Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит - хозяин"
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит - хозяин""

На правах рукописи

РГ5 ОД

ШТЕЙНПРЕЙС Татьяна Артуровна ^ ~ ЛВГ 2000

МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СИСТЕМЕ «ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН» НА ПРИМЕРЕ ПАРАЗИТИРОВАНИЯ ТРЕМАТОД У ХОЛОДНОКРОВНЫХ И ТЕПЛОКРОВНЫХ ЖИВОТНЫХ

Специальность 03.00.19 - паразитология, гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена на кафедре

общей биологии с основами генетики и паразитологии Кемеровской государственной медицинской академии

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Л.В. Начева Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор С.Л. Беэр кандидат биологических наук Л.Н. Романенко

Ведущая организация:

Московская государственная академия

ветеринарной медицины и биотехнологии

Защита диссертации состоится « 2000 г. в

«_» часов на заседании диссертационного совета Д 200.54.01

при Институте паразитологии Российской Академии Наук по адресу: г. Москва, Ленинский проспект, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИНПАРАН

Автореферат разослан «

» ¿^/¿/¿/'ь/Л^ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета: доктор биологических наук

Н.А. Костюк

вт.^о 69У-) о

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В настоящее время многие вопросы паразитизма как всеобщего биологического явления остаются нераскрытыми, в частности механизмы и эколого-морфологические закономерности взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» в процессе формирования паразитарной системы на разных ее уровнях, определяющих становление и развитие заболевания, возможные методы борьбы с паразитами.

В наши дни все больше нарастает актуальность решения данных вопросов, что связано с усилением некоторых экофакторов формирования специфики паразитарных заболеваний: снижение социально-экономического уровня жизни, появление большого количества участков, непригодных для садово-огородных дел, санитарно-гигиеническая непросвещенность населения, миграция населения, резкое снижение профилактических мероприятий по выявлению и лечению болезней и т.д. (Начева Л.В., Штейнпрейс Т.А., Корсакова В.А., 1998). Все эти факторы делают человека уязвимым, снижают его защитные силы и возникает опасность формирования нетипичных для населения заболеваний паразитарной этиологии. Кроме того, эти факторы являются для паразита средой 2-го порядка, а средой 1-го порядка служит организм самого хозяина. «Экологические смещения» под влиянием антропогенного воздействия нарушают исторически сложившиеся взаимоотношения между паразитами и их хозяевами, приводят к опасным вспышкам паразитарных заболеваний, к возникновению очагов гель-минтозов в совершенно новых районах (Сонин М.Д., 1981).

Расширение изучения общих закономерностей паразитизма требует развития ряда фундаментальных направлений, в частности морфологии, гистохимии, экологии, патологии при одновременном поиске новых подходов к борьбе с паразитами у человека и животных, так как большинство гельминтозов - ан-тропозоонозы.

Цель исследования. Расшифровать взаимоотношения паразита и хозяина на примере паразита ро вал ия некоторых трематод с позиций сравнительной микроморфологии и общей проблемы «Организм как среда обитания».

Задачи исследования. Для выполнения поставленной цели мы считали необходимым изучить:

1. Морфологию и гистохимию легких: а) лягушек при паразитировании Haplo-metra cylindracea, б) кошек и собак при паразитировании Paragonimus westermani.

2. В сравнительном аспекте взаимоотношения в системе «паразит-хозяин» при паразитировании P. westermani в теплокровном животном и Н. cylindracea в холоднокровном животном, занимающих одну эндостацию - легкие.

3. Морфологию и гистохимию печени: а) людей и кошек при паразитировании Opistorchis felineus, б) овец при паразитировании Dicrocoelium lanceatum, в) кошек при паразитировании Clonorchis sinensis.

4. Морфо-функциональные особенности взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» на примере паразитироваиия О. felineus, D. lanceatum, С. sinensis в печени у млекопитающих в сравнении.

5. Микроморфологические особенности основных адаптивных блоков исследуемых паразитов (тегумент, пищеварительная система) при формировании паразитарной системы на уровне «марта - хозяин».

6. Микроморфологические особенности адаптивных блоков хозяев - холоднокровных и теплокровных животных при формировании паразитарной системы на уровне «марита - хозяин».

Научная новизна работы. 1. Впервые изучена реактивность ткани легкого лягушки на присутствие Н. cylindracea. 2. Уточнен цикл развития Н. cylindracea. 3. Выявлена динамика взаимоотношений в паразитарной системе «Н. cylindracea - холоднокровное животное (лягушка)». 4. Установлена последовательность

коадаптивных процессов при формировании динамически устойчивой паразитарной системы «Р. westermani - теплокровное животное (кошка, собака)». 5. Впервые дана сравнительная характеристика адаптивных блоков (биологических барьеров) при формировании паразитарных систем типа «легочная трематода - хозяин», в которых участвуют холоднокровные и теплокровные животные. 6. Впервые проведен сравнительный анализ коадаптации теплокровного животного с разными видами трематод (О. felineus, D. lanceatum, С. sinensis), имеющих одну эндостацию. 7. Показана динамика устойчивой паразитарной системы «печеночная трематода - теплокровное животное» и развития патологического процесса - гельминтоза (болезни) с точки зрения функционирования биологического барьера в паразито-хозяинной системе. 8. Гистологически показано, что тегумент, его базальная мембрана, кишечник гельминтов играют важную роль при взаимоадаптации в системе «паразит-хозяин».

Практическая значимость. Настоящие исследования гистохимической реактивности органов и тканей трематод и их хозяев могут использоваться в учебных процессах на кафедрах биологических факультетов университетов, в ветеринарных, сельскохозяйственных, медицинских ВУЗах и академиях, а также в НИИ соответствующего профиля. Схемы формирования динамически устойчивых паразитарных систем при паразитировании различных трематод и тканевой реакции хозяина как болезни могут иметь выход в практическое здравоохранение для разработки схем лечения гельминтозов, для правильного выбора тактики лечения.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены: на Всероссийских конференциях ВОГ по проблемам гельминтологии (1995-1999 г.г.) в г. Москве; на 2-ой научной конференции Новосибирского отделения Па-разитологического общества РАН - 1997 г.; на Всероссийских научных конференциях «Проблемы медицины и биологии» в г. Кемерово (1997-1999 г.г.); на

5-ой Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы медицинской паразитологии» в г. Санкт-Петербурге - 1998 г.; на Всероссийской конференции, посвященной 5-летию Государственного центра охраны здоровья шахтеров в г. Ленинск-Кузнецкий - 1998 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Положения, выносимые на защиту.

1. Коадаптивные процессы - клеточная реакция на внедрение паразита, преобразование соединительной ткани хозяина в кисты 2-х типов, формируют динамически устойчивую паразитарную систему у теплокровных животных на уровне «Paragonimus westermani - кошка или собака».

2. Клеточная реакция ткани хозяина и псевдоинкапсуляция способствуют формированию динамически устойчивой паразитарной системы у холоднокровных животных на уровне «Haplometra cylindracea - лягушка».

3. В паразитарных системах «Opisthorchis felineus - человек (кошка)«, «Dicrocoelium lanceatum - овца» и «Clonorchis sinensis - кошка», формирующихся на уровне мариты в одной эндостации - печени хозяина, проявляются однотипные морфологические признаки видоизмененного желчного протока, что обеспечивает гомодинамичносгь взаимоотношений в данных системах.

4. Возникновение патологических процессов - свидетельство нарушения биологического барьера в паразитарной системе и развития описторхоза, дикроце-лиоза, клонорхоза как болезни.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключительного обсуждения, выводов и списка литературы, включающего 332 автора (из них на русском - 265, на иностранном языке - 67). Работа изложена на 168 страницах машинописи, проиллюстрирована 1 таблицей, 3 диаграммами, 7 схемами, 35 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПАРАЗИТА И ХОЗЯИНА КАК ОСНОВНАЯ ПРОБЛЕМА В ПАРАЗИТОЛОГИИ (обзор литературы)

Анализ литературы отражает современные представления о взаимоотношениях паразита и хозяина. С экологических позиций паразитарные системы исследовали М. Браун (1891), П.Г. Ошмарин (1959), К.И. Скрябин (1962), В.А. Догель (1962), Л.А. Кузнецов, A.C. Лапина (1976), Л.В. Чеснова (1978), К. Кеннеди (1978), М.Д. Сонин (1981), A.M. Уголев (1985), Ф.Ф. Сопрунов (1987), Бе-эр С.А. (1993), В.Р. Богданов (1996), К.П. Федоров (1997), В.В. Тарасов (1998), A.M. Атаев (1998), Г.А. Сухачева (1998), М.М. Бочарова (1999) и др. О кибернетической взаимосвязи паразитов и хозяев писали И.Е. Оранский (1988), В.Р. Богданов (1991). Эволюционное становление паразитарной системы рассматривали P.C. Чеботарев (1966), Е.Д. Логачев (1976), С.А. Беэр (1993, 1997), Ф.Ф. Сорпунов (1987) и др.

При формировании паразитарной системы образуются новые связи, анализ которых невозможен без учения о системогенезе (Анохин П.К., 1973, 1978; Колеватова А.И., 1979; Бузмакова P.A., 1986; Логачев Е.Д., 1991).

Следствием и этапами коэволюционного процесса в паразитарной системе являются приспособления паразита (Северцов А.Н., 1949; Логачев Е.Д., 1959, 1975, 1982; Догель В.А., 1962; Богданов В.Р., 1996; Начева Л.В., 1993) и хозяина (Догель В.А., 1947; Колеватова А.И., 1979; Логачев Е.Д., 1981; Марке-вич А.П. и др., 1985; Бузмакова P.A., 1986; Секретарюк К.В., 1986; Астафьев Б.А., 1987; Березанцев Ю.А., 1963, 1964, 1968, ¡973, 1974, 1975; Всеволодов Б.Г., 1971; Красильников E.H., 1983), динамическая равновесность системы «паразит - хозяин» (Логачев Е.Д., 1961, 1965, 1976; Чеботарев P.C., 1966; Михайлов В., 1967; Шульман С.С., Добровольский A.A., 1977).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служили легкие холоднокровного и легкие и печень теплокровных животных при спонтанном паразитированни в них некоторых видов трематод (тип Плоские черви - Plathelminthes, класс Сосальщики -Trematoda). В качестве исследуемого материала были взяты:

1. Легкие собак и кошек из Хабаровского края и Владивостокской области (Приморский край) при паразитированни Paragonimus westermani (Kerbert, 1878) Braun,1899; род Paragooimus, сем. Paragonimidae Dollfus, 1939.

2. Печень людей при вскрытии трупов, а также кошек из Кемеровской области, зараженных Opisthorhis felineus (Rivolta,1884); род Opisthorchis Blanchard, 1895, семейство Opisthorchidae Braun, 1901.

3. Легкие лягушек из Фрунзенской области с Haplometra cylindracea (Zeder, 1860); род Haplometra Looss, 1899, семейство Plagiorchidae Luhe, 1901, без паразитов - из Кемеровской области.

4. Печень кошек из Хабаровского края, пораженных Clonorchis sinensis (Cobbold, 1875) Looss, 1907; род Clonorchis Looss, 1899, семейство Opisthorchidae Braun, 1901.

5. Печень овец из Алма-Атинской области при паразитированни Dicro-coelium Ianceatum (Stiles et Hassall, 1896); род Dicrocoelium Dujardin, 1845, семейство Dicrocoeliidae Odhner, 1911.

Органы и ткани, содержащие паразитов, были зафиксированы в 70%, 80% и 90% спиртах, спирт-формалине по Шафферу 1:9, в жидкостях Буэна, Карнуа, 10% нейтральном формалине.

Срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали: гематоксилин-эозином, азур-эозином по Романовскому-Гимза, по Маллори, по ван Гизону, реакцией Пер-лса, по Тибору-Паппу.

Из гистохимических методик были использованы: метод сулема - бром-феноловый синий по Бонхегу (БФС), ШИК-реакция по Мак-Манусу с докраской

Романовским-Гимза, окраска толуидиновым синим (ТС), альдиановым синим (АС), окраска по Фельгену с докраской светльш зеленым, Суданом черным В.

Все препараты изучались в световом микроскопе (Биолам С), и параллельно производилась микрофотосъемка на аппаратах МБИ-6 или Лобовал с фотонасадкой ФЭД-4.

Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПАРАЗИТИРОВАНИЯ ТРЕМАТОД В ИДЕНТИЧНЫХ ЭН-ДОСТАЦИЯХ ХОЛОДНОКРОВНЫХ И ТЕПЛОКРОВНЫХ ЖИВОТНЫХ

Анализ литературных данных показывает, что взаимоотношения P. wes-termani с хозяином исследовались в основном с точки зрения патологической анатомии (Танака Т., 1911, 1934; Chan Ken, 1934; Беркович 3., 1937; Бацура Ю.Д., 1957, 1963; Вен Сек, 1957; Константинова Б.П., 1957; Рыбакова Н.И., 1958; Даниленко М.В., 1963; Воробьева Е.И., 1991).

Взаимоотношения мариты Н. cylindracea и лягушки практически не изучены, есть только единичные описания (Гипецинская Т.А., 1968; Москвитина Г.Г., Воробьева Е.И., 1991; Начева JI.B., Москвитина Г.Г., 1991; Перминов A.A., 1999).

Наши исследования показали, что тегумепт легочных трематод в наружной части содержит шипы, интенсивно окрашивается при ШИК-реакции, обладает метахроматическим эффектом. Во внутренней части тегумента располагаются клетки железистого типа, выделяющие в наружную часть белоксодержа-щие вещества. Кишечник легочных трематод выстлан однослойным эпителием. У парагонимусов апикальная часть цилиндрического эпителия состоит из длинных микроворсин с расширением на вершине. У халлометр апикальная часть эпителия из микроворсинок, являющихся продолжением базальной части, которая имеет сетевидную цитоплазму с ядром. Клетки эпителия кишечника осу-

ществляют секреторную и пищеварительную функции, также, как и клетки те-гумента.

Анализ коадаптации парагонимусов и млекопитающих при формировании паразитарной системы показал, что происходит преобразование соединительной ткани легких хозяина в кисты 2-х типов: а) Киста с живыми трематодами, располагающимися попарно, что способствует процессу их размножения б замкнутом пространстве. Имеет трехслойное строение, толщина стенки кисты в среднем 70 мкм. Внутренний слой является эпителиальным, постепенно в некоторых его местах образуется фокальный некроз в результате действия химических веществ паразитов и механического влияния их шипов. В клеточном инфильтрате этого слоя преобладают плазматические клетки, далее идут лимфоциты, нейтрофилы; фибробласты - единичны. Слой участвует в образовании тесных контактов с паразитами, при этом наблюдается его гистохимическое сходство с тегументом паразита при окраске АС, ТС, ШИК-реакции. Средний слой - растущий соединительно-тканный из коллагеновых и преобладающих численно ретикулиновых волокон, расположенных рыхло, неупорядоченно, между которыми - ходы с парагонимозными яйцами, выложенные лимфоцитами и сосуды капиллярного типа. Состоит преимущественно из фибробластов, гистиоцитов, лимфоцитов. Слой необходим для изоляции паразита и для его питания за счет образованных капилляров. Внешний слой - фиброзный из строго упорядоченных, грубых коллагеновых волокон, где продолжаются ходы с яйцами паразита и отсутствуют сосуды. Представлен преимуществом зрелых клеток - фиброцитов и меньше фибробластами. Содержание гиалуроновой кислоты и других полисахаридов в этом слое доказывается окраской АС, ТС. Слой стабилизирует паразита, изолирует хозяина от токсикогенных действий гельминта, его антигенной атаки. Этот тип кист представляет собой динамически равновесную фазу системы «паразит - хозяин», а стенка капсулы является биологическим барьером между членами паразитарной системы, способствует установлению гомеостаза.

Киста с живыми трематодами параллельно с лизисом паразитов, доказательством чего служат хаотично разбросанные желточные гранулы и единичные желточные клетки, подвергается трансформации. Стенка ее становится двухслойной, но по толщине превышает стенку кисты с живыми трематодами. Внутренний слой трансформированной кисты - дегенеративный, представлен разнообразными клеточными элементами, среди которых преобладают макрофага и фибробласты. Внешний слой состоит из плотной оформленной соединительной ткани, в которой преобладают фиброциты. В слое наблюдается утолщение стенок сосудов за счет разрастания волокон и ограничения просвета полости. Двухслойная капсула необходима для усиленной изоляции продуктов лизиса паразита.

Следующей фазой организации паразитарной кисты является образование фиброзных узлов, в которых преобладают фиброциты и нет сосудов. Гистохи-мически здесь наблюдаются участки мукоидного набухания (обладающие ме-тахроматическим эффектом при окраске ТС) и фибриноидного некроза (при реакции с ТС дающие оксифилию), что свидетельствует о повышении проницаемости ткани. Среди клеточных скоплений в фиброзной ткани численно выделялись лимфоциты, далее шли плазматические клетки, макрофаги, гистиоциты, нейтрофилы. Трансформированная киста и фиброзные узлы являются, вероятно, последовательными стадиями развития и преобразования кист с трематодами как биологического барьера между паразитами и хозяином. Рубцевание капсулы с частичным восстановлением легочной ткани - заключительная стадия существования паразитарной системы на уровне мариты.

б) Киста с яйцами паразита - овокоммулягорная. Имеет однослойную однородную стенку толщиной в среднем 15 мкм с преобладающими в ней колла-геновыми волокнами, которые, разрастаясь, формируют отсеки с яйцами.

В системе «парагонимус - млекопитающее» первоначальное внедрение паразита в ткань хозяина сопровождается альтеративно-экссудативной тканевой реакцией со значительным содержанием эозинофильных лейкоцитов. Далее по-

степенно происходит преобразование соединительной ткани хозяина в кисту, что целесообразно для паразита и хозяина, так как первый находится в приемлемых условиях, а второй максимально защищается. Затем динамическое равновесие нарушается, и вновь начинает преобладать один из членов паразито-хозяинной системы. Если на первой стадии развития взаимоотношений доминировал паразит, нанося хозяину вред, то в фазе интракапсулярного лизиса мобилизуются регенеративные и иммуновоспалительные процессы хозяина, направленные на устранение паразитарного агента. С уплотнением капсулы меняется ее проницаемость, в полость начинают активно проникать фагоцитирующие и пролиферирующие клеточные формы. Параллельно с лизисом трематод трансформируется кистозная стенка, утрачивая свойства полупроницаемого барьера. Паразитарная система прекращает свое существование, реакция хозяина становится доминирующей, что выражается склерозированием капсулы.

Параллельно с этим процессом происходит формирование другого биологического барьера, направленного на сохранение новой генерации паразитов, которые находятся на стадии образования мирацидия (в яйце) и обосабливаются капсулой 2-го типа. Гистологическое строение данной капсулы обеспечивает быструю и легкую эвакуацию яиц из организма хозяина во внешнюю среду при рефлекторном кашле.

Анализ жизненного цикла Н. cylindracea показал, что динамической устойчивости паразитарной системы «Н. cylindracea - лягушка» способствуют 4 пути инвазии хозяина паразитом: а) заражение церкариями, которые, минуя стадию метацеркария, развиваются во взрослые формы (Grabda-Kazubska, 1974), б) при съедании лягушкой головастика, зараженного метацеркариями (Калабеков, 1973), в) при съедании лягушкой сброшенных при линьке зараженными лягушками кожных покровов, содержащих метацеркарии (Olsen, 1937), г) при съедании лягушкой стрекозы, кормившейся зараженными церкариями головастиками.

Нами было установлено, что мариты хашомегр паразитируют, свободно располагаясь в полупроводящем отделе только одного легкого. Однослойный многорядный цилиндрический эпителий легочных септ 1-го порядка в местах контакта с паразитом уплощен и гиперплазирован. Гистохимически (окрасками АС, ТС, ШИК) в нем обнаруживалось увеличение количества бокаловидных клеток с повышенным содержанием гликозаминогликанов. Под эпителием располагались большие инфильтраты эозинофилов с примесью лимфоцитов. Эо-зинофилез также встречался в строме септ 2-го порядка и редко - в септах 3-го порядка, где располагались исключительно неполовозрелые паразиты. Иногда наблюдался тесный контакт «тегумент паразита - стенка сосуда 1-го порядка», при этом кровь имела признаю! тромбообразования, а все сосуды септ 1-го порядка были резко расширены и полнокровны. Сосуды септ 2-го, 3-го порядков были умеренного кровенаполнения, либо находились в коллабированном состоянии. При ШИК-окрашивании не обнаруживалось гистохимического сходства между легочной тканью и тегумеятом паразита. Изменения в тканях легкого свидетельствуют о стромально-сосудистых реакциях со слабыми признаками дистрофии и ярко выраженной иммунной перестройки органа.

Динамика развития взаимоотношений в системе «хаплометра - лягушка» представляется нам следующим образом. Половозрелая особь располагается в ячейках септ 1-го порядка, стенки которой в дальнейшем выполняют роль псевдокапсулы не ограничивая движения паразита в своей полости. Хаплометра прикрепляется ротовой присоской к стенке, затем брюшной и тегументом (поочередно). За счет первой фазы паразит вызывает сдавливание тканей хозяина, происходит разрушение капилляров и засасывание крови. На этой стадии действия паразиты преобладают над ответной реакцией хозяина. Затем постепенно формируется биологический барьер между паразитом н хозяином, который морфологически выражен резкой эозинофилией и разрастанием эпителия стенки ячейки септы. В этот период паразит может прикрепляться с помощью участков тегумеггга, за счет чего формируется зона клептомимикрии и парази-

тарная система в целом приобретает динамическое равновесие до тех пор, пока не будут выделены яйца во внешнюю среду. Появление телец Русселя в легочных септах можно рассматривать как показатель распада паразитарной системы. После этого паразит подвергается экстраорганному лизису (уничтожению за пределами эндостации).

Таким образом, реактивность легочной ткани холоднокровного и теплокровного животных на присутствие легочных трематод разнотипна и морфологически отличается. Клеточные реакции при паразитировании Н. cylindracea в лягушке не обладают таким разнообразием, как при паразитировании Р. westermani в кошке или собаке, что обусловлено разными уровнями организации холоднокровных и теплокровных животных и развития их защитных сил.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПАРАЗИТИРОВАНИЯ ТРЕМАТОД В ОДНОЙ ЭНДОСТАЦИИ ТЕПЛОКРОВНОГО ЖИВОТНОГО.

В литературе опубликовано большое количество работ, рассматривающих с разных позиций проблему описторхоза (Голубева H.A., 1945; Тутолмин А.Г., 1948; Виноградов КН., Винников М.Э., 1948; Плопшков H.H., 1953; Павлов Б.А. с соавт., 1963; Лейкина Е.С., 1967; Винников М.Э., 1958, 1959; Соколова Л.Г., 1960; Ахрем-Ахремовнч P.M., 1963; Карнаухов В.К. с соавт., 1966; Дроздов В.Н. с соавт., 1969;. Гиновкер И.А., 1970; Доронин A.B., 1972; Ткаченко Н.П., 1972; Мельников В.И, 1974; Абильпанова Б.Б., 1973; Астафьев Б.А., 1975; Яблоков Д.Д., 1979; Озерецковская H.H. с соавт., 1970, 1978; Павлов Б.А., 1979; Дроздов В.Н., Зубов H.A., 1982; Ивченко O.A.,1986; Гиновкер А.Г., Шкляр Д.Г., 1986; Астафьев В.А., 1992; Беэр С.А., Лысенко АЛ., 1996; Бычков В.Г., Рыча-гова И.Г., 1996 и др.), дикроцелиоза (Скрябин К.К., 1911; Всеволодов Б.П., 1940, 1953; Асадов, 1960; Токобаев М.М., 1966, Акбаев М.Ш., 1968; Балабасов Б.Б., 1994; Черкасский Б.Л., 1994; Гасанова A.M., 1996), клонорхоза (Shoul,

1955; Беклемишев В.Н., Ратина М.Г., 1959; Посохов П.С., 1984; Гицу Г.А. и др., 1991; Фигурнов В.А. и др.,1988; Дык JI. М., 1997). Несмотря на это, заражение печеночными трематодами людей и теплокровных животных остается важной социально-значимой проблемой.

Исследования показали, что наружная часть тегумента печеночных трематод не содержит шипов, тонкая, с поперечной исчерченностью, хорошо окрашивается АС, ТС, при ШИК-реакции. Внутренняя часть не образует сплошного клеточпого слоя, богата гликозаминогликанами, секретирует в наружную часть значительное количество белков.

Базальная мембрана тегумента печеночных трематод имеет 4 основных компонента: коллаген (необходим для обеспечения упругости и тканевой сопротивляемости), протеогликаны (возможно, адгезивный белок энтактин), гли-козаминогликаны, в частности гиалуроновуго кислоту (указывает на полупро-пицаемость базальной мембраны при транспортировке веществ из эпдостаций хозяина в организм паразита), липоидный компонент и гликолипиды (придают тегументу пластичность, играют роль полупроницаемого фильтра).

Кишечник печеночных трематод выстлан однослойным цилиндрическим микроворсинчатым эпителием.

Исследуя взаимоотношения в паразитарных системах на уровне «марита печеночной трематоды - теплокровное животное», мы пришли к выводу, что паразитирование О. felineus, С. sinensis, D. lanceatum выражается однотипными морфо-функциональными проявлениями, так как данные системы имеют много общего в становлении и развитии.

При паразитировании печеночных трематод наблюдается преобразование желчных протоков печени хозяина в своеобразный двухслойный адаптивный комплекс.

Внутренний слой видоизмененного желчного протока - это стромально-сосудистый каркас. Местами наружная выстилка этого слоя, представленная высоким однослойным призматическим эпителием, подвергается непосредст;-

венному воздействию химических веществ паразитов, их присосок и преобразуется в детритные массы, обеспечивая трематод трофическим материалом. За эпителием располагаются сецирнируюхцие железы чаще всего в один или два ряда. При гистохимическом анализе обнаруживается альцианофилия, толуиди-нофилия, ШИК-положительная реакция секрета, идущего на питание паразитов. Между железами находятся клетки рыхлой соединительной ткани - фиб-робласгы и сосуды, образованные эндотелиальными клетками. Клеточный инфильтрат представлен небольшим количеством эозинофилов, лимфоцитов, ней-трофилов. Для хозяина этот слой обеспечивает частичную изоляцию паразитов, первый принимает на себя антигенную атаку. Для паразита он полезен в качестве питающего за счет секрета желез и сосудов капиллярного типа.

Периферический слой желчного протока с паразитами состоит из оформленных, плотных^олокон с цепочками фибробластов между ними. Коллагено-вая и ретикулиновая природа волокон (преобладают последние) выявлена окраской пикрофуксином. Присутствуют инфильтраты из гистиоцитов, макрофагов, лимфоцитов, фибробластов. Это более зрелый слой, полезный для хозяина как изолирующий от ряда воздействий. Наличие периферического слоя указывает на относительную длительность существования хозяино-паразитной системы, в результате которого стенка протока трансформировалась в биологический барьер между членами паразитарной системы.

Структурные образования паренхимы печени вокруг заселенного паразитом желчного протока не имели признаков патологических преобразований, не отличались ни формой, ни цитоархитектонккой от отдаленных долек.

Нами также были обнаружены иные изменения в печени теплокровных животных при паразитировании трематод, которые выражались грубыми мор-фо-функциональными изменениями как в желчных протоках органа, так и в его паренхиме.

Нередко в эпителиальной выстилке внутреннего слоя стенки желчного протока встречались эрозии, в которых находились скопления эритроцитов, эо-

зинофилов и яйца гельминтов. Гиперплазированная слизистая оболочка внутреннего слоя стенки желчного протока с выраженными изменениями в виде отека. Строма также была отечной за счет большого количества нейтрофилоци-тов, лимфоцитов и эозинофилов, причем последние образовывали значительные инфильтраты в поверхностных слоях слизистой оболочки. Число желез увеличивалось, иногда формировались мелкие кисты, заполненные гомогенной окси-фильной массой. Редко в зонах близкого контакта обнаружена метаплазия эпителия. Кроме этого, в стенке протоков наблюдалось формирование паразитарных гранулем - очагов продуктивного воспаления, состоящих из гистиоцитов, эозинофильных лейкоцитов, плазматических клеток, макрофагов, фибробла-стов, лимфоцитов, что обуславливало сужение сосудов. Стенки сосудов были склерозировакы, часть капилляров железистых разрастаний слизистой находилась в спавшемся состоянии. Повреждения также заключались в дезорганизации основного вещества соединительной ткани - лизисе протеогликанов и гиа-луроновой кислоты, которые практически не выявлялись окрасками АС, ТС.

Просвет внутрипеченочных желчных протоков утрачивал ровный контур, становился «изломанным» за счет сосочковых выростов соединительной ткани. Тесные контакты между паразитом н тканью хозяина в этом случае никогда не обнаруживались.

В пограничной зоне между гепатоцитами и паразитами обнаруживался лимфогистиоцитарный инфильтрат. Во всех слоях стенки желчного протока наблюдалось разрастание соединительной ткани за счет пролиферации фиброб-ластов и формирования коллагеновых волокон, выявляющихся фуксинофилией по ван Гизону. Периферическое кольцо стенки желчных протоков представлено плотной соединительной тканью - коллагеновыми волокнами с очаговым гиали-зом.

В целом клетки печени были увеличены в объеме, а снабжающие их кровью капилляры были сдавлены набухшими клетками. В паренхиме печени определялись очаги зернистой и жировой дистрофии гепатоцитов. Клеточная ин-

фильтрация лимфоидными элементами, гистиоцитами, эозинофильными лейкоцитами диффузно захватывает не только всю толщу стенки протока, но и распространяется на перипортальную соединительную ткань, которая характеризуется метахромазией.

Таким образом, морфогенез клеточных реакций при инвазии печеночными трематодами людей и млекопитающих животных сложен и многообразен, что определяет разнонаправленный характер процессов с формированием различных вариантов паразитирования трематод. В динамически устойчивой паразитарной системе видоизменения желчного протока как биологического барьера целесообразны для паразита в качестве питающего образования, для хозяина - как изолирующего от воздействий гельминта. В случае прерывания сложившихся взаимоотношений паразита и хозяина, проявляющееся в разрушении биологического барьера между паразитом и хозяином, возникает паразитоз с набором клинических проявлений. Стенка желчного протока перестает нести на себе трофическую функцию в отношении гельминта, к нему начинают проникать активно фагоцитирующие и пролиферирующие клеточные элементы (макрофаги, фнбробласткг, лимфоциты и др.).

Уплотнение фиброзного слоя ограничивает возросшее токсическое влияние продуктов лизиса паразита на окружающие ткани среды первого порядка, где наблюдается инволюция сосудов за счет разрастания волокон.

Патология возникает при снижении барьерного уровня или при накапливании рецепции патогенной информации хозяином. Долгое время она сохраняется в пределах биологического барьера, чему способствуют компенсаторные процессы (гипертрофия, гиперплазия, склероз и др.). При срыве компенсации и расширении патологических процессов в организме хозяина в виде реакций, которые выходят за пределы биологического барьера (некроз, воспаление и т.д.), инвазия паразитами перерастает в паразитоз.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНОЕ ОБСУЖДЕНИЕ

При паразитировании трематод в органах хозяина наблюдаются морфо-функциональные реакции следующего приспособительного типа: повторение легочными и печеночными трематодами формы паразитарной ниши в органе хозяина (мимикрия формы); изменение структуры ткани хозяина при паразитировании всех изучаемых трематод; гистохимическая мимикрия гельминтов теплокровных с тканью хозяина; конгруэнтность поверхности паразита с окружающей тканью хозяина и образование тесных контактов между ними.

В процессе формирования паразитарной системы преимущественными являются реакции клеточных пролифераций. При становлении уровня «трематода - теплокровное животное» мы наблюдали воспалительную пролиферацию клеток - появление большого количества элементов макрофагальной системы, иммунную - появление клеток лимфоцитарного ряда и гипертрофическую пролиферацию клеток эпителиальной и соединительной ткани. В системе «трематода - холоднокровное животное» воспалительная пролиферация клеток не наблюдалась, равно как и гипертрофическая пролиферация соединительной ткани.

Несмотря па разнообразие клеточных коопераций, при всех гельминтозах теплокровных животных преобладающими являются корпорации эозинофилов, лимфоцитов, макрофагов, фибробластов. У холоднокровных - эозинофилов.

Результатом коадаптации гельминта и хозяина является образование биологического барьера как адаптивного блока, обеспечивающего существование паразита при минимальном вредном воздействии на организм хозяина.

Анализируя разные паразитарные системы, мы пришли к выводу, что морфологический субстрат биологических барьеров в легких и печени у теплокровных животных имеет одинаковые признаки. Вероятно, что такое сходство предопределяется общностью способа питания и механизмов паразитирования легочных и печеночных трематод. Стенка желчного протока по аналогии с па-рагонимозной капсулой имеет послойное строение. Внутренний слой желчного

протока (стромапьно-сосудистый каркас) и внутренний (эпителиальный с участками фокального некроза), а также средний (растущий соединительно-тканный) слои парагонимозной капсулы обеспечивают паразитов трофическим материалом за счет некротизированных элементов, сосудов. Наружный фиброзный слой в обоих случаях необходим и хозяину и гельминту. С одной стороны, он изолирует от нежелательных воздействий паразита, с другой - необходим как стабилизирующий и иммобилизирующий барьер. Отличия в строении биологических барьеров при данных гельминтозах определяются особенностями тканей органов, служащих средой первого порядка паразитам, и путями проникновения гельминтов в эндостации хозяина.

В то же время у холоднокровных мы не наблюдали образования органо-подобного барьера - трематоды псевдоинкапсулируются.

По нашему мнению, биологическая адаптация паразита состоит в способности подавлять активность реакции тканей хозяина, адаптация хозяина выражается в способности образовывать биологический барьер. Патологические реакции со стороны паразита долгое время существуют в пределах биологического барьера, чему способствуют компенсаторные процессы хозяина. Болезнь развивается при срыве компенсации и расширении патологических процессов, причем данные реакции выходят за пределы биологических барьеров.

ВЫВОДЫ

1. Формирование паразитарной системы «Н. су1т<1гасеа - лягушка» обеспечивается особенностью жизненного цикла, который характеризуется 4-мя путями инвазии, и проявляется поражением только одного легкого с заполнением его полупроводящего отдела, что является компенсаторной реакцией. Морфология легкого лягушки способствует псевдоинкапсуляции Н. суИпёгасеа, при этом изменения в тканях легкого характеризуются стромально-сосудистыми реакциями со слабыми признаками дистрофии и ярко выраженной иммунной перестройкой органа - эозинофильной реакцией. Морфологическим субстратом

биологического барьера в данной паразитарной системе является гиперплази-рованный эпителий легочных септ и эозинофильный инфильтрат.

2. При паразитировании пневмотрематоды P. westermani в легком кошки или собаки формируются паразитарные капсулы 2-х типов, стенки которых выполняют функцию биологического барьера в паразитарной системе. В ходе развития взаимоотношений парагонимуса и теплокровного животного трехслойная киста, обеспечивающая установление гомеостаза в паразитарной системе, претерпевая морфофизиологические изменения, превращается в двухслойную -этап трофического регресса и усиленной изоляции. Киста с яйцами сохраняет новую генерацию паразитов, находящуюся на стадии образования мирацидиев, обеспечивает легкую эвакуацию яиц из организма хозяина во внешнюю среду.

3. Печеночные трематоды - О. felineus, D. lanceatum, С. sinensis, занимающие одну паразитарную нишу, независимо от детальных особенностей жизненного цикла, проявляют однотипные морфо-функциональные реакции, способствуя преобразованию стенки желчного протока в биологический барьер между паразитом и хозяином, имеющий двухслойное строение. Трансформированная стенка желчного протока имеет выраженное морфологическое сходство с пара-гонимозной капсулой 1-го типа.

4. Нарушение функционирования биологического барьера в паразитарной системе между печеночными трематодами и теплокровными хозяевами, сопровождающееся расширением патологических процессов в организме хозяина ■( альтерация, дистрофия, некроз, продуктивное воспаление, фиброз, склероз^ приводит к развитию этих трематодозов как болезней.

5. Тегумент, его базальная мембрана и пищеварительная система трематод, являясь основными адаптивными блоками при формировании паразитарной системы на уровне «марита-хозяян», обеспечивают защищенность и экономичность существования в среде 1 -го порядка.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Штейнпрейс Т.А., Е.И. Воробьева. Сравнительные морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» на примере некоторых трематодозов// В сб. «Медико-биологические проблемы» - Кемерово, 1995. - С. 27-29.

2. Штейнпрейс Т.А., Воробьева Е.И. Морфо-функциональные особенности легочной ткани холоднокровных и теплокровных животных при паразитировании в ней трематод// В сб. «Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии». - М., 1995. - С.206-207.

3. Воробьева Е.И., Штейнпрейс Т.А., Перминов А.А. Сравнительный анализ коадаптивных процессов при различных трематодозах // Там же. - С. 39-41.

4. Начева Л.В., Штейнпрейс Т.А. Роль гликозаминогликанов в процессе коадап-тации паразита и хозяина на примере некоторых трематодозов// Там же. - С. 108-109.

5. Начева Л.В., Штейнпрейс Т.А. Морфологические особенности реакций клеточных взаимодействий в системе «паразит-хозяин»// В сб. «Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири»,- Новосибирск, 1997. - С. 81.

6. Штейнпрейс Т.А. Биологическое значение формирования системы «паразит-хозяин» // В сб. «Проблемы медицины и биологии». - Кемерово, 1997. - С.83.

7. Воробьева Е.И., Штейнпрейс Т.А. Микроморфология капсулы 2-го типа при парагонимозе в процессе адаптогенеза парагонимуса в легочной ткани хозяина //В сб. «Медико-биологические проблемы». - Кемерово,1997. • С.110-111.

8. Начева Л.В., Штейнпрейс Т.А. Ксенопаразитарный барьер в разных биологических системах// В сб. «Актуальные вопросы медицинской паразитологии» (5-ая всероссийская научная конференция).-Санкт-Петербург, 1998. - С.136.

9. Начева Л.В., Штейнпрейс Т.А. Роль базальных мембран в системе «паразит-хозяин» при паразитировании трематод в различных эндостациях млекопитающих // В сб. «Проблемы медицины и биологии»,- Кемерово, 1998. - С.92-93.

10. Штейнпрейс Т.А., Газизов Р.Ф., Воробьева Е.И. Морфо-функциональные особенности формирования ксенопаразитарного барьера при парагонимозе и эуритрематозе// Там же. - С. 91.

11. Штейнпрейс Т.А., Начева Л.В. Типы ксенопаразитарных барьеров в биологических системах паразитарного типа// В сб. «Взаимоотношения паразита и хозяина».- М., 1998. - С.76.

12. Штейнпрейс Т.А., Начева Л.В., Чернобай Г.Н. Морфо- и гистохимические особенности легочной ткани лягушки при паразигировании трематоды Нар1о-те1га суНпйгасеа// Там же. - С.77.

13. Штейнпрейс Т.А., Начева Л.В. Пути инвазии лягушки хаплометрой //В сб. «Медико-биологические проблемы»,- Кемерово, 1998. - С.39-40.

14. Начева Л.В., Штейнпрейс Т.А., Корсакова В.А. Медико-биологические особенности паразитарных болезней в промышленном регионе Кузбасс // В. сб. «Актуальные проблемы здравоохранения Сибири».- гЛенинск-Кузнецкий. - С.

15. Штейнпрейс Т.А., Начева Л.В. Реакции пролиферации при трематодозах// В сб. «Проблемы медицины и биологии».- Часть 1,- Кемерово, 1999. - С.129-130.

16. Штейнпрейс Т.А. Эозинофилия легочной ткани лягушки при паразитирова-нии трематоды Haplometra cylindracea// В сб. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями».- М., 1999. - С. 320-321.

17. Штейнпрейс Т.А., Начева Л.В. Морфо-функциональная специализация клеточных реакций при формировании паразитарной системы «парагонимус -ткань легкого млекопитающего // Там же. - С. 321-323.

18. Начева Л.В., Чернобай Г.Н., Штейнпрейс Т.А., Замигулов A.A., Крючков Н.В., Пельц В.А. Роль ксенопаразитарного барьера в формировании системы «паразит - хозяин»// В сб. «Медико-биологические проблемы». - Кемерово,

338-340.

1999.

n/

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Штейнпрейс, Татьяна Артуровна

Введение.

Глава 1. Взаимоотношения паразита и хозяина как основная проблема в паразитологии (обзор литературы).

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Сравнительная характеристика морфологических особенностей паразитирования трематод в идентичных эндостациях холоднокровных и теплокровных животных.

3.1. Морфология и биология трематод - Paragonimus westerma ni, Haplometra cylindracea, паразитирующих в легких.

3.2. Микроморфология тегумента и пищеварительной системы Paragonimus westermani и Haplometra cylindracea.

3.3. Морфофункциональные особенности взаимоотношений в паразитарной системе «легочная трематода - хозяин».

3.4. Сравнительный анализ полученных данных.

Глава 4. Сравнительная характеристика морфологических особенностей паразитирования трематод в одной эндостации теплокровного животного.

4.1 .Морфология и биология трематод - Opistorchis felineus, Dicro-coelium lanceatum, Clonorchis sinensis, паразитирующих в печени.

4.2. Микроморфология тегумента и пищеварительной системы Opisthorchis felineus, Dicrocoelium lanceatum, Clonorchis sinensis.

4.3. Морфофункциональные особенности взаимоотношений в паразитарной системе «печеночная трематода - хозяин».

4.4. Сравнительный анализ полученных данных.

Заключительное обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит - хозяин""

В настоящее время многие вопросы паразитизма как всеобщего биологического явления остаются нераскрытыми, в частности механизмы и эколого-морфологические закономерности взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» в процессе формирования паразитарной системы на разных ее уровнях, определяющих становление и развитие заболевания, возможные методы борьбы с паразитами. Академик К.И. Скрябин еще в 1962 году поставил задачу - изучение экологии гельминтов в самом широком понимании. Он рекомендовал расширять исследования по гистологии, гистохимии и биохимии гельминтов и по изучению воздействия различных физико-химических и биологических факторов во всем многообразии. В наши дни все больше нарастает актуальность решения данных вопросов, что связано с усилением некоторых экофакторов формирования специфики паразитарных заболеваний: снижение социально-экономического уровня жизни, появление большого количества участков, непригодных для садово-огородных дел, санитарно-гигиеническая непросвещенность населения, миграция населения, резкое снижение профилактических мероприятий по выявлению и лечению болезней, увеличение количества мусорных свалок и т.д. (Начева Л.В., Штейнпрейс Т.А., Корсакова В.А., 1998). Все эти факторы делают человека уязвимым, снижают его защитные силы и возникает опасность формирования нетипичных для населения заболеваний паразитарной этиологии. Кроме того, эти факторы являются для паразита средой 2-го порядка, а средой 1-го порядка служит организм самого хозяина. Особенностью большинства современных гельминтозов является многолетнее присутствие возбудителя в организме больного, его нетипичные эндостации, что ведет к расширению ареала паразитов. «Экологические смещения» под влиянием антропогенного воздействия нарушают исторически сложившиеся взаимоотношения между паразитами и их хозяевами, приводят к опасным вспышкам паразитарных заболеваний, к возникновению очагов гельминтозов в совершенно новых районах (Сонин М.Д., 1981). С другой стороны, Е.Д. Логачев (1970) считал, что прогрессивное существование гельминтов можно определить как форму развития, связанную с сохранением стратегических возможностей. Все это требует новых обоснований развития гельминтозов у человека и животных, так как большинство гельминтозов - антропозо-онозы.

Актуальность. Одним из главных вопросов теоретической и прикладной паразитоценологии является проблема комплексного изучения закономерностей жизни паразитов и их взаимодействие с живой средой хозяев. Эта проблема мало изучена на примере трема-тодозов, особенно тонкие механизмы взаимоадаптаций с точки зрения гистологии, гистохимии. Расширение изучения общих закономерностей паразитизма требует развития ряда фундаментальных направлений, в частности морфологии, гистохимии, экологии, патологии при одновременном поиске новых средств борьбы с паразитами, а также интеграцию стилей мышления разных направлений с целью познания законов паразитизма и использования их на благо общества.

Цель исследования. Расшифровать взаимоотношения паразита и хозяина на примере паразитирования некоторых трематод с позиций сравнительной микроморфологии и общей проблемы «Организм как среда обитания».

Задачи исследования. Для выполнения поставленной цели мы считали необходимым изучить:

1. Морфологию и гистохимию легких: а) лягушек при паразитирова-нии Н. cylindracea, б) кошек и собак при паразитировании P. wester-mani.

2. В сравнительном аспекте взаимоотношения в системе «паразит-хозяин» при паразитировании P. westermani в теплокровном животном и Н. cylindracea в холоднокровном животном, занимающих одну эндостацию - легкие.

3. Морфологию и гистохимию печени: а) людей и кошек при паразитировании О. felineus, б) овец при паразитировании D. lanceatum, в) кошек при паразитировании С. sinensis.

4. Морфо-функциональные особенности взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» на примере паразитирования О. felineus, D. lanceatum, С. sinensis в печени у млекопитающих в сравнении.

5. Микроморфологические особенности основных адаптивных блоков исследуемых паразитов (тегумент, пищеварительная система) при формировании паразитарной системы на уровне «марита - хозяин».

6. Микроморфологические особенности адаптивных блоков хозяев -холоднокровных и теплокровных животных при формировании паразитарной системы на уровне «марита - хозяин».

Научная новизна работы.

1. Впервые изучена реактивность ткани легкого лягушки на присутствие Н. cylindracea, которая выражается разрастанием эпителия легочных септ и высокой инфильтрацией эозинофилов.

2. Уточнен цикл развития Н. cylindracea. Множественные варианты заражения лягушки этим паразитом свидетельствуют о способности выживания данной паразитарной системы.

3. Выявлена динамика взаимоотношений в паразитарной системе «Н. cylindracea - холоднокровное животное (лягушка)», которая представлена клеточной реакцией, псевдоинкапсуляцией, экстраорганным лизисом.

4. Установлена последовательность коадаптивных процессов при формировании динамически устойчивой паразитарной системы «Р. westermani - теплокровное животное (кошка, собака)»: клеточная реакция, организация соединительной ткани в капсулы 2-х типов, ин-тракапсулярный лизис, склероз.

5. Впервые дана сравнительная характеристика адаптивных блоков (биологических барьеров) между членами двух паразитарных системах типа «легочная трематода - хозяин», в которых участвуют холоднокровные и теплокровные животные.

6. Сравнительный анализ коадаптации теплокровного животного с разными видами печеночных трематод (О. felineus, D. lanceatum, С. sinensis), имеющих одну эндостацию, свидетельствует о схожести процессов паразито-хозяинных адаптаций.

7. Показана динамика устойчивой паразитарной системы «печеночная трематода - теплокровное животное», для которой характерна организация соединительной ткани желчного протока в биологический барьер между паразитом и хозяином, и развития патологического процесса с проявлениями болезни. Болезнь развивается при нарушении функционирования биологического барьера.

8. Гистологически показано, что тегумент, его базальная мембрана и кишечник гельминтов играют важную роль при взаимоадаптации в системе «паразит-хозяин», способствуя более выгодным путям метаболизма.

Материалы диссертации используются в работе различных учреждений биологического профиля:

1. Научный материал по теме «Взаимоотношения в системе «паразит-хозяин» на примере парагонимоза собак и кошек» на основе гистологических исследований используется в виде методических разработок на практических занятиях «Большого практикума» раздела «Паразитология», общих курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология» на кафедре зоологии и экологии биологического факультета Кемеровского государственного университета с 1997 года.

2. Учебные рекомендации для студентов «Патоморфологические исследования взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» на примере некоторых гепатотрематодозов» используются в учебном процессе на кафедре общей зоотехнии Кемеровского Сельскохозяйственного института с 1999 года.

3. Методические рекомендации по теме «Взаимоотношения в системе «паразит - хозяин» на примере паразитирования хаплометры в легочной ткани лягушки» приняты в качестве внедрения в учебный процесс курса общей биологии с основами генетики и паразитологии КГМА в 1999 году.

Практические рекомендации. Настоящие исследования гистохимической реактивности органов и тканей трематод и их хозяев могут использоваться в учебных процессах на кафедрах биологических факультетов университетов, в ветеринарных, сельскохозяйственных, медицинских ВУЗах и академиях, а также в НИИ соответствующего профиля. Схемы формирования динамически устойчивых паразитарных систем при инвазиях различными трематодами и тканевой реакции хозяина при паразитозах - болезнях, могут иметь выход в практическое здравоохранение для разработки схем лечения гельминтозов, для правильного выбора тактики лечения.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены:

1. На Всероссийских конференциях ВОГ по проблемам гельминтологии (1995-1999 г.г.) в г. Москве.

2. На 2-ой научной конференции Новосибирского отделения Парази-тологического общества РАН «Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири» - 1997 г.

3. На итоговой научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Проблемы медицины и биологии» в г.Кемерово - 1997 г.

4. На пятой Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы медицинской паразитологии» в г. Санкт-Петербурге - 1998 г.

5. На Всероссийской конференции, посвященной 5-летию Государственного научно-клинического центра охраны здоровья шахтеров в г. Ленинск-Кузнецкий - 1998 год.

6. На Всероссийской конференции-семинаре с международным участием современных исследований студентов, аспирантов, молодых и ведущих ученых «Проблемы медицины и биологии» в г. Кемерово

1998 год.

7. На Всероссийской научной конференции-семинаре «Проблемы медицины и биологии», посвященной 275-летию РАН в г. Кемерово

1999 год.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ. Положения, выносимые на защиту. 1. Коадаптивные процессы - клеточная реакция на внедрение паразита, преобразование соединительной ткани хозяина в кисты 2-х типов, формируют динамически устойчивую паразитарную систему у теплокровных животных на уровне «Р. westermani - кошка или собака».

2. Клеточная реакция ткани хозяина и псевдоинкапсуляция способствуют формированию динамически устойчивой паразитарной системы у холоднокровных животных на уровне «Н. cylindracea - лягушка».

3. В паразитарных системах «О. felineus - человек», «D. lanceatum -овца» и «С. sinensis - кошка», формирующихся на уровне мариты в одной эндостации - печени хозяина, проявляются однотипные морфологические признаки видоизмененного желчного протока, что обеспечивает гомодинамичность взаимоотношений в данных системах.

4. Возникновение патологических процессов - свидетельство нарушения биологического барьера между паразитом и хозяином в паразитарной системе и развития описторхоза, дикроцелиоза, клонорхоза как болезни.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Штейнпрейс, Татьяна Артуровна

ВЫВОДЫ

1. Формирование паразитарной системы «Н. cylindracea - лягушка» обеспечивается особенностью жизненного цикла, который характеризуется 4-мя путями инвазии, и проявляется поражением только одного легкого с заполнением его полупроводящего отдела, что является компенсаторной реакцией. Морфология легкого лягушки способствует псевдоинкапсуляции Н. cylindracea, при этом изменения в тканях легкого характеризуются стромально-сосудистыми реакциями со слабыми признаками дистрофии и ярко выраженной иммунной перестройкой органа - эозинофильной реакцией. Морфологическим субстратом биологического барьера в данной системе является гипер-плазированный эпителий легочных септ и эозинофильный инфильтрат.

2. При паразитировании пневмотрематоды P. westermani в легком кошки или собаки формируются паразитарные капсулы 2-х типов, стенки которых выполняют функцию биологического барьера в паразитарной системе. В ходе развития взаимоотношений парагонимуса и теплокровного животного трехслойная киста, обеспечивающая установление гомеостаза в паразитарной системе, претерпевая морфо-физиологические изменения, превращается в двухслойную - этап трофического регресса и усиленной изоляции. Киста с яйцами сохраняет новую генерацию паразитов, находящуюся на стадии образования мирацидиев, обеспечивает легкую эвакуацию яиц из организма хозяина во внешнюю среду.

3. Печеночные трематоды - О. felineus, D. lanceatum, С. sinensis, занимающие одну паразитарную нишу, независимо от детальных особенностей жизненного цикла, проявляют однотипные морфофункциональные реакции, способствуя преобразованию стенки желчного протока в биологический барьер между паразитом и хозяином, и и ггч 1 имеющии двухслойное строение. Трансформированная стенка желчного протока имеет выраженное морфологическое сходство с парагонимозной капсулой 1-го типа.

4. Нарушение функционирования биологического барьера в паразитарной системе между печеночными трематодами и теплокровными хозяевами, сопровождающееся расширением патологических процессов в организме хозяина (альтерация, дистрофия, некроз, продуктивное воспаление, фиброз, склероз), приводит к развитию этих трема-тодозов как болезней.

5. Тегумент, его базальная мембрана и пищеварительная система трематод, являясь основными адаптивными блоками при формировании паразитарной системы на уровне «марита-хозяин», обеспечивают защищенность и экономичность существования паразита в среде 1-го порядка.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Штейнпрейс, Татьяна Артуровна, Кемерово

1. Абильпанова Б.В. Труды по изучению состояния сердечнососудистой системы при описторхозе и при гипертонической болезни, протекающей на фоне описторхоза. Автореф. на соиск. учен, степ. канд. мед. наук. - Алма-Ата, 1973.

2. Авцына А.П. Применимость основных закономерностей патомор-фологии к изучению патологии клетки// Вестн. АМН СССР. 1968. -№1. - С.3-7.

3. Авцына А.П., Шахламов В.А. Ультраструктурные основы патологии клетки. М.: Медицина, 1979. - 320 с.

4. Акопян В.Д. Дикроцелиоз сельскохозяйственных животных и меры борьбы с ним в условиях Армянской ССР. Автореф. дис. докт. вет. наук. - М., 1973. - 41 с.

5. Александрова Т.П., Ялдыгина З.С. Особенности эпидемиологии описторхоза и борьба с ним в Тюмени// Современное состояние проблемы описторхоза. Л., 1981. - С.12-14.

6. Алхутова Г.И. К вопросу об эозинофильных реакциях при описторхозе// Труды Омского медицинского института. Омск, 1957. -С.31-33.

7. Альперн Д.Е. Воспаление: Вопросы патогенеза. М.: Медицина, 1959. - 286 с.

8. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональных систем. Избранные труды. М.: Наука,1978. - 400 с.

9. Антипчук Ю.П., Соболева А.Д. Респираторный отдел легких земноводных// Эволюция респираторных систем. Новосибирск: «Наука», 1976. - С.60-74.

10. Астафьев Б.А. Очерки по общей патологии гельминтозов человека. М.: Наука, 1975. - 286 с.

11. Астафьев Б.А. Иммунопатологические проявления и осложнения гельминтозов. М., 1987. - 124 с.

12. Астафьев Б.А., Яроцкий JI.C., Лебедева М.Н. Экспериментальные модели паразитов в биологии и медицине. М.: Наука, 1989. - 279 с.

13. Атаев A.M. Взаимоотношения фасциол и хозяев в Юго-Восточном регионе Кавказа// Взаимоотношения паразита и хозяина. М., 1998. -С.5.

14. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология. М.: Медицина, 1989. - 672 с.

15. Ахрем-Ахремович P.M. Описторхоз человека. М.: Медицинская литература, 1963. - 148 с.

16. Базитов А.А. К морфологическому обоснованию взгляда на кутикулу плоских червей как особый вид покровной ткани// Тез. докл. 2-ой научн. конф. кафед. биологии, посвящ. теор. и практ. вопр. паразитологии. Кемерово, 1967. - С.3-9.

17. Балабасов Б.Б. Особенности распространения дикроцелиоза овец на юго-востоке республики Казахстан и патоморфологическая оценка дикроцелиоцидной эффективности некоторых антгельминтиков. Ав-тореф. дис. канд. биол наук. - Алматы, 1994. - 19 с.

18. Балашева И.И., Миронова З.Г. Особенности течения и терапии описторхоза у детей. Томск: Изд-во Томского университета, 1990. -152 с.

19. Балашов Ю.С. Значение идей В.Н. Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии // Паразитология. 1991. - т.25. - Вып.З. - с. 185 - 195.

20. Барнард Е. Сравнительная физиология животных// Под ред. Л. Проссера. М.: Мир, 1977. - С.285-319.

21. Бацура Ю.Д. Парагонимоз человека// 3 конф. молодых науч. сотрудников: материалы докладов. М., 1957. - ч.2. - с. 8 - 10.

22. Бацура Ю.Д. К вопросу о патологической анатомии парагонимо-за. Дис. канд. биол. наук. - Алма-Ата, 1963. - 20с.

23. Баяндина Д.Г. Патоморфологические изменения в печени и лим-фоидных органах золотистых хомяков, зараженных описторхами, при лечении их празиквантелем// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1987. - №5,- с.37-41.

24. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 502 с.

25. Беклемишев Н.Д. Иммунопатология и иммунорегуляция (при инфекциях, инвазиях и аллергиях). М.: Медицина, 1986. - 256 с.

26. Белалова Г.В., Гафурова З.М., Мусыргалина Ф.Ф. Борьба с гель-минтозами задача актуальная// Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - М., 1999. - С 28-30.

27. Белозеров Е.С., Шувалова Е.П. Описторхоз. Л.: Медицина, 1981.

28. Беляков В.Д. Проблема саморегуляции паразитарных систем и механизм развития эпидемического процесса// Вестник академии Мед. Наук. 1983. - №5. - с.3-9.

29. Беляков В.Д. Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. JL: Наука, 1986.

30. Березанцев Ю.А. Инкапсуляция личинок паразитических нематод и цестод в тканях позвоночных как форма взаимоотношения паразита и хозяина. Автореф. дис. докт. наук. - Д., 1964. - 33 с.

31. Березанцев Ю.А. Формирование капсул вокруг личинок паразитических червей// Вопросы патологической анатомии (Тр. Ленингр. сан.-гигиен, мед. инст-та). Л, 1963. - с.180-184.

32. Березанцев Ю.А. Преодоление тканевыми паразитами защитных реакций хозяина// Тез. докл. I Всес. съезда паразитоценологов. Киев: Наукова думка, 1978. - 4.1. - с 39-40.

33. Березанцев Ю.А., Борщуков Д.В. Трофическая роль капсул, индуцированных личинками гельминтов в тканях хозяев// Материалы на-учн. конф. Всес. общ-ва гельминтологов. М., 1978. - Т.30. - С. 1825.

34. Березанцев Ю.А. Проблемы тканевого паразитизма// Паразитология. 1982. - №4. - с. 265-273.

35. Беэр С.А. Биологические аспекты проблемы описторхоза// Паразитология. 1977. - Т.П. - С.289-300.

36. Беэр С.А. Роль человеческого фактора в эволюции паразитарных систем// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -1993. С.50-56.

37. Беэр С.А. Генезис и важнейшие этапы эволюции паразитарных систем некоторых описторхид// Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. М., 1997. - С. 8-24.

38. Богданов В.Р. Некоторые дискуссионные вопросы паразитизма// «IX науч. конф., посвящ. теор. и практ. вопр. общ. и экол. паразит.»: тез. и докл., май 1991 г. Кемерово, 1991. - С. 23-26.

39. Богданов В.Р. Уровни организмальности. Паразитизм. Клептоби-оз: Методические рекомендации изучающим экологию и паразитологию. Кемерово, 1996. - 66 с.

40. Боев С.Н., Соколова И.В., Панин В.Я. Гельминты Копытных животных Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1962. -Т.1.-77 е.; 1966 - Т.2. - 536 с.

41. Болл Г.Х. Паразитизм и эволюция// Успехи современной биологии. 1944. - Т.18, вып. 1. - С.72-82.

42. Боль Б.К., Яковлева И.И.// Мед. паразитология и паразит, болезни. 1932. - №3.

43. Борщуков Д.В., Гаврилова Е.П. Механизмы, обуславливающие длительное существование тканевых гельминтов в организме хозяи-на//Актуальные вопросы медицинской паразитологии. Санкт-Петербург, 1998. - С.58.

44. Бочарова М.М. Теоретические основы борьбы с дикроцелиозом// Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. М., 1999. -С. 40-43.

45. Бочарова Т.А., Головко Г.И. Современное состояние описторхоза в бассейне реки Томи// Актуальные проблемы описторхоза. Томск, 1986. - С.24-25.

46. Бритов В.А., Василинин М.Г. Симбионты гельминтов и их роль в патогенезе гельминтозов. Владивосток, 1986. - 42 с.

47. Бритов В.А. Паразитизм в природе и его роль в охране гомеостаза хозяина// Успехи современной биологии. 1987. - т.104. - Вып. 1 (4). - с.132 - 143.

48. Бритов В.А. Методологические проблемы паразитологии// Методологические проблемы биологии и экологии (Сб. науч. трудов).

49. Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета, 1989. с. 4357.

50. Бритов В.А. Паразитизм как явление: отрицательные и положительные стороны// Гельминтозы человека (Республиканский сб. науч. трудов). Л.,1989. - с. 3-9.

51. Бронштейн A.M., Лучшев В.И. Трематодозы печени: описторхоз, клонорхоз// Рус. медиц. журнал. 1998. - 6, №3. - С.140, 143-148.

52. Брудастов А.Н. Интегративное значение проблемы «Организм как среда обитания» для паразитологии// Актуальные вопросы медицинской паразитологии. Ташкент: Ташк. Мед. ин-т, 1977. - с.3-8.

53. Брускин Б.Р. Гистохимические исследования гликогена у сибирской двуустки.// Докл. АН СССР. 1959. - Т.127. - 6. - С.1315-1316.

54. Бузмакова Р.А. Патоморфология и иммуноморфология при желудочно-кишечных нематодозах овец (стронгилоидоз, нематодироз, ос-тертагиоз, гемонхоз). Автореф. дисс. док. наук - М., 1986. - 33 с.

55. Бычков В.Г. Клинико-анатомическая классификация описторхоза// Сов. Медицина. 1983. - №8. - С.31-35.

56. Бычков В.Г., Рычагова И.Г. Адаптивные процессы в печени при описторхозе как отражение самоорганизации системы хозяина// Актуальные вопросы патологической анатомии. Челябинск, 1996. - С. 22-23.

57. Бычков В.Г., Ярославский В.Г., Панова Т.В. и др. Влияние суперинвазий на течение описторхоза// Актуальные проблемы здоровья жителей Западно-Сибирского территориального и промышленного комплексов. Тюмень, 1983. - С.51-54.

58. Бычков В.Г. Популяционные аспекты описторхоза// Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы. М., 1989. - С. 60-61.

59. Бычков В.Г. и др. Пролиферация клеток эпителия печени и слизистой оболочки желудка и ее значение в канцерогенезе при опистор-хозе// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1987. -№5. - с.26-29.

60. Вен Сек. К вопросу о клинике парагонимоза (дистоматоза) легких в Корее// Вопросы краевой патологии. Медгиз, 1957. - С. 178-182.

61. Вернадский В.И. Биосфера (Избранные труды по биогеохимии). -М.: Мысль, 1967. 376 с.

62. Винников М.Э. Актуальные вопросы описторхоза// Сб. тезисов и авторефератов. Омск, 1948. - С.31-34.

63. Винников М.Э. Труды Всесибирской конференции терапевтов. -Новосибирск, 1958. 437 с.

64. Воробьева Е.И., Начева JI.B. Патоморфологическая динамика ксенопаразитарного барьера при парагонимозе// Актуальные проблемы острых инфекций и инвазий человека (тез. докл. науч.-практ. конф.). Кемерово - Киров, 1990. - С.100-102.

65. Воробьева Е.И. Патоморфология адаптивных реакций хозяина при паразитировании Paragonimus westermani// Эколого-биологические и фаунистические аспекты гельминтозов (Тез. докл. науч. конф., Ереван 20-22 мая, 1991). М., 1991. - С.25.

66. Воробьева Е.И., Штейнпрейс Т.А. Микроморфология капсулы 2-го типа при парагонимозе в процессе адаптогенеза парагонимуса в легочной ткани хозяина// Медико-биологические проблемы, 1997. -С.110-111.

67. Всеволодов Б.П. Реакции тканей хозяина на воздействие гельминтов как показатель паразитохозяинных отношений// Чтения памяти акад. Е.Н. Павловского. Алма-Ата: Наука, 1971. - С.3-17.

68. Всеволодов Б.П. Общая патоморфология при гельминтозах// Основы общей гельминтологии. М.: Наука, 1976. - Т.З. - С. 68-88.

69. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Гермафродитное поколение трематод. Биология и развитие. Д.: Наука, 1987. - 192 с.

70. Гасанова A.M. Эколого-таксономический анализ и эволюция трематод рода Dicrocoelium и семейства Dicrocoeliidae. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Баку, 1996. - 20с.

71. Гельминты человека, животных и растений и меры борьбы с ними/ Под ред. Ершова B.C. М.: Наука, 1968. - 430 с.

72. Герман С.М. Взаимоотношения возбудителя описторхоза с промежуточными хозяевами моллюсками (разработка экспериментальных методов исследования, популяционные аспекты совместимости). - Автореф. дис. биол. наук. - М., 1988. - 23 с.

73. Гинецинская Т.А. Трематоды: их жизненные циклы, биология и эволюция. Д., 1968. - 411с.

74. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. Гликоген и жир на разных фазах жизненного цикла сосальщиков. 4.1. Морфология распределения гликогена и жира// Вест. ЛГУ, 1962. 9. - С.67-81.

75. Гиновкер А.Г. Компенсаторно-приспособительные реакции организма хозяина при описторхозе (экспериментальное исследование). -Автореф. дис. док. М., 1984. - 37 с.

76. Гиновкер А.Г., Жихарева Н.Н., Жецкая Л.А. и др. Новые методологические аспекты исследования системы «хозяин-паразит» при описторхозе// Новые методы исследования в экспериментальной и клинической медицине. Куйбышев, 1980. - С.52-54.

77. Гиновкер А.Г., Немировский Л.Е. Гениндуцирующие принципы интеграции хозяина и паразита на примере описторхоза// Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы. М., 1989. - С.92-93.

78. Гиновкер А.Г., Шкляр Д.Г. Закономерности временной организации организма окончательного хозяина при описторхозе// Актуальные проблемы описторхоза. Томск, 1986. - С.66 - 67.

79. Глик Д. Методика гисто- и цитохимии. М.: Иностранная литература, 1950.

80. Глумов В.Я. Иммуноморфологические аспекты гепатита и цирроза печени при описторхозе// Тез. докл. Всесоюзного съезда патомор-фологов. Ташкент, 1983. - С. 114-116.

81. Гольдберг Д.И. и др. Кровь амфибий (земноводных)// Гематология животных. Томск, 1973. - С.18-22.

82. Голубева Н.А.//Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1945. №4. - С. 45.

83. Голяцинская О.Н. Проблемы туберкулеза. М.,1945.

84. Гусев А.В., Полянский Ю.И. Экологическая сущность паразитизма// Вестн. Ленингр. ун-та, 1978. №3. - С.5-14.

85. Давиташвили Л.Ш. Учение об эволюционном прогрессе (теория ароморфоза). Тбилиси: «Мецниереба», 1972.

86. Давыдовский И.В. Общая патология. М.: Медицина, 1963. -611 с.

87. Даниленко М. В. Парагонимоз. М.: Медицинская литература, 1963. - 168 с.

88. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Сов. Наука, 1959. -511 с.

89. Догель В.А. Общая паразитология. Ленинград: Изд-во Ленинградского университета, 1962. - 464 с.

90. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов. Л.: ЛГУ, 1954. - 366 с.

91. Доронин А.В. Ранняя фаза описторхоза (клиника и лечение). -Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1972. - 15 с.

92. Дроздов В.Н., Зубов Н.А., Варман Е.Г. Описторхоз у детей. М.: Медицина, 1969. -135 с.

93. Дроздов В.Н., Зубов Н.А. Острый описторхоз у детей. Кемерово, 1982. - 72 с.

94. Евгеньева Т.П. Межклеточные взаимодействия и их роль в эволюции/ АН СССР, ин-т эволюц. морф, и экол. животных им. А.Н. Се-верцова. М.: Наука, 1976. - 22 с.

95. Елисеев В.Г., Субботин М.Я., Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф. Основы гистологии и гистологической техники. М.: Медгиз, 1967. -268 с.

96. Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П. Основы общей патологии. Часть 1. -Санкт-Петербург: ЭЛБИ-СПБ, 1999. - 624 с.

97. Забозлаева Е.А. Функциональное состояние печени у больных описторхозом в разные периоды инвазии// Вопр. Тюменской краевой инфекц. патологии. Тюмень, 1970. - С. 193.

98. Заварзин А.А., Румянцев А.В. Курс гистологии. М.: Медгиз, 1946. - 151 с.

99. Западнюк И.Т. и др. Лабораторные животные. Киев: «Вища школа», 1974. - 303 с.

100. Зубов Н.А. Патологическая анатомия описторхоза и его осложнений. Автореф. дис. док. мед. наук. - Свердловск, 1973. - 25 с.

101. Зубов Н.А., Беликов Е.С., Малышева Л.Г. Биоэнергетика, морфогенез печени и репродуктивных органов при экспериментальном описторхозе//Актуальные проблемы описторхоза. Томск, 1986. -С.61 - 62.

102. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Гистология с основами эмбриологии домашних животных. М.: «Сельскохоз. литература», 1962.

103. Ивановская Т.Е., Цинзерлинг А.В. Патологическая анатомия. -М.: Медицина, 1976. 431 с.

104. Ивченко О.А. Описторхоз и его хирургические осложнения// Актуальные проблемы описторхоза. Томск, 1986. - С. 121-123.

105. Иоганзен Б.Г., Логачев Е.Д. Гомопаразитизм : возникновение и роль в прогрессивном развитии биосферы. Кемерово: Кем. Мед. институт, 1992. - 8 с.

106. Иоганзен Б.Г., Логачев Е.Д. Место паразитоценологии в системе биологических наук// 11-й Всесоюз. съезд паразитоценологов: Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1983. - С.130-131.

107. Исанкулов Ю. Гиалуронидазная активность и мкрофлора фасциол, дикроцелий и эхинококков и овец. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Ташкент, 1979. - 22 с.

108. Казанин В.И. Систематика клеточных реакций в патологии. М.: Медицина, 1983. - 72 с.

109. Карнаухов В.К., Фабусович Г.М., Зальнова Н.С. Групповое одномоментное заражение описторхозом// Сов. Медицина. 1966. -№8.- С.150.

110. Кашуба Э.А., Лысенко А.Я., Алексеева Н.И., Крылов В.И., Орлов М.Д. Гельминтозы человека// Респуб. сб. науч. тр. Л., 1987. -С.114-119.

111. Кей А.Б. Роль эозинофилов в физиологических и патологических процессах.// Последние достижения в клинической иммунологии. -М.: Медицина, 1982,- С.159-200.

112. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: «Мир», 1978. -230 с.

113. Ковальский П.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии. М.: «Сельскохоз. литература», 1967.

114. Колеватова А.И. Взаимоотношения метастронгилов с хозяевами как выражение адаптации в системе «паразит хозяин». - Автореф. дис.докт. - М., 1979. - 48с.

115. Контримавичус B.JL Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма)// Общ. биол. 1982. - Т.43, №3. - С.291-302.

116. Кравченко А.Т., Милютин В.Н., Гудама О.С. Микросъемка в биологии. М.: Медгиз, 1963. - 176 с.

117. Краснощеков Г.П. Специализация гельминтов прогресс или регресс?// Паразитология. - 1990. - Т.24, вып. 6. - С.518-522.

118. Красов В.М., Шишова-Касаточкина О.А. Физиология гельминтов// Основы общей гельминтологии. Т.2. - Биология гельминтов. -М.: Наука, 1972. - С.325-450.

119. Крехова А.Э. В кн. Вопросы инф. патол. - Вып. 2, Омск.

120. Кузнецов JI.A., Лапина Н.С. О правиле экологического смещения// XXVI Герценовские чтения. Л., 1976. - Вып.2.-С.51-55.

121. Курочкин Ю.В. Трематоды фауны СССР. Парагонимиды. М.: Наука, 1987. - 152 с.

122. Курочкин Ю.В., Суханова Г.И. Новое в проблеме парагонимоза животных и человека// Паразитология. 1980. - Т.13(4). - С.295-298.

123. Курочкин Ю.В., Суханова Г.И. О парагонимозе человека в СССР// 9-я конф. Укр. паразит, общества: Тез. докл. Киев, Наукова думка, 1986. - 4.2. - С. 204-206.

124. Лебедев Б.И. Экологическая ниша и различные формы отбора у паразитических организмов: Экология и эволюционная теория// Сборник науч. тр. ин-та истории естествознания и техники АН СССР. Л.: Наука, 1984. - С.217-225.

125. Лейкина Е.С. Антитела при гельминтозах, их роль в диагностике и защитных реакциях организма// Мед. паразитол., 1972. №3. - С. 348.

126. Лейкина Е.С. Иммунологический аспект взаимоотношений в системе хозяин-паразит// Паразитоценология. Киев: Наукова думка, 1985. - С.64-82.

127. Леутская З.К. Роль витаминов во взаимоотношениях хозяина и гельминта// Биохимические аспекты взаимоотношений гельминта и хозяина. М.: Наука, 1979. - С.278.

128. Логачев Е.Д., Брускин Б.Р. О морфологических проявлениях компенсаторно-приспособительных реакций мышц сердца при цисти-церкозе// Helminthologia. Международный научный журнал. Annusi, 1959.- С. 267-271.

129. Логачев Е.Д. Закон экогенетической экспансии в гельминтологии// Проблемы экологии, 1976. Т.4. - С.37-44.

130. Логачев Е.Д. Опыт десятилетних исследований микроморфологии низших многоклеточных и некоторых вопросов экологической гистологии. Кемерово: Кемеровский мед. инс-т, 1961. - 14с.

131. Логачев Е.Д. О некоторых итогах и путях развития микроморфологических исследований в гельминтологии// Докл. науч. конф., по-свящ. теор. и практ. вопр. паразитол. Кемерово, 1963. - С.9-11.

132. Логачев Е.Д. О некоторых общебиологических аспектах проблемы взаимоотношений паразита и хозяина в гельминтологии// Материалы к науч. конф. ВОГ. М., 1965. - 4.4 - С.121-122.

133. Логачев Е.Д. Паразитизм как форма биологического отражения и проблема моделирования в паразитологии// Сб. «Вопросы биологии». Кемерово, 1970. - С. 3-6.

134. Логачев Е.Д. Значение стабилизирующего отбора в эволюции систем паразит-хозяин// Материалы науч. конф. ВОГ. М., 1976. Вып. 28. - С.80-89.

135. Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии ( в порядке постановки проблемы)// Работы по гельминтологии. М.: Наука, 1981. - С.112-118.

136. Логачев Е.Д. Эволюционная динамика систем паразит-хозяин и определение паразитизма// Профил., диагн., леч. забол. человека: Тез. докл. к научн. практ. конф., декабрь 1982 г. - Кемерово, 1982. -С. 71-72.

137. Логачев Е.Д., Начева Л.В., Гребенщиков В.М., Жалцанова Н.Д. Цитоэкологическая характеристика структуры покровной ткани некоторых трематод// В сб.: «Вопросы экологии и охраны природы». -Кемерово, 1979. С.97-102.

138. Луппа X. Основы гистохимии/ Под ред. Н.Г. Райхлина. М.: Мир, 1980. - 343 с.

139. Маркевич А.П. Паразитоценология, ее задачи и основные проблемы// Вести. Зоологии. 1974. - №1. - С.3-10.

140. Маркевич А.П. Актуальнейшая задача современной паразитологии// IX конф. Укр. Паразитол. О-ва. Киев: Наук. Думка, 1980. -4.1. - С.3-7.

141. Маркевич А.П. Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы/ Под общ. ред. академ. А.П. Маркевича. Киев: «Наукова думка», 1985. - 248 с.

142. Маркин А.В. Эпидемическая ситуация по гельминтозам в России (1986-1995)// Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями.- М., 1999. С.152-154.

143. Маянский Д.Н. Хроническое воспаление. М, Медицина, 1991.- 272 с.

144. Мельник С.Г. К вопросу о патоморфологии легких при параго-нимозе// Медико эконом, аспекты морфологии легких. - Благовещенск, 1989.- С. 49-50.

145. Мельников В.И. В кн. Вопросы краевой инфекционной патологии. Тюмень, 1974.

146. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники. Л.: Медицина, 1969. - 423 с.

147. Мефодьев В.В. Об описторхозе в окрестностях г. Томска// Проблемы описторхоза в Западной Сибири. Л.: Наука, 1977. - С.71.

148. Михайлов В. Эволюция паразитизма// Паразитология. 1967. -Т.1, вып.2. - С.105-116.

149. Мошковский Ш.Д. Экология инфекции и ее значение для борьбы с паразитарными и некоторыми другими заразными болезнями// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1973. - Т.42, №3.

150. Мошковский Ш.Д. Некоторые основные понятия учения о природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1975. - №4. -С.390-396.

151. Муканов В.Н. Патогенез, морфологические и гистохимические изменения печени при остром описторхозе. Автореф. дис. канд. мед. наук. - Д., 1979. - 21 с.

152. Мясоедов B.C. Эпидемиология описторхоза. Томск: Изд-во Томского университета, 1960. - 100 с.

153. Налобин А.В. Советская медицина, 1976. - №9. - 137 с.

154. Налобин А.В., Мельников В.И. Клиническая медицина, 1977. -№11. - 124 с.

155. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высш. шк., 1955. - 618 с.

156. Начева JI.B. Гистологические и гистохимические исследования тегумента некоторых трематод// Гельминтозы домаш. живот. Западной Сибири и меры борьбы с ними. Омск, 1975. - С 61-65.

157. Начева JT.B. К вопросу о морфологии тегумента некоторых трематод// Вопросы инфекционной патологии у детей. Томск, 1974. -С.13.

158. Начева JT.B Морфологический анализ и эволюционная динамика тканевых систем трематод, реактивность их органов и тканей при действии антигельминтиков. Автореф. дис. д-ра наук. - М., 1993. -57с.

159. Начева JI.В. Тегумент трематод как функциональная система// VIII науч. конф., посвящ. теорет. и практ. вопр. общ. биол. и парази-тол. Кемерово, 1985. - С. 38-43.

160. Начева Л.В., Воробьева Е.И. Гистохимические исследования системы «паразит-хозяин» при паразитировании эуритремы поджелудочной// Острые инфекции и инвазии человека: Тез. докл. к науч. -практ. конф. Кемерово, 1990. - С.99-100.

161. Начева Л.В., Воробьева Е.И. Миграционная система парагони-мозных яиц в легком// Актуал. пробл. остр, инфек. и инваз. человека: Тез. докл. к науч. практ. конф. - Кемерово-Киров, 1990. С.96-98.

162. Начева Л.В., Воробьева Е.И. Морфофункциональные особенности взаимоотношений паразита и хозяина при парагонимозе. Кемерово: КГМА, 1996. - 125 с.

163. Начева Л.В., Москвитина Г.Г. Тегумент Haplometra cylindracea как сложный морфофункциональный комплекс тканевых систем// IX науч. конф., посвящ. теор. и практ. вопр. общ. и эколог, паразитол. -Кемерово, 1991. С.32-34.

164. Начева Л.В., Нестеренко Л.Т. Взаимоотношения в системе «паразит-хозяин» на примере эуритремы поджелудочной// Вопр. теорет. и клин. мед.- Кемерово, 1981. С.13-14.

165. Начева Л.В., Никитина Л.П. Микроморфологические и гистохимические исследования тегумента и кишечника трематод сибирскойдвуустки// Вопросы краевой и инфекционной патологии Кузбасса. -Томск, 1975. С. 134-136.

166. Начева J1.B., Штейнпрейс Т.А., Корсакова В.А. Медико-биологические особенности паразитарных болезней в промышленном регионе Кузбасс// Актуальные проблемы здравоохранения Сибири. -г. Ленинск-Кузнецкий, 1998. С. 338-340.

167. Начева Л.В., Штейнпрейс Т.А. Морфологические особенности реакций клеточных взаимодействий в системе «паразит хозяин»// Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири. - Новосибирск, 1997.- С.81.

168. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки: Практическое пособие для биол., медиц. и с.-х. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1994.- 320с.

169. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1979. - 740 с.

170. Озерецковская Н.Н., Холмухолядова С.Р., Бронштейн A.M. Особенности распределения групп крови по системам ABO (Н) Р.И. Льюис у больных некоторыми кишечными гельминтозами и гель-минтозами печени// Сов. Мед., 1970. №6. - С.71.

171. Озерецковская Н.Н., Тумольская Н.И. и др. Тезисы докладов IV международного симпозиума по полярной медицине. Новосибирск.- 1978. Т.П. - С.З.

172. Основы гистологии и гистологической техники/ Под ред. проф. В.Г. Елисеева. М.: Медицина, 1967. - 268 с.

173. Основные этапы развития эволюционной идеи в России до Ч. Дарвина/ Методические указания. Кемерово : Кем. Мед. институт, 1984. - 36 с.

174. Ошмарин П.Г. К изучению специфической экологии гельминтов.- Владивосток, 1959.- 111с.

175. Павлов Б.А., Преснухин С.С., Щелконогова М.И. Советская медицина, 1963. - 7. - 143 С.

176. Павлов Б.А. Острая фаза описторхоза (острый описторхоз). -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1979. 73 с.

177. Павловский Е.Н. Организм как среда обитания. Природа. -1934. - №1. - С. 80-91.

178. Павловский Е.Н. Общие проблемы паразитологии и зоологии.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961.

179. Пальм В. Запасные питательные вещества гликоген и жир - у гельминтов и зависимость их накопления от различных биологических и экологических факторов. - Автореф. дисс.наук. - Л., 1967. -16 с.

180. Пальцев А.И., Сидорова Л.Д., Финченко А.Ф. Описторхоз комплексная проблема медицинской науки и здравоохранения Сибири// Бюл. Сиб. отд-ния АМН СССР. - 1982. - №2. - С.105-108.

181. Панин В.Я. Трематоды дикроцелииды мировой фауны. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР, 1984. - 246 с.

182. Паразитарные болезни и борьба с ними в зарубежных странах/ Под ред. Беклемишева В.Н., Рашиной М.Г. М.: Медгиз, 1959. -316 с.

183. Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы/ Под общ. ред. А.П. Маркевича. Киев: Наукова думка, 1985. - 248 с.

184. Паразиты в природных комплексах Северной Кулунды/ Под ред. Рыжикова К.М., Фолитарека С.С. Новосибирск: Наука, 1975. -204 с.

185. Паразиты-компоненты водных и наземных биоценозов Казахстана. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР, 1981. -190 с.

186. Перельштейн Н.Н. Парагонимоз у детей// Педиатрия. 1989. -№Ю. - С.79-81.

187. Перминов А.А. Микроморфологическая картина ответной реакции Н. cylindracea в экстремальных условиях паразитирова-ния//Проблемы медицины и биологии. Кемерово, 1999. - С. 127128.

188. Пирс Э. Гистохимия. М.: Изд. Иностр. Литер., 1962. - 962 с.

189. Плотников Н.Н. Описторхоз. М.: Изд-во АМН СССР, 1953. -125 с.

190. Плотников Н.Н. Статистика и география описторхоза человека и животных// Тр. Свердлов, и Пермск. ин-тов микробиол. и эпидемиол. Свердловск, 1939. - Т.2., вып.1. - С.80-91.

191. Посохов П.С. Биолого-эпидемиологическая характеристика очагов эндемичных трематодозов человека на Дальнем Востоке СССР в связи с перспективами их оздоровления. Автореф. дис. док. мед. наук. - М., 1984. - 48 с.

192. Посохов П.С., Довгачев А.С., Синович Л.И., Шабанова Л.В. Изучение биологии дальневосточных трематод и эпидемиологии вызываемых ими заболеваний// Мед. паразитол. и паразит, болезни. -1981. №1. - С.9-14.

193. Полякова О.И. Особенности белкового обмена у гельминтов// Тр. ВИГИСа, 1971. 17,- С.21-26.

194. Поликар А., Бо Ш.А. Субмикроскопические структуры клеток и тканей в норме и патологии. Л.: Медгиз, 1962.

195. Пронин Н.М. Гидропаразитология Байкала// Зоопаразитология бассейна озера Байкал: Сб. ст. Улан-Удэ. 1979. - С.83-106.

196. Пронина С.В., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах гельминты рыбы. - М.: Наука, 1988. - 176 с.

197. Проссер Д., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. -М.: Мир, 1967. 766 с.

198. Равинская А.Ф. Труды Омского мед. ин-та, 1960. С. 30- 37.

199. Резник Г.К. Новое представление о структуре наружного покрова трематоды Dicrocoelium lanceatum паразита печени животных// Докл. АН СССР. - 1966. - 171. - 3. - С. 758-759.

200. Резник Г.К. О защитных функциях тегумента половозрелых Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassall, 1896// Тем. сб. раб. по гельмин-тол. сельск. живот. М., 1967. - Т.13. - С.305.

201. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1953.

202. Рыбакова Н.И. К вопросу о парагонимозе легких// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1958. - №3. - С.359.

203. Рыжиков К.М. Биологические проблемы трематодологии (общие итоги исследований и план работ)// Матер, науч. конф. ВОГ. М., 1977. - 29. - С. 121-128.

204. Рыжиков К.М. Основные итоги и перспективы исследований в области проблем общей гельминтологии// Матер. 1-й Закавказ. конф. по общей паразитол. Тбилиси, 1978. - С.27-34.

205. Рыжиков К.М. К вопросу о терминологии, характеризующей отношение гельминта и хозяина и путях анализа этих взаимоотношений// Проблемы общей и прикладной гельминтологии. М.: Наука, 1973.- С. 119-123.

206. Рычагова И.Г. Морфогенез клеточных реакций печени при различных клинико-морфологических формах описторхоза. Автореф. дис. док. мед. наук. - Челябинск, 1995. - 40с.

207. Савчук Н.А., Савчук О.Е. О влиянии гельминтов на организм хозяина// Паразиты животных и растений. 1978. - вып.4. - С.53-58.

208. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд. МГУ, 1981. - 318 с.

209. Северцов А.Н. Общие вопросы эволюции. M.-JL: Изд. АН СССР, 1945. - T.III - 530 с.

210. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. -М.-Л.: Изд. АН СССР, 1949. T.V. - 536 с.

211. Секретарюк К.В. Морфофункциональные взаимоотношения в системе «паразит-хозяин» при ботрицефалезе и филометроидозе карпа. Авторефер. дисс. докт. - М., 1986. - 40 с.

212. Сидоров Е.Г., Хохолькова Н.А. Описторхоз глистное заболевание печени. - Алма-Ата, 1961.

213. Скрябин К.И. Общая трематодология// Трематоды животных и человека. М.: Изд. АН СССР, 1947. - С.7-37.

214. Скрябин К.И. Описторхоз как санитарная и социально-экономическая проблема Советского Севера// Мед. паразитол. и паразит. болезни. 1932. - Т.1, вып.3-4,- С.120.

215. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: Изд. АН СССР, 1960. - 746 с.

216. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Петров A.M., Левашов М.М. Строительство гельминтологической науки и практики в СССР. Том 1. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1962. - 296 с.

217. Скрябин К.И., Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии. М.: Сельхозгиз, 1940. - 470 с.

218. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, 1971. - 447 с.

219. Смит Дж. М. Модели в экологии. М.: Мир, 1976. - 184 с.

220. Соколова Л.Г. Труды Омского мед. инс-та. Омск, 1960. -137 с.

221. Сонин М.Д. Задачи изучения экологии гельминтов// Работы по гельминтологии. М.: Наука, 1981. - С.162-169.

222. Сопрунов Ф.Ф. Молекулярные основы паразитизма. М.: Наука, 1987. - 224 с.

223. Сопрунов Ф.Ф. Основные проблемы паразитологии и задачи советских паразитологов на 1981-1985 г.г.// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1980. - №6. - С.3-10.

224. Стадниченко А.П. Моллюски и трематоды. Житомир: Житом, пед. инс-т, 1989. - 232 с.

225. Струков А.И., Серов В.В. Патологическая анатомия. М.: Медицина, 1979. - 528 с.

226. Суханова Г.И. Парагонимоз// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1991. - №4. - С.51-53.

227. Суханова Г.И., Каминский Ю.В. Парагонимоз. Владивосток, 1998. - 136 с.

228. Сухачева Г.А., Крюкова Н.А., Сербина Е.И. Влияние трематод на биохимические параметры популяции личинок стрекоз p. Aeshna// Взаимоотношения паразита и хозяина. М., 1998. - С.63.

229. Суховей Ю.Г. Роль некоторых иммунорегуляторных механизмов в патогенезе, клинике и исходах описторхоза. Автореф. дис. канд. мед. наук. - Новосибирск, 1992. - 26 с.

230. Тарасов В.В. Общие закономерности функционирования паразитарных систем/ААктуальные вопросы медицинской паразитологии. -Санкт-Петербург, 1998. С.83-84.

231. Ткаченко Н.П. Клиника и рациональное лечение описторхоза в условиях Семипалатинского Прииртышья. Автор, на соиск. уч. степени канд. мед. наук. - Алма - Ата, 1972.

232. Тутолмин А.Г. Клинические формы описторхоза // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1948. - №2. - С. 106-113.

233. Уголев A.M. О существовании пристеночного пищеварения// Бюлл. эксперим. биол. мед. 1960. - Т.4 - С.12-17.

234. Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение. M.-JL: Изд. АН СССР, 1963. - 170 с.

235. Уголев A.M. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения. Д.: «Наука», 1967. - 230 с.

236. Уголев A.M., Н.Н. Иезуитова, В.А. Цветкова. Эволюционная физиология и биохимия пищеварения и некоторые проблемы паразитологии// Паразитоценология. Киев, Наукова думка, 1985. - С.93-103.

237. Фаттахов Р.Г. Распределение личинок Opisthorchis felineus (Riv., 1884) в возрастной структуре вторых промежуточных хозяев рыб сем. Cyprinidae// Взаимоотношения паразита и хозяина. М., 1998. -С.69.

238. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во Моск. унта, 1980. - 464 с.

239. Федоров К.П. Паразитарная система в свете современных представлений об уровнях биологической организации// Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири. Новосибирск, 1997. - С.132-133.

240. Федотов Д.М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. М.: «Наука», 1966. - 404 с.

241. Фигурнов В.А., Чертов А.Д. и др. Клонорхоз. Благовещенск, 1988. - 16с.

242. Филиппов Е.Г. Состояние клеточного и гуморального иммунитета у больных хроническим описторхозом// Иммунитет и иммунологические реакции. Семипалатинск. - 1981. - С. 83-87.

243. Чеботарев Р.С. Что такое паразитизм. Весщ Акадэмп Навук Беларускай ССР, серыя сельскагаспадарчных навук. - 1966. - №2.

244. Черкасский Б.Л. Инфекционные и паразитарные болезни человека. М.: Медицинская газета, 1994. - 618 с.

245. Чеснова Л.В. Эволюционная концепция в паразитологии. М.: Наука, 1978. - 164 с.

246. Чубрик Г.К. Морфология и функциональная изменчивость кишечного эпителия некоторых трематод// Тр. ВИГИСа, 1971. С. 133.

247. Шабловская Е.А., Падченко И.К., Мельник М.Н. и др. Паразитарные болезни человека. Киев: Здоров'я, 1984. - 160 с.

248. Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. -С. 74-77.

249. Шехтер А.Б., Серов В.В. Воспаление, адаптивная регенерация и дисрегенерация (анализ межклеточных взаимодействий)// Арх. Пат., 1991. Вып.7. - С.7-14.

250. Шитер С.В. Некоторые особенности противогельминтного иммунитета при ларвальном парагонимозе// Паразитарные поражения легких. Владивосток, 1990. - С. 30-31.

251. Шишова-Касаточкина О.А., Леутская З.К. Биохимические аспекты взаимоотношений гельминта и хозяина. М.: Наука, 1979. - 278 с.

252. Шмидт Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. - М.: Мир, 1952. - Т.1 - 416 с. - Т.2 - 384 с.

253. Шмырева Т.А. К вопросу о фиброзе и циррозе печени при опи-сторхозе// Мед. паразитология. 1967. - №4. - С.391.

254. Штейнпрейс Т.А., Воробьева Е.И. Сравнительные морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» на примере некоторых трематодозов// Медико-биологические проблемы. Кемерово, 1995. - с. 27-29.

255. Шульман С.С., Добровольский А.А. Паразитизм и смежные с ним явления// Паразитологический сборник. JL: Наука, 1977. -Т.27. С.230-249.

256. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М.: Наука, 1970. - Т.1 - 429 с.

257. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Функциональная морфология гельминтов// Основы общей гельминтологии. М.: Наука, 1972. - Т.2. - С. 329-450.

258. Шульц Р.С., Давтян Э.А. О формах хозяинно-паразитных отношений в гельминтологии// Зоол. Журн. 1954. - вып.6. - С.1201-1205.

259. Яблоков Д.Д. Описторхоз человека. Томск: Изд-во Томского университета, 1979. - 238 с.

260. Alberger K.W., Tilz G.P. Interzellulare Kontakte bei chronischer Rhinosinusitis und ihre mogliche Bedeutung. Eine licht-, und elektronen-mikroskopische Untersuchung. Arch. Oto-Rhino-Laryngol., 1977, Bd 215, № 3-4, S. 265-282.

261. Anderson E. Eosinophilia allergia// Acta allergologica, 1958, №2. -р.Зю

262. Ando R. Experimented Forschung uber den Paragonimus wester-mani// Verhandl. D. Jap. Path. Gesellsch. Tokyo, 1918. 8. - P.151-160.

263. Archer G.T., Hirsch J.G. Motion pucture studies on degranulation of Horse eosinophils during phagocytosis.// The Jour. Of exp. Med., 1963. -V.118. №2, p. 287.

264. August Т.Т. ed. Molecular parasitology. Orlando: Acad. Press, 1984.293 p.

265. Baelz E. Uber einige neue Parasiten des Menschen. Berl. Klin.

266. Wsch., 1883. 16. - 234-238.

267. Baer G. Ecology of animal parasites. Urbana, Univ. Illios Press,1952. 1. - 224.

268. Bills R.F. and Martin W.E. Fine structure and depeloment of the trematoda integument// Trans. Amer. Micr. Soc., 1966. 85. - P. 78-88.

269. Bogitsh B.J. Megalodiscus tempperatus. Cytochemical and biochemical oservations on the digestive tracts of digenetic trematodes// Exp. Parasitol., 1972. 32. - 2. - P.244-260.

270. Brand T. Chemical Physiology of Endoparasitic Animals. New York; Acad. Press., 1952. - 339 p.

271. Brandt T.V. Parasitenphysiologie. Stutgart: Fischer, 1972. - 320 p.

272. Buchner P. Tiere als Microbenzuchter. -Berlin, 1960. 160 S.

273. Burton P. R. Some preliminary histochemical studies of Haema-tolochus and Gorgoderd, trematodes of Rana papiens// J. Elisha Mitchell. Sci. Soc., 1960. 76. - P. 193-195.

274. Caiazza S., Ferretti J. Ultrastructura del tegumento e dellepitelio del canale digerente del trematode Dicrocoelium dendriticum// Rapp. Lab. Fis. Super. Sanita, 1968. 19. - 20 h. ill (pes).

275. Chan Ken. Патологоанатомические и паразитологические данные о дистоматозе (перевод с корейского). Корейская медицина, 1934. - 24. - 7. - С.1003-1014.

276. Cifian В., Garcia Corrales P. Scanning electron microscopy of Dicrocoelium dendriticum//Parasitol. Res., 1988. 74. - 3. - P. 235-242.282. de Bary. Die Erscheinung der Symbiose. Trubker: Strassburg, 1879. - 235 S.

277. Dixon K.E. The biological singiticance of the tegument in digenetic trematodes// «Rice Univ. Stud.», 1976. 62. - 4. - P. 69-80.

278. Eichler W. Wirt's spezialitat und Evolution der Wirt's. Probbleme des Parasitologic. Basel, 1955. 367 S.

279. Erasmus D.A. Ohman C. The structure and function of the adhesive organ in strigeoid trematodes// Ann. N. Y. Acad. Sci., 1963. 1 13. -P.7 - 35.

280. Fujino Т., Ishii V. Comparative ultrastructural topografy of the gut epithelia of the lung fluke Paragonimus (Trematoda: Troglotremato-dae)// Int. J. Parasitol., 1978. 8. - 2. - P. 139-148.

281. Fukuda K., Fujino Т., Hirata M. Ultrastructurae characterization of tegumental spines of the adulf lung fluke Paragonimus westermani// «Z. Parasitenk.», 1987, 73, №l,c. 95-97.

282. Fukuda K. Differentiation and degeneration of tegumettal cells in adult lung flukes Paragonimus species (Trematoda, Trjglotrematidae)// Int. J. Parasitol., 1986. 16. - 2. - P. 147-156.

283. Fugino Т., Ishii V., Choi D.W. Surface ultrastructure of the tegument of Clonorchis sinensis newly, excysted juveniles and adult worms// J. Parasitol., 1979. 65. - 4. - P. 579-590.

284. Fujino Т., Ishii V. Comparative ultrastructural topography of the gut ehitelia of the some trematodes// Int. J. Parasitol., 1979. 9. - 5. - P. 438-448.

285. Halton D.W. Observations on the nutrition of digenetic trematodes// Parasitol., 1967. 54. - 4. - P.639-660.

286. Halton D.W. Studies on glicogen deposition in trematoda// Compar. Biochem. And Physiol, 1967. 23. - 1. - P. 113-120.

287. Halton D.W. Peroxidase activity in the trematode Haplometra cylindracea// Exp. Parasitol., 1969. 24. - 2. - P. 265-269.

288. Hay E. Am Zool, 1973. - V.13. - P.1085-1107.

289. Harinasuta Т., Pungpak S., Keystone J.S. Trematode infections -Opisthorchiasis, Clonorchiasis, Fascioliasis and Paragonimiasis. Inf. Dis. Clinics of North America, 1993. - Vol. 7(3). - P. 699-716.

290. Janssens P.G. Parasitism, parasites and disease. Ann. Soc. Beige med. Trop., 1982, 62, № 2, p. 183-212.

291. Inouye Z. Uber das Distomum Ringeri (Gobbold)// Ztschr. F. klin. Med., 1903. 50 - S. 120-135.

292. Kefalides N. J. Invest. Derm., 1975. - V. 65. - p.85-92.

293. Kimura M. The nectral theory of molecular evolution. L.; N.Y.: Cambridge Univ. Press, 1983. 330 p.

294. Константинова Б.П. Патологоанатомични наблюдения въерху белодробанта дистомиаза в Кореа// Съвременна мед., 1957. 3. С. 75-87.

295. Katsurada F. Beitrag zur Kentniss des Distomum Westermanni// Zei-glers Beitr. Z. Path. Anat., 1900. 23. - 3. S. 506-522.

296. Kurelec B. Molecular biology of helminth parasites// Intern. J. Bio-chem. 1975. Vol. 6. P.375-386.

297. Leuckard R. Die Parasiten des Menschen und die von ihnen herru-hreden Krankheiten//Aufl. Abt. Zeit., 1889. 2. - S. 404-440.

298. Lin C.K., Lei T.N. The pathology anatomy of Paragonimiasis// Chin. Med. J., 1963. v.82. - №10. - P.650-658.

299. Miyagawa J.J. Paragonimus Westermanni./ В кн.: Клиническая паразитология человека. Токио, 1933. - С. 238-256.

300. Miyazaki I. Helmintic Zoonoses. 1991. - 494 P.

301. Miyazaki I., Hirose H. Immature lung Flukes first found in the muscle of the wild toar in Japan// J. Parasitol., 1976. V.62.- P.836-837.

302. Monne L. On the external cuticles of varions helminths and their role in the host parasite// Arkiv Zool. (Ser. 2), 1959. - 12. - P. 343-358.

303. Muller R. Clycogen metabolism in the frog lung fluke Haplometra cylindracea (Leder, 1800)/ The J. Parasitol., 1960. 52. - 1. - P. 50-53.

304. Nakagawa К. Экспериментальные исследования по легочному дистоматозу (перевод с японского). Ниссин ИГАКУ, 1915. - 4. -С. 723-755.

305. Odenning К. Parasitismus. Grundfragen und Grundbegriffe. B.:Acad. Verl., 1974. 170 S.

306. Ohman C. The structure and function of the adhesive organ strigeid trematodes III u IV Holostehhanis lukei// Parasit., 1966. 56(3,4). - P. 481-491.

307. Ohman C. The structure and function of the adhesive organ in strigeid trematodes. Ill Apatemon gracilis minor Yamaguti, 1939// Parasitol., 1966. - 56(2). - P. 209-226.

308. Otani S. Nachtrag zum Obductions-Berichte eines Lungen-Distoma-Kranken//Ztschr. D. med. Gesellsch. Zu Tocyo. 1988, 2, S. 21-29.

309. Ott E. Strange attrectors and chaotic motions of dinamical systems. -Rev. Mod. Phys., 1981, 53, p. 655-671.

310. Playfeir J.H.L. Suppressor cells infections diseases// Parasit Immunol. 1982. v.4. - № 4. - P. 299-304.

311. Полякова-Кръестева О. Ультраструктура на интегумента на Di-crocoelium lanceatum. Изв. Центр. Хельминтол. Лабор. Бълг. АН., 1974. № 17, С. 85-89.

312. Polyakova-Kristeva О., Gorchilova L., Mizinska-Boevska V., Stoit-sova S. Lysosomts and Lisosome-like structures in the teguments of trematodes and cestodes// Z. Parasitenk., 1985. 20. - P. 66-79.

313. Rao L.N. Osbservations on the caecal epithelium in three trematode parasites of Rana tigrina// J. Zool. Soc.: India, 1974. 26. - 1 - 2. - P. 63-67.

314. Sabesin S.M.//B кн.: Астафьева Б.А. Очерки no общей патологии гельминтозов человека. М.: Медицина, 1975. - С.37.

315. Siddique I., Siddiqi А.Н. Fatty acids of phospholipids from three di-genetic trematodes of Buffalo// Z. Parasitenk., 1986. 72. - 1. - P.79-82.

316. Smyth J.D. Introduction to animal parasitology// Engl. London, Univ. Press, 1962. 240.

317. Smyth J.D. The Physiology of Trematodes// Treman: San-Francisco, 1966. 256 p.

318. Smyth J.D. Parasites as biological models// Parasitol.', 1969. 59(1). - P. 73-91.

319. Sobhon P., Wanichanond C. and et. Scanning electron microscopic study of Opisthorchis viverrini tegument and its alterations induced by amoscanate. Int.// J. Parasitol., 1986. 16. - 1. - P. 19-26.

320. Sun Т., Gibson J. Metabolic products of adult Clonorchis sinensis: Their composition and antigenic potencial// The Journ. Of Helmintol., 1969. 43. - 3. - P. 181-196.

321. Tanaka T. Zur Kenntnis des Lungen-Distomum-Krankheit// Wien. Klin. Wschr., 1911. 24 - 2. - S.49-51.

322. Tanaka T. Ein Sektionfall von Lungen-distomiasis. Mitt. D. med/ Gesellsch. Zu Tokyo, 1934/ 48. - 887S.

323. Yokogawa S., Cort W. W., Yokogawa M. Paragonimus and paragonimiasis. Exper. Parasitol., 1960. - Vol. 10. - S. 81-205.

324. Yamagiwa K. Uber distoma pulmonale// Ztsclir. Med. Gesellsch. Zu Tokyo, 1891. -5.-2. S. 25-30.

325. Yamagiwa К. Uber die Lungendistoma-Krankheit in Japan// Arch. F. path. Anat., 1892. 127. S. 446-456.

326. Yoshida S. On the intermediate Hosts of the lung distoma.// J. Of Parasitol., 1915. 2. - 278-284.