Многолетняя динамика эмиссии CO2 из серых лесных и дерново-подзолистых почв

Сапронов, Дмитрий Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Многолетняя динамика эмиссии CO2 из серых лесных и дерново-подзолистых почв
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Многолетняя динамика эмиссии CO2 из серых лесных и дерново-подзолистых почв"

На правах рукописи

САПРОНОВ ДМИТРИЙ ВАСИЛЬЕВИЧ

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЭМИССИИ С02 ИЗ СЕРЫХ ЛЕСНЫХ И ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ

Специальность 03 00 27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ 1683-79

Пущино - 2008

003168379

Работа выполнена в лаборатории почвенных циклов азота и углерода Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН

доктор биологических наук, профессор В H Кудеяров

доктор биологических наук, профессор А Л Степанов

кандидат биологических наук, А А Романовская

Россииский государственный аграрный университет - МСХА имени К А Тимирязева

Защита состоится « ^ » JJ-&A 2008 г в ч мин. на заседании Диссертационного совета Д 501 001.57 в МГУ им Ломоносова по адресу Москва, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ им MB Ломоносова

Автореферат разослан « ^ » 2008 г

Приглашаем Вас, принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных печатью организации, просьба присылать по адресу 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

Научный руководитель

Официальные оппоненты

Ведущая организация-

АС Никифорова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Изучение эмиссии СОг из почв в атмосферу тесно связано с проблемой парникового эффекта и глобального изменения климата Прогноз содержания в атмосфере углекислого газа строится на расчетах баланса углерода, который определяется соотношением между поглощением атмосферного СОг в процессе фотосинтеза и выделением его в результате деструкции органического вещества (Заварзин, 1993, Заварзин, Кудеяров, 2006)

Продуцирование углекислого газа и выделение его в атмосферу является важнейшей функцией почвенного покрова, называемой дыханием почвы (Lundergardh, 1924) В глобальном масштабе поток почвенного СОг оценивается приблизительно в 68-75 Pg С-СО2 в год, что более чем на порядок превосходит количество СО2, выделяемого при сжигании топлива (Заварзин, Кудеяров, 2006) Наряду с продуцированием углекислого газа почва является мощным резервуаром органического углерода Почвы планеты содержат в два раза больше С, чем атмосфера 1500 и 750 Pg С, соответственно (IPCC, 1990)

Поток углекислого газа из почв в течение года и, особенно, в течение холодного периода к настоящему времени исследован недостаточно Остается малоизученной и величина вклада корневых систем растений в суммарный годовой поток почвенного СО2, а также ее динамика в течение года

Цель работы - изучить многолетнюю динамику выделения С02 из серой лесной и дерново-подзолистой почв, оценить вклад различных источников С02 в его суммарный поток из почвы Задачи исследования:

• изучить сезонную и годовую динамику выделения СОг из почв под лесом, лугом и агроценозом,

• определить вклад различных сезонов в суммарный годовой поток СОг из почвы,

• оценить влияние гидротермических факторов и типа ценоза на интенсивность выделения СОг,

• сравнить методы, позволяющие разделить поток почвенного СОг на корневое дыхание и дыхание почвенных микроорганизмов,

• рассчитать вклад дыхания корней и дыхания почвенных микроорганизмов в суммарный поток СОг из почвы в течение года,

• оценить баланс углерода в исследуемых экосистемах

Научная новизна. Впервые т situ изучена многолетняя эмиссия СО2 из почвы. Основываясь на круглогодичных непрерывных измерениях интенсивности выделения диоксида углерода из почв южного Подмосковья, детально изучена годовая динамика эмиссии СОг и установлено, что выделение СОг из почв наблюдается в течение всего года Показано, что интенсивность

дыхания почвы в зимний период в 3-7,5 раз ниже, чем в летний Получены оценки годовых потоков СОг из почв, определена их межгодовая вариабельность и взаимосвязь этих потоков с погодно-климатическими условиями На основе проведенных наблюдений впервые было показано, что эмиссия С02 в холодный период года составляет существенную часть суммарной годовой эмиссии (от 12 до 44%), которая должна учитываться при расчетах годового баланса углерода в наземных экосистемах

Установлено, что вклад корней в общую эмиссию СО2 из почвы изменялся в течение года от 1 до 51% в зависимости от типа ценоза и времени года, в среднем в течение теплого периода составляя 40 и 21%, а в течение холодного периода - 29 и 11% в луговом и лесном ценозах, соответственно

Научное и практическое значение работы. Результаты исследований использованы для оценки глобальных потоков углерода из почв на территории России Полученные данные могут быть положены в основу разработки математических моделей эмиссии парниковых газов из почвы. Предполагается их использование для составления углеродного баланса на территории Российской Федерации в связи с выполнением обязательств по Киотскому протоколу

Апробация работы. Результаты исследований автора были представлены на 4-й Пущинской конференции молодых ученых «Физико-химические и биологические проблемы почвоведения» (Пущино, Россия, 1999), П-й Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Агроэкология и устойчивое развитие регионов» (Красноярск, Россия, 2000), I, И, и Ш-ей Международных конференциях «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» (Пущино, Россия, 2000, 2003; 2007), 7 и 8-й Пущинских школах-конференциях молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, Россия, 2003, 2004), 10-й международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "ЛОМОНОСОВ - 2003" (Москва, Россия, 2003), съезде немецкого общества почвоведов (Франкфурт на Майне, Германия, 2003), на конгрессе «Еш-обой» (Фрайбург, Германия, 2004), 7-й международной конференции по С02 (Боулдер, США, 2005),

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 статей в рецензируемых журналах, 7 статей в сборниках и 25 тезисов конференций.

Структура и объем работы. Диссертация включает введение, обзор литературы, описание объектов и методов исследования, обсуждение результатов, выводы, список литературы и приложения Материалы диссертации изложены на 163 страницах, содержат 13 таблиц, 25 рисунков Список литературы включает 247 наименований, в том числе 181 на иностранных языках

Работа выполнена в лаборатории почвенных циклов азота и углерода

Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (ИФХиБПП РАН) под руководством доктора биологических наук профессора В Н Кудеярова, которому автор выражает благодарность за помощь и постоянную поддержку

Консультации и ценные замечания к б н И Н Кургановой, к б н А А Ларионовой, к б н И В Евдокимова способствовали успешному выполнению и написанию работы Автор искренне признателен за помощь в проведении полевых и лабораторных исследований к т н ВО JIonecy де Гереню, к б н ТН Мякшиной, ЛН Розановой, а также другим коллегам по работе в ИФХиБПП РАН Большую помощь в проведении лабораторных исследований оказал д б н , профессор Я В Кузяков (университет Байройт, Германия). Всем перечисленным лицам автор выражает глубокую и искреннюю благодарность

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований №16 РАН, Гранта президента РФ «Научные школы», фондов РФФИ, DAAD, INT AS

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Дыхание почвы является самым мощным источником С02 в наземных экосистемах В глобальном масштабе поток почвенного С02 оценивается приблизительно в 60-75 Pg С-СО2 в год (Raich, Schlesinger, 1992, Raich, Potter, 1995, Заварзин, Кудеяров, 2006)

Выделение С02 сильно варьирует во времени и пространстве и имеет ярко выраженную суточную и сезонную динамику (Ларионова, Розанова, 1993, Лопес де Гереню и др , 2001, Falge et al, 2002, Kurganova et al, 2003), которая обусловливается изменениями температурно-влажностного режима, фазой развития растений, притоком растительного опада, активностью почвенных микроорганизмов Основная часть С02 продуцируется почвами в течение вегетационного периода Однако, эмиссия С02 из почв за пределами вегетации, может быть весьма существенной (Курганова, Кудеяров, 1998, Kudeyarov, Kurganova, 1998) К сожалению, данные по дыханию почвы в течение холодного времени года, как правило, представлены единичными измерениями и не могут быть распространены на весь период

Дыхание почвы представляет собой интегральный поток углекислого газа выделяемого различными источниками, основными из которых являются дыхание почвенных микроорганизмов (МО) и корней Для разделения почвенного дыхания на составные части чаще всего используют метод исключения корней (root exclusion method), метод раздельной инкубации источников почвенного С02 (component integration method) и метод импульсного мечения растений 14С с последующим моделированием динамики корневого и ризомикробного дыхания (14С pulse labeling) (Hanson et al, 2000, Kuzyakov, Larionova, 2005) Ни один из подходов, предложенных для

разделения корневого и микробного дыхания, в настоящее время не может считаться удовлетворительным или общепринятым В связи с этим существует необходимость сравнения наиболее распространенных методик

Исследования баланса углерода в экосистемах тесно связаны с глобальной проблемой изменения климата Прежде всего баланс углерода рассчитывают для того, чтобы оценить, является ли данная экосистема стоком или источником атмосферного СОг Существующие в настоящее время оценки углеродного баланса требуют значительных уточнений с учетом эмиссии С02 почвами за холодный период, а также с учетом динамики величин корневого и микробного дыхания в течение года

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований относится к самой южной части южно-таежной зоны (подзона смешанных лесов) Согласно многолетним метеонаблюдениям (Станция Комплексного Фонового Мониторинга Приокско-Террасного заповедника) среднегодовая температура воздуха в районе исследований составляет приблизительно +5,2°С, а среднегодовая сумма осадков - 644 мм

Экспериментальные участки располагались на территории Приокско-Террасного государственного природного биосферного заповедника (лесной и луговой ценозы на дерново-слабоподзолистой песчаной почве) и в 4 км на запад от г Пущино Московской области на Опытно-полевой станции Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (лесной, луговой и агроценоз на серой лесной тяжелосуглинистой почве) Краткая характеристика объектов исследования приведена в таблице 1

Таблица 1.

Краткая характеристика объектов исследования

Почва Дерново-слабоподзолистая Серая лесная

Ценоз Лесной Луговой Лесной Луговой Пашня

Растительность Смешанный лес Разнотравно -злаковый, косимый, неудобряе- мый Лиственный лес Разнотравно -злаковый, некосимый, неудобряе- мый Неудобряе-мый вариант полевого опыта

Возраст, лет 80-100 47-50 45-55 17-19 =150

Содержание С, % 1,9 2,2 2,4 1,6 1,1

рНН20 5,6 5,4 6,8 6,5 6,0

ПЛВ,% 35 36 64 56 39

Примечание почвенные характеристики приведены для слоя 0-20 см

Определение дыхания почвы проводили непрерывно с ноября 1999 г по ноябрь 2004 г в пяга экосистемах (табл 1) с применением камерного статического метода (Lundegardh, 1924, Макаров, 1977) В течение теплого периода (май-октябрь) камеры заглубляли в почву непосредственно перед началом измерения интенсивности ее дыхания, при этом надземные части растений срезали В течение холодного периода (ноябрь-апрель) использовали камеры со стационарным основанием Для сохранения снежного покрова использовали увеличивающие надставки Интервал между измерениями интенсивности дыхания почвы (ИДП) в среднем составлял 7 суток, измерения проводили между 9 и 11 часами, когда ИДП близка к среднесуточным значениям (Ларионова и др, 1989) Газовые пробы отбирали шприцем в герметичные флаконы и анализировали в тот же день на хроматографе Chrom 5 Одновременно с измерениями ИДП, в течение всего периода наблюдений определяли температуру и влажность почвы в слое 0-5 см, температуру воздуха и зимой высоту снежного покрова Поток С02 рассчитывали по уравнению (Panikov, Gorbenko, 1992, Kurganova et al, 2003)

F=(Ci - C0)Ht 1

где F - поток СОг (мг С-СО^/м'/час), Н - высота камеры над поверхностью почвы (см), Ci -концентрация СО2 в камере в момент времени t (мг С/м3), Со- начальная концентрация СО2 в камере (мг С-С02/м3), t - время (час)

Определение доли корневого и микробного дыхания в общем потоке

С02. Динамику вклада корней и микроорганизмов (МО) в общее дыхание почвы в течение года определяли методом раздельной инкубации. С этой целью во все календарные сезоны года из верхней части почвенного профиля (0-20см) дерново-слабоподзолистой почвы отбирали почвенные монолиты Навески почвы около 100 г с корнями и без корней инкубировали в стеклянных герметичных сосудах при температуре +22°С летом, зимой - при температуре от 0 до -1°С, осенью и весной - при +6°С Интенсивность дыхания различных компонентов определяли по скорости накопления СОг в сосудах Анализ газовых проб проводили на хроматографе Chrom 5 Проведенные исследования позволили оценить дыхание корней и дыхание почвенных микроорганизмов, разлагающих подстилку и органическое вещество почвы.

Сравнение методов, позволяющих разделить поток почвенного С02 на составные части. В лабораторных условиях проведено сравнение трех методов 1) метод исключения корней, 2) метод раздельной инкубации источников почвенного СОг, 3) метод импульсного мечения растений 14С с последующим моделированием динамики корневого и ризомикробного дыхания

При разделении почвенного дыхания на составляющие методом исключения корней сравнивали поток СОг из почвы с корнями и почвы без корней (Hanson et al, 2000) При использовании метода раздельной инкубации

почвенный образец вручную разделяли на корни, ризосферную и неризосферную почву с последующим измерением скорости выделения СО2 каждым компонентом (Edwards and Harris, 1977, Ларионова и др, 2003) Для разделения потока почвенного С02 на корневое и микробное дыхание с помощью изотопа 14С растения импульсно метили в атмосфере с ИС02 и регистрировали динамику его выделения из почвы Затем с помощью модели, базирующейся на предположении о том, что выделение 14СС>2 из почвы в результате корневого дыхания начинается раньше, чем его выделение за счет дыхания ризосферных микроорганизмов (Warembourg, 1975, Kuzyakov et al, 1999; 2001), делили поток меченного углекислого газа на корневое и ризомикробное дыхание

В эксперименте использовали серую лесную почву (Loamy Haplic Luvisol, Ар, 0-10 см) и растения кукурузы (Zea mays L, var Tassilo) Выделяющийся из почвы СОг улавливали раствором NaOH, и затем его количество определяли титрованием HCl на фоне фенолфталеина после добавления избытка раствора ВаСЬ. Активность 14С определяли с использованием сцинтилляционного коктейля Rothiscint-22x на жидкостном счетчике Rackbeta Скорость выделения СОг из почвы рассчитывали по модифицированному уравнению Блэка (Black, 1965)

F = 6xClrax(G - Gi) / VtrtxVt /1 / ш,

где F - поток СОг (мг С/г/час), 6 - коэффициент пересчета на С (мг), Сцсi - концентрация HCl (моль/л), G - количество HCl (мл) для холостого титрования, Gi - количество HCl (мл) для титрования пробы, Vtlt - количество титруемого NaOH (мл), Vt - общее количество NaOH, использованного для улавливания СОг (мл), t-время улавливания СОг (час), т-масса почвы (г)

Баланс углерода, или чистую продукцию экосистемы, рассчитывали по уравнению

NEP = NPP - MR

где NEP - чистая продукция экосистемы, NPP - чистая первичная продукция, MR - дыхание микроорганизмов

Продуктивность лесных ценозов оценивалась на основе литературных данных (Базилевич, 1993) NPP луговых ценозов определяли в 2004 году по накоплению годовой продукции методом минимальной оценки (Методы изучения , 1978) Для оценки продуктивности агроценоза использовали данные средней многолетней урожайности (Никитишен и Курганова, 2007)

Суммарную годовую эмиссию СОг в лесных ценозах и на пашне рассчитывали как среднюю величину за весь период исследования, для луговых ценозов использовали суммарную эмиссию углекислого газа за 2004 год Величину вклада микроорганизмов в теплый период принимали равной 73, 60 и 37%, а в холодный период - 89, 71, 87% для леса, луга и агроценоза, соответственно

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Эмиссия С02 из почвы. В течение пяти лет наблюдений интенсивность дыхания исследуемых почв изменялась от 1 до 350 мг С/м2/час в зависимости от времени года и типа ценоза (рис. 1). Пик дыхательной активности почвы, как правило, приходился на летние месяцы.

Многолетняя динамика выделения С02 из почвы независимо от типа ценоза имела вид «синусоиды». В то же время годичные циклы эмиссии С02 отличались друг от друга, поскольку период наблюдений охватывал годы с различным сочетанием погодных условий,

Выделение С02 характеризовалось значительным пространственным и временным варьированием. В среднем за пять лет наблюдений внутримесячная изменчивость значений ИДП составляла от 19 до 75%. Максимальные коэффициенты вариации (СУ) потоков С02 из почвы были зафиксированы с декабря по апрель (СУ = 38-73%). Наименьшая вариабельность выделения С02 отмечена в тёплые месяцы, особенно в сентябре и мае (СУ = 20-38%).

Рис. 1. Многолетняя динамика скорости выделения С02 (А) из дерново-слабоподзолистой почвы (лесной ценоз) и гидротермических условий (Б).

Анализ среднемесячных значений ИДП показал, что максимальная скорость выделения С02 из почв в половине случаев была зарегистрирована в июле (рис 2), когда в почве создаются наиболее благоприятные условия для разложения органического вещества, а растения к этому времени, как правило, достигают наибольшего развития и вклад корней в дыхание почвы также максимален В среднем за 5 лет наблюдений среднемесячная скорость дыхания почвы в июле изменялась от 74 до 178 мг С/м2/час в зависимости от типа ценоза В отдельные годы наибольшая среднемесячная дыхательная активность почв смещалась на июнь, август или сентябрь, что было вызвано недостаточным увлажнением почв в июле В агроценозе максимальная дыхательная активность почвы приходилась чаще всего на август или сентябрь, что связано с одной стороны с пересыханием почвы в мае-июле, а с другой стороны с наибольшим поступлением растительных остатков в почву в конце лета после уборки урожая Для агроценоза чаще, чем для других ценозов, были характерны два максимума выделения С02 из почвы, первый в апреле-мае, второй - в августе-сентябре

-Агроценоз, серая лесная - о - Лес, дерново-слабоподзолистая

— Лес, серая лесная —-А— Луг, дерново-слабоподзолистая

—♦—Луг, серая лесная

Рис. 2. Среднемесячная скорость выделения С02 из почвы, мг С/м2/час, среднее за 5 лет (±стандартная ошибка)

Влияние типа ценоза на интенсивность выделения С02 из почвы в наибольшей степени прослеживалось в летние месяцы (рис 2) На наш взгляд это связано с увеличением доли дыхания корней растений в общем потоке углекислого газа из почв и их разным количеством в исследуемых экосистемах Кроме того, почва под луговыми ценозами прогреваются в летние месяцы до 25-30 °С, а под лесными ценозами ее температура редко достигает 20 °С, следовательно луговые ценозы характеризуются лучшей теплообеспеченностью, чем лесные Зимой, в связи с общей низкой эмиссией

углекислого газа и ее высоким пространственным варьированием влияние ценоза практически не проявлялось

В холодное время года (ноябрь-апрель) скорость продуцирования С02 на изучаемых объектах была очень мала и, как правило, не превышала 100 мг С/м2/час Величина зимней эмиссии СОг была в 3-7,5 раз ниже летних значений Наименьшая скорость выделения углекислого газа из почвы регистрировалась во всех исследуемых ценозах с декабря по март (рис 2) и чаще всего в марте Основной причиной малой эмиссии углекислого газа в зимние месяцы может быть низкая биологическая активность вследствие невысоких температур почвы (около 0°С) В марте, когда на поверхности почвы происходит образование ледяной или водной прослойки, обусловленной снеготаянием, выделение С02 из почвы еще больше затруднено

В весенний и осенний периоды на серой лесной почве под луговой растительностью было зафиксировано усиление эмиссии С02, обусловленное чередованием периодов промерзания и оттаивания почвы Общепринятое объяснение обнаруженного явления связывают с разложением органического вещества микробных клеток погибших при промерзании почвы (Souhdes, Allison, 1961; Ivarson, Sowden, 1966)

В лабораторном эксперименте было установлено, что наряду с почвенными микроорганизмами, корни растений также являются источником С02 в период оттаивания почвы (рис 3) При этом вклад корневого дыхания составил около 50% общего количества С02, выделившегося во время всплеска, а интенсивность разложение растительных остатков не влияла на величину эмиссии С02 во время промерзания-оттаивания почвы

Время, сутки

-о- Почва с корнями —■—Почва без корней

- о -Почва без корней + растительные остатки

Рис. 3. Поток углекислого газа из почвы в течение цикла промерзания оттаивания, мкг С/г/час

Причиной резкого увеличения скорости выделения С02 при оттаивании почвы, по-видимому, является целый комплекс факторов Прежде всего, с повышением температуры активизируется метаболическая активность почвенных микроорганизмов и корневых систем растений.

Суммарные потоки CQ2 из почвы в атмосферу. Годовые потоки углекислого газа из почвы в атмосферу определялись как сумма месячных потоков С02 Найдено, что величина годовых потоков С02 из почв варьировала от 150 до 823 г С/м2/год в зависимости от типа почвы, ценоза и погодных условий (рис 4) Межгодовая вариабельность эмиссии С02 из почв в течение пятилетнего периода составила 16-19% в естественных экосистемах и 37% в агроценозе

900 -I

800 -

700 -

Ч 600 -о

^ 500 -

$ 400 -" 300 200 -100 -0

1999

- - Агроценоз, серая лесная Лесной ценоз, дерн -слабоподзолистая

-Лесной ценоз, серая лесная - - Луговой ценоз, дерн -слабоподзолистая

---П/говой ценоз, серая лесная

Рис. 4. Динамика годовых потоков С02 из серой лесной н дерново-слабоподзолистой почв под различными ценозами

Наибольшее количество С02 выделялось за весь период исследований из дерново-слабоподзолистой почвы под луговым ценозом (716±118 г С/м2/год), а наименьшее - из серой лесной почвы под агроценозом (330±120 г С/м2/год) Из почв под лесными ценозами выделилось приблизительно одинаковое количество С02 (580±108 г С/м2/год) (рис 4) Различие дыхательной активности почв под луговыми ценозами обусловлено более бедным видовым составом и, как результат, значительно меньшей продуктивностью лугового ценоза на серой лесной почве Полученные нами величины суммарного дыхания исследуемых почв хорошо согласуются с данными других авторов (Ларионова и др, 2001, Adam, Stahr, 1997), в соответствии с которыми годовые потоки С02 из почв составляют 180-1114 г С/м2/год

Исследования показали, что величина годовых потоков С02 из серой

726

455

834 — ч

754

747

2000

354

2001

150 2002

415

2003

278

2004

лесной и из дерново-слабоподзолистой почв в значительной мере зависела от погодных условий юда наблюдений Выявлена положительная связь между суммарной годовой эмиссией ССЬ из почв и количеством осадков за год Существенное влияние на величину годовых потоков С02 из почв оказывало распределение осадков в течение года Так, количество осадков, выпавших за период весна-лето, в наибольшей степени влияло на суммарную годовую эмиссию (Я2 = 0,46-0,97) (рис 5) Связь годовых потоков С02 со среднегодовыми температурами воздуха не найдена

У а

о и

о В

900 800 700 600 1 500 400 300 200 100

150 200 250 300 350 400

Сумма осадков за период весна-лето, мм

И = 0,46

450

□ Агроценоз, серая лесная ♦ Лесной ценоз, серая лесная А Луговой ценоз, серая лесная

О Лесной ценоз, дерн -слабоподзолистая ■ Луговой ценоз, дерн -слабоподзолистая

Рис. 5. Зависимость величины годовых потоков С02 из почвы от количества осадков за период весна-лето

Вклад различных сезонов в годовой поток СО> Доля летней эмиссии (июнь-август) в годовом потоке С02 из почв не превышала 60% и в среднем за пять лет наблюдений составила в зависимости от типа ценоза от 39 до 50% (рис 6) В течение весеннего (март-май) и осеннего (сентябрь-ноябрь) периодов выделялось соответственно 18-25% и 22-29% суммарной годовой эмиссии С02, причем в большинстве случаев относительные величины вклада весенних и осенних потоков были довольно близки между собой Доля зимних потоков (декабрь-февраль) в зависимости от года исследования и типа ценоза варьировала от 3 до 21% В среднем за весь период наблюдений доля зимнего дыхания почвы под естественными ценозами составила 10-13%, а под агроценозом только 5% от общегодового потока углекислого газа из почвы

Доля холодного периода (ноябрь-апрель) в годовом потоке углекислого газа из почв была весьма значительна (рис 7) и в среднем за 5 лет составляла 23-29% в зависимости от типа ценоза В отдельные годы эта величина

достигала 44%. Таким образом, выделение С02 в холодное время года является существенной частью годового потока С02 и недоучёт его может привести к заметным искажениям суммарных потоков С02 из почв.

□ Зима ■ Весна НЛето В Осень

Рис. 6. Доля календарных сезонов года в суммарном годовом потоке С02 из почвы (%)

Лес Луг Агроценоз

Серая лесная почва

Лес Луг

Дерново-слабоподзолистая почва

I ■:: ■

Лес | Луг Агроценоз

Серая лесная почва

Лес

Луг

2Тёплый период

Дерново-слабоподзолистая почва

□ Холодный период

Рис. 7. Величина вкладов тёплого и холодного периодов года в суммарный годовой поток С02 из почвы (%)

Анализ влияния факторов окружающей среды на выделение С02 из

почвы. Выделение углекислого газа из почвы прямо или косвенно определяется рядом экологических факторов, основными из которых являются Температура воздуха (ТВ), температура (Тп) и влажность почвы (\Уп) В нашей работе выявлено существование тесной положительной связи между эмиссией С02 и температурой верхнего слоя почвы (0-5 см) В естественных ценозах коэффициенты парной корреляции (Я2) между этими величинами за весь период наблюдений изменялись от 0,58 до 0,77 (Р = 99%) В агроценозе связь между ИДП и Тп была выражена слабее (К2 = 0,53), хотя также была значимой (Р = 99%) Анализ полученных регрессионных зависимостей показал, что наибольшей чувствительностью к изменению температуры почвы характеризовались луговые ценозы, а наименьший отклик на изменение температуры наблюдался в почве агроценоза

Поскольку температура воздуха оказывает опосредованное влияние на дыхание почвы, то и рассчитанные коэффициенты корреляции между ИДП и Тв были чуть ниже по величине И2 = 0,52-0,68 в естественных ценозах иЯ2 = 0,52 в агроценозе (Р = 99%)

Наиболее тесная корреляционная связь между эмиссией С02, Тп и Тв наблюдалась весной и осенью (Я2 = 0,30-0,73, Р = 99%) В летнии и зимнии периоды корреляция ИДП с температурой была, как правило, недостоверной Невысокие коэффициенты корреляции в зимний сезон обусловлены тем, что под снежным покровом температура почвы менялась незначительно, и не могла существенно влиять на динамику эмиссии С02 из почв В летние месяцы отсутствие видимых тесных связей объясняется тем, что температура почвы близка к оптимальной для жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и не является лимитирующим фактором

Влияние влажности почвы на величину потока диоксида углерода из почвы было неоднозначным коэффициенты корреляции ИДП с АУп могли принимать как положительные, так и отрицательные значения Наши расчеты показали наличие положительной связи между ИДП и \Уп только в течение летнего периода В остальное время года связь дыхательной активности почвы с ее влажностью была отрицательной или незначимой Это связано с тем, что только в летний или поздневесенний периоды недостаток влаги лимитирует дыхательную активность почвы В другое время года вода в почве находится в достаточном или в избыточном количестве и не оказывает существенного влияния на ИДП

Коэффициенты множественной корреляции между ИДП и гидротермическими показателями в подавляющем большинстве случаев принимали более высокие значения, чем коэффициенты парной корреляции и были значимы при а = 1%

Сравнение методов разделения почвенного дыхания на компоненты.

Сравнение трёх методов, применяемых для разделения почвенного дыхания, показало, что величина вклада различных компонентов в общий поток С02 из почв менялась в зависимости от использованного метода (рис. 8).

100% -ПЛО/. .

vO Уи /р 80%

с\Г

О О 70% 1

со

о 60%

X 50%

ь о 40%

30%

5 ш 20% -

10% -

39 ¡El

Д!

• : .

Исключения корней Раздельной инкубации Импульсного мечения

■ Неризосферные МО □ Ризосферные МО + Корни

¡Э Ризосферные МО S3 Корни

Рис. 8. Вклады различных источников в суммарный поток С02 из почвы, определённые разными методами

При разделении дыхания почвы на составляющие методом исключения корней получено, что общий вклад ризосферных микроорганизмов совместно с корнями составил 39%, а вклад дыхания неризосферных микроорганизмов -61% от общего потока С02 из почвы с растениями. Эти результаты подтверждаются и данными Хансона (Hanson et al., 2000). В результате использования метода раздельной инкубации было обнаружено, что величина вклада корней варьировали от 8 до 19%, ризосферных микроорганизмов - от 17 до 33%, а неризосферных микроорганизмов - от 39 до 60%. Значительное влияние на результат оказывал способ расчёта общего потока С02, который принимается за 100%, а также продолжительность периода измерений (табл. 2). Применение метода импульсного мечения с последующим моделированием потока 14С02 (Kuzyakov, Domanski, 2002) показало, что в зависимости от продолжительности периода улавливания 14С02 (в нашей работе 5,5 и 12 суток) величина вклада дыхания корней достигала 54 и 46%, а дыхание ризосферных микроорганизмов - 46 и 54% от суммарного 14С02. Чтобы оценить вклад ризосферных микроорганизмов и корней в общий поток СОг из почвы, использовали уравнение предложенное Кузяковым и Ченгом (Kuzyakov, Cheng,

2001) Дыхание ризосферных микроорганизмов совместно с корнями составило 18%, а дыхание неризосферных микроорганизмов - 82% от общего потока С02 С учетом соотношения корневого и микробного дыхания, полученного с помощью модели, их вклад составил 9,7 и 8,3%, соответственно (рис 8)

Таблица 2.

Вклад (%) различных источников в выделение С02 из почвы в зависимости от потока, принимаемого за 100%, и периода измерения С02

Источники С02 Почва+К0Тб Суммарный поток (РП, НрП, К07а) Почва+Кот6 Суммарный поток (РП, НрП, Кот5)

За всю инкубацию (207 ч) За первые 7 часов

Ризосферная почва (РП) Неризосферная почва (НрП) Отобранные корни (Кот6) Всего 17,5 50,9 15,7 81,4 20,9 60.5 18.6 100 26,4 39,4 13,2 79,0 33,4 49,9 16,7 100

Отмытые корни (Коти) 12,6 15,6 8,0 10,9

Было найдено, что величины вкладов корневого и микробного дыхания, полученные при разделении общего потока С02 методом раздельной инкубации и методом исключения корней имеют близкие значения, что дает возможность сопоставлять результаты разных авторов Импульсное мечение растений 14С дает более низкие значения корневого дыхания по сравнению с двумя другими методами

Динамика вкладов корневого и микробного дыхания в течение года.

В природе соотношение вкладов корневого и микробного дыхания в общем потоке С02 из почвы непрерывно меняется в течение года Соответственно, для более корректного разделения годового потока почвенного СОг необходимо использовать соотношения вкладов, полученных отдельно для каждого сезона

Установлено, что удельные скорости дыхания (табл 3) всех компонентов достигают максимального значения в летний период и постепенно уменьшаются в осенний и зимний периоды, а весной снова увеличиваются Исключение составили микроорганизмы разлагающие опад, наибольшее дыхание которых было зарегистрировано осенью Зимнее удельное дыхание всех составляющих почвенного дыхания было на два порядка меньше летних значений Наибольшей дыхательной активностью среди всех выделенных компонентов на протяжении всего года, как правило, характеризовались корни растений Наименьшее удельное дыхание, вне зависимости от типа ценоза и

времени отбора проб, было характерно для неризосферных почвенных микроорганизмов.

Таблица 3.

Удельные скорости выделения СОг различными компонентами (мг С/г/час)

Ценоз Источник со2 Зима Весна Лето Осень

Лес Почва 4x10'5 0,0007 0,0024 0,001

Корни 0,0055 0,0833 0,4418 0,0893

Детрит 0,0062 0,0341 0,1123 0,0225

Опад 0,0035 0,0305 0,1083 0,1682

Луг Почва 4x10"5 0,0004 0,0013 0,0008

Корни 0,0032 0,1835 0,9875 0,0885

Детрит 0,0009 0,0363 0,3783 0,0439

В соответствии с удельными скоростями дыхания и массами источников СОг были рассчитаны их относительные вклады в суммарный поток углекислого газа из почвы в зависимости от времени года (рис 9) Вклад корней в обоих ценозах достигал максимума летом, в период наибольшего развития растений, а минимума - зимой, в период покоя Микроорганизмы, разлагающие подстилку, напротив, давали наибольший вклад в зимнее время (как в лесу, так и на лугу) Динамика величины вклада неризосферных микроорганизмов в луговом и лесном ценозах различалась. В луговом ценозе доля их дыхания в холодное время года возрастала, а в лесном ценозе уменьшалась Возможно, это зависит от источника органического вещества, являющегося субстратом для жизнедеятельности микроорганизмов На лугу органический углерод поступает в почву в виде легко минерализующейся массы корней травянистых растений, которые в значительной мере отмирают с наступлением холодного периода А в лесном ценозе органический углерод поступает в почву большей частью на ее поверхность, в виде лиственного и хвойного опада

На основе полученных данных можно заключить, что основной вклад в продуцирование С02 в летний период в лесном ценозе вносят микроорганизмы, в то время как в луговом ценозе вклад корневых систем растений и почвенных микроорганизмов одинаков В зимнее время в обоих ценозах большая часть С02 выделяется за счет дыхания почвенных микроорганизмов Основной вклад в продуцирование С02 почвой зимой в луговом ценозе вносят неризосферные микроорганизмы, а в лесу - дыхание микроорганизмов, разлагающих подстилку Дыхание корней варьировало от 1 до 51% от общего потока С02 из

почв в зависимости от типа ценоза и времени года, в среднем в течение тёплого периода составляя 40 и 27%, а в течение холодного периода - 29 и 11% в луговом и лесном ценозах, соответственно.

Зима Весна Лето Осень

ЯПочва ИПодстилка ПКорни

Рис. 9. Величина вкладов различных компонентов в общий поток С02 из дерново-слабоподзолнстой почвы в зависимости от времени года

Баланс углерода в экосистеме. Проведённые исследования показали, что в лесном и луговом ценозах на обоих типах почвы, а также в агроценозе на серой лесной почве в тёплый период года складывается положительный баланс углерода (табл. 4). В холодный период года в связи с отсутствием фотосинтетической фиксации С02 все ценозы выступают как слабый источник углерода. Суммарный годовой баланс углерода во всех исследуемых экосистемах был положительным, следовательно, они играли роль стока углекислого газа из атмосферы в почву. Расчёты показали, также, что естественные экосистемы выступали более мощным стоком С02, чем агроценоз.

Таблица 4.

Баланс углерода в исследуемых экосистемах

Почва Ценоз Период NPP г С/м2/год Дыхание микроорганизмов г С/м2/год Баланс углерода г С/м2/год

дерново-слабо подзолистая почва лесной Теплый 584 304 279

Холодный 0 143 -143

Год 584 447 137

луговой Теплый 747 351 396

Холодный 0 111 -111

Год 747 462 285

серая лесная почва лесной Теплый 535 293 242

Холодный 0 152 -152

Год 535 445 90

луговой Теплый 541 409 131

Холодный 0 89 -89

Год 541 498 42

агроценоз Теплый 189 96 93

Холодный 0 67 -67

Год 189 163 25

В зависимости от преобладания того или иного процесса баланс углерода может быть как положительным, тогда экосистема является его стоком, так и отрицательным В этом случае экосистема выступает источником С02 в атмосферу В естественных экосистемах, как правило, преобладает сток углерода, или значения баланса близки к нулю (Титлянова, Тесаржова, 1991, Исаев и др, 1995) Однако в зависимости от возраста экосистемы, региона исследований и погодных условий года, экосистемы могут иметь разные значения углеродного баланса (Kim et al, 1992, Frank, Dugas, 2001) Агроценозы традиционно рассматриваются как источник углекислого газа из-за усиления минерализации органического вещества почвы после распашки (Титлянова, Тесаржова, 1991, Орлов и др, 1996) Однако А А Ларионовой с соавторами (2002) показано, что в старых агроценозах на серой лесной почве отрицательный баланс углерода складывался только при паровании почвы В условиях выращивания с/х культур даже при низком уровне агротехники баланс углерода был бездефицитным, что соответствует нашим результатам

выводы

1 Получены экспериментальные оценки годовых потоков С02 из почв умеренной зоны на основе непрерывных круглогодичных полевых измерений за пятилетний период Они варьировали от 150 до 834 г С/м2/год в зависимости от типа почвы, ценоза и погодных условий года исследований Максимальные потоки были зафиксированы в луговом ценозе на дерново-слабоподзолистой почве, а наименьшие - в агроценозе на серой лесной почве Межгодовая вариабельность потоков составила 16-37% в зависимости от типа ценоза

2. Температура почвы являлась основным фактором определяющим интенсивность выделения С02 из почв Коэффициенты корреляции между среднесуточными значениями ИДП и температурой почвы составили 0,530,77 Луговые ценозы характеризовались самой высокой чувствительностью к изменению температуры почвы

3 Годовая динамика выделения С02 из серой лесной и дерново-слабоподзолистой почвы под различными ценозами в зависимости от года наблюдения имела вид одно- или двухвершинных кривых с максимальными значениями в летний период Зимой скорость выделения С02 была в 3-7,5 раз ниже летних значений Дыхание почвы характеризовалось высоким пространственным и временным варьированием, которое было особенно значительным в течение холодного периода

4 Вклад холодного периода в годовой поток С02 из почв в среднем составлял 23-29%, но в зависимости от типа ценоза и погодных условий конкретного года исследований он варьировал от 12 до 44%

5 Наблюдалась тесная позитивная связь между величиной годовых потоков С02 из почв и суммой осадков за весенне-летний период (R2 = 0,46-0,97) Связь годовых потоков С02 со среднегодовыми температурами воздуха не найдена

6 Проведено сравнение трех методов разделения почвенного дыхания на составные части исключения корней, раздельной инкубации и импульсного мечения растений UC. В зависимости от применяемого метода величина вклада корней в посевах кукурузы (лабораторный опыт) изменялась от 8 до 32% Наиболее сопоставимые результаты давало использование метода раздельной инкубации и метода исключения корней При применении импульсного мечения растений 14С получались более низкие значения корневого дыхания по сравнению с методами раздельной инкубации и исключения корней

7 Вклад дыхания корней в общий поток С02 из дерново-подзолистой почвы, определенный методом раздельной инкубации, варьировал от 1 до 51% в зависимости от типа ценоза и времени года, составляя в среднем в течение теплого периода 40 и 27%, а в течение холодного периода - 29 и 11% в

луговом и лесном ценозах, соответственно

8 В экосистемах умеренной зоны складывался положительный и близкий к нулевому годовой баланс углерода (от 25 до 285 г С/м2/год) При этом естественные экосистемы являлись более мощным стоком углерода, чем агроценоз В зимний период в связи с отсутствием фотосинтетической фиксации С02, все экосистемы выступали как слабый источник углекислого газа в атмосферу

Список основных публикаций по теме диссертации

1 Курганова И Н, Лопес-де-Гереню В О, Розанова Л.Н, Сапронов Д.В., Мякшина Т Н, Кудеяров В Н Оценка эмиссии диоксида углерода из пахотных серых лесных почв // Агрохимия 2002 №9 С 52-57

2 Ларионова А А, Евдокимов И В, Курганова И Н, Сапронов Д.В., Кузнецова Л Г, Лопес де Гереню В О Дыхание корней и его вклад в эмиссию С02 из почвы//Почвоведение 2003 №2 С. 183-194

3 Ларионова А А, Сапронов Д.В., Кузнецова Л Г, Лопес де Гереню В О, Кудеяров В Н Вклад дыхания корней травянистых и древесных растений в эмиссию С02 из почвы // Почвоведение 2006 №10 С 1248-1257

4. Сапронов Д.В., Кузяков Я В Разделение корневого и микробного дыхания, сравнение трех методов // Почвоведение 2007 № 7 С 862-872

5 Kurganova IN, Lopes-de-Gerenyu V О, Rozanova L N, Sapronov D.V., Myakshma T N, Kudeyarov V N Annual and seasonal C02 fluxes from Russian southern taiga soils//Tellus 2003 55B P 338-344

6 Kuzyakov Ya V, Leinweber P, Sapronov D., Eckhardt К Qualitative assessment ofrhizodeposits in non-stenle soll by analytical pyrolysis Short Communication // Journal of Plant Nutrition and Soil Science 2003. JNSSFZ 166 (6) P 719-723

7 Sapronov D.V., Kuzyakov YaV C02 sources by freezing-thawing of soii // Mitteilungen Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft 2003 102 2 pp 393394

8 Larionova А А, Sapronov D.V. The contrtbution of roots and microorganisms to the C02 emission from gray forest and soddy-podzohc soils II Eurasian Soll Science 2004 Suppl 1 P 65-69

9 Курганова И H., Лопес де Гереню В О, Розанова Л Н, Мякшина Т Н., Сапронов Д.В., Кудеяров В Н Многолетний мониторинг эмиссии С02 из дерново-подзолистой почв анализ влияния гидротермических условий и землепользования // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем Санкт-Петербург. Гидрометеоиздат 2007 Т 21 С 23-43

Подписано в печать 10 04 2008 Печать трафаретная

Заказ № 262 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 772633090О 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сапронов, Дмитрий Васильевич

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Дыхание почвы как часть круговорота углерода в биосфере

Г.2. Влияние экологических факторов на дыхание почвы.и

1.2.1. Влияние гидротермических условий на дыхание почвы.

1.2.2. Влияние типа ценоза на дыхание почвы.

1.2.3.' Влияние хозяйственной деятельности человекана дыхание почвы.

1.3. Динамика интенсивности выделения С02 из почвы:.

1.4. Профильное распределение С02 в почвах.

Г.5. Методы определения дыхания почвы.

1.6. Методы разделения почвенного дыхания на компоненты.

1.7. Баланс углерода в естественных и антропогенных экосистемах.з£

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Физико-географические условия района исследований.

2.1.1. Характеристика природно-географических-условий.

2.1.2. Характеристика климатических условий периода исследований.

2.2. Характеристика почв и типов биоценозов.

2.2.1. Серая лесная почва.

2.2.2. Дерново-слабоподзолистая почва.

2.3. Методы исследований!.'.

2.3.1. Определение дыхания почвы.

2.3.2. Оценка влияния промерзания-оттаивания на выделение СОг из почвы.

2.3.3. Определение вкладов корневого и микробного дыхания.

2.3.4. Определение углеродного баланса.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Эмиссия С02 из ПОЧВЫ.

3.1.1. Скорость н динамика выделения СОт из почвы.

3.1.2. Суммарные потоки СОг из почвы в атмосферу.

3.1.3. Анализ влияния факторов окружающей среды на выделение СОз из почвы

3.2. Источники почвенного С02 и оценка их вклада в дыхание

ПОЧВЫ.

3.2.1. Разделение почвенного дыхания на составляющие.

3.2.2. Динамика вкладов корневого и микробного дыхания в течение года.

3.3. Баланс углерода в экосистеме.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Многолетняя динамика эмиссии CO2 из серых лесных и дерново-подзолистых почв"

Повышение температуры атмосферы за счет поглощения её компонентами теплового излучения Земли получило название парникового эффекта, а вещества, способствующие этому, называются парниковыми газами.

Основными парниковыми газами принято считать пары воды (Н20), диоксид углерода (ССЬ), метан (СНД озон (03) и закись азота (N2O).

Присутствие в атмосфере Земли парниковых газов - важное условие для существования жизни. Благодаря им средняя температура в приземном слое атмосферы поддерживается на уровне +15°С, тогда как согласно расчетам Шнайдера (Schneider, 1989), в отсутствии парниковых газов эта температура опустилась бы до —18°С. При некоторой постоянной концентрации парниковых газов в атмосфере теплообмен между атмосферой Земли и космосом достигает равновесия. Изменение концентрации в ту или иную сторону приводит к охлаждению или нагреванию атмосферы и, как следствие, к изменению климата.

В настоящее время удалось изучить динамику колебаний концентраций этих газов в атмосфере на протяжении последних столетий и тысячелетий (Barnola et al., 1987; Raynaud et al., 1993; Barnola et al., 1995; Fischer et al., 1999; Wagner et al., 1999; Monnin et al., 2001; Siegenthaler et al., 2005). Эти данные показывают, что концентрации парниковых газов в геологическом масштабе времени подвержены достаточно сильным колебаниям, при этом колебания температуры атмосферы хорошо коррелируют с ними. С началом индустриальной эпохи отмечен явный экспоненциальный рост концентрации С02. До 18-го столетия она составляла 280 ppm (IPCC, 2001), а в 2002 г - 374 ppm (WMO WDCGG. 2004). В результате хозяйственной деятельности человека концентрация СО2 в атмосфере увеличилась с начала индустриальной эпохи примерно на 33%. Прогнозируемая концентрация СО2 в 2100 году составит 540-970 ррт. В результате этого температура атмосферного воздуха к 2100 году может повыситься на 1,4-5,8 °С, это приблизительно в 2-10 раз выше средней величины потепления, наблюдавшейся в течение 20-го века (Изменение климата., 2001). Столь резкие изменения климата рассматриваются» как глобальная экологическая катастрофа.

Прогноз изменения содержания в атмосфере углекислого газа строится на расчетах баланса углерода, который определяется соотношением между поглощением атмосферного ССЬ в процессе фотосинтеза и выделением его в результате деструкции органического вещества, при этом значительную роль в этом процессе играет почвенный покров (Заварзин, 1993; Заварзин, Кудеяров, 2006).

Продуцирование углекислого газа почвой и выделение его в атмосферу является её важнейшей функцией, называемой дыханием почвы (Ьипёег§агёЬ, 1924). Глобальная климатообразующая роль почвенного покрова заключается в том, что в метровом слое почвы содержится вдвое больше углерода, чем во всей атмосфере, а дыхание почвы более чем на порядок превосходит количество С02, выделяемого при сжигании топлива (Заварзин, Кудеяров, 2006). Все вышесказанное указывает на важность изучения эмиссии диоксида углерода почвенным покровом.

В настоящее время наименее изученной частью данного вопроса является поток углекислого газа из почв в течение года и, особенно, в течение холодного периода. Остаётся малоизученной и величина вклада корневых систем растений в суммарный годовой поток почвенного СО2, а также её динамика в течение года.

Цели и задачи исследования

Цель работы - изучить многолетнюю динамику выделения С02 из серой • лесной и дерново-подзолистой почв, оценить вклад различных источников СО2 в его суммарный поток из почвы.

Задачи исследования:

• изучить сезонную и годовую динамику выделения ССЬ из почв под лесом, лугом и агроценозом;

• определить вклад различных сезонов в суммарный годовой поток СО2 из почвы;

• оценить влияние гидротермических факторов и типа ценоза на интенсивность выделения С02;

• сравнить методы, позволяющие разделить поток почвенного ССЬ на корневое дыхание и дыхание почвенных микроорганизмов;

• рассчитать вклад дыхания корней и дыхания почвенных микроорганизмов в суммарный поток С02 из почвы в течение года

• оценить баланс углерода в исследуемых экосистемах.

Научная новизна работы. Впервые in situ изучена многолетняя эмиссия С02 из почвы. Основываясь на многолетних измерениях интенсивности выделения диоксида углерода из почв южного Подмосковья, детально изучена годовая динамика эмиссии СО2 и установлено, что выделение СО2 из почв наблюдается в течение всего года. Показано, что интенсивность дыхания почвы в зимний период в 3-7,5 раз ниже, чем в летний. Получены оценки годовых потоков С02 из почв, определена их межгодовая вариабельность и взаимосвязь этих потоков с погодно-климатическими условиями. На основе проведённых наблюдений впервые было показано, что эмиссия С02 в холодный период года составляет существенную часть суммарной годовой эмиссии (от 13 до 44%), которая должна учитываться при расчетах годового баланса углерода в наземных экосистемах.

Установлено, что вклад корней в общую эмиссию С02 из почвы изменялся в течение года от 1 до 51% в зависимости от типа ценоза и времени года, в среднем в течение тёплого периода составляя 40 и 27%, а в течение холодного периода — 29 и 11% в луговом и лесном ценозах, соответственно.

Научное и практическое значение работы. Результаты исследований использованы для оценки глобальных потоков углерода из почв на территории России. Полученные данные могут быть положены в основу разработки математических моделей эмиссии парниковых газов из почвы. Предполагается их использование для составления углеродного баланса на территории Российской Федерации в связи с выполнением обязательств по Киотскому протоколу.

Личный вклад автора заключается в непосредственном участии в проведении полевых и лабораторных исследований и анализе их результатов.

Апробация работы. Результаты исследований автора были представлены: на 4-й Пущинской конференции молодых учёных «Физико-химические и биологические проблемы почвоведения» (Пущино, 1999); П-й Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Агроэкология и устойчивое развитие регионов» (Красноярск, 2000); I, II, и Ш-ей международных конференциях «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» (Пущино, 2000; 2003; 2007); 3-м съезде Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000); международном симпозиуме «Функции почв в биосферно-геосферных системах» (Москва, 2001); международном конгрессе по устойчивому землепользованию (Мадрид, Испания, 2001); 7 и 8-й Пущинских школах-конференциях молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2003; 2004); 10-й международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "ЛОМОНОСОВ - 2003" (Москва, 2003); съезде немецкого общества почвоведов (Франкфурт на Одере, Германия, 2003); конференции по устойчивому землепользованию (Вагенинген, Нидерланды, 2003), на конгрессе «Eurosoil» (Фрайбург, Германия, 2004); 6 и 7-й международных конференциях по СОг (Сендай, Япония, 2001; Боулдер, США, 2005); конференции «Биосферные функции почвенного покрова» (Пущино, 2005); международной конференции «Баланс элементов как инструмент для устойчивого землепользования» (Тирана, Албания, 2005); международной конференции «Роль долговременных полевых экспериментов в сельском хозяйстве и экологии и Практические решения по оптимизации, содержания С и N в сельскохозяйственных почвах - III» (Прага, Чехия, 2005); международной конференции «Климатические изменения и их влияние на леса холодной и умеренной зон» (Екатеринбург, 2006); Н-й международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2006); международном симпозиуме «Почвенные процессы при экстремальных метеорологических условиях» (Байройт, Германия, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 статей в рецензируемых журналах, 7 статей в сборниках и 24 тезиса конференций.

1. Курганова И.Н., Лопес-де-Гереню В.О., Розанова Л.Н., Сапронов Д.В., Мякшина Т.Н., Кудеяров В.Н. Оценка эмиссии диоксида углерода из пахотных серых лесных почв // Агрохимия. 2002. № 9. G. 52-57.

2. Ларионова А.А., Евдокимов И.В., Курганова И.Н., Сапронов Д.В., Кузнецова Л.Г., Лопес де Гереню В.О. Дыхание корней и его вклад в эмиссию С02 из почвы // Почвоведение. 2003. № 2. С. 183-194.

3. Kurganova I.N., Lopes-de-Gerenyu V.O., Rozanova L.N., Sapronov D.V., Myakshina T.N., Kudeyarov V.N. Annual and seasonal C02 fluxes from Russian southern taiga soils // Tellus. 2003. 55B. P. 338-344.

4. Kuzyakov Ya.V., Leinweber P., Sapronov D., Eckhardt K. Qualitative assessment of rhizodeposits in non-sterile soil by analytical pyrolysis. Short Communication // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2003. 166 (6). P. 719-723. /

5. Larionova A.A., Sapronov D.V. The contribution of roots and microorganisms to the CO2 emission from gray forest and soddy-podzolic soils // Eurasian Soil Science. 2004. Suppl. 1. P. 65-69.

6. Ларионова A.A., Сапронов Д.В., Кузнецова Л.Г., Лопес де Гереню В.О., Кудеяров В.Н. Вклад дыхания корней травянистых и древесных растений в эмиссию, С02 из почвы // Почвоведение. 2006. № 10. С. 1248-1257.

7. Сапронов Д.В., Кузяков Я.В Разделение корневого и микробного дыхания: сравнение трёх методов // Почвоведение. 2007. № 7. С. 862-872.

8. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О;, Розанова Л.Н., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Кудеяров В.Н. Многолетний мониторинг эмиссии С02 из дерново-подзолистой почв: анализ влияния гидротермических условий и землепользования // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Санкт-Петербург. Гидрометеоиздат. 2007. Т. 21. С. 23-43.

Структура и объем работы

Диссертация включает введение, обзор литературы, описание объектов и методов исследования, результаты и обсуждение, выводы, список литературы и приложения. Материалы диссертации изложены на 163 страницах, включая приложения, содержат 13 таблиц, 25 рисунков. Список литературы включает 247 наименований, в том числе 181 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Сапронов, Дмитрий Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Получены экспериментальные оценки годовых потоков ССЬ из почв умеренной зоны на основе непрерывных круглогодичных полевых измерений за пятилетний период. Они варьировали от 150 до 834 г С/м7год в зависимости от типа почвы, ценоза и погодных условий года исследований. Максимальные потоки были зафиксированы в луговом ценозе на дерново-слабоподзолистой почве, а наименьшие — в агроценозе на серой лесной почве. Межгодовая вариабельность потоков составила 16-37% в зависимости от типа ценоза.

2. Температура почвы являлась основным фактором определяющим интенсивность выделения С02 из почв. Коэффициенты корреляции между среднесуточными значениями ИДП и температурой почвы составили 0,53-0,77. Луговые ценозы характеризовались самой высокой чувствительностью к изменению температуры почвы.

3. Годовая динамика выделения С02 из серой лесной и дерново-слабоподзолистой почвы под различными ценозами в зависимости от года наблюдения имела вид одно- или двухвершинных кривых с максимальными значениями в летний период. Зимой скорость выделения С02 была в 3-7,5 раз ниже летних значений. Дыхание почвы характеризовалось высоким пространственным и временным варьированием, которое было особенно значительным в* течение холодного периода.

4. Вклад холодного периода в годовой поток С02 из почв в среднем составлял 23-29%, но в> зависимости от типа ценоза и погодных условий конкретного года исследований он варьировал от 12 до 44%.

5. Наблюдалась тесная позитивная связь между величиной годовых потоков С02 из почв и суммой осадков за весенне-летний период (R =

0,46-0,97). Связь годовых потоков ССЬ со среднегодовыми температурами воздуха не найдена.

Проведено сравнение трёх методов разделения почвенного дыхания на составные части: исключения корней, раздельной инкубации и импульсного мечения растений 14С. В зависимости от применяемого метода величина вклада корней в посевах кукурузы (лабораторный опыт) изменялась от 8 до 32%. Наиболее сопоставимые результаты давало использование метода раздельной инкубации и метода исключения корней. При применении импульсного мечения растений 14С получались более низкие значения корневого дыхания по сравнению с методами раздельной инкубации и исключения корней. Вклад дыхания корней в общий поток С02 из дерново-подзолистой почвы, определённый методом раздельной инкубации, варьировал от 1 до 51% в зависимости от типа ценоза и времени года, составляя в среднем в течение тёплого периода 40 и 27%, а в течение холодного периода — 29 и 11% в луговом и лесном ценозах, соответственно. В экосистемах умеренной зоны складывался положительный и близкий к нулевому годовой баланс углерода (от 25 до 285 г С/м /год). При этом естественные экосистемы являлись более мощным стоком углерода, чем агроценоз. В зимний период в связи с отсутствием фотосинтетической фиксации ССЬ, все экосистемы выступали как слабый источник углекислого газа в атмосферу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сапронов, Дмитрий Васильевич, Пущино

1. Алифанов В.М. Палеокриогенез и современное почвообразование. Пущино. 1995. РАН ПНЦ ИПФС. 320 с.

2. Аристовская Т.В. Теоретические проблемы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. JL: Наука. 1972. С. 7-20.

3. Афремова В.Д. Кинетика роста микроорганизмов в почве в связи с применением минеральных удобрений // Автореф. канд. дисс. 1985. 24 с.

4. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука. 1993. 293 с.

5. Базилевич Н.И., Титлянова A.A., Смирнов В.В., Родин JI.E., Нечаева Н.Т., Левин Ф.И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах // М.: Мысль. 1978. 182 с.

6. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск. Наука. 1988. 133 с.

7. Благо датский С. А., Ларионова A.A., Евдокимов И.В. Вклад дыхания корней в эмиссию С02 из почвы // Дыхание почвы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1993. С. 26-32.

8. Благодатский С. А., Ларионова A.A., Евдокимов И.В. Действие минеральных соединений азота на интенсивность дыхания и эффективность роста микроорганизмов в почве // Почвоведение. 1992. № 9. С. 88-96.

9. Бондарев А.Г. О воздушном режиме дерново-подзолистых суглинистых почв // Сб. трудов по агрономической физике. Л. 1965. вып. 11.

10. Вадюнина Л.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования; физических свойств почв. М.: Агропромиздат. 1986. изд-е 3-е. 416 с.

11. Гиршович Ю.Е., Чудновский А.Ф. Методы исследования углекислого газообмена в системе почва-растение-приземный воздух // Исследование процессов обмена энергией и веществом в системе почва-растение-воздух. Д.: Наука. 1972. С. 190-199.

12. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М;: МРУ. 1995.318 с.

13. Добровольский Г.В. Структурно-функциональная роль почв и? почвенной биоты в биосфере. М.: Наука. 2003. 364 с.

14. Добровольский Г.В., Никиктин Е.Д. Функции почв: в биосфере и экосистемах. М.: Наука. 1990. 26Г с.

15. Ермолаев A.MI, Ширшова Л.Т. Влияние погодных условий и режима использования сеяного луга на продуктивность травостоя и свойства серых лесных почв // Почвоведение. 2000. №12. С. 1501-1508.

16. Ермолаев A.M., Ширшова Л.Т. Продуктивность и функционирование:• * многолетнего сеяного луга различного режима использования // Почвоведение. 1994: № 12. С. 97-105.

17. Заварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России // Природа. 1993. № 7. С. 15-18.

18. Заварзин Г.А., Кудеяров В.Н. Почва как главный источникуглекислоты и резервуар органического углерода на территории России // Вестник РАН. 2006. Т. 76. № 1. С. 14-29.

19. Замолодчиков Д.Г., Лопес де Гереню В.О., Иващенко А.И., Карелин Д.В., Честных О.В. Эмиссия углерода южными тундрами в холодный период года // Докл. РАН. 2000. Т. 372. № 5. С. 709-711.

20. Зборищук Н.Г. Изменение воздушного режима почв при их сельскохозяйственном использовании // Взаимодействие почвенного и атмосферного воздуха. М.: МГУ. 1985. Ч. 1. С. 75-91.

21. Иванникова Л.А. Взаимосвязь роста и развития надземной и подземной массы культурных растений в условиях южного Нечерноземья // Комплексное изучение продуктивности агроценозов., Пущино. ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1987. С. 94-103.

22. Иванникова Л.А. Метод измерения потока СО2 из почвы в естественных условиях // Почвоведение. 1992 а. № 4. С. 101-106.

23. Иванникова Л.А. Применение абсорбционного метода для определения естественного потока СО2 из почвы // Почвоведение. 1992 б. № 6. С. 133-139.

24. Иванникова Л.А. Эмиссия С02 из почвы при поступлении в неё различных органических материалов // Дыхание почвы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1993. С. 52-58.

25. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Биофлора Приокско-Террасного государственного биосферного заповедника // Изучение экосистем Приокско-Террасного государственного биосферного заповедника. Пущино. ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1991. С. 6-20.

26. Изменение климата. Обобщённый доклад. МГЭИК. 2001. 220 с.

27. Ильин И.Р., Чобану С.А. Воздушный режим почвы некоторых биогеоценозов в Приднестровье // Труды Молдавского НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. 1964. Т. 6. вып. 1.

28. Исаев A.C., Коровин Г.Н., Сухих В.И. Экологические проблемыпоглощения углекислого газа посредством лесовосстановленияи лесоразведения в России: М.: Центр экол. политики России. 1995. 156 с.

29. Качинский H.A. Почва- её свойства и жизнь. М.: Наука. 1975. 295 с.

30. Когут Б.М: Трансформация гумуса чернозёмов при их сельскохозяйственном использовании// Почвоведение. 1998. № 7. С. 794-802.33; Кононова М.А. Органическое вещество и плодородие* почвы // Почвоведение. 1984. № 8. С. 6-20.

31. Кудсяров В.Н., Заварзин Г.А., Благодатский С.А. и др. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. М.: Наука: 2007. 315 с.

32. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина A.A., Кузнецова Т.В., Тимченко A.B. Оценка дыхания почв России // Почвоведение. 1995. № 1.С. 33-42. . '

33. Кузяков Я.В. Изотопно-индикаторные исследования транслокации углерода растениями из атмосферы в почву. Обзор // Почвоведение. 2001. № Г.С. 36-51.

34. Курганова И.Н., Ермолаев A.M., Jlonec де Гереню В.О., Ларионова A.A., Кузяков Я.В., Келлер Т., Ланге Ш. Баланс углерода в, почвах залежей Подмосковья //Почвоведение. 2007. № Г. С. 60-68.

35. Курганова И.Н., Кудеяров В.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таёжной зоны России // Почвоведение. 1998! № 9. С. 1058-1070;

36. Ларионова A.A. Определение баланса углерода в естественных и антропогенных экосистемах // Методы исследований органического вещества почв. М.: Россельхозакадемия-ГНУ ВНИПТИОУ. 2005. С. 340-358.

37. Ларионова A.A., Евдокимов И.В., Курганова И.Н., Сапронов Д.В., Кузнецова Л.Г., Лопес де Гереню В.О. Дыхание корней и его вклад в эмиссию СОз из почвы // Почвоведение. 2003. № 2. С. 183-194.

38. Ларионова A.A., Иванникова Л.А., Дёмкина Т.С. Методы определения эмиссии СО2 из почвы // Дыхание почвы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1993. С. 11-26.

39. Ларионова A.A., Розанова Л.Н. Влияние температуры и влажности почвы на эмиссию СО2 // Дыхание почвы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1993. С. 68-76.

40. Ларионова A.A., Розанова Л.Н., Дёмкина Т.С., Евдокимов И.В., Благодатский С.А. Годовая эмиссия СО2 из серых лесных почв южного Подмосковья//Почвоведение. 2001. № 1. С. 72-80.

41. Ларионова A.A., Розанова Л.Н., Евдокимов И.В., Ермолаев А.М. Баланс углерода в естественных и антропогенных экосистемах лесостепи // Почвоведение. 2002. № 2. С. 177-185.

42. Ларионова A.A., Розонова Л.Н., Самойлов Т.И. Динамика газообмена в профиле серой лесной почвы // Почвоведение. 1988. № 11. С. 68-74.

43. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Годовые потоки диоксида углерода из почв южно-таёжной зоны России //Почвоведение. 2001. № 9. С. 1045-1059.

44. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Типе Р., Лофтфильд Н.1

45. Влияние процессов замораживания-оттаивания на эмиссию парниковых газов из пахотной бурозёмной почвы // Агрохимия. 2004. № 2. С. 23-30.

46. Макаров Б.Н. Газовый режим почвы // Агропромиздат. 1988. 105 с.

47. Макаров Б.Н. Методы изучения газового режима почв // Методы стационарного изучения почв. М.: Наука. 1977. С. 55-87.

48. Мацкевич В.Б. Режим углекислоты в воздухе почв Каменной степи // Вопросы травопольной системы земледелия. Изд. АН СССР. Т. 2. 1953. С. 458-494.

49. Наумов A.B. Сезонная динамика и интенсивность выделения С02 в почвах Сибири // Почвоведение. 1994. № 2. С. 77-83.

50. Николаева И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв // М.: Колос. 1970. 160 с.

51. Орлов Д.С. Органическое вещество почв России // Почвоведение. 1998. № 9. С. 1049-1057.

52. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество в почвах России // М.: Наука. 1996. 254 с.

53. Памазкина JI.B., Котова Л.Г., Лубнина Е.В. Биогеохимический мониторинг и оценка режимов функционирования агроэкосистем на техногенно загрязняемых почвах // Новосибирск: Наука. 1999. С. 51-70.

54. Паников Н.С., Палеева М.В., Куличевская И.С., Глаголев М.В. Вклад бактерий и грибов в эмиссию С02 из почвы // Дыхание почвы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1993. С. 33-51.

55. Прохина H.A., Маринеску K.M. Биологические особенности черноземов и серых лесных почв Молдавии // Биологическая активность почв Молдавии. Кишинев 1972. 106 с.

56. Репневская М.А. Выделение С02 из почвы в сосняках Кольского полуострова//Почвоведение. 1967. № 8. С. 81-87.

57. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск. Наука. 1991. 149 с.

58. Фёдоров Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Особенности динамики выделения С02 из мерзлотных почв // Дыхание почвы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1993. С. 76-100.

59. Фёдоров-Давыдов Д.Г. Дыхательная активность почв тундровых биогеоценозов и почв Колымской низменности // Почвоведение. 1998. № 3. С. 291-301.

60. Фридланд В.М. Почвы Приокско-Террасного государственного заповедника // Материалы по географии и генезису почв лесной зоны европейской территории СССР. М.: АН СССР. 1955. С. 136-190. .

61. Фролов Р.И., Стоянов Ж.В., Дончев Ж.Б. Аккумулятивно-циркуляционный метод измерения почвенного дыхания // Почвоведение. 1984. № 7. С. 150-153.

62. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств// Санкт-Петербург "Мир и семья-95". 1995. 992 с.

63. Adam K., Stahr K. CCVEmissionen aus Boden im wuerttembergischen Allgau // Mit. der Dts. Bodenkundlichen Ges. 1997. Bd. 85. № 2. S. 815818.

64. Alm J., Saarnio S., Nykanen H., Silvova J., Martikainen P. Winter C02, CH4, and N20 fluxes on some natural and drained boreal peatlands // Biogeochemistry. 1999. V. 44. P. 163-186.

65. Anderson J.P.E. Soil respiration // In Methods of Soil Analysis. Part 2. Chemical and biological properties. 2nd edn. (Page A.I., Miller R.H., Kenney D.R., Eds). Soil Science Society of America, Madison. 1982. P. 831 871.

66. Armentano T.V., Menges E.S. Patterns of change in the carbon balance of organic soil-wetlands of the temperate zone // J. Ecol. 1986. V. 74. P. 755774.

67. Barnola J.M., Raynaud D., Korotkevich S., Lorius C. Vostok ice core provides 160,000-year record of atmospheric C02 // Nature. 1987. V. 329. P. 408-414.

68. Barnola J.M., Anklin M., Porcheron J., Raynaud D., Schwander J., Stauffer B. CO2 evolution during the last millennium as recorded by Antarctic and Greenland ice // Tellus. 1995. V. 47B. P. 264-272.

69. Batjes N.H. Total carbon and nitrogen in the soils of the world. European Journal of Soil Science. 1996. V. 47. P. 151-163.

70. Bekku Y., Koizumi H., Oikawa T., Iwaki H. Examination of four methods for measuring soil respiration // Applied Soil Ecology. 1997. V. 5. P. 247254.

71. Beyer L. Intersite characterization and variability of soil respiration in different arable and forest soils // Biology and Fertility of Soils. 1991. V. 12. P. 122-126.

72. Black C.A. Methods for Soil Analysis. Part 2 // American Society of Agronomy / Inc. Publisher. Madison. Wisconsin. USA. 1965. P. 1562-1565.

73. Blet-Charaudeau C., Muller J., Laudelout H. Kinetics of carbon dioxide evolution in relation to microbial biomass and temperature // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1990. V. 54. P. 1324-1328.

74. Bouwman A.F. Exchange of greenhouse gases between terrestrial ecosystems and the atmosphere // In: Bouwman A.F. (Ed.), Soils and the Green House Effect. Wiley. Chischester. 1990. P. 61-127.

75. Buchmann N. Biotic and abiotic factors regulating soil respiration rates in Picea abies stands // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 32. P. 16251635.

76. Bunnell FL, Tait DEN Mathematical simulation models of decomposition processes // In: Holding A.J., Heal O.W., Mac Lean S.F. Jr. Flanangan P.W. (eds) Soil organisms and decomposition in tundra. Tundra Biome Steering

77. Committee. Stockholm. Sweden. 1974. P. 207-225.

78. Bunt J.S., Rovira A.D. Oxygen uptake and carbon dioxide evolution of heat-sterilized soil //Nature. 1954. V. 173. P. 1242.

79. Burton A. J., Pregitzer K. S. Measurement carbon dioxide concentration does not affect root respiration of nine tree species in the field // Tree Physiol. 2002. V. 22. P. 67-72.

80. Buyanovsky G.A., Wagner G.H., Gantzer C.J. Soil respiration in a winter wheat ecosystem // Soil Science Society of America Journal. 1986. V. 50. P. 338-344.

81. Catricala C.E., Newkirk K.M., Steudler P.A., Melillo J.M: Effect of soil warming on microbial and root respiration // Agron. Abst. 1997. P. 284

82. Chapin D.F., Vitousek P.M., Van Cleve K. The nature of nutrient limitation in plant communities // Am. Nat. 1986. V. 127. P. 48-58.

83. Chapman D.F., Lemaire G. Morphogenic and structural determinants of plant regrowth after defoliation // in Grasslands for Our World, edited by M.

84. J. Baker, SIR. Wellington. New Zealand. 1993. P. 55-64.i

85. Cheng W. Measurement of rhizosphere respiration and organic matter decomposition using natural 13C // Plant and Soil. 1996. V. 183. P. 263-268.

86. Cheng W., Coleman D.C., Carroll C.R., Hoffman C.A. In situ measurement of root respiration and soluble C concentrations in the rhizosphere // Soil Biol. andBiochem. 1993. V. 25. P. 1189-1196.

87. Coleman D.C. Compartmental analysis of "total soil respiration": an exploratoiy study // Oiks. 1973. V. 24. P. 361-366.

88. Conant R.T., Klopatek J.M., Klopatek C.C. Environmental factors controlling soil respiration in three semiarid ecosystems // Soil Science

89. Society of America Journal. 2000. V. 64. P. 383-390.

90. Conant R.T., Paustian K. Potential soil carbon sequestration in overgrazed grassland ecosystems // Global biogeochemical cycles. 2002. V. 16(4). P. 1143-1151.

91. Conen F., Smith K.A. A re-examination of closed flux chamber methods for the measurement of trace gas emissions from soils to the atmosphere // Eur. J. Soil Sci. 1998. V. 49. P. 701-707.

92. Conen F., Smith K.A. An explanation of linear increases in gas concentration under closed chambers used to measure gas exchange between soil and the atmosphere //Eur. J. Soil Sci. 2000. V. 51. P. 111-117.

93. Coxson D.S., Parkinson D., Winter respiratory activity in aspen woodland forest floor litter and soils // Soil Biology and Biochemistry. 1987. V. 19. P. 49-59.

94. Crapo N., Bowmer R. Respiratory rates of detopped and intact corn // Oikos. 1973. V. 24. P. 465-468.

95. Davidson E.A., Ackerman I.L. Changes in soil carbon inventories following cultivation of previously untilled soils // Biogeochemistry. 1993. V. 20. P. 161-193.

96. Davidson E.A., Savage K., Verchot L.V., Rosa Navarro. Minimizing artifacts and biases in chamber-based measurements of soil respiration // Agricultural and Forest Meteorology. 2002. V. 113. P. 21-37.

97. De Jong E., Schappert H.J.V., Mac Donald K.B. Carbon dioxide evolution from virgin and cultivated soil as affected by management practices and climate // Can. J. Soil Sci. 1974. V. 54. P. 299-307.

98. DeLuca T.H., Keeney D.R., McCarty G.W. Effect of freeze-thaw events on mineralization of soil nitrogen // Biology and Fertility of Soils. 1992. V. 14. P. 116-120.

99. Domanski G., Kuzyakov Y., Siniakina S.V., Stahr K. Carbon flows in the rhizosphere of Lolium perenne // J. of Plant Nutr. and Soil Sci. 2001. V. 164.1. P. 381-387.

100. Dormaar J. F. Effect of active roots on the decomposition of soil organic matter// Biol. Fert. Soils. 1990. V. 19. P. 121-126.

101. Edwards N.T. The use of soda-lime for measuring respiration rates in terrestrial systems //Pedobiologia. 1982. V. 23. P. 321-330.

102. Edwards N.T. Root and soil respiration responses to ozone in Pinus taeda L. seedlings//NewPhytol. 1991. V. 118. P. 315-321.

103. Edwards N.T., Sollins P. Continuous measurement of carbon dioxide evolution from partitioned forest floor components // Ecology. 1973. V. 54. P. 406-412.

104. Edwards N.T., Harris W.F. Carbon cycling in a mixed deciduous forest floor //Ecology. 1977. V. 58. P. 431-437.

105. Edwards N.T., Ross-Todd B.M. Soil carbon dynamics in a mixed deciduous forest following clear-cutting with and without residual removal // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1983. V. 47. P. 1014-1021.

106. Edwards N.T., Norby R.J. Below-ground respiratory responses of sugar maple and red maple saplings to atmospheric C02 enrichment and elevated air temperature // Plant and Soil. 1998. V. 206. P. 85-97.

107. Ellert B.H., Bettany J.R. Temperature dependence of net nitrogen and sulfur mineralization // Soil Science Society of America Journal. 1992. V. 56. P. 1133-1141.

108. Emmerling C., Edelhoven T., Schroder D. Response of soil microbial biomass and activity to agricultural de-intensification over a 10 year period // Soil Biology and Biochemistry. 2001. V. 33. P. 2105-2114.

109. Ewel K.C., Cropper W.P., Gholz H.L. Soil CO, evolution in Florida slash pine plantations. II. Importance of root respiration // Can. J. For. Res. 1987. V. 17. P. 330-333.

110. Falge E., Baldocchi D., Tenhunen J., et at. Seasonality of ecosystem respiration and gross primary production as derived from FLUXNETmeasurements // Agric. For. Meteorol. 2002. V. 113. P. 53-74.

111. Fang C., Moncrieff J.B. A model for soil C02 production and transport. 1: model development // Agricultural and Forest Meteorology. 1999. V. 95. P. 225-236.

112. Fang C., Moncrieff J.B. The dependence of soil C02 efflux on temperature // Soil Biology and Biochemistry. 2001. V. 33. P. 155-165.

113. Fischer H., Wahlen M., Smith J., Mastroianni D., Deck B. Ice core records of atmospheric C02 around the last three glacial terminations // Science. 1999. V. 283. P. 1712-1714.

114. Flanagan P.W., Scarborough. Laboratory and field studies on decomposition of plant material in Alaska tundra areas // Tundra Biome Symposium at lake Wilderness. Centre Univ. of Wash. Tundra Biome Centre. Univ. of Alaska. Fairbanks. 1972. P. 105-110.

115. Flanagan P.W., Bunnell F.L. Microflora activities and decomposition // An Arctic Ecosystem: The coastal tundra at Barrow. Alaska. Dowden. Hitchinson and Ross. Stroudsburg. 1980. P. 291-332.

116. Flanagan L.B., Wever L.A., Carlson P.J. Seasonal and interannual variation in carbon dioxide exchange and carbon balance in a northern temperate grassland// Global Change Biology. 2002. V. 8. P. 599-615.

117. Flessa H., Beese F. Laboratory estimates of trace gas emissions following surface application and injection of cattle slurry // Journal of Environmental Quality. 2000. V. 29. P. 262-268.

118. Frank A.B., Dugas W.A. Carbon dioxide fluxes over a northern, semiarid, mixed-grass prairie // Agricultural and Forest Meteorology. 2001. V. 108. P. 317-326.

119. Franzluebbers A J., Hons F.M., Zuberer D.A. Tillage and crop effects on seasonal dynamics of soil C02 evolution, water content, temperature, and bulk density // Applied Soil Ecology. 1995. V. 2. P. 95-109.

120. Froment A. Soil respiration in a mixed oak forest // Oikos. 1972. V. 23. P.273.277.

121. Glosser J., Tesarova M. Litter, soil and root respiration measurements. An improved compartmental analysis method // Pedobiologia. 1978. V. 18. №. l.P. 76-81.

122. Gordon A.M., Schlentner R.E., Van Cleve K. Seasonal patterns of soil respiration and CO2 evolution following harvesting in the white spruce forests of interior Alaska // Can. J. Forest Res. 1987. V. 17. P. 304-310.

123. Goto N., Sakoda A., Suzuki M. Modelling of soil carbon dynamics as a part of carbon cycle in terrestrial ecosystems // Ecological Modelling. 1994. V. 74. P. 183-204.

124. Grogan P., Michelsen A., Ambus P., Jonasson S. Freeze-thaw regime effects on carbon and nitrogen dynamics in sub-arctic heath tundra mesocosms // Soil Biology and Biochemistry. 2004. V. 36. P. 641-654.

125. Guo L.B., Gifford R.M. Soil carbon stocks and land use change: a meta analysis // Global Change Biol. 2002. V. 8. P. 345-360.

126. Gupta S.R., Singh J.S. Soil respiration in a tropical grassland // Soil Biol. Biochem. 1981. V. 13. P. 261-268

127. Hanson P.J., Edwards N.T., Garten C.T., Andrews J.A. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: A review of methods and observations // Biogeochem. 2000. V. 48. P. 115-146.

128. Haynes B.E., Gower S.T. Belowground carbon allocation in unfertilized and fertilized red pine plantations in northern Wisconsin // Tree Physiol. 1995. V. 15. P. 317-325.

129. Healy R.W., Striegl R.G., Russell T.F., Hutchinson G.L., Livingston G.P. Numerical evaluation of static-chamber measurements of soil-atmosphere gas exchange: identification of physical processes // Soil Sci. Soc. Am. J. 1996. V. 60. P. 740-747.

130. Helal H. M., Sauerbeck D. Short term determination of the actual respiration rate of intact plant roots // Plant roots and their environment. Elsevier.

131. Amsterdam. 1991. P. 88-92.

132. Hendrickson O.Q., Chatarpaul L., Burgess D. Nutrient cycling following whole-tree harvest in northern mixed forest // Can. J. Forest Res. 1989. V. 19. P. 725-735.

133. Herrmann A., Witter E. Sources of C and N contributing to the flush in mineralization upon freeze-thaw cycles in soils // Soil Biology and Biochemistry. 2002. V. 34. P. 1495-1505.

134. Holthausen R.S., Caldwell M.M. Seasonal dynamics of root system respiration in Atriplex confertifolia // Plant and Soil. 1980. V. 55. P. 307317.

135. Horwath W.R., Pregitzer K.S., Paul E.A. I4C allocation in tree-soil systems //Tree Physiol. 1994. V. 14. P. 1163-1176.

136. Howard D.M., Howard PJ.A. Relationships between CO2 evolution, moisture content and temperature for a range of soil types // Soil Biology and Biochemistry. 1993. V. 25. P. 1537-1546.

137. Hutchinson J.N. The record of peat wastage in the East Anglian fenlands at Holm Post, 1848 1978 // J. Ecol. 1980. V. 68. P. 229-249.

138. IPCC. Scientific Assessment Report. Cambridge UK: Cambridge University Press. 1990. 365 pp.

139. IPCC, Climate Change: The Science basis. Contribution of working group I to the third assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Cambridge University Press. Cambridge. UK and New York. NY USA. 2001. 881 pp.

140. Ivarson K.C., Sowden F.J. Effect of freezing on the free amino acids in soil // Canadian Journal of Soil Science. 1966. V. 46. P. 115-120.

141. Ivarson K.C., Sowden F.J. Effect of frost action and storage of soil at freezing temperatures on the free amino acids, free sugars, and respiratory activity of soil // Canadian Journal of Soil Science. 1970. V. 50. P. 191-198.

142. Jacinthe P.A., Dick W.A., Owens L.B. Overwinter soil denitrificationactivity and mineral nitrogen pools as affected by management practices // Biology and Fertility of Soils. 2002. V. 36. Part 1, P. 1-9.

143. Janssens I.A., Lankreijer H., Matteucci G. et al. Productivity overshadows temperature in determining soil and ecosystem respiration across European forests // Global Change Biology. 2001. V. 7. P. 269-278.

144. Jenkinson D.S., The turnover of organic carbon and nitrogen in soil // Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series. 1990. 329. P. 361-368.

145. Jensen I.S., Mueller T., Tate K.R., Ross D.J., Magid J., Nielsen N.E. Soil surface C02 flux as an index of soil respiration in situ: a comparison of two chamber methods // Soil Biology and Biochemistry. 1996. V. 28. P. 12971306.

146. Kato T., Tang Y., Gu S., Cui X., Hirota M., Du M., Li Y., Zhao X., Oikawa T. Carbon dioxide exchange between the atmosphere and an alpine meadow ecosystem on the Qinghai-Tibetan Plateau, China // Agric. For. Meteorol. 2004 b. V. 124. P. 121-134.

147. Kelting D.L., Burger J.A., Edwards G.S. Estimating root respiration, microbial respiration in the rhizosphere, and root-free soil respiration in forest soils // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. P. 961-968.

148. Kessavalou A., Mosier A.R., Doran J.W., Drijber R.A., Lyon D.J., Heinemeyer O. Fluxes of carbon dioxide, nitrous oxide, and methane ingrass sod and winter wheat-fallow tillage management // Journal of Environmental Quality. 1998. V. 27. P. 1094-1104.

149. Keyser P., Kirk T.K., Zeikus J.G. Lignolytic enzyme system of Phanerochaete chysosporium synthesized in the absence of lignin in response to nitrogen starvation // J. Bacteriol. 1978. V. 135. P. 790-797.

150. Kieft T.L., Soroker E., Firestone M.K. Microbial biomass response to a rapid increase in water potential when dry soil is wetted // Soil Biology and Biochemistry. 1987. V. 19. P. 119-126.

151. Kim J.S., Verma B., Clement R.G. Carbon dioxide budget in a temperate grassland ecosystem // Journal of Geophysical Research. 1992. V. 97. P. 6057-6063.

152. Kimball B.A., Lemon E.R. Air turbulence effects upon gas exchange // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1971. V. 35. P. 16-21.

153. Kirschbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition, and the effect of global warming on soil organic C storage // Soil Biology and Biochemistry. 1995. V. 27. P. 753-760.

154. Kowalenko C.G., Ivarson K.C., Cameron D.R. Effect of moisture content, temperature and nitrogen fertilization on carbon dioxide evolution from field soils // Soil Biology and Biochemistry. 1978. V. 10. P. 417-423.

155. Kucera C, Kirkham D. Soil respiration studies in tallgrass prairie in Missouri // Ecology. 1971. V. 52. P. 912-915.

156. Kudeyarov V.N., Kurganova I.N. Carbon dioxide emission and net primary production of Russian terrestrial ecosystems // Biol. Fertil. Soils. 1998. V. 27. p. 246-250.

157. Kurganova I., Lopes de Gerenyu V., Rozanova L., Sapronov D., Myakshina T., Kudeyarov V. Annual and seasonal CO2 fluxes from Russian southern taiga soils // Tellus. 2003. 55B. P. 338-344.

158. Kuzyakov Y.V. Factors affecting rhizosphere priming effects. Review // J of Plant Nutr. and Soil Sci. 2002. V. 165 (4). P. 382-396.

159. Kuzyakov Y.V. Sources of CO2 efflux from soil and review of partitioning methods // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V. 38. P. 425-448.

160. Kuzyakov Y., Cheng W. Photosynthesis control of rhizosphere respiration and organic matter decomposition // Soil Biol, and Biochem. 2001. V 33. P. 1915-1925.

161. Kuzyakov Y., Siniakina S.V. Siphon method of seperating root-derived organic compounds from root respiration in non-sterile soil // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2001. V. 164. P. 511-517.

162. Kuzyakov Y., Domanski G. Model for rhizodeposition and C02 efflux from planted soil and its validation by 14C pulse labelling of ryegrass // Plant and Soil. 2002. V. 239. P. 87-102.

163. Kuzyakov Y., Larionova A. Root and rhizomicrobial respiration: A review of approaches to estimate respiration by autotrophic and heterotrophic organisms in soil // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2005. V. 168. P. 1-18.

164. Kuzyakov Y., Kretzschmar A., Stahr K. Contribution of Lolium perenne rhizodeposition to carbon turnover of pasture soil // Plant and Soil. 1999. V. 213. P. 127-136.

165. Kuzyakov Y., Biryukova O.V., Kuznetzova T.V., Molter K., Kandeler E., Stahr K. Carbon partitioning in plant and soil, carbon dioxide fluxes and enzyme activities as affected by cutting ryegrass // Biol Fertil Soils. 2002. V. 35. P. 348-358.

166. Kuzyakov Y., Leinweber P., Sapronov D., Eckhardt K.U. Qualitative assessment of rhizodeposits in non-sterile soil by analytical pyrolysis // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2003. V. 166. P. 719-723.

167. Larionova A.A., Yermolaev A.M., Blagodatsky S.A., Rozanova L.N., Yevdokimov I.V., Orlinsky D.B. Soil respiration and carbon balance of gray forest soils as effected by land use // Biol. Fertil. Soils. 1998. V. 27. P. 251257.

168. Li W. Ecosystems of Qinghai-Xizang (Tibetan) Plateau and Approach for

169. Their Sustainable Management // in Series of Studies on Qinghai-Xizang (Tibetan) Plateau. X. Zhou (Eds.) Guangdong Sci. and Technol. Press. Guangzhou. China. 1998. V. 42. P. 139-145.

170. Lloyd J., Taylor J.A. On the temperature dependence of soil respiration // Functional Ecology. 1994. V. 8. P. 3.15-323.

171. Lomander A., Kátterer T., Andren O. Modelling the effects of temperature and moisture on C02 evolution from top- and subsoil using a multicompartment approach // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. P. 2023-2030.

172. Longdoz B., Yernaux M., Aubinet M. Soil C02 efflux measurements in a mixed' forest: impact of chamber disturbances, spatial variability and seasonal evolution // Global Change Biology. 2000. V. 6. P. 907-917.

173. Lund C.P., Riley W.J., Pierce L.L., Field C.B. The effects of chamber pressurization on soil-surface C02 flux and the implications for NEE measurements under elevated C02 // Glob. Change Biol. 1999. V. 5. P. 269281.

174. Lundergardh H. Der Kreislauf der Kohlensaure in der Natur // Jena / G. Fisher: 1924. 308 s.

175. Lundegardh H. Carbon dioxide evolution of soil and crop growth // Soil Sci. 1927. V. 23. P. 417-453.

176. MacDonald N.W., Zak D.R., Pregitzer K.S. Temperature effects on kinetics of microbial respiration and net nitrogen and sulfur mineralization // Soil Science Society of America Journal. 1995. V. 59. P. 233-240.

177. Mann L.K. Changes in soil carbon after cultivation // Soil Science. 1986. V. 142. P. 279-288.

178. Martens D.A., Reedy T.E., Lewis D.T. Soil organic carbon content and composition of 130-year crop, pasture and forest land-use managements // Global Change Biol. 2003. V. 10. P. 65-78.

179. Mielnick P.C., Dugas W.A. Soil C02 flux in a tallgrass prairie // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 32. P. 221-228.

180. Milchunas D. G., Lauenroth W. K. Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a global range of environments // Ecol. Monogr. 1993. V. 63. P. 327-366.

181. Minderman G., Vulto J.C. Comparison of techniques for the measurement of carbon dioxide evolution from soil // Pedobiologia. 1973. V. 13. № 2. P. 7380.

182. Monnin E., Indermuehle A., Daellenbach A., Flueckiger J., Stauffer B., Stocker T.F., Raynaud D., Barnola J.M. Atmospheric C02 Concentrations over the Last Glacial Termination // Science. 2001. V. 291. P. 112-114.

183. Moore T.R., Knowles R. The influence of water table levels on methane and carbon dioxide emissions from peatland soils // Can. J. Soil Sei. 1989. V. 69. P. 33-38.

184. Morley C.R., Trofimov J.A., Coleman D.C., Cambardella C. Effects of freeze-thaw stress on bacterial population on soil microcosms // Microbial Ecology. 1983. V. 9. P. 329-340.

185. Naganawa T., Kyuma K. Reversible C02 sorption by soils: An error factor in the measurement of soil respiration // Soil Sei. Plant Nutr. 1992. V. 38. P. 179-182.

186. Nakane K., Tsubota H., Yamamoto M. Cycling of soil carbon in a Japanesered pine forest. Changes occurring in the first year after a clear-felling // Ecol.Res. 1986. V. l.P. 47-58.

187. Nay S.M., Mattson K.G. Bormann B.T. Biases of chamber methods for measuring soil C02 efflux demonstrated with a laboratory apparatus // Ecology. 1994. V. 75. P. 2460-2463.

188. O'Connell A.M. Litter decomposition, soil respiration and soil chemical and bio chemical properties at three contrasting sites in karri (Eucalyptus diversicolor F. Muell.) forests of south-western Australia // Aust. J. Ecology. 1987. V. 12. P. 31-40.

189. O'Connel A.M. Microbial decomposition (respiration) of litter in eucalypt forests of south-western Australia: an empirical model1 based on laboratory incubations// Soil Biology and Biochemistry. 1990. V. 22. P. 153-160.

190. Oechel* W., Vourlitis G., Hastings S. Cold season C02 emissions from arctic soils // Global Biogeochemical Cycles. 1997. V.l 1. № 2. P. 163-172.

191. Pajarry B. Soil respiration in a poor upland site of Scots pine stand subject to elevated temperatures and atmospheric carbon concentration // Plant and Soil. 1995. V. 68/69. P. 563-570.

192. Panikov N.S., Gorbenko A.I. The dynamics of gas exchange between soil and atmosphere in relation to plant-microbe interactions: fluxes measuring and modelling // Ecol. Bull. Copengagen. 1992. V. 42. P. 53-61.

193. Panoff J.M., Thammavongs B., Gueguen M., Boutibonnes P. Cold stress responses in mesophilic bacteria // Cryobiology. 1998. V. 36. P. 75-83.

194. Paterson E., Hall J.M., Rattray E.A.S., Grifiths B.S., Ritz K., Killham K. Effect of elevated C02 on rhizosphere carbon flow and soil microbial processes // Global Change Biol. 1997. V. 3. P. 363-377.

195. Paul K.I., Polglase P.J., Nyakuengama J.G., Khanna P.K. Change in soil carbon following afforestation // Forest Ecology Management. 2002. V. 168. P. 241-257.

196. Paustian K., Andren O., Janzen H.H., Lai R., Smith P., Tian G., Tiessen H.,

197. Noordwijk M.V., Woomer P.L., Van Noordwijk M. Agricultural soils as a sink to mitigate C02 emissions // Soil Use and Management. 1997. V. 13. P. 230-244.

198. Pomionowska-Pilipiuk. Dependence of CO2 output on soil temperature and moisture // Bui. Acad. Pol sci. ser. sci. chim / 1978. V. 26. n 11.

199. Post W.M., Mann L.K. Changes in soil organic carbon and nitrogen as result of cultivation // In: Soils and the Greenhouse Effect (ed. Bouwman A.F.) John Wiley. New York. 1990: P. 401-406.

200. Post W.M., Kwon K.C. Soil carbon sequestration and land use change: processes and potential // Global Change Biol. 2000. V. 6. P. 317-327.

201. Powlson D.S. The effects of grinding on microbial and nonmicrobial organic matter in soil //J. Soil Sci. 1980. V. 31. P. 77-85.

202. Priess J;, Fólster H. Microbial properties and soil respiration in submontane forest of Venezuelian, Guyana: characteristics and response to fertilizer treatments // Soil Biology & Biochemistry. 2001. V. 33. P. 503-509.

203. Pumpanen J., Ilvesniemi H., Peramáki M., Hari P. Seasonal patterns of soil C02 efflux and soil air C02 concentration in a Scots pine forest: comparison of two. chamber techniques // Global Change Biology. 2003. V. 9. P. 371382.

204. Raich J.W., Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate // Tellus. 1992. V. 44. P. 81-99.

205. Raich J.W., Potter C.S. Global patterns of carbon dioxide emission from soils // Global Biogeochemical Cycles. 1995. V. 9. P. 23-36.

206. Raich J.W., Bowden R.D., Steudler P.A. Comparison of two static chamber techniques for determining carbon dioxide efflux from forest soils // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1990. V. 54. P. 1754-1757.

207. Raich J.W., Potter C.S., Bhagawati D. Interannual variability in global soil respiration, 1980 94 // Global Change Biology. 2002. V. 8. P. 800-812.

208. Raynaud D., Jouzel J., Barnola J.M., Chappellaz J., Delmas R.J., Lorius C. The ice record of greenhouse gases // Science. 1993. V. 259. P. 926-934.

209. Reichman R., Rolston D. Design and performance of a dynamic gas flux chamber //Journal of Environmental Quality. 2002. V. 31. P. 1774-1781.

210. Robertson F.A., Meyers R.J.K., Saffigna P.G. Respiration from soil and litter in a sown perennial grass pasture // Aust. J. Soil Res. 1995. V. 33. P. 167-178.

211. Rochette P., Desjardins R.L., Pattey E. Spatial and temporal variability of soil respiration in agricultural fields // Canadian Journal of Soil Science. 1991. V. 71. P. 189-196.

212. Rochette P., Gregorich E.G., Desjardins R.L. Comparison of static and dynamic closed chambers for measurement of soil respiration under field conditions // Canadian Journal of Soil Science. 1992. V. 72. P. 605-609.

213. Rochette P., Flanagan L.B., Gregorich E.G. Separating soil respiration into plant and soil components using analyses of the natural abundance of carbon-13 // Soil Sci. Soc. Am. J. 1999. V. 63. P. 1207-1213.

214. Rolston D. E. Gas Flux // In Methods of Soil Analysis, Part 1: Physical and Mineralogical Methods. Agronomy Monograph no. 9. Ed. A. Klute. Am. Soc. Agron., Madison, WI. 1986. P. 1103-1119.

215. Schimel J.P., Clein J.S. Microbial response to freeze-thaw cycles in tundra and taiga soils // Soil Biology and Biochemistry. 1996. V. 28. P. 1061-1066.

216. Schimel D.S., VEMAP Participants, Braswell B.H. Continental scale variability in ecosystem processes: Models, data and the role of disturbance // Ecological Monographs. 1997. V. 67. P. 251-271.

217. Schlentner R.E., Van Cleve K. Relationships between C02 evolution fromsoil, substrate temperature, and substrate moisture in four mature forest types in interior Alaska // Canadian Journal of Forest Research. 1985. V. 15. P. 97-107.

218. Schlesinger W.H., Andrews J.A. Soil respiration and the global carbon cycle // Biogeochemistry. 2000. V. 48. P. 7-20.

219. Schlesinger W.H., Reynolds J.F., Cunningham G.L., Huenneke L.F., Jarrell W.M., Virginia R.A., Whitford W. G. Biological feedbacks in global desertification // Science. 1990. V. 247. P. 1043-1048.

220. Schneider S.H. Global Warming: Are We Entering the Greenhouse Century? San Francisco: Sierra Club Books. 1989. 317 pp.

221. Silvola J., Valijoki J., Aaltonen H. Effect of draining and fertilization on soil respiration at three ameliorated peatland sites // Acta For. Fenn. 1985. V. 191. P. 1-32.

222. Simunek J., Suarez DjL. Modelling of carbon dioxide transport and production in soil 1, model development // Water Resources Research. 1993. V. 29. P. 487-497.

223. Singh J.S., Gupta S.R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems // Bot Rev. 1977. V. 43. P. 449-528

224. Singh K.P., Shekhar C. Seasonal pattern of total soil respiration, its fractionation and soil carbon balance in a wheat-maize rotation cropland at Varanasi //Pedobiologia. 1986. V. 29. №. 5. P. 305-318.

225. Skogland T., Lomeland S., Goksoyr J. Respiratory burst after freezing and thawing of soil: experiments with soil bacteria // Soil Biology and Biochemistry. 1988. V. 20. P. 851-856.

226. Smith G.S., Johnston C.M., Cornforth I.S. Comparison of nutrient solutionsfor growth of plants in sand culture // The New Phytologist. 1983. V. 94. P. 537-548.

227. Soulides D.A., Allison F.E. Effects of drying and freezing soils on carbon dioxide production, available mineral nutrients, aggregation, and bacterial population // Soil Science. 1961. V. 91. P. 291-298.

228. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems // Blackwell. Oxford. 1979. P. 308-309

229. Swinnen J. Evaluation of the use of a model rhizodeposition technique to separate root and microbial respiration in soil // Plant and Soil. 1994. V. 165. P. 89-101.

230. Teepe R., Brumme R., Beese F. Nitrous oxide emission from soil during freezing and thawing periods // Soil Biology and Biochemistry. 2001. V. 33. P. 1269-1275.

231. Tesarova M., Gloser J. Total C02 output from alluvial soils with two types of grassland communities // Pedobiologia. 1976. V. 16. P. 364-372.

232. Thierron V., Laudelout H. Contribution of root respiration to total C02 efflux from the soil of a deciduous forest // Can. J. For. Res. 1996. V. 26. P. 1142-1148.

233. Wagner F., Bohncke S.J.P., Dilcher D.L., Kuerschner W.M., Van Geel B., Visscher H. Century-scale shifts in early holocene atmospheric C02 concentration// Science. 1999. V. 284. P. 1971-1973.

234. Wang F.L., Bettany J.R. Influence of freeze-thaw and flooding on the loss of soluble organic carbon and carbon-dioxide from soil // Journal of Environmental Quality. 1993. V. 22. P. 709-714.

235. Warembourg F.R. Application de techniques radioisotopiques a l'etude de Pactive biologique dana la rhizosphere des plantes // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1975. V. 12. № l.P. 261-272.

236. Waring R.H., Schlesinger W.H. Forest ecosystems: Concepts and management // Orlando/Florida. Academic Press, Inc. 1985.

237. WMO WDCGG DATA SUMMARY. WDCGG № 28. GAW DATA. Volume IV-Greenhouse gases and other atmospheric gases. 2004. 98 pp.

238. Winkler J.P., Cherry R.S., Schlesinger W.H. The Q10 relationship of microbial respiration in a temperate forest soil // Soil Biology and Biochemistry. 1996. V. 28. P. 1067-1072.

239. Witkamp M. Decomposition of leaf litter in relation to environment, microflora and microbial respiration // Ecology. 1966. V. 47. P. 194-201.

240. Xu J.G., Juma N.G. Carbon kinetics in a Black Chernozem with roots in situ // Can. J. Soil Sci. 1995. V. 75. P. 299-305.

241. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V. An empirical model of carbon fluxes in Russian tundra // Global Change Biol. 2001. V. 7. P. 147-161.

Информация о работе

Сапронов, Дмитрий Васильевич
кандидата биологических наук
Пущино, 2008
ВАК 03.00.27

Диссертация

Многолетняя динамика эмиссии CO2 из серых лесных и дерново-подзолистых почв - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы