Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микобиота маслины (экологические, физиолого-биохимические особенности) на Апшеронском полуострове

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Микобиота маслины (экологические, физиолого-биохимические особенности) на Апшеронском полуострове"

№

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛІИВЕРСИТЕТ

ИМ. М.В. ЛОМОНОСОВА imojf опта- ский флк ультет

lia кранах рух описі; Ибрагимов Лгавелк Шинели оглм

У як 5S2.2S7. ¡54.33

МИКОБИОТА МАСЛИНЫ (ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, фняиолого . БИОХИМІЇЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ) НА АІШГНРОНСКОМ ПОЛУ ОС ГРОВК 03.00.24- Микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени доктора биологичсскнгх наук

Работа выполнена в Бакинском Государственном Университете им. М.А. Расулзаде

Научный консультант:

доктор биологичских наук, профессор Х.Г. Галбарон

Офинциалышс оппонента:

доктор биологических наук, профессор И. И. Сидорова доктор биологических наук, профессор Н. А. Мехтпева доктор биологических наук, профессор Б. Л. Тамилин

Ведущее учреждспие-Главный ботанический сад Российской Академии Наук

Защита состоится 1995 г. и (часон па

заседании Специализированного совета Д.053.05.65 нрн Московском Государственном Университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова

У

Автореферат разослан **

1995 г.

Ученый секретарь

специализированного совета, /

кандидат биологических иаук С.ІІ. Лскомдска

Актуальность темы. О;цшм из направлении интенсификации сельского хозяйства является раяіитие субтропических плодовых культр. Климатические условия Азербайджана позволяют культивировать здесь такие субтропические культуры, как маслина. фисташка, инжир, гранат, лох и др. (Ахундзаде, 1954; Мехтнсв, 1903). Наиболее подходящим по климатическим условиям для выращивания маслины її республике является Линкромскнй полуостров.

Масліша-ОІеа сигораеа является одной т дреииейшнх культур На Аншероне она занимает обширную площадь и выращивается как важнейшая культура сельского хозяйства. Плоды и продукты их переработки широко потребляются населением. Пищевая ценность ее плодов обусловлена большим содержанием витаминов С и В. Оливконос масло употребляется при изготовлении рыбпых консервов, л кулинарии. медицине и т.д. (Жигаревич, 1949-1961; Ахундзаде, 1954; Мех-тиев, 1963).

Маслипа имеет большое значение как озеленитель и в создании нетрозашитных полос. Она широко используется для озеленення гл. Баку и Сумгаита (Жигаревич, 1962.1990).

В числе других важных мероприятии но развитию этой культуры в субтропиках республики большое значение имеет разработка л совершенствование мер борьбы с ее болезенями (Храмов, 1941; Выскварко, 1949; Дзагния, 1967).

Болезни маслипы, вызываемые грибами, имеют наибольшее значение среди других заболеваний.

Анализ существующих литературных источников позволяет прийти к заключению, что до начала настоящих исследований в Азербайджане не было уделено должное внимание изучению микобиоты маслины. в то время как им носляшеиы многочисленные исследования в других странах, где выращивается культура маслины (Митрофанов. Кварцхава. 1958; Дзагния, 1967. 1969; Кечакмадзе. Кикандзе. ¡972: ВіІ£Іг е! а!., 1973; Яапґакіоеіїї, 19.48: Ха§ак1а, 1968 и др.). Грибы, поражая плоды, листья и ветки, вызывают ра ілнчітс заболевания, в результате чего понижается урожайность, деревья высыхают, теряя декоративное значение.

Исследования микобноты маслины и ее коиеорциоиных связей е грибами, в том числе грибных ¡аболенапий. поэтому представляют определенный теоретический и практический интерес.

Системачсскос и целенаиранленое изучение микибиоты, .жило інческих и физиолого-биохимнческих особенностей грибов, населяв; щих маслины, но-толит. с одной стороны, познать научные основы взаимоотношений микобноты этой культуры, с др> і ой стороны. разра богата эффективные меры боркбы с ¡'рнбпнми болезнями и выявит-

4

возможности отбора продуцентов биологически активных метаболитов для исиолзованих и биотехнологических процессах.

Цель и задачі; »¡^.следования. Целью данной работы было всестороннее исследокашх. М!г.обиоты маслины, вывленнс экологических, физиологических и биохимических особеилосгей грибов и разработка научной основы эффсктиш.ых способов борьбы с главнейшими гриб-пыми заболеваниями.

Для достижении поставленной цели были оиределепы следующие задачи.

1) изучение особа шо'те н грибов, составляющих микобиоты мас-слшш на Аишеронском полуострове (микобиотичеекий систематический анализ видого сосгаїм. таксономическая структура коисортов н

др);

2) выделение Ц1КО0« їй различных органов маслины н создание коллекции культур грибок как основа лабораторио-зкеиернменталь-пых исследований;

3) взучсіше основных морфологических и культуральных свойств грибов на различных (плотных) средах;

4) изучеше физиолої и чес к их особенностей грибов: отношение к темиеретуре и исходной кислотности среды, ростовой коэффициент, нотреблеіше источником углерода и азота, значение соотношения углерода и азота, потребность в стимуляторах роста;

5) изучение ферментативной активности наиболее распространенных видов грибов (целлюлозного комплекса, ксилаиазы, иектиназы, нротеипазы, лакказы и нероксидазы);

6) отбор наиболее активных продуцентов комплекса гидролитических ферментов, дия дальнейшего их использования;

7) выявление основных грибных болезней маслины и разработка эффективных способов борьбы с пнми.

Научная конк ша. Впервые проведены комплексные исследования микобиога маслины на Дишероиском нолустрове по изучению их экологических, культурально-морфологических, физиологических и некоторых биохимических ((ферментативных) особенностей.

Из выявленных на маслине 55 видов грибов, 42 вида обнаружены на маслине виерные. 52- первые на маслине в Азербайджане.

Выявлено, что ведущим семейством грибов, встречающихся па маслине Атлсренского нолусгрова, является 8рііасгіоі(іассас, составляющее 27 видок. Средняя видовая и родовая насыщенность семейств микобиот маслинн невелика и составляет 5,0 вида и 2,8 рода соответственно на одно ссмейсгно. Видовая насыщенность рода также низка и составляет 1,8 вида на один род. Наибольшим числом видов представлен род РЬогнз (10 кидон).

Вскрыты коисорциоиныс связи микобиоты маслины, на основе чего выявлено, что 26 видов является бнотрофами, большинство из

которых функционируют как факультативные сапротрофы или -факультятмшше паразиты, а 29 индол отмечены как санротофы.

Показано. что лучшим всточкиком углерода как для био-трофиых, ’и:к и санротрофных грибов является глюкоза. Однеко некоторые санротрофы. ианример. Phorna pii;;па лучше растут на фруî. тозе и ксилозе.

/(ля обеих групп онтимальнтг источником азота являете« N11^

N4)> (ю :;еорз ашгаеских источников) к пептон (из органических ксточ -

инков). Оптпмалиюс значеиис соотношения углерода и а«т (C:N) для грибов лежит и тштеврале 10:1 -15:1.

Грибы способны к росту п широкой диапазоне исходного значения кислотности среды. Оптимальнее значение pH лежит и шггсналс 6,0-6.5. Сапротрофгше грпСт. п отличие от биотрофои, лучше растут при pH 6,0 и и более кислых условиях.

На основе нзучеппя фЕЗНолшитеских потребностей грибов составлена новая синтетическая среда, па которой грибн хорошо расгут и без добавления стимуляторов роста. Покачано, что лучшим стимулятором для роста грибов является отиар субстрата, из которого выделены грибы. Бнотрофные грибы более чувствительны к добавлению отвара, чем сапротрофы.

Выявлено, что грибы, обнаруженные на маслине, обладают широким набором комплекса ферментов, способных разлагать полимерные компоненты (полисахариды, липши, пектин и белки) клетки. Высокая целлюлолитическая, кеялапазиая и чсктолитичсския активность наблюдается как у бнотрофных, гак и у представителей санротрофных грибов. Следовательно эти соединения могут разлагать как патогенные грибы ври ведренин их в клетки растения так и грибы развивающиеся на отмерших растительных остатках. Бнотрофгале грибы в отличие от санротрофных обладают высокой нрочеолитическои активностью, что говорит об возможности использования ими белков клетки растения.

Впервые предложено исночовапие наличия высокой протешшпей активности бнотрофов, по сравнения с саиротрофами, для уточнения трофностя в систематическом отношениии близких видов грибов.

Широкораснроетраненные на маслине грибы обладают высокой целлюлолигической, ксилаиолнтическон. яектолитической н лаккач-иой активностью.

Получены фичиоло! о-биохнмические данные, которые ПОЗВОЛЯЮТ оневит, рол«. »пибов в ai ронепозе маслины.

Практическая дечннхггь работы: На основе .женериментальных иселедовалии покачало, что t piiùu /vscociiyla oleae, Cydoconiuvi oleagimmi. Diplodia oleae, Macrophoina oleae, M.daiitiatica, Piiouia oSeac П1ирог.орас1!ро!(тране!1ые на Anincpow является натагенпыми. ï:p:-4ü ИШОЩНММ ООЛЫПОЙ вред маСЛИНС.

Грибы Aitcniaiia tenuis, Cladosporium transchdii, Phoma prlana являются широкораенроетарненными ua маслине санротрофами, активно участвующими н разложении и минерализации мертвых остата-ков маслины.

Для ировонедеиия лабораторных исследований создана коллекция культур грибов из микобиоты маслины, насчитывающей более 50 штаммов, относящихся к 34 видам.

Выявлен штамм Aspergillus lerreus 21 являющийся продуцентом комплекса гидролитических ферментов. Полученный из гриба сырой (технический) (ферментный препарат иснолъзуетса в качестве логических ферментов осадочных вшшых дрожжей.

Установлены наиболее ншроконространенныс грибные болезни маслины на Аншероне, которыми являются ииклокониоз, антрахноз. мучнистая роса, сситориоз, аскохитоз, макрофомоз. фомонсис, uecro-лоцня и корневая шила и выявлена степень норажениости ими маслины.

Наиболее пораженные грибами участки~3ых (Совхоз NQ1 ), Г'сла (Совхоз №2) и Говсан (Совхоз N03) занимаю т основную площадь маслины на Аншероне.

Разработаны меры борьбы с грибными болезнями маслины. Изие капы новые фунгициды 1-метил-4-цианциклогексаи, ацетилцикло-1 ексил-этилбеизол, ацетилциклогексил-п-ксилол в качесгве химического метода борьбы.

Апробация работы. Осиовиые положения диссетрациопиой работа доложены на заседали Микробиологического общества (Баку, 1986), на 1-ой Украинской республиканской конференции но биотехнологии (Львов, 1990), на Научно-методической конференции "Экология-90" (Баку, 1990), на Научной конференции, посвященной памяти академика Д.М. Гусейнова (Баку,1992), на Научном съезде почвоведов Азербайджана (Баку, 5993), на Между на рдной конференции "Экологические проблемы интродукции растений па современном этапе: вопросы теории и практики1 (Краснодар, 1993), на Ученом совете биологического факультета (Баку, 1993). на Республиканской научной конференции "Экологические проблемы Азербайджана"(Баку, 1994).

Диссертация апробирована также на расширенном совместном заседании кафедры микробиологии и кафедри ботаники Бакинского Государственного Унниерстнтета.

Материалы диссертации иснользоваиы (is 1980-95 г.г.) при чтени автором лекции студентам на кафедре микробиологии и кафедре Ботаники Бакинского Государственно Университета.

Публикация ресультатов исследоапий.Основные результаты исследовании# по rote диссертации изложены 34 научных работах. Материалы исследовании также использованы при нанисаиы учебников (на азерб. яз.) "Низшие растения" и "Основы биотехнология".

Ліріпос участие автора. Постановка задач, разработка методологии, все полевые исследовании, основная часть :жснсримснталг-имх работ, обработка, обсуждение и публикация полученных результатов наполнена лично автором.

Лабораторно-:жсиернментады»ыс исследования проведены при на -учной консултьтации доктора биологических наук, профессора X. Г. Ганбарова, которой оказал содействие нри выполнения этих исследований.

Автор искренне благодарит сотрудников кафедры мнхробналогаи и кафедры ботаники Ьакинското Госудаегвеиного Университета и лаборатории экспериментальной миколої ни Сектора микробиологии Ail Азербайджана, оказавших помощь в ігроиессс выполнения работ.

Выражается благадариость сотрудникам Министерства сельскої о хозяйства к других учреждений, принимавшим участие в проведение

ОПЫТПОНрОКЛВОДСТПСНИЫХ И ІІОЛСВІЛХ ИС1ШТ31ШЙ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (Глаза 1), эксиримситалыгой части (Глава 2-6). заключения, общих вшшлов. списка основной литературы и приложения. Работа изложена на 175 страницах машинописного текста и иллюстрирована 20 таблицами и ) 8 рисунками. Ошсок литературы включает 303 работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В введение показана актуальності, проблемы, сформулированы цель и задачи исследований. указана научная новизна и практическая цени осп» полученных результатов.

ГЛАВА Е ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР (МИКОБИОТА МАСЛИНЫ И

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБИНІ ЮСГИ ГРИКО!

Данная глава вх-’почает 3 раздела и содержит анализ п обобщение литературы по грибным болезням маслины и мерам борьбы с «ими, физиологии и (ферментативным свойствам грибов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Полевые исследования проведет-» т Атнероиском по чу острове, где широко культивируется маслина- Гербарнне материалы и наблюдения проводили на маелпнмх совхозах №1 (Зых-708 га),

№2 (Гоисан-263 га) и N’03 (Гала-500 ¡а). Маштагкнском субтропическом совхозе (1С0 ¡а). Билыя. Г») ч.виа и на территорі-.ti г;-і и микрорайона, іде имеется маслияни сад, а также в і .г. Баку и

Сумгаите, где маслина выращивается для озеленення парков и дорог.

Коэффиценты видовой насыщенное™ родов и семейств определили о'шоїпсішсм числа видов к числу родов К ССМСЙСП! соответственно, а коэффициент родовой насыщенности-отно-шепием числа родов к числу семейств (Греііг-Смит, 1967).

Болезни маслины определяли ио известпым определителям (Наумов. 1937,1952 и др.).

Степень и иитснашность нораженностк растений оценивали но общепринятой методике (Ячевсмгй. 1929. Ï 933).

Чистые культыры грибов получены путем их выделения >;з пораженных частей маслины иг среде сусло-агар (5 баллкшокой) п синтетической среде Чапека с добавлением отвара, полученного из субстратов.

Хранение рабочих культур, глашінм образом, осуществляли поддержанием иа 5-6 баллинговом сусло-агаре, pH 4,5-5.0. Культуры нерссевалн одни раз в 5-6 месяцев и сохраняли « холодильнике при 4-6 %\

Морфологические и культуральные признаки грибов в чистой культуре исследованы на различных средах: сусло-агаре, Чаиека-Докса, картофельно-глюкозпом, рисовом агаре. Чапек-ajaре.

Отношение грибов к разной температуре определяли на среде сусло-агар в течепие 3-х суток выращивания по известному методу, где учитывалась и скорость роста (Бисько и др., 1983).

Рост культур грибов при различных значениях pH (от 4,0 до 8,0) изучали в жидкой минеральной среде Чалека цри 28”С. Значение pH устанавливали после стерилизации среды добавлением 0,1 Н NaOIl или IICI. В жидкой среде рост оценивали нзвешкваиисм сухой биомассы (Билан, 1982).

Способность грибов к росту на углеводах изучали на жидкой среде Чапека. Иснольз овали моносахариды к дисахариди. Сахар вносили в среду в количестве 20 х /л.

Влияние источников азота изучали на среде Чапека с добавленном их различных концентраций, рассчитанных ио азоту. Использовали органические (аспаргин, мочевина и центов) и неорганические (NH4NO3, (NIf4)2S04, NaNG3, NII4H2P04) источники азота.

) Іотребность грибов в стимуляторах роста изучали на синтетических средах с добаилеиием дрожжевого экстракта и отвара субстрата (3 мл/л). Отвар приготавливали путем ипкубироиаиия веток и листьев маслины (Юг) в воде (0.5 л) при темпера type 60 С и течение 30 мин.

Ферментативную актшшосгь грпбов ¡пучалн на жидких средах воксрхиостной пленкой ла стационаре и в погруженной i улътуре (на 1-л>.*;ь;х;е 120 об/мии.).

Гр;5 5.у.’н.тячировали на сосга пленной Has»? среде крк ■; емпс -ратуре 28 '({</л): гдашуа. -20. Nll^NO^o, KJbi’i HaCi-

0,3. ]''eSO i--ejie.!H. pi) <*.0-6:5, иодо-нронодная лона- i ;i

Лм ншнвдь внеклеточных фермситон намеряли »' культу-ральемх фнлмрагач череч 3, 5 и 10 су юн выращивания. культу-рнлыше фклмратю получали центрифугированием при ЖЮОоб/мкв н течение 15 мни. или фильтрованием чсоеч фальтрокальную оуиагу.

! 1роводили определение активности iндролач (М'срмснгр исл-люлачвого комплекса, кемланачы, нектиначы и нротеиначы) и некоторых оксидаз (Лажкаш н псрсоксндячн). (Суммарную целлю-лолнтическ}к> активность определяли но нет,¡у М. Меидельеа f* др. (Mendels el ai., 1976).

Активность эцдоголкшшазн (эидо-1.4 - р -глюкаяа>а. К©

3.'2. i.4) определяли шскочиметричееким молодом (Клесов и др. 198!)), а р -¡люхозида.ш-салицином (Saudhu. Kalra, 1982).

Активность ксиланагш (КФ 3.2.1.37) определили но гидролизу ксилаиа. иехтниазы-виск.о'ишстрическн (Saadhu. Kalra. 1982).

Активность нехтшшчы (эпдо-полкгалактуро:ш ;а КФ 3.2.1.15) определяли вискозиметрически (Saudhu, Kalra, 1982).

Обшую иротеолигичеехую активность определяли висьош-мстричссхн г 2.75% раствором желатяиа (Chopra, Mchla. 1985).

Активность лаккачм (а-дифеио.юксида ¡а КФ 1.50.3.2) и неро-кснданы (КФ 1.11.1.7) определяли сиектрофш'смслричеопкм методом (Matccsku et а?.. 1979).

Содержанке белка при улмерении активности ферме:г.’ов определял« снектрофотскстрипескЕ (Whitaker. Granu:a. 1940;

В качестве енрого ферментного препарата нополъчовалн ку лт- -туральмую жидкость i рибов. после удаления биомассы фнльг-роиа.чнеи.

В каче-П'че осмоинш о продуцента иснол I,совали i риб Aspergillus terrens штамм 21.

Обра(йУ!'кл дрежжевмх клеток ферментным «роиаратом проводилась следующим образом: к 10 мл дрожжевой с> спешим (2.5%) добавляли раствор фсрмс1гшого препарата в xo.^verrr.e Змл. Смесь инкубировали ври 40:ie в течение 0.5-1 чяс.

Глубчиу лишеа дрожжевых. клею», оцеиавал« >;<; ко. ч. .м > о<’рагу!'?н;ихс'; рсдунирукмчях веществ «'Nelson. « >>г у ■ е-

ц:<м ц!:‘С<ъ!н>'ПЮ1 о . \ \ \. < у кеса (Ьилай и ,ip. . 19х2?

Ksyueiii-.C •;.) i:. П.. i\ С ::i.:! П Opt аННЧС' !. ■:V. :.Г. Ч ' 4.1.

г>а'Ч”'!!Ы\ . iij !■» iHi ц »iceniKM Mcnj.ia?' >

10

1930). Вещества вносились в синтетическую среду после сс стерилизации « концентрациях 0,1; <>.01 и 0,001%.

15 качестве фунгицидов испытал и цикл огек сил арилкарбииоиых кислот к І-метил-4-цианциклоісксан-І.

Полевые испытания проводили на маслиноиодчесхих ічжхо ік Для этой цели дозы испытуемых неществ увеличивали и 5-10 раз.

Для диагностики заболевания использовали известные приемы (Ячевский, 1956; Эване, 1971).

Результаты лабораторных и нолевых исследований обрабатывали статистически (Лахин, 1973).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕШЮСГИ ГРИБОВ, ОБНАРУЖЕННЫХ НА МАСЛИНЕ НА АШПЕРЕНСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ.

Целенанравлешше систематические исследования грибов, населяющих маслины на Ашяереиском полуострове, позволили выявить 55 видов на листьях, ветвях, стеблях и плодах маслины. Идентификация грибов доказала преимущественную встречаемость не-совершеных, составлющих 49 видов. Сумачатые представлены 4, а базидиалыше - 2 видами (Табл. 1). Обнаруженные нами грибы относятся к 3 классам, 11 семействам и 31 роду.

Из выявленных грибов 42 вида обнаружены па маслипе впервые, 52-впервые на маслине в Азербайджане.

Из рис. 1 видно, что наибольшим видовым составом представлено семейтво Sphaerioidaceae (27 видов), семейства Dematiaccae, Melanconiaceae и Mucedinaccac-соотвстсгвенпо 11, 3 и 7 видами. Остальные 7 семйств имеют по одному виду и составляют всего 14% от общего количества.

Среди несовершенных грибов наябоышш числом видов представлен род Phoiua (10 видов), а затем идут роды Diplodia (4 вида). Cladosporium, Peaicilluium, Piiylloslicia и Seploria- но 3 вида, Alier-naria, Ascocbyta. Macrosporium и Macrophoina-uo 2 вида. Остальные 21 род грибов, охватывающие 38, \% микобиоты, каждый имеет но 1 виду (рис.2).

Из обнаруженных на маслине 55 видов 7 обнаружены на плодах. 13-на листьях, 4-на ветвях и стеблях. 12-иа плодах и листьях, 16-на листьях и ветвях и З-иа плодах, листьях и ветвях.. Следовательно, грибы но отношению к питающим субстратам, можно делить на 6 груші. Первая группа корвотрофы, которые развиваются только на плодах маслины, Второя-филлотрофи, встречающиеся только на листьях. Третья грушіа-гло ксилотрофы, которые обнаружены на ветвях и стеблях маслины. Четвертая группа- грибы, питающиеся как на плодах, так и на листьях. Пятая

Таблица I

С.'иетсматичеегос положение грибок, нходяппп n міїкобноту

маслины

і Классн 1 Ссмейстна Годы Нкды

j : 2 3 .. . 5

í .VCíHUyCCÍCS lírsiphascac PliyHacíinia P. süfftsHa

! w PJco.sporaceac Pliysalospora P. оЬімка

Phacosphaciiaccac Ixptosphacría !.. dolioiuin

1 t Rosdüniaceae Roscllinía R. nccaîrix

j JÍtíSÍíÜOinyCCÍCS PoSyporaceac Fomilopsis !•'. cytisias

Schy/ophyllaccac Schyy.ophyüum Sc.I\. commune

Detuemmycelcs Mucedinaeaeac Aspergillus Л. iencus

Pénicillium P.aisranfioviolaccum.

P. chrysogenum

1’. grisco-roscüni

Vcrîiciüiam V. aibo-atrum

Arthrobotrys A. compacta

Trichotheciuni T. roseum

Tuberculariaccac Fusarium F. latcritium

Dcüialiaccae Cladosporium C.griseo-oJivaccuH!

C. herbarurn

Cl tranxchclii

Cycloconium C. oîeaginum

Curvularia CJ. paliescens

Macrosporium M. biiurcum

M. corn пні ne

Stempliylium S. boiryosum

Stigmina S. visianicc

Aîîcrnaria A. eSâarîarum

A. le nuis

M с ! a ncon ia cea e Glocosporiuia G. oäivanim

Cylindrosporium Cl olîvac

Pcstalozzia P. gaepini

.Sphaertoidaeeae Ascodiyta A. oleac

Camarosporium Cl otcagni

Су los pora Cl caluteac

Cl ‘xratopiiora

Dipjodia V). aiaigdali

і ■ іл c.laeopíiüa

! Maerophosua , !vL

Phorna

l’IiomopsLs

Phyüosticia

Scptoria

M.oicac P. arrnenica P. breliifomtis P. cressïna P. diclaumi P. falîcns P. oleae P. oiivaruin P. рошогшп P. prlaiia P. zciiiiscki P. osmanthii P. msuîena P. oleae P. sinus a

S. o!ca S. oleaginea S. oiivac

ipyuna-xax на листьях, так и па ветвях. Шестая груша-грибы, развивающиеся как па плодах, листьях и ветвях маслины.

Первые три грушш грибов строго специфичны по отношению к субстрату. Последующие грушга мспее снепдфичіше или неспецифичные, которые могут развиваться па двух или трех видах субстратов.

Следовательно, по специфичности грибы, обнаруженные на маслине, можно делить на три грушш: 1) строго специфичные, которые встречаются только на одном виде субстрата. Сюда относятся грибы первых трех грунн; 2) менее специфичные, которые раз -виг.аются на двух видах субстрата. Сюда относятся грибы грушш 4 и 5; 3) иеснецифігчшлс, которые могут развиваться па трех видах субстрата. Сюда относятся грибы 6-ой грушш.

Следует отметать, что роль грибов в агроценозе маслшш разнообразна. Это связано с наличием разах конеоргивяых связей между грибом и растением. В зависимости от факторов окружающей среди, времени вегетационного периода и агротехнического обслуживания агроценоза, '.пи связи могу т быть индифферентными. нанример. у грибов Лііепшіа teuuLs, AspeigilJus compacta. Cladosporium beriiarum, Masrosporium и др. Развиваясь на листьях и ветках. эти грибы не оказывают сушестнснного влияния на нормальное развитие к урожайность маслшш.

ÍVííí;,í;,'cx лс

'іЬ'ы'Ь i iü.i.

чГ

/ \

'->0.0

\

/;о.

і

І ' . і ^ñ\

' /7 \

о 7 / / Ч

X '/ / \

Г'

\

А / / \

/ \

Í 2.7

X

“7

Liiysipbaeeac, Pliacosphacriaccue, Polypui&ccac, Pieosporaccae, Rose !! inaccae. Schy^opíiy ікн:сж\ Tubcreulancaeae

"І

Рпсунот. 1. Спектр семейств грибок, обнаруженных »а маслине {а %)

У исгсугорых грябон. нанример. у Оусіосопшш oîcaiiinism. Pnorna oiivaium. Gloeosporium oiivarjimi. Cyiiüdio.spoiiinii oiivac iî др. имеются ОТрІШйі С-ІШШС З.ОИСОрТИйННе С!!:ПН, Т.е. і'рііСш í:í.1 ,'eó лякгг компонент» яаслями. ve даная \о*яину іиаме» т< о Н результате дере;<ь:: слабеют. листья опадаю г.

У ряда грвбс», ланример, у Па<!огрогішп iraascîielü. O.ir, ríaiia ряііеьсевь. Trieholhccmiii roseum и др. с маслиной имеют «о.тл «•

’і і-ді>і{ис коїісоргйшше сия «п. Оін і рноы. как lîjiaüibio, рь >лді ьомвеяеатн «cprniv о субстрата, т.с. рачки ваіотея па огяімііич pvt -нях и листьях. Разлагая эти суОсграгм. грибы превращают их ноли -ттеринс комяоиенты в просто соединенна. Таким обр<поы, с одас,.'; í'ro¡4'!JM_ оГ'ОІ «ilUMO Г ночку мччерл |'И!| !!Сі:’Г" '>Д‘!

¡. Друк;1? стороні», нріліимаюч' > ча.'гг.е н ¡.рі і oi>u роге гмцееги ;î С'иоїта-.с’.іозе.

И ні ронено te мяслчнн ни<>лн>д»ечч;я и ангоіонмсічче« г,<ї, опмі-шеанс между і». roi емчыми і »иГіамя. например. ме.кду > р;.Бь..п !'Я,::Г:5!Ї!! ЫСП!«!!!!. УСПІСІНІІИН ¡'Чч'- Ч ХО'<Ч«ПЛ >?'-■ ”'.м- ;.

ЇНІГіІІ О.ЇИСМЧеСКНХ •'.їі'НОІНСНІій ÜC1 ОіЧгриі. дерні.!: .(Oí t і... і ;. ", - . .. .

■„ І' 1 ; ес: ara ai poüoic > г 1 ... і ; ; ..-Г...'. ' .-і,-

u

Phyliosticta

Sep toii a

Ascocbyta

Macrophom

Macrospori

AKemaria

Cladosporiu

Pcnicillium

Dinlodia

Phoma

Arthrobotrys, Aspergillus, Camarosporiura, Cycloconium, Cylindrosporiurn, Cytospora, Curvularia, Fomitopsis, Fusarium, Lepiospbaeria, Giocosporium, Pcstalozzia, Phomopsis, Pbyllactiriia, Pliysalospora, Iloscliinia, Stigmina, Scliyzophyllium, Stcmphylmm, Trochothecium, Vertieillium

Рисунок 2. Спектр родов грибов, встречающихся ua маслине (в %)

Следует отметать, что па собранных гербарних материалах на одном и том же субстрате иногда паблюдается 2 или 3 иида гриба. Например, на листьях маслины Pliyllosticta insuJena встречаются вместе с Altemaria tenuis, a Ascochyuta oleae- с Cladosporiura herbarum. Эти грибы питаются вместе, образуя микосішузию.и но отношению друг к другу проявляют индифферентность.

И некоторых случаях на субстратах наряду с паразитными грибами встречаются и сапротрофлые. На высохишх (ногнбншх) ветках и листьях санротрофкыс грибы преобладают над патогенными, следовательно, происходит измененке микосинузий.

Наблюдаемые коисортивные си ялі играют значительную ролі, в агроценозе маслины. Характер этих связей наряд}' с изменением микобиогы и агроценоза определяют положительную или отрицательную роль грибов л агроценозе маслины.

Проведено описание иссх обнаруженных на маслине 55 видон грибов, выявлены основные морфобиологичсскис их свойства.

Из обнаруженных на маслшіе грибок 26 видов являются оно трофами, большинство из которых функционируют как факульта-

15

тняпый сапротроф или факультативный паразит. 4 вида па маслине нсгречаются редко, 14 нидол являются малораспространенными, X НИДОй-ПНфОКОраСПрОСГраЦСИЫМИ.

Многие грибы (29 нидов) отмечены как саирогрофм, 12 нидов «ч лих являются редкими для маслины на Ашиеропс, J4 ;шдо;; -малораспространенными, 3 вида-кшрокораснросгр^нсши^мн. 1 р«6ы Allcrnarm tcnuis. Cladosporium transchelii. и Photna prlana являются шпрокорзснростракешшми видами, ко)орие принимают активное участие п рачложешга к шшераличацнн мертвых octüykcü иич-липк.

Изучении nxcapoetранения грибон покачало, что пи ра ишчнпх участках Аншерома ípnou распространено неодинаково. Наибольшее количество «идол раснространснспо на кр}шш>; маслино-«одческих сонхо»ах: на Знхе-21), к 1'ала-30. г, Гояеане-27. и Maisrrase 24, и Г-илыл -22 вида.

ГЛАНД 4. ФПЗИОЛОГИЧНСКИЬ ОСОЬНЗПЙ ХЛ И

ОСНОВНЫХ ВРЕДОНОСНЫХ ГРИБОВ маслулш.

С целью ичучения влияния .жоло1 'ичссьнх факторы: «о развитие миг.обпотн маслины и ныяплепия их фюиолего-бкохпмачсс-ких особенностей. нычникла необходимость ныделения « чистую культуру наиболее распространенных грибов, входящих я состав микобиоти.

Выделены в чистую культуру 50 штаммом, опюсишимя к 34 видам, па основе которых создана коллекция культур.

ДЛЯ ИССЛСДОНаИИЯ фшИОЛОГНЧССКНХ потребностей И ЗК0Л01И-ческих. фактории, илянюгцих на рост грибов был‘5 отобра;:ь: ere-.дукнцие грибы: ларачитные широкорасиростраисгиые на маслине (Ascochyta oleae. PJioina oleae.); паразитные малораспространенные на маслине (Cydoconiuru oleaginum, Diplodia oleae и др.): ¡¡ара шт-чые рсдковсгречакпщксся (Gloeosporium olivar«гп. Maerophoma (iaialica и др.); саиротрофные широкорасиросгралешше (Plioma prlaita); сапротрофпые малораспространенные ( Aspergidas terreas, PAomp.sis osniaiifhii) и саиротрофные редкие (Alíeniaria tei>:J¡.s. PJm-ma pomorum).

Для ВЫЯС!ГСННЯ ф!П1ЮЛ0ГИЧСС1;НХ особсяжхтсЯ чистых культур грибол. ¡отделенных ич маслины изучено рост •: рмбон на среде с различными источниками yi дерода н ачота. нл>шше «а рос. ¡ рибо» темперстуры. hcsouuci о ч на чек ия píí среди я ст>:!!е:;г. -сгреб-поегн í стимуляюрам роста.

Влияние источникoi! углерода и азота на рост грибов.

В качестве источников углерода использовали моно-и дисахариды (Табл.2).

Выявлено, что практически нее изученные штаммы грибон лучший рост показали на среде с глюкоюй и качестве сдинсгленного источника углерода. Исключение состнлял P.prlana, который лучший рост показал на ксилозе и фруктозе. Оіедовательио, глюкоза является лучшим источником углерода как для биотрофпих, так м сапротрофных грибов. Однако, некоторые сапротрофы хорошо растут на фруктозе и ксилозе (Табл. 2). Из димеров-лактоза, а из мономеров-і у лактоза хуже потреблялись грибными культурами. Из пентоз грибы лучше иенолзуют ксилозу, а ю гехстаглю-козу и фруктозу. Пі дисахаридов лучшим субстратом оказалась сахароза. Эти данные совпадают с литературными, где отмечено, что сахароза лучше иотреблюется мної ими грибами (Norkrans, 1950). Хотя имеются и противоречивые дашшс, где отмечено, что сахароза не используется некоторыми грибами (Шикрипаидр. 1966)

11о or ношению к источникам азота биотрофные грибы сущесг-вешю не отличались аг саиротрофішх грибов. Показано, что исследованные грибы используют практически все виды нсгочнн к он азота, одпако из иеограгшческих источников азота лучшим потреблялся NH4NO3, а из органических-пептон (Табл.З)

Известно, что функционирование некоторых грибов в значительной степени зависит от концентрации источника азота (Гаиба-ров, 1989).

В связи с этим был изучен рост некоторых грибов прн различных концентрациях источников азота. Из пеоі ранических источников исиолъзошш NII4NO3, а из органических-пептои, которые

являются относительно более пригодными почти для всех грибов.

Установлено, что оптимальная концентрация NH4NO3, как источника азота для исследованных грибон, лежит в интервале 0,030,05 %, но азоту. При более высоких и низких концентрациях грибы растут хуже. 'Гак, нри концентрации 0,01% биомасса грибов образуется в 1,3-1,7 раза меньше (в зависимости «г вида гриба), а при концентрация 0, 1 п 2-3,3 раза меньше, но сравнению с биомассой ври оптимальной концентрации.

Влияние источника углерода на рост грибов (3 суток культиипрования, масса сухого мицелия, г/л)

Грибы Глюкоза Фруктоза | Галактоза Ксилоза Сахароза Мальтоза Лактоза Арабиноза

Aiternaria tenuis 1 3,3 2,Є 0,9 1,3 2,4 2,0 0,6 1,0

Ascochyia oleae і 2,8 2,4 1,3 2,4 2,2 2,0 1,2 2,2

Aspergillus teneus ! 3,2 2,8 0,8 2,6 2,9 2,2 0,6 2,3

Cjxloeonium oieaginurn ! 3,1 3,0 1,2 1,0 2,8 2,2 1,0 0,9

Diplodia oleae 2,6 2,2 0,6 1,8 1,9 1,6 0,3 1,6

Glotosporium olivarum 1,8 1,9 0,7 1.4 1,6 1,3 0.4 1,2

Macrephoma dalximfica ; 2,2 2,0 1,1 0.7 1,8 1,4 0,9 0,5

M. oicae ! 2,0 1,6 0,3 1,0 1,5 1.2 0,2 0,8

Plioma oleae ! 2,8 1,8 0,4 2,2 1,5 1,2 0,2 1,6

P. pomorum і 3,1 2,8 1,1 2,2 2,4 2,2 0,8 2,0

P. prlaim і 1.9 2,3 0,6 2,4 2,0 1.8 0,5 2,0

Phomorsis osmanthii і 2,4 1,1 0,6 1,4 1,0 0,8 0,4 0,8

Roselliuia necatiix і 2,8 1,2 0,8 2,1 1,0 0,6 0,6 гТб~

Septoria oleagiuea 1.8 1,0 1,0 1,2 1,2 0,9 0,8 0,6

Влияние источника азота на рост грпбов (масса сухого мицелия, г/л)

Грибы (N114)2804 СЧН4Н2РО4 ГЧЩГЮз КГаИОз Аспаргин Мочевина Пептон

АИегаапа 1епий 1,6 2.0 2,2 2.0 1,1 1.2 1.0

АксосЬуО о!еае 11,б 2,0 1.4 1,2 2,0 1.8 2,2

АБрегдШив 1еггеив '1.8 2.4 2.2 2.0 2,8 2,4 3,2

Сус1осопшга о1еай'шип1 1,0 2,2 1.6 1.4 1,8 1.2 2,0

В1р1осЦа и1еае 1,2 2,6 2,2 2,0 1.6 1.4 1.8

С1оеозрогшш оЦуашт 1.6 1,6 2,2 1,8 1.0 _ 1.2 : 1.6

Масгор1юта (1а1тайса 1 1,2 : 1,6 2.4 2,0 ! 1,4 | 1,8 ! 2,1

М. о)еае 1,2 [ 1,5 2,2 2,1 | 0,9 0,8 | 1,4

РЬота о!сае 1.3 1 1,9 2.0 2,0 0,8 0,4 ; 1,2

Р. рошоглц 2,0 2,4 2,8 2,4 1.3 1.2 ! 1,4

Р. рг1апа 1.6 2,2 2,3 1.9 1.4 1.3 1.6

РЬотогейз оэтапШи 1.4 2,0 2,2 2,0 1.2 0,7 1,4

Rose.lJ.iaia песаиих 1,0 1,9 1.6 1,2 1.2 1.0 2.1

Берют ока^шеа 1,0 1,6 1.8 1.4 1.0 0,5 ! 2.4

19

Что касается пептона, как оштшальпого органического источника а юта, то большинство грибов лучший. рост показали при концентрации 0,05%. Для исследовашшх грибов оптимальная концентрация пептотопа варьировала в диапазопс 0,05-0,07%.

Следует отметить, что для создания оптимальных условий росга мицелня грибов необходимо правильное соотношение в среде углерода и азота (C:N).

В связи с этим изучали рост грибов при различных соотношениях углерода и азота (Табл.4). Было показано, что грибы хорошо раегут при широком диапазоне соотношении C.N. Однако но оптимальному значеишо соотношений C:N грибы отличаются друг от друга и услоппо их можно делитт, на четыре группы. К первой группе относятся грибы A.oleae, Asp.terreus D. oleae, которые дают высокий рост при соотношении 13:1 (C:N). Нтороя группа включает грибы M.dalmatica, M.oleae и P.oleae, которые максимум рост проявляют при соотношении 10:1. К третьей групие-грибы С. о!еа-ginium, A. tenuis, которые лучили'! рост показывают при соотношениях 13:1 и 15:1. Четвертая группа грибов охватывает остальные виды грибов, которые максимальный рост проявляют при относительно широком диапазоне соотношения C:N, т.е. при 10:1-15.1. Эти грибы, очевидно, можно считать менее чувствительными к изменению соотношений C:N. Таким образом, оптимальное значение соотношения C:N для исследуемых грибов лежит в интервале 10:1-15:1. В среднем, для всех грибов соотношение 13:1 можно считата оптимальным.

Потребность грибов в стимуляторах роста.

Изучена способность грибов к росту на синтетических средах, ие содержащих факторов роста. Для этого грибы выращивали на более 10 известных синтетических средах, их которых наиболее подходящими (поддерживающими высокий рост грибов) являлись среды Чапека и Ролеепа. Показано, что все иследдуемые грибы способны расти без добавления в среду факторов роста.

Следует отметить, что соотношение C:N в составе сред Чапека и Роллена составляет 15:1 и 18:1, соответственно. Однако, как уже было отюсчано, исследованные пами грибы лучше растут при соотношении 13:1. В связи с этим, нами был проведен поиск и составлена повая среда(см. Глава 2), па которой грибы росли относительнолучше, чем на известных синтетических средах.

В качестве источников стимулятора роста использовали дрожжевой экстракт и отвар субстрата. При добавлении и среду 0.1 мл дрожжевого экстрата рост грибов стимулировался в 1.1-1,2 раза, а ври добавлении отвара веток и листьев в количестве 3 мл рост

грибов у і: сличил алея н 1,2-1,5 раза. но сравнению со средой без отвара.

Таким образом, грибы могут расти на синтетических средах 6с; добавления стимуляторов роста. Однако их добавление (особен ш> у биотрофных грибов) увеличивает скорость роста и выход биомассы. Па составленной iioiîoü синтстичесхой среде с добавле-ішсм отвара субстрата грибы расту г относи тельно лучше, чем на кпісс-тішх синтетических средах.

Влияние исходного значення pli среды.

Концентрация водорнмх ионон (pH) является одним из «аж-нейших фкторов, регулирующих рос)’ грибов « культуре.

Показано, что исследованные іриГш растут при широком диапазоне исходного значения pH. Однако оптимальное значени pH лежит н интервале 5,5-7,0 хот;: для большинства грибов :>тот диапазон более узкий (pH 6,0-6,5). Следолатслъно, они предпочитают слабокислую среду для роста.

Важно отметить, что биотрофные грибы в отличие от салро-трофных, лучше растут при исходном ¡иачепиенк pH 6,5 и имеют тенденцию к. проявлению хорошего роста при pH 7,0. Сайра трофные грибм, наоборот, лучше растут при pH 6,0 и имеют тенденцию к проявлению хорошего роста в более кислых зонах (рН5,5). Это объяспяетя, цо-видимому, тем, что грибы-паразиты приспособились к условиям среды хозяниа-растсняя. Тогда как саиротрофк, развиваясь л условиях взаимодействия с другими микроорганизмами, в частности бактериями, приспособленными к высоким щелочным реакциям среды, в борьбы за использование более простих угледовішх соединений адаптировались к более шгз-кому pH среды.

Влияние темиературы на рост грибов

Температура окружающей среды оказывает значительное влияние на процесс заражения растсшііі грибами.

Знание температурного предела развития позволит регулирован) сроки ироведешш мероприятии но предупреждению массовою заражения растений.

Изучение отношения грибов к температуре показало, что оптимальная темнеретура для грибов варьирует и пределах 26 30’С, что характеризует их как типичные мезофилы. В этом ннтевралс грибы имели и высокий ростовой коэффициент.

Таблица 4

Рост грибом нри различных соотношениях углерода и азогя

(С:М)

Грибы 1>иомасса. г/ 1

8:1 10:1 13:1 ¡5:1 18:1 20:1

Акетапа 1епий 2,0 2,2 2,5 2,4 2,1 1,7

Лксос!)у(а о!еае 1,9 2,2 2,5 2,3 1,9 1,6

АврСГ^ШиЗ ¡еггеия 2,3 2,6 2,8 2,5 2,2 1,9

Сус1осотиш о1еа»1пиш 2.2 2,4 2.7 2.8 1 ч 2,2

О1р1о(11а о1еае 1,7 1,9 2.2 2,0 1.8 1.5

СПособрог)н т оГгуагит 1.3 1.5 1,6 1.4 1,3 и

МасгорЬоша «ЫтаНса 1,6 2,0 1.8 1,6 1,3 1,0

М. о!еае 1.4 1,7 1,6 1,3 1,4 1.2

Р1юта о!еае 1.2 1,7 1.5 1,3 1.0 0,8

Р. ротогит 2,2 2,4 2,6 2,5 2,3 2,0

Р. рг1апа 2.0 2.1 2,3 2,2 1.8 1,6

ИюшогхЬ, овшап!Ьи 1,0 1,1 1,1 1,2 0,9 0,8

ИоБсШша песа1пх 0,0 0,8 1,0 0,9 0.7 0,6

8ер!опа о1еа"теа 1,1 1,3 1,4 1,5 0,9 0,7

Ростовой ЕОЭффИЦИСИТ грибов пря ОНТИМОЛЬПОЙ температуре позволяет характеризовать шггепсшшость их роста и метаболизма. По ростовому коаффиценту грибн условно можно делить на несколько групп. К первой группе относятся грибы Б. о1еае, С.о1еа«'тит, 8.о1еа-«шеа, Р. о.чтапйт, имеющие ростовой коэффицент не более 50. Эти грибы медленнорастущие.

Ко второй группе относятся грибн М. (1а1та(1са. (¡.о! патт, Л. о!еае и М.о1еае, имеющие ростовой коэффиденг 1! диапазоне от 51 до 100.

К третьей группе относятся грибы Лтегшеч. Л. 1етш. 1’. рогоо-гип1, Р. рг!апа и Р.о!еае, имеющие ростовой коэффнцснт более 100. Эти грибн быстрорастущие..

Таким образом, биотрофные грибы но отношению к температуре не отличались от сапротрофпнх. Однако скорость роста биотрофных грибов при отттлытк температурах намного ниже, чем у саирот рофннх. Вероятно, это сия ¡ано с относительно более требовательностью биотрофов к стнмулгггором роста.

ГЛАВА 5. ФЕРМЕНТАТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ ОСНОВНЫХ ВРНДОПО(Л1ЫХ ГРИБОВ МАСЛИНЫ.

При поражении растений грибы воздействуют, ирежде всего, на клеточную стенку растчптлыюм г: летки, т.с. разлагают целлюлозу, гемкцеллю») ¡у, лнгшш »; др. компоненты 'клеточной сгеики и межклеточное всш,естпо-пскт!и;. Следовательно, грнбы должны обладать активностью ферментов, разлагающих эти соединения.

В данной главе нрелегаллеиы дашшс о внеклеточной ферментативной активности грибов, ¡юпадзяющеи воздействовать на клетку к ткань раегення-маслины.

Целлюлолитьческая активность грибов.

Для выявления Целлюлолитнческих свойств грибов оцепку проводили но активности (1-1 люкозкдазы к суммарной целлюлазиой активности по карбоксиметилцеллголозе (КМЦ) н целлюлозной активности во фильтровальной бумаге (ФБ).

Предварительный отбор проводили во качественной оценке целлюлозной активности на ащтзоватюи среде с фильтровальной бумагой в качесгве единственного источника углерода. Качественную оценку целлюлазной активности проводили у 50 штаммов грибов, относящихся г 34 видам, 30 родам и 10 семействам. Отобраны 14 видов грибов, отличающиеся но высоккы степени гидролиза фильтровальной бумаги.

Об активности исследуемых грибов судили такл;е но наличию редуцирующих сахаров, образующихся в поле сое гидролиза целлю-лазиого субстрата (ФК).

Установлено, что практичесь а все исследуемы грибы в той или иной степени накапливают растворимые сахара (Табл.5). Наиболь-шее количество растворимых сахаров при росгс на среде с фильтровальной бумагой образовывав'»; грибы А. 1епиЬ,. АЛелгсш, Р. рг-1ана, Р.ротогит.

Высокая целлюлазная активность во <ЛН> наблюдалась у болыпинсгва 1 рибов, активность у которых варьировала от 2,1 до 3,3 ед. Наибольшую активность проявляли грибы И.пееа1пх, Р.рот-огит и Р.о1еае (Табл. 5)

По КМЦ-аклтлшосн: грьбы сущеетвеиао отличались между собой.

Наибольшую активность нроииляли грибы Р1юиы рошогиш. Р.рг1апа, АЛспеин, АЛсни',.,. Гт грнбы обладал!! также высокой

Цсллюлолитическне свойства i рибов (время культивирования 5 суток)

Редукцнру- активность ферме! IT01), сд/'мл

Грибы ЮШИС саха- I (еллюлаза р-глюкози-

ра, мг/мл по ФБ но КМЦ даза

AUernaria tennis 2,4 2,4 1,3 0,7

Ascochyta oleae Aspergillus lencus 0,6 2.2 1,4 2.3 0,4 1,4 0,2 0.8

Cycloconitim olcaginum 0,8 2,2 0,2 1.1

Dipioriia oleae 0.7 2,0 6,05 0,1

Gloeosporium olivaruni 0,9 2-1 2,4 0,04 0,1

Macropboma dalmatica 1,1 0,3 0,05

M. oleae 0.6 1,8 ^ 0,07 0,03

Phoma oicae 2,6 3,2 2,1 1,0

P. pomorum 1.8 1.5 1,9 1,0

P. priuna 1,0 3,0 L 0,0 2,1

Phomorsis oxmanthii 0.7 2,4 0,6 0,6

Roscllinia necairix 1.2 3,3 0,04 0,8

Septoria olcaginca о.б_ J 1,2 0,3 0,4

активпостыо р-глюкозидазм (Табл.5.) Высокая активность р-глю-козидазы наблюдалась почти у нсех грибов, которые имели высокую активность по ФГ>. Самую высокую [1 -глюкоичдачную активность проявлял гриб Plioma oleae. '>гот гриб обладал высокий активностью но ФВ. но очень слабой активностью но КМЦ.

У грибов P.oieae, P.osnianfhii и A.olcae, наиболее сильно пора жающих маслину, проявляется высокая целлюлазная ахтинность но ФБ и низкая целлюлазна активность но КМЦ.

Следует отметать, что корреляция между накоплением и среде растворимых сахаров и целлюлазиой активностью наблюдается ;тшь у некоторых грибов -Л. (errues, Л.tenuis. P.pomorum и P.prlana. которые имеют высокую актиичостъ как но ФБ, так и но КМЦ ('Гавл.5).

Высокую целлюлолигическую активность проявляют как бнот-рофнне, так и сапротрофпне грибы.

Установлено, что практически нес грибы в той via ізюй степени обладают как кенлаиаччой. так и исктиначиой ¡»ктквностыо. Лктмвиоегь измеряли через 3. 5 к 10 суток культивирования. Покачано, что высокая внеклеточная активность ферментов каблюда-ется череч 5 сутої культивироваиия. »осле KOTopoí о происходит уменьшение фсрмснтатілшсіі апткваосга грлбов (Табаі.6). Это, ве-раятно. свяачано с ростовым» процессам« культур грибов, т.с. грибные культуры і! жидкой среде растут медленно, что н сіюю очередь влияет на синтез гидролитических ферментов.

Наибольшая ксиианязнап агтипиость наблюдается у грибов Л. tenuis, A.tcrreus, A.oSeae и др, которые обладают и гшокой удельной ксилаиазной активностью. Самую низкую активность ксила-начы имели грибы О. oicaginum и М.oleae. у которых уровень ак-тивносги бил і» 2 раза, а удельная активность а 3.5-5 pat меньше, чем у высокоактивных культур грибов.

Грибы, имеющие высокую к склалачяую ахтивяость проявляли я высокую псктшгачпую активность (Табл. 6).

Таким образом, относительно широко распространенные на маслине грибы A. oleae, 1). oleae. P. oleae, P. рошогиш. P. pilana обладают высокой как ксиланичной, так в нектшышоа активностью, что, но-внднмому, является одним m решающих факторов, обеспечивающих их распространение (Kai; биотроф) на живых листьях и ветвях маслины.

Протеїшачная активностіь грибов.

Дашіме представленные в табл.7 показывают, что исследованные грибы проявляют ішчкую иротеиначпую активность.

Грибы A.oleae. С.оіеадішті, D.oleae и др.. обладающие высокой нротенназиой активностью, как прешло, яплягся ішгогстшмн.

Санротрофныс грибы A.tcrreus. P.priana. P.osrisauthji обладают <упюсителыю низкой протсииазиой активностью (Табл.7)

Некоторые биографы (A.oleae, P.oieae и др.) высокую активность проявляли через 3 суток, а другие (C.olcagiuum, D.oleae и дп.)-чсрез 5 суток культивирования.

Биотрофныс грибы, проявляющие высокую активность через 3 суг.-и,, обладают высоким ростокнм коэффициентом. Taran закономерность наблюдается и у саиротрофныч грибок.

Сле;ц.'ст отметить, что биогрофные іриби, г. отличие от саиро-трофов, обладают лыеокиЛ нрогекшпной актттосто.

25

. Таблица 6. Копытная и пектинашая актнклоегл грибов (лремя культиниропапнж 5 суток)

ксиланаиа исктииача

Г|ШОМ сд/мл сд/мг ед/мл сд/мг

белка белка

А)1сгпагю ¡еии'к 1 2.4 0.8 5,7 0,33

АксосЬу1а о’еас 18,0 1.5 7,8 0,55

ЛБреГдШиК }сггсих 19.0 1.4 8,4 0,7!

Сус1осопшш о1еа»шип1 5,8 0,3 1,4 0,04

0£р!«(1!а о!еае 4,5 1,1 •ы 0,36

СЬгсоБрогшгп оЖ'агиш 12,1 0.9 4,2 0,34

Масгорйота (Ытаиса 9,0 0.6 3.6 0,28

М. о1еае 8,7 Г 0.4 2.8 0,24

РЛота «¡с а с !Г^| и ?’5 7,6 0.70

Р. рошошга 17.2 1.1 6,3 0,60

Р.ргкта 16.8 "1 1,2 7,2 0,66

РЬотоп^ охтагДЬн 10,8 0,7 3,4 0.41

КойсШта пссаггЬс 8,2 0.6 4.1 0,77

$срЮпа о1сял'тса 6.7 03 3.9 0,44

Таблица 7

Протсолитичсская активность грибов

| активность мин /мг белка

Г р и б ы [ 3 сут. 5 сут. ' 10 сут.

Листапа /спим : 0,0 0,4 ! 0,8

АБСооЬуЧа с1сас | 3,8 ._з.р_..] ” 1.2

Акрсг”!!'и.' геггеия ; 1.8 1,6 ! 1.2

Сус1осоп11ип о1еа«'(шт 1 01р1о<1!а о!сас 1 1.8 2.5 1 1.1

" 1,5 3.1 1.0

С1оеохропн!п оПуагит > 2.1 .А2...1 “1.4

МасгорЬоша <1а1та1ка ( 1.9 " 0.8

М. о!сас | 1 л .^2 . | 1.3

Р11 от а о!еяе 1 2.8 1,4 I 1,0

1*. ротогиш ! " 2,9 1.2 0.9

Р. рг!аиа , 1.4" 1.2 ;

Р1юпшгн!Х пчткпОш ! 0.8 1.6 ■ 1.2

КозсПйш псса1пх ' 2.0 3.8 1.4

8срк>па о'.сацшса ; 2.2 ' 4.5 ' 1.6

Полученные результат о более высокой нротсипазной активности биотрофон. по сравнению с санротрофами. могут быть не-вочыоианн нрн разделении из Г>нотрофов и санротрофов в систематическом отношении б/ннких вндок грибов. как шшример, Phyllosiicla i; i’hoina и др. к «ынсеп« я amen» в представления о трофностк ГрибОН.

..’.’акказиая и пероксида iüu-i ak пошость грибов.

Выйклено, что почти isec грибы обладают лакказной активностью ja исключением грибов M.dainiatsca и M.olcae. у которых незначительная активность фермента наблюдаестя лишь через 10 суток ферментации (Табл.8). Уровень активности нероксидазн был намного ниже, чем уровень активности лакказн.

lío проявлению активности лакказы н нероксидазы грибы условно можно разделять на три группы: 1) грибы, обладающие высокой лакказной, но низкой нероксидазноа активностью. Например, A .tennis P.poinorum и др.; 2) ipuow. обладающие ншкет лакказной, но высокой перокендазиой активностью. Например. М. daJmatica, M.olcae и др.; 3) грибы, имеющие » одинаковой степени как лахказиую. так и нсроксида_шую зпимюсп. ( A.olcae, C.oie-aginum и др.). (Табл. 8)

Таким образом, тярокораснроетраисшше ка маслине грибы относятся к 1-3 группам, т.е. проявляют наибольшую лакказпую активность или активность обоях ферментов. По-видимому, значительная роль в деструкции растительной т&аии у грибов принадлежит лакказной активности. чем иерсоксидазвой.

Получение ферментного препарата.

В качестве активного нродуненча комплекса гидрологических фсрмс!ггов были испытаны Alternaos tenuLs. Aspergülus lerreus, Mae-rophotna olese и Phoma piiana, обладающие высокой целлюлозной. ксиланазнои. нектиназной и протенназиой ак’пшносгыо. Среди них наиболее активным нро/^цептом гидролитических ферментоп оказался A terreus. который был ненользонан для получения ферментного препарата. Сырой фермагпшн препарат был испытан на Шемахинском киназаводе (акт иадаташщ-приложение 1). жт'орнй показал высокую дрожелитическую активность.

Tii6;imia 8

JliiKKa'JHasi i! uepoKcnjia3Ha5i aKTHnnocrh rpnooB (ai:THBHOCTi>, e^/Mr 6s.'ii:a)

1" p H 6 hi jiaiciLaja cepoKcn-i aja

3 cyT. 5 cyT. 10 cyT 3 cyT 5 CYT. 10 cyr.

Aliernarin tenuis 0.1 3,6 7,8 0,0 1.1 0,1

Ascochyta oleae 0,8 3,1 4,3 0,02 ; 1,4 3,8

Aspergillus terreus 0,0 0,4 1.2 1.0 ; 5,8 8,2

Cycloconium oleagiuum ^0,08 2,8 4,8 0,2 ; o.s 3,2

Diploclia oleae 1,0 n 4 ~,*-+ 5,0 0,8 1 1.8 : 4,3

Gloeosporiurn olivarum 0,0 0,2 1,2 0,03 1 1.2 4,2

Macro£homa rialinatiea 0,0 0,0 1,1 0,7 i 3,4 : 7.8

M. oleae 0,0 0,0 0,8 0,2 1 3,8 ; 7,0

Plioma oleae r 0,05 0,2 2,1 1.1 ! 3,8 6,4

P. pomorum r 0,6 4,8 12,4 0,1 ! 1,2 2,4

P. prlana 0,2 4,6 10,8 0,0 ! 1,6 ' 3,2

PliomorsLs osmamhii 0,08 2,4 6,1 0,08 : 0,6 1.8

Rosellir.ia necatrix 0,4 " 6,8 9,3 0,0 0,0 0.3

Septoria oleaginea 0,06 3,2 5,8 0,0 1 O.o i O Ö

ГЛАВА 6. ОСНОВЫИ ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ МАСЛИНЫ НА

АПШНРОНСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ И МЕРЫ БОРЬБЫ

С ними.

Из обнаруженных на наедине грибов 20 видов к 'icii или иной мере поражают растения, ви ши;!-.! различные болезни.

Обобщенная характеристика основных болезней маелвиы ирсд-етанлены и таблице 9. Наиболее иысокос практическое значение имеют циклокошюз. аптракноз. сенторноз и мучнистая роса. Незначительное распространение имеют корневая гниль и фомонсис.

Среди уномятнух боЛСЗПСЙ НО ИНТСИСШШОСН, ¡ЮраЖСНИЯ Ц11К-локониоз занимает первое место. Следует отметить, что у некоторых болезней прямой корреляции между норажсшюстыо и интенсивностью поражения не наблюдается. Например. иоражеиноегь при аптракнозе больше, чем сенторнозе, а интенсивность поражения. наоборот, больше при сенторнозс. Такая же картина наблюдается у макрофомоза и аскохитоза (Табл.У).

И качестве меры борьбы, наряду с известными фунгицидами, нами использованы полые вещества. В результате лабораторных исследований выявлены фунгицидное влияние калиехнлх солей диклогексилалкил-беизолкарбоновых кислот и 1-метил-4-циац-цихло! ексапа и проведены испытания в полевых условиях с положительным эффектом.

Пиклокоиита. Возбудителем циклокониоза является Сус]о conium oleaginum Cast., который норажает листья н плоды мас-лшш. Пораженные плода опадают пе созревая. На Aurucpoiic ни ко кониоз распространен всюду. Поражешюсть растений а разные годы составляет 48%, а интенсивность поражения 23%. Наибольшая иораженность маслины наблюдается на Зыхе (64%), в Г'ала (55%). в Говсаие (36%) и Maurraie (28%). Мери борьбы с цкклоконнозом сводятся к саинтарио-пн'снпчсскнм мероириятиам и химическим методам, нрименеиием 1.5% бордосской жидкости или 0,8% денеба. Хороший эффект дает опрыскивание 1% иовим крензратом-ацстилцюсло-гексилбсизолом.

Антракиоз. Возбудителем антракноза является Gloco.spo/iurii olivarum Aim. Поражаются листья и зрелые плоды маслины. Болезнь широко распространена на маслине. Поражешюсть но Ашл-ероиу составляет 38%. Интенсивность поражения равна 14%. Наибольшее распространение имеет место на Зкхе (46%), в Говсаие (32%) и в 1’ала (38%). Мерами боньбы с, антракишом являются санитарио-пнепнческие. агротехнические, а также хнмичсскне-онрысмшанис 1% раствором бордосской жидкостью.

Сеигориоз. Возбудителем еенгориозя является Seploria oleae Ро!.. S. oleaginca Thuem.. S.olivac Pass.ct Thnein.Ha Аншероне нора-

Основные болечни маслины на Ашверенском полуострове

ЬоЛСЧИИ : ïGifiari пора- Інтенсивності) Место основного

женносгь, % поражения,% распространения

Антракпоч ~38 ' 14 Зих.Гопсаи.Гала,

Бнлгья, (Сумгаит

Аскохиточ 26 п Гала, Зых. Говсап,

Бплы (

Корневая іннль 10 .... ... Говсап. Зых

Макрофомоч 2 л Знх. Говсаи. Гала.

Мяиггага

Мучнистая роса ' 32 " ~ ------ Бучоина, Зых, Гала

Песталюция 25 8,5 Гала, Пнлыя. Бучовиа

Сспториоч Зо 16 Зых. Гала. Говсап,

Бнлыя

Фомоисис . . . 18 7 Зых,Гала,Маш J'ai а.

Циклоконноч А 8 23~ Зых.Гала,Говсап,

женносгь еситориочом составляет 36%. из которых S.o!eae-20-22%. S.oLeaginea-8-12%, S.olivac-4-6%. Поражелность септориочом на 3ыхе-32%, в Гала-28%, в Гопсаке-21%, в Маттаге-12%, в Бильгя-8%, в 6-ом микрорайоне-6%. Интенсивность поражения па Ангиеропе-16%.

Мерами борьбы с еситориочом мас^чины являются сашггарио-і'игисднчсскис, агротехнические и химические-с обработкой растения серпоичвеегсом отваром или 0.5% раствором ацетилцикло-гексилэтил-бенчола.

Мучнистая роса. Почбудителем мучнистой росы является Phyllactinia suiïulia (Rabh.) Sace.f.oleae Jaez. Поражаются листья маслины. Па Аишеропе болечш-. часто встречается общая норажен-ность составляет 32%. интенсивность поражения-14%. Наибольшая норажеішость наблюдается в Кучовие-42%, Зыхе-З6%, Гала-24%.

Мерами борьбы является санитарно-гигиенические и химические с проведением опрыскивания и оныливаипн растений серноизвестковым отнаром и 0.5% раствором ацетилішхлої ексил-н-ксилола.

оаюзшыг-иыводы

ГНиерные проведены мш>! осторошше исследования во туче ник» видого состава, экологии. фичнологии. бчохимни и консор

циоиных связей грибов мнкобкоты маслипы на Аншерепском полуострове.

Обнаружено 55 виден грибов, относящихся к 3 классам, И семействам и 31 родам. Ьолыикпсшо грибов (49 иидон) является представителями несовершенных грибов. 42 вида обнаружено ка маслине лиервыс. 52 вида ьнервые выявлено на маслине к Азербайджане.

2. Ведущим семейством грибом, встречающихся на маслине, является Sphaerioidaccae, которое еостаалнет 49.1% ьсех ipnoo».

Доминирующим родом является Plmrna, а субдоминантами DipIodJa, Qadosponum, Pénicillium, Phyiioslieta ь Seplorîa. Большинство (21) родов проставлено оди&м видом.

Выявлено 26 видов битрофол. большинство m которых функционируют как факультативами санротроф или факультативный наразнт. Грибы Ascochyla oieagni, Cycloconium olcaginuiii, Dipiodia oleae. Macroplioiua oleae. M. dahuatica, Phoma uleae. Pliomopsix osmanthii, Pestalozzia guepiui отлаются широкораспространстшми на маслине биотрофами, которые иричипают определенный вред маслиис на Алшероие.

Грибы Alîemaria tennis, Cladosporium transebdii и Phoma prisna являются широкостраспростраиснпыми иа маслине санротрофами, которые принимают активное участие в разложении и минерализации мертвых остатков маслины.

3. Создана коллекция чистых культур виделемиых из микобиоты маслины, насчитывающей 50 штаммов, относящихся к 34 «идам.

Впервые изучены ыорфоло! ические и фнгшоло! о- биохимические особенности основных вредносных грибов микобиотк мас-лшш в условиях чистой культуры. позволяйте создан, научные основы разработки мероприятий но борьбе с шп осенними грибами, микобиоты « улоевнях AiiHicpomv

4. Выявлено, что для большинства 1рибов. как оиотрофиих. так и саиротрофных, лучшим источником у1’лсрода яилястся глюкоза. Некоторые санротрофные гркбы лучше растут на фруктозе и ксилозе.

Для обеих групп грибов оптимальным источником азота является NII4NO} (из исограническкх источников) и пенти (кз органически х), оптимальная концентр¿нгня которых, поддерживающих ьисокоГ: рост составляет 0.03 0.0i,(,L по азоту.

5. Бнотрофные грпбм лучше растут при значении pli (>.5 и имеют тенденцию проявляй-. лорошии рост pH 7,0. Саиротрофы. наоборот. лучше растут врн pH 6,0 и смеют тенденцию проявлять хороший рост н более кислых чокяк (pli 5,5).

31

По отношению к: температуре биотрофные грибы практически

ПС <№'НЧ11ЮТСЯ ОТ саи[1<ггр<!<})0<1 ц ;?1?.'1ЯК»ТОГ ТИГПРПШЛГИ мсзофн-

лами.

6. По ростовому коаффицюггу грибы разделены на три группы: медленнорастущие, имеющие среднюю скорость роста и быс-трораструшие. По сравению с биотрофамн. сапротрофные I рибм, как правило, обладают более высокой скоростью роста.

7. Учитывая физиологические потребности грибов, составлена новая синтетическая среда. обезнсчтшющая хороший рост грибоп.

Покашно что, луч пт им стимулятором для роста грибоп и уело ни чх чистой культуры является отвар субстрата. И) которого выделены I рябы. Ботрофные грибы более чувствительны к добавлению отвара. чем санротрофы.

8. Грибы, обнаруженные на маелпне обладают широким набором комплекса ферментов, способных разлагать полимерные компоненты (целлюлозу, ксилац. пектин, лигнин и др.) растительной ткани.

Лнсокая неллюлолитнческая. кеиланолитичеехая и нектоли-тическая актлшюсть наблюдаете:! как у нрдставителей биотроф-ных.так и сапротрофиых грибоп. р-глюкозидазная активпосп. паб-людается почти у всех грибов, которые имеют высокую активность целлюлазы. Из гидролитических ферментов нанболший уровень активности наблюдается для целлюлаз и ксилапаз, а наименьший- для нротеиназ. Однако биотрофные грибы, в отличие от санротрофов, обладают относительно более высокой протеолнти-ческок активностью, что позволяет использовать это свойство в качестве биохимического теста нри уточнении трофности близких в систематическом отпотешш видов грибов.

9. Но проявлению активности окислителъных ферментов т рибы >словно разделены на три группы: 1) грибы, обладающие высокой лакказион, но низкой нерноксидазпой активностью; 2) грибы, обладающие низкой лакказной, но высокой нероксидазной активностью: 3) ¡ рибы. имеющие в одинаковой степени лакказную и иериоксидазную активность.

10. Культура ЛярегоШиБ (еггеик штамм 21 отобрана в качестве продуцента комплекса гидролитических ферментов. Полученный из него препарат используется в качестве дрожжелнтичгеских <))с-р меитов.

11. Наиболее распространенными п вредностями грибными болеиишч на маслине на Ашнереиском полуострове являются пик локонноз (48%). аптракноз (38%), еситориоз (36%) и мучнистая

роса (32%).

Наиболее пораженными грибами участкам» являются маелл-новодческие совхозы № I (Яых), N02 (Гала) и N<>3 (Говсаи), которые занимают основную площадь маслины isa Аншсроне.

12. Подобраны новые фунгицидные вещечтиа апетнлцнклогск-си л:)гилбеи зол. ацетилнкклогекенл-п-кшлол н 1 -метнл-4-циаи-цнклогексан и рекомендованы « качестве химического метода борьбы с наиболее распространенными грибными болезнями маслины и условиях Аншсрока.

Список работ, опублкковаппых ио пклеркшим диссертации.

J .Ибрагимов A.III. Микофлора маслины на Аншсронском полуострове.//У п.зал. ЛГУ им С.М. Кирова, сер.биол.. 1975, NQ2-C.27-30

2.Мирзоева М.Р., Ибрагимов А.Ш. Биологическая активность ал-коксихлорамииов и их производных. //Научн. ссс., поев, итогам иссл.работ химических наук AIT им. С.М.Кирова, 1978. С. 12-15

3.Рамазанова 111.А., Ибрагимов А.Ш., Лютиалиев А.Г. Кетоиы циклогекснлалкплароматических углеродородов как бяол.актнв. вещества. //Каталитические превращения кислородных и серосодержащих их органических соединений. Баку. Изд-во ЛГУ им. С.М. Кирова, 1983. с. 64-66

4.Ибрагимов А.Ш., Иерафилбеков Р.Л., Новые для Аншерона виды грибов субтропических кулкгур. //Биологзгаеская иродуктивпость нолезиох растении флоры Кобысгана и Ашиеронского полуострова. Баку, AIT им. С.М.Кирова. 1984. с. 117-120.

5.Мирзосва М.Р., Мехтиев С.И., Ибрагимов A.IÎI. Изучение реакции взаимодействия галоген эфиров ыенасущешшми циклическими нитрилами. //Синтез и превращения на основе непредельных сое-дипсний. Баку. Изд-ло AIT им. С.М. Кирова, 1986. С. 91-93

б-ИбраИимов A.LLi. Азэрба^анын Шимали-Шорг саЬэсинин гуру субтропик биткилэринин микофлорасы. //CojyK Гафгазын мухтэлиф биткилэринин вэ торпарынын макро- ва микрофлора е1гги]атынын е^рэнилмэсинэ дайр. Бакы, АДУ, 1988, С. 16-22

/.Джафаров Э.Д., Абушев P.A., Кулиев A.A., Ибрагимов A.L11. Биологически активные вещества против кишечных заболеваний птиц. //1-ая Ресн. конференция но биотехнологии, Льнов, 1990. с. 81-82.

Я.Джафаров О.Д., Абушев P.A., Кулксн A.A.. Ибрагимов A.I1I.. Абилов Д.Г., Касимзадс М.А. Выделение бноло) и чески активных

НСЩееП! для прШМСНСНИЯ В ЛеЧСИИе 6o;iC31ICÍi XliiiiV!'!!«'' I’.,.. ферСНЦКЯ ~’ZíI: ¿«ифИЗИПЯ МИКробпНХ ПОПуЛЯИИЙ"

Тсзиси докладов, Алма-Ата. 1991. с. 27. у. А буш ев P.A.. Джафаров Т).Д., ИОразкг.гон Д.ИГПолучеиис ь; дрожжей лизатов и белковых изоляток с номочи-ю мультюи-

зимішх композиций па основе дрожжелитических ферментов. //Докл. АІІЛзерб.. 1992. N«9-10. С31-33.

10.1'апбаров Х.Г., Абуїнсв Р.Л. Сулейманова 1’. Ибрагвмов АЛН. Некоторые особенности це.іліолаїн факультативных термофильных грнбон, выделенных т различных растительных субстратов. // Деи. ВНИИТИ. 1992, N<>2,16 с.

11 .Ибрагимов АЛН. Систематический анализ микобиоты па Аппіе-ронском полуострове. //Докл. АПАзерб., 1992, №9-10. С. 3-8

Ій.ИбраІіимов А.Ш. Апшерон эразисиндэ зе]тун биткисинин зи]анверичи кебэлаклари вэ онларын токсономик структуру. //Азарб. ЕА-нын хэбэрлори, 1992-. N‘i 9-10. C. 12-15

ІЗ.ИбраІіимов А.Ш. Апшерон іарьімадаьінда зеітун биткисинин зиіанверичи кебалеклэри вэ онлара гаршы мубаризэ тад— біірлори, Бакы. БДУ-нун nempnjjarbi, 1992. 24 с.

Н.Гвнбаров Х.Г., ИбраЬимов А.Ш. Агаччурудан гов кебалаклари вэ онларын ahoMMjjeTM, Бакы. БДУ-нун нэшри]]аты, 1992. 48 с.

іь.ИбраІіимов А.Ш. Апшерон ¡арымадасы шерашиндэ зерун биткисинин бэ’зи зи;анверичи кобэлэк хостэликлори. //Азэрб. Аграр Ел ми. 1993, №3-4. С. 45-47

1С.ИбраИимов A.UJ. 3ejiynyn бв’зи кебэлэк хостэликлэр //Битки ертуіу биосферин компонентиди, Бакы, 1993. с. 19-22

Г/.ИбраІшмов А.Ш. 3ejTyn багларыным торпаг микобиотасы. //Груда почвоведов Азербайджана, выв. Ш, Баку , 1993. С. 24-25

Іб.Гапбароп Х.Г. Ибрагимов АЛГГ.Гидролитнческая активность грибов, вызывающих болсзпи маслины // Труды почвоведов Азербайджана, вып. Ш, Баку , 1993. С. 54-55

19.ИбраМимов А.Ш., Абушев P.A. Гєнбаров Х.Г. Зедунун бит— кисиндэ хесталик тередан кебелакларин селлуолитик актив— ли]и. //БДУ-нун хэберлэри, биол. 1993 NQ1. С. 3-9

20.Ганбэров Х.Г., ИбраИимов А.Ш., Зеітунун биткисинда хас— тэлик терэден кебэлвклерин ксиланолитик вэ пектолитик актмвлиіи //БДУ-нун хэбэрлори, биол. 1993 N01. С. 10-18

21.ИбраИимов А.Ш., Ганбаров Х.Г. Зе]тун микобиотасы кобо— лакларининин лигнолитик фэаллыгы //БДУ-нун хэбарлери, биол. 1993 N02. С. 3-8

22.ИбраЬимов А.Ш. Cerrropnja чинсли нсебалэклэрин морфо-био-ложи хусусийэтлэри //БДУ-нун хэбарлери. 1993 ,NQ2 . С.9-15

23.Ибрагимов А.Ш. Таксономическая структура мнкобиоты и сге-пепь зараженности маслины иа Аптерспском полуострове. //Международная научная конференция "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе", Краснодар, 1993. С. 28-29

^4.И0раІіимов А.Ш. Исрафилба)ив Ji.ü. Ибтидаи биткилэр. Бакы: БДУ-нун нешриііать!, 1993. 242 с.

/Ь.Аоушев Р.Л., Нбрагнмоіі Л.Ш., Абилов ИЛ'. Индивидуальные фсрмсн’Ш, пришшающне унисгис п пщролтс полисахаридов

3-4

клеточных стопок микроорганизмов 1,3- ß-глшкаиаз //Депонирован АзШПИ, Баку. 1993. N‘>3. 28 с.

2ь.Джафаров Э.Д., Абушси P.A., liopai ьмон Л.Ш. Гасанова Э.Г., Лгаеяа А.Л., Кулиева Д.М., Гасанова С.Л. Микробиологические обработки промышленных огходой М’ееиуб. коиферен. экологич. иробл., Баку, 1993, с, 85 27.Ибрагимов А.Ш., Ганбарон Х.Г. Влияние источников углерода и азота на рост грибов, выделенных из маслины /Л'руды почвоведов Азербайджана, шли. IV, Ьаку. 1994 с. 117-122 ?.8.Ганбаров Х.Г.. Ибрашмов А.Ш. Влияние температуры и исходного значения pli среды на рост грибов. пыделешшх из маслшш//Труды почвоведов Азербайджана, вып. TV, 1994. C. li-

2.9. Ибрагимов А.Щ., А буш а; Р.Л., Ганбарон Х.Г. Целлюло логическая активность грибов, выделенных из маслины. //Биологические науки, Москва, 1994. № I.e. 107-109

30.Гаябаров Х.Г. Ибрагимов Л.Ш. Лакказиая п иероксидазиая активность грибоп, пнделатых т маслины //Биологтсские науки, Москва, 1994, NU1. С. 104-106

31.Ибрагниои Л.Ш., Гаибарои Х.Г.Ксиланазпая и нектиназпая акшв-иосп» грибов, выделенных из маслины //Ьиологнческие пауки. Москва, 1994, №1. с. 110-113

32.Ганбарон Х.Г., Сулейманова Г.Ч., Мустафаева З.Р., Ибрагимов А.Ш. Эколого-биохимичеекие аспекты факультативных термофильных дсрсяоразрушающих грибов //Экологические проблемы Азербайджана. Баку, 1994. С. 150-151.

33.Ганбарон Х.Г., Ибрагимов А.Ш.Пути утилизации сельскохозас-твешшх и промышленных растительных отходов И Экологические проблемы Азербайджана, 1>аку, 1994. С. 168-169.

.Vi.Ибрагимов А.Ш., Гэнбэроз Х.Г. Апшерон шэраитиндэ зе]тун — да хасэлик терэдэн кобэлзклэрин еколоиауаси //Азарба]чан Еколожи проблемлэри. Бакы, 1994, с. 15

14