Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфофункциональная характеристика молочной железы коз на этапе истинной зрелости организма

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональная характеристика молочной железы коз на этапе истинной зрелости организма"

На правах рукописи

Ремизова Елена Васильевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КОЗ НА ЭТАПЕ ИСТИННОЙ ЗРЕЛОСТИ ОРГАНИЗМА

06.02.01 - Диагностика болезнен и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степенп кандидата биологических наук

Саранск-2013

31 ОКТ 2013

005536969

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии животных ФГБОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия», г. Кострома

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Соловьёва Любовь Павловна (г. Кострома)

Официальные оппоненты: Шубина Ольга Сергеевна

доктор биологических наук, профессор (Мордовский государственный педагогический институт им. М.Е. Евсевьева, г. Саранск)

Перфильева Наталья Петровна

доктор биологических наук, профессор (ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова», г. Ульяновск)

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Ярославская

государственная сельскохозяйственная академия» (г. Ярославль)

Защита диссертации состоится «23» ноября 2013 года в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» по адресу: 430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М.М. Бахтина Мордовского государственного университета км. Н.П. Огарева.

Объявления о защите и автореферат диссертации размещены на официальном сайте Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева www.mrsu.ru и Интернет-сайте ВАК http://vak2.ed.gov.ru.

Автореферат разослан «17» октября 2013 года.

Ученый секретарь ^

диссертационного совета Т.А.Романова

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы. В настоящее время в агропромышленном комплексе Российской Федерации наблюдается определенный интерес к разведению мелкого рогатого скота. Такими животными в Костромской области являются козы молочного направления продуктивности. Экономическое состояние козоводческих предприятий зависит, прежде всего, от повышения продуктивных качеств коз, которые определяются возможностью получения в течение лактационного периода большого количества молока с высоким содержанием в нем белка и жира. Биологической основой этого служат всестороннее изучение и раскрытие закономерностей структурной организации молочной железы в стадию истинной морфофункциональной зрелости организма.

Большой вклад в изучение развития, строения и функции молочной железы мелкого рогатого скота внесли: Н.Ф. Богдашев (1957), Н.О. Мамедова (1985), JI.JI. Абрамова (2001), Н.П. Горбунова (2006) и др. В научной литературе сведения о микроморфологической, цитологической и электронно-микроскопической картине секреторного эпителия, биомеханических свойствах срединной подвешивающей связки молочной железы у коз в зависимости от физиологического состояния организма имеют лишь описательный характер. В связи с этим актуальность изучения молочной железы на органном, тканевом и клеточном уровнях структурной организации не вызывает сомнений.

1.2 Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение морфофункционального статуса молочной железы коз на этапе истинной зрелости организма.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфогенез молочной железы коз в зависимости от физиологического состояния организма.

2. Определить характер изменчивости тканевых элементов молочной железы коз в зависимости от физиологического состояния организма.

3. Изучить динамику роста ядра, цитоплазмы лактоцитов, выстилающих альвеолы, их цитоплазменно-ядерное отношение, а также локализацию органелл и секреторных гранул в лактоцитах.

4. Изучить закономерности структурной организации выводной системы молочной железы коз.

5. Установить биомеханические свойства срединной подвешивающей связки молочной железы у л актирующих коз в зависимости от количества лактаций.

6. Изучить динамику продуктивных качеств молочной железы коз фермы «Успех» Костромской области.

Диссертационная работа выполнена лично автором согласно направлению «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма в норме и при патологии», рекомендованному президиумом РАН (2003г.), и является самостоятельным разделом комплексной темы «Морфология молочной железы у плацентарных млекопитающих в онтогенезе» (номер государственной регистрации - 01.85.0082183) кафедры анатомии и физиологии животных ФГБОУ ВПО Костромской ГСХА.

1.3 Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование молочной железы коз на этапе истинной зрелости с учетом разных уровней структурной организации: органного, тканевого, клеточного. Получены новые данные по физиологической изменчивости тканевых компонентов молочной железы. Установлена специфичность локализации органелл и характер расположения секреторных гранул в лактоцитах молочной железы в зависимости от физиологического состояния организма. Показана многоступенчатая организация выводной системы молочной железы коз. Представлен сравнительный анализ биомеханических свойств срединной подвешивающей связки молочной железы у лактирующих коз в зависимости от количества лактаций. Прослежена взаимосвязь железистой ткани с продуктивными качествами коз.

1.4 Научно-практическая значимость работы. Полученные данные расширяют сведения, касающиеся морфологии молочной железы коз на этапе истинной зрелости организма. Выявленные особенности макро- и микростроения молочной железы представляют «норму» и поэтому необходимы для оценки видовых особенностей в сравнительной морфологии, а также для организации мероприятий по профилактике и диагностике заболеваний молочной железы.

Результаты исследования могут быть использованы в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной, экологической, возрастной и функциональной морфологии животных; при написании соответствующих

разделов учебных руководств и пособий по морфологии и анатомии животных, а также в учебном процессе на биологических и ветеринарных факультетах высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфология молочной железы коз на этапе истинной зрелости развития организма.

2. Содержание и локализация органелл, секреторных гранул в лактоцитах молочной железы коз в зависимости от физиологического состояния организма.

3. Динамика биомеханических свойств срединной подвешивающей связки у лактирующих коз в зависимости от количества лактацпй.

1.5 Реализация результатов исследования. Материалы исследований используются в научно-исследовательской и учебной работе на кафедрах морфологического профиля Костромской, Пензенской, Пермской, Вятской, Ивановской государственных сельскохозяйственных академий; Казанской, Санкт-Петербургской академий ветеринарной медицины; Мордовского и Брянского государственных университетов; Российского университета дружбы народов; Государственного аграрного университета Северного Зауралья; Курского института социального образования Российского государственного университета; Ставропольского государственного аграрного университета; Рязанского государственного агротехнологического университета.

1.6 Апробация работы. Основные положения диссертации была доложены, обсуждены и одобрены на 63 и 64-й международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы АПК» (Кострома, 2012, 2013), международной научно-практической конференции, посвященной памяти заслуженного деятеля РФ, доктора ветеринарных наук, профессора Э.Ф. Ложкина «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма млекопитающих» (Караваево, Костромская ГСХА, 2013).

1.7 Объём н структура диссертации. Диссертация изложена на 139 страницах компьютерного текста и содержит введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, библиографический список, который включает 207 источников, в том числе 39 иностранных. Работа иллюстрирована 35 рисунками (диаграммы, схемы, макро- и микрофотографии) и 13 таблицами.

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальная часть исследований проводилась в течение 20102013гг. на кафедре анатомии и физиологии животных ФГБОУ ВПО Костромской ГСХА. Объектом изучения служили помесные козы (п=95) альпийской, нубийской, зааненской и русской белой пород. Сбор материала, морфологическая оценка и оценка продуктивных качеств молочной железы, отбор проб молока проводились в производственных условиях на базе козоводческой фермы «Успех» Нерехтского района Костромской области. На предприятии внедрено трехкратное машинное доение коз на доильной установке «ЕвроАгро». По физиологическому состоянию организма были сформированы 4 группы животных: небеременные нелактирующие (молочная железа в период функционального покоя, ранее лактировали); беременные лактирующие (1-3 месяца беременности, железа в период функциональной активности); беременные нелактирующие (3-5 месяцев беременности, железа в период функционального покоя); небеременные лактирующие (1-7 месяцев лактации в период активной функциональной секреции), в которую вошли животные первой, третьей и пятой лактации. Материалом для микроскопических исследований служили молочные железы от клинически здоровых коз (п=33) (рис. 1). Пробы брали после убоя животных с хозяйственной целью.

Морфологическая оценка молочной железы проводилась визуально и дополнялась взятием основных промеров в день проведения контрольной дойки животных за 0,5-1 час до очередной дойки.

Для изучения динамики тканевых элементов в молочной железе коз применяли гистологический, цитокариометрический, морфометрический, электронномикроскопический и статистический методы исследования.

Для гистологических исследований отбирали образцы объёмом 1 см3 в каждой доле железы в двух уровнях: в средней части соска (для изучения тканевой организации слизистой оболочки сосковой цистерны) и альвеолярной части молочной железы (для изучения паренхимы на микро- и ультрауровнях); а также из срединной подвешивающей связки — в её краниальной и центральной частях (для выявления коллагеновых и эластических волокон). Пробы фиксировали в 10%-ном растворе нейтрального формалина. Срезы изготавливали на замораживающем микротоме, толщиной 10-15 мкм,

Рис. 1. Схема изучения молочной железы коз

и на роторном микротоме, толщиной 5-7 мкм, после обезвоживания и заключения материала в парафин. Окраску срезов проводили по общепринятым методикам: гематоксилином и эозином (наблюдение общей микроскопической структуры).

Для дифференциации эластических и коллагеновых волокон в срединной подвешивающей связке использовали классический метод по Вейгерту с добавлением гематоксилин-пикрофуксина.

Для ультрамикроскопических исследований пробы альвеолярной ткани фиксировали в 2,5%-ном растворе глютаральдегида при температуре окружающей среды 2-5°С. Затем пробы помещали в фосфатный буфер и обрабатывали осмиевым фиксатором. В качестве заливки использовали смолы - эпон и аралдит. Ультратонкие срезы (толщиной 30-50 нм) готовили стеклянным ножом. После контрастирования спиртовым раствором уралнилацетата и цитратом свинца по Рейнольдсу (Уикли Б., 1975) полученные срезы изучали под трансмиссионным электронным микроскопом марки Jeol (НИИ внутренних вод им. И.Д. Папанина, пос. Борок).

Для изучения морфологии выводной системы молочной железы применяли анатомическое препарирование, рентгенографический и коррозионный методы исследования (Андреева З.П., 1985; Ложкин Э.Ф., 1988).

Для выявления эластичности, прочности и жесткости срединной подвешивающей связки молочной железы у лактирующих коз использовали биомеханический метод исследования. Образцы ткани одинаковой длины и ширины (3x0,7 см) отбирали в краниальной и центральной частях в двух направлениях - продольном и поперечном. Испытания проводили на универсальной разрывной машине.

Продуктивные качества молочной железы коз определяли посредством проведения ежедекадных контрольных доек с момента родов и до окончания лактации. Ежемесячно проводился анализ содержания жира и общего белка на приборе Лактан 1.4.

Статистическую обработку данных проводили методом вариационной статистики (Меркурьева Е.К., 1970; Лакин Г.Ф., 1980). Использовали пакет прикладных программ Microsoft Office 2003 (Word, Exel).

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Макроскопическая характеристика молочной железы коз

Молочная железа коз представляет собой орган, состоящий из двух смежных, равномерно развитых, не сообщающихся между собой долей, каждая доля имеет один сосок. Практически у всех обследованных коз основные соски конической формы, дополнительные - не выявлены. Железа расположена в паховой области и основанием прилегает к вентральной стенке брюшной полости. Снаружи молочная железа покрыта кожей, богатой волосяным покровом. У небеременных нелактирующих коз молочная железа округлой формы (100%). Длина железы равна 15,5±0,07 см, ширина - 11,5±0,13 см, глубина - 8,5±0,21 см, обхват - 37,5±0,04 см, условный объём - 656,3±4,56 см3, а площадь прикрепления к брюшной стенке - 136,1±0,19 см2. Длина соска варьирует от 4,6 до 7,1 см (5,7±0,16 см), а диаметр - от 1,7 до 2,4 см (2,1±0,19 см). Расстояние между сосками составляет в среднем 6,9±0,03 см, расстояние от дистальной поверхности вымени до земли - 30,1±0,15 см.

У беременных лактирующих коз в равной степени обнаруживается две формы молочной железы: округлая и продольно-овальная. Условный объем вымени увеличен на 16,6% (Р<0,001; 765,1±4,98 см3). У беременных животных, в период функционального покоя секреторного аппарата, молочная железа вновь принимает округлую форму. Внешние параметры молочной железы не претерпевают существенных изменений (условный объем - 533,1±5,42 см ). Наиболее интенсивный рост железы выявлен в последние 10-15 дней перед родами (условный объем - 1438,6±11,64 см3) и в первые месяцы лактационного

периода (условный объем - 803,4±2,11см3).

Анализируя динамику развития молочной железы у взрослых коз на этапе истиной зрелости организма, следует отметить, что она претерпевает существенные изменения в связи с секреторной деятельностью и сменой физиологического состояния организма.

3.2 Микроскопическая характеристика молочной железы коз

В молочной железе небеременных нелактирующих коз на долю паренхимы приходится 61,2±0,87%, а стромы - 38,8%, в которой 2,1±0,07% составляет жировая ткань. Соотношение тканевых компонентов равно 1,6:1. Железистая ткань представлена «отдыхающими» дольками. Длина и ширина

долек равны 631,2±0,31 и 385,9±0,26 мкм соответственно. В дольках обнаруживаются альвеолы двух типов: открытые и закрытые. Объём альвеол в среднем равен 12,5хЮ3±0,52 мкм3. Толщина межальвеолярных прослоек -6,5±0,06 мкм.

У беременных лактирующих (1-3-й месяц беременности) коз, когда молочная железа находится в стадии функциональной активности, содержание железистой ткани составляет 66,4±0,43%, что на 8,5% (Р<0,01) больше, по сравнению с молочными железами, находящимися в состоянии функционального покоя у небеременных животных. Секреторный аппарат представлен функционирующими дольками и, крайне редко, отдыхающими. Параметры долек (длина * ширина) равны 739,2±0,69 * 451,3±2,12 мкм. В функционирующих дольках насчитывается от 30 до 150 альвеол; средний объем альвеол составляет 87,5х103±1,13 мкм3. Межальвеолярные гседннительнотканные прослойки узкие - 5,5±0,11 мкм, в них заметны капилляры. Соединительнотканный остов уменьшается на 9,2% (Р<0,01) и составляет 33,6±0,21%, в нем отсутствует жировая ткань. Соотношение паренхимы и стромы равно как 2:1.

У беременных нелактирующих коз (3-5-й месяц беременности) в молочной железе активизируются инволюционные процессы, следовательно площадь паренхимы сокращается до 61,1 ±1,12%, что на 8,7% (Р<0,01) меньше, чем у беременных лактирующих (1-3-й месяц беременности). В паренхиме увеличивается количество ^функционирующих долек, т.е. отдыхающих, и крайне редко встречаются функционирующие дольки, альвеолы в них имеют очень узкий просвет. Диаметр долек равен 651,2±0,78 мкм. В функционирующих дольках альвеолы закрываются и их объём уменьшается на 29% (62,1х103±0,31 мкм3) по сравнению с беременными лактирующими (Р<0,01). Межальвеолярные прослойки утолщаются на 12,7% (Р<0,001), их толщина равна 6,2+0,27 мкм. На долю соединительнотканных компонентов приходится 38,9±0,43%. Соотношение железистой ткани к соединительной уменьшается и составляет 1,6:1.

У коз за 10-15 суток перед родами в молочной железы активизируются процессы пролиферации секреторных клеток, т.е. происходит подготовка железы к предстоящей лактации. В этот период паренхима занимает 70,8±1,24% от площади поля зрения гистопрепарата, что на 15,8% (Р<0,001)

больше, чем во вторую половину беременности. Соединительнотканный остов сокращается на 25% (Р<0,001) и составляет 29,2± 1,01%. Соотношение паренхимы и стромы - 2,4:1. Секреторный аппарат представлен функционирующими дольками. Объем альвеол увеличивается в 1,5 раза и составляет 93,2*103±2Д6 мкм3 (Р<0,001). Толщина межальвеолярных прослоек равна 5,9±0,04 мкм. Отдыхающие дольки практически не выявлены.

У коз после родов молочная железа находится в состоянии повышенной функциональной активности, начинается лактационный период. На железистый аппарат вымени приходится 72,5±0,98%. Практически вся паренхима представлена функционирующими дольками (средний диаметр - 683,1±0,45 мкм), отдыхающие обнаруживаются редко. Функционирующие дольки сформированы крупными альвеолами, плотно прилегающими друг к другу, межальвеолярные прослойки между ними тонкие (5,5±0,03 мкм). В среднем объем альвеол равен 227,6x103 мкм3. Соединительнотканный остов составляет 27,5±0,21%, коэффициент соотношения тканей - 2,6:1. Жировая ткань не обнаруживается. У коз в первую, третью, пятую лактации общая картина микроскопического строения вымени практически не изменяется, однако наблюдается существенное разрастание паренхимы. Так, в первую лактацию соотношение паренхимы и стромы равно 1,8:1, в третью - 2,8:1, в пятую - 2,6:1. У лактирующих животных прослеживается высокая положительная корреляционная связь между железистой паренхимой и продуктивностью: в первую лактацию г=0,71, в третью - 0,97, в пятую - 0,74 при Р<0,001.

3.3 Микро-, ультраскопическая и цитоморфометрнческая характеристика секреторного эпителия молочной железы коз

Форма, размер эпителиальных клеток зависят от стадии секреторного цикла, связанной с образованием, накоплением и выведением молока. При незначительном наполнении альвеол секретом клетки по форме могут быть кубическими и цилиндрическими, при переполнении молоком становятся плоскими.

У небеременных нелактирующих коз стенки альвеол чаще выстланы кубическими клетками высотой 4,4±0,15 мкм, которые имеют крупные округлые и овальные ядра, площадь ядра и клетки в среднем равны 4,0±0,11 и 14,9±0,27 мкм2, ЦЯО (цитоплазменно-ядерное отношение) составляет 2,7±0,02:1.

Клеточная оболочка лактоцитов слабо выражена, толщиной 0,11±0,05 мкм, цитоплазма негомогенна, богата органеллами. Ядра имеют бугристую поверхность, хроматин в них расположен однородно. В ядерной оболочке (толщиной 0,08±0,025 мкм) четко разграничены и хорошо просматриваются наружная и внутренняя мембраны, ядрышки видны не во всех клетках. В перинуклеарной зоне обнаруживаются стопочки канальцев аппарата Гольджи, диаметр его трубочек в среднем равен 0,06±0,005 мкм. Митохондрии набухшие (0,67±0,03 мкм), сосредоточены в базальной части клетки. Диаметр рибосом изменяется от 35,4 до 63,8 нм (46,2±0,14 нм). Единичные секреторные гранулы (диаметром 0,18±0,002 мкм) рассредоточены по всей области клетки.

У беременных лактирующих коз (1-3-й месяц беременности) в альвеолах чаще обнаруживается цилиндрический эпителий высотой 5,6±0,17 мкм, он обладает выраженной полярностью, ядра вытянуты от базального полюса к апикальному. Площадь клетки составляет 14,6±0,64 мкм2, ядра - 5,5±0,41 мкм2, ЦЯО равно 1,7±0,05:1.

В лактоцнтах выявляются те же органеллы и включения, что и у небеременных нелактирующих коз, обнаруживаются лишь количественные изменения. Клеточная оболочка утолщается на 18,2%, трубочки аппарата Гольджи увеличиваются в диаметре на 16,7%. В данный физиологический период животных в цитоплазме лактоцитов значительно больше митохондрий и рибосом, однако их параметры на 3,1 и 32% (Р<0,001) меньше, по сравнению с небеременными нелактирующими козами. В цитоплазме наблюдается большое количество молочных гранул, средний диаметр которых составляет 0,26±0,04 мкм.

У беременных нелактирующих коз в альвеолах преобладает кубический эпителий. Его высота в среднем составляет 4,1±0,08 мкм, площадь 13,8±0,14 мкм2, площадь ядра - 3,5±0,06 мкм2. ЦЯО равно 2,9±0,05:1. Цитоплазма лактоцитов однородная и бедна органеллами, клеточная и ядерная оболочки хорошо выражены, их толщина больше, чем у беременных лактирующих на 38,5 (Р<0,001) и 12,5% соответственно. Ядро полиморфно, оно занимает в клетке центральное положение. В цитоплазме наблюдаются единичные крупные молочные гранулы.

У небеременных лактирующих животных в стенках альвеол чаще обнаруживаются цилиндрические клетки. Высота клеток в среднем равна

5,6±0,41 мкм, их площадь - 16,2±0,57 мкм2, а ядра - 5,Ш),52 мкм2, ЦЯО -2,2±0,08. Цитоплазма лактоцитов переполнена крупными секреторными гранулами. Клеточная и ядерная оболочки истончаются на 20 (Р<0,001) и 12,5% (Р<0,01) по сравнению с беременными нелактирующими животными. Также в лактоцитах обнаруживаются многочисленные и крупные митохондрии и менее крупные рибосомы. Структурные элементы пластинчатого комплекса остаются без изменений.

Таким образом, на ультрамикроскопическом уровне лактоциты, выстилающие изнутри альвеолы молочной железы подвержены как количественным, так и качественным изменениям в зависимости от физиологического состояния организма.

3.4 Морфология выводной системы молочной железы коз

Выводная система молочной железы представляет многоуровневое анатомическое формирование, которое берет начало слиянием выводных трубочек альвеол, образующих внутридольковые протоки 1 порядка, или сегментные трубочки. Они, в свою очередь, объединяясь, формируют внутридольковые протоки II порядка.

Внутридольковые протоки II порядка постепенно покидают дольку и выходят в междольковые соединительнотканные прослойки, где, сливаясь с такими же соседними протоками, формируют сеть междольковых протоков разного калибра (мелкие, средние и крупные), которые хорошо просматриваются на рентгенограммах и коррозионных препаратах.

Особо крупные молочные протоки - молочные ходы, вбирающие на своем пути основную массу мелких, средних и крупных протоков - образуют магистраль.

Магистральных ходов в долях вымени, как правило, один, но может быть и два, и крайне редко три, каждый из них самостоятельно вливается в железистую цистерну, которая круговой складкой отделена от сосковой цистерны, заканчивающейся сосковым каналом.

3.5 Биомеханические свойства срединной подвешивающей связки молочной железы лактирующих коз

Срединная подвешивающая связка образована двумя листками плотной соединительной ткани, содержащей эластические и коллагеновые волокна, она

имеет толщину 2,1 ±0,02 мм и делит молочную железу на две смежные доли. Коллагеновые волокна с диаметром, равным 0,09±0,01 мкм, поперечно исчерчены. Эластические волокна (2,5±0,04 мкм) залегают в основании коллагеновых и соединены между собой многочисленными анастомозами.

В продольных образцах наибольшей эластичностью (максимальная упругая деформация), прочностью (предел прочности) и жесткостью (модуль упругости) обладает срединная подвешивающая связка у коз третьей лактации (табл. 1). В поперечных - жестче и эластичнее у животных третьей лактации, а прочнее - у коз пятой лактации.

Таблица — I Биомеханические свойства срединной подвешивающей связки молочной железы лактирующих коз в зависимости от направления

волокон образца, М±т

Вид материала Лактация Биомеханические свойства

предел прочности, МПа модуль упругости, МПа максимальная упругая деформация, %

с продольным направлением волокон первая 7,9±0,41 3220± 11,51 21,5±0,17

третья 10,2±0,22** 4370± 17,72*** 30,1±0,42***

пятая 10,1±0,17 4030±4,74*** 24,6±0,72***

с поперечным направлением волокон первая 9,5±0,16 4440+7,12 15,8±0,12

третья 15,9±0,21*** 6150±12,47*** 1б,2±0,38

пятая 16,1±0,19 5950±8,97*** 12,5±0,22***

Примечание: ** - Р<0,01; *** - Р<0,001 - уровень достоверности приведён по сравнению с предыдущей группой коз.

В центральной области срединная подвешивающая связка молочной железы самые высокие показатели эластичности, прочности и жесткости имеет у животных третьей лактации, а наименьшие — первой лактации (табл. 2). У коз пятой лактации максимальная упругая деформация связки становится ниже на 14,2%, предел прочности - 8%, модуль упругости - 9,7%, по сравнению с животными третьей лактации.

Таблица - 2 Биомеханические свойства срединной подвешивающей связки молочной железы лактирующих коз в зависимости от места взятия

образца, М±ш___

Место взятия образца Лактация Биомеханические свойства

предел прочности, МПа модуль упругости, МПа максимальная упругая деформация, %

центральная область первая 8,6±0,41 4350±0,34 16,8±0,31

третья 13,5±0,18*** 5525±0,35*** 24,1±0,28***

пятая 12,5±0,53 5035±0,41*** 21,1±0,25***

краниальная область первая 9,4±0,23 3535±0,14 23,4±0,18

третья 14,2±0,35*** 5035±0,39*** 22,6±0,31*

пятая 13,9±0,14 4925±0,36*** 19,5±0,26***

Примечание: * - Р<0,05; *** - Р<0,001 - уровень достоверности приведён по сравнению с предыдущей группой коз.

Образцы, взятые в краниальной области связки молочной железы коз третьей лактации, также обладают лучшей прочностью и жесткостью, наибольшую эластичность имеет связка коз первой лактации.

2.6 Продуктивные качества молочной железы коз

В козоводческой ферме «Успех» Нерехтского района Костромской области лактационный период у коз продолжается в среднем 265±5,6 дней с колебаниями от 220 до 293 дней, причем у животных первой лактации он составляет 267±5, третьей - 276±7, пятой - 251 ±4 день. В первую лактацию продуктивность равна 562,2±4,83 кг, в третью - 696±5,34 кг, к пятой наблюдается понижение удоя на 10% (626,1±4,13 кг).

Среднесуточный удой наиболее полно характеризует продуктивные качества молочной железы животных. Он варьирует не только в зависимости от количества, но и в течение лактации (рис. 2). Лактационную кривую у коз первой лактации можно охарактеризовать как низкая устойчивая, а у животных третьей и пятой - устойчивая и высокая.

и

>s" о п

к

et

& О

-4— 1 лактация - 3 лактация -Л—5 лактация

2,2

2,1

1,9 2,3

2,2

2,1

2,6

2,5

2,3 2,6

2,6

2,4 2.8

2,6

2,6 3,1 2,8

23

1,9 2,6 2,5

1,6 2,2 2,1

Месяцы лактации

—♦— 1 лактация - ■» - 3 лактация

• 5 лактация

Рис. 2. Лактационные кривые коз

Продуктивность коз зависит от многих факторов и обусловлена степенью развития микроструктуры молочной железы. У лактирующих коз прослеживается высокая положительная корреляционная связь между железистой паренхимой и продуктивностью: в первую лактацию г=0,71, в третью - 0,97, в пятую - 0,74 при Р<0.001.

Установлены незначительные возрастные различия по содержанию жира в молоке. У коз первой лактации массовая доля жира в молоке равна 4,3±0,16%, третьей - 4,4±0,09%, пятой - 4,6±0,14%. Массовая доля белка в молоке в среднем равна 2,9±0,04%.

ВЫВОДЫ

1. Динамика развития молочной железы коз на этапе истиной зрелости характеризуется нормальной вариационной кривой и зависит от физиологического состояния организма. У небеременных нелактирующих животных условный объем органа - 656,3±4,56 см3. С наступлением беременности, в период функциональной активности молочной железы, условный объем железы увеличивается в 1,2 раза (765,1 ±4,98 см~). Во вторую половину беременности, когда в молочной железе интенсивно происходят инволюционные процессы, условный объем вымени

уменьшается в 1,4 раза (533,1 ±5,42 см3). Наиболее усиленный рост молочной железы приходится на 140-145-е сутки перед родами (условный объем -1438,6±11,64 см3), и сохраняется в первые месяцы лактации (условный объем -803,4±2,11 см3).

2. В разные периоды физиологического состояния коз интенсивность роста ч развития секреторного аппарата и соединительнотканного остова молочной

железы неодинаковы:

- у небеременных нелактирующих животных в стадии функционального покоя молочной железы секреторный аппарат представлен недеятельной паренхимой (61,2±0,87%) и хорошо развитым соединительнотканным остовом (38,8±0,52%), их соотношение равно 1,6:1;

- молочная железа беременных лактирующих коз находится в активном функциональном состоянии и за счет процессов пролиферации развитие железистой ткани увеличивается на 8% (66,4±0,43%), соотношение тканевых компонентов 2:1;

- в молочной железе беременных нелактирующих коз происходят инволюционные процессы, железистая ткань сокращается до 61,1±1,12%, соотношение тканей составляет 1,6:1;

-у коз за 10-15 суток до родов активизируются процессы роста секреторного аппарата до 70,8± 1,24%, соотношение паренхимы к строме равно 2,4:1;

- на железистый аппарат молочной железы небеременных лактирующих животных приходится 72,5±0,98%, соединительнотканный остов - 27,5±0,21%. соотношение тканевых компонентов 2,6:1.

3. У небеременных и беременных нелактирующих коз, в стадию функционального покоя молочной железы, секреторный эпителий разнообразен по форме, но чаще встречаются кубические клетки (4,4±0,15 мкм и 4,1±0,08 мкм). Перед родами, у небеременных лактирующих и беременных лактирующих коз преобладает цилиндрический эпителий, высотой от 5,6 до 6,6 мкм. Цитоплазменно-ядерное отношение кубических лактоцитов 2,3 и 2,6; цилиндрических лактоцитов - 2,4; 1,7 и 2,2, индекс клеточной высоты - 1; 1; 1,4; 1,6 и 1,7, соответственно.

4. У коз, в зависимости от физиологического состояния организма, динамика клеточной оболочки, локализация и величина секреторных гранул, органелл в лактоцитах секреторного аппарата подвержены циклическим изменением как

количественного, так и качественного характера. У небеременных нелактирующих и беременных нелактирующих животных толщина клеточной оболочки лактоцитов изменяется от 0,11 до 0, 18 мкм. В цитоплазме обнаруживаются одиночные мелкие секреторные гранулы, органеллы рассредоточены по всей цитоплазме, ядро полиморфной формы; у животных перед родами и лактирующих клеточная оболочка истончается на 3,6%, молочные гранулы более крупные и многочисленные, секреторный аппарат клетки смещен к анимальному полюсу. Ядро овальной или округлой формы.

5. Выводная система молочной железы коз представляет многоуровневое анатомическое формирование, в котором последовательно выделены 10 уровней, каждый из них обладает определенными морфофункциональными особенностями: внутридольковые протоки I и II порядка, междольковые протоки III, IV, V, VI порядков, молочный ход, железистая цистерна, сосковая цистерна, сосковый канал.

6. Установлена возрастная изменчивость биомеханических свойств срединной подвешивающей связки и дана сравнительная характеристика по пределу прочности, модулю упругости, максимальной упругой деформации у коз первой, третьей и пятой лактаций. Наибольшей эластичностью, прочностью и жесткостью обладает срединная подвешивающая связка у животных третьей лактации, средней - у животных первой лактации, наименьшей - у животных пятой лактации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследования макро- и микроморфологии молочной железы взрослых коз рекомендуем использовать как «норму» при изучении патологических процессов; при написании разделов учебных пособий и практикумов по морфологии и анатомии животных; при чтении лекций и на лабораторно-практических занятиях на ветеринарных, биологических и зоотехнических факультетах высших и средних учебных заведений; в селекционной работе при формировании здорового высокопродуктивного стада животных, а также ветеринарным специалистам при организации и проведении профилактических и лечебных манипуляций, предупреждающих возникновение и развитие болезней молочной железы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Ремизова, Е. В. Динамика микроструктуры молочной железы лактирующих коз / Л.П. Соловьёва, Е.В. Ремизова // «Вестник НГАУ». - 2013. — №2.-С. 110-112.

2. Ремизова, Е. В. Морфометрическая характеристика сосков молочной железы лактирующих коз в динамике / Е.В. Ремизова, Л.П. Соловьёва // «Ученые записки КГАВМ». - 2013. - Том 215. - С. 281-285.

3. Ремизова, Е. В. Динамика микроструктуры и продуктивных качеств молочной железы помесных коз / Е.В. Ремизова, Л.П. Соловьёва // «Ученые записки КГАВМ». - 2013. - Том 215. - С. 286-290.

в научных изданиях

4. Смирнова, Е.В. Макроскопическая характеристика молочной железы лактирующих коз / Е.В. Смирнова, Л.П. Соловьёва // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Сборник статей 63-й международной научно-практической конференции / Кострома, 2012. — Т.1. - С. 138-140.

5. Ремизова, Е.В. Морфология молочной железы лактирующих коз в возрастном аспекте / Л.П. Соловьёва, Е.В. Ремизова // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию заслуженного деятеля науки РФ, доктора биологических наук, профессора Л.П. Тельцова «Механизмы и закономерности индивидуального развития человека и животных» / Саранск, 2012. - С. 148-153.

6. Ремизова, Е.В. Микроструктура молочной железы коз в зависимости от физиологического состояния организма / Е.В. Ремизова, Л.П. Соловьёва // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Сборник статей 64-й международной научно-практической конференции / Кострома, 2013. -Т.2.-С. 207-210.

7. Ремизова, Е.В. Морфология молочной железы взрослых коз в зависимости от физиологического состояния организма / Е.В. Ремизова, Л.П. Соловьёва // Труды Костромской Государственной сельскохозяйственной академии / Караваево: Костромская ГСХА, 2013. - Вып. 78. - С. 77-82.

8. Ремизова, Е.В. Морфогенез молочной железы коз в период беременности /Е.В. Ремизова, Л.П. Соловьёва // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной памяти заслуженного деятеля науки РФ, доктора ветеринарных наук, профессора Э.Ф. Ложкина «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма млекопитающих» / Караваево: Костромская ГСХА, 2013.-Т.1.-С. 118-121.

© Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Костромская государственная сельскохозяйственная академия" 156530, Костромская обл., Костромской район, пос. Караваево, уч. городок, д. 34, КГСХА

Компьютерный набор. Подписано в печать 09/10/2013. Заказ №108. Формат 84x60/16. Тираж 100 экз. Усл. печ. л. 1,0. Бумага офсетная. Отпечатано 11/10/2013.

Отпечатано с готовых оригинал-макетов в академической типографии на цифровом дубдвкаторе. Качество соответствует предоставленным оригиналам.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Ремизова, Елена Васильевна, Кострома

ФГБОУ ВПО КОСТРОМСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

04201365322

Ремизова Елена Васильевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КОЗ НА ЭТАПЕ ИСТИННОЙ ЗРЕЛОСТИ ОРГАНИЗМА

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность 06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Соловьёва Л.П.

КОСТРОМА - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 4

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8

2.1 Распространение и биологические особенности коз 8

2.2 Видоспецифические особенности строения молочной железы 11

2-3 Морфология секреторного эпителия молочной железы 21

2.4 Морфология выводной системы молочной железы 25

2.5 Подвешивающий аппарат молочной железы 27

2.6 Продуктивные качества молочной железы коз 29

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 33

3.1 Материалы и методы исследования 33

3.2 Макроскопическая характеристика молочной железы коз 43

3.3 Микроскопическая характеристика молочной железы коз 50

3.4 Микро-, ультраскопическая и цитоморфометрическая 60 характеристика секреторного эпителия молочной железы коз

3.5 Морфология выводной системы молочной железы коз 81

3.6 Биомеханические свойства срединной подвешивающей связки 91 молочной железы лактирующих коз

3.7 Продуктивные качества молочной железы коз 97

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 103 ВЫВОДЫ 117 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 119 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 120

а

Список сокращений, принятых в диссертации:

М - средняя арифметическая;

ш - ошибка средней арифметической;

Р - достоверность;

Блк - площадь лактоцита;

Б я - площадь ядра лактоцита;

Бд - большой диаметр альвеолы или ядра лактоцита; Мд - малый диаметр альвеолы или ядра лактоцита; Сд - средний диаметр альвеолы; П - паренхима; С - строма;

Ив - индекс клеточной высоты;

ЦЯО - цитоплазменно-ядерное отношение;

г - коэффициент корреляции;

* - достоверное увеличение или уменьшение.

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы. В настоящее время в агропромышленном комплексе Российской Федерации наблюдается определенный интерес к разведению мелкого рогатого скота. Такими животными в Костромской области являются козы молочного направления продуктивности. Экономическое состояние козоводческих предприятий зависит, прежде всего, от повышения продуктивных качеств коз, которые определяются возможностью получения в течение лактационного периода большого количества молока с высоким содержанием в нем белка и жира. Биологической основой этого служат всестороннее изучение и раскрытие закономерностей структурной организации молочной железы в стадию истинной морфофункциональной зрелости организма.

Большой вклад в изучение развития, строения и функции молочной железы мелкого рогатого скота внесли: Н.Ф. Богдашев (1957), Н.О. Мамедова (1985), Л.Л. Абрамова (2001), Н.П. Горбунова (2006) и др. В научной литературе сведения о микроморфологической, цитологической и электронно-микроскопической картине секреторного эпителия, биомеханических свойствах срединной подвешивающей связки молочной железы у коз в зависимости от физиологического состояния организма имеют лишь описательный характер. В связи с этим актуальность изучения молочной железы на органном, тканевом и клеточном уровнях структурной организации не вызывает сомнений.

1.2 Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение морфофункционального статуса молочной железы коз на этапе истинной зрелости организма.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфогенез молочной железы коз в зависимости от физиологического состояния организма.

2. Определить характер изменчивости тканевых элементов молочной железы коз в зависимости от физиологического состояния организма.

3. Изучить динамику роста ядра, цитоплазмы лактоцитов, выстилающих альвеолы, их цитоплазменно-ядерное отношение, а также локализацию органелл и секреторных гранул в лактоцитах.

4. Изучить закономерности структурной организации выводной системы молочной железы коз.

5. Установить биомеханические свойства срединной подвешивающей связки молочной железы у лактирующих коз в зависимости от количества лактаций.

6. Изучить динамику продуктивных качеств молочной железы коз фермы «Успех» Костромской области.

Диссертационная работа выполнена лично автором согласно направлению «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма в норме и при патологии», рекомендованному президиумом РАН (2003г.), и является самостоятельным разделом комплексной темы «Морфология молочной железы у плацентарных млекопитающих в онтогенезе» (номер государственной регистрации - 01.85.0082183) кафедры анатомии и физиологии животных ФГБОУ ВПО Костромской ГСХА.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование молочной железы коз на этапе истинной морфофункциональной зрелости на разных уровнях структурной организации: органном, тканевом, клеточном. Получены новые данные по физиологической изменчивости тканевых компонентов молочной железы. Установлена специфичность локализации органелл и характер расположения секреторных гранул в лактоцитах молочной железы в зависимости от физиологического состояния организма. Показана многоступенчатая организация выводной системы молочной железы коз. Представлен сравнительный анализ биомеханических свойств срединной подвешивающей связки молочной железы у лактирующих коз в зависимости от количества лактаций. Прослежена взаимосвязь железистой ткани и продуктивных качеств у взрослых коз.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют сведения, касающиеся морфологии молочной железы у

взрослых коз в разные физиологические периоды. Выявленные особенности макро- и микростроения молочной железы представляют «норму» и поэтому необходимы для оценки видовых особенностей в сравнительной морфологии, а также для организации мероприятий по профилактике и диагностике заболеваний молочной железы.

Полученные результаты могут быть использованы в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной, экологической, возрастной и функциональной морфологии животных; при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по морфологии и анатомии животных, а так же в учебном процессе на биологических и ветеринарных факультетах высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительная морфология молочной железы коз на этапе истинной зрелости развития организма.

2. Содержание и локализация органелл, секреторных гранул в лактоцитах молочной железы коз в зависимости от физиологического состояния организма.

3. Динамика биомеханических свойств срединной подвешивающей связки у лактирующих коз в зависимости от количества лактаций.

Реализация результатов исследования. Материалы исследований используются в научно-исследовательской и учебной работе на кафедрах морфологического профиля Костромской, Пензенской, Пермской, Вятской, Ивановской государственных сельскохозяйственных академий; Казанской, Санкт-Петербургской академий ветеринарной медицины; Мордовского и Брянского государственных университетов; Российского университета дружбы народов; Государственного аграрного университета Северного Зауралья; Курского института социального образования Российского государственного университета; Ставропольского государственного аграрного университета, Рязанского государственного агротехнологического университета.

государственного университета; Ставропольского государственного аграрного университета, Рязанского государственного агротехнологического университета.

Форма внедрения - информационные письма и акты внедрения (карты обратной связи).

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертации были доложены, обсуждены и одобрены на 63-й и 64-й международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы АПК» (Кострома, 2012, 2013), международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию заслуженного деятеля науки РФ, доктора биологических наук, профессора Л.П. Тельцова «Механизмы и закономерности индивидуального развития человека и животных» (Саранск, 2012), международной научно-практической конференции, посвященной памяти заслуженного деятеля РФ, доктора ветеринарных наук, профессора Э.Ф. Ложкина «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма млекопитающих» (Караваево, Костромская ГСХА, 2013).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертационной работы опубликовано 8 печатных работ, в том числе три — в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 139 страницах компьютерного текста и содержит введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, библиографический список, который включает 207 источников, в том числе 39 иностранных. Работа иллюстрирована 35 рисунками (диаграммы, схемы, макро- и микрофотографии) и 13 таблицами.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Распространение и биологические особенности коз

В настоящее время во всех европейских странах, США, Канаде, Австралии, Новой Зеландии козы как молочные животные очень распространены. Молочные козы многих пород дают до 1000 кг высококачественного молока за 10 месяцев лактации. Козье молоко является ценным продуктом, особенно полезно для детского питания и людей, страдающих желудочными заболеваниями (Левантин Д.П., 1993; Альков Г.В., 2002; Новопашина С.И., 2010).

Козы молочного направления продуктивности издавна разводились на территории России. Эти животные распространены по всей стране, особенно в Центральной, Северо-Западной частях, Поволжье, на Юге и Урале (Леви М.Ф., 1937; 1947; Чикалев А.И., 2002; Ерохин А.И., 2001; Козачко A.B., 2002; Ходанович Б., 2003; Тощев В.К., 2002; 2007). Основная масса молочных коз сосредоточена в индивидуальных хозяйствах, а статистический учет животных, находящихся в частных подворьях населения, несовершенен, невозможно предоставить точные данные о численности и породном составе молочных коз, разводимых в Российской Федерации (Преображенская Т.С., 2002).

По данным А.Д. Вениаминова (1981), в мире разводится около 150 основных пород коз и большое число внутрипородных типов. В.В. Соколов, Г.А. Куц и др. (2004) приводят данные по 234 породам коз. По направлению продуктивности породы относятся к молочным, мясным, пуховым, шерстным, парковым, шкурковым и смешанным типам двойного и тройного направления продуктивности. Из всего многообразия пород, разводимых в мире, самую многочисленную группу (более 50%) составляют породы, в которых основной продукцией, получаемой от коз, является молоко (молочные, молочно-мясные, молочно-шерстные).

Численность коз в стране растет. Так, по данным А.И. Чикалева, в 1997 году в России насчитывалось 830 тыс. коз молочного направления продуктивности, или 34% от всего разводимого в стране поголовья. К 2004 году поголовье увеличилось на 270 тыс. голов. Основной прирост поголовья

коз произошел именно за счет увеличения численности молочных пород (Новопашина С.И., 2010; Шувариков А.С., 2011).

Ввиду того, что целенаправленной селекционно-племенной работы по выведению высокопродуктивной отечественной породы молочных коз не велось, в нашей стране получили распространение местные молочные козы. Под этим названием объединены различные популяции коз, специализированные на производстве молока. Считается, что выведены они методом народной селекции. В то же время генотип этих животных сложился в результате «прилития крови» зарубежных молочных пород, прежде всего зааненской и тоггенбургской, которые в то или иное время завозились на территорию России (Бельков Г., 1996; Григорян Л.Н., 1999; Москаленко Л.П., Филинская О.В., 2012).

Среди сельскохозяйственных животных коз относят в группу мелкого рогатого скота. Согласно современной зоологической систематике домашние козы (Capra hircus) относятся к классу млекопитающих (Mammalia), отряду парнокопытных (Artiodactula), подотряду жвачных (Ruminantia), семейству полорогих (Cavicornia), подсемейству козоовец (Carpovinea) и роду коз (Capra) (Wurmbach Н., 1968; Москаленко Л.П., Филинская О.В., 2012).

По теории Чарльза Дарвина (1937, 1939, 1951), домашние козы произошли от ныне существующих диких видов: безоарного козла (Capra falconeri), или маркура, и одного вымершего вида - европейского козла (Capra prisca).

Профессор С.Н. Боголюбский (1959) на основании древнейших вавилонских и египетских изображений домашних коз высказал предположение об одновременном приручении безоарных и винторогих коз и считал, что дальнейшее скрещивание их между собой привело к большой вариации домашних коз. По его мнению, существует три центра одомашнивания коз: первый центр одомашнивания безоарных коз находится в Передней и Средней Азии; второй - маркуров - восточнее первого очага; третий — «первобытных» коз — в Юго-Восточной Европе.

Коза - это животное с многосторонней продуктивностью. От козы получают молоко, мясо, пух, шкуры, кожу. Разведение коз считается очень выгодным даже на маленьком приусадебном хозяйстве. Для содержания козы необходимо наличие пригодных пастбищ и участков для выпаса, либо возможность заготовки корма и сена (Бойков В.И., 1926, 1940, 1945; Берзинь И.А., 1946; Васильев H.A., 1981; Ensminger М.Е., 1985; Zelther Е., 1990).

Козы - это теплокровные животные, у взрослого животного температура тела 38,5-40,5°С, у козлят - 38,5-41°С. Коза - это жвачное животное. Спустя некоторое время, после того как козы пережуют пищу, они начинают вновь пережевывать её наиболее тщательно. У козы имеется три преджелудка: рубец, сетка, книжка. Благодаря хорошо развитому пищеварительному тракту эти животные переваривают корма с высоким содержанием клетчатки - до 65% (Осипов А., 1931; Зеленский Г.С., 1971, 1981; Pingel Н., 1986; Ерохин А.И., 2001; Колосов Ю.А., 2001; Булатов A.C., 2003).

Козы имеют тонкую морду, подвижные губы, долотообразные тонкие резцы, позволяющие им низко скусывать траву, нежные листья и стебельки. Телосложение обычно сухое и угловатое. Наиболее характерные особенности - узкотелость, узкозадость и плоскореберность.

Лактация коз длится 280-300 дней. Наивысший суточный удой приходится на шестой месяц лактации.

Молодые козочки достигают половой зрелости в 6-8 месяцев, но впервые их спаривают в 12-18 месяцев, когда наступает физиологическая зрелость. Раннее покрытие задерживает дальнейшее развитие молодых коз, отчего они бывают малопродуктивными и приносят слабых козлят.

Козы обладают высокой половой потенцией и энергичным темпераментом. Они полиэстричные животные, то есть приходят в половую охоту в течение года многократно.

Половой цикл у коз в среднем составляет 17-19 дней, с колебаниями до 26 дней. Охота продолжается 24-36 часов. Характерные признаки охоты —

частое блеяние животного, беспокойное поведение, повиливание хвостом, отказ от корма.

Беременность коз продолжается 142-155 дней. Это позволяет получать молодняк два раза в год. Продолжительность плодоношения зависит от породы, возраста, двойневости, упитанности. У маток скороспелых мясных пород она короче, а у позднеспелых (например, тонкорунных) удлиняется на 7-13 дней. Двойневые, слабоупитанные и молодые матки окот проходят несколько раньше.

Плодовитость у коз довольно высокая. От 100 маток при их нормальном кормлении и содержании получают 120-130 козлят.

За 1-1,5 месяца до козления молочных коз запускают, делают это постепенно, уменьшая количество доек.

Продолжительность хозяйственного использования коз обычно составляет от 7 до 10 лет (Бойков В.И., 1945; Гриневич И.И., 1993; Ерохин А.И., 2001; Тощев В.К., 2002).

2.2 Видоспецифические особенности строения молочной железы

Впервые документальные обзоры вопросов, связанные с изучением анатомии и физиологии молочной железы, были представлены в работах Haller А. (1778), они включали разделы по сравнительной анатомии молочных желёз, природе молочных протоков, сосудистых и нервных связей в молочной железе, секреции молока, взаимосвязи молочной железы и половых органов, физической и химической природе составных частей молока (Cowie А.Т., Tindal J.S., 1971).

Simon S. (1968) выделил три стадии в направленности исследований молочной железы. Первые 40 лет XIX века исследования велись главным образом по морфологии молочных желёз и количественному составу молока. Во второй половине XIX века, в связи с развитием микроскопической техники, изучалась гистологическая структура железы. Также в этот период детально изучалась роль нервной системы в физиологии молочной железы. А

третья стадия началась в связи с зарождением и последующим развитием эндокринологии. В этот период был сделан наибольший прогресс в изучении морфофункциональных особенност�