Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ И СУБМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ И ЕГО ВЛИЯНИЯ НА УЛЬТРАСТРУКТУРУ КЛЕТОК ЛИСТА РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ И СУБМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ И ЕГО ВЛИЯНИЯ НА УЛЬТРАСТРУКТУРУ КЛЕТОК ЛИСТА РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА"

МОСКОВСКИМ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ -. ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. . В. ЛОМОНОСОВА

^¿у^)^ Биологический факультет

' - На' правах рукописи

ЮДКИН Лев Юрьевич

Л

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ И СУБМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ: ИЗУЧЕНИЕ1 СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ И ЕГО ВЛИЯНИЯ НА УЛЬТРАСТРУКТУРУ КЛЕТОК ЛИСТА РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА

(03.00.05 — ботаника) ,

АВТОРЕФЕРАТ ^ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- МОСКВА— 1&76

Jí хлЛШАлЛ^ — So^f birhstc ы

"■■4/

'Л-

- j s

[ЮСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛШЯША И ОРДЕ1& ТРУДОВОГО КРАСНОГО Э1ШШМ ГОСЩРСТВШШИ УЩИЕРС1ТГЕТ амениН.В.ЛОМОЮООВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ВДКИН Дев Юрьевич

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ И ОУЗДЖРОСКОПИЧЕСКОВ ИЗУЧЕН® СТРОЕНИЯ И РАНЕКЩЯ ВОКЕУШЕШ ЕУРОЙ РЖАВЧИНЫ шпшщц И ЕГО ВЛИЯШЯ НА '

МНГРАСТРУКТУРУКДБГОК ЛИСТА РАОТЕШЯ-ХОЭШНА (03.00.05 - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ" диссертации на соискание ученой степени . кандидата йиолопгчеснвх наук

Москва - 1976

Работа выполнена в лаборатория генетика надунятетн СиОирского ордена Трудового Краоного Знамени научно-иссле-.довательского института Сельского хозяйства.

Научный руководитель:

кандидат сельскожозяй отвеншх наук Б.1ЧРейтер;

Официальны? оппоненты:

академик ВАСХНиЛ» доктор бяоло Ипесних наук,

ярофесьор Н. С.Дунин,

кандидат биологических наук М.А.Проиенко.

Ведущее предприятие! Главный Ботанический Сад

АН СССР» 1\ Москва.

Защита диссертации состоятся СрЛ-А^Л^*1 197 Я^.г, в О часов на заседании специализированного йгологачео-кого Сйвета » 5 в Московском государственном университете (117234, Москва, Ленинские горы, МГУ, (Экологический факуль-: ■ тет);

АвчорефереТ разослан,,

<

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета; .

|

Ученый секретарь Совета Ю.Т.Дьяков

Актуальность теш. Известно, что вредители в болезни < сельскохозяйственных растений'являются причинойзначительных ' потерь урогая во всех земледельческих районах плане tu. Q на-! шей стране значительный вред приносят рлавчинше болезни и, ; В' частности« бурая ржавчина пшениш. Возбудитель блюй ржав-| , чаны птенивд РииШл tecctxdita Яо1 «х лит. ¿sj, ttipci, Нет является облигатшм паразитом и поражая листья онижает тем 1 самым продуктивность растения, Бурая ржавчина широко распрос .хранена на Украине, в Ставропольской и Краснодарской краях, в Центральной полосе Европейской частя» а также в Сибири. Поэтому понятно то внимание, которое уделяется в настоящее время проблеме выведения устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур. Эта, весьма трудная задача, не может бить решена в полной мере des знаний природа иммунитете. В связи о а ты крайне важными и актуальными являются теоретические исследования механизмов облигатного паразитизма. Для решения этих вопросов используют разнообразные метода исследования и, в частности, световую и электронную микроскс пив. Эти методы успешно применяются для изучения характера взаимоотношений между грибами-паразитами и их раотекиямн-хо-, эяеваыи.

Анализ даншх дитератури поназиваат, что в настоящее вр^-ия электронномикроскопическме исследования ведутся, с одной стороны, в плане накопления информация о различных кошлек-сах "хозяин-паразит", а с другой, предпринимаются попытки me тодамя электронной фотохимии и авторадиографии выяснить функциональный характер итих взаимоотношений. Основные peayj таты исследований за последние 19 лет обобщены в обзорах

»%ям<*(т?}, tk^fuLitii&tXfmi), еи*к»*М/ищ Л*««., . ¿iittcfie/cC (1973).

Из группы ржавчинных грибов паразитиружяких в тканях пшениш наиболее изученными является возбудители стеблевой и желтой ржавчина. Сведения о субмикроскопмческой организации | возбудителя бурой ржавчины и его влияния на ультраструктуру ' клеток листа пшениш практически отсутствуют. Недостаточно \ данных о цитологических факторах специфической (протоплазма-» тичепкой) устойчивости и динаыике ультраструктурних изменений зараженных клеток в зависимости от их расположения в зоне

грибной колония к времени патогенеза. До сих пор кет единого' мнения я о роли факторов неспецвфичеокой устойчивость.

Ц?дь и эеда^ исследований. Цель наших исследований - }

- изучение некоторых сторон взаимоотношения между возбудите-; лем бурой ржавчиныи растением пшеницы при различных типах совместимости.

Б связи с этим поставлена „ледующие задача! I.. Определить закономерности роста и развития возбудителя"бурой ркавчиш ] пшеницы на растениях о различным талом,устойчивости и влия- ! ния анатомо-морфологических признаков растений на степень проявления болезни.

2. Изучить ультраструнтурную организацию клеток межклеточных гиф я.Гаусторий.

3. Изучить особенности ультрас труктурых изменений в клетках' мезофилла листа пшеницы й.ответна внедрение паразита у рас-! тений различающихся типом устойчивости. ' !

Научна» новизна результату^, Впервыэдано описание ультраструктуры возбудителя бурой риавчины пшешщн. При этом от|- . мечено значительное сходство с возбудителем стеблевой ржав- : чини. ¡,

- Обнаружены мембрашше структуры & клетках межклеточных ги£, не описанные в литературе у других грабов. I

- Установлено, что возбудитель бурой ржавчЯны не имеет комп--: лекса 1ЪЛ1джи. |

- Рост й развитие граба, а также степень.проявления болезни,: зависит от факторов специфической а Неспеив$иЧескоК устойчи-' востй. При атом из элементов яяспецнфйческой устойчивости наряду с характером воскового налета в опушения, в полевых ус-: ловиях значительную роль играет угол наклона и обвислости листа. Влияние апатомоморфологических признаков проявляется I опосредовано через каплеудерживалпую способность листьев. 1

- Описаны ультреструктурные изменения в зараженных клетках ! мезофилла листа. В связи о этим показано, что характер этих ^ изменений зависит о? £шта устойчивости растения, стадии патогенеза и расположения клеток в зоне грибной колонии.

Апррбарид работу. Результаты.исследований были доложены ! ва Региональной конференции Молодых ученых СО ВАСЗШлЯ (Новосибирск, 1973) и на конференции молодых ученых Западно-Сибир-

ского Селекцентра (Омск, 1975).

р&рм рабрт^. Диссертация состоит из следующих разделов;: ''Введение", "Обзор литературы1?, "Материал а штодо*!, "резуль тати: исследований", "Обсуждение-", "Выводы'' и "Список литера-| турыЧ Теястовая часть составляет сграгшц машинописи. В | работе 73 раоунна (схемы* електронномижроскошческив' ь сеетоЬ микроскопические фотографии) и б тайлип,. Список использован-' ио(1 литературы включает 169 наименований, из них 29 ре йот отечественных и 1*10 эаруСемшх авторов, ' :

' РОДЕИЕАНИЕ дасСЕРГАЩОНГЮЛ РАЕОДЦ .

В раздела "Обдоо датет>бтурц* совещается дшшыа литературы о распроогранении и вредоносности бурой репедчивд, дана цц-юлошчвсчая. зсарактерсстика ржяпчишшх грийов по данным све-товой'шкроскоотш, отражены имеющиеся сведения по субапкро-скопячеокоя организации и способу внедрения в ткана растений фитопатогещщх грибов различных таксоношгческих грудп, а также дш1Сравнительний аналкэ характера взаимоотношений ыеиду Грибами-паразитами и их растенлямя-хозявсщди.отличающаыися типом устойчивости и реакцией. клеток растений на патоген,

МАТЕРИАЛ И МВГОДУ

Для определения влияния анатош-морфологачесмр: признаков растений на-степень проявления Оолезгш в полевые опыты Шло вялшено более 300 сортов, главшм образом, сорта Шной; а Северо-Амертсанской гибридных-гщий и отечественной селекции, Полевой эксперимент ь течение 3-х лет закладнаади с 3-з| вариантах: НД естественном фоне эарааекпя, провозищиоююм и ; искусственном шфекциогашх фонах. Все варианты бит заложены в 2-х кратной повтор!юдти, (з полевых оинтах степень порамен^я определяли в фазу молочной спелости по ¡шшле Май пса и Джек- \ оона (1926), Опушение, восковой налет, угол наклона и ойвис-| лостн а кайлеудержаваицуп саособпост^ листьев определяли в | фазу кождаение-шлочиая спелость. Зависимость степени порч- | хения от витвоеречислеаных аяеыентов определяла через коэф- ! - фшшент корреляции НО формуле Брывв (^ок«щсдй| 1961), В лабо-раюушх опытах для осредеданип количества удержавшихся . { спор Н£1 листовок а о верхнее та йооле заражетй, числа пророс- '

ших спор я образовавших штреооорив* а также числа уредопуе-тул на единицу площади било ЬеяТО 12 рааличалцшсоя со степе^ ни поражения я тийу реакции сортов. Иэ анатомо-морфологичес-кюс. призшшов определяли чвсло и д/гону волосков, 'гасло устьиц я каплеудержнваицую способность листьев,, огшты проводили ' с применением бензимидеэолвноИ техники культивирования от- ■ деленных листьев (Михайлова* К£ТГКо, 1970Х Зависимость образования ии^екцногошх структур на вктофитйой стадии, степени | поражения я каллеудерживадаей способности листьев от их йна-томо-морфологическяк признаков также определяли через коэф- 1 финиент корреляции. Площадь листа занимаемую грибной колонией определяли путем измерения 5 инфекционных мест на каждом из Ю растения га!Э,б, я 12 сутки пооле инокуляши. В работе \ приведены средние величины по 50 измерениям в кавдом случае : про увеличении микроскола х 1ЭЗ, Статистическую обработку. | данных во Всех экспериментах проводалп методом вариащтонной ' статистики (Плохинсюй; 1961)» !

Для свеТомикроскоштческих исследований при анализе ин- ; фекцконных структур На эктофитНой стадии развития гряба применяли методику лактофевольйой окраски кусочков листьев Ьопг, вхои^п-, 1962), При исследовании срезов использовали материал приготовленный для электронной микроскопия о окраской срезов аэурметиленовым голубым Из-; мерения ядер проводили на 5 зараженных участках листа йа 3,6 к 12 сутки после инокуляции в 3-х повторвостях, Измерения проводили с помощью окулярного микрометра при увеличении микроскопа х1350. измеряли большой в малый диаметры ядра н рассчитывали его объем по формуле У= й1 , где Ь - большой ^ диаметр. Е - малый диаметр (Хесин, 1967),

Статистическую обработку проводили методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1973) и строили гистограмда,

Электроняомикроскопические исследования проводили на восприимчивом сорте Саратовская-29 (тип реакции и устойчивом - Гибрнд-21) (тип реакции о). Материал обрабатывали по общепринятой схеме (Бирюзова, 1963; &£а£,Х970*). об-

разны фиксировали на 3,6 и 12 сутки после инокуляции в 3 глутаральдегиде на 0,15 м фосфатном буфере И дополнительно в I % растворе четырехокися осмия на этом яо буфере с добавкой

"сахарозы до расчета 15 «г на I до рартвора. Обеэ^БОмшшш и серии спиртов возрастающей концентрации и безводном ацетоне. Материал пропитывали я золивади в смолы араддпт и зпон, Срен за готовили на ультрамикротош ЛЯП-2, окрашивала до метод»-) ко Ыилпонига {ММякд,, 1961) н Рей полиса (кцяоЫщ, 1963)| в просматривали на отечественном електронноу микроскоге ! УЗШ-ГООв.Субшкроскопическую организаций ааражвншлх меток растензя изучали в 3-у зонах грибной колония: в центральной | зоае, непосредственно под пустулой пограничной, которар

расположена' на 1-2. клетки в обе стороны рт края пустулы (б); и в зон« поражения окр(ужаццей рустуду (а). Нз 3 сутки после ) заражения, когда еще нот пустули, ^араиенша участок листа ' условно разиваеи эоноЙ начального поражения (рис.1).^

л у Л 4»

Рио,1, Схема аара&ишога участка листа Заражение растений проведали местной популяцией pypofl ржавчины^а в лабораторшх-ионопустулыюй культурой (Клоя

выделенной из местной популяции на базе канадской серии нэогенных линий, В течение последних 5 лет'этот клон дает стабильную реакцию на сортах-дифференциаторах ииэоген-шх линиях, для варажешд готовили споррвую суспензии из рао-чета 10-12 тысяч спор на I мл воды. Концентраций спор учитывали о помощью кашри Горяева, -

Условные обозначения '

АЭР - агрануляршй эвдоплазматнчеевм;; реткнулуи; |

В - воротничок| ВК - вакуоль) ИХ! - веретенообразные ыембраа-ше структуры; IU - гликогекоше включения; КОХ - Клеточная , оболочка растения-хозяина; КХ - клетка растения-хозяина; ЛО - лоыасоми; Н - митохондрия/ ШГ - мультивеэикуляриое тело; MKT - материнская клетка гаустории; ЫдМ - шелииоподоб- , ше мембраны; MX - шкрЬтело; ОЗП - зона клеток, окружаицая ' пустулу^ РШ - пограничная зона пустулы; ИЛ - плаамалешз; ■

Р ■- рябосош; СМ - слизло tu R матерная) CÖ ~ пора в септе! ТМС - трубчатая мембранная структура! ТПО - трубчатые и пу-энревядные образования; УО ~ утолщение оболочки} ЛШ - yömor подобные выпячивания мембраш} ЦЭП - центральная зона дусту-; лы; Ш - шейка, Щ - шейшй поясрпЗга - »котрагаус торкал ьвая ; эояа? ЭГМ - экстрагаусториальвая мембрана) Я - ядро*

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полряэдел I, Особенности роста я развития Pu-ciLnia.

xtcondito. на устойчивых и Восщягамчивйх растениях

Проведенные ксоледования в полевых условиях я расчет ко-, эффицяента корреляция показали, что степень пораженгя в экз- . чательной степени обусловлена способностью листьев удерживать капля роен. При заражении на естественном, провокационном и ■ ■ искусственном изк^екшошшх фонах коэффициент корреляций ко- ! лебалок в пределах +0,51- -+0,81, Кадлеудервшваадая способность листьев зависят от характера воскового налета, опушений, угла отхождения ласта от стебля я его обваслости; При этом паи более существенное влияние оказывай угол наклона (tb . . *-0.43- +0,?0 vt обвкслости листа (ъ * - -0>68)j в лабо-

р0торшх условиях степень поражения та;еже в значительной степени била обусловлена этими признаками (ч- = +0,69). Разлм*тя( в степени поражения меяду группой устойчива* сортов и восприимчивых, а та: was внутри зтйя групп свидетельствует о влияния элементов как неспецифэтесиой так и специфической устойчивости. т&к, число пустул на I см2 в группе восприимчивых сортов, колебалось от 3,5 у сортов Пмротрнкс-28 до 16,3 у сорта Кзил Бас, а у устойчивых от 0 у Гвбрцда-21 до 0,0 у ред рйвера-б8. .

Удержание уредоспор на листовой Поверхности опосредова- ; но через канлеудерживащую способность зависит от анатомо-морфологичесяих признаков листьев (t» +0,93); Чколо удержавшихся спор «а I см2 листа колебалось от'34,7 штук до 372,2, Число проросших спор также различно Как ш устойчивых так и на восприимчивых сортах, ко при этом Наблвдается высокая корреляция с количеством удержавшихся спор С = +0.99); Додж уредоспор образовавших aitnpeccopmt от числа проросших выше в группе устойчивых сортов Сот 23,3 Д до 33jб$), чем у воспри-

имчнвых Сот 0.7 дао 12.О £). Эти различил на j-iani взгляд могут .быть обусловлены взаимодействием мезду грибом и растением уже на эктофитной стадии.

• Светошкроскопнческие исследования показали, что на :эктофитной стадии развития гриб одинаково образует ивфехци- j онные структуры (ростковую трубку, annpeccopjffi, подуст ькчный! , пузырек) на устойчивых и восприимчивых растениях. 5 отличие ■ от возбудителя хелтоИ рвавчяда, который ire образуем aimpeccoj-: рай (Шиштрев, КайдашДЭТЗ) и способен проникать между стев-j ками эпидермальвых клетрк (Stu/Js, PfotniKwa ,1972) возбудитель бурой ржавчины всегда формирует аппрессории и проникает в ткани листа через устьица. : После внедрения и образования первой гаустории в клетке ] хозяина начинается андофнтная стадия развития гриба. Его развитие на этой стадии зависит от тто?. устойчивости растения. '' Б тканях восприимчивого растения гриб образует многочисленные межклеточные гнфи и внедриот гаустории в эпкдермальные и ыеэофилльнко клетки. При этом в одной клетке может кахо- ; диться до -З-х raycToputi, Обычно lia 6 сутки гриб начинает давать споронощание, В тканях устойчивого растения развитие гриба ограничено. Tait, у изученного нами сорта Гибрщ-21, проявляющего реакцию сие рхчувс tbhï елгкости, площадь грибной колонии.занимала в конпе первых сутрк после инокуляции 0,16 мм2, третьих - 0,35 мы2 л на б сутки 0,44 ьяг. На этом развитие гриба заканчивалось. D тканях растений восприимчивого сорта Саратовская-29 плооддь гртбной колонии через 1,3,6 и i 12 суток соста¡¡ляда, соответственно, 0,18 мм2, 0,9 мм , 2,7nij и 16,3 ш^. 11 тканях устойчивого растения гаустории образу- { ются в.1-3 клетках, но не достигая максималышго развития отмирает, хотя честь кезклеточных гиф выходит за пределы некротических клеток хозяина оставаясь живыда на .3-6 сутки. Гроб ' развивается слабо й не дает саороношения. i

Таким образом, развитие гриба trn эктофитыой стадии в зва,-читедшоЯ tтепени обусловлено оортошш особешюстяыи и связано с тйшзм устойчивости расгениям хотя отмечено* что на устойчивых сортах доля спор, образовавши? ашгрессории значительно вьше, нежели На восприимчивых. В то же время на радо-; фитной.стадии характер райвиТия гриба всецело определяется типом устойчивости растения хозяина.

Ар^раздед, Ультраструктура клеток межклеточного

мицелия

Эле кг рогаво макроскопические исследования показали, что тонкое строение гиф в различных его частях неодинаково и ояо| зависит от возраста клеток д их функциональной спешалиэацт Можно выделить ^ типа клетол-апикальные,взрослые,т. е. удаленные от рпвкса» материнские клетки гаусторий и спорогевдае (рис, Клетки апекса имеют, отроение характерное дня опиоаншх литературе грибов обладающих верхушечным ростом гифы С '¡Ггоук, В гаснем, 1970)^

Для более взрослых вд-зток удаленных от шекое характерно присутствие больших вакуолей, ллпидшх и гликогенов»* вклюи чений. цитоплазма этих клетск, как правило, бедна органелла-. ми. Эндоплазматическнй ретикулум развит слабо* малс рибосом.1 Интохоядрии с пузыревидными кристемй без определенной ориентации, иногда значительно разбухшие. Все .клетки содержат иуль-тивезикулярные тела, ломасокы, что может быть связано или со вторичным утолщением клеточной оболочки^ или с процессами -поглощения и выделения веществ грибной клеткой. 3 клетках . иногда присутствуют автоматические вакуоли. Перед внедрением в клетку хозяина отдельные верхушки гиф образуют так называйте материнские клетки гаусторий. После внедрения гаусторий ; в'клетку хозяина они имеот строение типичное Для взрослых | клеток гиф, то есть вакуолизировани и содержат лигшдныа и | глякогеновые включения. Спорогенше клетки, в отличив от вё™' гетатившх, имеют Солее Толстые оболочки й.электроцнопяотнуй цитоплазму насыщенную большим количеством хорошо развитых \ органелл. Много рибосом, митохондрий о трубчатыми, параллельно ориентированныш хрнстами. Эндоплазмзтический ретикулум ; представлен гранулярной и агранулярной форламй, В этих клетках много запасшх питательных веществ в виде яйгащшх капель и гликогеновых гранул. \

Оболочки "клеток гиф, Как п^вшю^ ^ электртнноплотшё) да двуслойные. Плазшдесмешше каналы, которые описаны у возбудителя желтой ржавчины (Плотшкова,Саосэн,19?4), не обнаружены. Септы ямеш простие поры» что обеспечивает мяграшш . органелл из клетки в клетку. Некото{ие из них закупорены ; "пробкой" - мелкозернистым и (^шгенвым по структуре образо-

'мние^/ограниченным одинарной иеыбраноа,вблизи которой сосредоточены микратела. Характерной особенностью возбудителя 1 бурой расавчииы является отсутствие комплекса Голадга, кото- : не обнаружен также у рада других ржавчинных грибов. Дик-' тиосош обнаружена у возбудителя желтой ряавчиш (Плотникова, Сасеэн,197*), В то же время-ш наблюдали присутствие г клетках своеобразных цембраиных структур, состоящих из центрально расположенного пузырька и радиально отходящих от него трубочек, ш> концам которих отпочковываются пузырьки,. Эти структуры в литературе не описаны и демонстрируется впервые. Ыы предполагаем, что ояв 1югут бить функциональными аналогами диктиосом (рио,2, сы.ТЬЮ)

В клетках ги$ обнаружена также, неописанные в литературе, "веретенообразные" ыембранные структуры» но природа и функ- | щш их не ясны. Для возбудителя бурой ркавчины характерно различное количество ядер в клетках гриба. Тал, клетки вегетативных гнф содеряат по 3 ядра* спорогенные и материнские клетки гаустории по 2 и гаустории «одно. Такое распределение ядер подтвередаетоя также работами Эванса и Аллен !

1909} к 1926), / |

Подглядел X Ультрсструатура гаустория ■ [

Внедрение г^жба в клетки растения-хозяина происходите ! помощью свециализированних иатеринскнх клеток гаусторий (МКГ) Перед внедрением оболочка МКГ ихозяииа скрепляются сяиэис- 1 тыы материалом. После локального утолдешш грибной стенки и ! ферментативного расщепления ее и растительной оболочки образуется конусообразное отверстие. Через это отверстие содерюф-мое ЦКГ, инвагишруя плазмалешу, перетекает в клетку хозяина, где далее формируется гаусторий*' Процесс внедрения н об-раэоганяя гаустория аналогичен тому^.что наблвдается при фод-шроваши раустбрил возбудителя стеблевой рхаьчины С£йгЛсА,

ЗИй'^, Мапоск.а , 1965 в); -'.':■■ Зрелый гаусторий возбудителя буроЯ ржавчины ЬостОит из ! .2-х частей - четко сраженной шейки и цилиндрического тела | (рис.З), ГаусторрА окружен оболочкой непрерывной ¡в материн- | ской клеТко'З; В раКонё оейкЛ .она 'несколько , тонЬке; чем вок- ; руг 1зла. ГЪусториЙ вё.о!фяяётсЦ еептой ¿4 ватервеской клетки и представляет собой ответвление межклеточной гш£ы, про-

« и» НС « г« Л И*г тм< р

Рйо.2/ Схема строения взрослых клеток вегетативной Се) и снорргенноЯ (о) гифа я материнской клетки, г&усюрйя (в).

1 -4

пикшей в клетку хозяина. Характерной особенность»: шекки является наличие 8л ектрошоп лотного пояска, который встречается у многйх ржавчишшх грибов с £кг€икг gh'tfl-ch, 1971; Va.п. fyKe,ifttoxèi,t969i Coffey -&t- 19??). Ряд исследователей предполагает, что это место изменившей ся структуры стенки, хотя природа й функция его окончательно йе выяснены. . От Цитошгазш хозяина гаусторий отделен пограничной зоной, которая согласно терминологии БуинелА têutkkèU, Ï9Î2J называется sкстрагаустормальной зонбё, а ограничивавшем её плазмал емма хозяина - гкстрогау< ториальной мембравд'й. Эту зону еще называют чехлкком (sAeaiAO ( вглскетД^б?), цепком К. saiK, ) С Uix<xiaf fto/Uma,l962)j зоной аппозиции {zone pûîiiiitt) ( ton.J Во\усП^ 1963; и капсулой Çe«ca$sui?iafi4«) (,3exft/ii Sowci^ i 196*0. Истинная порода и функция зошз до с ira пор неизвестны.' Одна авторы отводят eii аеодаткуюОМапосЯй, 1966)) другие.- ои тате льнув роль {Pet/ion, &QWen- , 1963). Некоторые авторы методом автораддаградега показали, что она состоит в основном из того же материала, что и клеточная стенка хозяина C^ia.ftocAiiL Mi'* 1ЭТ23. Еолыг-нство авторов придерживается мнения, что она содержит продукта ме ^аболизма хозяйка й гриба, т.к. через эту зону проходят основные путк, связанные с взаимодействием паразита и хозяина. Одним из вашшх вопросов связанных с азаишоткошетпшмп паразит и хозяине является выявление характера шрфофушщланалыгой связи мезду нимг* Ряд исследователей, в частности Эрлих Г. и Эрдих М. в ; своих ранних работах списали наличие йлазмо;цесменшх каналов в зоне и оболочке гаустории. Ио позднее, ош и другие авторы: подобные кайолз* m встречали, Мы то1ше не обнаружили никаких кзаалоподобнкх структур у гаустория возбудителя бурой ржавчины. В то же время в зоне s в эктоплазме обнаружены трубчатые: и пузыревидные образования, присутствий которых Может быть I связано с транспортом продуктов метаболизма между хозяином ■ и паразитом.

Экстрагаусториялышя мембрана образует йнвага|1ацнй it усикЬподобше выпячивания; hpa "этом иногда trpoc леяшваетоя связь их с Ьздоллазттическим ретикулукоа хознтаа. Наличие подобной связи между гаусторием и вдтошизьюй хозяива описано ашогиш! авторами { èiiïké^ i Î973);

Удьтраструктурная организация про^опдазй^ гаустория, как. и экстрагаусториальн.й зовы, зависит от возраста гаустория. Молодые влетки (шеют здектронйоалотиую цитоадазму с большим | количеством хорошо развитых оргрн&ллз' иного рибрсои, штоХ№ дрий о парадледыга ргшподоЕенныни труСчатыки кристаш, гра- -нулярного эедошшзиатаческого ретйкулума, а таю^еломасои и { иультавеэвкуляршх тел, Гаустгори^ имеет одно'ядро о ядршкои; Взрослые и старые гаустории обычно вакуодизпрованы и содержат лншшше кашф. Гликоген но обнаружен. Разрушенные гаустории в клетках восприимчивого растения встречались толшо в 1_антре грибной колония' ва12 сутки после инокуляции.

13 клетках устойчивого растения через трое суток после инокуляции гаустории, как правило, разрушенные.' Электронно-прозрачная цитоплазма содержит остатки разруиендах органелл. Отмирает также большая часть' меиигеточшх гиф. '

Подраздел А.. удьтраструктурше изменения в клетках ■ ■.' i ■ швофидла листа зараженного растения -

Светомшсроокоялчеокие а электронвошкроскопи ческие исследования показали, что все структурные компоненты клеток растения-хозяина реагирует ц& внедрение гаустория; При этом ; характер изменений зависит от вре«еш патогенеза, топографя-! ческого расположений клетки в зоне грибной колонии и комбинации гозявн-парезвт, '".■■>.■'' '■'.!■ , Так, характер ультраструктуриых вэиененнй клеток воспри-j иычивого растения,в процессе патогенеза неодинаков, Первона-' чадьно найзвдается вспышка ыетайодичееких процессов, что вы-' ; равается численным увеличение» органеаа, ав-дальней кем, нро-'исходитбыстрое старение клетки и разрушение органелл, D первые трое суток после внедрения гаустория насаждается кадшешь < рация вокруг его органелл хозяина. Происходит численное уве-| яичеиие ьштохоццрий, дактковоы в пузырьков Гсладеи* содержа-! ' тх электройиоплотше включения;' Во иного раз увеличивается j объем гвдопДашатяческого- ретшеулума* особенно гранулярного.! Тя^ эшдаилаэштачёско1ч ^«тикулума i Ьолыюм количестве 1 ; концент^щруйтся/Boejjyr i'a^oro¿яи и ваходятоя в тесном кон- ■ ; такте с 0Е<гграг^с^1яальвоЛ Значительно гозрас-тает. число' ыультамЭжкясфшиЁ.тед,¥ ;ктаэмалёииасом й ломасом.) ;В; 1реэульта'те секреторбоА деятельности втих оргавеЛл продсхо-

дит интенсивное вторичное утолщение оболочек зараженных кле-: ток. В районе внедрения гаустория на клеточной оболочке хозяина наблвдается отложение келлоэоподобного вещества с образованием воротничка вокруг шейки гаустория. Увеличивается крях-иалосинтетическая активность хлоропласТов заявленных клёток.! Наблюдается также значительное увеличена« размеров ядер. На * jatCiA представлены гистограмму постровише на оснований из-' ре рения ядер в зараженных н незараженных (контрольных) клет-: kaX в процессе патогенеза ь различная зойая грйбной колонии. Показан средний объем ядер и расочитаны ьврканса и коэффяцк-евт варяацни. Из атих данных видно, что уже на 3 сутки после i инокуляшш происходит значительное увеличение ядер. Ядра уве-^ личиваются по воей.зараженной зоне и максимальное увеличение| их наблвдаетог на б сутки после тюкуляцки« При этом о увели* чёнием количества лдер^ иметхэдх большей о<5ьем, значительно | увеличиваются пределы^ в которых изменяется объем ядер, но кривая распределения объектов созфайяет одновершинность. Это Ука* зывает йа то, что в зараженных клетках не происходит полипжь-идиэадип ядер» а увеличение связано о "ехроштишвкми элементами. Увеличение ядер отмечается в кдёткаж тцсчпщы, зараженной возбудителем стеблевой, ржавчины 1924ц ~Мяп$ек<к.$

1966), а также в макоризшх клетках корня гороха й орхидей (Проценко/ 1973). Па первоначальных этапах патогенеза ! изменяется й ультраструктура ядер; Меяосроматкновая зона ста-: новится более електрорноплотной/ tx хроштиповая, наоборот; ! просветляется и ядро становится менее контрастным. Подобные, изменения коррелируют с данными об увеличении количества РНК, кислых белков и уменьшении игстонсв (flAaitucAatwo, ¿/¿.bint йкьщ 1065). '

На первоначальных йТапад патогенеза увеличивается .и крчхмалосинтетичеокая активность хлорошшотбв^ На 3 сутки в [ . зоне распространения гриба ХлоропластЫ содержали большое ко-, личество крахмальшх зерей и имели бОЛЙе округлую форзд. РЯД: авторов также иайшодаля накопление краЗгыа^ИшХ йёрен и Ьрй BToni отмечали уменьшение численности й размеров хлйропльстов ( ¿We«.,1926а; PetfUte Bowen. Другие отмечали уве-

личение размеров адаствд за Ьчет разбуЗшйй йх строма (fibffim■ РлЕеШх) isrt23i...

. is

50 ' 53 ' 30 ■ла:

л =3(30,9 :й=67' С2

Л =566,$ .¿=167

200 бООихм' 200

Ха-коктрсль, 3 суток; На-зоне поражения на

3 сутки;

16-коЕтрсдь, б суток; И^ЦЗП*. 6 суток; ШО-ГШ, б суток; 1У<5-СШ, 6 суток;

: 1р-контрсш,, 12 суток; Г2 суток:

...Юв-ш,. 12-суток; ХУв-ОЯ, "12 суток;

* См,условшс обозначешя.

Э00

■ %■■ •ЯГ

да,.- -

30

ТО ' *

;70' 55:

30 Ю

!Я*337,1 6=64

2Ш 000.

< X ^360,2 ■

ПОх

200

900

рис.К- Гямограшн распределения объемов ядер клеток метафайла: лиота у норяальвкх и соргженнше растений в патогенезе.

' Х«67Г,8 ; 6*180 Хх628Д . ■ б-=176 573,; ■ ' 6 =156

200 ; 1200 200 1100 200 .1000

1 ' 6 «147 . ' 6*153 . ;

'.<<-№33,4'*. |—г .л

1 ——-—1

200

200

1100

Таким образом, наОлшаеша наш структур!ше и ультраструктурные изменения в зараженных ¡тетках согласуются о хороню известными В литература данными о повышенной На перво- i начальных этапах патогенеза фушцшишьной активкости клеток; растения-Хозяина, зараженных облигатными Паразитами. t

В дальнейшее когда гриб начинает давать снороиотение, зараженные клетки хозяине подвергаются деградашти и на очень' поздних этапах патогенеза отмирают. Этот второй этап патогенеза, следующий после первоначальной вспышки метаболических ; процессов, напоминает стпреш:е клетки, но тол^ш скорость его по сравнению t нормальным старением очень велика» .На б сутки , после инокуляции, когда гриб сформировал .пустулу, оргаиеллы i хозяина рассредоточиваются по всей .платке и подвергаются раз-!-рушению. При г том общий вид клотКи с явшш признаками дезор^-гашэшши* Происходят просветление цитоплазмы, разрыв цдто- ■ плазматических мембран и накопление элсктронноплотног о ве- i Шеотва в вакуолях .и гиалоплаеме, Исчезают рабосош, грануляр^

ендоплазматяческий ретккулум. Arpairyjifipiíu ¡i ретикулум й вакуоли фрагментируются и разрылиются, Ircto в близком контакте с органеллами клетки и гаусторием . встречаются микротела и цитооегресоми. Присутствие этих органвлл может свидетельствовать об активном прот^каншЕ в зараженной клетке авто1 литических процессов. Первоначально увеличенные ядра уменьшаются в размерах» но на 12 сутки oint ice де имеют больший объем, чем нормальные ядра. Часть ядер спжэдваэтсл. Про исхода? коццсшсещйя хрогатикй ц просветлеки© иежхроматижшой зоны, что мо.тат называть на уменьшение количзстза нуклеиновых^ кислот , ядершх белков н связанного о этим нарушение функциональной активности ядер (SÀûfifttfcet^t, л'&^йл'^ ^Aaîv, 1965; i Aífthpe/íft, ÍAüVtfíSáe)» Митохондрии сморщиваются и образуют } значительные инвагинация, ш Иногда встречаются разбухшие, j Часть Ыптоховдрпй с выпячиваниями наружной оболочки и локальным лизисом Матрицей. В матриксе у многих митохондрий пияв- . ляются молкие электронноплотше гранулы и больше липидные > калдзи На 12 ¡зутки после иноКуляиии часть митохондрий пол- ; ностья разрушается,

ультраструктурным изменениям подвергается и фоТосинтетический аппарат зараженной клетки, Мы попытались проследить

поведение р^одощастов ? процессу хщтогрзеэа у рыделили Ш ' Фор« структурно нзыс [енных нлацтид с различной степени деградации (рис.5). ' ' ''

Рис. 5. Схема аномальных форы хлоропластов, ■■'■;■ встречающихся в эаразеншх клетках;

Эти формы представле1Ш хдоропдастами с бодьшвд количеством премиальных'верен (форма I), содержащими трубчатый и пу-зареввдныЯ периферический ретикулум (фор/а 2)г В зараженных клетках встречаются пропластиды (форма 3), которые представляют собой регрессивную или ювенильную формы. хлородластов. I Четвертая форма представлена пластидами р длинными выпячива-; киями, -а пятая - с'инвагинациями, которое могут заключать участки цитоплазмы о рибосомами, митохондриями и другими клег точными кЬшонептам,'Часть хлорошгастов образует вздутия оболочку с образованием 8лектроннодрозречной полости, часто ; содержаний крахмальные зерна (форда 6), Вблизи гаусторий у 1 хлоропластов ыот.ет разбухать стрема, но тилакоиды при этом \ сохраняют свою целоствооть и ориентацию'(форма 7). Набдюда- ; ется реорганизация лацзллярноГраьальной системы, которое вы--радается в образовании больших концентрически расположенных тилакоидов и ара етом увеличивается осмиофольиость мембран и Происходит накоаление осш10фиЛьяых глобул (форма в)4 Форма9 представлена ЗиюрооЛ&стамИ о разбухшими полостями тила-коадов я 10 форма'* .это полностью разрушенный хлоропласта. ВсеэтИ формы ¿йороОлаотов обладают различной степенью деградации и пбвтому можно выделить 3 группы со слабой» средней

и высокой степенью Деградация. Все атгёиэмейенйя:не носят . специфический характер в ответ на заражение клеток пшеницы возбудителем бурой ршвчины и отражают реакцию..пластид в ответ на неблагойрюшше условия. Подобные изменений хлоропласт-тог описаны для различных систем хоэяин^параэнт, относящимся к раэним таксономическим группам, а также они встречается при различных биотических й абиотических воздействиях на расти- ' тельную клетку. При воздействии некоторых абиотических факторов наблюдается специфичность действия im фотосинтетическнй ! аппарат (¿a-Hilai *t Pe ñon, e¿ 1ЭТ2;

Akaí H¿t¡L9&Ti Pejf ton, Bo*v«ftt 1963; Ifati ¡b¡f*et

¿tstV Qygkajrti -té ¿Ц, 19Щ&ле ¿£ á£y 1966t Wsícz , Tk vm 19Л., 1962).

Таким обреем* наблюдаемая нами деградаций зараженных клеток на поздних втаяах патогенеза токзее согласуется с хорошо известными данными о понижении интенсивности даХшвщ, Фотосинтеза, уменьшение количества нуклеиновых кислот и т.д. и как показали Шоу и Маиоча < SAaw, Mat\ot(iOt1965 в) характер ; ультраструктуршх и функциональных избиений на Поздних-стадиях патогенеза аналогичен тому, что наблюдаемся при старении oí деленных листьев культивируемых на воде. Характер ультраструктурных изменений в эарааешшх таегках зависит не только ' от времени патогенеза» Но и от топографического расположения клетки в'зоне грибной колонии, tía основании анализа суимикро-екопкческой организации клеток в различных,зонах.грибно? колонии нами составлены обобщенные схеш строения клеток и таблица, в которой отражены характерные признаки в строении за-. . раженных клеток в центральной зоне, зоне окружающей пустулу ; и пограничной зоне на 3,6,12 сутки после инокуляции (тайл.1)1 Следует отметить, что деление зараженного участка ткани листа иг зоны условное, в "том смысле, что резкой границы медду. йи-| . ми не существует* Клетки, характерные для одной зоны встречаются и в другой. I! все ае это деление отражает различил в уль-tpeструктурой организации клеток в зависимости ст времени патогенеза й их топографического расположения в' грибной | колонии. Как Правило, процессы деградации сильнее выраженм , по радиусу от периферии грибной котонин к центру. То есть, ^ наибольшее влияние на клетки хозяина гриб Ькаэывает в центре' инфекции. /; ' - ■■ ----

'Ультрас груктур|ша изменения органедл зараяешшх клеток мезофилла листа : пшеницы

Таблица I

йрганедлы клетки

Дкн после ннокудящш'

12'

Центральная зона поражения

Ядра ■

УпеЛЙЧВНЫ : . ;

увалпчеш, встречаются с

увеличены, 1 ■стречаятся I сжатие ■ ■■

Хлоропласта

увеличены, много крахмаль-шх зерен

уэеякчеш,-3 фОрМУ СО СД1 бое степенью деградошш, I йоша со сред4с .нел, I форма ~ о ттсокоИ

3 Форш* со ■ слабой, 2 >1юрш со средней и Ч . рорш о высокой тепенью дегра-аапчи

Эндоплазмата-ческий рети-кулуи

Развит хоро-ыо, много гранулярного

фрагментация, количество грз.чуллрпого снижается

ТуэыревядиыЯ,

в основном ?

згракуяяршй

Диктиооош

Развиты хотхито

Развиты хорошо

Развиты слабо '

Вакуоли, тона-пласт

Нормалыша

Изредка встречается разрушенные, отложе-ии в осывфильнс го ыс.цеста^

{асто разрушенные

Клаточнал ■"■.. оболочка

Утолщена■

Утолщена

7толщена

Шиэыадемг.» '

¡{птакгная

ИктактибЯ

Иногда разорвана .1

Лотсош и ыуль1 • .тквея.тр^а ,, |Еоть

1ГгР,ть

Ерть

Цякротеха;

Ейть

До.уь,,

РибОСОШ

Много

Немного

{.¡ало |

^ИШШШГЭ >\

вкличенш^

Очень мало

Очень много

ЦиТОХОЯДрКН

Количеотво увеличивается, встречиится разбухшее.

Много; встречаются разсух кше* неправмль ной формы с првзЕакаш деградаций

Встречаются все аномальные фор' вплоть до разрушенных

Спродолжение таблицы I)

Дни после инокуляция

т :■ й- -■■'

12

12

Пограничная .зона пустул^

Зона., окцужашая пустул;;

увеличены

увеличены, встречаются

сглтые

увеличены

увеличены, встречаются

сжатые

Увеличены, формы со

слабой форме со средней и ¿форма с высокой степенью деградации

увеличены, 3 фор!.® со .слабой,2 форда со средней, 3'форма, с высокой степенью легоадацкк

увеличены, [ Форма со слабой ст<>-

пелью дёграднч !ЗП1» Много крахмальных яеоен ■-■-■

увеличены, 2 Форш со ела- ; бои,2 формы со ореднея,! форма о -високой сте- ' пенью деградации'

развит Хоротс

пузыревидный, в безювном аграгу-мрный

развит хороню, ншго грапу-ллрпого

пузыревидный, колзчество гранулярного стелется

Развиты хорошо

Развиты- слабо

ТазЕит» хорошо

Развиты хорошо, но встречаются слабо развитые .

Нормальные* отложения оемвофпльноге вещества

Иногда разрушенные ■■

Нормальные

В"трвчаЕтся раз-Вишенные редко, отложения осмио-фильного вещества

Утолщена

Утолщена

Утолщена .

утолщена

НнТактная

Интактная

И нт опт на*

ИнТактнал

Есть

Есть

Есть

Есть

Есть

Есть

Есть

Вбть

Много

мало

Много

немного

Очень мало

Много

Очень мало

Много

Мгэго,встречается разбух тие,кепрввиль ной формы и " признаками деградации

встречаются все аномальные фстмн^. вплегь до разрушенных

много,встречаются разбухшие неправильной , формы и с НОТ» явками дегра-дацш

немного,встречаются аномальные ; формы ■

Аномальные формы органалд встречаются в клетках всех зон, но' их количество и степ нь структурных изменений неодинаковы. Как правило, на ранних этапах патогенеза изменения протоплазмы связана с увеличением объема щтонлазштическпх мембран н численности органелл, а па поздних этапах нпблвдаетсл их альтерация.

При этом наибольшие разрушения в ¡слетках шблвдаются в ) направлении от периферии к центру грибной колоши. Эти различия, по-видимому, обусловлены неодинаковым влиянием патогена на клетки хозяина, расположенных в различных участках зара- ; же:пой ткани. Так« центральная зона зараженного участка на- Í водится на более поздней стадии патогенеза, чем периферийная и грибной массы здесь также значительно больше, В результате этого токсичное действие паразита сильнее сказывается в бо- j лее старых участках зараженной ткани, Кроме этого, разрыв > эпидермиса под действием уредоспор приводит к тому, что клетки мезофилла хозяина, расположенные под пустулой, йказываит-t ся в более неблагоприятных-условиях, чем клетки расположенные на периферии грибной колонии. Поэтому, здесь проявляется до-, полнитвльное влияние факторов окружающей среды, что усугуб- ; ляет я ускоряет процессы дегенерации зараженных растительных клеток, ■ ' j

Характер удьтраструктурных изменении в зараженных клет- ' ках пшеницы зависит не только от времени патогенеза и топог-| рафическогч) расположения клеток в зоне ии&екшш, но и от ти-> па устойчивости растения-хозяина. В тканях устойчивого сорта ГаОрид-21 гриб имеет ограниченное развитие и вызывает сверх4 чувствительную реакцию клеток хозяина. При внедрении ■ гаусто-j рии на клеточной оболочке наблюдается отложение электронно-| плотного аморфного вещества! которое присутствует и позднее 1 ва 3 и 6 сутки, когда клетки ужа полностью разрушены. В-это¡ время все зараженные клетки мезофилла имели разрушенную npo-t топлаэму, й которой были разбросаны остатка цитоплаз матичес-квх мембран.

Различная реакция устойчивого сорта Гибрид-21 и воспрн-. иычивого сорта Саратовская-29 па один и тот же клон возбудителя бурой ряавчиш обусловлена неодинаковой протоплаэматн-ческей устойчивостью растений. Фиэиолого-биохимические особенности протоплазмы восприимчивого растения в определенной

степени обеспечивают совместимость.с.чужеродным организмом, : в то время как .устойчивое растение проявляет крайнею 'несовместимость* которая шражпется сверхчувствительной или некротической реакцией. •

Й ИВ оды ■

1. Удержание уредоспор на растении я образование щфзк- 1 ционяых структур на ектофитноИ стадии развития гриба обусловлено, главным образом, элементами несйёцйфической устойчивости - характеров опуиеняя,. фиэн]и-химическими особенностями ' кутикулы» формой и углом наклона листьев к стеблю. Их действие проявляется опосредовано Через кашгеудерясивагадута способность: листовой шгастянки.

2. Рост к развитие гриба на ендофитной стадии определи- ; ются факторами специфической устойчивости растения-хозяина. ; При этом взаимоотношеюш гриба с восприимчивым растением на . первоначальных зтапах.натогенеза близки к **скмбиотвческиыР,

а с устойчивым носят айтаготгстичеокий характер.

3.По ульТраотруктурноК организации.клеток межклеточные .] ги|щ и гаустории в целом аналогичны,другим ржавчинным гри- . бая. Характерной особенностью возбудителя.бурой ркавчины является, отсутствие комплекса Голздди, разное количество ядер : в инфекционных структурах» присутствие-неописанных в литературе яеидентифицйроэавдах "верете! юобпззШх" мембранных структур, а также радиально расходящихся от центрально-расположенного пузыревидного образования "трубо^сч" с отпочковы-вающимяея от них Пуэнрьками. При развитии, гриба на устойчивом растений его Неразрушенные клетки имеют такую же структуру, что о ж восприимчивом растении.

Характер ультраструктурных изменений в «лотках зараженных листьев различается в зависимости Ьт степени совместимости патогена и хозяина, а там-.еот кх Местоположения в зоне поражения а Период« патогенеза! . ■'■

а) в клетках восприимчивого растения нй ранних этапах патогенеза Происходит увеличение о<Яе&а ядер* эндонлазмгти- , ческого ретикулума, численности диктиосоы й Йуййрьйов Голь- ' джи, усиление крахмаЛосинТ0Тй*1еокой - активности *ло£юЬластов^ вторичное утолЩенйе клеточных оболочек* образование "ворот-

ничха" вокруг шеики в экс трагаус то риал ьной зош вокруг тела гаустория! ■ ■■''■'*■

б) в дальнейшем, наблвдается дезорганизация цитопдаэш,, уменьшение v-сда хлоронлаотор, митохондрий и альтерация их мембран, исчезновение диктиосом, фрагментация эндошшзматичер-кого ретикулума и снижение количества гранулярного ретикулУ-ма, накопление осмяофилыюго электронноплстюго материала в i цитоплазме и в Вакуолях, разрыв токоплоста.При атом процессу дегенерации сильнее выражены в клетках расположенных в цент-] ральной зоне грибной колонии, нежели на ее периферии! I

в) в клетках устойчивого растения нзблвдаатся реакция j сверхчувствительности в ответ на внедрение гриба, которая ; обуславливает быстрый распад клеточных срганелл и гибель клетки уже на рашшх этапах патогенеза. ,

■ По теме сиссеитанш! онублик-ованы с деду ми е г-аботи; ;

I. Кдкин Л.Ю., СдкинаШВ. "Ультраструктура вадакатадах ' клеток устьица лис та мягкой пшеницы", научные труды Снбнгшс- ' хоза.СО ВАСХНкИ, 1ЭТЗ, т.«» (I»), с. 53-58. .)

Юдкин Д.Ю., Рейтер Б.Г,, Идшша К.Б. "Реакция клеток ! пшеницы*на вторжение ржавчинного гриба". Сборник статей молодых ученых Сйбирии Дальнего Востока "Пути повышения эффек- ; тивности сельскохозяйственного производства".' СО ВАСХШЛ, | Новосибирск, 197«I, ч.П.» с. 225-227. Î

Цдкии Л.Ю., Рейтер Б.Г., Юдкина Н.Е. "Ультраструктур-; ные изменения клеток листа пшениш при совместном н несоь- ' местшюы взаимодействии с бурой ркавчиной". Тезисы докладов i УХ Всесоюзного совещания но иммунитету сельскохозяйственных j растений к болезням и вредителям (Одесса,11-14 ноября 1975), | ВАСХШЛ, Москва»1ЭТ5, 0,65-66. Г

1. Ре»тер Б.Г4 » Кдткин Л.Ю., Шгана Н.Б. "Субмикроокопи- . ческая организация Pttttiàt* ■Wwtrfiia «?«4 txfttt/n., {tpitiitiei, Htnn и клеток листа ttfiiiiun ft<iti Wti.npH их совместимом взаямодейстаий'Ч Журнал "Микология и фитопатология", 1976, т. Ю, о. 257-261.

M

о'

■ • J:

ПД12595. Подпнсано к печати 23/XJ-76 года. Бумага_тнпаграфская № 3 Формат eOxfM'/jg,' Уч.-изд. л. 1,2. Печ. л. 1,5. Бум, л. 0,75. Заказ 1993Л - . ; ";'■', Тираж 150 экз..Бесплатно. . .

,- Отпечатано в учебной картолитографии^ОмСХИ им. С, М. Кирова.

•..••. - '-,'.:"■' Омск-8, 1976 г..■:".'■■'■■ . , ■