннепалеозойских Pelmatozoa определяют ценность проведенного исследования как для разработки методики реконструкции раннефанерозойскогс этапа развития биосферы, так и для решения общих вопросов ранней эволюции многоклеточных животных. Кроме того, они могут найти применение в геологической практике для установления и глобальной корреляции крупных стратиграфических подразделений раннего палеозоя.

Материал. Работа основана на большом фактическое материале, основу которого составляет обширная коллекцш иглокожих из ордовика Прибалтики, собранная автором v коллегами во время специальных полевых работ. Кроме того автором использовались коллекции ордовикских иглокожих Р.Ф Геккера, собранные им самим или переданные ему другим! лицами. Также в работе широко использовались собранньн автором коллекции иглокожих из кембрия Якутии, ордовика США силура и девона Подолии, Прибалтики, Урала, Тянь-Шаня Многие коллекции изучались автором в музеях С.-Петербурга США и Австралии. Значительная часть изученного материал; была описана и опубликована. Небольшая часть материала используемого в этой работе, еще нигде не публиковалась и здес представлена впервые.

Апробация работы. Отдельные части и основные положения диссертации отражены во многих публикациях и докладывались на 14 заседаниях секции палеонтологии Московского общества испытателей природы, на 5 сессиях Всесоюзного палеонтологического общества, на четырех Всесоюзных коллоквиумах по иглокожим (С.-Петербург, Боржоми, Львов, Таллин), на двух Международных конференциях по иглокожим (Дижон, 1993 г., Сан-Франциско, 1996 г.), на Советско-Японском симпозиуме "Биология морских моллюсков и иглокожих" (Находка, 1974), на совещании по программе ГНТП "Биологическое разнообразие" "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия" (С.-Петербург, 1995, Зоологический институт), на Международном симпозиуме по эволюции экосистем (Москва, 1995 г.), на Всероссийском симпозиуме "Загадочные организмы в эволюции и филогении" (Москва, 1996), на трех совещаниях ГНТП "Экосистемные перестройки и эволюция биосферы" (Москва, 1993, 1994, 1997), на 3-м Международном симпозиуме по кембрийской системе (Новосибирск, 1990), на международной конференции Рабочей группы по геологии ордовика Балтоскандии (С.-Петербург, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 заботы, в том числе монография.

В процессе работы автор получал материал и пользовался сонсультациями коллег из разных учреждений нашей страны и за >убежом. Многие коллеги помогали в организации и проведении юлевых работ. Прежде всего автор признателен за благоже-[ательное отношение к работе своим ближайшим старшим :оллегам Ю. А. Арендту, Р.Ф. Геккеру и А.Н. Соловьеву. Автор акже глубоко благодарен за разнообразную помощь и консуль-ации, которую ему оказали Г.М. Беляев, Т.Н. Вельская, М.Р. еккер, A.B. Дронов, P.C. Елтышева, А.Ю. Журавлев, А. Н. [ванцов, В.Б. Кушлина, A.B. Марков, B.C. Милицина, А. Н. 1иронов, P.M. Мянниль, А.И. Осипова, Г.А. Стукалина, С. С. ерентьев, М.А. Шишкин, М.А. Федонкин, П.В. Федоров, А.Ю. озанов, JI. М. Хинтс, Л.Г. Эндельман, A.A. Эрлангер, R.P.S. ;fferies, Т. Palmer, W. Ausich, J. Sprinkle, Т. Guensburg, D.J. olloway, R. Parsley, J. Golden, P. Jell, P. Rich.

ЧАСТЬ 1. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ГОМОЛОГИИ ОСНОВНЫХ СКЕЛЕТНЫХ СТРУКТУР У МОРСКИХ ЛИЛИЙ И СХОДНЫХ РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИХ ГРУПП ИГЛОКОЖИХ

Под пельматозойными иглокожими здесь понимаются иглокожие, обособленные ранее Спринклом (Sprinkle, 1973) в подтипы Blastozoa и Crinozoa. По таксономическому составу пельматозойные иглокожие совпадают с подтипом Crinozoa в смысле Ж. Убагса (Ubaghs, 1978). Подтип PelmatozoaB настоящее время объединяет следующие классы: Crinoidea, Eocrinoidea, Rhombifera, Diploporita, Paracrinoidea, Parablastoidea, Coronata, Blastoidea.

Раздел 1. Гомология венчиков и табличек теки у морских лилий и других сходных пельматозойных групп

Традиционная система гомологии венчиков и табличек в теке морских лилий, установившаяся в своих основных чертах с конца прошлого века, и две новые системы, появившиеся в последнее время (Simms, 1993; Ausich, 1996) в значительной степени основаны на формальных морфологических признаках или на неправильно понятых особенностях морфогенеза. Поэтому здесь предлагаются новые представления о гомологии венчиков морских лилий, основанные на реконструированном морфогенезе теки эокриноидей и древнейших морских лилий. При этом установлено, что и дициклические и моноциклические чашечки морских лилий возникли в результате педоморфоза исходных многовенчиковых, полициклических, форм и предложена следующая модель формирования криноидного плана строения теки. У исходных эокриноидей на ювенильных стадиях развития тека имела более или менее конусовидную форму и уже былг разделена на оральную и аборальную части. Оральная часть на этой стадии индивидуального развития была построена лишь оральным венчиком, а аборальная - двумя или тремя венчиками табличек, самый нижний из которых сочленялся со стеблем. Таблички в соседних венчиках располагались альтернативно, чте придавало теке жесткость. Оральные таблички располагалис! интеррадиально, так как они исходно сформировались кап оконтуривающие проксимальные части отходящих от ртг амбулакров. Таблички венчика, окружавшего оральные таблички

располагались, соответственно, радиально. Если на этой стадии возникали первые брахиолы, то они должны были появляться сначала именно на границе оральной и аборальной частей теки и опираться именно на эти радиально расположенные таблички. Если представить, что такая ювенильная эокриноидея в результате педоморфоза сохранит свое строение и на взрослых стадиях, то можно говорить о возникновении основы криноидного плана строения. При этом амбулакр, подходящий к брахиоле, перестает ветвиться и меняет вектор своего роста. Брахиола становится рукой. Подробно возникновение рук из брахиолонесущих амбулакров рассмотрено в специальном разделе. Здесь же детализируем картину такого возможного сценария возникновения криноидной теки и вытекающие отсюда гомологии.

В. Аузич (АгшсИ, 1996, 1997) предполагал, что моноциклическая и дициклическая чашечки возникли в результате редукции одного или двух венчиков исходной четырехвенчиковой формы, близкой по строению к теке ромбиферных цистоидей рода ЗсоПосуз^з. По нашему мнению, исходная чашечка могла иметь л больше четырех венчиков. Это следует из того, что таблички теки древнейших пельматозойных иглокожих стали организо-шваться в венчики при распространении на них пятилучевой ;имметрии, охватывавшей сначала только амбулакральную и шщесборную системы. Оптимальной формой каждой таблички фи равномерном заполнении ими поверхности теки является [равильный шестиугольник. У такой таблички ширина равна ;ысоте. Поэтому, при распространении пятилучевой симметрии [а всю теку, число венчиков, располагающихся на сферической еке параллельно "экватору", должно быть равно числу меридио-ально расположенных рядов табличек, то есть числу радиусов, именно - пяти. Так как анальный интеррадиус обычно дополни-ельно расширен, а сама тека вытянута в высоту, то число венчи-ов в теке могло исходно быть больше пяти. Это мы наблюдаем, апример, у криптокринидных эокриноидей. Но для возникнове-ия криноидного типа расположения табличек важно не столько исло венчиков, сколько последовательность появления венчиков онтогенезе в исходной теке. Аузич, как и Симе, постулировали, го редуцироваться мог любой из венчиков. Конечно, теорети-зски мог исчезнуть любой из венчиков, но вероятность :чезновения каждого из них разная. В первую очередь, согласно 1к называемому правилу Менерта, редуцируются те структуры, ггорые возникают последними в онтогенезе. Поэтому вероят-

ность той или иной гомологии венчиков моноциклических и дициклических морских лилий также разная. Из данных по онтогенезу палеозойских и современных морских лилий однозначно вытекает, что в онтогенезе чашечки первыми возникают базальный или инфрабазальный венчики и оральный. Последним - радиальный. Из строения некоторых эокриноидей с оформленным и базальным и и оральным венчиками и нерегулярно расположенными табличками между ними, становится ясным, что первыми в онтогенезе возникали именно эти два венчика, т.е. проксимальный и дистальный. Поэтому эти два венчика обычно должны редуцироваться в последнюю очередь. Следующий, третий венчик у эокриноидей, организуется между оральными табличками и базальным венчиком. Это вытекает из того, что именно здесь располагается зона появления новых табличек и доказывается строением многих эокриноидей. Если в результате педоморфоза редукция табличек теки дошла до третьего венчика, то возникает моноциклическая чашечка. В ней третий по порядку возникновения венчик в дальнейшем становится радиальным, так как именно на него начинают опираться возникающие руки.

Место возникновения четвертого венчика в индивидуальном развитии эокриноидей не столь очевидно, так как дл$ выяснения этого пока не хватает фактических данных. Теорети' чески он мог возникать как непосредственно над проксимальным так и выше, между третьим венчиком и оральным. В зависимое™ от этого, при перестройке исходной многовенчиковой теки в тек) с двувенчиковой чашечкой дициклических морских лилий, 01 должен был становиться либо собственно базальным, либ< радиальным. Именно из этого и проистекает его гомология < одним из венчиков моноциклических морских лилий. Ег< гомологии пока неясны, если опираться только на морфологии эокриноидей - еще недостаточно для этого изученной группы. Н< из онтогенетического развития скелета дициклических морски: лилий, в том числе и палеозойских, место его возникновени: очевидно - непосредственно над исходным третьим венчиком который у дициклических морских лилий традиционно был' принято называть "базальным". Поэтому мы здесь полагаем, чт радиальный венчик моноциклических морских лилий гомоло гичен базальному дициклических. Исходя из всех рассмотренны данных о морфогенезе раннепалеозойских пельматозойны иглокожих, мы вводим понятие "первичной теки", возникшей пр обособлении теки от стебля и до появления рук. У морских лили

с ограниченным числом табличек чашечки, доставшимся им от первичной теки,. увеличение теки могло происходить путем включения в ее состав проксимальных пентамеров стебля и брахиалей. Второй процесс был значительно более распространенным. Из сказанного вытекают следующие основные выводы о гомологии венчиков чашечки морских лилий:

1) Базальный венчик моноциклических морских лилий гомологичен инфрабазальному венчику дициклических.

2) Базальный венчик дициклических форм гомологичен эадиальному венчику моноциклических.

3) Радиальный венчик дициклических форм гомологичен третьему от проксимального конца венчику полициклических |юрм и его гомологи отсутствуют у моноциклических форм.

4) Линтельный венчик (название, введенное В. Аузичем ЛизкИ, 1996) для проксимального венчика некоторых необычных ¡)орм, прежде всего Ае^осппиз), имеющийся у некоторых юрских лилий, и располагающийся под базальным у моноцик-шческих и под инфрабазальным у дициклических форм, появился 1 результате включения проксимального членика стебля, разделенного на пентамеры, в состав чашечки. Таким образом, интельный венчик не является первичным венчиком теки.

5) Верхние радиальные таблички диспарид появились в езультате включения в состав чашечки первых брахиалей. Их азвитие только в некоторых, а не во всех, радиусах было бусловлено хорошо выявляющейся последовательностью азвития в онтогенезе радиальных табличек.

6) Верхняя радиальная табличка в радиусе С родов ор1осппиз, НуЬосппш и других гибокринид представляет собой статок редуцированного радиального венчика, гомологичного адиальному венчику дициклических морских лилий. Эта гбличка не гомологична верхней радиальной С диспарид.

7) Дополнительные таблички периттокринид представляют )бой новообразование, связанное с появлением дополнительных сладчатых структур с утоньшенным стереомом. Через эти сладчатые структуры, как и поровые структуры других ¡льматозойных иглокожих, осуществлялось питание бактериями растворенными в морской воде органическими веществами, мхательная функция была лишь дополнительной. Эти структуры ¡язаны с задними целомами и в этом смысле гомологичны, хотя югие из них возникли независимо друг от друга. Прямой связи амбулакральной системой они не имели.

Новый род со складчатыми табличками теки из кукру-зеского горизонта среднего ордовика Прибалтики является связующим звеном между периттокринидами и загадочным североамериканским родом из формации Бромайд Со1рос1есппи5. Необычный состав табличек чашечки нового рода получился в результате развития проксимального членика стебля в линтельный венчик и редукции дополнительных табличек.

Постоянное строение проксимального венчика, базального или инфрабазального у многих групп морских лилий, базального у некоторых эокриноидей и паракриноидей, из трех табличек, среди которых одна маленькая непарная, было обусловлено последовательностью развития пятилучевой симметрии амбулакральной системы из исходной трехлучевой. Симметрия расположения сдвоенных парных и одиночной непарной табличек в проксимальном венчике соответствует симметрии заложения амбулакров: два ветвящихся и один неразделенный (А). Заложение непарной таблички в онтогенезе первично соответствовало непарному амбулакру А и происходило в радиусе В. Дальнейшее ее перемещение по часовой стрелке в онтогенезе было обусловлено особенностями морфогенеза дициклической или моноциклической чашечки. Из этого можно сделать вывод, что первично непарная и сдвоенные таблички трехраздельного проксимального венчика (базального или инфрабазального) гомологичны у всех групп пельматозойных иглокожих, имевших одинаковую последовательность заложения амбулакров.

Раздел 2. Происхождение к гомологии анальных структур в скелете пельматозойных иглокожих

Анальные структуры в теке пельматозойных иглокожю представляют собой расширение на теке животного, связанное с прохождением в этом месте задней кишки или выходом анальногс отверстия, и обычно построенное специальными табличками. Они могут также выходить за пределы теки в виде анальной труби или большого анального мешка, принимающего на себя дополнительные функции, связанные с дыханием, питанием и размножением. Наиболее разнообразны анальные структуры у морскю лИлий. У них же они и лучше всего изучены. В результате рассмотрения морфогенеза анальных структур у пельматозойныз иглокожих оказалось, что анальные структуры скелета ^ большинства из них расположены в пределах теки и представляю'

собой покрытое специальными табличками расширение одного из интеррадиусов (обычно того же, в котором расположена гидропора, СО, иногда предыдущего, ВС), необходимое для прохождения задней кишки. Заканчивается такое расширение анальным конусом, прикрывающим анальное отверстие. У части морских лилий (инадунаты и флексибилии) анальный конус расположен на конце специальной анальной трубки или анального мешка, далеко выходящего за пределы теки. Анальная трубка диспарид морфогенетически представляет собой аборальный скелет первого левого ответвления руки С, захваченный задней кишкой. В некоторых случаях задняя кишка может полностью захватывать аборальный скелет руки С. В этом случае остальные структуры руки в радиусе С не развиваются. Анальный мешок кладид представляет собой дальнейшее развитие аборального скелета левого ответвления руки С, проксимально включенного в состав теки. Анальная трубка и анальный мешок инадунат и флексибилии служили не только для помещения задней кишки, но и, весьма вероятно, гонады. Анальные структуры в скелете инадунат, флексибилий и, следовательно, артикулят являются новообразованиями и не гомологичны анальным структурам камерат и исходных эокриноидей, так же как и стоящих особняком гибокринид. Радианальная табличка кладид гомологична верхней радиальной табличке большинства диспарид и является по происхождению первой аксиллярной брахиальной табличкой, включенной в состав чашечки. Анальная табличка X кладид гомологична первой табличке первого левого ответвления аборального скелета руки С диспарид. Анальные структуры ^ибокринид гомологичны таковым предковых эокриноидей и, зозможно, некоторых камерат, но не гомологичны анальным ;труктурам инадунат и флексибилий.

Раздел 3. Происхождение и гомологии стебля у пельматозойных иглокожих

В результате изучения происхождения и развития стебля пельматозойных иглокожих, его сравнения с членистыми [ридатками тела не только иглокожих, но и других вторичноротых ыяснено, что стебель пельматозойных иглокожих возник в езультате морфогенетического и функционального соединения адних целомов и прикрепительной передней лопасти личинки и оследующей метамеризации получившегося образования

(ножки). Метамеризация ножки и превращение ее в настоящий стебель происходила двумя путями: а) - отпочковыванием новых сегментов от первоначального прикрепительного образования (холдфаста); б) - постепенным упорядочиванием табличек, покрывающих ножку и их превращением в пентамерные членики и далее в монолитные членики. Оба способа могли дополнять друг друга даже у одного животного.

Стебель морских лилий частично гомологичен хвосту (стеле) солют и хвосту хордовых, поскольку в их строении участвуют задние целомы; наличие морфогенетической связи задних целомов и прикрепительной лопасти личинки у морских лилий делают такую гомологию неполной.

Прикрепительное образование первых солют не гомологично прикрепительному образованию пельматозойных иглокожих и сопоставимо с прикрепительным образованием на хвосте цефалодискуса. Поэтому попытка вывести эокриноидей непосредственно от примитивных солют (Parsley, 1997) противоречит данным по морфогенезу этих групп. Гомология стебля пельматозойных иглокожих и членистого отростка стилофор в настоящее время неопределенна.

Стебель морских лилий и эдриобласюидей негомологичны, так как в построении стебля у эдриобластоидей, как и ножки личинок морских звезд, участвовали, скорей всего, передние целомы. Стебель эдриоастероидей и воротничок эдриоастероидей гомологичны.

Тип сочленения стебля морских лилий с чашечкой был разнообразным vi включал все возможные варианты. Это определялось моментом заложения пятикамерного органа в онтогенезе и конкретными особенностями морфогенеза теки. "Закон" Уэксмута и Спрингера (Washsmuth, Springer, 1886) отражает лишь наиболее распространенные варианты соединения стебля и чашечки.

Раздел 4. Происхождение и гомологии рук у морских лилий

Наличие рук у морских лилий является одним из главны; и основных признаков, отделяющих их от всех остальные довольно многочисленных классов иглокожих. Более того, п< этому признаку морские лилии выделяются в отдельный подтш Crinozoa, тогда как почти все остальные иглокожие, имеющш стебель (пельматозойные иглокожие) объединяются в подтш Blastozoa, для которого характерны брахиолы, а не руки (Sprinkle

1973). Поэтому решение проблемы происхождения рук и их морфогенетического соотношения с брахиолами является одной из важнейших задач, необходимых для разработки систематики, происхождения: и эволюции морских лилий и всех остальных иглокожих, имеющих пищесборные выросты. Руки морских лилий представляют собой растущие метамерно дистальные выросты тела, в которых функционально соединяются в единое целое производные задних целомов (соматоцелей) и производные левого среднего целома (гидроцеля). Как единый орган рука возникла постепенно при объединении разных зачатков на начальных стадиях развития класса морских лилий. Дорсальный скелет руки и амбулакральный желобок имеют различное происхождение и поэтому в некоторых случаях могут развиваться независимо друг от друга. Исходно радиальные таблички морских лилий являются элементами "первичной теки" и имеют независимое от дорсального скелета рук происхождение, но в процессе эволюции могут приобретать тесную морфогенетическую связь с руками. Верхние радиальные таблички многих инадунат и флексибилий являются по происхождению первыми брахиальными табличками, включенными в состав дорсальной чашечки.

Для решения проблемы происхождения рук проведено их сравнение с брахиолами - особыми пищесборными придатками, характерными для большинства пельматозойных классов иглокожих. Брахиолы известны только у палеозойских иглокожих, поэтому судить о строении мягких частей их тела мы можем только косвенно. Они представляют собой прямые, относительно короткие и тонкие скелетизированные экзотекальные придатки, отходящие от тех табличек теки, к которым подходит конец пищесборного желобка или его ответвления. Брахиолы служат опорой продолжающемуся на них пищесборному желобку, что значительно увеличивает общую протяженность пищесборной сети. Брахиолы называют экзотекальными придатками, так как их полость не является непосредственным продолжением полости теки, а представляет собой всего лишь продолжение пищесборного желобка, прикрытого покровными табличками. Собственно эрахиолы обычно очень просто устроены и сходны у многих иглокожих, но их расположение на теке и соотношение с табличками, на которых располагается пищесборный желобок, ножет быть довольно разнообразным. Скелет типичной брахиолы эбычно двурядный, неветвящийся и без всяких даже небольших желетизированных отростков.

По нашему мнению, общепринятое в настоящее время представление об отсутствии в брахиолах радиальных амбулакральных каналов, впервые сформулированное Д. Спринклом (Sprinkle, 1973), не имеет достаточных оснований и противоречит многим фактам. Во-первых, без амбулакральных каналов брахиолы не могли функционировать как пищесборный аппарат: им нечем было бы улавливать пищевые частицы, так как реснички покровного эпителия в пищевом желобке выполняли не фильтрующую функцию, а транспортирующую. Пассивное попадание пищевых частиц в желобки не могло обеспечить животное пищей в достаточном количестве. Кроме того, при отсутствии радиальных каналов необходимо иметь и особый механизм раскрытия покровных табличек, которые у морских лилий раскрываются мускульным усилием щупалец. Можно предположить, что ресничками в желобках создавался активный ток воды, из которого улавливались пищевые частицы с помощью слизи, выделяемой специальными железами. Но для такого механизма отсутствует специальная система как концентрации в желобке пищи, так и оттока воды, то есть система разделения потоков пищи и воды. Из сказанного следует, что предположение об отсутствии в брахиолах радиальных амбулакральных каналов встречается с очень серьезными трудностями при объяснения механизма функционирования брахиол.

Вторая трудность связана с морфогенетическими проблемами. Амбулакральная система у всех современных иглокожих состоит из трех основных конструкций, имеющих разное происхождение. Во-первых, это кольцевой амбулакральный канал. Он окружает глотку замкнутым кольцом, хотя и развивается в онтогенезе из маленького зачатка гидроцеля (среднего левого целома), постепенно подковообразно разрастающегося и в конце этого процесса замыкающегося. От него отходят радиальные каналы, появляющиеся сначала в виде лопастей на подковообразном зачатке. На этих каналах развиваются амбулакральные щупальца или более специализированные амбулакральные ножки. Третья система связана в своем происхождении с передним левым целомом (аксоцелем) и через каменистый канал соединяет гидроцель с внешней средой, открываясь наружу гидропорой (или мадрепоритом). У эокриноидей имеется гидропора, так что скорей всего имелся и кольцевой амбулакральный канал. Но был ли он действительно кольцевым или представлял собой лишь небольшую шаровидную полость рядом с глоткой, как это предпола-

гается нами для солют? Если радиальные каналы имелись, то и основной канал был кольцевой, или хотя бы подковообразный. Если нет, то он мог быть любой формы. Но радиальный канал, как показывает пример с солютами, мог существовать еще на стадии иглокожего, не имеющего пятилучевой симметрии и амбулакрального кольца (Rozhnov, Jefferies, 1996). Поэтому трудно представить, что их не было у бластозойных иглокожих с более или менее развитой пятилучевой симметрией. Предположение о том, что они могли существовать, но не были связаны с пищесборной системой, кажется еще менее вероятным. В любом случае, предположение об отсутствии у бластозойных иглокожих радиальных амбулакральных каналов требует их противопоставления не только кринозойным иглокожим, а и всем остальным, в большинстве своем имеющим радиальные каналы. Такое противопоставление также кажется маловероятным. Поэтому на него никто и не решается. Конечно, вторичная редукция радиальных каналов в брахиолах у специализированных форм, например, у бластоидей, вполне возможна. Таким образом, и с функциональной точки зрения, и с морфогенетической предположение о первичном отсутствии радиальных амбулакральных каналов в брахиолах кажется очень маловероятным.

Самым сильным доводом, который мог бы свидетельствовать об отсутствии у бластозойных иглокожих радиальных каналов, является предполагаемое отсутствие следов расположения этих каналов в скелете теки. Действительно, о присутствии эадиальных каналов могут свидетельствовать либо поры для зыхода амбулакральных ножек ("закрытая амбулакральная система"), либо отверстие, через которое радиальные амбула-сральные каналы выходят наружу ("открытая амбулакральная ;истема"), так как в последнем случае они соединяются с шщесборными желобками на некотором расстоянии от рта и шбулакрального кольцевого канала с наружной стороны теки.

У бластозойных иглокожих, то есть иглокожих, имеющих >рахиолы, а не руки, ни пор для выхода амбулакральных ножек, (и отверстия для выхода радиальных каналов наружу, по мнению J. Спринкла (Sprinkle, 1973), нет. Это показано им. на примере орошо сохранившегося экземпляра раннекембрийской эокрино-:деи Kinzercystis. Такое же строение, как отмечает Спринкл, звестно у ромбиферных цистоидей, парабластоидей и бласто-дей. Что касается бластоидей, то это относительно поздняя ильно специализированная группа, у которой, согласно мнениям

различных специалистов, амбулакральная система могла быть полностью внутренней и редуцированой, или наоборот, полностью, включая циркуморальное амбулакральное кольцо, наружной. Поэтому строение бластоидей не дает серьезных доводов в пользу отсутствия радиальной амбулакральной системы у всех иглокожих, имевших брахиолы. Что же касается более примитивных бластозойных иглокожих, таких как эокриноидеи, ромбиферные и диплопоритные цистоидеи, то сравнивать возможное реальное пространственное соотношение радиальных амбулакральных каналов и пищевых желобков у них с таковым морских лилий надо более осторожно, так как эти группы существенно различаются характером роста теки. Руки у морских лилий представляют собой, как уже говорилось, мощные выросты тела. Поэтому чашечка, начиная с радиальных табличек, частично растет как бы в стороны, не полностью замыкаясь в сферу. Иное дело большинство бластозойных иглокожих. У них направление роста теки таково, что она именно замыкается в сферу. Пищевые желобки, отходящие от рта, расположенные под особыми надротовыми табличками, иногда формирующими ротовой конус, представляют собой не эндотекальные выросты тела, а лишь органы на поверхности теки. Поэтому амбулакральные радиальные каналы у бластозойных иглокожих со сферическим типом роста теки должны были встречаться с пищевыми желобками не в специальной точке у основания рук, как у криноидей, а в месте выхода пищесборного желобка на поверхность теки из-под перистома. Спринкл полагает, что там не было для этого места. Но мне кажется, что место соеинения этих структур могло быть под перистомом. Действительно, перистом был значительно шире собственно ротового отверстия. Например, простые расчеты показывают, что диаметр ротового отверстия не мог быть меньше полуторной ширины пищевого желобка, чтобы длины окружности рта хватило для расположения всех пяти подходящих ко рту желобков, но ему и незачем превышать ширину желобка более чем в два-три раза, чтобы пространства рта хватало для принятия всей пищи, поступающей одновременно от всех пяти желобков. Эти расчеты подтверждаются и маленьким диаметром ротового отверстия у современных морских лилий, и ископаемым материалом исключительной сохранности. Так, у БрИегопкез эр. из среднего ордовика Балтийского бассейна (известное местонахождение Мишина гора в Псковской области) сохранилась верхняя часть пищевода благодаря, видимо, прижизненному обызвест-

влению. Диаметр приротовой части пищевода не превышал 0,5 мм при диаметре перистома 2,5 мм. Из этого можно сделать вывод, что под перистомом вокруг рта было достаточно места для соединения амбулакральных каналов и пищевых желобков до их выхода наружу. Это же касается и приведенного Спринклом примера с КЛпгегсуз^Б, рассмотренного выше. По данным Спринкла, у голотипа Ктгегсуэй'з с!игЬагш ширина пищевого желобка С 0,6-0,9 мм, тогда как вытянутая ротовая пирамидка имеет размеры 5x2 мм. Несомненно, что, как и у БрЬегопкеБ эр., размеры ротовой пирамидки Ктгегсуэ^з (1игЬагт значительно превышали размеры собственно ротового отверстия. Поэтому радиальным каналам, отходившим от циркуморального амбулакрального кольца, было достаточно места под ротовой пирамидкой для соединения с пищесборными желобками и совместного с ними выхода на поверхность теки из-под нее.

Эти рассуждения окажутся еще более убедительными, если мы рассмотрим строение самих брахиол. Спринкл, хорошо его изучивший, считает это еще одним доказательством отсутствия амбулакральных радиальных каналов у бластозойных иглокожих. В действительности из его же рассуждений следует сделать обратный вывод. В брахиолах некоторых эокриноидей были известны три продольных канала. Один из них проходит внутри скелета брахиолы по ее средней линии, два других - по дну пищевого желобка симметрично справа и слева. Спринкл убедительно показал, что эти каналы не могли служить вместилищем амбулакральных радиальных каналов: внутренний - из-за отсутствия пор для выхода амбулакральных щупалец, наружные - из-за их парности. Наиболее вероятно, по его мнению, что внутренний канал служил вместилищем тяжа энтоневральной системы, а два наружных были, скорей всего, перигемальными или, что менее вероятно, гипоневральными. Мной обнаружен в брахиолах и четвертый канал, проходящий по дну желобка между боковыми каналами (Рожнов, 1997). Каналы на дне амбулакрального желобка мне удалось наблюдать и у разрозненных члеников брахиол из среднего кембрия Австралии и в брахиолах и брахиолофорных табличках эокриноидеи с плоской текой Шир1с1осу8^з ЬаШса из нижнего ордовика Ленинградской области. Между двумя боковыми каналами на поверхности пищевого желобка вдоль осевой линии брахиол проходит хорошо выраженный наиболее широкий третий канал, ограниченный с боков ;тенками соседних боковых каналов. Возможно, он присутствовал

и у вс^а, описанной Спринклом, но был не так ясно выражен. Этот канал вполне можно интерпретировать как вместилище радиального амбулакрального канала. Впрочем, у современных морских лилий радиальный амбулакральный канал проходит в толще мягких тканей и не отражается в строении скелета. Поэтому и у бластозойных иглокожих не обязательно искать следы его прохождения на скелете брахиолы. Важно другое. Каким бы образом ни интерпретировать каналы в брахиолах, были ли они в реальности связаны с кровеносной или с нервными системами, вполне очевидно, что они должны были иметь связь с внутренней полостью теки. Поэтому вполне определенно должно существовать место их отхода от пищесборных желобков внутрь теки. Но если такое место существовало для кровеносной и нервной системы, то почему оно не могло служить и для вхождения амбулакральных радиальных каналов? Таким образом, строение брахиол эокриноидей не свидетельствует в пользу отсутствия у них амбулакральных радиальных каналов. Возможность непосредственного перехода двурядных брахиол в однорядные руки показана здесь на примере однорядных брахиол, обнаруженных мной в низах среднего кембрия Австралии, на примере ордовикских рипидоцистидных эокриноидей 11Ыр1(1осу8И5 и МеогЫр1*с1осу8и5. Доказывает это и характерное "ступенчатое" строение фасеток рук, обнаруженное у аберрантного экземпляра Нор1осппиз эр. из среднего ордовика Ленинградской области (Рожнов, 1998).

Доказав, что в брахиолы протягивались амбулакральные радиальные каналы, мы предполагаем, что руки морских лилий возникли из брахиолонесущего амбулакра в результате появления нового вектора роста при разделении теки на оральную и аборальную части и одновременном усилении интеграции разных структур в морфогенезе амбулакра, что привело к усилению его метамерности. Последнее выразилось и в превращении двурядного строения брахиол в однорядное рук. Первичная двурядность аборального скелета брахиол, как и покровных табличек, была обусловлена характером роста амбулакрального радиального канала и альтернативного ответвления от него боковых каналов, несших триаду щупалец.

Тем не менее, изучив строение морских лилий гибокриней (Рожнов, 1985а, 19856), мы пришли к выводу, что руки морских лилий возникли на единой морфогенетической основе из брахиолонесущих амбулакров несколькими конкретными путями и в нескольких филогенетических линиях.

Затрагивая происхождение брахиол и причины отсутствия пищесборных выростов у эдриоастероидей, мы предположили, что

брахиолонесущие амбулакры (эокриноидеи) и амбулакры, первично лишенные брахиол (эдриоасТероидеи), возникли в результате исходно различного морфогенетического соединения пищесборных желобков и радиальных амбулакральных каналов, видимо, заходивших в щупальца, окружавшие рот. В первом случае соединения доминирующим был морфогенез щупалец, в результате чего образовавшийся амбулакр не принимал непосредственного участия в построении теки. Во втором случае доминировал морфогенез пищесборного желобка и теки, в результате чего образовавшийся амбулакр был включен в архитектонику теки и поэтому не мог приподниматься над текой и.формировать брахиолы. Тем не менее, пищесборные выросты на основе амбулакральной системы могли возникать еще до приобретения ею радиальной симметрии (рука солют).

Заключение. Особенности становления криноидного плана строения

Основные выводы о формировании криноидного плана строения, сделанные на основе изучения морфогенеза скелетных структур пельматозойных иглокожих:

1) Криноидный план строения, как и морфологическая эрганизация других классов пельматозойных иглокожих, сформировался на основе морфологической организации <ембрийских эокриноидей.

2) Появление рук было одним из необходимых, но не :динственным условием становления криноидного плана строения.

3) Криноидный план строения включает появление по ;райней мере семи признаков, связанных со скелетом: переход (вурядных брахиол в однорядные руки; разделение теки на [ашечку и тегмен; смена разнообразного положения брахиол на еке краевым положением рук; аранжировка табличек чашечки в ¡ва или три венчика; появление стебля в результате полимеризации рикрепительного образования; становление стебля в результате порядочения табличек исходной ножки; исчезновение шовных пор эписпир и образование сплошной непористой чашечки.

4) Каждый из этих признаков появился еще в кембрии в рамках окриноидей, но в других комбинациях. Лишь сочетание всех ризнаков привело к настоящему криноидному плану строения.

5) Комбинаторика этих признаков осуществлялась, видимо, утем различного рода гетерохроний.

ЧАСТЬ 2. СИММЕТРИЯ И АСИММЕТРИЯ В МОРФОЛОГИИ И МОРФОГЕНЕЗЕ ПЕЛЬМАТОЗОЙНЫХ ИГЛОКОЖИХ

Иглокожие имеют наиболее богатую и разнообразную симметрию среди всех многоклеточных животных. При этом для них наиболее характерна пятилучевая симметрия, редко встречающаяся среди других групп животных. Поэтому ее преобладание у иглокожих кажется загадочным, тем более, что ее функциональные преимущества перед лучевой симметрией иного порядка являются не всегда убедительными. Для иглокожих характерна симметрия и другого типа - метамерия. Она охватывает не все тело, а лишь отдельные его части, впрочем, как и все остальные типы симметрии. Но на нее до сих пор обращали мало внимания. А метамерия имеет важное значение в морфогенезе иглокожих и, как здесь предполагается, тесно связана с формированием пентамерии. Кроме того, для многих иглокожих характерно наличие пяти плоскостей симметрии, из которых обычно наиболее четко выражены одна или две. Причины преобладания той или иной плоскости симметрии также весьма интересны и тесно связаны с особенностями морфогенеза иглокожих. Отвлекаясь от наличия симметрии, мы сразу же обращаем внимание на проявления асимметрии. Проявления асимметрии у иглокожих весьма ярки и характерны, так как у взрослых непатологических особей иглокожих почти всегда редуцированы правый передний и средний целомы и наблюдается асимметричное развитие многих других связанных с этим признаков. Поэтому их можно назвать левосторонними животными. Как кажется, все проявления симметрии и первичной асимметрии тесно связаны в своем происхождении. Вместе с тем, некоторые морфологические структуры иглокожих также асимметричны и могут существовать в правой и левой формах. Мы поэтому попытались выяснить, в каких случаях первичная левосторонняя асимметрия у иглокожих влияет на преобладание правых или левых форм в отдельных структурах. Специально рассмотрены случаи искривления теки и стебля у пельматозойных иглокожих, так как они особым образом проясняют формирование плоскостей симметрии у взрослых животных и соотношение их с личиночной плоскостью симметрии. Таков круг проблем, которые освещены в этой части.

Раздел 1. Симметрия в строении и морфогенезе пельматозойных иглокожих

Мы начинаем рассмотрение симметрии пельматозойных иглокожих с метамерии, хотя обычно первое внимание принято уделять пятилучевой симметрии. Тем не менее, метамерия у иглокожих является более древним типом симметрии, чем радиальная, и именно на основе метамерии, как мы попытаемся показать, возникла радиальная симметрия. Особенно ярко метамерия выражена в строении стебля и рук у морских лилий и заметна у них в строении теки. Но более важен анализ первичной, наиболеее древней метамерии, характеризующей личинки иглокожих и существовавшую, как полагают, у предка иглокожих. Эта метамерия выражена прежде всего в развитии трех пар целомов, характерных для личинок иглокожих. Когда мы имеем дело с организмами, то важно выявить первичные сегменты, которые послужили моделью для образования последующих сегментов. На этом основана теория ларвальных и постларвальных сегментов. Некоторые исследователи применили ее в свое время к иглокожим и хордовым (Goodrich, 1913; Mac-Bride, 1914; Федотов, 1923; Иванов, 1944; Светлов, 1957). Постларвальные сегменты несомненно имеются у некоторых групп иглокожих, имеющих стебель (Pelmatozoa) или хвост (Soluta). Стебель у морских лилий и эокриноидей образуется как метамерный вырост заднего правого целома и в этом смысле может быть сопоставим с основной частью тела хордовых и назван постларвальным телом. Но судьба ларвальных сегментов у иглокожих резко отличается от судьбы постларвальных по характеру своего дальнейшего развития и по влиянию на особенности строения организма в целом.

Амбулакральное кольцо в индивидуальном развитии всех современных иглокожих, и, видимо, всех радиально симметричных древних иглокожих, возникает сначала в виде подковы, которая в дальнейшем замыкается в кольцо. При этом на подкове возникают пять лопастей, которые в дальнейшем дают начало радиальным амбулакральным каналам. Очевидно, что гидроцель, -шдуцируя, прямо или опосредованно, расположение табличек желета, вынуждает их повторять подковообразную форму своего ;обственного развития. Таким образом, подковообразная форма развивающегося гидроцеля первична по отношению к подково-)бразной форме расположения табличек теки и других органов в шчиночном развитии современных морских лилий. Подково-

образная стадия развития в онтогенезе амбулакрального кольца отражает, видимо, филогенетическую стадию его развития. Подверждение этого можно найти в строении солют - древних иглокожих, первично не имевших радиальной симметрии, но имевших рукообразный отросток и амбулакральную систему.

Мы пришли к выводу, что три из пяти сегментов амбулакрального кольца первичны, а два - вторичные. Вторичность двух сегментов вытекает из того факта, что оба эти сегмента появились в результате постепенного приближения точки ветвления двух амбулакральных радиальных каналов к амбулакральному кольцу, закончившегося отхождением всех пяти каналов непосредственно от амбулакрального кольца. Таким образом, возникновение пятилучевой симметрии у иглокожих было обусловлено оптимизацией числа и расположения пищесборных желобков на поверхности теки с учетом расположения ануса и предшествующего появления трехлучевого расположения пищесборных желобков и радиальных амбулакральных каналов с определенными морфогенетическими возможностями. В результате загадка появления пятилучевой симметрии сводится к особенностям появления трехлучевой симметрии.

Объяснение появления трехлучевой симметрии требует особого подхода и должно принимать во внимание по крайней мере три факта: 1) исходное строение амбулакральной системы для радиально-симметричных животных следует искать еще в рамках асимметричных иглокожих, у которых вместо амбулакрального кольца был, видимо, амбулакральный мешок с отходящим от него единственным амбулакральным каналом; 2) амбулакральное кольцо возникло из амбулакрального мешка путем подковообразного разрастания последнего и его дальнейшего замыкания; 3) исходная часть разраставшегося кольца отмечена местом отхождения каменистого канала.

Появление в филогенезе амбулакральных желобков и каналов было постепенным, хотя и тесно сжатым во времени. Появление второго амбулакрального желобка у иглокожих произошло еще до приобретения ими лучевой симметрии. Об этом свидетельствует строение среднекембрийских представителей Стс1а. Они не имеют лучевой симметрии и вряд ли гидроцель у них был в форме кольца, но от рта у них направо и налево отходит по амбулакральному желобку. Причем правый желобок у них обычно значительно короче левого. Возможно, что у некоторых эокриноидей с первично плоской текой (Нескегйез из карадока

Эстонии) изначально было всего два амбулакральных канала, а гидроцель был незамкнутым. Но это только предположение. Гидроцель иглокожего с тремя радиальными каналами должен охватывать пищевод по крайней мере подковообразно. Но такое разрастание гидроцеля должно было быть связано с изменением плана строения иглокожих, перемещением рта и ануса и закручиванием кишечного тракта. Скорей всего, именно на этой стадии и происходило замыкание амбулакрального кольца, что сразу же придавало новому радиально-симметричному плану строения иглокожих некоторую законченность, завершенность. Другими словами, появление двух амбулакральных желобков вело лишь к небольшому закруглению гидроцеля вокруг пищевода, а появление третьего желобка приводило к почти полному охвату пищевода гидроцелем и замыканию его в кольцо, оправданное и функционально (равномерное распределение давления в водно-сосудистой системе), и морфогенетически (доводило процесс изгибания гидроцеля до логического завершения). Затем два желобка и амбулакральных радиальных канала ветвились по схеме, предложенной Бэзером или по несколько иной, и амбулакральная и пищесборная системы приобретали пятилу-чевое строение, распространявшееся в дальнейшем на другие системы органов, в частности на скелет. Такова, по нашему мнению, схема происхождения пентамерии у иглокожих в общем виде. Как полагают многие исследователи, появление радиальной симметрии у иглокожих было обусловлено переходом их к трикрепленному образу жизни: диплеврулообразный свободно-юдвижный предок иглокожих прикреплялся преоральной юпастью к субстрату, в результате чего начинали происходить ;оответствующие перемещения рта, ануса и связанные с этим >азрастания и искривления внутренних органов, в том числе амыкание и приобретение кольцевой формы гидроцелем.

По нашему мнению, замыкание левого гидроцеля в кольцо I приобретение иглокожими радиальной симметрии завершает |бщую тенденцию ранних иглокожих к развитию левосторонней симметрии, которая отразилась, например, в строении солют. Увеличение числа пищесборных желобков, и, соответственно, адиальных амбулакральных каналов, от одного до трех с еобходимостью приводит к разрастанию гидроцеля вокруг ищеводаи приобретению им подковообразной формы. Конструк-ивно устойчивым и функционально оптимальным для амбула-ральной системы является следующий шаг в развитии гидроцеля

- его замыкание. Дальнейшая оптимизация функционирования пищесборной системы сразу же приводит к появлению двух дополнительных амбулакров в результате ветвления двух исходных и доведение их общего числа до пяти. Появившаяся в амбулакральной и пищесборной системах пентамерия постепенно переходит на другие системы органов (скелет, нервные, кровеносную). Такова, по нашему мнению, общая последовательность возникновения пентамерии в строении иглокожих. Появление третьего амбулакра с необходимостью определяет закручивание и замыкание амбулакрального кольца и появление после этого пентамерии. Из этого вытекает конструктивное предопределение пентамерии иглокожих и возможность ее независимого появления у многих групп этого весьма разнообразного типа животных.

У большинства морских лилий, судя по расположению амбулакров и оральных табличек, по порядку появления фасеток для прикрепления рук и самих рук, модель пентамерии была следующей: три первичных желобка, А, С и О, и два вторичных, В и Е, получившихся ответвлением от желобков С и О. Эта модель была основной и для многих других иглокожих. Но существовали и другие модели, при которых ответвление вторичных желобков шло в другую сторону и вторичные желобки занимали другие радиусы. У пятилучевых пельматозойных иглокожих возможны пять плоскостей симметрии, но только две из них являются морфогенетически важными - криноидная (А-СЭ) и гомокринидная (Е-ВС).

Раздел 2. Асимметрия в строении и морфогенезе пельматозойных иглокожих

Все известные иглокожие в норме являются левосторонними животными. Это проявляется в редукции их правого мезоцеля (гидроцеля), правой поры протоцеля, правой гонады и гонопоры. Поэтому столь характерная для морских лилий, как и для большинства иглокожих, пятилучевая симметрия охватывает не все тело, так как накладывается на глубокую асимметрию, которая не менее характерна для иглокожих.

Эта глубокая асимметрия иглокожих появилась в начале их филогенетического развития. Она сначала однозначно определяла и характер асимметрии появлявшихся новых структур завиток кишки закручивался по часовой стрелке, разрастание амбулакрального кольца.и связанное с этим направление ответвления новых амбулакральных желобков, например }

Сгур1осппйез, также происходило по часовой стрелке. Но ее влияние на правизну или левизну структур меньшего порядка было более опосредованным и поэтому не таким однозначным. Структуры, которые могут быть выражены как в правой форме, так и в левой, но не связанные прямо с рассмотренной выше первичной асимметрией, встречаются в организации многих групп иглокожих. Но наиболее яркий случай удалось установить в базальном венчике морских лилий пизокринид - маленьком семействе диспаридных инадунат (Рожнов, 1981).

Пять базальных табличек у Р1зосппиз имеют неодинаковые размеры и форму. Три из них имеют дистальные заострения, внедряющиеся по швам между большими радиальными табличками. Эти дистальные заострения служат для увеличения прочности соединения базального и радиального венчиков. Так как с базальным венчиком контактируют только три вышележащих радиальных таблички и в месте контакта имеются только гри вертикальных шва между радиальными табличками, то и заострений в базальном венчике может быть только три. Таким образом, среди пяти базальных табличек три должны быть с цистальным заострением, а две с ровным краем. Изучение эольшого количества материала по разным видам показало, что Зазальные таблички АВ и СБ почти всегда с заострением, а габличка ВС почти всегда с ровным дистальным краем. Две другие габлички имеют альтернативное строение: заострена либо одна, шбо другая. Когда заострена базальная табличка ОЕ, то ¡аострение находится на ее левом, если смотреть снаружи, крае, 1емного заходящем за гомокринидную плоскость. Соседняя абличкаЕА при этом без заострения, и ее правый конец немного (е доходит до гомокринидной плоскости. В альтернативном лучае заострена табличка ЕА, а табличка БЕ с ровным детальным краем, без заострения. Один из этих типов базального енчика можно назвать правым, а другой левым, так как тличающие их структуры симметричны относительно гомокри-идной плоскости симметрии. Так как именно в гомокринидной лоскости (Е-ВС) в онтогенезе у диспаридных морских лилий, корей всего, происходило перемещение вестибулума, опреде-яющего положение будущего рта, то пересечение гомокринидной лоскости с базальным венчиком имеет передний и задний конец, [ередним концом будет являться тот конец, на котором или близ оторого находился зачаток ротового отвертстия. В данном случае го будет интеррадиус ВС. Если принять такую ориентацию, то

правым венчиком следует называть тот венчик, у которого справа от гомокринидной плоскости структура будет развита сильнее, то есть когда заострена базальная табличка ЕА, а ЭЕ имеет ровный дистальный край. Левым базальным венчиком соответственно будет являться венчик с заостренной базальной табличкой БЕ, расположенной слева от гомокринидной плоскости и ровной табличкой ЕА, расположенной справа от этой плоскости.

Появление правых и левых форм базального венчика связано с перестройкой радиального венчика при возникновении пизокринацей от гомокринацей, когда пять базальных табличек стали контактировать с тремя радиальными. Это не могло не изменить строения базального венчика. Хотя базальный венчик у морских лилий закладывается раньше радиального и вместе с оральным, конкретная «притирка» венчиков друг к другу происходит на несколько более поздней стадии развития, когда формируется собственно капсула чашечки. Видимо, именно в этот момент происходило первое оформление относительных размеров базальных табличек и появление у них заострений, внедрявшихся между радиальными табличками. В результате этого процесса на месте двух швов между нижней радиальной Е и соседними радиальными А и О у гомокринид после исчезновения нижней радиальной Е при становлении пизокринид оставался лишь один шов между радиалями А и О. Из двух заостренных базальных табличек АЕ и БЕ заостренной могла остаться только одна из них. С морфогенетической точки зрения они, видимо, имели равные шансы стать заостренными, поэтому в идеале должно было быть равное количество особей с той и другой заостренной табличкой, т.е. с правыми и левыми венчиками. Этот вывод подтверждается и тем, что в некоторых случаях участок с заострением обособляется в самостоятельную симметричную шестую табличку, а обе конкурирующие таблички становятся незаостренными. Но в действительности у большинства видов заметно преобладают левые формы. Это можно объяснить небольшой задержкой во времени смещения радиальных табличек относительно возникновения заострений базальных табличек, которая вполне могла определять преобладание правых или левых форм базального венчика. Реальное смещение табличек радиального венчика относительно базальных в онтогенетическом развитии скелета доказывают, видимо, редкие аберрантные формы базального венчика, когда базальные таблички смещены относительно радиальных у взрослых форм по сравнению с обычным строением

чашечки. Таким образом, первичная асимметрия иглокожих, первично "выбранная" ими левизна, могла оказывать некоторое влияние и на результаты более позднего выбора между возможной право- и левосторонней структурами. Другая возможность небольшого смещения радиальных табличек, влияющая на частоту появления правых и левых форм базального венчика, могла быть связана и с их последовательностью заложения в онтогенезе: радиальная табличка А у морских лилий всегда закладывается последней, а D - более или менее заметно раньше. Сокращение или увеличение времени между заложением радиалей А и D и возникающая разница в их размерах могли способствовать возникновению заострений либо на базальной DE, либо на ЕА. В этом случае первичная асимметрия морских лилий играла лишь эпосредованную роль, поскольку влияла в свое время на становление тятилучевой симметрии через трехлучевую и таким образом на юследовательность заложения пентамеров. Задержку смещения эадиальных табличек или степень неравномерности их роста и связанное с этим появление правых и левых форм базального венчика логли определять внешние условия, например, небольшое повы-нение или понижение температуры воды. Могли влиять и другие «учитываемые факторы, которые принято называть случайными. В сонечном итоге у некоторых видов левосторонние базальные венчики .югли, видимо, закрепляться генетически.

Среди морских лилий известны случаи правизны и [евизны, когда первичная асимметрия иглокожих не оказывала ia распространенность правых или левых форм вообще никакого сияния. Так, например, известно, что членики платикринитид в юдмосковном среднем карбоне встречаются в левой, правой и [ейтральной (двусторонне-симметричной) форме. Это отражает уществование представителей с правозакрученным и лево-акрученным стеблем. Большое количество члеников (несколько отен) из новлинской толщи мячковского горизонта среднего арбона, собранных в небольшом карьере близ ст. Домодедово лиз Москвы A.A. Эрлангером, показало, что правосторонние и евосторонние членики встречаются примерно в одинаковом оличестве. Изученная выборка характеризует, видимо, единую опуляцию, в которой число особей с правозакрученным и евозакрученным стеблем было одинаковым. Следовательно, ервичная асимметрия иглокожих на частоту встречаемости правых левых форм в данном случае никакого влияния не оказывала.

В формировании структур, мало подверженных влияник первичной асимметрии, широко проявлялась комбинаторика частей исходной структуры, что приводило к существовании: «изомеров» и среди них новых энантиоморфных пар.

Флуктуирующая асимметрия, обусловленная небольшим!-случайными отклонениями в развитии структур, также широко представлена у пельматозойных иглокожих. Так как подобные случайные изменения в процессе индивидуального развития свойственны всякому процессу формообразования, то их оказалось возможным наблюдать не только при билатеральной симметрии, но и при всяких других типах симметрии, например, при метамерии и при радиальной симметрии.

Раздел 3. Морфогенетические основы искривления теки и стебля у пельматозойных иглокожих

Многие искривления теки и стебля, известные у ископаемых и современных пельматозойных иглокожих, носят не случайный, но вполне закономерный характер, располагаясь е определенной плоскости симметрии и характеризуя целые группь того или иного таксономического ранга. Искривление заключается в изогнутости стебля и теки и в расположении оси теки под углое к оси стебля и в скошенности чашечки. В этих случаях при вертикальном положении стебля плоскость дистальной поверхности теки, в которой расположен рот, не горизонтальна, как > большинства прямостоящих стебельчатых иглокожих, а наклонна При этом ось пищесборных придатков (рук или брахиол) ш субвертикальна, а значительно наклонена по отношению к вертикальной оси. Надо отметить, что морские лилии и многие другие пельматозойные иглокожие с единой, расположенной вертикально в расслабленном состоянии осью стебля и кроны, пру питании изгибаются в течении таким образом, что кронг принимает наклонное положение и пищесборные вырость: вытягиваются по течению. Вокруг рук (или брахиол) в тако\ положении образуются завихрения, из которых в пищесборньи желобки при помощи амбулакральных щупалец попадают обволакиваясь слизью, пищевые частицы. Эти мелкие комочк! пищевых частиц перегоняются затем при помощи мерцательногс эпителия ко рту. Вот почему все фиксированные искривления тек! и стебля связывали с приспособлением к жизни в течениях, <

реофильностью. Во многих случаях это действительно так, но не всегда. С морфогенетической точки зрения многие случаи подобного искривления стебля и теки взрослого иглокожего могут быть связаны с основополагающими особенностями личиночного развития пельматозойных иглокожих, а именно с процессом выпрямления первоначально изогнутых стебля и теки. Этот процесс описан в онтогенезе современных морских лилий и получил название элевации, так как представляет собой перемещение зачатка рта с вентральной стороны на "верхний" конец прикрепившейся личинки. При задержке, приостановке процесса элевации крона будет наклонена в сторону радиуса С или соседних с ним интеррадиусов ВС или СО. В зависимости от степени задержки, наклон кроны по отношению к стеблю будет более или менее сильным. Возможен и другой случай, когда процесс элевации не останавливается при полном выпрямлении теки и стебля, а идет дальше и тека перегибалась в противоположном направлении, хотя и в той же плоскости. Такое явление принято называть гиперморфозом. Кроме ярко выраженных результатов задержки или гиперморфоза процесса элевации, могут проявляться и более мелкие, входящие в обычную индивидуальную изменчивость отклонения от «прямизны». Кроме того, в «позиции питания» функциональный изгиб стебля и кроны морских лилий может происходить преимущественно в той же плоскости, что и морфогенетический изгиб в развитии личинки. Это может быть обусловлено соответствующей симметрией развития мускулов и связок. Исходя из этих теоретических возможностей искривления теки и стебля у взрослого организма на основе личиночного процесса элевации, известного в онтогенезе современных морских лилий и предположительно существовавшего у многих других иглокожих, имевших стебель, эбнаружены реальные случаен кривизны тела у взрослых пельматозойных иглокожих раных таксонов. Это диспаридные морские лилии, прежде всего кальцекриниды, пермский предста-*итель кладидных морских лилий из Австралии .ПтЬасппиз эов^скь мезо-кайнозойские циртокриниды, а также некоторые тредставители эокриноидей и паракриноидей.

ЧАСТЬ 3. ОСОБЕННОСТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И СТАНОВЛЕНИЯ ВЫСШИХ ТАКСНОВ ПЕЛЬМАТОЗОЙНЫХ ИГЛОКОЖИХ В РАННЕМ ПАЛЕОЗОЕ

В раннем палеозое были сконцентрированы тесно сжатые во времени важные биотические события, выразившиеся, в частности, в возникновении высших таксонов морских многоклеточных животных, в первую очередь типов и классов. Для выявления особенностей этих событий большое значение имеет изучение иглокожих, так как они обладают богатой признаками морфологией скелета, детально отражающей строение многих структур мягкого тела. Кроме того, они существовали длительное время (от кембрия доныне) и хорошо представлены в геологической летописи. Важно и их большое таксономическое разнообразие (более 20 классов). Поэтому полученные в этой части выводы имеют значение для понимания ранней эволюции высших таксонов и других морских многоклеточных животных.

Раздел 1. Кембрийско-ордовикский рубеж в развитии иглокожих

В истории развития иглокожих, как и всей морской биоты, выделяется несколько крупных рубежей, на каждом из которых происходят значительные изменения таксономического состава различных групп животных и их численного соотношения, происходит смена лидирующих групп. Каждый из этих рубежей значительно отличается от других многими особенностями, главная из которых - это максимальный таксономический ранг, подверженный изменению. Так, к границе кембрия и докембрия было приурочено, видимо, возникновение всех 33 типов многоклеточных животных, доживших до современности, а может, и некоторых надтипов. На границе кембрия и ордовика возникали таксоны рангом не выше класса или иногда подтипа. Например, из 20 классов иглокожих 12 впервые появились в ордовике, в том числе пять, дожившие до современности. После этого времени больше ни одного нового класса не появилось. На пермо-триасовой границе ранг новых таксонов не превышал подкласса и обычно был на уровне отряда, а на границе мела и палеогена он ограничивался уровнем семейств и надсемейств и лишь иногда отрядов. Это свидетельствует о том, что фауна морских беспозвоночных развивалась е

значительной степени синхронно и направленно от выработки общего плана строения к совершенствованию частных структур.

Изучая происхождение тех или иных крупных таксономических единиц во времени, мы подходим к одному из перечисленных выше рубежей, где следы этих таксонов как бы теряются. Поэтому решение проблемы возникновения крупных таксонов требует специального изучения соответствующих рубежей, а изучение рубежей требует специального рассмотрения особенностей становления высших таксонов.

Кембрийско-ордовикский рубеж в развитии фаун и связанная с ним ордовикская радиация являются наиболее интересными и благоприятными для изучения происхождения высших таксонов: с одной стороны, к этому времени приурочено возникновение таксонов весьма высокого ранга - классов, а с другой стороны, их корни имеют шанс не затеряться из-за неполноты геологической летописи, как корни еще более крупных таксонов на рубеже кембрия и докембрия. В рамках палеозойской эволюционной фауны сформировались многие классы животных, характерные для современных морей. Например, все пять ;овременных классов иглокожих впервые появились в ордовике, 1 в кембрии они неизвестны. На рубеже кембрия и ордовика также эезко изменились многие условия внешней среды, особенности эсадконакопления и таксономический состав фауны. Биотические i абиотические изменения оказались сильно взаимообус-ювленными, что и определило высокую скорость ордовикской задиации морской биоты. "Пусковой" группой, инициировавшей >рдовикскую радиацию, были, несомненно, иглокожие (Рожнов, 1994; Sprinkle, Guensburg, 1995 и др.). Поэтому особенности 1В0люции раннепалеозойских иглокожих наиболее важны для юнимания разнообразных аспектов ордовикской радиации.

Раздел 2. Особенности эволюции иглокожих в раннем палеозое

Изучение особенностей происхождения и становления ысших таксонов пельматозойных иглокожих в раннем палеозое [оказало, что все классы бластозойных и кринозойных иглокожих редставляют собой единый подтип, представленный в кембрии ишь классом эокриноидей, давшим из своих недр все разно-бразие посткембрийских пельматозойных иглокожих. Кембрийс-ие эокриноидеи представляют с этой точки зрения именно

подтип, не разделенный на классы, в котором различные признаки, характеризующие классы, появившиеся в ордовике, могли комбинироваться в разнообразных сочетаниях. Для перехода от эокриноидного плана строения к криноидному было необходимо по крайней мере семь параллельных изменений структур скелета, а не только перестройка брахиолонесущих амбулакров в руки. Важно отметить, что перестройка каждой из этих структур по отдельности происходила неоднократно в рамках класса эокриноидей, причем она была обратимой, то есть обновленная структура в процессе дальнейшей эволюции могла возвращаться к исходному состоянию. Это сравнительно легко могло осуществляться путем различного рода гетерохроний, в первую очередь педоморфоза, т.е. путем сохранения во взрослом состоянии потомков ювенильных признаков предков. Одновременно это приводило и к возможности широкой комбинаторики различных признаков, в том числе и получивших позднйе качество высокого таксономического ранга. Это и обеспечивало явление "архаического многообразия", столь характерное для примитивных групп. В результате среди эокриноидей мы можем наблюдать практически все признаки, которые позже стали определяющими для морских лилий, но сочетание этих признаков часто необычное и всегда неполное - каких-нибудь криноидных признаков обязательно не хватает. Лишь комбинация всех семи структур приводила к типичному криноидному плану строения.

С течением времени ранние стадии индивидуального развития эокриноидей становились, по-видимому, все более стабильными и определенными в своих узловых моментах. При смещении на эти ранние стадии закладки скелетных элементов развитие скелета также становилось более определенным и стабильным, четко отличающимся от его развития в соседних группах. На конечных стадиях развития, у взрослых форм, усиление стабильности онтогенеза выражалось в резком уменьшении размаха изменчивости в строении скелета. Одновременно это ограничивало возможность произвольного сочетания признаков при гетерохрониях. В начале ордовика это, как кажется, и привело к разделению единого класса эокриноидей на несколько других классов. Если в пределах кембрийского класса эокриноидей все основные признаки самого высокого ранга могли комбинироваться в разнообразных сочетаниях при различных проявлениях гетерохроний, то с начала ордовика подобная комбинаторика была ограничена уже другим набором более

низкого ранга признаков, характерных для новых классов. При таком подходе класс эокриноидей представлял собой в кембрии именно единый неразделенный подтип, тогда как начиная с ордовика он являлся системой классов, каждый из которых обладал уже своим набором комбинировавшихся признаков и не мог переходить в "морфологическую зону" другого класса. С этой точки зрения можно быть уверенным, что класс морских лилий, как и каждый из других классов пельматозойных иглокожих, произошел от кембрийских эокриноидей, но невозможно достоверно определить от какой именно группы, так как ранние стадии развития разных групп эокриноидей могли быть очень сходными и каждая из них могла дать начало криноидному плану строения. Поэтому некоторые подклассы морских лилий могли произойти от разных групп эокриноидей и не представляют собой последовательные этапы развития криноидного плана строения.

Видимо, эдриоастероидеи с морфогенетической точки зрения развивались аналогично эокриноидеям и в кембрии так же представляли единый подтип иглокожих, неразделенный на классы. Поэтому подтипы Аз1егогоа и ЕсЬтогоа следует, как и раньше, объединять в единый подтип под старым именем ШеШЬегогоа, а корни соответствующих посткембрийских классов нужно искать среди кембрийских эдриоастероидеи.

Раздел 3. Механизм ордовикской радиации

Ордовикская радиация животных, приведшая к становлению морской фауны собственно палеозойского типа, характеризовалась становлением таксонов не выше уровня класса, тогда как предыдущая крупная радиация, приуроченная к границе цокембрия и кембрия, характеризовалась максимальным таксо--юмическим уровнем типов и подтипов. Ордовикская радиация иорских организмов была связана с резким изменением грунтов « границе кембрия и ордовика и связанным с этим резким вменением численности, состава и структуры бентосных :ообществ. Широкое распространение твердых грунтов, хард-раундов, с начала ордовика объясняется изменением химического ;остава воды во многих эпиконтинентальных морях и увели-1ением кальцитовой продуктивности иглокожих по сравнению с :ембрийской по крайней мере на один порядок. Ордовикские :ардграунды формировались за счет кальцитового детрита, (вступавшего в основном от сообщества организмов, живших на

этом грунте. В кембрии, например, поступления детрита от такого сообщества было недостаточно и хардграунд, появившись в подходящих условиях, далее не разрастался, а наоборот затухал. В мелу, для сравнения, он образовывался за счет поступления детрита при отмирании планктона, прежде всего кокколитофорид, жизнедеятельность которых не связана напрямую с характером дна. Таким образом, быстрое и сверхбыстрое распространение хардграундов в ордовике было основано на возможности их расширения именно за счет обитающего на нем сообщества. Такая возможность наиболее ярко проявилась именно в ордовике, потому что фауна хардграундов в то время только начинала формироваться. В некотором смысле эту особенность хардграундов можно назвать способностью к самовоспроизведению. Такая способность была основана на возникновении положительной обратной связи между расширением хадграундов и увеличением кальцитовой продуктивности селившегося на нем сообщества животных, в первую очередь пельматозойных иглокожих. Поэтому резкое и быстрое увеличение площади хардграунда приводило к быстрому и сверхбыстрому росту численности населявшего его сообщества.

Первоначально конкуренция между поселявшимися на хардграунде животными в значительной степени определялась первенством в заселении этих новых ниш. Поэтому естественный отбор способствовал раннему половому созреванию особей и на этой основе развитию педоморфоза, явившегося мощным формообразующим механизмом в этот период. Становление высших таксонов раннепалеозойских иглокожих шло путем комбинаторики признаков высокого ранга, механизм которой был обусловлен разнообразными проявлениями гетерохроний, в первую очередь педоморфозом. Полученные данные свидетельствуют о направленности эволюции иглокожих от формирования архетипа, выработки общего плана строения, к появлению более частных деталей, в значительной степени основанных на комбинаторике и обусловленных процессами гетерохроний.

Заключение

В заключение всей работы на обсуждение представлены следующие основные выводы:

1) Криноидный план строения, как и морфологическая организация других посткембрийских классов пельматозойных иглокожих, сформировался на основе морфологической организа-

ции кембрийских эокриноидей. Его формирование включает появление по крайней мере семи признаков, связанных непосредственно со скелетом: переход двурядных брахиол в однорядные руки; разделение теки на чашечку и тегмен; смена разнообразного положения брахиол на теке краевым положением рук; аранжировка табличек чашечки в два или три венчика; появление стебля з результате полимеризации прикрепительного образования; становление стебля в результате упорядочения табличек исходной ^жки; исчезновение шовных пор и эписпир и образование сплошной непористой чашечки.

2) Каждый из этих признаков появился еще в кембрии у юкриноидей, но существовал тогда в других комбинациях. Лишь •-очетание всех признаков привело к настоящему криноидному 1лану строению. Комбинаторика этих признаков осуществлялась, шдимо, путем различного рода гетерохроний. Кембрийские юкриноидеи, как и эдриоастероидеи, представляют с этой точки ;рения именно подтип, не разделенный на классы, в котором )азличные признаки, характеризующие ордовикские классы, югли комбинироваться в разнообразных сочетаниях.

3) Основным и первичным типом симметрии у иглокожих яв-[яется метамерия. Метамерия у морских лилий и многих других игло-:ожих, имеющих стебель или стелу, разделяется на ларвальную и юстларвальную.

4) Радиальная симметрия иглокожих морфогенетически ¡редставляет собой замкнувшуюся метамерию. Пятилучевая имметрия иглокожих конструктивно произошла из трехлучевой.

5) Разрастание и замыкание левого гидроцеля в кольцо в роцессе филогенеза отражает общую тенденцию ранних глокожих к развитию левосторонней асимметрии. Появление ретьего амбулакра с необходимостью определяет закручивание

замыкание амбулакрального кольца и появление после этого рехлучевой симметрии и сразу затем пятилучевой.

6) У большинства морских лилий модель пентамерии была иедующей: три первичных желобка, А, С и О, и два вторичных, В и , получившихся в результате ветвления желобков С и О. Эта модель ыла основной и для многих других иглокожих. Но существовали и ругие модели, при которых ответвление вторичных желобков шло в ругую сторону и вторичные желобки занимали другие радиусы. У ятилучевых иглокожих возможны пять плоскостей симметрии, но >лько две из них являются морфогенетически важными - криноидная ^-СО) и гомокриноидная (Е-ВС).

7) Первичная левосторонняя асимметрия иглокожих в разной степени влияла на проявление энантиоморфизма в отдельных структурах иглокожих. Ее влияние зависело от степени непосредственной морфогенетической связи флуктуирующего признака с морфогенезом структур, определяющих план строения иглокожих.

8) У пельматозойных иглокожих широко распространена флуктуирующая асимметрия. В отличие от билатерально-симметричных животных, у радиально-симметричных иглокожих он г проявляется в отдельных цикломерах (пентамерах) в соответствии с особенностями последовательности их формирования.

9) Закономерное искривление теки и стебля широко распространено у морских лилий и других пельматозойных иглокожих Морфогенетической основой искривления теки и стебля является хорошо известный в онтогенезе современных морских лилий процесс элевации - перемещение зачатка рта с вентральной стороны прикрепившейся личинки на ее "верхний" конец.

10) Иглокожие были "пусковой" группой ордовикской радиации морского бентоса. Эта радиация была связана с взаимо-обусловленым резким изменением состава морских грунтов у численности, состава и структуры бентосных сообществ. Возникновение в ордовике положительной обратной связи между расширением хадграундов и ростом кальцитовой продуктивности селившихся на них сообществ животных, в первую очередь пельматозойных иглокожих, привело к сверхбыстрому росту численности бентоса и такому же быстрому заселению бентосными животными огромных пространств новых ниш, связанных с хардграундами.

11) Конкуренция между вселявшимися животными е значительной степени определялась первенством в заселении ниш. Естественный отбор способствовал раннему половому созреваник особей и на этой основе развитию педоморфоза, явившегося мощным формообразующим механизмом в этот период.

12) Полученные данные свидетельствуют о направленности эволюции иглокожих от формирования архетипа, выработки общего плана строения, к появлению более частных структур. Формирование архетипа было в значительной степени основано на обусловленной процессами гетерохроний комбинаторике разных вариантов слагающих его структур.

13) Полученные данные о путях становления организации морских лилий и других пельматозойных иглокожих дают возможность подойти к решению общих вопросов ранней эволюции высших таксонов других многоклеточных животных

Зыяснено, что фауна морских беспозвоночных развивалась в ¡начителыюй степени синхронно и направленно от выработки общего плана строения к совершенствованию частных структур. < границе докембрия и кембрия было приурочено, видимо, шзникновение всех 33 типов многоклеточных животных, юживших до современности, а может и некоторых надтипов. На границе кембрия и ордовика возникали таксоны рангом не выше ;ласса и иногда подтипа. Анализ изученного материала и »бширной литературы, посвященной кембрийско-ордовикскому >убежу в развитии биосферы и связанной с ним ордовикской »адиации, позволил подойти к решению некоторых общих юпросов происхождения высших таксонов морских беспозво-ючных. Дальнейшая разработка этой проблемы требует специаль-[ого параллельного изучения особенностей становления высших аксонов и соответствующих рубежей.

Список публикаций С. В. Рожнова по теме диссертации

1. Арендт Ю. А., Рожнов С. В. О правизне-левизне у ¡глокожих // Материалы IV Всесоюзного коллоквиума по хлокожим. Тбилиси. 1979. С.3-11.

2. Арендт Ю. А., Рожнов С. В. Коронатные иглокожие // 1алеонтол. журн. 1984. № 3. С. 86-97.

3. Арендт Ю. А., Рожнов С. В. О гемистрептокриноидеях ' Палеонтол. журн. 1995. № 1. С. 119-122.

4. Елтышева P.C., Рожнов С. В. Первый представитель ода Parisangulocrinus (Crinoidea, Inadunata) с территории СССР 'Палеонтол. журн. 1986. № 1. С. 124-126.

5. Рожнов С. В. Пизокриниды Подолии // Бюлл. Моск. о-ва спытателей природы. Отд. геол. 1973. Т. 48. Вып. 6. С. 147-148.

6. Рожнов С. В. Новые данные о силурийских и девонских риноидеях Урала // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. геол. 974. Т.49. Вып. 5. С. 150-151.

7. Рожнов С. В. Систематика и эволюция Pisocrinacea 3rinoidea) // Биология морских моллюсков и иглокожих, ладивосток. 1974. С. 129-131.

8. Рожнов С. В. Гомология в скелете Pisocrinacea // истематика, эволюция, биология и распространение совр. и ымерших иглокожих. JT. 1977. С.57-58.

9. Рожнов С. В. Морские лилии надсемейства Pisocrinacea Тр. Палеонтол. ин-та. М.: Наука, 1981. Т. 192. С. 1-127.

10. Рожнов С. В. Индивидуальная изменчивость дискретных признаков чашечки инадунатных криноидей II Палеонтол. журн. 1983. №4. С. 105-109.

11. Рожнов С. В. Некоторые закономерности морфогенеза чашечки и проксимальных частей рук морских лилий // Сравнительная морфология, эволюция и распространение современных" И вымерших иглокожих. Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиум: по иглокожим. Львов. 1983. С. 58-60.

12. Рожнов С. В. О мозаичности в эволюции кладидных морских лилий// Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. геол. 1983. Т. 58. Вып. 4. С. 135.

13. Рожнов С. В. Становление пятилучевой симметрии у морских лилий // Сравнительная морфология, эволюция и распространение современных и вымерших иглокожих. Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по иглокожим. Львов. 1983. С. 57-58.

14. Рожнов С. В. НуЬосппеа - новый подкласс морских лилий//Докл. АН СССР. 1985а. Т. 280. № 4. С. 1012-1015.

15. Рожнов С. В. Морфология, симметрия и систематическое положение морских лилий гибокринид // Палеонтол. журн. 19856. №2. С.4-16.

16. Рожнов С. В. Сравнение планов строения хомалозой и радиально-симметричных иглокожих // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. геол. 1986. Т. 61. Вып. 4. С. 150.

17. Рожнов С. В. Метамерия и радиальная симметрия иглокожих // Проблемы филогении и систематики иглокожих. Тез. докл. VI Всесоюзн. симпозиума по иглокожим. Таллин. 1987. С. 77-79.

18. Рожнов С. В. Новые данные об эокриноидеях с плоской текой //Докл. АН СССР. 1987. Т.295. № 4. С. 965-968.

19. Рожнов С.В.Морфология и систематическое положение нижнеордовикских морских лилий//Палеонтол.журн.1988.№2.С.67-79.

20. Рожнов С. В. Новые данные о рипидоцистидах (Еосппо1с1еа) // Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих. Таллин. 1989. С. 38-57.

21. Рожнов С. В. Морфология и систематическое положение Унисппиэ ЯогИпоу gen. поу. (Слпо1с1еа, 1пас1ипа1а, Б18рапс1а) из среднего ордовика Северной Эстонии // Известия АН Эстонии. Геология. 1990. Т.39. № 2. С. 68-75.

22. Рожнов С. В. Новые представители класса 81у1орЬога (иглокожие) // Палеонтол. журн. 1990. № 4. С. 37-48.

23. Рожнов С. В. Новый отряд эокриноидей из нижнего ордовика//Палеонтол. журн. 1991. №2. С. 34-44.

24. Рожнов С. В. Морские лилии из силура Монголии // Новые таксоны ископаемых беспозвоночных Монголии (Тр.

СРМПЭ. Вып. 41). M.: Наука, 1992. С. 84-89.

25. Рожнов С. В. Освоение иглокожими придонного слоя воды в раннем палеозое// Палеонтол. журн. 1993. № 3. С. 125-127.

26. Рожнов С. В. Развитие иглокожих в раннем палеозое и их роль в изменении структуры и состава бентоса на рубеже кембрия и ордовика// Тезисы докладов XXXIX сессии ВПО.СПб.1993. С.70-72.

27. Рожнов С. В. Роль неотении в возникновении и становлении организации морских лилий // Филогенетические аспекты палеонтологии (Тр. XXXV сессии Всесоюзн. палеонтол. о-ва). СПб.: Наука, 1993. С. 144-152.

28. Рожнов С. В. Сравнительная морфология и систематическое положение эдриобластоидей (иглокожие) //Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. геол. 1993. Т. 68. Вып.1. С. 132.

29. Рожнов С. В. Изменение сообществ твердого дна на рубеже кембрия и ордовика // Палеонтол. журн. 1994. № 3. С. 70-75.

30. Рожнов С. В. Особенности становления высших таксонов иглокожих // Программа и тезисы докладов совещания "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия". С.-Петербург, 1995.

31. Рожнов С. В. «Загадочные» иглокожие и проблема малых классов // Загадочные организмы в эволюции и филогении. Тез. докл. Всерос. симп. М.: Палеонтологический ин-т РАН, 1996. С. 73-74.

32. Рожнов С. В. Необычная эокриноидея (?) (Echino-dermata) из волховского горизонта (нижний ордовик, арениг) Ленинградской области // Палеонтол. журн. 1997. № 1. С. 59-64.

33. Рожнов C.B. Особенности эволюции и систематика раннепалеозойских иглокожих // Проблемы систематики и эволюция органического мира. Тез. докл. XLIII сессии Палеонт. о-ва. СПб. 1997. С. 59-61.

34. Рожнов C.B. Иглокожие // Рифогенные постройки в палеозое России. Ред. Соколов Б.С. и А.Б. Ивановский. М.: Наука, 1997. С. 108-116.

35. Рожнов C.B. Особенности эволюции раннепалеозойских иглокожих //Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 3. М.: ПИН, 1998. С. 66-76.

36. Рожнов С. В., Арендт Ю. А. Новый род криноидей из верхнего девона Главного девонского поля // Палеонтол. журн. 1984. № 4. С. 118-121.

37. Рожнов С. В., Космынин В.Н., Кузнецов В.Г., Соколов 3.С.. Большакова Л.Н., Геккер М.Р., Горюнова Р.В. Этапность жфообразования в палеозое // Стратиграфия. Геологическая сорреляция. 1994. Т.2. №3. С. 18-23.

38. Рожнов C.B., Кушлина В.Б. Новая интерпретация юльбопоритов (иглокожие) // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. •еол. 1992. Т.67. Вып.1. С. 147.

39. Рожнов С. В., Кушлина В.Б. Новая интерпретация больбопоритов (Echinodermata, ?Eocrinoidea) // Палеонтол. жури. 1994. №2. С. 59-65.

40. Рожнов С. В., Мянниль P.M., Нестор Х.Е. Находки пизокринид из силурийских разрезов Прибалтики // Проблемы филогении и систематики иглокожих. Тез. докл. VI Всесоюзн. симпоз. по иглокожим. Таллин. 1987. С. 79-80.

41. Рожнов С. В., Мянниль P.M., Нестор Х.Е. Морские лилии пизокриниды из нижнего силура Прибалтики II Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих. Таллин. 1989. С. 73-80.

42. Рожнов С. В., Новицкая JI.H. Рецензия на книгу: Jefferies R.P.S. The ancestiy ofthe vertebrates. 1986 //Палеонтол. журн. 1991. № 1. С. 135.

43. Рожнов С. В., Федоров А.Б., Саютина Т.А. Нижнекембрийские иглокожие с территории СССР // Палеонтол. журн. 1992. № 1.С. 53-66.

44. Хинтс JI.M., Рожнов С. В., Соловьев А.Н. Свое-образные прикрепительные образования морских лилий из ордовика Эстонии // Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих. Таллин. 1989. С. 134-138.

45. Rozhnov, S. V. Systematics and evolution of the family Pisocrinidae (Crinoidea) // The Biology of Marine Mollusca and Echinoderms. Vladivostok. 1974. P. 52.

46. Rozhnov, S. V. Cambrian echinoderms on the terrytory of the USSR // III Междунар. симпоз. по кембрийской системе. Тез. докл. Новосибирск. 1990. Р. 153.

47. Rozhnov, S. V. Comparative morphology of Rhipidocystis Jaekel, 1900 and Cryptocrinites von Buch, 1840 (Eocrinoidea, Ordovician) // Echinoderms through Time - Proc. 8th Intern. Echinoderm. Conf. Balkema Press, 1994. Pp.173-178.

48. Rozhnov, S. V. The left-right asymmetry in echinoderms // 9th Intern. Echinoderm Conf. Program and abstracts. SanFrancisco. 1996. P.109.

49. Rozhnov, S. V., Jefferies R.P.S. Anew stemchordate solute from the Middle Ordovician of Estonia // Geobios. 1996. V. 29. No.l. Pp.91-109.

50. Rozhnov, S. V., Kushlina V. B. Interpretation of the new data on Bolboporites Pander, 1830 // Echinoderms through Time. - Proc. 8th Intern. Echinoderm. Conf. Balkema: 1994. Pp.179-180.

51. Rozhnov, S. V., Palmer, T.D. The origin of the ecosystem of hardgrounds and the Ordovician Benthic Radiation // Paleontol. Journ. 1996. V.130. N 6. Pp. 688-692.

52. Rozhnov, S.V. The left-right asymmetry in echinoderms // Echinoderms: San Francisco. Mooi R. and M. Telford eds. - Proc. 9th Intern. Echinoderm Conf. Rotterdam: Balkema, 1998. P. 73-78.

Формат 60x84/16 Тираж 120

Напечатано в ОМТ Палеонтологического ин-та РАН на ризографе Адрес: 117647 Москва, ул.Профсоюзная, 123

Текст научной работыДиссертация по геологии, доктора биологических наук, Рожнов, Сергей Владимирович, Москва

российская академия наук

палеонтологический институт

На правах рукописи

Рожнов Сергей Владимирович

удк 563.91:551.73

Морфогенез и эволюция морских лилий и других пельматозойных иглокожих в раннем палеозое

04.00.09 - Палеонтология и стратиграфия

/0 # ¥

на соискание ученой степени ора биологических наук

москва 1998

Содержание

ВВЕДЕНИЕ 4

ЧАСТЬ 1. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ГОМОЛОГИИ ОСНОВНЫХ СКЕЛЕТНЫХ СТРУКТУР У МОРСКИХ ЛИЛИЙ И сходных

РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИХ ГРУПП ИГЛОКОЖИХ 9

Раздел 1. Гомология венчиков и табличек теки у морских лилии и других сходных

пельматозойных групп 11

1. Гомологии венчиков теки по представлениям разных авторов 15

2. Новые представления о гомологии венчиков 24

3. Дополнительные таблички периттокринид, их расположение, связь с дыхательными структурами, их возможное происхождение и гомологии 58

4. Гомологии отдельных табличек в венчиках морских лилий 75

5. Гомология венчиков теки как морфогенетическая проблема 83

Раздел 2. Происхождение и гомологии анальных структур в скелете пельматозойных

иглокожих 85

1. Анальные структуры скелета у морских лилий 85

2. Происхождение анальных табличек в теке пельматозойных иглокожих 92

Раздел 3. Происхождение и гомологии стебля у пельматозойных иглокожих . 97

1. Гомологии метамерных придатков тела вторичноротых 97

2. Внутренние органы, связанные со стеблем 121

3. Радиальная симметрия стебля 126

4. Происхождение стебля 128

5. Дифференциация скелета теки и стебля 135

6. Гомологии стебля у разных групп пельматозойных иглокожих 140

Раздел 4. Происхождение и гомологии рук у морских лилий .142

1. Руки морских лилий 143

2. Некоторые особенности морфогенеза скелета рук 148

3. Руки морских лилий и рука солют 161

4. Руки морских лилий и брахиолы бластозойных иглокожих 170

5. Возможные пути возникновения брахиол и рук 180

Заключение. Особенности становления крппоидного плана строения 192

ЧАСТЬ 2. СИММЕТРИЯ И АСИММЕТРИЯ В МОРФОЛОГИИ И

МОРФОГЕНЕЗЕ ПЕЛЬМАТОЗОЙНЫХ ИГЛОКОЖИХ 193

Раздел 1. Симметрия в строении и .морфогенезе пельматозойных иглокожих 196

1. Метамерия 196

2. Соотношение метамерии и цикломерии у иглокожих 200

3. Радиальная симметрия иглокожих и формирование у них пятилучевой симметрии 203

4. Последовательность появления пентамеров в онтогенезе и филогенезе пельматозойных иглокожих 210

5. Плоскости симметрии в те.ке пельматозойных иглокожих 213

Раздел 2. Асимметрия в строении и морфогенезе пельматозойных иглокожих 221

1. Первичная асимметрия иглокожих 223

2. Влияние первичной левизны иглокожих на появление правых и левых форм в отдельных структурах иглокожих 229

3. Флуктуирующая асимметрия 246

Раздел 3. Морфогенетические основы искривления теки и стебля у пельматозойных

иглокожих 248

1. Искривление теки и стебля у морских лилий 250

2. Искривление теки у эокриноидей и паракриноидей 265

ЧАСТЬ 3. ОСОБЕННОСТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И СТАНОВЛЕНИЯ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ ПЕЛЬМАТОЗОЙНЫХ ИГЛОКОЖИХ В РАННЕМ

ПАЛЕОЗОЕ 271

Раздел 1. Кембрийско-ордовикский рубеж в развитии иглокожих 274

Раздел 2. Особенности эволюции иглокожих в раннем палеозое 278

1. Особенности эволюции пельматозойных иглокожих в раннем палеозое 278

2. Особенности эволюции элеутерозойных иглокожих в раннем палеозое 282

Раздел 3. Механизм ордовикской радиации 284

1. Ордовикская радиация бентосных групп фауны и происхождение экосистемы твердого морского грунта 284

2. Особенности формирования плана строения классов иглокожих 304

3. Модель механизма ордовикской радиации 305

4. Сравнение архаического разнообразия эокриноидей, эдриоастероидей и карпозойных иглокожих 308

5. Мозаичность в становлении плана строения высших таксонов иглокожих 309

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 313

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

316

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Одной из самых важных и интересных задач современной эволюционной морфологии животных является изучение особенностей возникновения и становления организации высших таксонов. К решению этой задачи подходят с разных сторон как неонтологи, так и палеонтологи, занимающиеся самыми разными группами и разными аспектами проблемы.

Для изучения проблемы происхождения и становления организации высших таксонов на палеонтологическом материале одной из наиболее подходящих групп являются иглокожие, так как они обладают сложно построенным скелетом, хорошо отражающим строение многих систем органов. История их существования, хорошо представленная в палеонтологической летописи, охватывает весь фанерозой. Среди них особенно интересен подтип стебельчатых иглокожих (Ре1та1;о7оа), самым обширным классом среди которых являются морские лилии. Возникновение плана строения морских лилий вызывает в настоящее время большие разногласия. Одни авторы считают, что морские лилии произошли независимо от всех остальных пельматозойных иглокожих и выделяют их на этом основании в отдельный подтип. Другие авторы считают, что морфологическая организация морских лилий возникла из организации более древнего класса эокриноидей. Разрешение этой проблемы является в настоящее время одной из важных задач изучения раннепалеозойской эволюции морской биоты, так как появление морских лилий в ордовике было одним из главных факторов, резко изменивших состав морских грунтов. Связанное с этим широкое распространение хардграундов в ордовике привело к быстрой перестройке всей морской биоты, получившей название ордовикской радиации. В результате кембрийская эволюционная фауна сменилась собственно палеозойской, в рамках которой сформировалось большинство классов, доживших до современности. Изучение этой проблемы в настоящее время развернулось в международном масштабе. В частности, основным событиям ордовикской биодиверсификации посвящен специальный международный проект в рамках ЮСР. Пельматозойные иглокожие, в том числе морские лилии, в значительной степени определили ордовикскую перестройку и дальнейшее направление развития морской биоты. Поэтому выявление закономерностей возникновения и становления организации морских лилий в настояще время весьма актуально.

Пели и задачи исследования. Главная цель работы - выявление происхождения и путей становления морфологической организации основных групп пельматозойных иглокожих. Для достижения этой цели необходимо решить проблему путей и закономерностей ранней эволюции иглокожих, в первую очередь происхождения и становления криноидного плана организации. Криноидеи, или морские лилии, являются одним из интереснейших классов иглокожих с точки зрения общих проблем морфогенеза, эволюции и классификации. Их первые представители известны из нижнего ордовика, но широко известны и современные морские лилии. Поэтому для изучения их древнейших представителей мы можем использовать данные по строению мягкого тела, онтогенезу и функциональной морфологии современных форм. Происхождение морских лилий тесно связано с проблемой происхождения иглокожих в целом, а тем более многих сходных с ними древних пельматозойных групп. Это и определило широкий выход за пределы класса при изучении происхождения и становления основных особенностей криноидей. Иглокожие обладают богатой и разнообразной симметрией. Поэтому, изучая морфологию иглокожих, оказалось необходимым рассмотреть проявления симметрии и ее нарушений, энантиоморфизм, или правизну-левизну, в разных структурах и влияние на его проявления первичной левизны иглокожих. При этом мы старались, когда это было возможным, выявлять симметрию морфогенетических процессов, приводившую к симметрии конечного морфотипа и на этой основе определять возможные гомологии структур. Как оказалось, массовое появление морских лилий в ордовике сыграло большую роль в развитии ордовикской эволюционной радиации морской биоты, определившей становление многих классов морских животных, доживших до настоящего времени. Поэтому становление в начале ордовика морских лилий и сходных с ними классов иглокожих отразило и более общие особенности формирования высших таксонов морских бентосных животных.

В результате поставленные задачи были сформулированы следующим образом: 1) обоснование гомологий основных структур пельматозойных иглокожих, в первую очередь морских лилий, на основе изучения морфогенетического механизма перестройки планов строения высших таксонов пельматозойных иглокожих и исследование возникновения криноидной организации; 2) реконструкция симметрии морфогенетических процессов при формировании и развитии пельматозойных

иглокожих и изучение ее влияния на проявление симметрии конечного морфотипа; 3) выявление роли взаимодействия морфогенетических процессов и факторов внешней среды в становлении организации высших таксонов иглокожих.

Работа состоит из трех тесно связанных между собой частей. В первой части рассматривается гомология основных структур скелета морских лилий и других пельматозойных иглокожих. Полученные данные позволили подтвердить правомочность рассмотрения подтипа пельматозойных иглокожих как единой группы и обособленность от него классов эдриобластоидей и эдриоастероидей. Во второй части, на фоне характеристики особенностей морфогенеза морских лилий, рассматривается симметрия и асимметрия иглокожих в целом, ее происхождение, становление и развитие. В третьей части рассмотрены особенности формирования высших таксонов иглокожих и особенности ордовикской эволюционной радиации, когда сформировалось наибольшее число классов иглокожих, в том числе все, дожившие до современности.

Научная новизна. Работа представляет собой первое обобщающее исследование по происхождению и становлению морфологической организации раннепалеозойских пельматозойных иглокожих, основанное на обширном ископаемом материале и исчерпывающем анализе литературных данных, включая публикации последних лет.

Анализ ранее известных и впервые обнаруженных морфологических особенностей представителей пельматозойных иглокожих, изучение аберрантных форм и ранних стадий онтогенеза скелета позволили впервые реконструировать, путем сравнения с современными морскими лилиями, важные черты морфогенеза представителей раннепалеозойских классов иглокожих. По-новому трактуются гомологии многих структур скелета. Впервые доказано происхождение рук морских лилий от брахиолонесущих амбулакров предковых эокриноидей.

Впервые показано, что криноидный план строения возник в результате появления или серьезного изменения по крайней мере семи структур, а не только возникновения рук.

Впервые показано, что каждый из семи криноидных признаков возникал неоднократно еще в рамках исходных эокриноидей, что отражено в их архаическом многообразии, и только комбинация всех семи признаков привела к настоящему криноидному плану строения. Обосновано предположение, что комбинация этих

признаков происходила на основе изменения хода онтогенеза путем различного рода гетерохронии.

Впервые показано, что симметрия иглокожих определялась в первую очередь не симметрией воздействий внешних факторов, а симметрией морфогенетических процессов. В частности, показана обусловленность искривления теки и стебля пельматозойных иглокожих педоморфозом или гиперморфозом процесса элевации, перемещения зачатка рта с вентральной стороны личинки на ее "верхний" конец, хорошо известного в онтогенезе современных морских лилий.

Впервые рассмотрено влияние первичной левизны иглокожих на проявление энантиоморфизма в различных структурах иглокожих.

Впервые выявлен механизм взаимодействия биотических и абиотических факторов на основе положительной обратной связи в развитии ордовикской радиации морского бентоса.

Теоретическое и практическое значение. Полученные новые данные о морфогенезе и эволюции раннепалеозойских Ре1тагогоа определяют ценность проведенного исследования как для разработки методики реконструкции раннефанерозойского этапа развития биосферы, так и для решения общих вопросов ранней эволюции многоклеточных животных. Кроме того, они могут найти применение в геологической практике для установления и глобальной корреляции крупных стратиграфических подразделений раннего палеозоя.

Материал. Работа основана на большом фактическом материале, основу которого составляет обширная коллекция иглокожих из ордовика Прибалтики, собранная автором и коллегами во время специальных полевых работ. Кроме того, автором использовались коллекции ордовикских иглокожих Р.Ф. Геккера, собранные им самим или переданные ему другими лицами. Также в работе широко использовались собранные автором коллекции иглокожих из кембрия Якутии, ордовика США, силура и девона Подолии, Прибалтики, Урала, Тянь-Шаня. Многие коллекции изучались автором в музеях С.-Петербурга, США и Австралии. Значительная часть изученного материала была описана и опубликована. Небольшая часть материала, используемого в этой работе, еще нигде не публиковалась и здесь представлена впервые.

Апробация работы. Отдельные части и основные положения диссертации отражены во многих публикациях и докладывались на 14 заседаниях секции

палеонтологии Московского общества испытателей природы, на 5 сессиях Всесоюзного палеонтологического общества, на четырех Всесоюзных коллоквиумах по иглокожим (С.-Петербург, Боржоми, Львов, Таллин), на двух Международных конференциях по иглокожим (Дижон, 1993 г., Сан-Франциско, 1996 г.), на Советско-Японском симпозиуме "Биология морских моллюсков и иглокожих" (Находка, 1974), на совещании по программе ГНТП "Биологическое разнообразие" "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия" (С.-Петербург, 1995, Зоологический институт), на Международном симпозиуме по эволюции экосистем (Москва, 1995 г.), на Всероссийском симпозиуме "Загадочные организмы в эволюции и филогении" (Москва, 1996), на трех совещаниях ГНТП "Экосистемные перестройки и эволюция биосферы" (Москва, 1993, 1994, 1997 г.г.) на 3-м Международном симпозиуме по кембрийской системе (Новосибирск, 1990), на международной конференции Рабочей группы по геологии ордовика Балтоскандии (С.-Петербург, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, в том числе монография.

в процессе работы автор получал материал и пользовался консультациями коллег из разных учреждений нашей страны и за рубежом. Многие коллеги помогали в организации и проведении полевых работ. Прежде всего автор признателен за благожелательное отношение к работе своим ближайшим старшим коллегам Ю. А. Арендту, Р.Ф. Геккеру и А.Н. Соловьеву. Автор также глубоко благодарен за разнообразную помощь и консультации, которую ему оказали Г.М. Беляев, Т.Н. Вельская, М.Р. Геккер, A.B. Дронов, P.C. Елтышева, А.Ю. Журавлев, А. Ю. Иванцов, В.Б. Кушлина, A.B. Марков, B.C. Милицина, А.Н. Миронов, P.M. Мянниль, А.И. Осипова, Г.А. Стукалина, С. С. Терентьев, М.А. Шишкин, М.А. Федонкин, П.В. Федоров, А.Ю. Розанов, Л. М. Хинтс, Л.Г. ЭндельмануД.А. Эрлангер, R.P.S. Jefferies, Т. Palmer, W. Ausich, J. Sprinkle, Т. Guensburg, D.J. Holloway, R. Parsley, J. Golden, P. Jell, P. Rich.

Часть 1. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ГОМОЛОГИИ ОСНОВНЫХ СКЕЛЕТНЫХ СТРУКТУР У МОРСКИХ ЛИЛИЙ И СХОДНЫХ РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИХ ГРУПП ИГЛОКОЖИХ

Морские лилии обладают наиболее выдержанным планом строения в длительной истории пельматозойных иглокожих при большом разнообразии морфологических деталей, огромным богатством таксономического состава и наибольшей продолжительностью существования. Это делает их основным классом среди пельматозойных иглокожих, с которым так или иначе приходится сравнивать все остальные классы.

Под пельматозойными иглокожими здесь понимаются иглокожие, обособленные ранее Спринклом (Sprinkle, 1973а) в подтипы Blastozoa и Crinozoa. По таксономическому составу пельматозойные иглокожие совпадают с подтипом Crinozoa в смысле Ж. Убагса (Ubaghs, 1978). Подтип Pelmatozoa в настоящее время включает следующие классы: Crinoidea, Eocrinoidea, Rhombifera, Diploporita, Paracrinoidea, Parablastoidea, Coronata и Blastoidea.

Разнообразие скелетных структур среди пельматозойных иглокожих весьма велико, но мы ограничимся лишь древними и примитивными, связанными с начальными этапами развития пельматозойных иглокожих. В первую очередь нас интересует становление криноидного плана строения, впервые появившегося в ордовике и сохранившегося до наших дней. Поэтому мы прежде всего привлекаем материал по криноидеям и эокриноидеям, и в меньшей степени по другим классам. Проведенное сравнение показало, что многие структуры морских лилий сформировались еще среди эокриноидей, а криноидный план строения вполне можно вывести из эокриноидного. Для доказательства этого положения нам придется осветить следующие проблемы, охватывающие строение всех основных скелетных структур, встречающихся у морских лилий:

1) Гомологии табличек теки у морских лилий.

2) Анальные таблички у пельматозойных иглокожих. Распол�