Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологические особенности плотны (RUTILUS RUTILUS L.) и окуня (PERCA FLUVIATILIS L.) в водоемах различного трофического статуса

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности плотны (RUTILUS RUTILUS L.) и окуня (PERCA FLUVIATILIS L.) в водоемах различного трофического статуса"

г Г i од

На правах рукописи

КУЧКО Тамара Юрьевна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЛОТВЫ (RUTILUS RUTILUS L.) И ОКУНЯ (PERCA FLUYIATILIS L.) В ВОДОЕМАХ РАЗЛИЧНОГО ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ПЕТРОЗАВОДСК 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научные руководители: Заслуженный деятель науки Российской Федерации и Республики Карелия, доктор биологических наук, профессор Л.П.РЫЖКОВ

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук Ю.А.ШУСТОВ Кандидат биологических наук Л.П.ПЕТРОВА

Ведущее научно-исследовательское учреждение: Карельское бассейновое управление по охране и воспроизводству рыбных запасов и регулированию рыболовства

Защита состоится июня 1998 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д.063.95.01. Петрозаводского государственного университета по адресу: 185640, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, ПетрГУ, кафедра зоологии и экологии.

С диссертацией можно ознакомиться б библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан " " мая 1998 г.

Ученый секретарь *-------

диссертационного совета У-Д.

кандидат биологических наук \ ^^^^ \^_£Д.Д.Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Водная среда с населяющими ее организмами является одним из наиболее уязвимых компонентов биосферы, который под влиянием хозяйственной деятельности человека может существенно изменяться.

За последние 20 лет эвтрофирование водоемов существенно увеличилось и в настоящее время продолжает интенсивно возрастать. В связи с этим "культурное эвтрофирование" стало одной из основных проблем современности.

В наибольшей степени антропогенной эвтрофикации подвергаются континентальные водоемы, в частности озера, реки и водохранилища. Особенно чувствительны к негативным воздействиям человека геологически молодые водные системы Европейского Севера. Комплексное использование рыбохозяйст-венных водоемов, загрязнение природных вод отходами промышленности и сельского хозяйства, накопление в них биогенов (прежде всего фосфора и азота) вызывают глубокие изменения гидрологического и гидрохимического режимов водоемов. Это ведет к резкому нарушению условий воспроизводства обитающих в них видов рыб и оказывает отрицательное влияние на количественные и качественные показатели других гидробионтов (Федорова, 1992).

Изменение условий обитания рыб, а также необходимость сохранения популяционного разнообразия ихтиофауны, требуют проведения комплексных исследований, разработки и внедрения методов ранней диагностики антропогенных воздействий и прогнозирования вероятных изменений. К таким методам можно отнести достаточно простые, но экологически обусловленные приемы морфофи-зиологических индикаторов.

Применение этого метода позволит судить не только о функциональной деятельности организмов, но и о состоянии среды их обитания. Наряду с этим, его можно использовать для анализа возрастных и половых различий в пределах популяций, а также для выявления особенностей онтогенеза разных видов рыб и закономерностей их функционирования в различных экосистемах (Смирнов с соавт.,1972).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в проведении сравнительного анализа морфо-физиологичес-

ких показателей плотвы и окуня из карельских озер для выяснения эколого- морфофизиологической дифференциации этих видов и выявления наиболее информативных и чувствительных индикаторов изменения трофического статуса водоемов.

Поставленная цель предполагала решение следующих задач :

1. Изучить особенности весового и линейного роста плотвы и окуня из озер различного трофического статуса.

2. Исследовать индивидуальную, возрастную и половую изменчивость морфофизиологических показателей изучаемых видов рыб.

3. Выявить межпопуляционные различия по интерьерным показателям.

4. Проанализировать зависимость веса внутренних органов от массы тела организма.

5. Исследовать корреляционные соотношения между внутренними органами.

6. Определить наиболее информативные и чувствительные морфо-физиологические индикаторы изменения трофического статуса водоемов.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ влияния трофности водоемов на изменчивость морфофизиологических показателей плотвы и окуня. Выявлены особенности линейного и весового роста рыб в зависимости от уровня эвтро-фикации и загрязнения водоемов. Представлены интерполяционные формулы, позволяющие рассчитать теоретический вес рыб и внутренних органов для сравнения с фактическими данными. Установлена количественная зависимость между изменением скорости роста органов и организма в целом. Показано существование корреляционной связи между внутренними органами рыб. Обнаружено, что различные условия обитания оказывают непосредственное влияние на количественные соотношения внутренних органов. Впервые выявлены чувствительные и информативные морфофизиологические индикаторы изменения трофического статуса водоемов (сердце, печень, жабры, селезенка).

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные, показывающие четкие отличия популяций по комплексу морфофизиологических показателей в озерах различного трофического уровня, могут использоваться в качестве индикаторов для оценки состояния рыб в различных условиях обитания, а также при

мониторинговом контроле озерно-речных систем. Выявленные морфофизиологические особенности интерьерных признаков плотвы и окуня важны для решения проблемы видовой и популяционной изменчивости гидробионтов.

На основе материалов диссертации разработано методическое руководство (Рыжков, Кучко, 1997) , которое может быть использовано в учебном процессе для практических работ студентов -биологов старших курсов, а также для специалистов, работающих в области ихтиологии, рыбоводства, экологии и физиологии.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на Международных конференциях "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1995), "Крупные озера Европы -Ладожское и Онежское (настоящее и будущее)" (Петрозаводск, 1996) и на Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997).

Публикации. Материалы диссертации изложены в 6 печатных работах.

Объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Текст иллюстрирован 35 таблицами и 39 рисунками. Список литературы включает 153 названия, из них 20 на иностранных языках.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Параметры линейного и весового роста рыб являются важной исходной информацией состояния рыбного сообщества.

2. Темп роста рыб зависит как от индивидуальных особенностей организма, так и от трофического статуса водоема.

3. Эвтрофирование водоемов оказывает влияние на возрастную и популяционную изменчивость интерьерных показателей рыб.

4. Индексы сердца, печени, жабр и селезенки являются наиболее чувствительными и информативными показателями изменения условий обитания рыб.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе представлена сводка литературных данных, посвященных современному состоянию проблемы применения метода мор-фофизиологических индикаторов в ихтиологических исследованиях. Приводятся его основные принципы и сведения о возможных направлениях использования интерьерных показателей рыб применительно к анализу возрастных и половых различий в пределах популяций, а также для выявления особенностей онтогенеза разных видов рыб и закономерностей их функционирования в различных экосистемах.

Из обзора литературы следует, что имеющиеся материалы не дают достаточно полного представления о влиянии трофических условий водоемов на морфофизиологические показатели рыб.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась в течение 1992 - 1997 годов. Объектом исследования служили плотва (Rutilus rutilus L.) семейства карповых (Cyprinidae) и окунь (Perca fluviatilis L.) семейства окуневых (Percidae). Всего было исследовано 2130 экземпляров рыб :плотва -1130 (в возрасте от 1+ до 9+) и окунь - 1000 (в возрасте от 1+ до 5+).

Отлов рыбы осуществлялся при помощи невода. Для исследования отбирались разновозрастные особи. Анализ осуществлялся только на свежем материале, сразу после отлова. Рыбу взвешивали ( W ) и измеряли длину тела ( L ), после чего проводилось вскрытие и определялся вес внутренних органов. Измерение производилось при помощи штангенциркуля с нониусом, с точностью до 0,05 мм. Для взвешивания применялись, в зависимости от размеров объекта, торсионные, аптекарские или медицинские весы. На основании этих данных рассчитывались индексы органов. Относительную массу (индексы) вычисляли в промилле - отношение веса органа в миллиграммах к весу рыбы в граммах. Одновременно с этим, у каждой особи определялись возраст, пол и стадия половой зрелости.

Для количественной оценки результатов применяли стандартные методы вариационной статистики (Лакин,1990; Ивантер, Коро-сов 1992; Коросов, 1996) и приемы, рекомендованные в книге

"Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб" (Смирнов с соавт., 1972).

ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ РЫБ

Материал собирался из трех карельских озер, различающихся по степени эвтрофирования. Характеристика водоемов приведена в таблице 1.

Таблица 1.

Гидролого-гидрохимическая характеристика озер_

Пертозеро Кончезеро Сямозеро

Общая площадь, км2 12.8 39.8 266

Площадь водосбора., км2 163 337 1610

Длина, км 15.9 22.5 24.6

Ширина, км 1.9 3.0 15.1

Прозрачность, м 4.5-6.5 3.0-4.5 0.5 - 3.5

Цветность, град 8-20 10-20 32-49

РН 7.2-7.6 7.2 - 7.8 7.0 - 7.2

ПО, мгО/л 4.0 - 5.2 5.0-6.5 9.1 - 9.2

02, мг/л 8.2- 13.1 7.5-7.8 7.0 - 7.2

С02, мг/л 0.3 -3.0 0.7-2.6 1.4-2.3

Р общий , мкг/л 2-4 4-5 6-8

N общий , МКГ/л 0.5-0.7 0.5 - 0.9 0.7- 1.5

Высокая прозрачность воды, низкое содержание фосфора и азота характеризуют озеро Пертозеро, как олиготрофный водоем. Озеро Кончезеро является а-мезотрофным водоемом. Курмойльск-кую губу озера Сямозеро можно отнести к р- мезо-

трофному типу.

РОСТ ПЛОТВЫ И ОКУНЯ

Знание закономерностей роста рыб важно как в теоретическом, так и в практическом отношении. В частности это дает возможность определить периоды интенсивного и замедленного роста в

отдельные сезоны года, а также и на протяжении жизненного цикла организмов. Параметры линейного и весового роста рыб являются важной исходной информацией для оценки состояния рыбного сообщества, поскольку такие процессы, как формирование возрастной и размерной структуры популяции, наступление половозрелости, естественная и промысловая смертность и другие, связаны с гетерогенностью роста отдельных организмов (Мина, 1973; Никольский, 1974;.Шмальгаузен, 1988).

Для суждения о характере весового и линейного роста плотвы и окуня из водоемов различного трофического статуса нами проанализированы средние многолетние данные по весовым и линейным размерам одновозрастных групп рыб. Это позволило выявить особенности их роста в изучаемых озерах.

Анализ обобщенных материалов (самцы + самки) показал, что с возрастом у плотвы и окуня происходит закономерное увеличение абсолютного веса тела и линейных размеров. При этом, темп роста этих показателей, наоборот, замедляется. Наиболее интенсивно рыбы растут до полового созревания (плотва до 3+, окунь до 2+ возраста).

Рост рыб зависит как от индивидуальных особенностей организма, так и от условий окружающей среды (гидролого-гидрохимического режима водоемов, обеспеченности пищевыми ресурсами и т.д.). В то же время, динамика изменений линейных и весовых показателей на протяжении онтогенеза рыб не одинаковая. Так, при сравнении одновозрастных групп плотвы из водоемов различного трофического статуса выявлено, что до пятилетнего возраста (4+) наиболее интенсивно растет плотва из озера Кончезеро. Темп роста массы тела у пертозерской и сямозерской плотвы меньше, чем у кончезерской на 7 % и 10 %, а линейных размеров - на 3% и 5 %, соответственно. В возрасте (5+-9+) самыми высокими показателями темпа роста характеризуется пертозерская плотва. Медленнее всего растет плотва из озера Сямозеро. Темп роста массы тела пертозер-ских окуней до трехлетнего возраста (2+) самый высокий, далее (в возрасте 3+ - 5+) он становится ниже, чем у кончезерских окуней в среднем на 10 - 15 %, у сямозерских - на 15 -20 %. Такая же динамика сохраняется по темпу роста линейных размеров рыб (табл.2).

Таблица 2.

Темп роста рыб _

Период Пертозеро Кончезеро Сямозеро

(год) Плотва Окунь Плотва Окунь Плотва Окунь

1+-2+ 1.99* 1.88 2.06 1.65 1.53 1.76

1.25** 1.22 1.28 1.14 1.12 1.16

2+-3+ 1.74 1.66 1.28 1.87 1.79 1.92

1.21 1.16 1.08 1.19 1.18 1.21

3+-4+ 1.39 1.26 1.49 1.56 1.45 1.72

1.11 1.11 1.13 1.13 1.08 1.18

4+- 5+ 1.33 1.25 1.39 1.25 1.28 1.40

1.09 1.10 1.11 1.07 1.06 1.11

5+ - 6+ 1.42 1.14 - 1.34 1.09 - 1.31 1.03 -

6+-7+ 1.20 1.04 - 1.28 1.09 - 1.11 1.03 -

7+ - 8+ 1.17 1.03 - 1.15 1.02 - 1.18 1.13 -

8+-9+ 1.12 1.04 - 1.11 1.02 - 1.08 1.01 -

* - весовые показатели **- линейные показатели

Трофические условия водоемов определяют не только линейный и весовой роста плотвы и окуня, но и форму их тела. Обнаружено, что пертозерские представители этих видов характеризуются наиболее удлиненной формой тела, по сравнению с рыбами из других водоемов.

При сравнении фактического веса рыб с весом, вычисленным при помощи интерполяционных формул, выявлено, что пертозерские рыбы реализуют потенциальные возможности весового роста на 30 %, кончезерские - на 11 % , а сямозерские - на 6 %. Следовательно, можно сделать вывод, что для весового и линейного роста плотвы наиболее благоприятными являются условия олиготрофного Перто-зера.

В то же время, при анализе фактического и теоретического веса окуней, выявлено, что в целом сямозерские рыбы реализуют свои потенциальные возможности роста на 11 %, кончезерские - на 8

%, а пертозерские только на 6 %. Однако, следует отметить, что для развития неполовозрелых окуней наиболее благоприятными являются условия олиготрофного Пертозера, а для роста половозрелых рыб - условия а - мезотрофного Кончезера и ¡3 - мезотрофного Сямозера.

СЕРДЦЕ

Размеры сердца рыб и его относительный вес являются показателем уровня энергетических затрат организма и в значительной степени зависят от условий в которых обитают популяции. Кроме внешних условий абсолютные и относительные размеры органа могут изменяться в зависимости от возраста и пола (Божко, 1959, 1964, 1967, 1969; Брусынина, 1970, 1973, 1976; Добринская, 1965).

Полученный фактический материал показал, что у изученных видов рыб с возрастом происходит закономерный рост абсолютного веса сердца и постепенное снижение его относительных показателей и индивидуальной изменчивости. Исключением является некоторое увеличение индекса органа в период полового созревания рыб, что связано с высокими энергетическими нагрузками (табл.3).

Таблица 3.

Характеристика абсолютного и относительного веса сердца

Пертозеро Кончезеро Сямозеро

Плотва Окунь Плотва Окунь Плотва Окунь

мг %о мг %о мг %о мг %о мг %о мг %о

1 + 9.0 1.08 12.0 1.19 8.1 0.92 9.4 1.16 14.3 1.48 9.8 1.42

2+ 19.6 1.15 22.6 1.19 9.39 1.09 13.7 1.03 19.1 1.28 15.4 ¡.28

3+ 28.7 1.11 30.5 0.96 23.9 1.07 24.5 0.98 29.3 1.20 25.2 1.08

4+ 38.9 1.08 35.5 0.87 31.5 0.94 33.1 0.84 37.5 1.19 38.3 0.96

5+ 55.7 1.00 49.3 0.92 46.9 1.02 54.0 1.01 50.0 1.17 53.2 0.94

Более высокие показатели индекса сердца в младших возрастных группах естественны. Молодь интенсивно растет, потребляет много корма на единицу веса, поэтому ее энергетические траты достаточно велики (Рыжков, 1976,1981). Снижение относительного веса сердца с возрастом, обуславливается уменьшением двигательной активности рыб и снижением скорости процессов общего метаболизма (Коржуев, 1964; Яковлева, 1972).

Величина индекса сердца зависит не только от степени активности, особенностей поведения, типа питания и уровня обмена того или иного вида рыб. Она также тесно связана с энергетическим потенциалом пищевых организмов и условиями окружающей среды.

При сравнении популяций плотвы и окуня из водоемов с различной трофностью следовало бы ожидать более высоких индексов сердца у пертозерских рыб, так как из трех изучаемых озер, кормовая база Пертозера в количественном отношении и по разнообразию видов кормовых организмов наиболее бедная. Однако, получены совершенно противоположные результаты. Относительный вес сердца сямозерской плотвы оказался выше, чем у плотвы из Пертозера на 16 % и на 21 % выше, чем у плотвы из Кончезера, а относительный вес сердца сямозерских окуней выше, чем у пертозерских на 10 % и кончезерских на 13 %. Это может означать, что затраты энергии пертозерских рыб на поиск кормовых объектов компенсируются их высокой питательностью и энергоемкостью. Высокие показатели относительного веса сердца сямозерских рыб, по сравнению с конче-зерскими и пертозерскими представителями этого вида, также могут быть связаны с неблагоприятными гидрохимическими условиями водоема (низкое содержание в воде растворенного кислорода до 7.0 мг/л, высокое содержание органических веществ : ПО - до 9.2 мгО/л и значительная концентрация углекислоты - 2.3 мг/л).

ПЕЧЕНЬ

Использование размеров печени в качестве одного из морфо-физиологических индикаторов основывается на ее специфической роли как энергетического (углеводного и жирового) и пластического (белкового) депо организма. Изменение печени преимущественно за счет накопления или расходования углеводов и отчасти жиров и белков позволяет судить о напряженности обменного баланса организма (Смирнов с соавт, 1972;.Строганов, 1962; Аминева, 1984)). Размеры печени могут резко меняться в зависимости от возраста, пола, кормового режима водоемов и физиологического состояния рыб (Божко, 1967, 1969; Брусынина, 1976;.Кондратенко, 1991 ;.Кучко, 1997).

Анализ возрастных изменений абсолютного веса печени плотвы и окуня из различных по трофности водоемов показал, что с

возрастом рыб происходит закономерное увеличение этого показателя (табл. 4). Однако, рост весовых показателей печени у плотвы из озера Пертозеро происходит интенсивнее, чем у представителей этого вида из других водоемов. За девять лет (1+- 9+) абсолютный вес органа пертозерской плотвы увеличивается в 16.9 раз, кон-чезерской - в 15.6 раз и сямозерской - в 11.3 раза. Это свидетельствует о повышенной способности плотвы из Пертозера депонировать питательные вещества на случай нарушения нормального режима питания, что является важнейшим приспособлением популяции к кормовым условиям олиготрофного озера. Окуни из всех трех изучаемых водоемов характеризуются сходным темпом роста абсолютного веса печени. Так, за пять лет (1+ - 5+) масса органа у сямозер-ских рыб увеличивается в 4.5 раза, у кончезерских - 4.4 раза и у пертозерских - 4.3 раза.

Таблица 4.

Характеристика абсолютного и относительного веса печени

Пертозеро Кончезеро Сямозеро

Плотва Окунь Плотва Окунь Плотва Окунь

мг %о мг %о мг %о мг %0 мг %о мг %о

1 + 96.0 11.55 179.5 17.47 95.6 7.46 178.6 21.92 92.3 9.54 172.5 17.39

2+ 202.9 13.63 331.2 17.45 160.2 9.08 224.4 16.69 143.6 9.69 195.0 12.74

3+ 397.7 15.22 475.2 14.89 211.6 9.41 384.7 15.33 195.3 7.34 287.4 12.32

4+ 494.1 13.71 554.8 13.62 427.6 12.64 543.4 13.90 376.6 8.21 480.0 11.89

5+ 686.8 14.32 768.8 15.14 586.0 12.51 ГЛ г- со ¡6.18 534.3 7.85 799.3 14.98

Возрастная динамика и индивидуальная изменчивость относительного веса печени плотвы из всех водоемов выражена слабо (.табл.4). Индексы органа с возрастом рыб то увеличиваются, то снижаются, но в основном колеблются относительно среднего значения : Пертозеро - 13. 7 , Кончезеро -13.0 и Сямозеро - 7.8 .У окуней наблюдается снижение относительного веса печени только до полового созревания рыб : пертозерские и кончезерские в 1.3 раза, сямозерские - в 1.4 раза. Вероятно, это связано с затратами большого количества веществ на формирование воспроизводитель-

ной системы, часть из которых, возможно, используется из резервов печени, что и ведет к снижению ее относительного веса.

Величина индекса печени находится в тесной связи с условиями среды и кормовой базой водоемов. Сопоставляя популяции плотвы и окуня из разных по трофности водоемов выявлено, что самыми высокими значениями индекса органа характеризуются перто-зерские рыбы (плотва - 13.6 ± 1.1 , окунь-16.4 ± 1.2 ), а самыми низкими сямозерские представители этих видов (плотва - 8.6 ± 0.8 , окунь - 13.2 ± 1.0 ). Кончезерские популяции занимают промежуточное положение по данному показателю (плотва - 10.3 ± 1.1 , окунь - 15.3 ± 1.2 .).

ЖАБРЫ

Жаберное дыхание - это одна из особенностей рыб, позволяющая им вести активный образ жизни в водной среде. Кроме этого, жабры участвуют в процессах осморегуляции и являются барьером для проникновения в организм вредных веществ (Мина, 1976; Laurent, 1984).

Анализ возрастной динамики абсолютного веса жабр у плотвы и окуня выявил закономерное увеличение этого показателя на протяжении онтогенеза рыб. Относительный вес жабр, наоборот, снижается, что обусловлено уменьшением двигательной активности рыб . с возрастом (табл.5). Индивидуальная изменчивость, также с возрастом снижается (от CV =20 до CV = 10).

Таблица 5.

Характеристика абсолютного и относительного веса жабр

Пертозеро Кончезеро Сямозеро

Плотва Окунь Плотва Окунь Плотва Окунь

мг %о мг %о мг %о мг %о мг %о мг %о

1 + 138.0 16.57 270.7 26.73 142.5 16.19 200.9 24.89 184.3 18.98 212.0 30.81

2+ 263.5 17.92 479.8 25.13 312.6 17.73 332.4 24.58 308.5 20.54 349.4 29.04

3+ 442.3 17.09 761.7 23.78 376.8 16.83 628.1 24.85 445.0 16.77 647.4 27.58

4+ 548.6 15.26 955.3 23.60 595.1 17.70 951.6 24.39 528.3 15.75 1013.2 25.29

5+ 788.8 16.62 1167.8 22.97 762.5 16.46 1138 23.30 652.3 15.29 1303.6 24.45

Достоверные различия по относительному весу жабр между популяциями рыб из водоемов различного трофического статуса обнаружены для пертозерских и сямозерских рыб. Представители обоих видов из озера Сямозеро характеризуются самыми высокими значениями данного показателя, а рыбы из Пертозера - самыми низкими. Так, индексы органа плотвы из озера Пертозера оказались на 3 -7 % ниже, чем у кончезерских и на 10 - 15 % ниже, чем у сямозерских рыб. У окуней различия составили 10 - 15 %. Объяснить это явление можно, с одной стороны, гидрохимическими условиями озера Сямозера (газовый режим), с другой - высоким энергетическим потенциалом не богатой, кормовой базы озера Пертозера.

ПОЧКИ

Почки - это орган, осуществляющий выделение продуктов обмена жизнедеятельности организма и обеспечивающий осморегуля-цию. Работа их у пресноводных рыб направлена на удержание в организме солей и удаление из него избытка воды. Почки обычно хорошо развиты и выделяют много мочи; через них также выводится основное количество двухвалентных ионов. В физиологии рыб весовые показатели почек используют в качестве индикатора уровня обмена веществ (Аминева, 1984; Строганов, 1962).

Абсолютный вес почек плотвы и окуня с возрастом увеличивается, однако, определенной закономерности влияния трофности водоемов на эту величину не выявлено (табл.6). Не смотря на это, практически во всех возрастных группах вес почек сямозерской плотвы ниже, чем у рыб из других озер. Такая же динамика отмечена и для сямозерских окуней в возрасте 1+-3+. Низкие показатели абсолютного веса у рыб из Сямозера обуславливаются их небольшими размерами, по сравнению с рыбами из Кончезера и Пертозера.

При изучении возрастной изменчивости относительного веса почек отмечено увеличение их индексов до полового созревания рыб (плотва : 1+ -3+, окунь : 1+ -2+), что вполне согласуется с интенсивными процессами обмена в этот период онтогенеза. Кроме того, высокие средние индексы почек четко совпадают с их высокой вариабельностью (СУ = 25 - 27). Далее, определенной динамики индексов почек не выявлено (табл.6).

Таблица 6

Характеристика абсолютного и относительного веса почек

Пертозеро Кончезеро Сямозеро

Плотва Окунь Плотва Окунь Плотва Окунь

мг %о мг %о мг %0 мг %о мг %о мг %о

1+- 81.4 6.74 73.3 6.68 66.7 6.29 72.8 5.19 63.3 6.74 55.3 5.59

2+ 115.8 7.39 127.7 7.32 119.6 6.85 90.7 8.93 110.6 7.41 69.3 7.99

3+ 192.5 7.85 206.1 6.46 139.5 7.39 150.9 5.93 181.6 6.77 137.9 5.88

4+ 248.6 7.43 228.1 5.65 229.4 6.86 224.8 5.76 222.1 6.63 294.9 7.31

5+ 371.6 7.82 298.3 6.03 333.4 7.97 294.8 6.03 395.7 8.31 321.3 5.69

Достоверных различий по относительному весу почек между популяциями рыб из озер с различным трофическим статусом как для плотвы, так и для окуня не обнаружено. Однако, это еще не означает, что таких различий не может быть. Пока можно отметить, что условия среды на современном этапе развития экосистем исследуемых озер не обеспечивают достаточного давления на их функциональную деятельность.

СЕЛЕЗЕНКА

Функции селезенки весьма разнообразны и у рыб не все еще изучены, хотя известно, что она участвует в процессах кроветворения, является депо крови и местом образования лимфоцитов (Строганов, 1962). Исключительно высокая измен-чивость размеров селезенки затрудняет использование весовых показателей этого органа в практике морфофизиологических исследований. Тем не менее, в ряде работ (Коржуев, 1968; Маляревская, Дзюбан, 1962; Смирнов с соавт, 1972; Рыжков, 1992) рассматривалась возможность применения ее относительного веса в роли индикатора, характеризующего интенсивность обмена веществ и общее состояние рыб.

Изучение возрастной изменчивости абсолютного веса селезенки у плотвы и окуня выявило закономерный рост этого показателя (табл.7). Однако интенсивность увеличения массы органа у рыб из разных по трофности водоемов не одинаковая. Так, рыбы из озера Сямозера во всех возрастных группах характеризуются самыми низ-

кими показателями веса селезенки., а пертозерские - самыми высокими. Ее масса у плотвы из Пертозера выше, чем у плотвы из Конче-зера в среднем на 7 - 10 % и из Сямозера - на 30-50 %. У окуней эти различия составляют в среднем 25 % и 50 % соответственно. Низкие показатели абсолютного веса селезенки сямозерских рыб объяснить достаточно трудно. Вероятно, это связано с преобладанием в их рационе легкоперевариваемой животной пищи.

Таблица 7

Характеристика абсолютного и относительного веса селезенки

Пертозеро Кончезеро Сямозеро

Плотва Окунь Плотва Ою /нь Плотва Окунь

мг %о мг %о мг %о мг %о мг %о мг %о

1 + 23.8 2.86 22.9 2.24 22.1 2.38 16.9 2.11 23.7 2.09 13.4 1.14

2+ 46.6 3.13 51.3 2.67 41.3 2.53 31.4 2.37 34.2 2.44 15.3 1.27

3+ 78.0 3.01 69.6 2.16 39.9 1.98 53.0 2.12 43.1 1.63 26.3 1.12

4+ 90.8 2.51 93.5 2.19 66.1 1.77 85.8 2.19 47.9 1.52 38.3 0.95

5+ 103.4 2.82 121.0 2.07 108.1 2.34 119.8 1.95 79.0 2.02 59.5 1.05

Согласно полученным данным определенной возрастной динамики относительного веса селезенки не выявлено (табл. 7). При этом отмечен некоторый рост ее показателей до трехлетнего возраста рыб, что вполне согласуется с интенсивностью обменных процессов в этот период онтогенеза (половое созревание). Несмотря на это, индивидуальная изменчивость относительного веса селезенки на протяжении онтогенеза рыб выражена достаточно четко. С возрастом вариабельность показателей снижается. В младших возрастных группах коэффициент вариации изменяется от СУ = 56 до СУ = 32, в более старших возрастах от СУ = 31 до СУ = 10.

Анализ популяционных различий показал, что с увеличением трофности водоемов наблюдается снижение относительного веса селезенки. Самыми высокими показателями характеризуются рыбы из Пертозера (плотва - 2.79 ; окунь - 2.36 ), а самыми низкими - из Сямозера (плотва -1.87 ; окунь - 1.21 ). Кончезерские рыбы занимают промежуточное положение (плотва - 2.14 ; окунь - 2.21 ). Достоверные различия по относительному весу селезенки выявлены между популяциями изучаемых видов рыб из Пертозера и Сямозера,

а также для кончезерских и сямозерских окуней, что свидетельствует о влиянии трофических условий водоемов на этот показатель.

КИШЕЧНИК

Как известно, кишечник отвечает за процессы пищеварения, благодаря деятельности которого, происходит усвоение необходимых организму питательных веществ. Пищеварительный тракт перерабатывает разнообразные пищевые компоненты, которые при широком спектре питания могут иметь и разную пищевую ценность, и разную перевариваемость. Поэтому нагрузка на него может быть существенно различной (Винберг, 1956; Строганов, 1962; Смирнов с соавторами, 1972). Относительные показатели веса и длины кишечника могут быть использованы в качестве характеристики обмена веществ в организме рыб.

С возрастом у рыб из исследуемых водоемов наблюдается увеличение абсолютного веса и длины кишечника (табл.8). Сямозер-ская плотва во всех изученных возрастных группах, а также окунь в возрасте 1+ - 4+ характеризуются самыми низкими весовыми показателями кишечника, что объясняется особенностью их питания. По сравнению с рыбами из других озер, в их рационе, большое значение занимает легко усваиваемая животная пища. Динамика роста линейных размеров кишечника полностью согласуется с темпом роста рыб в длину. Более интенсивному росту организма соответствуют и более высокие показатели длины кишечника.

Определенной возрастной динамики относительного веса кишечника плотвы не выявлено. У окуней намечается тенденция к снижению весовых показателей. Индивидуальная изменчивость индексов с возрастом снижается. Коэффициенты вариации принимают значения от 22.7 до 6. 8.

Обратная динамика выявлена по относительной длине кишечника. Как у плотвы, так и окуня индексы длины органа с возрастом увеличиваются (табл.8). При этом, младшие возрастные группы рыб характеризуются самыми высокими показателями коэффициента вариации (СУ = 15.68- 19.19), а старшие - самыми низкими ( СУ = 8.14- 11.46).

Таблица 8

Характеристика абсолютного и относительного веса кишечника

Пертозеро Кончезеро Сямозеро

Плотва Окунь Плотва Окунь Плотва Окунь

Весовые показатели

мг %о мг %о мг %о мг %о мг %о мг %о

1+ 83.4 11.4 149.0 14.2 92.7 10.8 127.6 15.9 78.0 7.9 109.2 15.9

2+ 145.1 9.8 265.8 14.8 176.3 10.1 253.3 17.2 150.0 10.1 197.4 16.2

3+ 254.4 9.8 433.1 13.7 178.3 7.9 376.4 15.2 246.2 9.2 328.6 14.0

4+ 296.6 8.3 568.8 13.9 352.0 10.6 557.6 14.4 355.1 10.5 467.3 11.6

5+ 487.3 10.1 620.8 12.3 482.9 10.3 710.3 14.5 363.3 8.6 665.4 11.8

Линейные показатели

мм % мм % мм % мм % мм % мм %

1 + 92.0 104.3 92.7 95.5 97.3 105.7 86.6 93.9 104.0 106.2 76.9 85.9

2+ 119.2 108.2 113.6 96.3 137.5 116.1 106.8 99.8 133.4 121.0 944 90.9

3+ 144.2 108.5 128.6 93.8 151.1 119.1 119.4 95.6 160.2 128.1 110.9 87.9

4+ 170.6 116.4 144.5 98.7 158.3 10.4 142.4 98.0 163.4 116.2 133.9 90.2

5+ 185.3 115.1 158.5 98.8 194.6 122.0 152.5 98.3 193.2 133.4 155.7 94.2

При изучении популяционной изменчивости по относительным показателям кишечника у плотвы и у окуня достоверных различий не обнаружено. Это говорит о том, что трофические условия водоемов на эти показатели не оказывают сильного влияния. Следовательно, можно сделать вывод, что использование относительных показателей кишечника в качестве индикаторов изменения условий существования рыб не целесообразно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя краткий итог проделанной работы, необходимо отметить, что трофность водоемов оказывает непосредственное влияние на изменчивость морфофизиологических показателей плотвы и окуня и на фоне общих закономерностей существуют адаптационные изменения в размерах исследованных органов рыб в зависимости от условий обитания. Наиболее чувствительными и информативными

индикаторами являются относительные показатели сердца, жабр, печени и селезенки.

Выводы и выявленные закономерности, полученные в процессе изучения состояния плотвы и окуня в водоемах с различным трофическим статусом, справедливы и для других водных систем и в первую очередь для водоемов Европейского Севера.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено сходство возрастной динамики линейного и весового роста плотвы и окуня из озер различного трофического статуса.

1.1. Темп роста неполовозрелых особей выше, чем у половозрелых (плотва в 1.3 раза, окунь в 1.2 раза).

1.2. В период полового созревания ( возраст 2+ - 3+ ) самцы растут быстрее, чем самки.

1.3. Индивидуальная изменчивость весовых и линейных показателей рыб с возрастом снижается.

2. Наибольшими весовыми и линейными средними значениями прироста массы и длины тела характеризуются: плотва из озера Пертозера (= 54.1 г.; Ь = 15.7 см) и окунь из озера Сямозера (\У = 29.0 г.; 12.9 см). Медленнее всего растут: сямозерская плотва и пертозерский окунь. Кончезерские популяции изучаемых видов характеризуются промежуточными значениями показателей роста. При этом, у рыб из олиготрофного Пертозера форма тела более удлиненная.

3. Независимо от трофического статуса водоемов, у плотвы и окуня абсолютная масса внутренних органов с возрастом увеличивается при постепенном снижении их относительного веса.

3.1. На протяжении онтогенеза изучаемых видов рыб, вариабельность морфофизиологических показателей постепенно снижается.

3.2. Половые различия по интерьерным показателям между самцами и самками в летний период не обнаруживаются.

4. Наиболее низкая индивидуальная изменчивость установлена для индексов сердца и жабр (СУ = 10 - 20 ). Среднее положение по величине вариабельности занимают индексы печени, почек и кишечника (СУ = 20 - 30). Самой высокой изменчивостью характеризуются индексы селезенки (СУ =30 - 60).

5. Индексы сердца и жабр изучаемых видов рыб из (3- мезо-трофного Сямозера выше, чем у рыб из олиготрофного Пертозера на 15-20 %, а относительный вес печени и селезенки ниже на 30 - 50 % . Плотва и окунь из а-мезотрофного Кончезера по всем морфофи-зиологическим показателям занимают промежуточное положение между пертозерскими и сямозерскими рыбами. Индексы почек и кишечника у рыб из водоемов различного трофического статуса достоверно не различаются.

6. Скорость роста массы внутренних органов отстает от скорости роста массы тела. Форма корреляционной связи выражается уравнением параболы.

7. Независимо от массы организма, между внутренними органами рыб существует тесная корреляционная связь. Трофность водоемов определенно оказывает влияние на показатели частной корреляции органов.

8. Наиболее информативными и чувствительными индикаторами изменена трофических условий среды могут служить следующие морфофизиологические показатели рыб : линейный рост, относительный вес сердца, жабр, печени и селезенки.

9. Индексы почек и кишечника в качестве индикаторов изменения среды обитания использовать не целесообразно.

СПИСОК РАБОТ , ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДТССЕРТАЦИИ

1. Рыжков Л.П., Кучко Т.Ю. Морфофизиологические особенности плотвы озера Пертозеро// Пути использования природных ресурсов Карелии : тез. межвуз. науч. конф., 24 - 25 окт. 1990. Петрозаводск, 1990. С4- 5.

2. Рыжков Л.П. , Кучко Т.Ю. Селезенка - морфофизиологический индикатор качественного состояния популяций рыб // Экологическая физиология водных организмов. Петрозаводск, 1992. С 11 - 17.

3. Кучко Т.Ю., Рыжков Л.П. Количественные соотношения между некоторыми органами рыб // Биологические ресурсы внутренних водоемов и их использование. Петрозаводск, 1993. С. 53 - 59.

4. Кучко Т.Ю. Характеристика плотвы и окуня из разных по троф-

ности водоемов// Крупные озера Европы (настоящее и будущее) : Тез. докл. Межд. конф. 27 - 29 ноября, 1996. Петрозаводск,

1996. С. 114- 115.

5. Кучко Т.Ю. Возрастные, половые и сезонные изменения массы печени плотвы и окуня из озер Пертозеро и Кончезеро// Первый конгресс ихтиологов России : Тез. докл. Астрахань, сентябрь

1997. М.: ВНИРО, 1997. С. 227.

6. Рыжков Л.П., Кучко Т.Ю. Применение метода морфофизио-логических индикаторов для оценки качественного состава рыб. Методические указания. Петрозаводск, 1997. 20 с.