Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Моделирование роста деревьев и взаимодействия лесных насекомых с древесными растениями: оптимизационный подход

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Моделирование роста деревьев и взаимодействия лесных насекомых с древесными растениями: оптимизационный подход"

 Со

со

ет Н?

о

1-й

о

- Ю

_ —

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА ИМ.В.Н.СУКАЧЕВА

На нравах рукописи

СУХОВОЛЬСКИЙ Владислав Григорьевич,

МОДЕЛИРОВАНИЕ РОСТА ДЕРЕВЬЕВ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ С ДРЕВЕСНЫМИ Г АСТЕНИЯМИ: ОПТИМИЗАЦИОННЫЙ ПОП1- х>Д

03.00.02-биофизика -

автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск - 1996

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН. Научный консультант - доктор физико-математических наук, профессор Р.Г. Хлебопрос.

Официальные оппоненты: доктор технических наук Г.А.Доррер (Красноярская государствен пая технологическая академия)

доктор биологических наук С.П.Ефремов (Институт леса им.В,Н.Сукачева СО РАН, Красноярск)

доктор физико-математических наук Л.В.Недорезов (Новосибирски? государственный университет

Ведущая организация: Центр по проблемам экологии и продуктивное« лесов РАН (г.Москва)

Защита состоится декабря 1996 г. в _часов на заседанш

Специализированного совета Д.003.45.01 по защите диссертаций на соискани ученой степени доктора наук при Институте биофизики СО РАН (660036 Красноярск, Академгородок). С диссертацией можно ознакомиться в библиотек Института биофизики СО РАН.

Автореферат разослан " — " ноября 1996 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

доктор технических наук , А.П.Шевырногов

ЭБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1остановка проблемы и ее актуальность. В процессе развития экологии как туки было выдвинуто три основных концепции - парадигмы (Кун, 1975) -функционирования экологических систем и объектов.

Согласно "ресурсной" парадигме, идущей от работ ЮЛибиха, функционирование экологических объектов, таких, как деревья или популяций асскомых, определяется наличием или отсутствием определенных "ресурсов", аких, как корм (для насекомых), температура среды, количество осадков, лажность воздуха и почв, количество минеральных веществ, света и т.п. Под лиянием одного или нескольких лимитирующих ресурсных факторов деревья :огут расти с большей или меньшей интенсивностью, а популяции насекомых -зменять свою численность, реагируя на внешние воздействия.

Становление другой парадигмы - парадигмы взаимодействия - связано с абогами Ч. Дарвина и других эволюционистов, В.Вольтерра и А.Лотки. атласно этой парадигме, функционирование экологических объектов есть гзультат межвидового и внутривидового взаимодействия. В моделях "хищник-ердгва" и "паразит-хозяин" возникновение того или иного состояния сологических объектов зависит от параметров и характерного времени ¡аимодействия (Вольтерра, 1976; Свирежев, Логофет, 1978).

Однако в моделях взаимодействия возникает проблема устойчивости. Так ж в природе в большинстве случаев экологические объекты обычно устойчивы, > должен существовать механизм отбора только таких коэффициентов ьрамстров взаимодействия, при которых обеспечивается устойчивость аимодействующих объектов. Механизм оптимизации параметров аимодействия рассматривается в третьей из экологических парадигм -тшизационной парадигме. Эта парадигма берет начало с работы к.Холдейна (1924), показавшего, что средний многолетний коэффициент змножения устойчивой популяции должен быть в точности равен единице, ибо противном случае за длительный период существования популяция либо [мрет, либо неограниченно размножится. Оптимизационный подход является ним из самых мощных и красивых инструментов теоретического научного следования. В связи с этим весьма актуальна задача разработки •гимнзационных методов анализа лесных экосистем.

;ль и задачи работы. Разработка оптимизационного подхода к описанию роста эевьев и древ о сто ев. Анализ влияния кооперативных и конкурентных шмодейсгвий на рост деревьев и древостоев. Разработка оптимизационного зхода к моделированию динамики численности популяций насекомых и лроение теоретико-игровой модели динамики численности популяций. Анализ имодействия дерева с насекомыми, построение моделей взаимодействия, ¡работка физических методов и приборов для оценки текущего состояния и ойчивости деревьев и насаждений к насекомым-вредителям. учная новизна.

1. Показано, что для описания роста деревьев и древостоев может быть ользован оптимизационный подход, заключающийся во введении для личных характеристик дерева и древостоя функций экологической полезности введении принципа максимальной экологической полезности, согласно орому оптимальными являются такие характеристики дерева, при которых дая функция экологической полезности достигает своего максимума, ¡длагаемый оптимизационный подход является альтернативой используемым в гоящее время в лесоведении подходам, основанным на описании процессов г деревьев как реакции на внешние факторы Среды. С помощью

оптимизационного подхода возможно описывать разнообразные процессы роста и взаимодействия деревьев в лесу.

2. Показано, что для описания процессов роста фракций деревьев и древостоев может быть использована модель свободной конкуренции за ресурсы. Показано, что распределение величин фитомасс отдельных фракций деревьев и древостоев описывается уравнением свободной конкуренции Ципфа-Парето. С помощью этого подхода возможно оценить фитомассу корней деревьев пс данным о фитомассах надземных фракций дерева, а также оценить продуктивность деревьев и насаждений, динамику связывания лесом углерод* атмосферы.

3. Оптимизационный подход может быть использован для совместного описания влияния конкурентных и кооперативных эффектов на рост деревьев I древостое. Показано, что при оптимальном сочетании кооперативных I конкурентных взаимодействий между деревьями выполняются аллометрическж соотношения между высотой к диаметром деревьев. Предложен мето; теоретического расчета коэффициентов аллометрии, проведен анализ отклоненш от аллометрических соотношений, предложена классификация типов отклоненш от аллометрии.

4. Динамику численности популяций, у которых особи могут находится 1 двух состояниях, предложено описывать с помощью теоретико-игровой модели Предлагаемый подход дает возможность классифицировать типы динамик! численности и анализировать условия возникновения в подобных моделя: вспышек массового размножения популяций вредителей.

5. Для описания взаимодействий между насекомыми и их кормовым; объектами - листьями введена модель, использующая математический формализ: теории массового обслуживания. Такой подход позволяет учитывать как освоени корма насекомыми, так и антибиозную реакцию листьев и описывать динамик освоения листьев деревьев насекомыми-филлофагами.

Практическая значимость:

1. Предложен метод оценки фитомассы корней деревьев по данным фитомассах надоемных фракций дерева.

2. Описан метод оценки продуктивности деревьев и насажденш позволяющий оценить динамику связывания лесом углерода атмосферы.

3. Предложен метод определения устойчивости насаждений к насекомым г высокочастотным характеристикам динамики радиального прироста деревьев;

4. Разработан физический метод и приборы для экспресс-анализа состоял! деревьев и устойчивости их к насекомым. Построены количественные шкал устойчивости деревьев к ряду насекомых.

Защищаемые положения:

1. Для описания роста деревьев и древостоев может быть использов; оптимизационный подход, заключающийся во введении для различие характеристик дерева и древостоя функций экологической полезности и введен! принципа максимальной экологической полезности, согласно которо! оптимальными являются такие характеристики дерева, при которых общ функция экологической полезности достигает своего максимума.

2. Для описания процессов роста фракций деревьев и древостоев мож быть применена модель свободной конкуренции. Между оптимизационны! моделями, процессами свободной конкуренции и процессами аллометрическо роста существует связь. Распределение величин фитомасс отдельных фракц деревьев и древостоев описывается уравнением свободной конкуренции Цип<] Парето.

3. Оптимизационный подход может быть использован для совместнс описания влияния конкурентных и кооперативных эффектов на рост деревьм

юстое. При оптимальном сочетании кооперативных и конкурентных (модействий между деревьями выполняются аллометрические соотношения ду высотой и диаметром деревьев.

4. Динамика численности популяций, у которых особи могут находится в ; состояниях, может быть описаны с помощью тсоретико-нгровой модели, эй подход дает возможность классифицировать типы динамики численности и газировать условия возникновения в подобных моделях вспышек массового шожения популяций вредителей.

5. Используя такие показатели, как высокочастотные характеристики [енных рядов радиального' прироста деревьев, диэлектрические ястеристики прикамбиального комплекса тканей ствола деревьев, можно тть состояние н устойчивость деревьев к воздействию насекомых разных >в.

обация работы. Основные положения диссертации были представлены и ждены на следующих совещаниях, конференциях, симпозиумах:

Всесоюзные и российские : I Всесоюзный биофизический съезд (Москва, ), "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, (982), "Устойчивость к агоприятным факторам среды и продуктивность растений" (Иркутск, 1S84), гимальные местообитания растительноядных животных" (Красноярск, 1985) тема мониторинга в защите леса" (Красноярск, 1985), "Мониторинг лесных кстем" (Каунас, 1986), "Охрана лесных экосистем и рациональное льзование лесных ресурсов" (Москва, 1987), "Проблемы экофизиологии ных лесных пород" (Кяярику, 1987), Советско-монгольский эксперимент у-Hyp" (Пущино, 1989), "Проблемы дендрохронологии и роклиматологии" (Свердловск, 1990), "Проблемы лесоведения и лесной огии" (Минск, 1990), "Устойчивость лесов к воздействию насекомых" сноярск, 1991), "Математическое моделирование в проблемах рационального одопользования" (Ростов н/Д., 1991), "Биологическое разнообразие лесных ютем" (Москва, 1995),

Международные: "Роль взаимоотношений растение - насекомое в динамике гнности популяций лесных вредителей" (Иркутск,1981), дрохронологические методы в лесоведении и экологическом нозировании" (Иркутск, 1987), "Короеды рода Dendroclonus и меры борьбы с [" (Боржоми, 1987), "Проблемы экофизиологии хвойных лесных пород" шн, 1988), "Экологические группы насекомых: особенности лоотношений с деревьями-хозяевами" (Абакан, 1989), "Ubsu-Nur Experiment" l-Bator, 1991), "Математическое моделирование в биологии" (Новосибирск,

Разработанный автором прибор - диэлектрический импульсный фурье-грометр - экспонировался на выставке "Сибирский прибор-87", шзованной СО АН СССР.

икации. Материалы диссертации опубликованы в 47 работах и 5 работ дятся в печати.

м и структура работы. Диссертация состоит из шести глав, Введения и очения, изложена па 290 страницах, включая 36 таблиц и 22 рисунка; иография 299 названий.

S

ГЛАВА I. ОПТИМИЗАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ РОСТА И ВЗАИМОДЕЙСТВИ ДЕРЕВЬЕВ

Принцип максимальной экологической полезности. Предполагается, что процессе развития дерево использует имеющие в его распоряжении ресурс полученные в конечном счете в ходе процессов фотосинтеза, на удовлетворен различных эколого-физиологических функций: обеспечения процесс! фотосинтеза и биогенеза различных соединений и тканей, транспорта веществ дереве, защиты от ветровой нагрузки и внешних воздействий и т.д. Основш положения, характеризующие принцип максимальной экологической полезное! таковы:

1. Для каждой из эколого-физиологических функций дерева можно ввес функцию парциальной экологической полезности, характеризующую вероятное выживания дерева вследствие выполнения определенной эколо1 физиологической функции. ,

2. Предполагается, что функции парциальной экологической полезное независимы друг от друга, а общая экологическая полезность существован дерева есть произведение парциальных функций экологической полезности.

3. Распределение ресурсов дерева на удовлетворение его зколо! физиологических функций производится так, что общая экологическая полезное существования дерева для конкретного момента времени максимальна.

4. Выполняется принцип оптимальности Беллмана: "оптимальная стратег обладает следующим свойством: каковы бы ни были начальные условия и пер! оптимальное решение, последующие решения должны быть элемента оптимальной стратегии относительно состояния, определенного перв! решением" (Башшан, 1960). Выполнение принципа оптимальности .Белл/.и позволяет перейти от процесса принятия многошагового решения последовательности одношаговых процессов принятия решения, причем решен оптимальное для отдельного шага, будет оптимальным для всего процесса.

Если п - общее число независимых парциальных функций полезности,

общее число параметров состояния дерева, £ [х(1).....х(к)] - 1-я парциалы

функция полезности, то величина §(0 = 1п С [х(1),...,х(к)] есть логари парциальной функции полезности. .Пусть Е - общий объем распределяем ресурсов (например, энергии фотосинтеза). Тогда

Параметры а© характеризуют эффективность использования энергш ходе изменения .¡-го параметра состояния дерева. Так, например, для проце синтеза биомассы дерева величина а© характеризует количество энерг необходимой для синтеза единицы древесной массы.

Принцип максимальной экологической полезности запишется в следую! форме:

При этом должно выполняться условие (1.1).

В чем заключается смысл принципа максимальной экологичес; полезности? Предполагается, что параметры состояния дерева изменяются та) образом, чтобы общая надежность существования дерева была наибольшей ]

Е = 2 а([) хф

(1

Б = 2 £(1) шах

(1

м объеме ресурсов, который имеется у дерева. Конкретный вид функции рциачьной экологической полезности не слишком важен (Хикс, 1992). Можно пользовать практически любую монотонную вогнутую функцию. Для нопараметрической функции парциальной экологической полезности это может Tii функция типа

f(X) = f(max) Х/(А+Х) ( 1.3)

; f(max) - максимальное значение функции парциальной экологической пезностн (f(max) = 1), X - параметр состояния дерева, то которого зависит рцлальная функция полезности, а параметр А равен величине X. при которой алогический риск f(X) = f(max)/2.

Простейшей из рассмотренных в работе оптимизационных моделей тяется модель роста дерева в высоту бе! ограничений по ресурсам. Чем выше юпо по сравнению со своими соседями, тем меньше оно испытывает с их >роны конкуренцию за свет. С другой стороны, чем больше дерево по своей соте превосходит деревьев-соседей, тем больше опасность гибели этого дерева (едствие ветровала. Таким образом, в данном случае необходимо рассматривать ! парциальных функции экологической полезности: функцию полезности ;тупа к свету и функцию полезности сопротивления ветру.

Функция парциальной экологической полезности r(h) доступа к свету [исывается как

r(h) = r(m) h/(A + h) (1.4)

r(ra) - максимально значение величины полезности; h - превышение высоты 1ева над высотой соседей; А - константа, числено равная значению h, при ором r(h) = r(m)/2.

В качестве функции парциальной экологической полезности v(h) |ротивления ветру использована функция

v(h) = v(m) В/(В + h) (1.5)

[ичина В равна значениям h, при котором v(h) = v(m)/2.

Величину общей экологической полезности R можно записать следующим »азом:

R(h) = la r(h) + In v(h) (1.6)

Превышение h высоты дерева над высотой соседей должно быть таким, бы величина общей логарифмической полезности была максимальной. Чтобы ти максимум функции логарифмической полезности, приравняем нулю первую изводную dR/dh и после просгейших преобразований получим:

h(onT) = (АВ)1'2 (1.7)

Таким образом, оптимальная величина превышения высоты дерева над ими соседями равна среднему геометрическому констант функций парциальной езности.

Более сложными моделями, проанализированными в работе, являются имизационная модель без ограничений по ресурсам с тремя функциями циальной экологической полезности, в которой к уже введенным функциям циальной экологической полезности добавляется еще одна - функция s

7

экологической полезности транспортировки воды и минеральных веществ крону, и оптимизационная модель с ограничениями на использование энерги (модель "рост - защита"), где к экологическим функциям конкуренции за свет защиты от ветровала добавляется экологическая функция производства защитны веществ (терпенов, углеводов, фенольных соединений). Для всех этих модале можно найти оптимальные значения параметров дерева, при которы обеспечивается максимальная вероятность его выживания.

ГЛАВА II. КОНКУРЕНТНЫЕ И КООПЕРАТИВНЫЕ ЭФФЕКТЫ ДРЕВОСТОЕ

Эффекты конкуренции, ведущие к отставанию в росте и отпаду част деревьев в древостое, хорошо известны. Однако наряду с конкурентным взаимоотношениями в лесу происходят процессы другого типа. Так, чем гуц древостой, тем сильнее кооперативный эффект ослабления воздействия ветра. ' кооперативным эффектам, проявляющимся при росте и развитии деревьев группе, и способствующим уменьшению вероятности гибели и отставания развитии дерева по сравнению с ростом его в одиночку, можно также отнест эффекты удержания влаги б почве и на ее поверхности и стабилизаци микроклиматических условий в древостоях. При моделировании процессов роет и развития древостоев необходимо учитывать не только конкурентные, но кооперативные эффекты взаимодействия деревьев в древостое.

Для описания взаимодействия деревьев в древостое рассматривают взаимодействия, зависящие от простейшего параметра, характеризующее древостой - его густоты (количества деревьев на единицу площади древостоя) | Различия между конкурентными и кооперативными эффектами выражаются противоположной асимптотике парциальных функций экологической полезност С увеличением густоты древостоев вероятности выживания при воздействи конкурентных эффектов уменьшаются, а при воздействии кооперативнь эффектов - увеличиваются. Согласно принципу максимальной жологическс полезности, должно существовать оптимальное значение густоты древостоя, п{ котором эффекты конкуренции и кооперативные эффекты уравновешивают др; друга.

Для проверки адекватности предлагаемого подхода к анали: кооперативных и конкурентных взаимодействий между деревьями в древ ост: была проанализирована для деревьев на изученных пробных площадях свя между высотой и диаметром на высоте груди. После ряда преобразований бьи получено уравнение, связывающее высоты Н и диаметры О деревьев в древосто с плотностью р

рАН3 + (рБ + А + рАВ!1)Н2 + рВОНН - ВОЬ = 0 (2.

где р, А, В, К - параметры.

Если р ->- 0, то Н (ВОЬ/А)"2 . Если деревья достаточно высо

(например, Н > 10 м), то кубический по Н член уравнения (2.1) будет значитель большеквадратического и линейного членов и приближенно Н = (В<Ш/ рА)ш .

Таким образом, характер связи между высотой Н и диаметром Е> дере описывается аллометрическим уравнением Н = КХ)Ъ и будет зависеть соотношения величин Н и И, а также от значения параметра кооперативне эффекта р. Если р —у 0, то должна наблюдаться линейная связь мевду высот

1 н корнем квадратным из диаметра дерева О. С ростом р связь между высотой и |.иаметром дерева будет описываться кубическими параболами типа Н3 = Г(0). 1ри этом в зависимости от значений коэффициентов уравнения и порядка еличины Н параметр Ь аллометрическото уравнения, будет изменяться в пределах >т 0,33 до 0,50.

В табл. 1 приведены параметры аллометрических уравнений Н = для ;еревьев на разных пробных площадях.

Таблица I

Характеристики аллометрических уравнений связи высоты и диаметра деревьев

на изученных • пробных площадях

тараметр пробные площади

1 2 ' 3 4 5

А 1.6 2 1,53 1,48 1,72 1,44

Ь 0,32 0,39 0,40 0,39 0,49

К2 80,15 84,20 84,01 77,13 89,41

..... р.. 1,90 0,89 0,59 0,51 0,29

Видно, что алломегрическое уравнение с высокой степенью точности писывает связь между высотой и диаметром деревьев в насаждении. Величины задратов коэффициентов коррелящШ И2 во всех случаях не меньше 77%. еянчина параметра Ь для исследованных древостоев изменялась от 0,32 (для шболее густого насаждения с наименьшей средней высотой деревьев) до 0,49 щя наиболее редкого древостоя с наибольшей средней высотой деревьев). Эти <ачения находятся в очень хорошем соответствии со значениями Ь, несчитанными по предложенной в настоящей работе модели.

Предложенная модель оптимизации конкурентных и кооперативных ¡)фектов

аимодействия между деревьями в древостое позволяет естественным образом 5ъяснить наличие аллометрических связей между такими параметрами деревьев, ж их высота и диаметр. В рамках предложенной модели можно определить 5ласть значений коэффициента Ь аллометрических уравнений и оценить его личину в зависимости от густоты древостоев.

оделирование влияния типз посадок на рост и продуктивность древостоев. ггественные древостой, где деревья размещены случайным образом, можно растеризовать густотой древостоя р. В качестве параметров, характеризующих змещение деревьев в насаждениях, посаженных групповым способом, можно пользовать общую густоту насаждения р, число деревьев в гнезде п, фективную плотность деревьев в гнезде рь площадь гнезда 8ь число гнезд к на 1 . Между этими величинами имеют место следующие естественные отношения: р = кп и р1 = п/Бь

При различных способах посадки такие характеристики насаждений, как !сота и диаметр деревьев, густота деревьев, запас древесины в насаждениях тут сильно варьировать. В настоящей работе рассмотрены данные П.А.Гана о сте древостоев, посаженных гнездовым способом в горах Тянь-Шаня в 1937 г. ш, Ган, 1972; Ган, 1987). Для культур, посаженных групповым способом, рактерен очень малый отпад в возрастах 20 - 50 лет. Запас стволовой древесины -.ультурах, посаженных групповым способом, к пятидесятилетнему возрасту в : раз больше, чем запас в культурах с естественным типом посадки. При этом зличие в среднем объеме ствола дерева в культурах, посаженных групповым эсобом, с объемом среднего дерева в естественных насаждениях невелико.

Различие же в запасе стволовой древесины в основном связано с большей густотой насаждений, посаженных групповым способом. Если в естественных насаждениях к 50 годам густота насаждений - 1340 шт/га, то в культурах, посаженных групповым способом, густота древостоя составляет около 2200 деревьев/га.

Для объяснения значительных различий в густоте между древостоями, посаженных групповым способом, и естественными древостоями. рассмотрена модель взаимодействия деревьев в древостое, где учитываются как эффекты конкуренции между деревьями за свет и питание, так и кооперативные эффекты защиты деревьев от воздействия ветра, от иссушения почвы, подавления роста других растений и т.п.

В модели густота деревьев в гнезде определяется как р1 = п/Б]. Эффективная плотность деревьев при конкурентных взаимодействиях рг = п/Б;. Площадь Бг = 1/к определяет пространство конкурентного взаимодействия деревьев в гнезде. Чем больше отношение Бг/Эь тем больше свободного пространства рядом с деревьями из данного гнезда и тем меньше конкуренция между этими деревьями. Эффективная плотность кооперативных взаимодействий между деревьями из соседних гнезд рз = п/Бз, где Бз = 3/к. Кооперативный эффект взаимодействия деревьев в этом случае будет зависеть от густоты деревьев в гнезде р| = 11/81 •

Функция парциальной экологической полезности г(р|) кооперативного взаимодействия деревьев в гнезда может быть записана следующим образом:

г(р|) = р,/(А + р,) (2.2)

Функция парциальной экологической полезности г(р0) кооперативное эффекта между деревьями из разных гнезд равна:

z(p.) = pi k S,/(3 A + pi k SO (2.3)

Функция парциальной экологической полезности v(p) конкуренции деревьа в гнезде записана как

у(р|) = В/(В+ р, к БО (2.4)

Тогда суммарная функция экологической полезности размещения деревья при групповых посадках Р(рь к, Б0 будет даваться следующим выражением:

F(pi, к, Si) = r(pO z(pi, к, S,) v(pi, к , Si) -> max (2.5)

Функция суммарной экологической полезности принимает сво максимальное значение, когда число п деревьев в гнезде равно 4,7. Однак максимум функции суммарной экологической полезности - не крутой, практически значениям оптимального числа деревьев в гнезде ог 3,5 до 6, отвечают мало отличающиеся друг от друга значения суммарной экологическо полезности. Эти значения, вычисленные при нахождении максимального значени функции суммарной экологической полезности, хорошо согласуются с величине среднего числа деревьев в гнезде для групповых посадок, равной 4,5.

' Для оптимизации размещения деревьев при групповом способе посадо можно использовать три управляющих параметра - число деревьев в гнезде, числ гнезд на 1 га и площадь гнезда.

Предлагаемая модель объясняет зависимость продуктивности насаждений от способа размещения деревьев в насаждении. Если параметры функций парциальных экологических полезностей определены, то с помощью предлагаемой модели возможно выбрать оптимальные характеристики размещения деревьев. Групповые посадки перспективны при создании плантаций эыстрорастущих деревьев, при их закладке требуется меньше посадочного натериала, продуктивность этих насаждений при правильном выборе сарактеристики размещения деревьев существенно выше, однако может юзникнуть опасность уменьшения устойчивости таких насаждений.

-ЛАВА III. ОПТИМИЗАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ ПРОДУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ДРЕВОСТОЕ

Трочсссы свободной конкуренции и распределение фитомассы дерева по Ьракциям. Для описания распределения фитомассы между различными фракциями дерева, выполняющими различные функции (фотосинтез, поглощение шнеральиых веществ и воды, транспорт поглощаемых и продуцируемых деревом еществ и т.д.), в работе использовались ранговые распределения. Эти аспределения характеризуют связь объема ресурса (ассимилятов, реобразующихся в фитомассу), поступившего в распоряжение каждого из онкурентов (фракций), с рангом коккурента, т.е. местом в ряде, где на первом юсте ставится конкурент, располагающий наибольшим объемом распределенных есурсов, на втором месте - конкурент, следующий за первым по объему аспределенных ресурсов, и т.д. В установившихся условиях распределение есурса между конкурентами при небольшом числе конкурентов описывается равнением Ципфа-Парето (Mandelbrot, 1969):

M(i) = A/i'° (3.1)

хе i - ранг конкурента; M(i) - ресурс, приходящийся на долю i-oro конкурента; и b - константы.

Процесс распределения фитомассы между фракциями дерева - стволом, ¡твями, листьями, корнями - можно рассматривать как процесс распределения хурса между конкурентами. Тогда ранговое распределение фитомасс фракций :рева должно описываться равнением (3.1). Обычно при натурных измерениях в :су определяются фитомассы только надземных фракций дерева. Определение 1томассы корней крайне трудоемко. Для анализа распределения всех фракций тгомассы дерева в работе рассматриваются уравнения типа (3.1), в которых 1нг, соответствующий рангу подземной части фитомассы дерева, опущен. При

ом параметры уравнения (3.1) рассчитывается не для ряда с рангами 1, 2, 3, 4.....

где п - рассматриваемое число фракций дерева, а для ряда с рангами 1, ..., i-1, 1,..., п, где опущен ранг i - ранг фракции корней дерева.

Анализ многочисленных литературных данных о распределении фитомасс реоьев и древостоев в целом по фракциям, показал, что распределение фитомасс >акций деревьев, практически по всех случаях точно совпадает с теоретическим определением (3.1) в предположении, что ранг подземной части дерева равен бо двум, либо трем (рис. 1).

Рис. 1

Ранговое распределение фктомасс фракций дерева ( ствол - ранг 1; ветви - ранг 3; хвоя - ранг 4)

а дайяапепян ~~— теории

Рис. 2

Связь параметров рангового распределения фитомасс фракций дерева

¡личины коэффициентов детерминации Я2, характеризующих точность шближекия данных наблюдений прямой 1п МО) = 1п А - Ь 1п ¡, превышают 99%, точки, соответствующие фитомассам отдельных фракций дерева, находятся на оретической прямой.

хенка биопродуктивности деревьев и насаждений. Оценка биологической юдуктивности деревьев и насаждений крайне важна как для решения задач тимального выращивания леса, так и для решения более общих задач оценки намики круговорота углерода в биосфере и скорости утилизации углерода (в де его двуокиси) деревьями из атмосферы. В связи с этим возникает задача - по иным о величине фитомассы дерева и его фракций в некоторый момент времени оценить общую биологическую продуктивность этого дерева. Из (3.1) следует, э общая фитомасса древостоя будет равна:

Тогда доля р(1) от общей фитомассы, приходящаяся на первую по рангу акция (обычно это фракция стволовой древесины), будет равна:

Из (3.3) видно, что величина р(1) при фиксированном числе фракций томассы древостоя зависит только от параметра b уравнения свободной журенции (8). В (3.3) явным образом нет зависимости р(1) от возраста язостоя, его породы, бонитета и т.п. Это означает, что для всех древостоев [ичпньг р(!) могут быть однозначно определены, если известны значения >аметров b уравнения свободной конкуренции фракций этого древостоя, нкция G(n,b) для любого заданного значения п легко может быть абулирована с любой заданной точностью. На рис. 2 приведены теоретическая тая G(n,b), вычисленная для значения п = 4 и значений b в интервале (0, 3), и шые расчетов значений р(1) для конкретных древостоев, вычисленные по (3.2), одя из значений параметра b уравнения свободной конкуренции, считанного для данного древостоя. Как видно, наблюдается очень хорошее ласие теоретической кривой G(n,b) с данными измерений, приведенными в леродв экосистемах ...,1994).

Если для факторов х(1), х(2),...,х(т) известен вид функции b = ,x(l),...,x(m)), где'Г-возраст древостоя, то можно следующим образом оценить ичину фитомассы древостоя:

ш данных значений Т, х(1),...,х(ш) вычислить значение Ь;

I данным таксационных измерений определить объем V(l) фракции фитомассы эла;

[енить путем прямых измерений или косвенно плотность ш древесины ствола;

шислить фнтомассу ствола по формуле М(1) = V(l) m;

1числить, зная b и М(1), общую фитомассу древесины М по формуле (11).

При подобном подходе все измерения в лесу будут заключаться в измерении ема и плотности стволовой древесины. Теоретические же исследования будут 1аны с построением функции b(T, X). Общая биопродуктивность насаждения к эторому возрасту Т будет складываться из биопродуктивности деревьев, 31вших до этого возраста, и биопродукпшности деревьев, отпавших за время 1спользуя пересчетнын коэффициент 0,5, можно оценить массу углерода С(Т), .энного деревьями в насаждении за период Т по формуле С(Т) = 0.5 W(T). ая оценка для сосняков Казахского мелкосопочника дает величину порядка 165

углерода, утилизированного деревьями за 80 лет.

М= 2M(i) = M(l) £ i-b

(3.2)

р(1) = М(1)/М = (Е г»)1 = G(n,b)

(3.3)

Найденные закономерности распределения фитомассы дерева по фракция! дают возможность рассчитывать фитомассу корней дерева и оценивать как общуг ^фитомассу деревьев, а не только фитомассу надземной части деревьев. Таки оценки важны в связи с тем интересом, который проявляется в настоящее время : продукционным процессам в лесах и процессам связывания деревьям: атмосферного углерода.

ГЛАВА IV. ОПТИМИЗАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТ1 ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ

Теоретико-игровая модель динамики численности популяций насекомы; Проблема изучения и классификации факторов, оказывающих влияние изменение численности популяций лесных насекомых и тесно связанная с не проблема причин возникновения вспышек массового размножения интенсивн исследуются лесными энтомологами. Жизненный цикл и взаимодействи популяции с окружающей средой и другими популяциями эволюционн организованы так, что средний коэффициент ее размножения стремится к своем максимальному значению (Семевский, Семенов, 1986). В работе рассмотре подход к описанию динамики численности популяций лесных насекомы: основанный на представлении о существовании двух типов особей в популяция насекомых и использующий математический формализм теории игр и теорн марковских цепей. Основное предположение, лежащее в основе предлагаемог подхода, заключается в следующем:

особь в популяции может находится в одном из двух состояний:

- в состоянии, когда физиологические процессы направлены на усиленный рост размножение особей; обозначим это состояние как G (growth);

- в состоянии, когда физиологические процессы направлены на активизацию особи защитных реакций; обозначим это состояние как D (defense).

Для простота будем сначала считать, что в определенный момег времени все особи в популяции находятся в одном и том же состоянии.

Пусть популяция может находиться либо в благоприятной для ее роста размножения среде, либо в неблагоприятной среде. Обозначим благоприятне состояние среды как В, а неблагоприятное как Н. В качестве характеристик взаимодействия популяции со средой можно использовать коэффицие! размножения r(i)=x(i)/x(i-l), где x(i) и x(i-l) - численности (плотности) популяцк соответственно в i-ом и (i-l)-OM неперекрывающихся поколениях.

Рассмотрим "игру" (в смысле Неймана-Мортеиштерна) популяции ( средой. Будем считать, что состояние среды в текущем году не зависит от < состояния в предыдущие годы и состояние популяции в техущем году также ] зависит от того, каким это состояние было в предыдущем году. Популяция текущем году может выбрать одну из возможных стратегий развития - G или ] так, чтобы максимизировать свой средний выигрыш (коэффициент размноженш Таким образом, при двух возможных стратегиях, популяции и двух возможнь состояниях среды будем иметь игру 2x2, где матрица коэффициент размножения R = (r(i j)) является платежной матрицей.

Задача состоит в нахождении оптимальной стратегии развития популяци минимизирующей ее потери (уменьшение численности популяции). При этом, к; известно, стратегия называется чистой, когда независимо от состояния сред: популяция всегда выбирает одну из двух возможных стратегий. В случае, ecj выбранные стратегии чередуются, стратегия называется смешаннной. Чист стратегия возможна в случае, когда выполняются следующие соотношения меж, коэффициентами размножения особей различных типов в разных условиях:

г(ОВ) > гфВ) > г(ОН) > г(ОН)

(4.1)

Для игры 2 х 2 с условием (4.1) существует седловая точка, т.е. для янимизацни потерь популяция во всех случаях, при любом состоянии среды >лжна выбирать стратегию О.

В случае, когда г(ОВ) > г(ЭН) > г(ВВ) > г(ОН), для игры 2 х 2 не тцествует седловой точки, и, следовательно, чистой стратегии. Возможна только 1ешанная стратегия, при которой популяция с вероятностью я "выбирает" ратегию О, и с вероятностью (1 - <]) - стратегию О. При этом известно, что роятность того, что условия среды будут благоприятными для популяции, равна а вероятность неблагоприятных условий равна 1 - р. Будем считать, что выбор ратегии в некоторый момент времени 1 не зависит от того, какая стратегия пользовалась в предыдущий момент времени, а процесс чередования игоприятных и неблагоприятных условий - процесс независимых испытаний. В ом случае оптимизация стратегии поведения популяции заключается в выборе кого значения q, чтобы средний многолетний коэффициент размножения был .1 равен единице согласно принципу Дж. Холдейна (1935).

Анализ показывает, что при практически постоянно неблагоприятных ловиях среды возможен режим, когда популяция в подавляющем большинстве учаев ориентирована на рост и размножение. Однако при этом смертность 1ень высока, так что численность популяции практически не меняется и ¡ализуется латентный тип динамики численности по Ф.Швердфегеру (1968). В их же условиях возможен и другой режим, когда популяция будет в >давляющем большинстве случаев ориентирована на защиту, однако чисто аюменологнчески будет проявляться тот же латентный тип динамики гсленности, что и в предыдущем случае. Подобные различия механизмов >,ддержания численности популяции хорошо известны в экологии как различия ;жду К- и г- стратегиями выживания (Пианка, 1981).

Однако во всех случаях в стандартной теоретико-игровой модели динамики [сленности популяций не реализуются режимы вспышек массового размножения, итее в работе рассматривалась модели, в которой вероятность выбора шуляцией той или иной стратегии зависит от предыдущих состояний популяции, оказано, что в модели с марковскими вероятностями переходов как для шуляции, так и для среды, реализуются вспышки массового размножения. Это начает, что условием возникновений вспышек массового размножения является дичие "памяти" как у популяции, так и у среды.

азовая изменчивость особей в популяциях насекомых. Конкретный механизм, «водящий к оптимизации коэффициента размножения, рассмотренный в стоящей работе, связан с явлением адаптации и фазовой изменчивости особей в »пуляции. Впервые факт фазовой изменчивости особей насекомых юдемонстрировал Б.Уваров (Т_1\<агоу,1921), который показал, что у азиатской ранчи существуют два типа особей. Насекомые, развивающиеся в группе, личаются от индивидуально развивающихся особей по окраске, поведению и 13ИОЛОГИИ. На фазе стадности особи саранчи всегда были окрашены темнее, м особи, развивающиеся индивидуально. Фазовая изменчивость особей в шуляциях лесных насекомых в процессе градации, сходная с фазовой ■ менчивостыо у саранчи, отмечалась многими исследователями. Так, по данным Киреевой (1983), для непарного шелкопряда можно выделить пять основных пов гусениц: два желтых типа, два серых типа и черный тип. В период вспышки юсового размножения непарного шелкопряда превалируют гусеницы серых пов (до 95% от общего числа гусениц). По мере затухания вспышки доля серых сениц уменьшалась до 50%. Доля же рыжих гусениц возрастала с 5% на фазе

максимума вспышки до 46% на фазе депрессии. Гусеницы черного типа составляли не более 1% на фазе максимума вспышки и около 4% на фазе депрессии. Выживаемость рыжих и черных гусениц непарного шелкопряда выше, чем серых Гусеницы рыжих типов непарного шелкопряда развиваются медленнее, чем гусеницы серых форм (Киреева, 1983). Проводя опыты в садках с различными условиями содержания гусениц, И.Киреева (1983) показала, что при одиночном воспитании гусениц, независимо от их происхождения, преобладаю! светлоокрашенные особи. С увеличением плотности гусениц в садках до.« светлоокрашенных особей убывает, в доля темноокрашенных - возрастает Следовательно, окраска особей в популяциях не является генетически закрепленной и может изменяться под влиянием среды.

Таким образом, можно говорить о существовании в популяциях лесныэ насекомых, и, в частности, в популяциях видов, дающих вспышки массового размножения, особей двух основных типов - индивидуального и стадного. Особ» этих типов различаются по физиологическому состоянию, популяционныг. характеристикам и реакции на воздействие внешних факторов. Принадлежность 1 тому или иному типу не является генетически закрепленной и при измененш условий среды и плотности популяции возможны переходы особей из одного тип г в другой. Эти переходы обычно происходят на стадии гусеницы или (реже' куколки. В процессе развития градации соотношение численностей особе! различных типов меняется. На фазе максимума вспышки преобладают стадньк темноокрашенные формы. На фазах депрессии, разреживания и стабильно низко! плотности доля светлоокрашенных особей индивидуальной фазы возрастает Наблюдаемый эффект фазовой изменчивости насекомых согласуется I положением теоретико-игровой модели о существовании двух типов особей ) популяций, различающихся по показателям плодовитости и устойчивости 1 внешним воздействиям.

Высокочастотные характеристики рядов динамики численности популяций лесны: насекомых. Развитая выше теоретико-игровая модель динамики численносп популяций лесных насекомых указывает на то, что вспышки массовой размножения характерны прежде всего для популяций, ь которых особи имею' "память", то есть сохраняют в течение некоторого времени свое состояние (в состояние или О-состояние). Проверка справедливости подобного утверждена (точно так же, как и проверка справедливости положения о существовании : популяции особей двух типов) могла бы существенно повысить степень доверия: теоретико-игровой модели динамики популяций.

К сожалению, прямой эксперимент в данном случае поставит затруднительно, однако можно попытаться оценить "память" популяции п характеристикам временных рядов динамики численности. Факт наличи большего запаздывания у популяций, регулярно дающих вспышки массовог размножения, и малое запаздывание у стабильно-плотных видов также можн будет рассматривать как подтверждение теоретико-игровой модели.

В настоящей работе анализируются возможность использовани параметров высокочастотных (с периодом 2 - 4 года) составляющих рядо динамики численности популяций лесных насекомых для оценки типов динамик численности насекомых. Подобные характеристики рядов динамики обычн рассматриваются как шум.

Высокочастотные составляющие временных рядов динамики численном популяций лесных4насекомых выделись с помощью фильтра Ганна:

N(1 ¿к) = Ы(У,к) - [0.24ЩУ,к-1) + 0.52Щу,к) + 0.24Щ.ьк+1)] (4.2

•де N(ij,k) - ВЧ-составляющая ряда {N(ij,k>; N(ij,k) - численность популяции i-го ¡ид в j-ом местообитании в к-ый год.

В качестве характеристик временного ряд ВЧ-составляющих «пользовалась величина нормированной мощности ряда ВЧ-динамики:

M(ij)=o(ij,.)/N(ij,.) (4.3)

■де cr(ij,.) - среднее квадратическое отклонение ряда ВЧ-динамики; N(i,j,.) -редняя численность популяции i-ro вида в j-ом местообитании.

Другой характеристикой ряд ВЧ-динамики служила частота Найквиста f:

f= 1/2L (4.4)

•де L - среднее расстояние между двумя соседними экстремумами ряда ВЧ-цшамики.

Для оценки ВЧ-характеристик временных рядов динамики численности юпуляций лесных насекомых анализировались данные В.Бальтензвайлера о юпряженной численности популяций насекомых - вредителей лиственницы Larix lecidua в Швейцарских Альпах (Baltensweiler, 1989). В состав этого 1Нтомокомплекса входили следующие виды: Zeiraphera diniana L. (1), Exapate iura teil a Heyd.(2), Oporiiiia autumnata Bkh.(3), Ptycholomoides aerierana H.-SchaefF. 4), Spilonota laricana Hein. (5), Teleia saltuum Z. (6), Pristiphora laricis Htg, (7). Из шсла этих видов лиственничная листовертка Zeiraphera diniana являлась видом, дающим вспышки массового размножения, остальные - сопутствующими видами.

В табл. 2 приведены значения частоты Найквиста и нормированной мощности рядов ВЧ-составляющих динамики численности популяций насекомых в >азличных местообитаниях.

Таблица 2

Характеристики рядов ВЧ-составляющих динамики численности

,!естооби ВЧ- Виды насекомых

гание* характе

ристика

1 2 3 4 5 6 7

/А М 1.49 0.36 0.27 0.44 0.40 0.63 0.23

f 0.26 0.38 0.35 0.32 0.41 0.44 0.44

ЭВ м 0.59 0.73 0.29 0.56 0.29 0.43 0.31

f 0.21 .0.34 0.38 0.42 0.40 0.41 0.36

.и м 0.70 0.42 0.37 0,36 0.32 0.92 0.30

f 0.31 0.38 0.35 0.38 0.41 0.44 0.44

3R м 1.00 0.36 0.86 0.71 0.70 0.47 0.93

f 0.29 0.37 0.29 0.39 0.42 0.42 0.42

- местообитания: VA - Vaile; OB - Oberengadin; LU - Lungau; BR - Brianconnais.

>

° а о

в г4-т- I , .... I ,.. .—,-Я— -—

иг 025 аз о.» а« о.«з

Ч&стога Ниймиаста

Ш — ЭрТШВВВЫЙ О — <ЛЯ&С13ШЫО ""77 т

Рис. 3

Характеристики высокочастотных составляющих рядов динамики численности популяций насекомых

з

2

О

-г -а

-3-2-10 12 3

Рис.4

Области в пространстве параметров, для которых решение уравнения (5.5) обладает заданными свойствами: (1) E-NO: взрывное и неколебательное; (2) NE-NO: невзрывное и неколебательное; (3) NE-0: невзрывное и колебательное; (4) Е-О: взрывное и колебательное.

Как видно, для ^¡гарЬега сНшапа частота Найквиста существенно ниже, а нормированная мощность - существенно больше, что для других видов, входящих в состав сообщества. Таким образом, вид, дающий вспышку массового размножения - г^гарЬега сНшапа Ь - отличается от прочих видов, не дающих таких вспышек, не только тем, что максимальные значения плотности популяции у гейар!1ега сНшапа существенно больше, но и характеристиками ряда ВЧ-сосгавдяющих динамики численности.

Подобный же эффект проявляется и для других видов насекомых, дающих вспышки массового размножения (рис. 3). Таким образом, по характеристикам ВЧ-составляющих рядов динамики численности популяций лесных насекомых можно, независимо от абсолютных значений численностей популяций, классифицировать виды по типам динамики численности. .

Конкуренция за ресурс между популяциями лесных насекомых. Популяции лесных насекомых, живущие в одном местообитании, ведущие сходный образ жизни, имеющие общие кормовые породы, близкие реакции в .ответ на воздействия окружающей среды, можно рассматривать как конкурирующие друг- с другом за ресурс. При этом предположении можно для описания распределения численностей популяций конкурирующих за ресурс видов использовать уравнения свободной конкуренции. Аналогично тому, как это было сделано в Главе I для случая конкуренции за ресурс между фракциями дерева, можно записать уравнение свободной конкуренции междупопуляциями лесных насекомых. В общем виде это уравнение записывается в форме, введенной Б. Мандельбротом (1969):

N0) = А/(В + ¡)ь (4.3)

где N0) - численность (плотность) ¡-ой по рангу вида; А, В, Ъ - параметры. Параметр А = К(1)(В+1)Ь . Параметр В носит название коэффициентта рангового искажения. Если В = 0, то уравнение (17) переходит в уравнение Ципфа-Парето (3.1). В этом случае А = N(1), где N(1) - численность доминирующего в сообществе вида.

Если В велико, то (4.3) можно преобразовать следующим образом:

1п N(0 = 1п N(1) - Ь 1п [(В+1)/(В+1)] (4.4)

Разлагая величину 1п [(В+1)/(В4-1)] в ряд Тейлора в точке х(0) = (В-Н)/(В+1) = 1 и ограничиваясь линейным членом, получим:

1п [(В+1)/(В+1)] = !п [(В+1)/(В+1)] +[(В+1)/(В+1)] - 1 (4.5)

1пЩ0 = 1пЩ1)- г(Ы) (4.6)

гдея = Ь/(В+1).

Таким образом, если коэффициент рангового искажения В достаточно велик, то из (4.6) следует, что при свободной конкуренции за ресурс ранговое • распределение численностей конкурирующих видов будет описываться прямой в полулогарифмических координатах {1п N(1), ¡}.

Для проверки справедливости использования представлений о свободной конкуренции за ресурс видов насекомых в сообществе были проанализированы данные о динамике численности комплекса видов хвоярызущих насекомых. Объектом исследований служили энтомокомплексы насекомых-филлофагов

19

втемнохвойных и свеглохвойных лесах Красноярского края. При этом энтомокомплекс пихтовых лесов (Усть-Ангарский леспромхоз) состоял из >сибирского шелкопряда (Dendrolimus superans sibiricus Tschetv.), лунчатого шелкопряда (Selenephera lunigera Esp.), елового кистехвоста (Dasychira abietis Schiff.) и пядениц Boartia abietaria Schijj. и Setiothisa sygnaria Hb.

Комплекс филпофагов лесостепных боров юга Красноярского края включал следующие виды: соснового шелкопряда (Dendrolimus pini L.), сосновую пяденицу (Bupalus piniarius L.), сосновую углокрылую пяденицу (Seraiothisa liturata CI.), хвойного бражника (Hyloicus mono Rotsch. et Gord.), пятнистую ночницу (Panthea coeraobita Esp.) и сосновых пилильщиков - зеленого (Gilpinia virens Kl.) и бледноногого (Microdiprion pallipes Fall.).

На разных этапах градационного цикла в сопряженных очагах массового размножения насекомых-филлофагов соотношение абсолютных и относительных показателей их численностн закономерно изменялись, что находило отражение в специфике кривых рангового распределения (табл. 3).

Таблица 3.

Соотношение (%) различных типов кривых рангового распределения на разных фазах градационного цикла хвоегрызущих насекомых.

тип уравнения фазы градационного цикла(*)

1 2 3 4 6

(4.6) 60 64 100 100 100

(3.1) 40 36 0 0 0

(*) - фазы градационного цикла даны по (Исаев, Гире, 1976): I- фаза нарастания численности; 2- фаза максимума; 3- фаза разреживания; 4- фаза депрессии; 5- фаза восстановления численности; 6- фаза стабилизации численности (межвепышечный период).

Из табл. 3 видно, что для фазы разреживания всегда характерно распределение типа (4.6). На фазе нарастания численности встречаются энтомокомплексы с ранговыми распределениями обоих типов. На фазе максимума вспышки сибирского шелкопряда энтомокомплексы характеризуются ранговыми распределениями типа (3.1). Данные, приведенные в табл. 3, показывают, что в процессе развития вспышки массового размножения насекомых-вредителей на фазе нарастания численности происходит изменение типа кривой рангового распределения, причем наиболее отчетливо эта смена выражена в первичных очагах массового размножения доминантных видов. Переход к фазе разреживания связан с возвратом к ранговому распределению типа (4.6). Однако во всех случаях можно говорить о том, что между популяциями видов, входящих в состав изучавшихся сообществ, имела место свободная конкуренция за ресурс.

ГЛАВА V. УСТОЙЧИВОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ И НАСАЖДЕНИЙ К ВОЗДЕЙСТВИЮ НАСЕКОМЫХ

Радиальный прирост хвойных как прогнозный показатель их устойчивости к повреждению филлофагами. В работе рассматривается возможность использования для оценки устойчивости насаждений к хвоегрызущим насекомым характеристик высокочастотных составляющих радиального прироста деревьев. Данные о радиальном приросте i-го дерева представляют дискретный временной ряд (d(ij)}, где d(ij) - радиальный прирост i-ro дерева в j-м году. С помощью цифрового фильтра Ганна (4.2) выделялась высокочастотная составляющая

ременных рядов радиального прироста деревьев в очагах массового азмножения лесных насекомых и вблизи очагов. Для временного ряда ВЧ-оставляющей радиального прироста вычислялась частота Г как величина, братная среднему расстоянию между соседними максимумами или минимумами, среднеквадратическое отклонение (мощность) ВЧ-ряда. В табл. 4 представлены анные о распределении деревьев по характеристикам ВЧ-состаплягощмх адиалыюго прироста для поврежденных и неповрежденных насекомыми ревостоев.

Таблица 4.

Распределение деревьев в лиственничниках Тувы (1) и в сосновых древостоях Краснотуранского бора (2) по характеристикам ВЧ-составляющих радиального прироста.

астота £ мощность ряда

0.1<5<0.2 0.2<8<0.3 з>0.3

1 2 1 2 1 2

<0.3 0.16 0.13 0.08 0.03 0.04 0

0 0.08 0 0 0 0

.3<Г <0.4 0.04 0.29 0.06 0.29 0.08 0.06

0.12 .0.08 0 0 0.13 0.15

>0.4 0.12 0.07 0.04 0.12 0.28 0.01

0.28 0.23 0.25 0.31 0.12 0.15

1римечанне: числитель - поврежденные древостой, знаменатель [еповрежденные.

Видно, что как в сосняках юга Красноярского края, не поврежденных основой пяденицей, так и в не поврежденных античной волнянкой иственничниках Тувы практически нет деревьев с величиной частоты ВЧ-омпоиенты радиального прироста Г < 0.30. Около 69% деревьев в [еповрежденных лиственничниках имеют величины Г > 0,4. В поврежденных же [асаждениях в Туве у 28% деревьев величина Г не 'превосходила 0,3. В ювреждепных сосняках доля деревьев с Г < 0,3 составляла 16%. Для :оличественной статистики оценки различия распределения деревьев по еличинам ВЧ-характеристик радиального прироста в повреждавшихся и [еповреждавшихся насекомыми древостоях анализировалась таблица опряженности 2x2 . Все деревья классифицировались, с одной стороны, как [роизрастающие в повреждавшихся или неповреждавшихся древостоях, с другой -:ак имеющие определенные сочетания характеристик в и Г ВЧ-динамики радиального прироста. Для составленной таким образом таблицы сопряженности :х2 величина х 2= 9,28, что больше соответствующего табличного значения х2 = ,99. Это говорит о том, что степень повреждения дерева в древостое коррелирует характеристикой ВЧ-составляющей его радиального прироста. Чем меньше еличина ^ тем сильнее повреждается дерево.

Таким образом, по характеристикам ВЧ-составляющих радиального [рироста в годы, непосредственно предшествующие вспышкам массового размножения насекомых-филлофагов, можно оценить устойчивость древостоев к оздействию насекомых и будущий уровень повреждения (при этом, естественно, ами по себе ВЧ-параметры не дают информацию о времени и вероятности

возникновения вспышки). В неповрежденных древостоях более 50% деревьев имеют ВЧ-характеристики f > 0,4; 0,1 < s < 0,3.

Модель "рост-защита". Для того, чтобы выжить, вырасти и дать потомство, дереву приходится решать две основных задачи. Первая из них - обеспечить свой рост. Другая задача - обеспечить свою защиту. Энергия, которая продуцируется в процессе фотосинтеза, должна, следовательно, тратиться на рост дерева, на его защиту и на поддержание текущей жизнедеятельности - на дыхание и т.п. Если обозначить энергию фотосинтеза, продуцируемую в t-ом сезоне, через E(t), то можно записать балансовое уравнение:

E(t) = D(t) + G(t) + A(t) (5.1)

где D(t) - расходы энергии на синтез защитных веществ в t-ом сезоне; G(t) -расходы энергии на рост дерева в t-ом сезоне; A(t) - расходы энергии на поддержание текущей жизнедеятельности в t-ом сезоне.

Для построения моделей типа "рост - защита" само по себе балансовое уравнение необходимо, но недостаточно. Кроме балансового уравнения, необходимы дополнительные предположения о виде функций D(t), G(t), A(t). В предположении, что рост различных фракций дерева и масса защитных веществ оптимизируется, для оптимального роста дерева необходимо оптимальное количество энергии Q(t). Именно такое количество энергии должно быть синтезировано в t-ом сезоне. Если же будет, например, выполняться условие E(t) > Q(t), то дополнительная энергия должна быть использована либо для дополнительного (сверх оптимального) роста дерева, либо для синтеза дополнительной (опять же сверх оптимальной) массы защитных веществ. Если бы дерево могло мгновенно подстраиваться к изменению условий оптимизации, то всегда выполнялось бы условие Q(t) = Е(Т). Однако из-за наличия временной задержки оптимизация процессов фотосинтеза должна выполняться так, чтобы свести к минимуму наличие у дерева инерции. Тогда уравнения для G(t) и D(t) запишется следующим образом:

D(t) = a E(t-1) (5.2)

G(t)= P[E(t-l)-E(t-2)] (5.3)

где а (0 < ос < 1) и р - константы.

По уравнению (5.2), расход энергии на синтез защитных веществ в t-ом сезоне есть некоторая постоянная доля от объема энергии, синтезированной в (t-1)-ом сезоне. Расход же энергии на рост зависит от изменения величин энергии, синтезированных в (t-l)-oM и (t-2)-OM сезонах.

Еще одно уравнение необходимо ввести для описания расходов энергии на текущее жизнеобеспечение. Можно предположить, что расходы энергии на жизнеобеспечение A(t) должна быть пропорциональна расходам энергии на рост:

A(t)=yG(t) (5.4)

В этом случае для оптимальной величины продуцируемой в t-ом сезоне энергии можно записать авторегрессионное уравнение второго порядка:

E(t) = a, E(t-1) + а2 E(t-2) (5.5)

где си = а + р (1 + у ); аз - - (3 (1 + у).

Уравнение (5.5) имеет различные решения в зависимости от значений параметров. На рис. 4 приведены в пространстве параметров {сп, аг} области, в которых решения уравнения (5.5) обладают определенными свойствами. Так как с<1 > 0 и <Х2 < 0, то область в пространстве параметров {<Х|, аг}, определяющая характер решения (5.5), находится в IV квадранте. Так как а<1, Р < 1, у < 1, то (а + р (1+ у )) < 3. При данных условиях возможны два типа поведения уравнения (5.5) - невзрывиое и колебательное и взрывное колебательное. В первом случае величина Е0) будет колебаться в определенных пределах, во втором случае колебания Е(1) будут происходить при экспоненциальном нарастании величины Е(0- Так как можно считать, что а мало, то область решения (5.5) будет представлять собой линию - биссектрису прямого угла. При малых значениях а и не очень больших значениях Р будет выполняться равенство а| = «2 и а.\ < I. Тогда решение уравнения (5.5) будет иметь невзрывной и осциллирующий характер. Из (5.5) следует, что величина Б© будет колебаться в фазе с величиной Е(1-1), а величина 0(0 - в фазе с величиной [Е(М) - Е(1-2)], то есть максимумы расходов энергии на синтез защитных веществ и на синтез фитомассы в общем случае совпадать не будут. Если частота колебаний Е(0 будет велика, то величины 0(0 и С(1:) будут колебаться в противофазе и годы, когда синтезировались большие массы защитных веществ, а прирост дерева по фитомассе был мал, будут чередоваться с годами,* когда прирост фитомассы был велик, а масса синтезированных защитных веществ - мала. При уменьшении частоты колебаний Е(0 сдвиг фаз между Б(0 и 0(0 будет уменьшаться, однако одновременно максимумы С(0 и В(1) достигаться не будут.

Взаимо.действие "дерево-насекомое". Рассмотрим простую качественную схему взаимодействия популяций насекомых-филлофагов с их кормовыми объектами -деревьями. Будем считать, что частота ВЧ-колебаний может быть либо высокой (более 0,4 гц), либо низкой (менее 0,30 гц). Ряд динамики (численности, радиального прироста) будет характеризоваться либо как ряд с высокой частотой (В), либо как ряд с низкой частотой (Н). Аналогично ряд динамики 5удем характеризовать либо как ряд с большой нормированной мощностью (Б), тибо как ряд с малой нормированной мощностью (М). Считая, что характеристики частоты и мощности независимы, будем любой ряд динамики [численности популяции, радиального прироста) характеризовать либо как ВБ 'высокая частота/большая мощность), либо как ВМ (высокая частота/малая мощность), либо как НБ (низкая частота/большая мощность), либо как НМ 'низкая частота/малая мощность). Тогда потенциально возможны 16 типов ззаимодействия популяции насекомых и деревьев. Результаты этого ззаимодействия перечислены в табл.6.

Таблица 6

Результаты взаимодействия различных типов популяций и древостоев

популяции деревья

ВБ ВМ НБ НМ

ВБ У У У? пч

ВМ У У У У

НБ пч У ВМР ВМР?

НМ У? У ВМР? ВМР?

В табл. 6 использованы следующие обозначения: У - устойчивое сосуществование; ПЧ - подъемы численности; BMP - вспышки массового размножения; ? - неясная ситуация.

Из табл. 6 видно, что лишь в четырех из шестнадцати потенциально возможных типов взаимодействия можно ожидать возникновения вспышек массового размножения. При этом лишь вариант, когда состояние популяции классифицируется как НБ, а состояние деревьев - как НБ, можно определять как потенциально чреватый возникновением регулярных вспышек массового размножения. В остальных случаях популяция и деревья будут либо устойчиво сосуществовать, либо будут наблюдаться подъемы численности насекомых, не приносящие существенного вреда насаждениям, либо будут наблюдаться нерегулярные вспышки массового размножения.

Взаимодействие лист-насекомое: вероятностный анализ. Обычно взаимодействие насекомых и их кормовых объектов - деревьев рассматривается в рамках моделей типа "ресурс - потребитель", в которых задается объем ресурса в момент времени t, численность популяции потребителя, интенсивность возобновления ресурса, характеристики изъятия ресурса и роста популяции потребителя. Основным постулатом при таком подходе является представление о качественной однородности ресурса в течение всего времени взаимодействия с ним потребителя.

Однако целый ряд фактов противоречит этому постулату. Так, известно, что в процессе взаимодействия дерева с насекомыми происходят быстрые и значительные изменения химического состава листа, выделение или синтез алкалоидов, ферментов, фенольных соединений, препятствующих безграничному потреблению листа насекомыми (Rhoades, 1979). Подобные качественные изменения химического состава листьев вынуждают насекомых постоянно перемещаться от одного кормового объекта к другому в поисках доступной пищи. Более того, изучены эффекты так называемой индуцированной защиты, когда мало- и непригодными для питания становятся не только поврежденные насекомыми листья, но и листья деревьев, находящихся на определенном расстоянии от поврежденных деревьев (Houkioja, Neuvonen, 1987) В этих условиях модели типа "ресурс - потребитель" должны быть заменены моделями, более адекватно описывающими характер взаимодействия кормовых растений и насекомых.

"Нуль-модель" взаимодействия "лист-насекомое". Предполагается, что поток насекомых, атакующих лист, описывается простейшим потоком с интенсивностью X. Определение потока как простейшего означает, что лист не атакуется одновременно двумя насекомыми и вероятность нападения насекомого на лист в момент времени t не зависит от истории взаимодействия листа с насекомыми-потребителями. При таких условиях распределение числа атак за определенное время Т - пуассоновское, а интервал времени между двумя последовательными атаками листа насекомыми описывается показательным распределением (Клейнрок, 1976).

Вероятность р(т) того, что за время Т листу будет нанесено m повреждений и вероятность р(0) того, что за время Т лист не будет поврежден насекомыми, дается выражениями:

р(га) = (X Т)™ exp (-Х.Т) /ш! (5.6)

Если "нуль-модель" справедлива, то вычисления параметра интенсивности атак насекомых по динамике уменьшения числа неповрежденных листьев и по

(инамике изменения числа листьев с одним повреждением должны дать одинаковое значение X.

'епарационная модель взаимодействия "лист-насекомое". В этой модели 'читывается эффект антибиоза листа. Лист может находиться в двух состояниях: (оступном для потребления (обозначим это состояние как э I), и репарационном, :огда концентрация защитных веществ, выделяемых или синтезируемых после говреждения, возрастает свыше пределов толерантности насекомых, которые [рекращают освоение данного листа (обозначим это состояние как б2). Поток [асекомых, атакующих лист, считается, как и в предыдущей модели, гростейшим с интенсивностью X.

Если лист в момент атаки некоторой особью насекомых находится в »стоянии , насекомые могут питаться на нем. Если лист находится в состоянии 2, питание невозможно, и насекомые начинают поиск другого объекта для атак [ли же прекращают на некоторое время питание. После успешной атаки и [зъятия некоторого объема биомассы листа начинается процесс репарации, во :ремя которого лист не повреждается насекомыми. Пусть длительность процесса >епарации равна т и при этом величина \1- М х распределена показательно:

Дц) = ц ехр (- ц Т) (5.7)

Пусть р[ 0) - вероятность того, что в момент времени I лист будет [аходиться в доступном состоянии э I, а рг 0) - вероятность того, что лист в юмеит времени I будет находиться в репарационном состоянии Значения р| и >2 можно получить из простых балансовых соображений при условии тационарности функционирования системы 'лист -насекомое":

р, = ц/(Х +{х);р2 = А./(Я +ц) (5.8)

Для модели с двумя состояниями можно вычислить вероятность р(0) того, [то лист останется неповрежденным в течение времени Т:

р(0) = ехр (- >.Т) (5.9)

Из (5.9) следует, что динамика числа неповрежденных листьев не зависит от их нтибиозных свойств и определяется только параметром интенсивности атак (асекомых.

Вероятность р(1) того, что лист будет поврежден лишь один раз за время Т, !удет даваться выражением:

ii = X Т ехр(- ХТ) ехр( X т) - Хх ехр(- >.Т) ехр(>. % ) + [ехр(А. т ) -1] ехр (-П) (5.10)

Величина р(1) достигает своего максимума при значении Т = Т(шах) = хр(- Хх )/Х + т . При т 0 ехр (- /л) -> 1 и Т(шах) -> \/Х, что совпадает с ыражением (5.4.5) и модель с двумя состояниями переходит в "нуль-модель".

В "нуль-модели" величину X можно оценить независимым образом как по ривой р(0), так и по кривой р(1). В модели с двумя состояниями максимальное начение р(1) будет больше значения р(1) при Т = 'Г (шах) = 1IX (где X вычислено ю кривой р(0)). Этот факт может быть использован для верификации модели с ззумя состояниями.

Проведенные наблюдения за динамикой освоения листьев тополей в ородских насаждениях показали, что доля листьев без повреждений

экспоненциально падает со временем, как и предсказывается моделями (рис.5). Однако сравнение кривых р(0) и р(1) указывает на большую адекватность репарационной модели.

Рис. 5

Изменение со временем Т с начала сезона лета насекомых-филлофагов доли Р неповрежденных листьев тополя в различных районах г.Красноярска

Рис.6.

Принципиальная схема диэлектрического импульсного фурье-спектрометра; О -объект измерений; 1 - генератор прямоугольных импульсов; 2 - электронный • ключ; 3 - широкополосный усилитель; 4 - аналого-цнфровой преобразователь; 5 -оперативное запоминающее устройство; 6 - магнитофон; 7 - компьютер.

ГЛАВА VI. ДИЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ СПЕКТРОСКОПИЯ КАК МЕТОД ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ И УСТОЙЧИВОСТИ ДЕРЕВА К НАСЕКОМЫМ

В настоящей работе рассматривается возможность применения методов диэлектрической спектроскопии растительных тканей для оценки устойчивости растений, исследуются диэлектрические свойства тканей древесных растений в широком диапазоне частот и предлагаются методы интерпретации данных, позволяющие перейти от макроскопических диэлектрических показателей, характеризующих ткань в целом, к микроскопическим параметрам: емкости клеточной мембраны, проводимости цитоплазмы и межклеточного пространства.

Патологические изменения в мембранах ведут к уменьшению сопротивления мембраны и изменению ее емкостных характеристик. Поэтому измерения электрических характеристик мембран дают ценную информацию о их состоянии. Для измерения электрических характеристик тканей и, в частности, тканей древесных растений, обычно используются мосты переменного тока. Недостатком мостовых методов измерения является значительная длительность процесса измерений. Так, для неавтоматических мостов переменного тока для измерения необходимо уравновесить мост на каждой из рабочих частот. При числе частот до 10 (такое число измерений позволяет достаточно точно строить импеданс-годографы) процесс измерений занимает 10-15 минут.

Для быстрого определения диэлектрических характеристик биологического материала в широком диапазоне частот и автоматической обработки полученных данных предложено использовать методы фурье-спектроскопии. Это дает, во-первых, значительный выигрыш во времени, требуемом на измерения, так как фактически одновременно производятся измерения на совокупности частот, и, во-вторых, позволяет добиться полной автоматизации измерений, так как величины отклика системы A(t) могут вводится в ЭВМ, где будет производится фурье-преобразование и вычисляться параметры импеданс-годографов.

На рис. 6 приведена принципиальная схема разработанного нами диэлектрического фурье-спектрометра. Прямоугольный импульс амплитудой 1 в и длительностью 10 с от генератора (блок 1) подается на объект 0. С помощью специальных электродов сигнал-отклик от объекта 0 усиливается широкополосным усилителем (блок 3). Ключ (блок 2) выключает усилитель во время подачи импульса на объект. С выхода усилителя • сигнал поступает на аналого-цифровой преобразователь (блок 4). Квантованный сигнал с выхода АЦП поступает в оперативное запоминающее устройство (блок 5), а оттуда - на промежуточный носитель информации - магнитную ленту (блок 6). Дальнейшая обработка сигнала ведется в полевых условиях. С промежуточного носителя информации сигнал считывается специальным устройством (блок 7) и поступает на вход ЭВМ, где проводится быстрое преобразование Фурье, вычисляются спектральные характеристики сигнала и параметры, характеризующие импеданс-годографы объекта. Время измерения диэлектрических параметров ствола дерева (включая время, необходимое для ввода в ствол электродов и др. подготовительные процедуры) - 45-50 с.

Развитие патологических процессов в древесных тканях сопровождается закономерными изменениями диэлектрических характеристик тканей. В связи с этим по текущим диэлектрическим параметром тканей можно оценить степень развития в них патологических процессов и дать интегральную оценку состояния дерева. В качестве примера рассмотрим метод оценки пригодности пней для заселения их жуками большого соснового долгоносика. В табл. 5 приведены диэлектрические параметры тканей пней на одной из пробных площадей. Все пни ранжированы по состоянию тканей в соответствии с изменениями

диэлектрических показателей по сравнению с нормой - диэлектрическими характеристиками тканей здоровых, не заселенных долгоносиком деревьев.

Таблица 5.

Диэлектрические характеристики тканей пней на пробной площади

пара- номер пня

метр

2 28 30 12 15 6 П 7

О0 3640 3610 3960 3070 3340 2450 1190 2425

С(0) 1000 850 1210 850 1200 770 230 525

а 32 38 36 34 28 19 21 25

С(0) 1550 2840 2770 1640 1900 205 150 420

у 42 32 40 38 45 46 47 62

жуков 3 2 4 11 23 5 2 0

Из табл. 5 видно, что на начальных этапах развития в тканях патологических процессов (пни N 2, 28, 30) жуки на пнях встречаются в небольших количествах (2-4 жука на пень). По мере развития патологических процессов в древесных тканях заселенность пней сначала растет, а затем падает. Это означает, что существует некоторая область значений диэлектрических параметров тканей пня, которым соответствует максимальная привлекательность пня для жуков вредителей. Пни, у которых диэлектрические параметры тканей еще не достигли этой области, как и пни, у которых диэлектрические параметры тканей уже прошли в ходе развития патологических процессов эту область, заселяются вредителем слабо. Пни с малыми значениями и большими долгоносиком не заселяются.

Аналогичный образом были получены диэлектрические шкалы устойчивости деревьев к таким видам, как короед-дендроктон, большой сосновый лубоед, жуки рода МопосЬатиз, сосновая огневка и т.д.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Показано, что для описания роста деревьев и древостоев может быть использован оптимизационный подход, заключающийся во введении для различных характеристик дерева и древостоя функций экологической полезности и введении принципа максимальной экологической полезности, согласно которому оптимальными являются такие характеристики дерева, при которых общая функция экологической полезности достигает своего максимума. Предлагаемый оптимизационный подход является альтернативой используемым в настоящее время в лесоведении подходам, основанным на описании процессов роста деревьев как реакции на внешние факторы Среды. С помощью оптимизационного подхода возможно описывать разнообразные процессы роста и вз аимодействия деревьев в лесу.

2. Для описания процессов роста фракций деревьев и древостоев может быть применена модель свободной конкуренции. Между оптимизационными моделями, процессами свободной конкуренции и процессами аллометрического роста существует связь. Показано, что распределение величин фитомасс отдельных фракций деревьев и древостоев описывается уравнением свободной конкуренции Ципфа-Парето. С помощью этого подхода возможно оценить фитомассу корней деревьев по данным о фитомассах надземных фракций дерева, а

акже оценить продуктивность деревьев и насаждений, динамику связывания [есом углерода атмосферы.

3. Оптимизационный подход может быть использован для совместного шисаиия влияния конкурентных и кооперативных эффектов на рост деревьев в (ревостое. Показано, что при оптимальном сочетании кооперативных и онкурентных взаимодействий между деревьями выполняются алло метрические оотношения между высотой и диаметром деревьев. Предложен метод еоретического расчета коэффициентов аллометрии, проведен анализ отклонений iT аллометрических соотношений, предложена классификация типов отклонений IT аллометрии.

4. Динамика численности популяций, у которых особи могут находится в дзух состояниях, могут быть описаны с помощью теоретико-игровой модели. Грсдлагаемый подход дает возможность классифицировать типы динамики исленности и анализировать условия возникновения в подобных моделях спышек массового размножения популяций вредителей.

5. Используя такие показатели, как высокочастотные характеристики ременных рядов радиального прироста деревьев, диэлектрические арактеристики прикамбиального комплекса тканей ствола деревьев, можно ценить состояние и устойчивость деревьев к воздействию насекомых разных идов.

)сновное содержание диссертации отражено в следующих научных статьях:

В.Г.Суховольский, Э.Ф.Гринин, В.А.Середкин. Аппаратура и [етодыизмерения электрофизиологических параметров ткани растущих деревьев полевых условиях //Реакция хвойных на действие повреждающих 1акторов.Красноярск (ИЛиД).-1979,- СС.83-93.

В.Г.Суховольский, Е.Н.Палышкова. Ранговые распределения видов аразных фазах развития экосистем // Тезисы I Всесоюзного иофизическогосъезда. М. - 1982.-T.III, С. 21.

A.С.Исаев, В.В.Киселев, В.Г.Суховольский. Индикация состояния ихтысибирской в очаге массового размножения большого черного хвойного сача//Лесоведение, 1982.-N 4,- СС. 3 - 8.

B.Г.Суховольский. Изменение диэлектрических свойств тканей деревьев под оздействием насекомых //Консортивные связи дерева и дендрофильных асекомых. - Новосибирск: Наука.- 1982 - СС. 41 - 56.

Ю.П.Кондаков, В.Г.Суховольский, Е.Н.Пальникова, О.В.Тарасова. Анализ ространственного размещения аборигенных популяций хвоегрызущих насекомых а разных фазах градационного цикла //Проблемы экологического мониторинга и оделирования экосистем. Л.: Гидромегеоиздат. - 1982. - т. V, СС. 71 - 82.

В.Г.Суховольский. Инвариантные диэлектрические шкалы мзнеспособности деревьев в сосняках Красноярского края //Насекомые есостепных боровСибири. Новосибирск: Наука. - 1982. - СС. 117 - 128.

В.Г.Суховольский, Е.Н.Палышкова. Методы оценки устойчивости деревьев нападению ксилофагов //Насекомые лесостепных боров Сибири.Новосибирск: [аука. - 1982.-СС. 128- 138.

В.Г.Суховольский. Взаимодействие дерева с насекомыми-ксилофагами и иэлектрические свойства древесных тканей //Роль взаимоотношений растение -асекомое в динамике численности лесных вредителей. -Красноярск. - 1983. - СС. 37 - 249.

В.Г.Суховольский. Сезонная динамика диэлектрических параметров тканей астущих деревьев //Изв. СО АН СССР, сер.биол..- 1984. - N 18, вып.З.- СС. 56 -3.

Ю.П.Кондаков, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова. Ранговые характеристики энтомокомплексов хвоегрызущих насекомых //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JI.: Гидрометеоиздат. -1985.-т. VII.- СС. 123 -133.

О.В.Тарасова, В.Г.Суховольский. Развитие большого соснового долгоносика на вырубках и оценка опасности вредителя для насаждений //Изв. ВУЗов (Лесной журнал).- 1986. - N 2. - СС. 24 - 27.

В.Г.Суховольский, Е.Н.Пальникова, К.Г.Сараджишвили. Особенности высокочастотной динамики годичного прироста в связи с устойчивостью деревьев к воздействиям насекомых //Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Иркутск. - 1987. - СС. 273 - 278.

В.Г.Суховольский, Е.Н.Пальникова. Динамика древостоев в связи с повреждением их насекомыми: математические модели и натурные исследования //Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. М,- 1987. - СС. 275 - 277.

О.В.Тарасова, Ю.П.Кондаков, В.Г.Суховольский, В.Я.Ряполов. Применение индексов видового разнообразия для анализа структуры комплексов насекомых-филлофагов //Лесоведение, 1987. - N 5.- СС. 69 - 73.

В.Г.Суховольский. Биофизические методы оценки местообитаний большого соснового долгоносика //Экологическая оценка местообитаний лесных животных. - Новосибирск: Наука. - 1987. - СС. 116 -122.

В.Г.Суховольский, С.П.Прозоров, Н.Д.Яснов, Б.Н.Недорезова, А.Н.Борисов. Диэлектрический импульсный фурье-спектрометр //Проспект выставки "Сибирский прибор - 87".- Новосибирск. - 1987. - С. 34.

V.G.Soukhovolsky. Biophysical methods of tree fitness evaluation in insect-plant relationship //Abstracts of lectures and posters of the '7th International Symposiuum of Insect - Plant Relationships. - Budapest (Humgary). - 1989. - P. 27.

В.Г.Суховольский, Н.В.Артемьева. Характеристики радиального прироста хвойных в связи с их устойчивостью к хвоегрызущим насекомым //Советско-монгольский эксперимент "Убсу-Нур". - Пущино. - 1989. - СС. 40 - 43.

В.Г.Суховольский, Н.В.Артемьева. Высокочастотные характеристики рядов радиального прироста и привлекательность хвойных для насекомых-филлофагов //Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии. Свердловск.- 1990. - СС. 144-145.

В.Г.Суховольский, Е.Н.Пальникова. Типы реакций экосистем на внешние воздействия //Проблемы лесоведения и лесной экологии. М. - 1990. - ч. И,- СС. 647 -650.

В.Г.Суховольский. Прогнозирование адаптивных изменений прироста деревьев: линейное описание //Механизмы адаптации животных и растений i, экстремальным факторам среды. - Ростов н/Д. - 1990. - ч. I - СС. 83 - 84.

В.Г.Суховольский. Устойчивость лесных насаждений и классификация типов динамики численности лесных насекомых: теоретико-игровой подход) //Устойчивость лесов к воздействию насекомых. - Красноярск. - 1991. - СС. 17 - 18.

В.Г.Суховольский, Н.В.Артемьева. Структурная и параметрическая устойчивость моделей популяций лесных насекомых //Устойчивость лесов к воздействию насекомых. - Красноярск. - 1991. - СС. 66 - 67.

В.Г.Суховольский. Классификация типов динамики численности лесны? насекомых: теоретико-игровой подход //Математическое моделирование i проблемах рационального природопользования. - Ростов н/Д.- 1991. - С. 33.

V.G.Soukhovolsky. Resistance of the Unsu-Nur basin's forests to insects //Ubsu-Nur Experiment.- Ulan-Bator.- 1991.- PP.23 - 26.

В.Г.Суховольский, Н.В.Артемьева. Радиальный прирост хвойных как югнозный показатель их устойчивости к повреждению филлофагами "Гесоведение. - 1992. - N 3,- СС. 33 - 39.

V.G. Soukhovolsky, E.N.Pal'nikova, N.V. Artem'yeva. Feasibility of insect pest itbreaks in Siberian forests under global climate change. //Global and regional ological problems. - Krasnoyarsk, 1994. - PP.48 - 56.

Е.Н.Пальникова, В.Г.Суховольский, Н.В.Артемьева, О.В.Тарасова. Моделирование динамики численности сосновой пядепнцы. Красноярск, 1995. - 56 (препринт КГТА).

A.И.Бузыкин, В.Г.Суховольский, Р.Г.Хлебопрос. Принцип максимальной :ологической полезности и кооперативные эффекты в горизонтальной структуре >евостоя. Красноярск, 1995. - 27 с. (препринт ИБФ СО РАН)

Н.В.Артемьева, В.Я.Ряполов, В.Г.Суховольский. Ландшафтная туроченность очагов массового размножения насекомых: статистический 1ализ //География и природные ресурсы. - 1995. - N 2. - СС. 90 -100.

B.Г.Суховольский. Биоразнообразие: модель свободной конкуренции, апологическое разнообразие лесных экосистем. - Москва, 1995. - СС. 72 - 73.

В.Г.Суховольский. Задачи распределения ресурсов в условиях свободной жкуренции //Проблемы информатизации региона. - Красноярск, 1995. - С. 395.

В.Г.Суховольский. Распределение фитомассы деревьев по фракциям и ;енка биопродуктивности деревьев и насаждений //Лесоведение, 1996, N 1,- СС. > - 40.

Н.Е.Судачкова, В.Г.Суховольский, Р.Г.Хлебопрос. Конкурентный характер гатределения свободных аминокислот в морфологических структурах дерева З.АН, 1996, т. 348, N 4, СС. 556-559.

Тарасова О.В., Суховольский В.Г. Взаимодействие "лист-насекомое": -атистическое моделирование // Математическое моделирование в биологии, овосибирск, 1996. СС. 4 - 5.

A.И.Бузыкин, В.Г.Суховольский, Р.Г.Хлебопрос. Конкурентные и ^оперативные эффекты взаимодействия деревьев в древостое //Проблемы сологического мониторинга и моделирования экосистем, 1996 (в печати)

Суховольский В.Г. Свободная конкуренция фракций дерева за ресурсы и тлометрические соотношения // Журнал общей биологии, 1996 (в печати)

Суховольский В.Г., Пальникова E.H., Тарасова О.В. Характеристики лсокочастотных составляющих рядов динамики численности популяций лесных асекомых-филлофагов как показатели типа динамики численности вида // ДАН, >96 (в печати).

B.Г.Суховольский, Р.Г.Хлебопрос. Моделирование влияния типа посадок а рост и продуктивность древостоев //Сибирский экологический журнал, 1997, в гчати.

660036 Красноярск, Академгородок Институт физики им.Л.В.Киренского СО РАН Заказ ШЫ Объем уч.-п.л./,2 Тираж 100 экз. Подписано к печати {Я,11.1996 г.