Морфофункциональная характеристика размножения амфибий и рептилий из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала

Филатова, Любовь Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональная характеристика размножения амфибий и рептилий из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала
ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональная характеристика размножения амфибий и рептилий из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала"

На правах рукописи

Филатова Любовь Николаевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЪНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗМНОЖЕНИЯ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ, ИСПЫТЫВАЮЩИХ ВЛИЯНИЕ ПРЕДПРИЯТИЯ ЧЕРНОЙ МЕТАЛЛУРГИИ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ЮЖНОГО УРАЛА

03.03.04. Клеточная биология, цитология, гистология.

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

11 8 АВГ 2011

Оренбург-2011

4852184

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургский государственный педагогический университет» и Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарёва»

Защита состоится « » сентября 2011 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 208.066.04 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации по адресу: 460000, Оренбург, ул. Советская, 6, зал заседаний Ученого совета

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации

Автореферат разослан « » июля 2011

Ученый секретарь

Шевлюк Николай Николаевич

Суворова Галина Николаевна;

доктор биологических наук, профессор Сеитов Марат Султаиович

диссертационного совета, профессор

Шевлюк Н. Н.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Интенсивное развитие промышленности, сельского хозяйства и других форм хозяйственной деятельности человека в нашей стране и за рубежом привели и продолжают приводить к весьма значительньм, часто необратимым изменениям природной обстановки, существенно влияющим на растительный и животный мир (Шилов И.А., 1977; Щипанов H.A.,1998; Боев В.М. с соавт., 2002; Вершинин B.JL, 2007; Государственный доклад, 2008). Ни на одном этапе своей истории человек не подвергал свою среду обитания и среду обитания животных естественных биоценозов действию такого огромного количества токсичных и загрязняющих веществ (Никитин А.И., 2005).

Проблема рационального использования природных ресурсов и контроля за состоянием природной среды в условиях интенсивного освоения Южного Урала имеет особо острый характер (Демина Л.Л., 2002; Бухарин О.В., 2010). Оренбургская область, обладая крупным многоотраслевым промышленным и топливно-энергетическим комплексом, занимает одно из первых мест среди регионов Южного Урала и восьмое место в России по загрязнению окружающей среды (Государственный доклад, 2004; Топурия Г.М. с соавт., 2004; Куксанов В.Ф. и др., 2006). Загрязнение атмосферы области выше предельно допустимой концентрации наблюдается по ряду веществ, в том числе по диоксидам азота, серы, фенола, формальдегиду, превышающим ПДК в 2-17 раз (Боев В.М., Воляник М.Н., 1995; Топурия Г.М. и др., 2004; Сетко Н.П. с соавт., 2004). В регионе за последние десятилетия одно из первых мест по степени техногенных влияний принадлежит Новотроицкому металлургическому комбинату. ОАО «Уральская сталь».

В настоящее время остро стоят вопросы сохранения здоровья и выживания людей в условиях глобального ухудшения экологической обстановки. По существующим представлениям глубина структурных изменений в тканях, органах и системах организма при действии патогенных факторов определяются возможностями их резервов. Повреждения наступают тогда, когда все механизмы защиты и адаптации задействованы, а резервы использованы (Пузырев A.A. с соавт., 1997).

Изучение закономерностей морфофункционального состояния системы размножения животных - одна из актуальных проблем биологии. Морфофункциональное состояние органов репродуктивной системы является одним из ведущих факторов, обеспечивающих оптимальное воспроизводство и эффективную адаптацию популяций к изменениям среды обитания. Анализ исследований по структурно-функциональной характеристике семенников амфибий и рептилий показал, что морфология этих органов и функциональные особенности во многом видоспецифичны и определяются

физиологическим состоянием, возрастом животных, сезонными, антропогенными и другими факторами.

Несмотря на работы, опубликованные за последние десятилетия по различным аспектам воздействия техногенных факторов на репродуктивный потенциал популяций различных видов позвоночных животных (Кузьмин С.Л., 1995; Шевлюк H.H. и соавт., 2008; Шевлюк H.H., Стадников A.A., 2010 и др.), многие аспекты биологии размножения животных в условиях антропогенно трансформированных экосистем являются дискуссионными и нуждаются в дополнительном исследовании.

Сказанное определяет актуальность наших дальнейших исследований по изучению биологии размножения амфибий и рептилий в зоне влияния предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования: выяснение морфофункциональной характеристики размножения амфибий и рептилий из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить морфофункциональную характеристику семенников амфибий, обитающих в зоне влияния Новотроицкого металлургического комбината ОАО «Уральская сталь» и сохранившихся ненарушенных территорий.

2. Дать сравнительную структурно-функциональную характеристику органам мужской репродуктивной системы рептилий, обитающих в техногенных и сохранившихся ненарушенных территориях;

3. Выяснить особенности репродукции амфибий и рептилий в экосистемах, подверженных влиянию комплекса негативных техногенных факторов металлургического предприятия.

Научная новизна. Получены новые сведения, касающиеся морфофункциональной характеристики органов репродуктивной системы озерной лягушки и прыткой ящерицы, обитающих в зоне влияния предприятия черной металлургии ОАО «Уральская сталь».

- Впервые установлены структурные эквиваленты и диапазон адаптивных и реактивных преобразований в органах мужской репродуктивной системы амфибий и рептилий в условиях длительного воздействия техногенных факторов предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала.

- Выявлен комплекс неспецифических морфофункциональных сдвигов в семенниках амфибий и рептилий, проявляющийся в снижении массы гонад; уменьшении диаметра извитых семенных канальцев; повышении доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия; снижение доли извитых семенных канальцев и возрастание доли интерстициальной ткани.

Установлено, что популяция интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников амфибий и рептилий, обитающих в зоне влияния металлургического комбината, характеризуется большей устойчивостью к действию комплекса негативных факторов по сравнению со сперматогенным эпителием.

Теоретическая н практическая значимость. Полученные данные по морфофункциональной характеристике органов репродуктивной системы амфибий и рептилий, обитающих в условиях техногенно измененных экосистемах, обосновывают эколого-морфологический принцип изучения биологии репродукции.

Полученные морфофизиологическис показатели органов репродуктивной системы самцов озерной лягушки и прыткой ящерицы могут быть использованы в качестве фундаментальной основы при разработке критериев оценки экологического состояния популяций амфибий и рептилий, что имеет существенное значение для разработки стандартов санитарно-гигиенического благополучия населения в Южно-Уральском регионе. Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе Оренбургского государственного педагогического университета, Оренбургской государственной медицинской академии при проведении практических занятий по дисциплинам «Зоология позвоночных», «Общая экология», «Гистология, цитология и эмбриология». Положения выносимые на защиту:

1. В условиях длительного воздействия комплекса факторов металлургического предприятия ОАО «Уральская сталь» в популяциях озерной лягушки и прыткой ящерицы происходит интенсификация репродуктивной активности, которая не компенсирует повышенную смертность животных.

2. В семенниках озерной лягушки и прыткой ящерицы, обитающих в зоне влияния металлургического комбината, выявляется комплекс системных неспецифических морфофункциональных изменений, проявляющийся в:

- снижении массы гонад;

- уменьшении диаметра извитых семенных канальцев;

- повышении доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия;

- снижение доли извитых семенных канальцев и возрастание доли интерстициальной ткани.

Вышеотмеченные изменения наблюдаются на фоне значительной функциональной активности клеток Лейдига.

При этом глубина и степень нарушений более выражена у животных, отловленных вблизи предприятия.

3. Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) семенников озерной лягушки и прыткой ящерицы, из экосистем испытывающих

влияние металлургического комбината ОАО «Уральская сталь», являются более устойчивыми к действию негативных техногенных факторов, в сравнении со сперматогенным эпителием извитых семенных канальцев.

4. Выявленные изменения в органах репродуктивной системы мужской половой системы озерной лягушки и прыткой ящерицы указывают на напряженный характер репродукции в условиях длительного техногенного воздействия металлургического комбината ОАО «Уральская сталь».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на конференции «Клиническая анатомия и экспериментальная хирургия в XXI веке» (Оренбург, 2009); на VI Всероссийском съезде морфологов, с международным участием (Саратов, 2009); региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области, секция «Актуальные проблемы морфологии» (Оренбург, 2011); 8-й всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения в Орле» (Орел, 2011); на XVII научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011»; на Международной (VI Всероссийской) Пироговской научной медицинской конференции студентов и молодых ученых (Москва, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 4 в изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования РФ для публикаций материалов докторских и кандидатских диссертаций.

Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, главы, посвященной описанию материалов и методов исследования, главы с изложением результатов собственного исследования, обсуждения полученных результатов, выводов и списка использованной литературы, включающего 318 источников, в том числе 102 иностранных. Диссертация изложена на 139 страницах, иллюстрирована 12 таблицами, 38 рисунками.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены объекты, собранные с мая по сентябрь 2009-2010 гг. в зоне влияния Орско-Халиловского металлургического комбината (ОХМК «Уральская сталь»): в районе поселка Аккермановка (находящегося на расстоянии 3 км от металлургического комбината), поселка Новорудный (находящегося на расстоянии 50 км от металлургического комбината) и контрольных участках Соль-Илекского и Сакмарского районов Оренбургской области.

Большинство амфибий и рептилий были отловлены вручную или с помощью гидробиологического сачка с частыми ячейками. В некоторых

случаях был использована методика «ловчих ямок» Птушенко Е.С. (1934) для сбора амфибий, которые представляют собой небольшие четырехугольные ямки с вполне вертикальными стенками и горизонтальным дном, длиной и шириной 15 х 15 см и глубиной 40 см, они располагаются в 100-200 м одна от другой в шахматном порядке. В ходе полевых исследований было отловлено 163 особи позвоночных животных, из них 76 рептилии и 87 амфибии.

Все животные исследовались по общепринятой зоологической методике (Новиков Г.А., 1953).

Возраст животных определялся по комплексу признаков: массе тела, линейным размерам тела, состоянию репродуктивной системы. Измерение длины тела животных проводили при помощи штангенциркуля; измерение веса тела проводили с помощью электронных весов с точность до 0,1 г, а измерение массы семенников проводили с помощью электронных весов с точность до 0,01 г.

Суждение об особенностях размножения самцов проводилось по состоянию генеративных органов (масса и размер семенников и их гистологическая структура).

С целью анализа воздействия выбросов металлургических производств на эндокринные и герминативные структуры гонад проведен морфологический анализ семенников 128 половозрелых особей амфибий и рептилий: озерной лягушки (63 особи), прыткой ящерицы (65 особей). Животных брали для исследования с начала их пробуждения в апреле, июне и до ухода на зимовку в сентябре. Контролем служили семенники животных этих же видов, обитающих в экологически благополучных регионах Оренбургской области, которые были отловлены для исследования в те же календарные периоды года.

При исследовании семенников использовались обзорные гистологические, гистохимические и морфометрические методы.

Для светооптических исследований материал фиксировали в 12% водном растворе нейтрального формалина. Парафиновые срезы толщиной 57 мкм окрашивали гематоксилином Майера и эозином, перйодатом калия и реактивом Шиффа по Мак Манусу (Пирс Э., 1962; Евгеньева Т.П., 1983; Семченко В.В. с соавт., 2006).

На срезах семенников определяли относительную площадь, занимаемую интерстициальной тканью и извитыми семенными канальцами (процентное соотношение). На гистологических препаратах проводили подсчет эндокриноцитов на условной единице площади (на площади квадрата со стороной 0,25 мкм3). Измеряли линейные и объемные показатели ядер эндокриноцитов. В зависимости от формы клеток и их ядер объемы интерстициальных эндокриноцитов и их ядер рассчитывали по формуле эллипса или шара (Хесин А.Е., 1967; Ухов Ю.И., Астраханцев А.Ф., 1983).

При измерении объемных показателей отростчатые клетки не учитывались, Также проводили измерения диаметров извитых семенных канальцев (на строго поперечных срезах). Морфометрию эндокринных и герминативных структур семенника проводили с использованием стандартных окулярных сеток Г.Г. Автандилова и С.Б. Стефанова, а также окулярного винтового микрометра МОВ-1-1,5 х У 4,2.

Статистическая обработка данных морфометрии проводилась на персональном компьютере с использованием программы «Microsoft Excel» из пакета программ Microsoft Office ХР. Определяли средние величины метрических показателей (М), среднее квадратическое отклонение (б) ошибку среднего (m), доверительный коэффициент или критерий Стьюдента (t). (Ташкэ К., 1980; Петухов В.Л. и др., 1985; Автандилов Г.Г., 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Структурно-функциональная характеристика ссмсшшков озерной лягушки из зон влияния металлургического комбината и контрольной

территории

Сравнительный анализ веса тела и линейных размеров самцов озерной лягушки за весенне-летний период 2009-2010 гг. показал, что различия между контрольной и техногенной территориями по массе и длине тела значительны. Обращает на себя внимание тот факт, что амфибии, отловленные в зоне влияния металлургического предприятия имеют более крупную массу (табл. 1).

Сравнение веса семенников озерной лягушки из популяций, подверженных техногенной нагрузке (п. Аккермановка и п. Новорудный), с популяциями, обитающими в условиях экологически благоприятных экосистем Соль - Илекского и Сакмарского районов за 2009-2010 гг., показывает, что семенники самцов озерной лягушки, естественных биоценозов достоверно крупнее и отличаются более высокой массой, чем семенники лягушек из п. Новорудный и из п. Аккермановка (табл. 1).

Среди исследованных половозрелых самцов земноводных в период размножения обнаруживались как животные, в семенниках которых наблюдался активный сперматогенез (1-я группа животных), так и животные, в семенниках которых активный сперматогенез не отмечался (2-я группа животных). У животных первой группы в сперматогенном эпителии выявлялись все клеточные формы, характерные для полноценного сперматогенеза - сперматогонии, сперматоциты 1-го и 2-го порядка, сперматиды и сперматозоиды. На техногенных территориях процент особей,

участвующих в размножении составлял 95%, тогда как на контрольных участках - 70%. Указанные факты свидетельствуют об интенсификации размножения в зоне повышенного воздействия неблагоприятных факторов.

Таблица 1.

Сравнительная характеристика веса тела и линейных размеров самцов озерной лягушки из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в период репродуктивной активности за весенне-летний период 2009-2010 гг.

п Контроль п п.Новорудный п п.Аккермановка

Вес, г 9 74,2 ±5,78 6 85,1 ±3,31 6 88,5 ± 1,9*

Длина 8 57,2 ±7,38 6 60,3 ±2,21 6 62,2 ± 1,72

тела, мм

Масса 9 754,2 ± 35 7 689,7 ± 13* 6 525,6 ± 19*

семени-

ков, мг

*- различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р< 0,05

Озерная лягушка выходит из зимовки во второй половине апреля -начале мая. В этот период амфибии приступают к активному размножению, в их семенниках активизируются процессы сперматогенеза, в это время диаметр семенных канальцев наибольший. После завершения спаривания в летние месяцы на фоне снижения диаметра семенных канальцев наблюдаются процессы угнетения сперматогенеза. В сентябре наблюдается заметное увеличение диаметра семенных канальцев у животных, в семенниках активизируются процессы сперматогенеза. Следствием этого является появление в семенных канальцах в конце лета - начале осени сперматид, зрелые сперматозоиды в этот период в семенниках лягушек нами не выявлены. Семенные канальцы в семенниках лягушек обычно прямые, мало извитые. Интерстициальная ткань в семенниках в период спаривания животных развита слабо. Островки интерстициалыгой ткани либо непосредственно контактируют со стенками семенных канальцев, либо отделены от них лимфатическими капиллярами.

У бесхвостых амфибий начальные этапы сперматогенеза проходят в цистах, а затем в ходе сперматогенеза происходит относительно ранний разрыв стенки цисты, который по сути дела превращает ее в часть стенки канальца и выталкивает развивающиеся сперматозоиды в просвет последнего (Шевлюк H.H., Стадников A.A., 2010).

Достоверные различия мы наблюдали в диаметрах семенных канальцев семенников в апреле между животными из благоприятной территории и животными отловленными в районе и. Аккермановка (табл. 2).

По характеру цирканнуальных изменений репродуктивной активности озерной лягушки наши данные сходятся со сведениями Lizana М. и Fraile В. (1987), которые изучали сезонную активность, объем семенников, соотношение эндокринных и герминативных структур в весенне-летний период на примере амфибий Испании (у обыкновенной жабы).

Таблица 2.

Изменение диаметра семейных канальцев половозрелых

размножающихся особей озёрной лягушки из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в период репродуктивной активности за весенне-летний период 2009-2010 гг.

Время отлова Диаметр извитых семенных канальцев, мкм

п Контроль п п. Новорудный п п. Аккермановка

апрель 9 304,91 ± 13,2 6 281,2 ± 11,6 6 278,3 ± 12,8*

июнь 8 162,3 ± 8,6 6 140,4 ± 10,5 6 138,4 ± 11,7

сентябрь 9 239,8 ± 10,3 7 226 ± 13,1 6 220,3 ± 8,1

*- различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р< 0,05

Для озерной лягушки, обитающей в зоне влияния предприятия черной металлургии характерно увеличение доли канальцев с признаками деструкции сперматогенного эпителия среди половозрелых особей на фоне разрастания интерстициальной ткани органа. Если у самцов озерной лягушки из популяций, населяющих экологически благоприятные экосистемы, доля семенных канальцев с признаками деструкции сперматогенного пласта составляла около 4-х процентов, то у животных из популяций, испытывающих воздействие металлургического производства содержание таких канальцев возрастало до 15-ти процентов. Повреждения семенных канальцев проявлялись в дезорганизации сперматогенного эпителия, в повреждении сперматогенных клеток и в нарушении целостности стенки канальца.

При анализе гистологических препаратов семенников озерной лягушки за оба сезона было выяснено, что содержание интерстициальной соединительной ткани в апреле было минимальным на всех исследуемых территориях. Доля стромальных элементов в интерстиции в это время незначительна. В июне на относительно чистой территории процент интерстициальной соединительной ткани повышается в несколько раз по сравнению с апрелем, как в контроле, так и в экологически неблагоприятных районах, в основном за счет разрастания соединительнотканных элементов. В сентябре видно значительное понижение доли интерстициальной ткани у

животных по сравнению с июнем. Уменьшение доли интерстициальной ткани связано, вероятно, с активизацией процессов сперматогенеза (рис. 1). Кроме этого, полученные данные свидетельствуют об увеличении процента интерстиции в зоне влияния предприятия черной металлургии по сравнению с экологически благополучными экосистемами.

семенниках половозрелых самцов озерной лягушки из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в период репродуктивной активности за 2009-2010 гг.

Таблица 3.

Количество иитерстициальных эпдокрипоцигов (клеток Лейдига) на условную единицу площади интерстициальной ткани у озерной лягушки из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в период репродуктивной активности за 2009-2010.

Время Контроль п. Новорудный п.

отлова п (М±т) п (М±т) п Аккермановка

(М±т)

апрель 9 10,42 ±0,81 6 8,24 ± 0,63 6 8,01 ±0,72

июнь 8 7,61 ± 0,25 6 7,3 ±0,41 6 6,9 ±0,31

сентябрь 9 12,63 ± 1,92 7 11,1 ±0,8* 6 10,7 ±0,7*

*- различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р< 0,05

-О

О" 16

= •гг 14 •

>я 12 !

§ ю (

и 8 :

t г 6 1

и |

а 4 7

1 2 |

с-

5 0 '

■ апрель

июнь I сентябрь

Контроль

п. Новорудный

п. Аккермановка

- рлтлнчня по срлвиеншо с контролем стятисьтичеосн достоверны при р

<0,05

Рис. 1. Динамика изменения площади интерстициальной ткани

В интерстициальной ткани семенников озерной лягушки, обитающей в зоне влияния металлургического комбината «Уральская сталь», как в районе п. Аккермановка, так и в районе п. Новорудный отмечено незначительное снижение численности интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) по сравнению с особями, населяющими контрольные территории (табл. 3).

Снижение численности клеток Лейдига в летний период может быть связано либо с гибелью этих клеток, либо с прекращением ими своей функциональной активности и переходом в состояние покоя. В последнем случае клетки Лейдига приобретают форму, сходную с таковой у фибробластов и это затрудняет их морфологическую идентификацию.

Таблица 4.

Изменение объема ядер интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников половозрелых размножающихся особен озерной лягушки из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в период репродуктивной активности за весенне-летний период 2009-2010 гг.

Время Объем ядер клеток Лейдига, мкм3

отлова п Контроль п п. Новорудный п п. Аккермановка

апрель 9 ПО ±5,7 6 104,4 ±3,1 6 102,3 ±2,8

июнь 8 84,2 ± 4,3 6 80,3 ±2,4 6 78,4 ±3,1

сентябрь 9 89,4 ±3,5 7 85,3 ±2,5 6 83,1 ±3,0

Данные предложенной таблицы (табл. 4) показывают, что у самцов озерной лягушки диаметр ядер клеток Лейдига в апреле наибольший. В июне диаметр ядер интерстициальных эндокриноцитов существенно уменьшается, что объясняется снижением синтеза мужских половых гормонов в семенниках озерной лягушки в этот период. В сентябре, в исследуемые годы, заметно небольшое увеличение диаметров клеток Лейдига по сравнению с июнем. Достоверных различий между благоприятными и неблагоприятными территориями по этому показателю нами найдено не было.

Структурно-функциональная характеристика семенников прыткой ящерицы из зон влияния металлургического комбината и контрольной

территории

Анализ гистолошческих препаратов семенников самцов прыткой ящерицы показал, что в период наблюдения (2009-2010 гг.) в исследованных нами популяциях рептилий в размножении могли принимать участие самцы, масса тела которых была в пределах 5,5 - 14,5 г. Необходимо отметить, что

минимальная масса тела у половозрелых ящериц из популяций, обитающих в районе п. Аккермановка была 5,5 г., максимальная масса 14,4 г. А у рептилий из экологически благополучных экосистем соответственно 8,3 г и 12,7 г. Очевидно, увеличение диапазона массы половозрелых особей на техногенных территориях, свидетельствует о проявлении адаптации организмов к воздействию неблагоприятных факторов среды. Более раннее половое созревание (с меньшей массой тела) также является приспособительной реакцией. Наши данные сходны с исследованиями Ивановой С.А. (1993), которая описывает раннее половое созревание самцов круглоголовок (с меньшими размерами тела).

Таблица 5.

Сравнительная характеристика веса тела и линейных размеров самцов прыткой ящерицы из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в период репродуктивной активности за весенне-летний период 2009-2010 гг.

п Контроль п п.Новорудный п п.Аккермановка

Вес, г 10 12,1 ± 4,8 7 11,7± 2,3 6 13,3 ±3,1

Длина тела (без учета длины хвоста), мм 8 80,2 ± 3,6 6 79 ± 5,04 6 76,03 ± 1,4

Масса семени-ков, мг 10 101,2 ±7,4 6 68 ±2,1* 6 65,7 ±3,1*

*- различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р< 0,05

Сравнительный анализ веса тела и линейных размеров самцов прыткой ящерицы за весенне-летний период 2009-2010 показал, что существенных различий между контрольной и техногенной территориями по массе и длине тела нет (табл. 5).

У взрослых самцов прыткой ящерицы сразу после выхода из зимовки в апреле семенники сильно увеличены. В конце июня выявлено значительное снижение массы семенников. В сентябре семенники снова начинают увеличиваться (ко времени ухода самцов на зимовку). Результаты наших наблюдений по сезонной динамики периода размножения и массы семенников согласуются с данными Павлова А.В., Замалетдинова Р.И. (2002), изучающими животный мир Татарстана, а также Даревского И.С. (1960), который исследовал сезонные изменения гонад у половозрелых особей такырной круглоголовки, распространенной в долине Аракса;

Щепотьева Н.В. (1948), сообщающего, что максимальных размеров семенники у прыткой ящерицы достигают в апреле.

Мы провели сравнительное исследование веса семенников прыткой ящерицы из популяций, подверженных техногенной нагрузке (п. Аккермановка и п. Новорудный), с популяциями, обитающими в сравнительно более благоприятных условиях Соль - Илецкого и Сакмарского районов за 2009-2010гг. Сравнительный анализ показывает, что семенники самцов прыткой ящерицы из более благоприятных районов достоверно крупнее и отличаются более высокой массой, чем семенники ящериц из п. Новорудный и из п. Аккермановка. Похожие результаты были получены, например, при изучении изменений у аллигаторов озера Апопка (США), в которое в 1980 г. после длительных проливных дождей попали в большом количестве химические токсиканты из близлежащего хранилища. У молодых самцов аллигаторов было обнаружено значительное уменьшение половых органов, атрофические изменения семенных канальцев, нарушение сперматогенеза (Guillette L.J. Ir. и др., 1994).

Исходя из гистологической характеристики семенников большинства отловленных в период с апреля по сентябрь половозрелых животных (животных первой группы) мы можем говорить о возможном участии этих самцов в процессах размножения. В извитых семенных канальцах этих животных наблюдался полноценный сперматогенез.

Таблица 6.

Изменение диаметра извитых семенных канальцев половозрелых размножающихся особей прыткой ящерицы из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в период репродуктивной активности за весенне-летний период 2009-2010 гг.

Время отлова Диаметр извитых семенных канальцев, мкм

п Контроль п п. Новорудный п п. Аккерманов ка

апрель 10 160,86 ±2,02 7 150,13 ±6,01* 6 148,03 ± 3,2*

июнь 8 80,3 ± 5,6 6 69,8 ± 6,4 6 67,5 ±3,8*

сентябрь 10 83,7 ± 6,1 6 74,2 ±4,01 6 72,42 ± 5,8

*- различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р< 0,05

У другой группы половозрелых животных масса семенников была значительно снижена, в извитых семенных канальцах выявились только начальные этапы сперматогенеза и в канальцах придатка семенника сперматозоиды не обнаружены. Исходя из гистологической характеристики

семенников животных 2-й группы можно с уверенностью заключить, что эти животные не могли принимать участия в размножении в наблюдаемые периоды времени.

Следует отметить, что в экологически неблагоприятных районах процент особей принимающих участие в размножении выше (92%), чем на относительно благоприятных территориях (80%).

Указанные факты свидетельствуют об интенсификации размножения данной рептилии в зоне повышенного воздействия неблагоприятных факторов.

Вместе с тем в семенниках взрослых особей прыткой ящерицы в зоне влияния металлургического комбината отмечается уменьшение диаметра извитых семенных канальцев, по сравнению с животными контрольной зоны (табл. 6).

I апрель

■ июнь

■ сентябрь

Контроль

п. Новорудный

п. Аккермзноска

* - различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р < 0,05

Рис 2. Динамика изменения площади интерстициальной ткани в семенниках половозрелых самцов прыткой ящерицы из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в период репродуктивной активпости за 2009-2010 гг.

Для прыткой ящерицы, обитающей на территории металлургического комбината характерно увеличение доли канальцев с признаками деструкции сперматогенного эпителия среди половозрелых особей на фоне разрастания интерстициальной ткани органа. Если у самцов прыткой ящерицы из популяций, населяющих экологически благополучные экосистемы, доля извитых семенных канальцев с признаками деструкции сперматогенного эпителия колебалась в пределах 2-4-х процентов, то у животных из

популяций, испытывающих воздействие металлургического производства содержание таких канальце возрастало до 10-20-ти процентов.

Степень проявления деструктивных изменений (нарушение сперматогенного эпителия) была выше у животных, отловленных в экосистемах, обитающих в районе поселка Аккермановка. У этих животных более высокой была доля канальцев, в которых отмечалось отслоение сперматогенных клеток и слущивание их в просвет извитых канальцев.

Кроме этого, повреждения извитых семенных канальцев проявлялись в дезорганизации сперматогенного эпителия, в повреждении сперматогенных клеток, в извилистости неклеточных слоев стенки извитых семенных канальцев. В интерстициальной ткани наблюдались явления отека.

При анализе гистологических препаратов семенников прыткой ящерицы было выяснено, что содержание интерстициальной соединительной ткани в апреле было минимальным на всех исследуемых территориях. В июне на относительно чистой территории процент интерстициальной соединительной ткани повышается в два раза по сравнению с апрелем, как в контроле, так и в экологически неблагоприятных районах. В сентябре видно незначительное понижение доли интерстициальной ткани у животных по сравнению с июнем. Некоторое уменьшение доли интерстициальной ткани связано с возобновлением процессов сперматогенеза, но на более сниженном уровне, чем в апреле.

Таблица 7.

Количество эндокриноцитов на условную единицу площади интерстициальной ткани прыткой ящерицы из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в период

Время Контроль п. п.

отлова п (М±ш) п Новорудный п Аккермановка

(М±гп) (М±т)

апрель 10 12,07 ±0,75 7 11,3 ±0,9 6 10,5 ±0,61

июнь 8 9,33 ± 0,8 6 8,9 ±0,53 6 8,4 ±0,48

сентябрь 10 11,02 ±0,51 6 10,8 ± 0,62 6 9,7 ± 0,5

Морфометрические данные свидетельствуют об увеличении процента интерстиции на территориях влияния предприятия черной металлургии по сравнению с благоприятными районами области (рис. 2).

В интерстициальной ткани семенников прыткой ящерицы, обитающей в зоне влияния металлургического комбината «Уральская сталь», отмечено снижение численности интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) по сравнению с особями, населяющими контрольные территории (табл. 7).

Помимо этого отмечено усиление гетероморфности их популяции клеток Лейдига с возрастанием доли отросчатых и веретеновидных клеток. Данная клеточная популяция характеризуется уменьшенным, в сравнение с контролем, объемом цитоплазмы и ядер.

Таблица 8.

Изменение объема ядер ннтсрстнцнальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников половозрелых размножающихся особей прыткой ящерицы из зоны влияния предприятия черной металлургии и контрольной зон в период репродуктивной активности за весенне-летний период 2009-2010 гг.

Время отлова Объем ядер клеток Лейдига, мкм3

п Контроль п п. Новорудный п п. Аккермановк а

апрель 10 60,1 ±4,2 7 54,3 ±2,2 6 51,8 ±31*

июнь 8 31,2 ±2,3 6 27,4 ± 1,9 6 25,3 ±2,5*

сентябрь 10 33,3 ±3,5 6 30,2 ±2,7 6 28,1 ± 1,9

*- различия по сравнению с контролем статистически достоверны при р< 0,05

В июне у самцов прыткой ящерицы диаметр ядер клеток Лейдига резко уменьшается, более чем в два раза, по сравнению с апрелем, что объясняется снижением функциональной активности этих клеток и снижением синтеза мужских половых гормонов в семенниках. Одновременно происходило уменьшение диаметра извитых семенных канальцев, что вероятно связано со снижением секреторной активности клеток Лейдига. В сентябре заметно небольшое увеличение диаметров ядер клеток Лейдига по сравнению с июнем (табл. 8).

Следует отметить, что клетки Лейдига животных из экологически благополучных регионов имеют более крупные размеры цитоплазмы и ядер. Из этих данных может вытекать два предположения: Первое. В условиях воздействия предприятия черной металлургии происходит гибель эндокриноцитов крупных размеров; Второе. Клетки, имеющие средние размеры ядер и цитоплазмы, очевидно, более устойчивы к повреждающим воздействиям техногенных факторов. Описанные изменения происходят на фоне незначительного увеличения площади, занимаемой интерстициалыюй тканыо. Следует также отметить возрастание доли извитых семенных канальцев, в которых выражены явления деструкции эпителиосперматогенного пласта.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что в популяциях исследованных амфибий и рептилий, подверженных длительное время

воздействию негативных техногенных факторов металлургического предприятия, проявляются те же адаптационные механизмы, которые свойственны и популяциям этих же видов, населяющих территории, где негативными факторами являются выбросы предприятий других отраслей (химической, газоперерабатывающей и т.д.) (Шевлюк H.H., Стадников A.A., 2010; Демина Л.Л., 2003; Шевлюк H.H. и соавт., 2008; Блинова Е.В., 2009). Это указывает также и на то, что в процессе эволюционных преобразований у позвоночных сформировался комплекс неспецифических компенсаторных механизмов, которые проявляются в процессе адаптаций к любым негативным (антропогенным и не антропогенным) воздействиям среды обитания и способствуют длительной персистенции вида и в антропогенно измененных ландшафтах.

Выявленные факты указывают на предельно напряженный характер функционирования эндокринных и герминативных структур гонад животных в экосистемах, испытывающих длительное воздействие комплекса негативных факторов, даже если интенсивность этих факторов не высокая.

Проведенный анализ численности населения исследованных амфибий и рептилий показал, что в условиях ОХМК плотность населения амфибий и рептилий снижена. Снижение численности населения амфибий и рептилий на исследованных территориях свидетельствуют о том, что адаптивные возможности органов размножения амфибий и рептилий оказалось недостаточным для компенсации ущерба от негативных техногенных воздействий.

ВЫВОДЫ

1. В зоне влияния металлургического комбината ОАО «Уральская сталь» интенсивность размножения озерной лягушки и прыткой ящерицы возрастает, о чем свидетельствует больший процент животных, участвующих в размножении, а также участие в репродукции животных более раннего возраста.

2. В условиях длительного постоянного воздействия техногенных факторов предприятия черной металлургии в семенниках исследованных животных выявляется комплекс системных неспецифических морфофункциональных изменений, проявляющийся в:

- снижении массы гонад;

- уменьшении диаметра извитых семенных канальцев;

- повышении доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия;

- снижение доли извитых семенных канальцев и возрастание доли интерстициальной ткани.

Вышеотмеченные изменения наблюдаются на фоне значительной функциональной активности клеток Лейдига.

При эхом глубина и степень нарушений более выражена у животных отловленных вблизи предприятия.

3. Основными видами повреждения сперматогенного эпителия в извитых семенных канальцев семенников являются:

- нарушение упорядоченности сперматогенного эпителия (дезорганизация сперматогенного пласта);

- деструкция сперматогенных клеток.

4. Популяция интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников амфибий и рептилий, обитающих в зоне влияния металлургического комбината, характеризуется большей устойчивостью к действию комплекса негативных факторов металлургического производства по сравнению со сперматогенным эпителием, что проявляется в большом размере клеток Лейдига и их ядер, а также в значительной доле клеток Лейдига с признаками высокой функциональной активности.

5. Напряженный характер репродуктивной активности прыткой ящерицы и озерной лягушки в зоне влияния металлургического предприятия может являться одним из факторов снижения численности вида на наблюдаемой территории.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Филатова Л.Н. Амфибии и рептилии в условиях техногенного воздействия / Наука и образование: Исследования молодых ученных. Сборник статей аспирантов ОГПУ. 2009. С 190-192.

2. Шевлюк H.H. Морфофункциоиальная характеристика органов репродуктивной системы позвоночных, обитающих в антропогенно измененных ландшафтах Южного Урала / H.H. Шевлюк, О. А. Мешкова, Л.Н. Филатова // Морфология. 2009. Т. 136. №4. С155.

3. Шевлюк H.H. Морфофункциоиальная характеристика семенников позвоночных, обитающих в зоне влияния предприятии черной металлургии / H.H. Шевлюк, О. А. Мешкова, Л.Н. Филатова // Морфологические ведомости. 2009. №3. - С. 293-294.

4. Обухова Н.В. Сравнительная эколого-морфологическая и функциональная характеристика органов репродуктивной системы позвоночных из популяций, обитающих в зоне влияния предприятия черной металлургии / Н.В. Обухова, H.H. Шевлюк, О. А. Мешкова, Л.Н. Филатова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2010. №4(28). - С. 208-210.

5. Шевлюк H.H. Морфогенетические преобразования эндокринных и герминативных структур семенников позвоночных в условиях действия неблагоприятных техногенных факторов среды / H.H. Шевлюк, Е.В. Блинова, О. А. Мешкова, Л.Н. Филатова // Ретиноиды. Альманах. Вып. 32. Материалы

восьмой Всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения в Орле». 1-2 июня 2011. М.: ЗАО «Ретиноиды». Орел, 2011. С. 282-286. 6. Филатова Л.Н., Филатова Е.А. Морфофункциональная характеристика семенников зеленой жабы и живородящей ящерицы в зоне влияния предприятия черной металлургии / Л.Н.Филатова, Е.А. Филатова // Вестник РГМУ, 2011. №1. С. 177.

Подписано в печать 18.07.11 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.2. Тираж 100 экз. Зак. 433.460000, г. Оренбург, ул. Коммунаров, 57. Оренбургский государственный педагогический университет

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Филатова, Любовь Николаевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Состояние изученности вопроса на территории Южного Урала в настоящее время.

1.2. Биология размножения амфибий и рептилий.

1.2.1. Морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы амфибий и рептилий.

1.2.2. Структурно-функциональная характеристика органов размножения в процессе цирканнуальных изменений репродуктивной активности.

1.2.3. Половая структура популяций.

1.2.4. Численность амфибий и рептилий.

1.2.5. Возраст половой зрелости амфибий и рептилий.

1.2.6. Размеры особи и ее репродуктивные характеристики.

1.3. Причины снижения численности исчезновения амфибии и рептилии на антропогенно нарушенных территориях.

1.3.1. Влияние промышленных предприятий на объекты живой природы.

1.3.2. Изменения организма позвоночных животных в условиях техногенного загрязнения среды.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Краткая характеристика районов сбора материала исследования за весенне-летний период 2009-20 Юг.

2.2. Эколого-морфологические особенности амфибий и рептилий.

Глава 3. Результаты собственных исследований. Морфофункциональная характеристика органов размножения самцов озерной лягушки и прыткой ящерицы из популяций, испытывающих влияния предприятия черной металлургии.

3.1. Структурно-функциональная характеристика семенников озерной лягушки из зон влияния металлургического комбината и контрольной территории.

3.2. Структурно-функциональная характеристика семенников прыткой ящерицы из зон влияния металлургического комбината и контрольной территории.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональная характеристика размножения амфибий и рептилий из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала"

Актуальность. Интенсивное развитие промышленности, сельского хозяйства и других форм хозяйственной деятельности человека в нашей стране и за рубежом привели и продолжают приводить к весьма значительным, часто необратимым изменениям природной обстановки, существенно влияющим на растительный и животный мир (Шилов И.А., 1977; Щипанов H.A., 1998; Боев В.М. с соавт., 2002; Вершинин В.Л., 2007; Государственный доклад, 2008). Ни на одном этапе своей истории человек не подвергал свою среду обитания и среду обитания животных естественных биоценозов действию такого огромного количества токсичных и загрязняющих веществ (Никитин А.И., 2005).

Проблема рационального использования природных ресурсов и контроля состояния природной среды в условиях интенсивного освоения Южного Урала имеет особо острый характер (Демина Л.Л., 2002; Бухарин О.В., 2010). Оренбургская область, обладая крупным многоотраслевым промышленным и топливно-энергетическим комплексом, занимает одно из первых мест среди регионов Южного Урала и восьмое место в России по загрязнению окружающей среды (Государственный доклад, 2004; Топурия Г.М. с соавт., 2004; Куксанов В.Ф. и др., 2006). В ряде регионов области загрязнение атмосферы области выше предельно допустимой концентрации 1 наблюдается по ряду веществ, в том числе по диоксидам азота, серы, фенола, формальдегиду, превышающим ПДК в 2-17 раз (Боев В.М., Воляник М.Н., 1995; Топурия Г.М. и др., 2004; Сетко Н.П. с соавт., 2004, 2009). В регионе за последние десятилетия одно из первых мест по степени техногенных влияний принадлежит Новотроицкому металлургическому комбинату ОАО «Уральская сталь».

Изучение закономерностей морфофункционального состояния системы размножения животных - одна из актуальных проблем биологии. Морфофункциональное состояние органов репродуктивной системы является одним из ведущих факторов, обеспечивающих оптимальное воспроизводство и эффективную адаптацию популяций к изменениям среды обитания. Анализ исследований по морфо-функциональной характеристике семенников амфибий и рептилий показал, что морфология этих органов и функциональные особенности во многом видоспецифичны и определяются физиологическим состоянием, возрастом животных, сезонными, антропогенными и другими факторами.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

Научная новизна. Получены- новые: сведения, касающиеся морфофункциональной характеристики органов репродуктивной системы: озерной лягушки и прыткой ящерицы, обитающих в зоне влияния предприятия черной металлургии ОАО «Уральская сталь».

- Выявлен комплекс неспецифических морфофункциональных сдвигов в семенниках амфибий и рептилий, проявляющихся в снижении массы гонад; уменьшении диаметра извитых семенных канальцев; повышении доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия; снижение доли извитых семенных канальцев и возрастание доли интерстициальной ткани.

Теоретическая и практическая значимость.

Полученные данные по морфофункциональной характеристике органов репродуктивной системы амфибий и рептилий, обитающих в условиях техногенно измененных экосистемах, обосновывают эколого-морфологический принцип изучения биологии репродукции.

Полученные морфофизиологические показатели органов репродуктивной системы самцов озерной лягушки и прыткой ящерицы могут быть использованы в- качестве фундаментальной основы при разработке критериев оценки экологического состояния популяций амфибий и рептилий, что имеет существенное значение для разработки стандартов санитарно-гигиенического благополучия населения в Южно-Уральском регионе.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе Оренбургского государственного педагогического университета, Оренбургской государственной медицинской академии при проведении практических занятий по дисциплинам «Зоология позвоночных», «Общая экология», «Гистология, цитология и эмбриология». Положения, выносимые на защиту:

2. В семенниках озерной лягушки и прыткой ящерицы, обитающих в зоне влияния металлургического комбината, выявляется комплекс системных неспецифических морф о функциональных изменений, проявляющихся:

- в снижении массы гонад;

- в уменьшении диаметра извитых семенных канальцев;

-в повышении доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия;

- в снижении доли извитых семенных канальцев и возрастании доли интерстициальной ткани.

Вышеотмеченные изменения наблюдаются на фоне значительной функциональной активности клеток Лейдига.

При этом глубина и степень нарушений более выражена у животных, отловленных вблизи предприятия.

3. Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) семенников озерной лягушки и прыткой ящерицы, из экосистем испытывающих влияние металлургического комбината ОАО «Уральская сталь», являются более устойчивыми к действию негативных техногенных факторов, в сравнении со сперматогенным эпителием извитых семенных канальцев.

4. Выявленные изменения в органах мужской репродуктивной системы озерной лягушки и прыткой ящерицы указывают на напряженный характер репродукции в условиях длительного техногенного воздействия металлургического комбината ОАО «Уральская сталь».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на конференции «Клиническая анатомия и экспериментальная хирургия в XXI веке» (Оренбург, 2009); на VI Всероссийском съезде морфологов, с международным участием (Саратов, 2009); региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области, секции «Актуальные проблемы морфологии» (Оренбург, 2011); 8-й всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения в Орле» (Орел, 2011); на XVII научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011»; на Международной (VI Всероссийской) Пироговской научной медицинской конференции студентов и молодых ученых (Москва, 2011).

Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, главы, посвященной описанию материалов и методов исследования, главы с изложением результатов собственного исследования, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов и списка использованной литературы, включающего 318 источников, в том числе 102 иностранных. Диссертация изложена на 139 страницах, иллюстрирована 12 таблицами, 38 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Филатова, Любовь Николаевна

выводы

1. В условиях длительного постоянного воздействия техногенных факторов предприятия черной металлургии в семенниках исследованных животных выявляется комплекс системных неспецифических морфофункциональных изменений, проявляющийся в:

- снижении массы гонад;

- уменьшении диаметра извитых семенных канальцев;

- повышении доли канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия;

- снижение доли извитых семенных канальцев и возрастание доли интерстициальной ткани.

Вышеотмеченные изменения наблюдаются на фоне значительной функциональной активности клеток Лейдига.

При этом глубина и степень нарушений более выражена у животных отловленных вблизи предприятия.

2. Основными видами повреждения сперматогенного эпителия в извитых семенных канальцев семенников являются:

- нарушение упорядоченности сперматогенного эпителия (дезорганизация сперматогенного пласта);

- деструкция сперматогенных клеток.

3. Популяция интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников амфибий и рептилий, обитающих в зоне влияния металлургического комбината, характеризуется большей устойчивостью к действию комплекса негативных факторов металлургического производства по сравнению со сперматогенным эпителием, что проявляется в большом размере клеток Лейдига и их ядер, а также в значительной доле клеток Лейдига с признаками высокой функциональной активности.

4. В зоне влияния металлургического комбината ОАО «Уральская сталь» интенсивность размножения озерной лягушки и прыткой ящерицы возрастает, о чем свидетельствует больший процент животных, участвующих в размножении, а также участие в репродукции животных более раннего возраста.

5. Напряженный характер репродуктивной активности прыткой ящерицы и озерной лягушки в зоне влияния металлургического предприятия не полностью компенсирует возросшую элиминацию особей из популяций, что может являться одним из причин снижения численности видов на наблюдаемой территории.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Филатова, Любовь Николаевна, Оренбург

1. Абаимов, В.Ф. Экологические проблемы России и Оренбургской области / В.Ф. Абаимов, Г.В. Соболин, И.В. Сатункин, Ю.А. Гулянов, Ю.И. Коровин // Известия ОГАУ, 2005. - № 4(8). - С. 7-10.

2. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия // Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990. 384 с.

3. Акуленко, Н.М. Антропогенное загрязнение как специфический фактор отбора / Н.М. Акуленко // Совр. пробл. популяционной экол.: Мат. 9 Междунар. научно-практической экол. конф. Белгород, 2006. — С. 7-8. ,

4. Александров, В.В. Рептилии в медицине / В.В. Александров // Ж. теор. и клинич. мед. 2009. - №4. - С. 6-12.

5. Алимов, А.Ф. Разнообразие в сообществах животных и ее сохранение / Алимов А.Ф. // Успехи совр. биол., 1993. Т. 113, Вып. 6. - С. 625-627. .

6. Башкин, В.Н. Геоэкологическая оценка путей поступления канцерогенных веществ в окружающую среду / В.Н. Башкин, Р.В. Галиулин, P.A. Галиулина, И.Е. Калинина // Экология и промышленность России. 2009. - №3. - С. 55-57.

7. Блинова, Е.В. Эколого-морфологическая характеристика репродуктивной активности рыжей полевк (Clethriononys glareolus Schreber, 1980) в зоне влияния Оренбургского газзавода // Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Оренбург, 2009. 16 с.

8. Богданов, О.Б. Экология пресмыкающихся / О.Б. Богданов, О.Н. Сударев // Ташкент, Изд-во «Укитувчи», 1989. 131 с.

9. Богдановский, Г.А. Химическая экология // Г.А. Богдановский. М.: МГУ, 1994.-237 с.

10. Боев, В.М. Антропогенное загрязнение окружающей среды и состояние здоровья населения // В.М. Боев, М.Н. Воляник. Оренбург, 1995. — 127 с.

11. Боев, В.М. Химические канцерогены среды обитания и злокачественные новообразования // В.М. Боев, В.Ф. Куксанов, В.В. Быстрых. — М.: Медицина, 2002. — 344 с.

12. Боев, В.М., Сетко Н.П.' Сернистые соединения природного газа и их действие на организм // В.М. Боев, Н.П. Сетко. М.: Медицина, 2002. -216 с.

13. Боков, Д.А. Сравнительный анализ действия некоторых специфических факторов гетерогенной среды техносферы на половые железы самцов (морфологическое исследование) / Д.А.Боков, H.H. Шевлюк, JI.JI. Демина // Вестник ОГУ, 2009. №6, июнь. - С. 83 - 85.

14. Вершинин, В.JI. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска / Вершинин В.Л. // Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск, 1980. С. 5-6.

15. Вершинин, В.Л. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала / Вершинин В.Л. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1983.

16. Вершинин, В.Л. Адаптивные особенности группировок остромордой лягушки в условиях крупного города / Вершинин В.Л. // Поволжский экологический журнал, 1987. С. 46-50.

17. Вершинин, В.Л. Морфофизиологические особенности сеголеток бурых лягушек на городских территориях / Вершинин В.Л. // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Сб. науч. Трудов. Свердловск, 1992.-С. 4-12.

18. Вершинин, В.Л. Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris (L.)) в экосистемах города / Вершинин В.Л. // Экология, 1996. №2. - С.58-62.

19. Вершинин, В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий / Вершинин В.Л. // Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Екатеринбург, 1997.

20. Вершинин, В.Л. О роли внутрипопуляционного полиморфизма в процессах адаптации и микроэволюции в современной биосфере / Вершинин В.Л. // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. Нижний Тагил, 2002. С.24-25.

21. Вершинин, В.Л. Гемопоэз безхвостых амфибий специфика адаптациогенеза видов в современных экосистемах / Вершинин В.Л. // Зоол.ж., 2004.-Т. 83.-№ 11.-С. 1367-1374.

22. Вершинин, В.Л. Флуктуирующая асимметрия мерных признаков у остромордой лягушки: методические аспекты / Вершинин В.Л. // Экология, 2007. №1. - С. 75-77.

23. Вершинин, В.Л. Пролиферативная активность эпителия роговицы и особенности морфогенеза сеголеток Rana arvalis Nilss. в условияхурбанизации / В.JI. Вершинин, И.Н. Камкина // Экология, 2007. №4. -С. 297-302.

24. Вишняков, Я.Д. Экологическая и промышленная безопасность горнометаллургического комплекса / Я.Д. Вишняков, С.П. Киселева // Экология и промышленность России, 2008. №10. - С. 46-50.

25. Волкова, О.В. Морфогенетические основы развития и функции яичников // О.В. Волкова, Т.Г. Боровая. М., - 1999. - 254 с.

26. Гаранин, В.И. О поведении медянки / Гаранин В.И. // Змеи Восточной Европы: Мат. междунар. конф., Тольятти, 2003. С. 9-12.

27. Гарипова, Р.Ф. Реакция микробиальных и растительных систем на загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами / Гарипова Р.Ф. // Известия ОГАУ, 2009. № 3(23). - С. 192-195.

28. Гливич, И. Исследование пресса синурбизации животных на примере городских популяций / Гливич И. // Studia Geographica, 1980. Т.71. -№1. - С.121-132.

29. Голубчиков, С.Н. Экология крупного города (на примере Москвы) / С.Н. Голубчиков, В.А.1 Гутников, И.Н. Ильина, A.A. Минин, Б.Б. Прохоров // М.: Изд-во «ПАСЬВА», 2001.- 192 с.

30. Государственный доклад. О состоянии и об охране окружающей среды Оренбургской области в 2004 году. Оренбург, 2005. - 109 с.

31. Государственный доклад. Об охране окружающей среды Оренбургской области в 2008 году. Оренбург, 2008. - С. 8-25.

32. Гофман, Г. Руководство к практическим занятиям по сравнительной гистологии. Перевод Е.М. Вермеля и Л.Б. Левинсона // Гос. изд-во биол. и мед. лит-ры М-Л.: 1937. С. 170-175.

33. Грефнер, Н. М. Явление ретардации личиночного развития у амфибий и дисхемия пресных вод / Н.М. Грефнер, Э.И. Слепян // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 68-69.

34. Григорян, A.B. О некоторых гистоморфологических особенностях печени и селезенки лягушек, обитающих в водоемах разной степени загрязненности / A.B. Григорян, А.Ф. Карапетян // Морфология, 2006. -Т. 130. №4.-С. 41.

35. Гусаков, Н.В. Химия окружающей среды // Н.В. Гусаков. Ростов-на-Дону: Феникс, 2004. 192 с.

36. Давыгора, A.B. Современное состояние и долговременные изменения герпетофауны степного Предуралья / Давыгора A.B. // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. докл. и материалы III региональной конф. Оренбург: Изд-во ОГПИ, 1995. С. 88 - 93.

37. Давыгора, A.B. Список видов рептилий и амфибий, внесенных в красную книгу Оренбургской области / Давыгора A.B. // Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Оренбургское книжное изд-во, 1998. - С 80-86.

38. Давыгора, A.B. Позвоночные животные кандидаты во второе издание Красной книги Оренбургской области / Давыгора A.B. // Вест. ОГПУ, 2005. -№3(41).-С. 91-102.

39. Давыгора, A.B. Современное состояние и динамика популяций позвоночных животных, внесенных в Красную книгу Оренбургской области / Давыгора A.B. // Вест. ОГПУ. Естественные науки. Оренбург. Изд-во ОГПУ, 2005а. № 3(41). - С. 82-90.

40. Данилова, JI.B. Ультраструктурное исследование сперматогенеза. М.: Наука, 1978.-208 с.

41. Даревский, И.С. Сезонные изменения жировых тел и гонад у некоторых ящериц долины реки Араке в Армении / Даревский И.С. // Зоол. ж., 1960. Т. XXXIX. - Вып. 8. - С. 1209-1217.

42. Де Кретсер, Д.М. Семенники // В кн. Гормональная регуляция размножения млекопитающих. М.: Мир, 1987. Гл. 4. - С. 100-117.

43. Демина, JI.JI. Морфология и экология мелких млекопитающих в зоне влияния Оренбургского газоперерабатывающего комплекса // Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Оренбург, 2002.

44. Динесман, Л.Г. Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных / Л.Г. Динесман, МЛ. Калецкая -М.: Изд-во Академии наук СССР, 1952. С. 329-341.

45. Евгеньева, Т.П. Гистологические методы в экспериментальной зоологии / Т.П. Евгеньева. М.: Наука, 1983. - 39 с.

46. Егошина, Т.Л. Накопление тяжелых металлов в водных экосистемах разной степени загрязненности / Т.Л. Егошина, Л.Н. Шихова, Е.М. Лисицын, A.C. Жиряков // Проблемы региональной экологии, 2007. -№2.-С. 17-23.

47. Елина, Е.Е. Эколого-морфологическая характеристика размножения обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus в степной зоне Южного Урала: Автореф. . .канд. биол. наук. Оренбург, 2006. - 18 с.

48. Еськов, Е.К. Загрязнение тяжелыми металлами, видовой состав и численность фауны наземных позвоночных в лесопарковой зоне Москвы / Е.К. Еськов, П.С. Марченко // Ж. Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология животных, 2007. № 1. - С. 119-122.

49. Животный мир Башкортостана // Под. ред. проф. А.Г. Баянова и проф. Е.В.Кучерова.- 2-е изд., перераб. и доп Уфа: Китап, 1995. - 312 с.

50. Жил ев, Ж.М. Проучване на някои основни морфологични показатели при Rana ridibunda (Anura, Amphibia) от антропогенно повлияни райони / Ж.М. Жилев, И.А. Молов // Пловдив. Унив. Науч. тр. биол. Anim, 2005. 41.-№6.-С. 137-151.

51. Жукова, Т.И. Влияние антропогенного пресса на батрахофауну населенных пунктов Северного Кавказа / Жукова Т.И. // Живот. Мир Предкавказья и сопредел. Территорий. Ставрополь, 1988. - С. 52-54.

52. Жукова, Т.И. Некоторые показатели воспроизводства озерной лягушки в степной зоне Западного Предкавказья / Жукова Т.И. // Актуал. пробл. герпетол. и токсинол., 2003. №6. - С. 51-52. '

53. Жукова, Т.И. Структура популяций озерной лягушки в степных водоемах Западного Предкавказья / Жукова Т.И. // Актуал. Пробл. Герпетол. И токсинол., 2005. №8. - С. 31-37.

54. Жункейра, JI.K. Карнейро Ж. Гистология. Пер. с англ. под ред. B.JI. Быкова. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. 576 с.

55. Забелина, М.В. Техногенное воздействие тяжелых металлов на изменение биохимических показателей крови, характеризующий функциональное состояние печени молодых овец / М.В. Забелина, И.А. Глотова // Известия ОГАУ, 2005. № 2(6). - С. 25-27.

56. Заброда, С.Н. Влияние осушительных мероприятий на батрахофауну Украинского Полесья / С.Н. Заброда // Рац. использ., охрана, воспр-во биол. ресурсов и экол. воспитание: Тез. Респ. конф., 27-29 сент., 1988. -Запорожье, 1988. С. 215.

57. Замалетдинов, Р.И. Морфологические аномалии в городских популяциях бесхвостых амфибий (на примере г. Казани) / Р.И. Замалетдинов // Соврем, герпетол., 2003. — № 2. — С. 148-153.

58. М. Никольского., г. Пущино, 9-13 окт., 2006. Санкт-Петербург, 2008. -С. 130-135.

59. Зарудный, H.A. Экскурсия на озеро Сулюк-Куль / H.A. Зарудный // Природа и охота. -М., 1883. №5.-С. 1-16.

60. Зарудный, H.A. Материалы для фауны амфибий и рептилий Оренбургского края / H.A. Зарудный // Bull. De la Soc. Imp. Nat. de Moskou. — M., 1895.-Т. З.-Вып. 16.-С. 361-370.

61. Иванов, С.И. Экологическая безопасность и здоровье населения в зоне влияния крупного газохимического комплекса // С.И. Иванов, А.Н. Тиньков, В.В. Быстрых, E.JI. Борщук, В.М. Боев, С.А. Молчанов. М.: Медицина, 2007. - 328 с.

62. Иванова, С.А. Репродуктивные циклы сетчатой (Phrynocephalus reticulatus) и такырной (Phrynocephalus helioscopus) круглоголовок (Sauria, Agamidae) / С.А. Иванова // Зоол. журн., 1993. Т. 72. - Вып. 7. -С. 116-130. ;

63. Иванова, H.JI. Роль вида-вселенца в биоразнообразии амфибий Урала / H.JI. Иванова // Матер. III междунар. конф. Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. — Оренбург, 25-26 мая. Оренбург, 2006. С. 227-228.

64. Ильина, Е.К. Анализ миграции солей тяжелых металлов по сельскохозяйственным цепочкам, их влияние на организм молодняка крупного рогатого скота / Е.К. Ильина, Е.Г. Семенова // Известия ОГАУ, 2005.-№3(7).-С. 95-97.

65. Иноземцев, A.A. Влияние новых условий природопользования на население наземных позвоночных / A.A. Иноземцев // Экология, 1998. -№3. С. 201-205.

66. Исаков, Ю.А. Процесс синантропизации животных, его следствия и перспективы / Ю.А. Исаков // Синантропизация и доместикация животного населения. М., 1969. С. 3 - 6.

67. Ищенко, В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий. Дисс. . докт. биол. наук Спб: Зоол. ин-т РАН, 1999.-66 с.

68. Кабардина, Ю.А. Локальная и географическая изменчивость темпов роста, морфометрических признаков и репродуктивных характеристик в процессе постметаморфического роста бурых лягушек: Автореф. . .канд. биол. наук. Москва, 2004. - 21 с.I

69. Камкина, И.Н. Биологическое разнообразие видовых сообществ амфибий в условиях антропогенного ландшафта / И.Н. Камкина // Матер, междунар. конф. Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2001. - С. 273-274.

70. Кобелева, H.A. Загрязнение бенз(а)пиреном объектов городской среды / H.A. Кобелева, А.Ю. Никифоров // Экология и промышленность России, 2010.-№1.-С. 53-54.

71. Ковальчук, Л.А. Тяжелые металлы в окружающей среде Среднего Урала и их влияние на организм / Л.А. Ковальчук, O.A. Сатонкина, А.Э. Тарханова // Экология, 2002. № 5. - С. 358-361.

72. Колесник, А.Н. Определение качественных парных обусловленностей загрязнения атмосферы подразделениями НОСТА / А.Н. Колесник, Д.Р. Мустафина // Вест. ОГУ, 2010. №10(116). - С. 112-116.

73. Корнева, Л.Г. Морфология органов размножения самок гюрзы (Vipera lebetina) в зависимости от их активности / Л.Г. Корнева // Зоол. ж., 1973. -Т. LII.-вып. 1.-С. 85-93.

74. Кривошеев, В.А. Влияние промышленности на земноводных и пресмыкающихся, обитающих на территории г. Ульяновска / В.А. Кривошеев // Экология и промышленность России, 2008. №3. - С. 4547.

75. Кубанцев, B.C. В сб.: Экологическая и морфологическая изменчивость животных под влиянием антропогенных факторов. Волгоград. «Перемена», 1994. С. 3-27.

76. Кужина, ГШ. Исследование содержания тяжелых металлов в верхнем течении реки Урал / Г.Ш. Кужина, С.И. Янтурин // Вест. ОГУ, 2010. -№1(107>-С. 106-109.

77. Кузьмин, C.JI. Сокращение численности земноводных и проблема вымирания таксонов / C.JI. Кузьмин // Успехи соврем, биологии, 1995. -Т. 115.-Вып. 2.-С. 141-155.

78. Кузьмин, C.JI. Земноводные бывшего СССР / С.Л. Кузьмин // М.: Товарищество научнх изданий КМК, 1999. 298 с.

79. Куксанов, В.Ф. Эколого-гигиеническая характеристика воздействия тяжелых металлов на компоненты природной среды г. Медногорска / В.Ф. Куксанов, И.В. Грошев, О.В. Григорьева // Вест. ОГУ, 2006. -№5(55). С. 89-95.

80. Куранова, В. Н. Особенности биологии амфибий и рептилий крупного города / В.Н. Куранова // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 132133.

81. Курило, Л.Ф. Мочеполовая система / Л.Ф. Курило, Л.В. Адамян// Внутриутробное развитие человека. Под ред. А.П. Милованова и C.B. Савельева. М.: МДВ, 2006;. С. 324-334.

82. Леонтьева, O.A. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений среды / O.A. Леонтьева, Д.В. Семенов // Успехи соврем, биологии, 1997. Т. 117. - Вып. 6. - С. 726-737.

83. Логинов, В.В. Структурно информационные показатели стабильности развития амфибий на антропогенно трансформированных территориях / В.В. Логинов, Д.Б. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, A.A. Силкин // Актуал. пробл. герпетол. и токсинол., 2003. - №6. - С. 85-90.

84. Ляпков, С.М. Структура изменчивости репродуктивных характеристик травяной лягушки (Rana temporaria) и их взаимосвязь с размерами и возрастом / С.М. Ляпков, М.Б. Корнилова, A.C. Северцов // Зоол. ж., 2002а. Т. 81. - № 6. - С. 719-733.

85. Ляпков, С.М. Демографические характеристики и динамика численности популяций травяной лягушки (Rana temporaria) / С.М. Ляпков, М.Б. Корнилова, A.C. Северцов // Зоол. ж., 20026. Т. 81. - № 10. - С. 12511259.

86. Ляпков, С.М. Факторы, влияющие на репродуктивный успех самцов травяной лягушки (Rana temporaria). 1. Демографические и морфометрические признаки / С.М. Ляпков, М.Б. Корнилова, A.C. Северцов//Зоол. ж., 2004а.-Т. 83. -№ 11.-С. 1375-1386.

87. Ляпков, С.М. Половой диморфизм по морфометрическим признакам у остромордой лягушки (Rana arvalis) / С.М. Ляпков, Е.М. Черданцева // М. Зоол. ж., 2007. 86. №10. С. 1237-1249.

88. Ляпков, С.М. Географическая изменчивость полового диморфизма остромордой лягушки (Rana arvalis) как результат различия репродуктивных стратегий / С.М. Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М. Черданцева // Общ. экол., 2010. Т. 71. - №4. - С. 337-358.

89. Мазанаева, Л.Ф. Хвостатые земноводные Дагестана и их охрана / Л.Ф. Мазанаева, А.Д. Аскендеров // Биол. Разнообразие Кавказа: Мат. 6 Междунар. конф., Нальчик, 2004. Нальчик, 2004. - С. 181-183.

90. Меркулова, Р.В. Медико-биологические исследования в гигиене / Р.В. Меркулова, К.В. Судаков, Т.Н. Бонашевская, B.C. Журков — М.: Медицина, 1986.-272 с.

91. Мина, М. В. Рост животных // М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. М.: Наука, 1976.-291 с.

92. Мулюкова, O.E. Эколого-фаунистическая характеристика позвоночных •животных околоводных экосистем урбанизированных территорий (напримере г. Волгограда) / O.E. Мулюкова // Поволж. экол. вестн., 2005. №11.-С. 279-284.

93. Мусхелишвили, Т.А. Биология размножения полосатой ящерицы (Lacerta strigata Eichward) в восточной Грузии / Т.А. Мусхелишвили // Зоол. ж. Тбилиси, 1968.-T. XXVII.-вып. 1.-С. 151-154.

94. Никашин, И.А. Оценка' состояния водных экосистем по некоторым эколого-морфологическим признакам озерной лягушки (Rana ridibunda) / Никашин И.А. // Проблемы региональной экологии, 2007. №4. - С. 103106.

95. Никитин, А.И. Проблемы ранней дифференцировки гонад млекопитающих (эмбриональный гистогенез и механизмы регуляции) / А.И. Никитин // Архив анат. 1985. Т.89. - №8. - С. 5-17.

96. Никитин, А.И. Вредные факторы среды и репродуктивная система человека (ответственность перед будущими поколениями) / А.И. Никитин // Санкт-Петербург: ЭЛБИ-СПб, 2005. 216 с.

97. Никифорова, JI.O. Влияние тяжелых металлов на прцессы биохимического окисления веществ: Теория и практика / JI.O.

98. Никифорова, JI.M. Белопольский. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2007. - 78 с.

99. Новиков, Г.А. Основы общей экологии и охраны природы // Г.А. Новиков. Л., 1979. 350 с.

100. Новиков, Г.А. Полевые исследования наземных позвоночных // Г.А. Новиков М.: Сов. наука, 1953. - 503 с.

101. Ноздрачев, А.Д. Анатомия лягушки: Практ. пособие для биол., медиц. и с.-х. спец вузов /А.Д. Ноздрачев, Е.Л. Поляков М.: Высш. шк., 1994. -320 с.

102. Огнев, A.B. Распространение и некоторые особенности экологии обыкновенной гадюки Vípera berus в Московской области / A.B. Огнев, Ю.М. Лаптиков // Земноводные и пресмыкающиеся Моск. и Моск. Обл. Москва, 9-10 нояб. 1987. -М, 1989. С. 37-39.

103. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / Банников

104. A.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А:К., Щербак Н.Н // Учеб. Пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов. Mi: «Просвещение», 1977. 415 с.

105. Островских, C.B. Распространение, биотопическая приуроченность и внешняя морфология желтобрюхого полоза Hierophis caspius (Gmelia, 1789) на Северо-Западном Кавказе / C.B. Островских // Актуал. пробл. герпетол и токсинол., 2005. №8. - С. 129-135.

106. Остроумов, С.А. Принципы анализа экологической опасности антропогенных воздействий, в том числе химического загрязнения: концепция и новые данные / С.А. Остроумов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 2000. №4: - С. 27-33.

107. Павлов, A.B. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения Текст. / А.В.Павлов, Р.И. Замалетдинов Под. ред. доц. каф-ры зоологии позвоночных Казанского ун-та Гаранина

108. B.И. Казань, 2002. - 92 с.

109. Пескова, Т.Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды // Т.Ю. Пескова. М.: Наука; 2002. -132 с.

110. Пескова, Т.Ю. Сравнение токсичности сульфата железа> для головастиков двух видов бесхвостых амфибий / Т.Ю. Пескова // Изв. вузов. Сев.- Кавк. регион. Естеств. н., 2003. №4. - С. 61-68, 102.

111. Пескова, Т.Ю. Морфологические и морфофизиологические изменения земноводных при обитании в условиях загрязнения / Т.Ю. Пескова // Изв. вузов. Сев.- Кавк. регион. Естеств. н., 2004. №1. - С. 60-64, 107.

112. Пескова, Т.Ю. Использование земноводных для биоиндикации загрязнений водоемов / Т.Ю. Пескова, Т.И. Жукова // Наука Кубани, 2007.-№2.-С. 22-25.

113. Петров, B.C. О возможности использования амфибий и рептилий для-индикации загрязнения окружающей среды / B.C. Петров, С.А. Шарыгин // Назем, и водн экосистемы. Горький, 1981. Вып. 4. - С. 41-48.

114. Петухов, B.JI. Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики / B.JI. Петухов, А.И. Жигачев, Г.А. Назарова М.: Агропромиздат, 1985. - 368 с.

115. Пирс, Э. Гистохимия теоретическая и прикладная // Э. Пирс. М.: Изд-воИ.Л., 1962.-944 с.

116. Птушенко, Е.С. Наземные позвоночные Курского края / Е.С. Птушенко // «Бюлл. Моск. общ-ва испыт. прир.», 1934. т. XLIII. - вып. 1.

117. Пугин, Г.К. Тяжелые металлы в отходах черной металлургии / Г.К. Пугин, B.C. Юшков // Молодой ученый, 2010. Т.1. - №5. - С 135-139.

118. Пястолова, O.A. Некоторые морфологические и цитологические особенности печени сеголеток Rana arvalis в условиях техногенного ландшафта / O.A. Пястолова, Е.А. Трубецкая // Экология, 1989. №5. -С. 57-63.

119. Райский, А.П. О животных Чкаловской области / А.П. Райский // По родному краю. Чкалов, 1956. С.187-215.

120. Рахманин, Ю.А. Химические и физические факторы урбанизированной среды обитания // Ю.А. Рахманин, В.М. Боев, В.Н. Аверьянов, В.Н. Дунаев. Оренбург: ФГУП «ИПК «Южный Урал», 2004. - 432 с.

121. Рубан, Г.И. Особенности экологии сибирского осетра реки Индигирка / Г.И. Рубан, Н.В. Акимова // Вопр. ихтиологии, 1991. Т. 31. - Вып. 4. -С. 596-605.

122. Рузина, E.H. Особенности аккумуляции тяжелых металлов бесхвостыми амфибиями (Rana ridibunda) из эталонных и деструктивных экосистем Степного Приднепровья / E.H. Рузина // Вест. Днепровского ун-та. Биология. Экология, 2001. Вып. 9, т. 2. - с. 231-235.

123. Рузен-Ранге, Э. Сперматогенез у животных // Э. Рузен-Ранге. М.: Мир, 1980.-255 с.

124. Ручин, А.Б Амфибии и рептилии города: Видовой состав, распределение, численность, биотопы (на примере г.Саранска) // А.Б.

125. Ручин, M.K. Рыжов, C.B. Лукианов, О.Н. Артаев // Поволж. экол. ж., 2005. ~№1.- С. 47-59.

126. Рыжов, М.К. Земноводные и пресмыкающиеся республики Мордовия: распространение, распределение, трофические связи и состояние охраны // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2007. - 20 с.

127. Сает, Ю.Е. В кн.: Геохимические аспекты геоэкологии человека в городе. Ред. В.П. Казначеев // Ю.Е. Сает, Б.А. Ревич. М.: Наука, 1985. -С. 33-41.

128. Сальников, В.Б. О размножении и питании леща озера Сарыкамыш / В.Б. Сальников, Л.П. Павловская // Вестн. Каракалпакского фил. АН УзбССР, 1987. №4. - С. 32-40.

129. Самарина, В.П. Влияние горно-металлургического комплекса на состояние окружающей среды региона / В.П. Самарина // Экология и промышленность России, 2007. №9. - С. 40-42.

130. Самойлова, Н.М. Влияние урбанизации на фауну позвоночных животных / Н.М. Самойлова // Матер, междунар. конф. Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2001. - С. 304-305.

131. Сатторов, Т.С. // Герпетофауна Таджикистана: современное состояние и проблемы охраны / Т.С. Сатторов // Актуал. пробл. герпетол и токсинол., 2003.-№6.-С. 106-108.

132. Северцова, Е.А. Механизмы адаптационной регуляции эмбриогенеза бесхвостых амфибий, обитающих в условиях антропогенного загрязнения водоемов / Е.А. Северцова, A.C. Северцов // Ж. общ. биол., 2007. 68. - №5. - С. 323-331.

133. Семченко, В.В. Барашкова С.А. Ноздрин В.Н. Артемьев В.Н. Гистологическая техника: учебное пособие. 3-е изд., доп иперер. — Омск-орел: Омская областная типография, 2006. - 290 с.

134. Сергеев, Б.Ф. Мир амфибий / Б.Ф. Сергеев.- М.: Колос, 1983. 191 с. ,

135. Сетко, Н.П. Медицина труда и экология человека в газовой промышленности // Н.П. Сетко, В.М. Боев. М.: Медицина, 2009. - 420 с.

136. Сетко, Н.П. Особенности биологического действия сернистых соединений на женский организм // Н.П. Сетко, A.A. Стадников, Т.А. Фатеева. М.: Медицина, 2004. - 192 с.

137. Силе, Е.А. Сравнительный анализ гематологических показателей остромордой (Rana arvalis, Nilsson,1842) и озерной (Rana ridibunda, Pallas, 1771) лягушек городских популяций / Е.А. Силе // Вест. ОГУ, 2008. №10(92). - С. 230-235.

138. Смирина, Э.М. Прижизненное определение возраста и ретроспективная оценка размеров тела серой жабы (Bufo bufo) / Э.М. Смирина // Зоол. ж., 1983. Т. 62. - № 3. - С. 437 - 444.

139. Соловьев С.А. Земноводные Прииртышской южной лесостепи / С.А. Соловьев, Е.Б. Бахина // Естеств. науки и экол., 2003. №7. - С. 121-123.

140. Спирина, Е.В. Морфологические аномалии у бесхвостых амфибий / Е.В. Спирина // Матер, конф. «Ломоносов-2006». Ульяновск, 2006. С. 115116.

141. Спирина, Е.В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания: Автореф. .канд. биол. наук. Ульяновск, 2007. — 22 с.

142. Спирина, Е.В. Морфологические аномалии Rana ridibunda Pall как индикаторы качества окружающей среды / Е.В. Спирина // Известия ОГАУ, 2009. № 1(21). С. 228-230.

143. Спирина, E.B. Морфологические аномалии амфибий Ульяновской области / Е.В. Спирина, Я.В. Романова // 22 Любищевские чтения «Современные проблемы эволюции», Уляновск, 2008. Ульяновск. 2008. ТС. 158-163.

144. Стариков, В.П. Экология редких видов рода Rana Южного Зауралья / В.П. Стариков, Н.Ф. Лесникова, М.М. Семенова, E.H. Кравченко // Матер, между нар. конф. Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2001. - С. 310-311.

145. Статова, М.П. Годичные половые циклы у рыб Кучурганского залива / М.П. Статова // Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев, 1971. Вып. 9.-С. 53-60.

146. Степанов, М.Г. Ранние признаки нарушения регуляции репродукции под влиянием неблагоприятных факторов внешней среды / М.Г. Степанов // Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. «Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды». Л., 1991. 221с.

147. Ташкэ, К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию // К. Ташкэ. Будапешт: Изд-во Академии ССР, 1980. -192 с.

148. Топурия, Г.М. Влияние экологически- неблагоприятных факторов на заболеваемость сельскохозяйственных животных / Г.М. Топурия, Л.Ю. Топурия, А.П. Жуков // Известия ОГАУ, 2004. № 1. - С. 40-42.

149. Трубецкая, Е.А. Размер кладок городских популяционных группировок Rana arvalis и Rana temporaria / Е.А. Трубецкая // Экология фундаментальная и прикладная. Проблема урбанизации: Мат. Международ. Научно-практической конф. Екатеринбург, 2005. С. 349351.

150. Трубецкая, Е.А. Репродуктивная специфика остромордой лягушки Rana arvalis Nilss, антропогенных территорий Южного Урала / Е.А. Трубецкая // Горные экосистемы и их компоненты: Тр. Междунар. конф., Нальчик, 13-18 авг., 2007. С. 134-142.

151. Угольницкий, Г.А. Устойчивое развитие эколого-экономических систем / Г.А. Угольницкий, А.Б. Утесов // Экология и промышленность России, 2007.-№10.-С. 39-41.

152. Ушаков, В.А. Влияние урбанизации на популяционные характеристики травяной лягушки / В.А. Ушаков, И.Ю. Белобородова // Назем, и водн. экосистемы. Горький, 1989. - С. 60-66.

153. Файзулин, А.И. Земноводные (Amphibia) г. Тольятти: видовой? состав, распространение и проблемы охраны / А.И. Файзулин // Актуал. пробл. герпетол. и токсинол., 2005. №8. - С. 183-187.

154. Фоминых, A.C. Особенности экологии озерной лягушки из отстойника Нижнетагильского металлургического комбината / A.C. Фоминых // Вод. Х-во России, 2006. №6. - С. 50-56.

155. Хайрутдинов, И.З. К изучению половой структуры популяций прыткой ящерицы Lazerta agilis L. Трансформированных территорий / И.З. Хайрутдинов // Учен. зап. Казан, гос. Ун-та. Сер. Естеств. н., 2009. — 151. № 2. — С. 156-161.

156. Хайрутдинов, И.З. Пресмыкающиеся в условиях большого города (на примере Казани) / И.З. Хайрутдинов, Р.И. Замалетдинов // Актуал. пробл. герпетол. и токсинол., 2005. №8. - С. 191-197.

157. Хесин, А.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток // А.Е. Хесин. М.: Медицина, 1967. - 423 с.

158. Ходжаев, А.Ф. Современное состояние и перспектива нения серого варана в Узбекистане / А.Ф. Ходжаев // Вопросы герпетологии: 7 Всес. герпетол. конф. автореф. . Киев, 26-29 сент., 1989. Киев, 1989. - С. 270270.

159. Чибилев, Е.А. Батрахо и герпетофауна города Челябинска и окрестностей / Е.А.Чибилев // Животные в антропогенном ландшафте: Мат. 1 Междунар. научно-практ. конф. Астрахань: Из-во Астраханского у-та, 2003.-С. 70-73.

160. Чибилев, A.A. В глубь степей: Очерки о естествоиспытателях Оренбургского края // А.А.Чибилев. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993.- 120 с.

161. Чибилев, A.A. Природа Оренбургской области (Часть I. Физико-географический и историко-географический очерк) / А.А.Чибилев // Оренбург, 1995.-78 с.

162. Чибилев, A.A. Природное наследие Оренбургской области. Оренбургское книжное изд-во, 1996. 381 с.

163. Чикенева, И.В. Особенности накопления тяжелых металлов в исследуемых растительных сообществах, развивающихся в зоне предприятий Орско-Новотроицкого промузла / И.В. Чикенева, Н.О. Кин // Известия ОГАУ, 2009. № 3(23). - С. 195-198.

164. Шарыгин, С.А. Микроэлементы в организме некоторых амфибий и рептилий и их динамика под влиянием некоторых антропогенных факторов. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Свердловск, 1980. С. 20.

165. Шварц, С.С. и др. Животный мир Урала / Наземные позвоночные. Свердловск: Обл. гос. Изд-во, 1951. 173 с.

166. Шевлюк, H.H. Морфофункциональная характеристика иитерстициальных эидокриноцитов (клеток Лейдига) семенников некоторых позвоночных в условиях сезонного изменения репродуктивной активности / H.H. Шевлюк // Морфология, 1995. Т. 108. -№2.-С. 57-60.

167. Шевлюк, H.H. Биология размножения наземных грызунов семейства беличьих (морфологические, физиологические и экологические аспекты): // Н.Н; Шевлюк, В.Н. Руди, A.A. Стадников Екатеринбург, УрО РАН, 1999.- 146 с.

168. Шевлюк, Н:Н. Клетки Лейдига семенников позвоночных (онтогенез, ультраструктура, цитофизиология, факторы и механизмы регуляции) / H.H. Шевлюк, A.A. Стадников. Оренбург: Изд-во ОрГМА,.2010. - 484 с. ■

169. Шилова; С.А. Эколого-физиологические критерии состояния популяций животных при: действии повреждающих факторов С.А. Шилова, М.И. Шатуновский // Экология, 2005. №1. - С. 32-38.

170. Шорт Р.В. Эстральный и менструальный циклы // В кн.: Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М.: Мир, 1987. — гл; 6. — С. 145-192.

171. Щепотьев, Н.В. К изучению популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis exigua Eichw. в условиях лесостепи Нижнего Поволжья / Н.В. Щепотьев // Зоол. ж., 1948. Т. XXVII. - вып. 4.

172. Яковлев, В. А. К экологии озерной лягушки на Алтае / В.А. Яковлев // Экология, 1990. №1. - С.67-71.

173. Ярцев, В.В. Сперматогенез хвостатых земноводных: литературный обзор: Докл. Молодежная научная конференция Томского государственного ун-та, Томск, окт., 2009. / В.В. Ярцев // Тр. ТГУ. Сер. Общенауч., 2010. №2. - С. 176-178.

174. Akani, G.C. Community ecology of seincid lizards in a swamp rainforest of south-eastern Nigeria // G.C. Akani, D. Capizzi, L. Luiselli // Russ. J. Herpetol., 2002. V. 9. - №2. - P. 125-134.

175. Augert, D. Plasticity of age at maturiti betweentwo nighbouring populations of the common frog (Rana temporaria) / D. Augert, P. Joli // Can. J. Zool., 1993. -V. 71. № 1. - P. 26-33.

176. Babik, W. Morphometric differentiation of the moor frog (Rana arvalis Nills.) in Central Europe / W. Babik, J. Rafmski // J. Zool. Syst. Evol. Research., 2000 V. 38. - P. 239-247

177. Barbieri, E. Concentration of heavy metals in tissues of green turtles (Chelonia mydas) sampled in the Cananeia Estuary, Brazil / E. Barbieri // Braz. J. Oceanogr., 2009. V. 57. - №3. - P. 243-248.

178. Becker, C.G. Habitat split and the global decline of amphibians / C.G.Becker, C.R. Fonseca, C.F.B. Haddad, R.F.Batista, P.I. Prado // Science., 2007. V. 318. -№ 5867.-P. 1775-1777.

179. Bergeron, C.M. Bioaccumulation and maternal transfer of mercury and selenium in amphibians / C.M.Bergeron, C.M. Bodinof, J.M.Unrine, W.A. Horkins // Environ. Toxicol. And Chem., 2010. V. 29. - №4. - P. 989-997.

180. Boud, J.L. Nutritional ecology of the wild rabbit aninput to the feming' of reproduction / J.L.Boud, C.J Brau // Proc. Nutr Soc., 1989. Y.48, №1. - P. 81-91.

181. Boone, M.D. Examining multiple sublethal contaminants on the gray tree frog (hyla versicolor): Effects of an insecticide, herbicide, and fertilizer / M.D. Boone, C.M. Bridges-Dritton // Envirion. Toxicol, and Chem., 2006. -V. 25. -№12.-P. 3261-3265.

182. Bradao, R.A. Chandes in anuran species richness and abundance1 resulting from hydroelectric dam flooding in Central Brazil / R.A.Brndao, A.F.B. Araujo // Biotropica., 2008. V. 40. - №2. - P. 263-266.

183. Brodkin, M.A. Atrazine is an immune disruptor in aduit northern leopard frogs (Rana pipiens) / M.A. Brodkin, H. Madhoun, M. Rameswaran, I: Vatnick // Envirion. Toxicol, and Chem;, 2007. V. 26. - №1. - P. 80-84.

184. Bulog, B. Trace element concentrations in the tissues of Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) and the surrounding environment / B. Bulog, K. Mihajl, Z. Jeran, M.J. Toman // Water, Air, and Soil Pollut., 2002. V. 136. - №1. -P. 146-163.

185. Burger, J. Use of skin and blood as nonlethal indicators of heavy metal contamination in northern water snakes (Nerodia sipedon) / J. Burger, K.R. Campbell, T.S. Campbell, T. Shukla, C. Jeitner, M. Gochfeld // Arch.

186. Entviron. Contam. And Toxicol., 2005. V. 49. - №2. - P. 232-238.

187. Bustamante, M.R. Cambios en la diversidad en siete comunidades de anuros en los Andes de Ecuador / M.R. Bustamante, S.R.Ron, L.A. Coloma // Biotropica., 2005. -V. 37. № 2. - P. 180-189.

188. Cain, K. Comparison of cadmium — metallothionein synthesis in parenchymal and non parenchymal rat liver cells / K. Cain, D.N. Skilleter -Biochem. I., 1983, - V. 210. - P. 769 - 773.

189. Coleman, J.L. A road survey of amphibians and reptiles in a bottomland hardwood forest / J.L. Coleman, N.B. Ford, K. Herriman // Southeast. Natur., 2008. V. 7. - №2. - P. 339-348.

190. Collins, J.P. Global amphibian declines: sorting the hypotheses / J.P. Collins, A. Storfer // Diversity and distribution., 2003. V. 9. - №2. - P. 89-98.

191. Delgado-Acevedo, J. The contribution of habitat loss to changes in body size, allometry, and bilateral asymmetry in two Eleutherodactylus frogs from Puerto Rico / J. Delgado-Acevedo, C. Restrepo // Conserv. Biol. 2008. -V. 22. №3. - P. 773-782.

192. Denoel, M. Effects of widespread fish introductions on paedomorphic newts in Europe / M. Denoel, G. Dzukic, M.L. Kalezik // Conserv. Biol., 2005. V. 19. -№1.-P. 162-170.

193. Fitze, P.S. Operational sex ratio, sexual conflict and the intensity of sexual selection / P.S. Fitze, Le Galliard Jean-François // Ecol. Lett., 2008. V. 11. - №5. - P. 432-439.

194. Fridman, O. Estradiol uptake, tixiciti, metabolism, and adverse effects on cadmium-treated amphibian embryos / O. Fridman, L.Corrô, J.Herkovits // Environ. Health. Perspect., 2004. -V. 112. №8. - P. 862-866.

195. Gagné, S.A. Effect of landscape context on anuran communities in breeding ponds in the National Capital Region, Canada / S.A. Gagné, L. Fahrig // Landscape Ecol., 2007. -V. 22. №2. - P. 205-215.

196. Giacoma, C. Sexual selection in Rana temporaria: Seasonal variation in male mating success / C. Giacoma, S. Castellano, E. Marzona, L. Colombo // Second World Congress of Herpetology. Adelaide, Dec. 1993-Jan. 1994. Adelaide, 1994.-P. 97.

197. Gibbs, J.P. Can road mortality limit populations of pool-breeding amphibians? / J.P. Gibbs, W.G. Shriver // Wetlands Ecol. and Manag., 2005. -V. 13. №3. - P. 281-289.

198. Glennemeier, K.A. Impact of organochlorine contamination on amphibian populations in southwestern Michigan / K.A. Glennemeier, L.J. Begnoche // J. Herpetol., 2002. V. 36. - №2. - P. 233-244.

199. Goulet, B.N. Toxicity of cadmium, endosulfan, and atrazine in adrenal steroidogenic cells of two amphibian species, Xenopus laevis and Rana catesbeiana / B.N.Goulet, A. Hontela // Environ. Toxicol. And Chem., 2003. -22. №9.-P. 2106-2113.

200. Gower, D.J. Conservation biology of caecilian amphibians / D.J. Gower, M. Wilkinson // Conserv. Biol., 2005. V. 19. - №1. - P. 45-55.

201. Gray, M.J. Influence of agricultural landscape structure on a Southern High Plains, USA, amphibian assemblage / M.J. Gray, L.M.Smith, R.I. Leyva // Landscape Ecol., 2005. V. 19. - №7. - P. 719-729.

202. Gribbins, K.M. Cytological evaluation of spermatogenesis within the germinal epithelium of the male European wall lizard, Podareis muralis / K.M. Gribbins, D.H. Gist // J. Morphol., 2003. V. 258. - №3. - P. 296-306.

203. Griffiths, R.A. Global Amphibian Declines: Is Current Research Meeting Conservation Needs?. Symposium of the Society for Conservation Biology, Canterbury, 15 July, 2002 / R.A. Griffiths, T.R. Halliday // Herpetol. J., 2004. -V. 14.-№4.-P. 165-214.

204. Gross, J.A! Critical period of sensitivity for effects of cadmium on frog growth and development Gross / J.A. Gross, P.T.J. Johnson, L.K. Prahl, W.H. Karasov // Envirion. Toxicol, and Chem., 2009. V. 28. - №6. - P. 1227 -1232.

205. Gudynas, E. Amphibians and reptiles of a coastal periurban ecosystem (Solymar, Uruguay): list, preliminary analysis of community structure, and conservation / E. Gudynas // Bull. Md Herpetol. Soc., 1989. V. 25. - №3. -P. 85-123.

206. Gustafson, D.H. Great crested newts (Triturus cristatus) as indicators of aquatic plant diversiti / D.H. Gustafson, C.J. Pettersson, J.C. Malmgren // Herpetol. J., 2006. -V. 16. №4. - P. 347-352.

207. Guillette, L.J. Ir., Gross T.S., Masson G.R. et. Al. Environ. Healtn. Persp., 1994.-V. 102.-P. 680-688.

208. Hagsfrom, T. The herpetofauna of Dalsland in SW Sweden. Changes and tendencies / T. Hagsfrom, T. Proschwitz // Met. Soc. Fauna ef flora fenn., 1988.-V. 64. №3. P. 133.

209. Hannes, R.P. Androgen and corticoid levels in blood and body extracts of high- and bow-ranking swordtail males (Xiphoghorus helleri) before and aftersocial isolation / R.P. Hannes // Z. Tierpsychol., 1984. V. 66. - №1. - P. 7076.

210. Härtel, T. The effect of fish and aquatic habitat complexity on amphibians / Т. Härtel, S. Nemes, D. Cogälniceanu, К. Öllerer, О. Schweiger, I. Boga, L.Demeter // Hydrobiologia., 2007. V. 583. - №1. - P. 173-182.

211. Hellwig, O. Zur Bestandssituation der ' einheimischen Amphibien- und Reptilienfauna im Raum Heilbronn / O. Hellwig // Bl. Schwab. Alver., 1989. -V. 95. -№3.-P. 82-84.

212. Henderson, R.W. Boid, colubrid and viperid snakes in the Lesser Antilles:status of populations- and natural history / R.W. Henderson // 1st World

213. Congr. HerpetoL, Canterbury, 11-19 Sept., 1989: Abstr. Canterbury, 1989.1. P. 82. \

214. Hettyey, A. Sperm traits in the quacking frog (Crinia Georgiana), a species with plastic alternative mating tactics / A. Hettyey, R.J. Dale // Behav. Ekol. and Sociobiol., 2007.-V. 61.-№8.-P. 1303-1310.

215. Hillers, A. Effect of forest fragmentation and habitat degradation on West African leaf-litter frogs / A. Hillers, M. Veith, M.O. Rödel // Conserv. Biol. 2008., V. - 22. - №3. - P. 762-772.

216. Horward, R.D. Mating behaviour and mating success in woodfrogs, Rana sylvativa / R.D. Horward // Animal Behaviour, 1980. V. 28. - №3. - P. 705

217. Iquchi, T. Hoken iryo kadaku / T. Iquchi // I. Nat. Inst. Publik Health., 2005. -V. 54. -№1.-P. 2-6.

218. Ikeuchi, I. Male and female reproductive cycles of the Japanese gecko, Gekko japonicus, in Kyoto, Jaran /1. Ikeuchi // J. Herpetol., 2004. — 38. №2. - C. 269-274.

219. Jeffree, R.A. Searching for bioaccumulation patterns in aquatic biota / R.A. Jeffree // Australas. J. Ecotoxicol., 2006. -V. 12. №1. - P. 29-35.

220. Kalmus, H. Evolutionary origin sexual differentiation and sex ratio / H. Kalmus, A. Smith //Nature, 1960. -V. 186. № 4730. - P. 1004-1006.

221. Kassa, B. Facteuers naturels et anthropiques influençant la richesse ' et fabondance de la faune sauvage dans la forêt classée de la Lama / B: Kassa, B. Sinsin // Cah. Éthol., 2005. -V. 22. -№1.-P. 69-80.

222. Kminialc, M. Spring activity of the species Rana temporaria L. 1758 / M. Kminiak // Acta fac. rerum nature. Univ. comen. Zool. 1987(1988). - V. 32. -P. 17-29.

223. Kostrzewa, S. Genetic barrier effects of roads on amphibian populations / S. Kostrzewa // Naturschutz und Landschaftsplan., 2006. V. 38. - №10-11. -P. 341-343.

224. Krebs, C.J. Current paradigms of rodent population dynamics what are we missing? / G.J. Krebs // Ecologically based rodent management. Eds. G. Singelton et al. Canberra, 1999. - P. 33-49.

225. Lambert, M.R.K. Many herpetofauna have insecticide-sensitive prey and could be indicators of habitat condition / M.R.K. Lambert // Proc. 41h Ordinary Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol., Nijmegen, 17-21 Aug. -Nijmegen, 1987.-P. 239-244.

226. Lea, J. The mating strategy of Alytesmuletensis: Some males are less ready to mate than females / J. Lea, T.R. Halliday, M. Dyson // Amphibia-Reptilia., 2003. -V. 24. №2. - P. 169-180.

227. Lind, M.I. The degree of adaptive phenotypic plasticity is correlated with the spatial environmental heterogeneity experienced by island populations of Rana temporaria / M.I. Lind, F.J. Johansson // Evol. Biol., 2007. V. 20. -№4. P. 1288-1297.

228. Livni, N. Histochemistry of normal and ethioninetreated rat testis / N. Livni, H. Jaffe // Histochemistry., 1974. V. 40. - №4. - P. 329-341.

229. Loumbourdis, N.S. Hepatotoxic and nephrotoxic effects of Cadmium in the frog Rana ridibunda / N.S. Loumbourdis // Arch. Toxicol., 2005. V. 79. -№8. - P. 434-440.

230. Malmgren, J.C. Female preference for male dorsal crests in great crested newts Triturus cristatus / J.C. Malmgren, M. Enghang // Enthol. Ecol. and Evol., 2008.-V. 20. №1.-P. 71-80.

231. Marquez, M. Larger midwife toads (Alytes cysternasii & A. obstetricans) are better seductors but not better fathers / M. Marquez, R. Orense // 1st World Congr. Herpetol., Canterbury, 11-19 Sept., 1989: Abstr. Canterbury, 1989. -P. 71.

232. Martinez-Torres, M. Follicular development and ovulation determines by ultrasound imaging in the viviparous lizard Barisia imbricate (Reptilia:

233. Anguidae) / M. Martinez-Torres, R. Guzman-Rodriguez, M. Cärdenas-Leon, N. Brunner-Reynaldo // Southwest. Natur., 2006. V. 51. - №3. - P. 401-406.

234. Mazgajska, J. Amphibians in the Wawer district of the Warsaw agglomeration / J. Mazgajska // Fragm. Faum., 2009. -V. 52. № 1. - P. 3342.

235. Mildner, P. Die Amphibien der Landeshauptstadt Klagenfurt: Beiträge zum Kärnten Landschaftsinventar / P. Mildner // Naturschutz Kärnten., 1988. № 11.-P.1-47.

236. Moore, M.C. Testosterone control of territorial behavior tonic-release implants fully restore seasonal and short-term aggressive responses in free-living castrated lizards / M.C. Moore // Gen. and Comp. Endocrinol., 1988. -V. 70. №3.-P. 450-459.

237. Nabrowsky, H. Amphibien und Reptilien in Berlin / H. Nabrowsky // Naturschutzarb. Berlin und Brandenburg., 1987. V. 23. - № 2-3. - P. 48-51.

238. Neven, A. Lelevage extensif des grenouilles: perspectives et rialities / A. Neven // Pisciculture Etang: Actes congr. Piscicult. Etang, Arbomela Foret. 1980.-Paris, 1981.-P. 325-332.

239. Oldham, R.S. Population dispersal and habitat utilization in Bufo bufo / R.S. Oldham // 1st World Congr. Herpetol, Canterbury, 11-19 Sept, 1989: Abstr. Canterbury, 1989. - P. 325.

240. Parris, K.M.J. Urban amphibian assemblages as metacommunities / K.M.J. Parris // Anim. Ecol, 2006. V. 75. - №3. - P. 757-764.

241. Pavignono, I. Fattori ecologici e comunita di anfibi: uno studio multiyariato / I. Pavignono, C.Giacoma // Bool. Zool, 1988. V. 55, Suppl. - P. 80.

242. Pellet, J. A concentric analysis of the impact of urbanization on the threatened European free frog in an agricultural landscare / J. Pellet, A.Guisan, N. Perrin // Conserv. Biol., 2004. V. 18. - № 6. - P. 1599-1606.

243. Perez-Coll, C.S. Embryotoxicity of lead on Bufo arenarum / C.S. Perez-Coll, J. Herkovits, A. Salibian // Bull. Environ. Contam. and Toxicol., 1988. — 41. -№2.-P. 247-252.

244. Pielou, E.C. The measurement of diversiti in differenttypes of biological collections / E.C. Pielou // J. Theoret. Biol., 1966. 13. - P. 131-144.

245. Raffel, T.R. Negative effects of changing temperature on amphibian immunity under field conditions / T.R. Raffel, J.R. Rour, J.M. Kiesecker, P.J. Hudson // Funct. Ecol., 2006. -V. 20. №5. - P. 819-828.

246. Reeder A.L., Foley G.L., Nichols O.K. et al. Environ. Health Persp., 1998. -V. 106.-P. 261-271.

247. Rubbo, M.J. Amphibian breeding distribution in an urbanized landscape / M.J. Rubbo, J.M. Kiesecker // Conserv. Biol., 2005. V. 19. - №2. - P. 504511.

248. Saidapur, S.R. Effects of feeding and starvation on follicular development (ovarian cycle) in the frog Rana cyanophlyctis (Schn.) / S.R. Saidapur, Y.S. Prasadmuthv // Indian J. Exp. Biol., 1988.-V. 128. №3.-P. 319-341.

249. Saka, M. Developmental toxicity of p,p'-dichlorodiphenyltrichloroethane, 2,4,6-trinitrotoluene, their metabolites, and benzoa.pyrene in Xenopus laevis embryos / M.Saka // Entviron. Contam. and Toxicol., 2004. -V. 23. №4. -C. 1065-1073.

250. Sequeira, F. Reproductive cycle of the golden-striped salamander Chioglossa lusitanica (Caudata, Salamandridae) in NW Portugal / F. Sequeira, Ferrand N., Crespo E.G. // Amphibia-Reptilia., 2003. V. 24. - №1.-P. 1-12.

251. Smith, G.R. Effects of nitrate on the tadpoles of two ranids (Rana catesbeiana and' Rana clamitans) / G.R. Smith, K.G. Temple, D.A. Vaala, H.A. Dingfelder // Arch. Entviron. Contam. and Toxicol., 2005. V. 49. -№4. -P. 559-562.

252. Sparling, D.W. Toxiciti of two insecticides to California, USA, anurans and its relevance to declining amphibian populations / D.W. Sparling, G.M. Fellers // Environ. Toxicol, and Chem., 2009. №8. - P. 1696-1703.

253. Stolyar, O.B. Comparison of metal bioavailability in frogs from urban and rural sites of Western Ukraine / O.B. Stolyar, N.S. Loumbourdis, H.I. Falfushinska, L.D. Romanchuk // Arch. Environ. Contam. and Toxicol., 2008. -V. 54. №1. - P. 107-1 ІЗ.

254. Stowers, S.I. Formation and persistence of benso(a)pyrene metabolite -DNA adducts / S.I. Stowers // Environ. Health Perspekt. 1985. - V. 62. - P. 31-39. і

255. Sura, P. Season dependent response of the Marsh frog (Rana ridibunda) to cadmium exposure / P. Sura, M. Wrobel, P. Bronowicka // Folia boil. (Polska), 2006. V. 54. - № 3-4. - P. 159-165.

256. Taylor, B. Proximiti to plollution sources and risk of amphibian limb malformation / B. Taylor, D. Skelly, L.K. Demarchis, M.D. Stade, D. Galusha, P.M. Rabinowitz // Environ. Health Perspect., 2005. V. 113. -№11.-P. 1497-1501.

257. Thompson, R. Why all the fuss over a frog? I R. Thompson I I Endanger.

258. Species Update, 2005. V. 22. - №1-. - P. 26-27.

259. Torki, F. Spermatogenesis in the agama Trapelus lessonae (Agamidae: Reptilia) in the Central Zagros Mountains / F. Torki // Iran. Zool. Middle East. 2006. № 38. - P. 21-28.

260. Sequeira, F. Reproductive cycle of the golden-striped salamander Chioglossa lusitanica (Caudata, Salamandridae) in NW Portugal / F. Sequeira; N. Ferrand, E.G. Crespo // Amphibia-Reptilia. 2003. -V. 24. - №1. - P. 1-12.

261. Vences, M. Global diversity of amphibians (Amphibia in freshwater) / M. Vences, J. Kohler // Hydrobiologia. 2008. V. 595. - №1. - P. 569-580.

262. Verrell, P.A. The female reproductive cycle of the North American salamander Ambystoma macrodactylum columbianum / P.A. Verrell // Amphibia Reptilia, 2006. - V. 27. - №2. - P.274-277.

263. Waar zitten ze nu nog. die amfibieen enreptiefen? // Wielewaal. 1990. — V. 56. -№Mei.-P. 102-110.

264. Witte, C.L. Epidemiologic analysis of factors associated with local disappearances of native ranid frogs in Arisona / C.L. Witte, MJ. Sredl, A.S. Kane, L.L. Hungerford // Conserv. Biol. 2008. V. 22. - №2. - P. 375-383.

265. Zavadil, V. Rozsirení zab ve Stredoceském kraji / V. Zavadil, P. Sapovaliv // Bohemia cent. . 1990. - V. 19. - P. 147-234.

Информация о работе

Филатова, Любовь Николаевна
кандидата биологических наук
Оренбург, 2011
ВАК 03.03.04

Диссертация

Морфофункциональная характеристика размножения амфибий и рептилий из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне Южного Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы