Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональные изменения слюнных желез белых крыс в условиях воздействия высокой внешней температуры
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные изменения слюнных желез белых крыс в условиях воздействия высокой внешней температуры"



На правах рукописи

БОЖЕНКОВА Мария Владимировна

МОРФОФУНКЦИОНЛЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЁЗ БЕЛЫХ КРЫС В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЫСОКОЙ ВНЕШНЕЙ ТЕМПЕРАТУРЫ (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ)

03 00 25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Москва - 2008

003163524

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Смоленской государственной медицинской академии»

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор Степанова Ирина Петровна

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РСФСР, академик РАЕН, доктор медицинских наук, профессор Автандилов Георгий Герасимович

Член-корреспондент РАЕН, доктор медицинских наук, профессор Дубовая Татьяна Клеониковна

Ведущая организация: Государственное общеобразовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный медико-стоматологический университет»

Защита диссертации состоится 21 февраля 2008 г в 15 часов на заседании диссертационного совета Э 212 203 08 при Российском университете дружбы народов по адресу 117198 ГСП Москва, ул Миклухо-Маклая, д 8

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу 117198 ГСП Москва, ул Миклухо-Маклая, д 6

Автореферат разослан «/У»«Щ^йАГ 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

О Б Саврова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

С воздействием высокой температуры окружающей среды человеку приходится сталкиваться при выполнении служебных и производственных заданий В странах с жарким климатом (странах Средней Азии, ближнего Востока, Африки, в Индии и др ) температура воздуха в тени в некоторые периоды года повышается до 45-50 °С

Весной и летом 2007 года средства массовой информации неоднократно сообщали об аномально высокой температуре воздуха даже в областях средней полосы России, а также в различных странах Западной Европы, где температура воздуха в тени была выше 40 °С

Повышенная температура рабочей среды является одной из основных причин снижения работоспособности и заболеваемости людей, что связано с напряжением и функциональными сдвигами в ряде органов и систем (Павлова Т В , 2001) Нередко иерегревание человека заканчивается тепловым ударом или развитием других тепловых поражений Смертность в результате теплового удара чрезвычайно высока и составляет, по данным разных авторов, от 38 до 60 % (Фа-ращук Н.Ф с соавт, 2004) Значимость этого вопроса повысилась в последнее время в связи с увеличением числа техногенных аварий, ростом масштаба природных катастроф (Павлова Т В , 2001)

В наши дни для лечения распространенных форм злокачественных опухолей широко применяется повышение температуры всего тела больного до 43 °С в ВЧ-поле Высокая температура разрушает клетки опухоли После сеанса гипертермии исчезают метастазы в печени, костях, в позвоночнике Включение общей гипертермии в комплекс лечебных воздействий значительно уменьшает число рецидивов и снижает угрозу возобновления рака после радикальных операций (Молоканов Н Я с соавт, 1989, Николаенкова В А , 1989)

Слюнные железы играют важную роль в адаптации организма к экстремальным условиям (Соколенко В Н с соавт , 1995), и, вероятно, к высокой внешней температуре.

Однако, работы, посвященные изучению морфологических изменений больших слюнных желез (БСЖ ) человека и животных при перегревании организма, в отечественной и доступной зарубежной литературе единичны (На15\¥огШ Б Я , 1967) Крыса, являясь экспери-

* Список сокращений - 23 стр

ментальным животным, в ходе исследования воздействия повреждающих факторов (высокой внешней температуры) используется в научных исследованиях и может служить моделью для изучения влияния гипертермии на организм млекопитающих Полученные данные могут быть использованы при изучении влияния острого перегревания на организм человека, что, несомненно, актуально для предотвращения и лечения последствий теплового удара

Цель и задачи исследования

Основной целью наших исследований являлось изучение мор-фофункциональных изменений на тканевом и клеточном уровнях, возникающих в больших слюнных железах белых крыс при остром внешнем воздействии высокой температуры

В соответствии с этим перед нами были поставлены следующие задачи-

1 Уточнить строение больших слюнных желез белых крыс в норме

2 Выяснить влияние высокой внешней температуры на строение капсулы БСЖ на разных стадиях острого перегревания организма стадии безразличия (Ст Б), стадии возбуждения (Ст В), начальной стадии теплового удара (НТУ), стадии разгара теплового удара (РТУ) и у погибших от теплового удара (ТУ)

3 Выяснить влияние высокой внешней температуры на строение стромы БСЖ на разных стадиях острого перегревания организма стадии безразличия (Ст Б), стадии возбуждения (Ст В), начальной стадии теплового удара (НТУ), стадии разгара теплового удара (РТУ) и у погибших от теплового удара (ТУ)

4 Выяснить влияние высокой внешней температуры на строение паренхимы БСЖ на разных стадиях острого перегревания организма стадии безразличия (Ст Б), стадии возбуждения (Ст В), начальной стадии теплового удара (НТУ), стадии разгара теплового удара (РТУ) и у погибших от теплового удара (ТУ)

5 Исследовать количество и состояние тканевых базофилов (тучных клеток) в капсуле и строме БСЖ крыс в норме и на различных стадиях перегревания организма

6 На основании результатов экспериментального исследования сделать заключение о влиянии внешней высокой температуры на гис-тофизиологию БСЖ белых крыс

Использованная терминология соответствует международной гистологической номенклатуре под редакцией В В Семченко, Р П Самусева, М В Моисеева и 3 Л. Колосовой (1999)

Основные положения, выносимые на защиту

1 Высокая внешняя температура влияет на гистофизиологию БСЖ белых крыс

2 При остром общем перегревании организма в БСЖ белых крыс морфологические изменения определяются уже на стадии безразличия, степень их проявления возрастает на последующих стадиях гипертермии

Научная новизна

Используя общегистологические, гистохимические, морфомет-рические методики, нами впервые изучены морфофункциональные изменения в капсуле, строме и паренхиме БСЖ белых крыс на разных стадиях внешней гипертермии организма стадии безразличия (Ст Б), стадии возбуждения (Ст В), начальной стадии теплового удара (НТУ), стадии разгара теплового удара (РТУ) и у погибших от теплового удара (ТУ) Впервые нами выявлен отек субмандибулярного комплекса слюнных желез у данного вида грызунов Впервые проведен сравнительный анализ реакции БСЖ белых крыс на воздействие высокой внешней температуры

Теоретическая и практическая значимость работы

1 В результате комплексных исследований получены данные об особенностях строения БСЖ белых крыс

2. Модель отека субмандибулярного комплекса слюнных желез при высокой внешней температуре можно использовать на практических занятиях по патологической физиологии и патологической анатомии с учебной целью

3 Модель отека при гипертермии субмандибулярного комплекса слюнных желез можно использовать при разработке лекарственных средств - термопротекторов и определении эффективности их терапевтического действия на доклиническом этапе исследования данных фармацевтических средств.

4 С помощью общегистологических, гистохимических и морфомет-рических методик выявлены морфофункциональные изменения БСЖ

белых крыс при внешнем воздействии высокой температуры на разных стадиях этого воздействия

Апробация работы

Материалы работы доложены на конференциях молодых ученых, Смоленск, 2001, 2005, на заседаниях проблемной комиссии по стоматологии, Смоленск, 2004, 2006, 2007, на заседаниях кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Смоленской государственной медицинской академии, Смоленск 2003, 2006, 2007 Результаты работы были представлены на V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов, Казань 2004, VII и VIII конгрессах Международной ассоциации морфологов, Казань 2004, Орел 2006, на конференции «Современные аспекты гистогенеза и вопросы преподавания гистологии в ВУЗе», Москва 2007

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 работы в журнале «Морфологические ведомости» (приложение), 4 работы в журнале «Морфология» По списку ВАК - 6 работ

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, четырех глав, которые включают обзор литературы (глава 1), материал и методы исследования (глава 2), результаты собственных исследований (глава 3), обсуждение полученных результатов (глава 4), выводов, практических рекомендаций, приложения Список литературы включает 138 работ на русском языке и 53 - на иностранных языках (всего - 191) Работа расположена на 182 страницах машинописного текста, иллюстрирована таблицами (40), макрофотографиями (13), микрофотографиями (57), диаграммами (9)

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использовано 100 беспородных половозрелых белых крыс-самцов весом 180 - 200 г Подопытные (85 крыс) и контрольные (15 крыс) животные (табл 1) Градацию стадий эксперимента мы проводили на основании литературных данных и физиологии поведения животного

Животных выводили из эксперимента с учетом правил проведе-

ния работ с использованием экспериментальных животных (приказ Минздрава № 724 от 13 ноября 1984 г )

Фотографировали субмандибулярную область шеи, затем препарировали шкурку этой области, снова фотографировали эту область, далее удаляли фасцию шеи и обнажали субмандибулярный комплекс желез Изучали его с помощью лупы и фотографировали После этого осуществляли забор больших слюнных желез Производили экстирпацию всего блока слюнных желез, затем разрезали этот блок в продольном и поперечном направлениях, стараясь чтобы в одном кусочке были фрагменты всех трех БСЖ Это хорошо получалось на поперечных разрезах Кусочки слюнных желез одновременно фиксировали в жидкости Буэна, жидкости Карнуа

Таблица 1 - Общие сведения об экспериментальных животных

Группа животных Количество животных Средняя ректальная температура Средняя длительность перегревания, минуты

до перегревания, °С после перегревания, °С

Ко 15 36,7 -

Ст Б 17 36,8 39,5 9

Ст В 17 36,7 41,7 16

НТУ 17 36,7 43,1 23

РТУ 17 36,8 43,4 27

ТУ 17 36,9 44,0 33

Перечень использованных методик I Гистологические гематоксилин Бемера - эозин, гематоксилин Ганзена - эозин, импрегнация серебром по Гомори, альдегид-фуксин по Гомори с докраской смесью Хальми, II. Гистохимические на ДНК - реакция Фельгена, на РНК - галлоцианин-хромовые квасцы, на гликоген и гликопротеины -PAS-реакция, III Количественные определение толщины капсулы, определение размеров ядер ацинарных клеток (кариометрия MOB 115 ), определение диаметра ацинусов, определение ядерно-цитоплазматических отношений (ЯЦО), определение стромально-

паренхиматозного отношения (СПО), определение количества и состояния тканевых базофилов

Микрометрические исследования проводили с помощью окуляр-микрометра (MOB 1-15*) и окулярных вставок микроскопа для стереометрических и планометрических исследований (Автандилов Г Г , 2002)

Диаметр ядер серозных ацинарных клеток БСЖ мы определяли (объектив 90) по числу целых делений шкалы микрометра и числу делений которые отсчитывали на его вращающемся барабане В под-нижнечелюстной слюнной железе (ПЧЖ) измеряли только ядра серозных концевых отделов, которые имеют сферическую форму Для ядер слизистых клеток (ядра овальной формы) в подъязычной слюнной железе (ПЯЖ) измеряли два диаметра' наибольший и наименьший Объем сферических ядер определяли по формуле V = 0,523D3, где V - объем ядра, D - диаметр ядра (Автандилов Г.Г , 2002), эллипсоидных ядер - V = (а + Ь)3 х 0,07 (Хесин Я Е , 1967), где а - меньший, b - больший диаметр Диаметр ядер ацинарных клеток для всех БСЖ измеряли в 10 полях зрения каждого препарата (число единиц наблюдений в контрольной выборке- п=150, а для каждой экспериментальной выборки животных — п=170)

Диаметр ацинусов (только поперечные срезы серозных ацинусов околоушной слюнной железы (ОКЖ) и ПЧЖ, поперечные срезы слизистых ацинусов ПЯЖ) определяли как и диаметр ядер, с помощью окуляр-микрометра (MOB 1-15*)

Этим же прибором измеряли толщину капсул БСЖ (в микрометрах) в местах ее наибольших и наименьших размеров (п=90 для контрольной выборки, п=102 для каждой экспериментальной выборки)

С помощью окулярной сетки предложенной Г Г Автандиловым для цитогистостереометрических исследований (со 100 точками) оценивали площадь всей исследуемой клетки, а затем цитоплазмы и ядра по числу приходящихся на них точек тест-системы (увеличение 10x90) Изучали препараты, окрашенные гематоксилином-эозином По полученным данным мы вычисляли ядерно-цитоплазматические отношения Было исследовано по 26 полей зрения каждого препарата N=390 (контрольная выборка), п=442 (для каждой экспериментальной выборки)

С помощью окулярной сетки Г Г Автандилова для цитогисто-

стереометрических исследований со 100 точками определяли стро-мально-паренхиматозные отношения (увеличение 10x40) в препаратах импрегнированных серебром по Гомори и окрашенных альдегид-фуксином с докраской смесью Хальми Подсчитывали количество точек, приходящихся на строму органа, а потом - на паренхиму По результатам вычисляли стромально-паренхиматозные отношения Было исследовано по 26 полей зрения каждого препарата N=390 (контрольная выборка), п=442 (для каждой экспериментальной выборки).

Вычисляли статистические показатели результативного признака для каждой группы животных среднее значение (М), дисперсию (а2), стандартную ошибку среднего (ш), 95% доверительный интервал для среднего значения, коэффициент вариации (СУ%) (Автандилов Г Г , 2002) Достоверными считали различия при р<0,05

Количество тучных клеток подсчитывали в капсуле, междолевых, междольковых перегородках и внутридольковой соединительной ткани в 26 полях зрения микроскопа в каждом срезе, окрашенном альдегид-фуксином, при увеличении в 400 раз Параллельно учитывали состояние тканевых базофилов на предмет дегрануляции Так как в междольковых перегородках и во внутридольковой соединительной ткани мы не обнаружили значимого изменения количества тучных клеток, эти данные не были статистически обработаны Было исследовано по 26 полей зрения каждого препарата, п=390 (контрольная выборка), п=442 (экспериментальные выборки)

Для построения модели статистической закономерности изменения количества тканевых базофилов в капсуле и междолевых перегородках БСЖ были использованы непараметрические критерии Кру-скала - Уоллиса и Данна (Гланц С , 1999) Критерий Крускала-Уоллиса является непараметрическим аналогом дисперсионного анализа Критерий Данна позволяет проводить множественные парные сравнения

Был проведен корреляционный анализ стромально-па-ренхиматозных и ядерно-цитоплазматических изменений в БСЖ Корреляционный анализ проводили с помощью метода квадратов (метод Пирсона) вычисляли коэффициент корреляции (г), ошибку коэффициента корреляции (ш) Достоверность коэффициента корреляции оценивалась по специальной таблице стандартных коэффициентов корреляции (Краева Г К , Манерове О А , 2006)

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Характеристика морфологии больших слюнных желез в контрольной группе животных

Большие слюнные железы белых крыс имеют типичное для этого вида животных строение и состоят из капсулы, стромы и паренхимы Капсула имеет трехслойное строение Строма представлена междолевой, междольковой и внутридольковой волокнистой соединительной тканью Паренхима состоит из концевых секреторных отделов и протоков различного калибра (рис 1)

Протоковую систему можно подразделить

I Внугриорганные протоки 1) внутридольковые а) вставочный проток, б) исчерченный проток 1-го порядка, в) исчерченные протоки 2-го порядка, 2) междольковые протоки, 3) междолевые протоки, 4) начальный отдел главного протока

II Внеорганные протоки 1) основной (главный проток), 2) добавочные протоки

Стенки концевых секреторных отделов, вставочных и исчерченных протоков во всех БСЖ образованы двурядным (псевдомногослойным) эпителием, который представлен миоэпителиоцитами и эк-зокриноцитами

Междольковые протоки во всех железах выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием

Слизистые оболочки междолевых протоков и начальных отделов протоков желез выстланы многорядным (псевдомногослойным) цилиндрическим эпителием (рис 2)

2. Структурные изменения в больших слюнных железах в условиях воздействия высокой внешней температуры

Наблюдая за поведением животных и их состоянием в процессе перегревания, мы обратили внимание на то, что наиболее влажная кожа расположена в области над субмандибулярным комплексом БСЖ Это особенно заметно у животных в стадии разгара теплового удара и у погибших от него Попадание слюны в эту область из полости рта не выявлено, крысы не могут доставать эту область языком, остается предположить, что это связано с интенсивной перспирацией жидкости

После удаления кожи в субмандибулярной области мы обнаружили отек подлежащей соединительной ткани После удаления этой ткани и поверхностной фасции нами был выявлен резко выраженный

отек соединительнотканных структур БСЖ В результате отека макроскопически заметно четкое подразделение желез на доли При этом в ПЧЖ на фронтальной поверхности нами были выявлены границы как минимум четырех долей, а в прилежащей к ней ПЯЖ - границы двух долей

Отек ведет к достоверному увеличению толщины капсулы как минимального, так и максимального размеров (р<0,05 при сравнении с контрольной группой животных) (рис 6, 7, 8) За счет отека увеличивается и стромально-паренхиматозное отношение (р<0,05) (рис 9) Этому способствует и уменьшение размеров ацинусов (р<0,05) (рис 10) ,что связано с увеличением слюноотделения Об увеличении слюноотделения свидетельствует уменьшение количества секреторных гранул в цитоплазме экзокриноцитов, увеличение объема ядер этих клеток (р<0,05) (рис 11), их ядерно-цитоплазменных отношений (р<0,05) (рис 12)

При изучении влияния общей внешней гипертермии на морфологию больших слюнных желез половозрелых белых крыс мы определили истончение коллагеновых, ретикулиновых и эластических волокон, венозную гиперемию, стаз крови (рис 5), гидропические изменения цитоплазмы сероцитов (рис 4), в протоках - содержимое с отторгшейся эпителиальной выстилкой (рис 3)

Связь между увеличением доли стромы и уменьшением доли паренхимы во всех трех БСЖ обратная, сильная и достоверная (г0кж = -0,99, ошибка коэффициента корреляции, вычисленного методом квадратов (Пирсона) т = 0,002, р<0,05, гПчж = -0,99, т = 0,007, р< 0,05, гПяж = -0,99, т = 0,002, р<0,05) Сильная отрицательная корреляционная связь означает одновременное увеличение доли БСЖ, приходящейся на строму и уменьшение доли БСЖ, приходящейся на паренхиму

Было также произведено определение корреляционной зависимости между степенью увеличения доли, приходящейся на ядра аци-ноцитов и уменьшения доли, приходящейся на цитоплазму ациноци-тов БСЖ Оказалось, что между этими долями существует обратная сильная, достоверная связь г0кж= -0,84, т = 0,27, р<0,05, гПчж=-0,82, т = 0.29, р<0,05, гПЯж = -0,85, т = 0,26, р<0,05 Сильная, отрицательная корреляционная связь означает одновременное увеличение доли БСЖ, приходящейся на ядра ациноцитов и уменьшение доли БСЖ, приходящейся на цитоплазму этих клеток

Таким образом, предпринятая количественная морфометриче-ская оценка морфологических изменений в БСЖ подтвердила основные наблюдения, сделанные на качественном уровне, дополнив их морфометрическими критериями динамики изменений в БСЖ на разных стадиях острого внешнего перегревания организма крыс Все это свидетельствует о правомерности классификации стадий острого общего перегревания белых крыс, начиная со стадии безразличия

В капсулах и междолевой соединительной ткани БСЖ белых крыс в начале перегревания наблюдается увеличение количества тканевых базофилов (тучных клеток), в том числе и дегранулированных Вероятно, сосудистые изменения, выявленные у белых крыс, и отек соединительной ткани БСЖ являются следствием увеличения количества и дегрануляции тканевых базофилов

На стадиях НТУ, РТУ, ТУ количество тканевых базофилов в капсуле и междолевой соединительной ткани БСЖ белых крыс (общее число и дегранулированных) начинает уменьшаться

В капсуле ПЧЖ происходит значимое увеличение как общего количества тканевых базофилов, так и количества дегранулированных тканевых базофилов уже на Ст Б (общее количество клеток средний ранг Ко = 995,82, Ст Б = 1444,76, дегранулированные клетки средний ранг Ко = 1103,52, Ст Б = 1282, 38)

На следующих стадиях эксперимента Ст В и НТУ не происходит значимого изменения количества тканевых базофилов в капсуле этой железы по сравнению со Ст Б

На стадии РТУ в общем количестве тканевых базофилов наблюдается тенденция к их снижению, но количество дегранулированных тканевых базофилов в капсуле ПЧЖ значимо увеличивается на этой стадии и становится максимальным (средний ранг РТУ = 1500,2) На стадии ТУ общее количество тканевых базофилов значимо уменьшается по сравнению с предыдущими стадиями и достигает уровня контрольной группы животных (с которой различия в показателях не достоверны) средний ранг = 1035,6 Количество дегранулированных клеток тоже значимо уменьшается на последней стадии эксперимента, но остается на уровне количества этих клеток в Ст Б, Ст В, НТУ, есть тенденция к достижению уровня количества дегранулированных тканевых базофилов в контрольной группе животных средний ранг = 1261,45. На следующих стадиях эксперимента Ст В и НТУ не происходит значимого изменения количества тканевых базофилов в капсу-

ле этой железы по сравнению со Ст Б На стадии РТУ в общем количестве тканевых базофилов наблюдается тенденция к их снижению, но количество дегранулированных клеток в капсуле ПЧЖ значимо увеличивается на этой стадии и становится максимальным (средний ранг РТУ = 1500,2)

На стадии ТУ общее количество тканевых базофилов значимо уменьшается по сравнению с предыдущими стадиями и достигает уровня контрольной группы животных (с которой различия в показателях не достоверны) средний ранг = 1035,6 Количество дегранулированных клеток тоже значимо уменьшается на последней стадии эксперимента, но остается на уровне количества этих клеток в Ст Б, Ст В, НТУ, есть тенденция к достижению уровня количества дегранулированных клеток в контрольной группе животных средний ранг - 1261,45.

В междолевой соединительной ткани ПЧЖ на Ст Б не определено значимого увеличения или снижения общего числа тканевых базофилов и числа дегранулированных клеток по сравнению с контрольной группой животных (общее количество клеток средний ранг Ко = 1285,49, Ст Б = 1263,89, дегранулированные клетки средний ранг Ко = 1255,45, Ст Б = 1120,06) На Ст В наблюдается достоверное увеличение количества тканевых базофилов (как общего числа, так и дегранулированных) общее количество клеток средний ранг = 1525,06, дегранулированные клетки средний ранг = 1462,84 При сравнении с результатами подсчета этих клеток в капсуле, полагаем, что в ПЧЖ изменение количества и состояния тканевых базофилов начинается раньше в капсуле (уже на Ст Б), а в междолевой соединительной ткани эти изменения достоверно происходят на следующей стадии эксперимента Ст В, т е позже, чем в капсуле. На стадиях НТУ и РТУ есть тенденция к снижению общего количества тканевых базофилов до уровня контрольной группы животных (средний ранг НТУ = 1365,55, РТУ = 1393,41) Значимого уменьшения количества дегранулированных тканевых базофилов на стадиях НТУ и РТУ не происходит и остается на одном уровне со стадией возбуждения (средний ранг НТУ = 1353,21, РТУ = 1488,62) На последней стадии эксперимента общее количество тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани ПЧЖ значимо уменьшается и становится меньше уровня количества этих клеток в контрольной группе животных (средний ранг ТУ = 967,83) Количество дегранулированных

Рисунок 1 - Большие слюнные железы: Рисунок 2 - ПЯЖ: Ко. Междолевой

а - ОКЖ, б - ПЯЖ, в - ПЧЖ. Ко. проток, выстланный многорядным

Гематоксилин Бёмера - эозин. эпителием. Гематоксилин-эозин. Микрофотография. Ув. 7x8 Микрофотография. Ув. 7x90

Рисунок 3 - ОКЖ: ТУ. Междолевой

проток со слущенным эпителием в просвете. Гематоксилин Бёмера -эозин. Микрофотография. Ув. 7x40

Рисунок 4 - ОКЖ: ТУ. Гидропические изменения цитоплазмы сероцитов. Гематоксилин Бёмера - эозин. Микрофотография. Ув. 7x40

Рисунок 5 - ОКЖ: РТУ. Стаз крови. Альдегид-фуксин по Гомори с докраской смесью Хальми. Микрофотография. Ув. 7x40

Рисунок 6 - ОКЖ: РТУ. Отёк капсулы, тучные клетки. Альдегид-фуксин по Гомори с докраской смесью Хальми. Микрофотография. Ув. 7x40

_Й8

капсулы, 0 ят I I I г-^*-1-.-^*-^

мкм Ко СтБ СтВ НТУ РТУ Ту

■ оюк

□ ПЧЖ ППЯЖ

Толщина капсулы,

ЙЙЁ

Ко СтБ СтВ НТУ РТУ Ту

Рисунок 7 - Минимальная толщина Рисунок 8 - Максимальная толщина капсулы больших слюнных желёз капсулы больших слюнных желёз

О -]--

ЁЙЙ

Ко СтБ СтВ НТУ РТУ Ту

диаметр ацинусов, мкм

■ ОКЖ

□ ПЧЖ

□ пяж

шш

Ко Ст Б СтВ НТУ РТУ ту

Рисунок 9 - Стромально-паренхима-тозные отношения БСЖ белых крыс при остром внешнем перегревании организма

Рисунок 10 - Диаметр ацинусов БСЖ крыс: ОКЖ - серозные ацинусы; ПЧЖ - серозные ацинусы; ПЯЖ - слизистые ацинусы

Рисунок 11 - Объём ядер БСЖ крыс: ОКЖ - сферические ядра сероцитов; ПЧЖ - сферические ядра сероцитов; ПЯЖ - эллипсоидные ядра мукоцитов

Рисунок 12 - Ядерно-цитоплазменные отношения БСЖ белых крыс при остром внешнем перегревании организма

тканевых базофилов уменьшается на стадии ТУ, но остается на уровне количества исследуемых клеток в контрольной группе крыс (средний ранг ТУ = 1117,52).

Таким образом, как в капсуле, так и в междолевой соединительной ткани на начальных стадиях эксперимента (на Ст Б и Ст В соответственно) наблюдается увеличение количества тканевых базофилов (их общего количества и числа дегранулированных клеток) На стадии РТУ происходит еще одно значимое увеличение количества дегранулированных тканевых базофилов в капсуле ПЧЖ Далее, к последней стадии ТУ происходит уменьшение числа тканевых базофилов (их общего количества и числа дегранулированных клеток) до уровня контрольной группы животных или ниже (в междолевой соединительной ткани - общее число тканевых базофилов).

В капсуле ОКЖ на первой стадии эксперимента Ст Б, происходит значимое увеличение, как общего числа тканевых базофилов, так и количества дегранулированных тканевых базофилов (общее количество клеток средний ранг Ко = 1092,48; Ст Б = 1297,56; деграну-лированные клетки средний ранг Ко = 1015,99, Ст Б = 1203,24) В ПЧЖ достоверное увеличение числа тканевых базофилов в капсуле тоже происходит на Ст Б На следующей стадии эксперимента Ст В, наблюдается дальнейшее значимое увеличение числа тканевых базофилов (как общего их количества, так и дегранулированных клеток) в капсуле ОКЖ (общее количество клеток средний ранг = 1512,85, де-гранулированные клетки средний ранг = 1439,94) В ПЧЖ увеличение числа тканевых базофилов в капсуле на этой стадии (по сравнению со Ст Б) не происходит.

На стадии НТУ количество дегранулированных тканевых базофилов в капсуле ОКЖ увеличивается до максимального уровня (средний ранг = 1684,2), а общее число тканевых базофилов не увеличивается достоверно (средний ранг = 1567,2) Стадия РТУ характеризуется значимым снижением общего количества тканевых базофилов (средний ранг = 1379,01) и числа дегранулированных базофилов (средний ранг = 1306,97) по сравнению со стадией НТУ В ПЧЖ на стадии РТУ в капсуле определено максимальное количество дегранулированных клеток в капсуле На последней стадии эксперимента ТУ общее число тканевых базофилов в капсуле ОКЖ возвращается к уровню, определенному в контрольной группе животных (средний ранг = 953,56) (как и в ПЧЖ) При ТУ количество дегранулированных клеток в капсуле ОКЖ снижается и возвращается к уровню, опреде-

ленному на Ст Б (средний ранг = 1141,17) В ПЧЖ есть тенденция к снижению до уровня контроля

В междолевой соединительной ткани ОКЖ на Ст Б нами было определено значимое увеличение общего числа и числа дегранулиро-ванных тканевых базофилов (общее количество средний ранг Ко = 1079,29, Ст Б = 1623,92, дегранулированные клетки средний ранг Ко = 1034,44, Ст Б = 1415,01) (те, количество тканевых базофилов в ОКЖ увеличивается раньше, чем в ПЧЖ в ПЧЖ в междолевой соединительной ткани число тканевых базофилов увеличивается значимо только на Ст В) На Ст В в междолевой соединительной ткани ОКЖ общее число тканевых базофилов достоверно не увеличивается (средний ранг = 1736,82), но происходит увеличение из их числа количества дегранулированных тканевых базофилов (средний ранг = 1702,45) На последующих стадиях определяется достоверное уменьшение количества тканевых базофилов (общего их числа и числа дегранулированных клеток) На стадиях РТУ и ТУ число тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани ОКЖ достигает уровня, определенного в контрольной группе животных (общее количество клеток средний ранг РТУ = 1103,43, ТУ = 1027,52, дегранулированные клетки средний ранг РТУ = 1173,64, ТУ = 1142,26) На стадии ТУ общее число тканевых базофилов в ПЧЖ меньше числа этих клеток, определенного в контрольной группе животных

В капсуле ПЯЖ нами установлено увеличение общего количества тканевых базофилов только на Ст В (общее количество клеток средний ранг Ко = 984,47, Ст Б = 1056,2, Ст В = 1254,81, дегранулированные клетки средний ранг Ко = 1084,49; Ст Б = 1136,63, Ст В = 1169,17) В ПЧЖ и ОКЖ увеличение количества тканевых базофилов происходит уже на первой стадии экспримента Ст Б На стадии НТУ происходит дальнейший значимый рост общего количества тканевых базофилов в капсуле ПЯЖ (средний ранг = 1592,87) На этой же стадии происходит достоверное увеличение количества дегранулированных клеток в капсуле (средний ранг = 1492,36), которое сохраняется на этом уровне до конца эксперимента

На стадии РТУ не происходит значимого увеличения или снижения общего количества тканевых базофилов в капсуле ПЯЖ по сравнению со стадией НТУ (средний ранг = 1508,89) На стадии ТУ есть значимое уменьшение количества тканевых базофилов (общее число клеток средний ранг = 1368,58, дегранулированные клетки

средний ранг = 1393,51), по сравнению с предыдущей стадией, но их число не достигает количества тканевых базофилов в контрольной группе животных

В междолевой соединительной ткани ПЯЖ достоверное увеличение общего количества тканевых базофилов мы определили только на стадии РТУ (общее количество клеток средний ранг Ко = 1195,22, Ст Б = 1292,83, Ст В = 1365,33, НТУ = 209,33, РТУ = 1440,75) На следующей стадии эксперимента ТУ нами установлено значимое снижение общего числа тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани ПЯЖ белых крыс до уровня контрольной группы животных (средний ранг = 1287,14)

Значимого изменения числа дегранулированных тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани ПЯЖ не определили (де-гранулированные клетки средний ранг Ко = 1235,9, Ст Б = 1318,97, Ст В = 1286,86, НТУ= 1249,23, РТУ = 1377,31, ТУ = 1327,12)

Итак, при общем внешнем перегревании организма крыс выявлено увеличение, как общего количества тканевых базофилов, так и дегранулированных клеток в капсуле и междолевой соединительной ткани БСЖ на начальных стадиях- Ст Б, Ст В (в ОКЖ, ПЧЖ, ПЯЖ) и в разгар теплового удара стадии НТУ, РТУ (в капсуле ПЯЖ - дегранулированных клеток, в междолевой соединительной ткани ПЯЖ - общего числа тканевых базофилов) Мы не установили увеличения количества дегранулированных тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани ПЯЖ на протяжении всего эксперимента

После увеличения числа тканевых базофилов нами выявлено снижение их количества, часто до уровня контрольной группы животных

Общее острое перегревание крыс на первых стадиях, вероятно, стимулирует синтез биологически активных веществ тучными клетками БСЖ, а далее - выделение этих веществ У животных, погибших от теплового удара, не происходит полного исчезновения «видимых» тканевых базофилов БСЖ

При остром перегревании организма со стороны аргирофильно-го каркаса БСЖ крыс патогистологические изменения не определены (распада волокон не было ни в одном из изученных препаратов) Однако, установлено расширение пространства, занимаемого ретикулярными волокнами, как в капсуле, так и в строме БСЖ Следова-

тельно, ретикулярные волокна БСЖ являются устойчивыми к воздействию на организм высокой температуры окружающей среды

С помощью гистохимических реакций в экзокриноцитах БСЖ перегретых белых крыс определены следующие изменения

1) уменьшение концентрации дезоксирибонуклеопротеидов в ядрах этих клеток, что связано с увеличением объема ядер,

2) увеличение концентрации рибонуклеопротеидов в цитоплазме экзокриноцитов в связи с уменьшением объема цитоплазмы из-за повышения секретовыделительной функции клетками,

3) уменьшение количества ШИК-позитивных гранул в мукоци-тах ПЯЖ и ПЧЖ, что также свидетельствует об усилении их секретовыделительной функции Эти изменения максимально проявляются у животных, погибших от теплового удара >

ВЫВОДЫ

1 Общий план строения больших слюнных желез белых крыс (БСЖ) соответствует таковому у других млекопитающих, однако имеются видовые особенности, касающиеся их синтопии, структуры капсулы, стромы и паренхимы

2 На всех стадиях острого перегревания организма имеет место отек и разволокнение капсул БСЖ и соединительной ткани, окружающей эти органы, особенно их субмандибулярный комплекс, у животных, погибших от теплового удара, эти изменения наиболее выражены

3 В строме БСЖ белых крыс определен отек междолевой, меж-дольковой и внутридольковой соединительной ткани, истончение и разволокнение коллагеновых волокон, истончение ретикулярных и эластических волокон У животных в разгар теплового удара и у погибших от него выявлено максимальное увеличение стромально-паренхиматозного отношения за счет увеличения объема стромы и уменьшения объема паренхимы

4 При воздействии высокой внешней темпера гуры отмечается уменьшение суммарного объема паренхимы БСЖ, которое происходит за счет уменьшения размеров ацинусов и образующих их экзокриноцитов

4 1 На всех стадиях острого перегревания в экзокриноцитах БСЖ белых крыс определено достоверное увеличение ядерно-цитоплазменных отношений за счет увеличения объема ядра и уменьшения объема цитоплазмы

4 2 Повреждающее действие острой внешней гипертермии проявляется гидропическими изменениями цитоплазмы экзокриноцитов БСЖ, которые наиболее выражены в разгар теплового удара и у животных, погибших от него

5 При тепловой нагрузке в просвете протоков выявлено содержимое с отторгшейся эпителиальной выстилкой данного протока В подъязычной слюнной железе (ПЯЖ) отторгшийся эпителий появляется на стадии безразличия, в подчелюстной слюнной железе (ПЧЖ) - на начальной стадии теплового удара, а в околоушной слюнной железе (ОКЖ) - у животных, погибших от него

6 У животных при остром перегревании организма увеличивается количество тканевых базофилов и их дегрануляция, как в капсуле, так и в междолевой соединительной ткани БСЖ

6 1 В ПЧЖ максимальное количество тканевых базофилов в капсуле и междолевой соединительной ткани определено на стадии возбуждения, максимальное количество дегранулированных тканевых базофилов - в разгар теплового удара

6 2В капсуле ОКЖ максимальное количество тканевых базофилов и дегранулированных клеток выявлено на начальной стадии теплового удара, в междолевой соединительной ткани - на стадии возбуждения

6 3 Максимальное число тканевых базофилов в капсуле ПЯЖ определено на начальной стадии теплового удара, а дегранулирова-ных клеток - в разгар теплового удара, в междолевой соединительной ткани ПЯЖ максимальный уровень общего количества тканевых базофилов установлен в разгар теплового удара, количество дегранулированных клеток в междолевой соединительной ткани ПЯЖ достоверно не изменяется

6 4 У белых крыс, погибших от теплового удара, количество тканевых базофилов уменьшается до уровня контрольной группы животных или ниже этого уровня (в междолевой соединительной ткани ПЧЖ), кроме количества тканевых базофилов в капсуле ПЯЖ, где их уровень остается достоверно выше уровня, определенного в контрольной группе животных

7 В БСЖ белых крыс при общем внешнем перегревании определена совокупность патоморфологических изменений, причем наибольшие нарушения отмечены в ОКЖ и ПЧЖ Выявленные нами морфофункциональные изменения могут свидетельствовать как об

участии БСЖ в адаптации организма к острому перегреванию, так и быть следствием повреждающего действия высокой внешней температуры.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Воздействие высокой внешней температуры на организм белых крыс в термокамере может быть использовано для изучения пато-морфологии БСЖ как в научных, так и в учебных целях (на занятиях по патологической физиологии, патологической анатомии, челюстно-лицевой хирургии)

2 Модель отека при гипертермии субмандибулярного комплекса слюнных желез можно использовать для разработки лекарственных средств - термопротекторов и определения эффективности их терапевтического действия на доклиническом этапе исследования данных фармацевтических средств

3 Полученные данные могут быть использованы в практическом здравоохранении (судебная медицина) для диагностики теплового удара

4 В условиях высокой внешней температуры необходимо осуществлять профилактику отека субмандибулярного комплекса слюнных желез, так как их отек усиливает степень тяжести патологии БСЖ (различного генеза)

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Боженкова МБ Строение околоушных желез у белых крыс, погибших от теплового удара // Морфология материалы докладов VII конгресса Международной ассоциации морфологов - СПб ЭСКУЛАП, 2004 - Том 126 №4. - С 22

2 Романов В И , Боженкова МБ Морфологические критерии степени перегревания организма белых крыс // Морфология материалы докладов VII конгресса Международной ассоциации морфологов -СПб ЭСКУЛАП, 2004 -Том 126 №4.-С 106-107

3 Романов В И., Боженкова МБ Стромально-паренхиматозные отношения в пищеварительных железах белых крыс при остром перегревании организма // Морфологические ведомости (приложение) тезисы V Общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов - Москва - Берлин, 2004 -№1-2 - С 88

4 Боженкова МВ Морфология поднижнечелюстных желез белых крыс, погибших от теплового удара // Морфологические ведомости (приложение), тезисы V Общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов - Москва - Берлин, 2004 -№1-2 - С 14

5 Боженкова МВ Морфология поднижнечелюстных и подъязычных желез белых крыс в норме и при остром перегревании организма // Сборник научных трудов - Смоленск, 2004 - С 44-46

6 Боженкова М В. Морфология больших слюнных желез белых крыс при экстремальном воздействии высокой температуры внешней среды // Сборник материалов 33-й конференции молодых ученых СГМА - Смоленск. Изд-во СГМА, 2005 - С 16 - 17

7 Боженкова МВ Влияние воздействия высокой температуры внешней среды на морфологию капсулы околоушной железы // Сборник материалов 34-й конференции молодых ученых СГМА -Смоленск Изд-во СГМА, 2006 - С 10-11

8 Боженкова МВ Морфология соединительнотканных структур поднижнечелюстных желез белых крыс при остром перегревании организма // Сборник тезисов к научно-практической конференции молодых ученых Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины -СПб СПбМАПО, 2006 - С 246-247

9 Боженкова МВ Стромально-паренхиматозные отношения в поднижнечелюстных железах белых крыс в различные стадии перегревания организма // Морфология материалы докладов VIII конгресса Международной ассоциации морфологов - СПб ЭСКУЛАП, 2006. - Том 129 №4 - С 24

10 Боженкова МВ Морфологические особенности капсулы подъязычной железы белых крыс в норме и после перегревания в термокамере И Морфология - СПб ЭСКУЛАП, 2007 - Том 131 №3 -С 59-60

11 Боженкова М В Морфология протоков больших слюнных желез белых крыс в норме и при остром перегревании организма // Астраханский медицинский журнал - Астрахань Астраханский медицинский журнал, 2007 -Том 2 №2 - С 37-38

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

БСЖ большие слюнные железы

ДНК дезоксирибонуклеиновая кислота

Ко контрольная группа животных

НТУ начальная стадия теплового удара

ОКЖ околоушная слюнная железа

ПЧЖ гюднижнечелюстная слюнная железа

пяж подъязычная слюнная железа

РНК рибонуклеиновая кислота

РТУ разгар теплового удара

Ст Б стадия безразличия

Ст В стадия возбуждения

СПО стромально-паренхиматозное отношение

ТУ смерть от теплового удара

яцо ядерно-цитоплазматическое отношение

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЁЗ БЕЛЫХ КРЫС В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЫСОКОЙ ВНЕШНЕЙ ТЕМПЕРАТУРЫ (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ)

М В Боженкова

Изучены гистологические особенности строения больших слюнных желез белых крыс в норме

В больших слюнных железах при общем внешнем перегревании определен общий ряд изменений, но степень их проявления не одинакова наибольшие изменения определены в околоушной слюнной железе и поднижнечелюстной слюнной железе, а наименьшие - в подъязычной слюнной железе

Выявленные морфофункциональные изменения могут свидетельствовать об участии больших слюнных желез в терморегуляции организма и его адаптации к воздействию высокой внешней температуры Ряд изменений указывает на повреждающее действие острого перегревания организма на большие слюнные железы белых крыс

SALYVARY GLANDS MORHPOLOGIC AND FUNCTIONAL CHANGES IN WHITE RATS UNDER NORMAL CONDITION AND DURING BODY OVERHEATING

M V. Bozhenkova

Histological characteristics of major salivary gland structures have been studied in white rats.

General changes of major salivary glands have been identified while overheating but the degree of their manifestations is not identical the remarcable changes were determined in parotid salivary gland and also submandibular salivary gland, and the least structural changes - in sublingual salivary gland

Evident morphologic changes can prove the participation of major salivary glands m white rat thermoregulation, and its adaptation to survive high extreme temperature Morphologic changes can strongly prove damaging action of overheating to major salivary glands structure and function in white rats

БОЖЕНКОВА Мария Владимировна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ БЕЛЫХ КРЫС В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ

ВЫСОКОЙ ВНЕШНЕЙ ТЕМПЕРАТУРЫ (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ)

03 00 25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Подписано к печати 18 12 07 Формат 60x84 1/16 Печать ризографическая Уел п л 1,5 Тираж 100 экз Заказ № 285

Отпечатано в ОАО «Смоленская городская типография» 214000 Смоленск, ул Жукова, 16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Боженкова, Мария Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛЙТЕРАТУРЫ.

1.1 Топография больших слюнных желёз.

1.2 Морфология больших слюнных желёз.

1.3 Экзокринная функция слюнных желёз.

1.4 Эндокринная функция слюнных желёз.

1.5 Морфофункциональные изменения слюнных желёз при патологических процессах и травмах.

1.6 Морфологические и функциональные изменения в органах при гипертермии различного генеза.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Модель эксперимента.

2.2 Методики гистологических и гистохимических исследований.

2.3 Морфометрические исследования и их статистическая обработка.

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Характеристика морфологии больших слюнных желёз в контрольной группе животных.

3.1.1 Околоушная слюнная железа.

3.1.2 Подчелюстная слюнная железа.

3.1.3 Подъязычная слюнная железа.

3.2 Структурные изменения в больших слюнных железах в условиях воздействия высокой внешней температуры.

3.2.1 Динамика изменения морфологии капсул больших слюнных желёз.

3.2.2 Динамика стромальных и паренхиматозных изменений в больших слюнных железах белых крыс.

3.3 Тканевые базофилы в капсуле и строме больших слюнных желёз белых крыс при общей внешней гипертермии.

3.3.1 Динамика изменения общего количества тканевых ба-зофилов в капсуле подчелюстной слюнной железы.

3.3.2 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в капсуле подчелюстной слюнной железы.^

3.3.3 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани подчелюстной слюнной железы.

3.3.4 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани подчелюстной слюнной железы.

3.3.5 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в капсуле околоушной слюнной железы.

3.3.6 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в капсуле околоушной слюнной железы.

3.3.7 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани околоушной слюнной железы.

3.3.8 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани околоушной слюнной железы.

3.3.9 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в капсуле подъязычной слюнной железы.

3.3.10 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в капсуле подъязычной слюнной железы.

3.3.11 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани подъязычной слюнной железы.

3.3.12 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани подъязычной слюнной железы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональные изменения слюнных желез белых крыс в условиях воздействия высокой внешней температуры"

Изучение морфологии и функции слюнных желёз в различных аспектах привлекало внимание многих учёных (Павлов И.П., 1951; Бабкин Б.П., 1960). В современные представления о морфологии и функции слюнных желёз внесли вклад многие отечественные и зарубежные учёные (Рыбакова М.Г., 1978; Бабаева А.Г. с соавт., 1979; Вериго Л.И., 1996; Васильев К.А. с соавт., 1996; Афанасьев В.В. с соавт., 2000; Волков С.И. с соавт., 2000).

Многообразие функций слюнных желёз широко известно. Содержание в слюне амилазы, протеазы, муциназы, липазы и других ферментов обеспечивает начало пищеварительного процесса уже в ротовой полости (Рыбакова М.Г., 1978; Сукманский О.И., 1991; Коротько Г.Ф. с соавт., 1994; Fujita-Yoshigaki J., 2000).

Известна большая роль слюнных желёз при выделении различных лекарственных препаратов и метаболитов (Денисов А.Б., 1994). В слюне были обнаружены антитела, изоагглютинины и факторы коагуляции (Рыбакова М.Г., 1978). Возможно, слюнные железы аккумулируют и выделяют катехоламины в период секреторного цикла (Михайлов В.В. с соавт., 1998).

На основе имеющихся в литературе в настоящее время сведений о структуре и функции слюнных желёз можно сделать вывод, что эти железы являются сложным органом и вырабатывают различного рода секреты, участвующие в синтезе, хранении и выделении ряда биологически активных веществ.

Установлена тесная связь структуры и функции слюнных желёз со структурой и функцией желёз внутренней секреции, особенно с поджелудочной железой и половыми железами (Рыбакова М.Г., 1978; Бабаева А.Г. с соавт., 1979; Афанасьев В.В. с соавт., 1995; Денисов А.Б., 2000; Kurokawa S. et al., 2005; Gi-roix M.H. et al., 2006). Существует зависимость морфофункционального состояния больших слюнных желёз от активности некоторых эндокринных органов (щитовидной железы, поджелудочной железы) (Афанасьев В.В. с соавт., 2000).

Слюнные железы играют важную роль в адаптации организма к экстремальным условиям (Соколенко В.Н. с соавт., 1995), в частности к высокой внешней температуре, с воздействием которой человеку приходится сталкиваться при выполнении служебных и производственных заданий и в повседневной жизни.

Одной из основных причин снижения работоспособности и заболеваемости людей является повышенная температура рабочей среды. В таких условиях находятся шахтёры, работники горячих цехов, которые на протяжении многих лет подвергаются внешнему перегреванию. Влияние повышенной температуры окружающей среды ведёт к напряжению и функциональным сдвигам в ряде органов и систем (Павлова Т.В., 2001). Нередко перегревание человека заканчивается тепловым ударом или развитием других тепловых поражений. Смертность в результате теплового удара чрезвычайно высока и составляет, по данным разных авторов, от 38 до 60 % (Фаращук Н.Ф. с соавт., 2004). Значимость этого вопроса повысилась в последнее время в связи с увеличением числа техногенных аварий, ростом масштаба природных катастроф (Павлова Т.В., 2001). Теоретический и практический интерес представляет состояние и приспособление животного организма в регионах с жарким климатом, которые в последние годы интенсивно осваиваются и развиваются (Султанов Ф.Ф., 1978).

Исследование морфологии различных систем организма человека и животных является необходимым шагом для понимания развития патологических состояний, а, следовательно, клиники и, как результат, выбора тактики лечения (Бондаренко С.Г., 2001). Необходимо постоянно находить пути интеграции теоретических представлений и практических подходов для лечения различных форм патологии, например, органов пищеварения (Пузырёв А.А. с соавт., 2004).

В наши дни для лечения распространенных форм злокачественных опухолей широко применяется повышение температуры всего тела больного до 43 °С в ВЧ-поле. Высокая температура разрушает клетки опухоли. После сеанса гипертермии исчезают метастазы в печени, костях, в позвоночнике. Включение общей гипертермии в комплекс лечебных воздействий значительно уменьшает число рецидивов и снижает угрозу возобновления рака после радикальных операций, позволяет выполнить органосохранные операции на прямой кишке, молочной железе, конечностях (Молоканов Н.Я. с соавт., 1989; НиколаенковаВ.А., 1989).

Работы, посвященные изучению морфологических изменений больших слюнных желёз белых крыс комплексом общегистологических, гистохимических и морфометрических методик при перегревании организма, в отечественной и доступной зарубежной литературе единичны (Haisworth F.R., 1967).

Исследованиями ряда учёных (Щербаков Ю.А., 1962; Романов В.И., 1970; Пугачёв М.К., 1971; Новикова Т.Г., 1978; Яковлева Ж.А., 1978; Шилкина JI.A., 1978; Романов С.В., 1990) установлены морфофункциональные изменения поджелудочной железы, надпочечных желёз, почек, лёгких, половых желёз, кожи в организме белых крыс при острой гипертермии. Представляет интерес изучение морфологии больших слюнных желёз при этом экстремальном воздействии с помощью общегистологических, гистохимических и морфометрических методик.

Целью данной работы является изучение морфофункциональных изменений на тканевом и клеточном уровнях, возникающих в больших слюнных железах (БСЖ) белых крыс при остром внешнем воздействии высокой температуры.

Для достижения обозначенной цели поставлены следующие задачи:

1. Уточнить строение больших слюнных желёз белых крыс в норме.

2. Выяснить влияние высокой внешней температуры на строение капсулы БСЖ на разных стадиях острого перегревания организма: стадии безразличия (Ст. Б), стадии возбуждения (Ст. В), начальной стадии теплового удара (НТУ), стадии разгара теплового удара (РТУ) и у погибших от теплового удара (ТУ).

3. Выяснить влияние высокой внешней температуры на строение стромы БСЖ на разных стадиях острого перегревания организма: стадии безразличия (Ст. Б), стадии возбуждения (Ст. В), начальной стадии теплового удара (НТУ), стадии разгара теплового удара (РТУ) и у погибших от теплового удара (ТУ).

4. Выяснить влияние высокой внешней температуры на строение паренхимы БСЖ на разных стадиях острого перегревания организма: стадии безразличия (Ст. Б), стадии возбуждения (Ст. В), начальной стадии теплового удара (НТУ), стадии разгара теплового удара (РТУ) и у погибших от теплового удара (ТУ).

5. Исследовать количество и состояние тучных клеток в капсуле и строме БСЖ крыс в норме и на различных стадиях перегревания организма.

6. На основании результатов экспериментального исследования сделать заключение о влиянии внешней высокой температуры на гистофизиологию БСЖ белых крыс.

Использованная терминология соответствует международной гистологической номенклатуре под редакцией В.В. Семченко, Р.П. Самусева, М.В. Моисеева и 3.JI. Колосовой (1999).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Высокая внешняя температура влияет на гистофизиологию БСЖ белых крыс.

2. При остром общем перегревании организма в БСЖ белых крыс морфологические изменения определяются уже на стадии безразличия, степень их проявления возрастает на последующих стадиях гипертермии.

Научная новизна.

Используя морфометрические, гистологические и гистохимические методы нами впервые изучены морфофункциональные изменения в капсуле, строме и паренхиме БСЖ белых крыс на разных стадиях внешней гипертермии организма: стадии безразличия, стадии возбуждения, начальной стадии теплового удара, стадии разгара теплового удара и у погибших от теплового удара. Впервые нами выявлен отёк субмандибулярного комплекса слюнных желёз у данного вида грызунов на макроскопическом и микроскопическом уровнях. Впервые проведён сравнительный анализ реакции БСЖ крыс на воздействие высокой внешней температуры.

Апробация работы. Материалы работы доложены на конференции молодых учёных, Смоленск, 2001, 2005; на заседаниях проблемной комиссии по стоматологии, Смоленск, 2004, 2006, 2007; на заседаниях кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Смоленской Государственной Медицинской Академии, Смоленск 2003, 2006, 2007. Результаты работы были представлены на V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов, Казань 2004; VII и VIII конгрессах Международной ассоциации морфологов, Казань 2004, Орёл 2006; на конференции «Современные аспекты гистогенеза и вопросы преподавания гистологии в ВУЗе», Москва 2007.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 работы в журнале «Морфологические ведомости», 4 работы в журнале «Морфология». По списку ВАК - 6 работ.

Объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, которые включают обзор литературы (глава 1), материал и методы исследования (глава 2), результаты собственных исследований (глава 3), обсуждение полученных результатов (глава 4), выводов, практических рекомендаций, приложения. Список литературы включает 138 работ на русском языке и 53 - на иностранных языках (всего - 191). Работа расположена на 182 страницах машинописного текста, иллюстрирована таблицами (40), макрофотографиями (13), микрофотографиями (57), диаграммами (9).

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Боженкова, Мария Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Общий план строения больших слюнных желёз белых крыс (БСЖ) соответствует таковому у других млекопитающих, однако имеются видовые особенности, касающиеся их синтопии, структуры капсулы, стромы и паренхимы.

2. На всех стадиях острого перегревания организма имеет место отёк и разволокнение капсул БСЖ и соединительной ткани, окружающей эти органы, особенно их субмандибулярный комплекс; у животных, погибших от теплового удара, эти изменения наиболее выражены.

3. В строме БСЖ белых крыс определен отёк междолевой, междольковой и внутридольковой соединительной ткани, истончение и разволокнение колла-геновых волокон, истончение ретикулярных и эластических волокон. У животных в разгар теплового удара и у погибших от него выявлено максимальное, увеличение стромально-паренхиматозного отношения за счёт увеличения объёма стромы и уменьшения объёма паренхимы.

4. При воздействии высокой внешней температуры отмечается уменьшение суммарного объёма паренхимы БСЖ, которое происходит за счёт уменьшения размеров ацинусов и образующих их экзокриноцитов.

4.1. На всех стадиях острого перегревания в экзокриноцитах БСЖ белых крыс определено достоверное увеличение ядерно-цитоплазменных отношений за счёт увеличения объёма ядра и уменьшения объёма цитоплазмы.

4.2. Повреждающее действие острой внешней гипертермии проявляется гидропическими изменениями цитоплазмы экзокриноцитов БСЖ, которые наиболее выражены в разгар теплового удара и у животных, погибших от него.

5. При тепловой нагрузке в просвете протоков выявлено содержимое с отторгшейся эпителиальной выстилкой данного протока. В подъязычной слюнной железе (ПЯЖ) отторгшийся эпителий появляется на стадии безразличия, в подчелюстной слюнной железе (ПЧЖ) - на начальной стадии теплового удара, а в околоушной слюнной железе (ОКЖ) - у животных, погибших от него.

6. У белых крыс при остром перегревании организма увеличивается количество тканевых базофилов и их дегрануляция, как в капсуле, так и в междолевой соединительной ткани БСЖ.

6.1. В ПЧЖ максимальное количество тканевых базофилов в капсуле и междолевой соединительной ткани определено на стадии возбуждения, максимальное количество дегранулированных тканевых базофилов - в разгар теплового удара.

6.2. В капсуле ОКЖ максимальное количество тканевых базофилов и дегранулированных клеток выявлено на начальной стадии теплового удара, в междолевой соединительной ткани - на стадии возбуждения.

6.3. Максимальное число тканевых базофилов в капсуле ПЯЖ определено на начальной стадии теплового удара, а дегранулированных клеток - в разгар теплового удара; в междолевой соединительной ткани ПЯЖ максимальный уровень общего количества тканевых базофилов установлен в разгар теплового удара, количество дегранулированных клеток в междолевой соединительной ткани ПЯЖ достоверно не изменяется.

6.4. У животных, погибших от теплового удара, количество тканевых базофилов уменьшается до уровня контрольной группы животных или ниже этого уровня (в междолевой соединительной ткани ПЧЖ), кроме количества тканевых базофилов в капсуле ПЯЖ, где их уровень остаётся достоверно выше уровня, определённого в контрольной группе животных.

7. В БСЖ белых крыс при общем внешнем перегревании определена совокупность патоморфологических изменений, причём наибольшие нарушения отмечены в ОКЖ и ПЧЖ. Выявленные нами морфофункциональные изменения могут свидетельствовать как об участии БСЖ в адаптации организма к острому перегреванию, так и быть следствием повреждающего действия высокой внешней температуры.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Воздействие высокой внешней температуры на организм белых крыс в термокамере может быть использовано для изучения патоморфологии БСЖ как в научных, так и в учебных целях (на занятиях по патологической физиологии, патологической анатомии, челюстно-лицевой хирургии).

2. Модель отёка при гипертермии субмандибулярного комплекса слюнных желёз можно использовать для разработки лекарственных средств - термопротекторов и определения эффективности их терапевтического действия на доклиническом этапе исследования данных фармацевтических средств.

3. Полученные данные могут быть использованы в практическом здравоохранении (судебная медицина) для диагностики теплового удара.

4. В условиях высокой внешней температуры необходимо осуществлять профилактику отёка субмандибулярного комплекса слюнных желёз, так как их отёк усиливает степень тяжести патологии БСЖ (различного генеза).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Боженкова, Мария Владимировна, Москва

1. Абрикосов А.И., Струков А.И. Общепатологические процессы // Патологическая анатомия: В 2 частях. М: МЕДГИЗ, 1953. - Часть 1. - С. 79-82.

2. Автандилов Г.Г. Основы количественной патологической анатомии: Учебное пособие. М.: Медицина, 2002. - 240 с.

3. Авцын А.П., Жаворонков А.А., Марачев А.Г. и др. Патология человека на Севере.-М.: Медицина, 1985.-416 с.

4. Андреева Л.И. Горанчук В.В., Столярова Н.А. и др. Метаболические и физиологические особенности срочной реакции организма человека на перегревание // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1999. — Т. 127, № 1.-С. 19-23.

5. Афанасьев В.В., Никифоров B.C. Этиология слюннокаменной болезни // Стоматология. 1999. - Т. 78, № 5. - с. 39-41.

6. Афанасьев В.В., Амерханов М.В., Денисов А.Б. Изменения в околоушной слюнной железе крыс при экспериментальном простатите // Стоматология. -2000.-Т. 79, № 1.-С. 5-7.

7. Артамонова Е. А. Радиационное поражение слюнных желёз (в эксперименте) //Мед. радиология. 1988.-Т. 33, №1.-С. 62-64.

8. Арутюнов А.К. К анатомии подчелюстной и подъязычной слюнных желёз и их возрастные особенности: Автореф. дис. к-та мед. наук. Баку, 1956. - 12 с.

9. Бабаева А.Г., Шубникова Е.А. Структура, функция и адаптационный рост слюнных желёз. М.: МГУ, 1979. - 192 с.

10. Бабаева А.Г. Слюнные железы // Новое в учении о регенерации / Под ред. Л.Д. Лиознера. М.: Медицина, 1977. - С. 177-183.

11. Бабкин Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желёз: Пер. с англ. -Ленинград: Медгиз, 1960. 777 с.

12. Балуева О.И., Вакулин Г.М., Мичурина С.В. и др. Ультраструктурные особенности почек после воздействия гипертермии и возможная коррекция // Материалы докладов 8 Международной ассоциации морфологов. Морфология. — СПб., 2006. Т. 129, № 4. - С. 17.

13. Бархина Т.Г., Никитина Г.М., Черных А.С. Ультраструктура биомембран при патологиеских состояниях // Материалы докладов 8 Международной ассоциации морфологов. Морфология. СПб., 2006. - Т. 129, № 4. - С. 18.

14. Бахмет А.А. Морфологические изменения мазков периферической крови у крыс при воздействии острого эмоционального стресса // Материалы докладов 8 Международной ассоциации морфологов. Морфология. СПб., 2006. - Т. 129, № 4. - С. 20.

15. Безруков С.Г. Сравнительное изучение роли атрезии и стеноза выводных протоков слюнной железы в патогенезе дистрофических и воспалительных изменений в ней // Стоматология. 1992. - Т. 71, № 1. - С. 8-11.

16. Бондаренко В.М. Инженерный ответ эколого-климатическим реалиям времени // Материалы Международной научно-практической конференции. Смоленск, 2001.-С. 15-16.

17. Борисов И.Н., Дунаев П.В., Бажанов А.Н. Филогенентические основы тканевой организации животных. — Новосибирск: Наука, 1986. 237 с.

18. Быков В .Л. Гистология и эмбриология органов полости рта человека: Учебное пособие. СПб.: Специальная Литература, 1998.-248 с.

19. Быков В.Л. Развитие и гетерогенность тучных клеток // Морфология. -2000. Т.117, №2. - С. 86-92.

20. Быков С.Э., Евтеева М.С. Топографические оценки популяций тканевых ба-зофилов // Морфология. 2006. - Т. 129, № 4. - С. 28.

21. Бышевский А.Ш., Терсенов О.А. Биохимия для врача. Екатеринбург: Уральский рабочий. - 1994. - 383 с.

22. Васильев К.А., Степанов А.В., Чекарова И.А. Морфофункциональная характеристика поднижнечелюстной слюнной железы яка // Морфология. 1996. -Т. 109,№2.-С. 40.

23. Валов С.Д., Козлова А.Н. О роли гипоталамических нейрогормонов в регуляции репаративного гистогенеза некоторых покровных эпителиев // Сб. науч. тр. к 100-летию со дня рождения проф. Елисеева В.Г. М., 1999. - С. 98-99.

24. Вериго Л.И., Батухтина Н.П. Структура соединительной ткани капсулы желёз пищеварительного тракта // Морфология. 1996. - Т.109, № 2. - С. 40-41.

25. Волков С.И., Цай Г.Е., Михайлова Р.П. Индивидуальные различия в строении околоушной слюнной железы и лицевого нерва // Тезисы докладов 5 Международной ассоциации морфологов. Морфология. СПб., 2000. - Т. 117, № 3. -С.31.

26. Воскерчян В.В. Цитофотометрия РНК лимфоидной ткани при синдроме длительного раздавливания // Материалы докладов 8 Международной ассоциации морфологов. Морфология. 2006. - Т. 129, № 4. - С. 34-35.

27. Гаврилов К.А. Гистофизиология коры надпочечников при раздельном общем перегревании и локальном лазерном облучении в сочетании с наркозом и без наркоза. Автореф. дис. . к-та мед. наук. Волгоград, 1996. -21с.

28. Гайдук B.C. Динамика корреляционной структуры щитовидной железы зародышей белой крысы // Материалы докладов 8 Международной ассоциации морфологов. Морфология. СПб., 2006. - Т. 129, № 4. - С. 36.

29. Гемонов В.В., Лаврова Э.Н., |Фалин Л.И.| Развитие и строение органов ротовой полости и зубов: Учебное пособие для студентов стоматологических вузов (факультетов). М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2002. - 256 с.

30. Герина Л.С. Гемопоэз у крыс после удаления слюнных желёз // Патологичеекая физиология и экспериментальная терапия. 1979. - № 1. - С. 67-70.

31. Гланц С. Медикобиологическая статистика. М.: Практика, 1999. - 459 с.

32. Гусак П.П. Регенерация больших слюнных желёз после ожогового повреждения // Тезисы докладо 7 Всесоюзного съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. Тбилиси: Мецниереба, 1969. - С. 265-266.

33. Денисов А. Б. Участие тучных клеток в запуске постгравматической регенерации поднижечелюстной слюнной железы у крысы // Морфология. 1993. -Т. 105, вып. 9-10.-С. 71.

34. Денисов А.Б. Посттравматическая регенерация железистой ткани // Сб. науч. тр. к 100-летию со дня рождения проф. Елисеева В.Г. М., 1999. - С. 113-114.

35. Денисов А.Б. Слюнные железы. Слюна: Учебное пособие по типовым формам патологии. М., 2000. - 246 с.

36. Долгов С.Н., Филипенко П.С. Активность антиокислительной системы глу-татиона в крови больных с острым неэпидемическим паротитом // Стоматология. 1995. - Т. 74, № 3. - С. 38-40.

37. Долгов С.Н., Филиппенко П.С. Активность лизосомальных гидролаз в крови больных с воспалительными процессами в околоушной слюнной железе при хирургической патологии органов брюшной полости // Стоматология. 1995. -Т. 74, №4.-С. 16-18.

38. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы: Учеб. пособие. -М.: Высш. шк., 1983.-272 с.

39. Западнюк И.П., Западнюк В.И., Захария Е.А. и др. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте. Киев: Вища школа, 1983.-117 с.

40. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. — Новосибирск: Наука, 1980.-192 с.

41. Калинин В.И., Неворотин А.И. Ультраструктура ацинарных клеток околоушных слюнных желёз человека // Стоматология. 1976. - Том 55, №3. - С. 16-18.

42. Калинин В.И., Неворотин А.И. Электронномикроскопическое исследованиеацинарных клеток подчелюстных слюнных желёз белых крыс // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. - Том 69, № 7. - С. 63-67.

43. Козлов В.И., Цехмистренко Т.А. Анатомия полости рта и зубов: Учебное пособие. М.: Изд-во РУДН, 2006. - 156 с.

44. Кононский А.И. Гистохимия. Киев: Вища школа, 1976. - 280 с.

45. Кормак Д. Гистология: Пер. с англ.: В 4 т. / Под ред. Хэма. М.: Мир, 1983. -Т. 4.-С. 116-118, 245.

46. Коротько Г.Ф., Кодиров Ш. О билатеральной секреции ферментов слюнными железами человека // Стоматология. 1994. - Т. 73, № 1. - С. 26-28.

47. Краева Г.К., Манерове О.А. Корреляционный анализ // В сб. «Применение методов статистического анализа для изучения общественного здоровья в здравоохранении»: Учебное пособие / Под ред. В.З. Кучеренко. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2006. - С. 152-166.

48. Криштоп В.В., Романов В.А. Тучные клетки щитовидной железы при динамической нагрузке и при её моделировании однократного введения ре-таболила // Материалы докладов 8 Международной ассоциации морфологов. Морфология. СПб., 2006. - Т. 129, № 4. - С. 71.

49. Кузьмина С.В., Шкурко В.И. Некоторые сравнительные аспекты гисто-химии и цитофизиологии околоушной железы хищников и грызунов // Труды 7 Всесоюзного съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. Тбилиси, 1969. - С. 287-288.

50. Курц С. Слюнные железы // Электронно-микроскопическая анатомия. Пер. с англ. / Под ред. В.В. Португалова. М.: Мир, 1967. - С. 59-68.

51. Левкович А.Н. Характеристика слюноотделения после удаления слюнной железы // Стоматология. 1979. - Т. 58, № 3. - С. 78.

52. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функцийклетки. -М.: Мир. 1976. - 140 с.

53. Лесовая И.Г. Иммунопатология слюнных желёз // Вестник стоматологии. -1999.-№3.-С. 87-89.

54. Макаров А.К., Макарова Т.М. Морфологические особенности резервуар-но-эвакуаторной системы крупных слюнных желёз и значение их в развитии патологии // Актуальные проблемы теории и практики в стоматологии. Сб. науч. работ. Ставрополь, 1998. - С. 67-74.

55. МегедековаИ.Ю., Высоцкий Ю.А., Лубянский В.Г. Капсула поджелудочной железы в возрастном аспекте // Материалы докладов 8 Международной ассоциации морфологов. Морфология. СПб., 2006. - Т. 129, № 4. - С. 81.

56. Межидов С.Х., Моисеев В.А. Влияние температуры на гидратацию эритроцитов // Биофизика. 1991. - Т. 36, вып. 2. - С. 294-297.

57. Международная гистологиеская номенклатура (на латинском, русском и английском языках) / Под ред. В.В. Семченко, Р.П. Самусева, М.В. Моисеева и др. Омск: Омская медицинская академия, 1999. — 156 с.

58. Медик В.А., Токмачёв М.С., Фишман Б.Б. Статистика в биологии и медицине. М.: Медицина, 2000. - 412 с.

59. Михайлик Т. А. Проблемы характеристики структурно-функциональных единиц органов //Сб. науч. тр. «Морфогенез и регенерация». Курск, 1999. - С. 60-61.

60. Михайлов В.В., Гордеева М.А., Матвеева В.Н. Роль слюнных желёз в механизме удаления излишков норадреналина в плазме крови // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1998. - Т. 125, № 1. - С. 15-17.

61. Мхитарян Р.С., Азнаурян А.В., Туманян Э.Л. и др. Гистохимическая характеристика крупных пищеварительных желёз овец // Тезисы докладов 5 Международной ассоциации морфологов. Морфология. СПб., 2000. - Т. 117, № 3. - С. 87.

62. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука, 1981. - 262 с.

63. Новикова Т.Г. Изменения и восстановительные процессы в почках белых крыс при действии на организм высокой внешней температуры: Автореф. дис. . к-та мед. наук. Смоленск, 1978. - 17 с.

64. Овсепян А.А. Сравнительная характеристика регенерации слюнных желёз у некоторых млекопитающих при её стимуляции // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1971. - Т. 71, № 3. - С. 98-101.

65. Павлов И.П. Физиология пищеварения // Полное собрание сочинений: В 6 т. Москва-Ленинград: Изд-во академии наук СССР, 1951. - Т. 5. - С. 11-71.

66. Павлова Т.В. Тепловая травма: клиника, морфология, способы корреля-ции // Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 80-лет. проф. В.Г.Петрухина. М., 2001. - С. 232.

67. Пискунов С.З., Розиньков А.П. Наблюдение эктопической слюнной железы в носоглотке // Сб. науч. тр. «Морфогенез и регенерация» Курск, 1999. - С. 73-74.

68. Пирс Э. Гистохимия: Пер. с англ. / Под ред. В.В. Португалова. М.: Изд-во иностранной литературы, 1962. - 962 с.

69. Подвысоцкий В.В. Основы общей патологии. СПб., 1881.

70. Порадовская Т.П. Сравнительное изучение восстановительного процесса подчелюстной слюнной железы крыс после резекции и ожога: Автореф. дис. . к-та мед. наук. -М., 1974. — 15 с.

71. Принцева О.Ю. Подчелюстные железы как место локализации инсулино-подобного вещества (в норме и при экспериментальных диабетах): Автореф. дис. . к-та мед. наук. М., 1977. - 17 с.

72. Пугачёв М.К. Функциональная морфология мозгового вещества надпочечника в условиях острого перегревания организма: Дис. . к-та мед. наук. -Смоленск, 1971. 202 с.

73. Пугачёв М.К. Функциональная морфология коры надпочечников и её изменения в условиях локального теплового воздействия и общей гипертермии: Дис. . д-ра мед. наук. Смоленск, 1991.-338 с.

74. Пузырёв А.А., Иванова В.Ф., Россолько Г.Н. Фундаментальное и прикладное значение основных понятий гистологии // Материалы научной конференции: «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей». СПб., 2004. - С. 9-10.

75. Пфани Б., Ловике Г., Энцерт Г. Функция слюнных желёз в норме по данным сцинтиграфии С 99пе Тс // Медицинская радиология. 1977. - Т. 22, № 12. -С. 38-40.

76. Путалова И.Н., Притыкин А.В. Морфология тучных клеток биологический тест активности воспаления при переломе конечности // Материалы докладов 8 Международной ассоциации морфологов. Морфология. - СПб., 2006. -Т. 129, №4. -С. 103.

77. Романов В. И. Изменения поджелудочной железы белых крыс в условиях острой гипертермии: Дис. .к-та мед. наук. Смоленск, 1970. - 317 с.

78. Романов В.И. Развитие, строение и гистофизиология органов полости рта. -Смоленск, 1978.-42 с.

79. Романов В.И. Морфофункциональные изменения в органах млекопитающих в процессе адаптации к экстремальным тепловым воздействиям // Тезисы докладов 2 Всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. М., 1988.-С. 105.

80. Романов В.И. Адаптация и дезадаптация животного организма к воздействию высокой температуры внешней среды // Тезисы докладов 3 Всероссийской научно-практической конференции «Антропогенное воздействие и здоровье человека». Калуга, 1996. - С. 216-218.

81. Романов В.И. Морфология панкреатических экзокриноцитов белых крыс при остром перегревании // Материалы докладов 8 Международной ассоциации морфологов. Морфология. СПб., 2006. - Т. 129, № 4. - С.106.

82. Романов С.В. Местная гипертермия в комплексном лечении больных псориазом: Дис. . к-та мед. наук. Смоленск, 1990. - 102 с.

83. Ромейс Б. Микроскопическая техника: Пер. с немец. М.: изд-во иностранной литературы, 1953. - 718 с.

84. Рыбалов О.В., Саяпина JI.M. Функционально-морфологическая перестройка околоушных и поднижнечелюстных слюнных желёз на этапах развития сиало-денита // Вестник стоматологии. 1996. - № 2. - С. 290-292.

85. Рыбакова М.Г. Об эндокринной функции слюнных желёз // Архив патологии. 1978.-Т. 15, вып. 2.-С. 85-91.

86. Саврова О.Б. Цитологический анализ секреторного эпителия подчелюстных слюнных желёз крысы, гипертрофированных под влиянием повторных ампутаций нижних резцов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1976. -№3,-С. 377-376.

87. Сапожников А.Г., Доросевич А.Е. Гистологическая и микроскопическая техника: Руководство. Смоленск: САУ, 2000. - 476 с.

88. Сахаров Ю.К. Слюнная железа, свёртывание крови и фибринолиз // Фундаментальные проблемы гастроэнтерологии. Тезисы докладов 12 Всесоюзной конференции. Львов, 1977.-С. 142-143.

89. СвиридоваИ.К. Внутриорганная лимфатическая система околоушной и подчелюстной слюнных желёз: Автореф. дис. . к-т мед. наук. М., 1972. - 25 с.

90. Семченко В.В., Барашкова С.А., Артемьев В.Н. Гистологическая техника: Учебное пособие. Омск: Омская медицинская академия, 2002. - 113 с.

91. Семченко В.В., Барашкова С.А., Ноздрин В.И. и др. Гистологическая техника: Учебное пособие. Омск-Орёл: Омская областная типография, 2006. - 290 с.

92. Соколенко В.Н., Сипенко Ю.И. Свободнорадикальное поражение слюнной железы при стрессе // Стоматология. 1995. - Т. 74, № 2. - С. 17-19.

93. Соловьёв А.С. Функции иммунной системы при действии на организм высокой внешней температуры: Автореф. дис. д-ра мед. наук. СПб., 1993. - 42 с.

94. Стебаков В.А. К механизму изменения содержания электролитов и биологически активных аминов при нейрогенной гипосаливации и гиперсаливацииу кошек // Стоматология. 1980. - Т. 59, № 6. - С. 11-13.

95. Сукманский О.И. Паротин // Успехи физиологических наук. 1972. - Т. 3, № 3. - С. 64-85.

96. Сукманский О.И. Фактор роста эпидермиса // Успехи физиологических наук. 1990.-Т. 21, № 1.-С. 3-16.

97. Султанов Ф.Ф. Гипертермия / Под ред А.Х. Бабаевой. Ашхабад: Ыпым, 1978.-224 с.

98. Тупчиенко Н.И., Сукманский О.И. Влияние стимуляции слюнных желёз сиалоденотрофическими воздействиями на развитие стрессовых язв желудка у крыс // Патологическая и экспериментальная терапия. 1991. - № 1. - С. 30-32.

99. Фаращук Н.Ф., Рахманин Ю.А. Вода структурная основа адаптации. -Москва - Смоленск, 2004. - 180 с.

100. Фалин Л.И. Альдегид-фуксин и его применение в гистохимии // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1961. - Т. 150, № 5. - С. 85-88.

101. Фалин Л.И. Гистология и эмбриология полости рта и зубов. М.: Гос. изд-во мед. лит., 1963. - 219 с.

102. Хесин Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. М.: Meдицина, 1967.-423 с.

103. Харди Р. Гомеостаз: Пер. с англ. М.: Медицина, 1986. - 82 с.

104. Цой Г.К., Нечаева Н. В., Елецкий Ю.К. Ультраструктура и функция околоушных слюнных желёз крысы в норме // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1974. Т. 67, вып. 7. - С. 69-75.

105. Цой Г.К. Морфология и цитофизиология секреторной деятельности околоушной слюнной железы в норме и в условии десимпатизации. Автореф. дис. . к-тамед. наук. -М., 1975.-31 с.

106. Чернова И.Д. Иннервационный аппарат подчелюстной слюнной железы // Новые исследования сосудистых и нервных связей в организме. — М., 1966. — С. 96-98.

107. Чернова И.Д. Дененрвационные изменения в подчелюстной слюнной железе (цитохимическое исследование) // Вопросы нервной регуляции тканевых процессов / Под ред. О.В. Волковой, A.M. Астаховой. М., 1970. - С. 135-141.

108. Чернова И.Д. Цитологическая и цитохимическая характеристика секреции слюнной подчелюстной железы // Железы, их гистофизиология и нервная регуляция. М.: Наука, 1971. - С. 84-91.

109. Чернова И.Д. Гистохимическое исследование гликогена в клетках подчелюстной слюнной железы // Железы, их гистофизиология и нервная регуляци. -М.: Наука, 1971. С. 92-97.

110. Чумаков Ф.И., Авдеева Г.А. Слюнная железа в гортани // Вестник оториноларингологии. 1982. - С. 76-77.

111. Шабанович А.Б. Трансплантация эмбриональной ткани больших слюнных желёз в эксперименте: Автореф. дис. . к-та мед. наук. Минск, 2003. - 19 с.

112. Щеглова А.И. Физиологические приспособления млекопитающих пустыни. -Л.: Наука, 1976. 152 с.

113. Широченко Н.Д., Батухтин В.А., Павлинов Б.Г. Прикладные аспекты о паравазальных соединительнотканных сруктурах // Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии. Сборник научных статей. Омск,1999.-С. 68-69.

114. Шубникова Е.А., Чунаева М.З. Гистохимические исследования слюнных желёз крыс в процессе их развития // Рефераты докладов 1 годичной науч. отчётной конференции биолого-почвенного фак-та МГУ. М., 1964. - С. 75-77.

115. Шубникова Е.А., Чунаева М.З. Гистохимческие исследования эмбриональной секреции подъязычных желёз крыс // Морфологические и химические изменения в процессе развития клиники. Рига, 1965. - С. 84-85.

116. Шевлюк Н.М. Гистохимическая характеристика слюнных желёз языка некоторых классов позвоночных // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1976. -Т. 71, № 3. - С. 58-64.

117. Шилкина JI.A. Количественный анализ морфологических изменений, развивающихся в семенниках млекопитающих при остром перегревании организма. Автореф. дис. . к-та мед. наук. Смоленск, 1978. - 16 с.

118. Щербаков Ю. А. Выделение панкреатических ферментов в условиях высокой внешней температуры в ответ на различные пищевые раздражения // Вопросы питания. 1962. - Вып. 21, № 3 - С. 61-62.

119. Щипский А.В., Афанасьев В.В., Спирин И.В. Сиаладеноз. Взаимосвязь больших слюнных желёз и яичников. Часть 1. Экспериментальное патоморфо-логическое исследование // Российский стоматологический журнал. 2003. -№ 5. - С. 7-8.

120. Щипский А.В., Афанасьев В.В., Денисов А.Б. и др. Сиаладеноз. Взаимосвязь больших слюнных желёз и яичников. Часть 2. Экспериментальные функционально-лабораторные исследование // Российский стоматологический журнал. -2003. -№ 5. С. 8-10.

121. Юрина Н.А. Слюнные железы // Гистология: Учебник / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной М.: Медицина, 2001. - С. 529-538.

122. Юрина Н.А., Радостина А.И. Тучные клетки и их роль в организме: Учебное пособие. М.: Изд-во РУДН, 1977. - 76 с.

123. Яшенко А. М., Антонюк В.А. Лектин коры древовидной маркёр миоэпителиоцитов//Морфология. 1999.-Т. 116, № 4. - С. 48-51.

124. Яковлева Ж.А. Патологические и компенсаторноприспособительные изменения в лёгких при остром перегревании организма и их обратное развитие: Автореф. дис. . к-та мед. наук. Смоленск, 1978. - 22 с.

125. Anderson L.C., Martin D.J., Phillips D.L., Killpack К.J., Bone S.E., Rahimian R. The influence of gender on parasympathetic vasodilatation in the submandibular gland of the rat // Exp Physiol. 2006. - Vol. 91, № 2. - P. 435-444.

126. Angeletti R. Nerve growth factor from mouse submandibular gland: amino acid sequence // Proc Natl Acad Sci USA. 1971. - № 68. - P. 2417-2420.

127. Aframian D.J., Cukierman E., Nikolovski J. The growth and morphological behavior of salivary epithelial cell on matrix protein-coated biodegradable substrata // Tissue Eng. 2000. - Vol. 6, № 3. - P. 209-216.

128. Barlow S.T., Drage N.A., Thomas D.W. Ectopic submandibular gland presenting as a swelling in the floor of mouth // J Laryngol Otol. 2005. - Vol. 119, № 11.-P. 928-930.

129. Bertrand G., Bjunhiol J.J. Modification des glandes salivaires et de la thyroide chez la souris apres parotidectomie et administration de "parotine" // Bull. Assoc. anat. 1965.-№ 124.-P. 291-298.

130. Bloom G.D., Carlsoo В., Danielsson A., Wahlin T. Ultrastructural Cytochemistry of the secretory granules of the submandibular gland // Histochemistry. 1977. -Vol. 51,№4.-P. 261-268.

131. Bralic M., Muhvic-Urek M., Stemberga V., Golemac M., Jurkovic S., Borcic J., Braut A., Tomac J. Cell death and cell proliferation in mouse submandibular gland during early post-irradiation phase // Acta Med Okayama. 2005. - Vol. 59, № 4. -P. 153-159.

132. Burlage F.R., Pijpe J., Coppes R.P., Hemels M.E., Meertens H., Canrinus A., Vissink A. Variability of flow rate when collecting stimulated human parotid saliva // Eur J Oral Sci. 2005. - Vol. 113, № 5. - P. 386-390.

133. D'Amico F., Skarmoutsou E., Sanfilippo S., Camakaris J. Menkes protein localization in rat parotid acinar cells // Acta Histochem. 2005. - Vol. 107, № 5. - P. 373-378.

134. Fujita-Yoshigaki J. Stimulation of regulated exocytosis of amylase from salivary parotid acinar cells by a consecutive reaction model comprising two sequential first-order reactions // J Theor Biol. 2000. - Vol. 204, № 2. - P. 165-177.

135. Giroix M.H., Jijakli H., Courtois P., Zhang Y., Sener A., Malaisse W.J. Fruc-tokinase activity in rat liver, ileum, parotid gland, pancreas, pancreatic islet, В and non-B islet cell homogenates // Int J Mol Med. 2006. - Vol. 17, № 3. - P. 517-522.

136. Hand A.R. Morphologic and cytochemical identification of peroxisomes in the rat parotid and other exocrine glands // J Histochem Cytochem. 1973. - № 21. -P. 131-141.

137. Hainsworth F.R Saliva spreading, activity and body temperature regulation in the rat // Amer. J. Physiol. 1967. - V. 217. - P. 385-394.

138. Junqueira L.C., Carneiro J. Basic histology: Text and atlas. McGraw-Hill, 2005. - 502 p.

139. Kajikawa S., Takeuchi A., Nii A., Nakayama H., Doi K. Temporal reduction in size of salivary acinus in rats induced by theophylline // Toxicol Pathol. 2005. -Vol. 33, №2.-P. 218-224.

140. Kitashima S. Morphological alterations of submandibular glands caused by cisplatin in the rat // Kurume Med J. 2005. - Vol. 52, № 1-2. - P. 29-38.

141. Khosravani N., Sandberg M., Ekstrom J. The otic ganglion in rats and its parotid connection: cholinergic pathways, reflex secretion and a secretory role for the facial nerve // Exp Physiol. 2006. - Vol. 91, № 1. - p. 239-247.

142. Kobashi M., Ichikawa H., Kobashi M., Funahashi M., Mitoh Y., Matsuo R. The origin of sensory nerve fibers that innervate the submandibular salivary gland in the rat // Brain Res. 2005. - № 1-2. - P. 184-187.

143. Konings A.W., Faber H., Cotteleer F., Vissink A., Coppes R.P. Secondary radiation damage as the main cause for unexpected volume effects: a histopathologic study of the parotid gland // Int J Radiat Oncol Biol Phys. 2006. - Vol. 64, № 1. -P. 98-105.

144. Konings A.W., Coppes R.P., Vissink A. On the mechanism of salivary gland ra-diosensitivity // Int J Radiat Oncol Biol Phys. 2005. - Vol. 62, № 4. - P. 1187-1194.

145. Konings A.W., Cotteleer F., Faber H., van Luijk P., Meertens H., Coppes R.P. Volume effects and region-dependent radiosensitivity of the parotid gland // Int J Radiat Oncol Biol Phys. 2005. - Vol. 62, № 4. - P. 1090-1095.

146. Kurokawa S., Kojima Y., Mizuno K., Nakane A., Hayashi Y., Kohri K. Effect of epidermal growth factor on spermatogenesis in the cryptorchid rat // J Urol. -2005.-Vol. 174, №6.-P. 2415-2419.

147. Larina О., Thorn P. Ca2+ dynamics in salivary acinar cells: distinct morphology of the acinar lumen underlies near-synchronous global Ca2+ responses // J Cell Sci. -2005. Vol. 118, №18. -P. 4131-4139.

148. Li J., Shan Z., Ou G., Liu X., Zhang C., Baum B.J., Wang S. Structural and functional characteristics of irradiation damage to parotid glands in the miniature pig // Int J Radiat Oncol Biol Phys. 2005. - Vol. 62, № 5. - P. 1510-1516.

149. Madan A.K., Kramer B. Immunolocalization of fibroblast growth factor-2 (FGF-2) during embryonic development of the rat submandibular gland // SADJ. -2005. -Vol. 60, № 2. P. 58.

150. Martinez Subias J., Royo Lopez J., Valles Varela H. Congenital absence of major salivary glands // Acta Otorrinolaringol Esp 2000. - Vol. 51, № 3. - P. 276-278.

151. Mimura M., Tanaka N., Ichinose S., Kimijima Y., Amagasa T. Possible etiology of calculi formation in salivary glands: biophysical analysis of calculus // Med Mol Morphol. -2005. Vol. 38, № 3. - P. 189-195.

152. Muller H. B. Morphologische und histochemisce Untersuchungen an den Spei-cheldrusen der Ratte nach Durchtrennung der chorda tympani // Z. Zellforsch. Und vergl. Anat. 1967. - Bd. 76, № 4. - S. 35-37.

153. Nagata Y., Higashi M., Ishii Y., Sano H., Tanigawa M., Nagata K., Noguchi K., Urade M. The presence of high concentrations of free D-amino acids in human saliva//Life Sci.-2006.-Vol. 78, № 15.-P. 1677-1681.

154. Nashida Т., Imai A., Shimomura H. Relation of Rab26 to the amylase release from rat parotid acinar cells // Arch Oral Biol. 2006. - Vol. 51, № 2. - P. 89-95.

155. Ng M.K., Porceddu S.V., Milner A.D., Corry J., Hornby C., Hope G., Rischin D., Peters L.J. Parotid-sparing radiotherapy: does it really reduce xerostomia? Clin Oncol (R Coll Radiol). 2005. - Vol. 17, № 8. - P. 610-617.

156. Osailan S.M., Proctor G.B., McGurk M., Paterson K.L. Intraoral duct ligation without inclusion of the parasympathetic nerve supply induces rat submandibular gland atrophy // Int J Exp Pathol. 2006. - Vol. 87, № 1. - P. 41-48.

157. Piludu M., Lantini M.S., Isola M., Puxeddu R., Cossu M. Localisation of epidermal growth factor receptor in mucous cells of human salivary glands // Eur J Mor-phol. 2003. - Vol. 41, № 2. - P. 107-109.

158. Reade P.C., SteidlerN.E. X-irradiation induced degranulation of cells of convoluted granular tubules of murine submandibular salivary glands // J. Biol. Buccale. 1985.-Vol. 13, №4. -P. 307-315.

159. Rowley D.A. Mast cell damage and vascular injury in the rat: an electron microscopic study of a reaction produced by thorotrast // Brit. J. Exptl. Pathol. 1963. -Vol. 44, №3. - P. 284-290.

160. Sato N., Ono K., Honda E., Haga K., Yokota M., Inenaga K. Pilocarpine-induced salivation and thirst in conscious rats // J Dent Res. 2006. — Vol. 85, № 1. — P. 64-68.

161. Strakele H. Ultrastructure of cellular elements of the ductal system (striated ducts) in the parotid gland in white rats. Bratisl Lek Listy. - 1989. - Vol. 90, № 9. -P. 658-669.

162. Shackleford J.M., Schneyer C.A. Structural and functional aspects of rodent salivary glands includig two desert spesies // Amer. S. Anat. 1964. - Vol. 115, № 2. -P. 279-307.

163. Sheridan J.W., Stanlev E.R. Tissue sources of bone marrow colony stimulating factor // J. Cell. Biol. 1971. - Vol. 78, № 3. - P. 451-459.

164. Strakele H. Ultrastructure of cellular elements of the ductal system (intercalated ducts) in the parotid gland in white rats. Bratisl Lek Listy. - 1986. Vol. 86, №5.-P. 507-519.

165. Strakele H., Kapeller K. Ultrastructure of myoepithelial cells in the parotid gland in white rats. Bratisl Lek Listy. - 1986. - Vol. 86, № 1. - P. 29-43.

166. Saruta J., Tsukinoki K., Sasaguri K., Ishii H., Yasuda M., Osamura Y.R., Wa-tanabe Y., Sato S. Expression and localization of chromogranin A gene and protein in human submandibular gland // Cells Tissues Organs. 2005. - Vol. 180, № 4. -P. 237-244.

167. Sasaki K. Morphological study of lymphatic tissues after removal of the submandibular gland in the mouse // Hokkaido Igaku Zasshi. 1975. - Vol. 50, № 4. -P. 397-402.

168. Sayardoust S., Ekstrom J. Parasympathetic nerve-evoked protein synthesis, mitotic activity and salivary secretion in the rat parotid gland and the dependence on NO-generation // Arch Oral Biol. 2006. - Vol. 51, № 3. - P. 189-197.

169. Tandler В., Poulson J.H. Ultrastructure of the sublingual gland // Anat. Rec. -1977.-Vol. 187, №2. -P. 153-171.

170. Urek M.M., Bralic M., Tomac J., Borcic J., Uhac I., Glazar I., Antonic R., Fer-reri S. Early and late effects of X-irradiation on submandibular gland: a morphological study in mice // Arch Med Res. 2005. - Vol. 36, № 4. - P. 339-343.

171. Walker P. Imperforate submandibular duct // Otolaryngol Head Neck Surg. -2005. Vol. 132, № 4. - P. 653-654.

172. Young В., Heath J.W. Wheater's functional histology. Churchill Livingstone, 2000.-413 p.