Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миграционная стратегия длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.) в послегнездовой период

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Миграционная стратегия длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.) в послегнездовой период"

На правах рукописи

Рахчеева Мария Витальевна

МИГРАЦИОННАЯ СТРАТЕГИЯ ДЛИННОХВОСТОЙ СИНИЦЫ (АЕаТНАЮБ САШАТиБ Ь.) В ПОСЛЕГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

Специальность 03.02.08 — экология. Биология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

6 НОЯ 2014

Москва 2014

005554584

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии института биологии и химии федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Московский педагогический государственный университет»

Научный руководитель:

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Константинов Владимир Михайлович

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Жигарев Игорь Александрович

Харитонов Сергей Павлович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова Российской Академии наук (ИПЭЭ РАН), ведущий научный сотрудник

Бабушкина Ольга Владимировна

кандидат биологических наук, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет», биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных, лаборатория зоологии позвоночных, научный сотрудник

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Рязанский государственный университет им. С. А. Есенина»

Защита состоится «22» декабря 2014 г. в 15:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 3, институт биологии и химии, ауд. 304 Факс / тел.: (495) 683-16-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 119991, Москва, ул. М. Пироговская, д. 1, а также на официальном сайте ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» www.mpgu.edu

Автореферат разослан «

октября 2014 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Шаталова Светлана Петровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Изучение миграций птиц является одним из ключевых направлений орнитологии. В целом под миграциями понимают любые передвижения, в результате которых особь меняет свой участок обитания (Носков и др., 1975; Носков, Рымкевич, 2005). При этом в литературе нет четкого определения понятия оседлости: под этой формой территориальных связей обычно понимают большую или меньшую привязанность к территории на протяжении всего года. Поэтому сегодня в изучении миграции птиц возникают разногласия в отношении того, какие критерии позволяют установить наиболее значимые и фундаментальные качественные различия в миграционной активности различных видов.

Наиболее слабо изученным видом в плане миграционной активности и степени привязанности к территории в Европейской части России является длиннохвостая синица, или ополовник (Aegithalos caudatus L.) Несмотря на то что данный вид считается оседло-кочующим (Дементьев, Гладков, 1954), имеются расхождения в понимании его миграционной стратегии. Отмечается, что степень миграционной активности вида в разных частях его ареала может быть различной (Ehrenroth, 1979; Шаповал, 1989; Harrap, Quinn, 1996; Cramp, Perrins, 2004; Sokolov et al., 2004). Совершенно отсутствуют данные о степени привязанности к территории вида в течение послегнездового периода. Обзор публикаций по рассматриваемым проблемам убедительно свидетельствует, что определение миграционной стратегии длиннохвостых синиц в послегнездовой период, несомненно, заслуживает специального экологического исследования.

Цель исследования: выявить особенности миграционной стратегии длиннохвостых синиц в послегнездовой период в Среднем Поволжье. Для решения поставленной цели были выдвинуты следующие задачи:

1. Определить характер внутрисезонной миграционной активности длиннохвостых синиц.

2. Определить характер суточной миграционной активности ополовников в послегнездовой период.

3. Выявить особенности миграционной активности вида в разные годы.

4. Оценить характер накопления жировых запасов у ополовников в послегнездовой период.

5. Определить особенности связей ополовников с территорией в послегнездовой бесснежный период.

6. Оценить структуру стай ополовников в послегнездовой период в Среднем Поволжье.

Научная новизна. В данной работе впервые представлен подробный и детальный анализ миграционной стратегии вида, что кардинально изменяет существующие представления о послегнездовой биологии ополовников. Установлено, что вид, который на территории Европейской части России считается оседло-кочующим, в послегнездовой период проявляет во многом такой же характер миграционной активности, что и типичные мигранты. При этом показано, что в разные годы интенсивность и динамика миграций вида может быть различной. Впервые дается подробный анализ степени связи вида с территорией в послегнездовой период. Представлен подробный анализ структуры стай ополовников в послегнездовой период.

Теоретическое и практическое значенне. Полученные результаты вносят вклад в теорию миграции и системы территориальности птиц, развивают взгляды на различные аспекты миграций птиц, что важно в свете уточнения представлений о критериях для классификации типов миграционной активности птиц. Данное исследование также расширяет и значительно дополняет существующие представления о биологии и экологии длиннохвостых синиц. Материалы диссертации могут быть использованы при формировании современной концепции миграционного поведения птиц, а также в курсах зоологии позвоночных, орнитологии, общей экологии в Московском педагогическом государственном университете. Результаты работы используются при ведении занятий зоологической и экологической тем, а также в выставочной работе Государственного биологического музея им. К. А. Тимирязева. Важное практическое значение полученные результаты имеют в решении ряда вопросов, связанных с исследованием путей переноса заболеваний птицами и борьбы с ними.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Миграционная активность длиннохвостых синиц в значительной степени коррелирует с таковой у типичных дальних мигрантов, при этом во время осенних миграций у вида происходит перестройка суточной двигательной активности.

2. Динамика жировых запасов напрямую коррелирует с динамикой миграционной активности вида и во многом имеет такой же тренд, что и у типичных мигрантов.

3. В годы резкого всплеска численности вида во время осенних миграций двигательная активность вида как в течение дня, так и во время всей миграции отлична от таковой в остальные годы.

4. Степень привязанности к территории у длиннохвостых синиц выше во время летних перемещений; во время осенних миграций у вида территориальные связи ослабевают.

5. Основной состав стаи длиннохвостых синиц во время послегнездового периода составляет семейная группа, то есть родители и их выводок.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006 г.), Всероссийской научно-практической конференции «Изучение птиц на территории Волжско-Камского края» (Чебоксары, 2007 г.), Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007 г.), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009 г.), научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения Н. Н. Сомова «Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи» (Харьков (Украина), 2011 г.), III Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные и прикладные достижения в биологии» (Донецк (Украина), 2014 г.), XXXVIII Любищевских чтениях «Современные проблемы эволюции и экологии» (Ульяновск, 2014 г.), 18-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология XXI века» (Пущино, 2014 г.), ежегодной научной конференции МПГУ (2014 г.).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов.

Структура н объем диссертации. Диссертация изложена на 181 странице машинописного текста; состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 2-х приложений. Работа проиллюстрирована 35 рисунками и 13 таблицами. Список литературы включает 284 источника, из них 122 на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю д.б.н., проф. [В. М. Константинову,! а также выражает огромную благодарность своему научному консультанту д.б.н., проф. И. А. Жигареву за руководство работой над диссертацией, а также за всестороннюю помощь и поддержку. Особую благодарность автор выражает главному хранителю Зоомузея МГУ А. В. Тихомировой за помощь в сборе материала и его обработке, за многочисленные консультации и поддержку на всех этапах подготовки работы. Автор благодарит всех сотрудников кафедры, прежде всего, к.б.н., доц. Д. А. Шитикова и к.б.н., доц. А. А. Мосалова за доброжелательное отношение и постоянную помощь. Автор выражает свою глубокую признательность А. В. Ширшову и А. А. Ширшову за предоставленную возможность проведения исследований на стационаре. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К. А. Тимирязева и лично Е. А. Чусовой и О. В. Чубаровой. Искреннюю благодарность автор выражает своей семье за терпение, поддержку и помощь во время подготовки работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обоснована актуальность темы, сформированы цели и задачи работы, показаны научная новизна, а также теоретическая и практическая значимость работы. Представлены основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. Литературный обзор В разделе 1.1 дается общая характеристика исследуемого вида; раздел 1.2 посвящен особенностями структуры стай ополовников во время послегнездового периода; в разделе 1.3 обсуждается динамика миграционной активности длиннохвостых синиц во время послегнездового сезона, подробно рассматриваются особенности годового цикла сезонных явлений у ополовников, инвазии и территориальные связи вида; в разделе 1.4 рассматривается вопрос о сезонных изменениях жировых запасов птиц.

Глава 2. Материал и методы проведения исследований 2.1. Краткое описание района исследований. Исследования проводили в 1999—2010 гг. на стационаре, расположенном на территории Природного парка «Заволжье» Чувашской Республики в окрестностях озера Малое Лебединое. В районе стационара преобладают сосновые насаждения 30—60 летнего возраста, которые в местах зарастания вырубок сменяются березовыми рощами и участками смешанного леса.

2.2. Методика сбора данных. На стационаре в полосе зарастания озера была установлена рабочая площадка площадью около 2 га, где в строго фиксированных местах располагались стандартные паутинные сети размером 10x3,5 м. Отлов и кольцевание ополовников проводили с середины июня до конца октября— начала ноября. Количество сетей в разные годы варьировало (обычно 5— 10, в некоторые годы до 20). Сети находились в рабочем состоянии в течение всего срока кольцевания 24 часа в сутки. Проверка сетей проводилась каждый час с момента восхода солнца и до его заката.

При мечении птиц использовали стандартные алюминиевые кольца Центра кольцевания РАН и цветные пластиковые кольца (использовали б цветов). После отлова птицу подвергали стандартной процедуре прижизненной обработки, данные регистрировались в журнале кольцевания. Определение пола и возраста птиц проводили по Н. В. Виноградовой с соавторами (1976). Жировые запасы особей оценивали по общераспространенной балльной системе (Блюменталь, Дольник, 1962). Стадии линьки определяли по Т. А. Рымкевич с соавторами (1990). Всего были использованы материалы по отловам и прижизненному анализу 2618 ополовников, пойманных в послегнездовой период, из них первоначально было отловлено 1735 особей. Для наблюдений по оценке структуры стаи были помечены цветными кольцами 273 птицы. Отметим, что для получения объективных показателей нами был использован показатель «уловистость», который позволяет скорректировать возможные ошибки в анализе динамики отловов. Показатель уловистости высчитывается по формуле

,, количество отловов ...

Уловистость = -з--z-— х 100

количество открытых сетей * количество часов работы сетей

и измеряется в количестве отловов на 100 часов на сеть.

Мы принимаем, что уловистость связана с численностью вида и определяется активностью перемещений вида на площадке отлова.

В 2002, 2005, 2006, 2007 и 2010 гг. проводили визуальные наблюдения за стаями ополовников в окрестностях стационара. При этом фиксировали следующие данные: состав стай (число особей в стае, их пол и возраст), время наблюдения, пройденное расстояние, маршрут (с помощью GPS-навигатора), особенности поведения птиц в стае, по возможности — индивидуальные метки. Всего нами было проанализировано 49 встреч стай ополовников, общее время наблюдений составило 61 час 48 минут (в среднем продолжительность наблюдений за одной стаей 77 минут, минимальное время наблюдений 10 минут, максимальное — 4 часа 20 минут).

Статистическую обработку материала производили общепринятыми методами (Лакин, 1990; Sokal, Rohlf, 1998; Боровиков, 2003). Средние значения приведены со стандартной ошибкой (±SE). Статистические расчеты производили с помощью программного пакета Statistica 10.

2.3. Метод построения стохастических моделей для анализа территориальных связей длиннохвостых синиц и установления прироста популяции. Один из методов, который позволяет адекватно оценить продолжительность нахождения особи на территории — метод построения стохастических моделей (Lavee et al., 1991; Kaiser, 1993), основанный на работах середины 1960-х гг. (Cormack, 1964; Jolly, 1965; Seber, 1965). При этом методе

расчет всех показателей осуществляется на основе данных повторных отловов, которые определяются двумя факторами: вероятностью отлова птицы и ее выживаемостью на территории. Выживаемость особи на территории (<рj — это вероятность того, что особь, присутствующая на исследуемой территории в день /, будет присутствовать в ней в день /+/ (Бардин, 1993; Schaub et al., 2001; Schaub, Jenni, 2001). Вероятность отлова (p) — это вероятность того, что присутствующая на территории особь будет поймана в определенный день. Выживаемость особи на территории и вероятность ее отлова оцениваются величинами от 0 до 1 (Lebreton et al., 1992).

Подобный метод позволяет на основе имеющихся данных об индивидуальном мечении птиц построить несколько различных моделей для выявления наиболее успешной. После установления наиболее адекватной фактическим данным модели, соответствующим ей показателям выживаемости птиц на территории и вероятности их отлова, продолжительность пребывания птицы на исследуемой территории рассчитывается по следующей формуле (Kaiser, 1995; Schaub et al., 2001):

Sa = ~ 1/ In tp

Эта формула позволяет вычислить ожидаемую продолжительность остановки после первого оптова.

Однако птица могла находиться на данной территории до момента первого отлова и оставаться при этой неотловленной. Поэтому необходимо оценить, сколько времени птица провела в районе остановки до первого отлова. Установить это позволяет показатель «обратной» выживаемости (у), который представляет собой некую вероятность того, что особь, обнаруженная на исследуемой территории в день г, присутствовала на ней же в день Hl (Pradel, 1996; Pradel et al., 1997). Продолжительность нахождения птицы на территории до первого отлова рассчитывается по формуле:

Sb= -1/ lny

Общая продолжительность нахождения птицы на территории исследований вычисляют по формуле (Schaub et al., 2001):

S = Sa + Sb= (-1/ lnp) + (-l/.lny)

Установленные с помощью метода построения стохастических моделей показатели выживаемости и «обратной» выживаемости также позволяют установить прирост популяции (A) (Cooch, White, 2005):

П+1

Построение стохастических моделей и их анализ проводили с помощью программы MARK (White, Burnham, 1999). Соответствие моделей эмпирическим данным оценивали также с помощью GOODNESS-OF-FIT TEST, который проводился с помощью программного продукта U-Care (Choquet et al., 2009). Результаты теста показали, что все анализируемые в работе модели адекватно отражают эмпирические данные, полученные в результате кольцевания птиц.

Глава 3. Анализ миграционной активности длиннохвостых синиц в течение

послегнездового периода 3.1. Анализ сезонных изменений миграционной активности вида. Мы

установили наличие двух пиков увеличения отловов длиннохвостых синиц в течение послегнездового периода. Первый пик увеличения числа отловов

7

происходит в третьей декаде июня. Количество отловов в этот период составляет в среднем 9,9±1,3% от общего количества пойманных в течение всего послегнездового периода птиц (максимально — 35,4% в 2009 году). Мы предполагаем, что увеличение отловов в этот период связано с вылетом птенцов из гнезд и началом их активных перемещений вблизи гнездового участка. После первого пика, в июле и августе, наблюдается спад отловов, что обусловлено началом активной смены оперения (Виноградова и др., 1976; Рымкевич и др., 1990; Кауров, 2004). Самые массовые отловы вида отмечаются в конце сентября — начале октября. Доля отловов в этот период составляет примерно половину от общего числа отловов в течение всего послегнездового периода (в среднем 46,8±3,2%). Подобные всплески числа отловов обусловлены происходящими в сентябре и октябре значительными по интенсивности миграциями вида через исследуемый регион. Мы предполагаем, что для популяций длиннохвостых синиц, обитающих на территории Европейской части России, свойственна регулярная осенняя миграция на значительные расстояния (как минимум, для части популяции). Исследования, проведенные в других регионах Европейской части России, также показали, что массовый характер осенние перемещения длиннохвостых синиц принимали в сентябре-ноябре (Резвый, 1976; Попов, 1978; Мальчевский, Пукинский, 1983; Плешак, 2000).

Оценку прироста численности популяции ополовников проводили с помощью метода построения и анализа стохастических моделей. Наши результаты показали, что в летний период динамику популяции лучше описывает модель, при которой прирост популяции (А) и выживаемость (<р) птиц постоянна и не зависит от времени отлова, тогда как вероятность отлова в течение летнего периода величина непостоянная. Показатель прироста популяции в этот период составляет 1,02±0,01, тогда как выживаемость птиц на территории равна 0,97±0,01. При такой высокой постоянной выживаемости можно утверждать, что популяция летом сохраняет постоянство численности. Понятно, что пик увеличения числа отловов в третьей декаде июня является следствием более высокой вероятности отлова ополовников: молодые, только вылетевшие из гнезд птицы менее опытны и чаще попадаются в сети. Постоянство численности популяции ополовников на исследуемой территории в летние месяцы обусловлено тем, то выводки совершают в этот период незначительные по расстоянию перемещения, при этом прироста численности за счет эмиграции и рождаемости не происходит.

В осенний период лучшая модель, которая описывает динамику популяции, характеризуется тем, что показатели прироста популяции, выживаемости птиц на территории и вероятности отлова непостоянны в течение данного сезона. Результаты расчетов (рис. 1) показывают, что во время осенних миграций происходят изменения в динамике прироста популяции (минимальный прирост 0,13,

пятидневки

Рисунок 1. Динамика прироста популяции (А) во время осенних миграций ополовников (М± ЗЕ)

максимальный — 4,25). К моменту второго пика отловов (конец сентября — начало октября) прирост популяции находится на максимальном уровне, что связано происходящими в исследуемом регионе активными массовыми миграциями вида.

3.2. Анализ динамики суточной миграционной активности вида. Во время летних перемещений в Среднем Поволжье наибольшая часть ополовников отлавливается в вечерние часы с 16:00 до 22:00 (в это время суток отловы ополовников в среднем составляют 61,9±2,7% от общего количества пойманных в летние месяцы). Общую динамику отловов в течение суток в летний период более точно отражает нелинейная (гиперболическая) регрессия (7?=0,54, F(2;18)= 3,69, р=0,01) (рис. 2). Динамика отловов во время осенней миграции имеет иной характер по сравнению с таковой в летние месяцы: в утренние часы она минимальна, затем к 14:00 она плавно возрастает, после чего наступает ее постепенное снижение. Общую динамику отловов в течение суток в осенний период более точно отражает степенная функция (результаты нелинейной регрессии: R=0,85, F(1;4)= 11,04, /7=0,01) (рис. 3). Полученные нами результаты суточной динамики миграционной активности соответствуют тем, которые были выявлены у ополовников в Ленинградской области в лабораторных условиях (Бояринова, Бабушкина, 2010). Аналогичные темпы изменений суточной двигательной активности осенью свойственны также синицам рода Parus (Дольник, 1975).

о •

4:48

•• •• », «

7:1] 9:36

12:00 Н:34 16:48 Время отлова

8 5 S S I Я S 5 ä S

l.l.

s s s s 8 ? г ■ s ? ? s

Ï3ÎSS8SS2388S i ?.. i p. S * 5 S

Рисунок 2. Суточная динамика отловов Рисунок 3. Суточная динамика отловов

ополовников в летние месяцы ополовников во время осенней миграции

3.3. Анализ многолетней динамики миграционной активности вида. По

результатам наших исследований выявлено, что население длиннохвостых синиц имеет значительные колебания численности из года в год. Наибольшее число отловов вида отмечено в данном регионе в 2001 году (539 особей), в 2008 году на исследуемой территории данный вид не отмечался вовсе. Подобные колебания численности данного вида отмечались в работах, проведенных в других регионах Среднего Поволжья (Аськеев, Аськеев, 2001). Такое явление, когда массовые миграции вида (инвазии) затрагивали сразу несколько прилегающих территорий, уже отмечалось ранее в литературе в ряде регионов России и в северо-западной части Европы (Linkola 1961; Бианки, 1963; Hilden 1973; Липсберг, Руте, 1975; Ehrenroth, 1976; Руте, Бауманис, 1986).

Отмеченная другими исследователями инвазия вида, происходившая на северо-западе России в 2000 году (Соколов и др., 2002; Бабушкина, 2012), частично затронула популяцию ополовников, обитающих на исследуемой нами территории.

9

Именно в тот год, по данным Центра кольцевания РАН, молодая длиннохвостая синица, окольцованная на нашем стационаре 25 июня 2000 г., была обнаружена 7 октября 2000 г. на станции кольцевания Ventes Ragas (Латвия: 55°20'28.1" с.ш.; 21°1Г25.3" в.д.). Данная особь во время миграции совершила перемещение на расстояние примерно 1900 км, что сравнимо с расстояниями, которые преодолевают ближние мигранты (Tikhomirova, Ganitsky, 2002). По результатам кольцевания на Ладожской орнитологической станции среднее расстояние от пункта кольцевания до места повторной встречи ополовников составило 804,7±27,6 км, что также говорит о совершении видом ближних миграций (Бояринова, Бабушкина, 2010).

Мы отдельно проанализировали динамику отловов ополовников в 2001 году, когда на территории Среднего Поволжья наблюдалось резкое увеличение числа отловов в осенний период. Осенняя миграция ополовников в этот год началась в конце августа — начале сентября и далее проходила достаточно интенсивно до конца сезона кольцевания. В этот период нами было отловлено 74,3% от общего числа пойманных ополовников за весь сезон. Миграция синиц в этот период имела пульсирующий характер: примерно каждые 5—10 дней происходили то спады, то резкие скачки численности птиц. Это указывает на то, что перемещения вида происходили большими группами, которые следовали через исследуемую территорию с определенными промежутками времени. Во время отмеченной в 1985 году инвазии вида на Куршской косе выявлено, что активные перемещения ополовников начались позже, чем в Среднем Поволжье (в конце сентября), и также имели волнообразный характер (Шаповал, 1991).

Мы установили, что в год, когда на исследуемой территории был зафиксирован всплеск численности вида во время осенних миграций, произошли изменения в суточной динамике двигательной активности вида. Летняя суточная динамика оказалась схожей в различные годы (основная активность приходится на вечернее время); осенняя активность в год инвазии сместилась на первую половину дня, тогда как в другие годы она высокая в середине дня. Достоверность утверждений о специфике суточной динамики отловов осенью 2001 года по отношению к остальным годам исследований была установлена с использованием критерия Фишера с ^-преобразованием (таб. 1).

Таблица 1. Сравнение суточной динамики отловов ополовников в 2001 г. с остальными годами исследований по критерию Фишера с <р-преобразованием.

Жирным шрифтом отмечены показатели критерия Фишера, достоверно отличающиеся от критической величины (при р=0,05)

Время суток 5:00-7:30 8:00-10:30 11:00-13:30 14:00-16:30 17:00-19:30 20:00-23:00

Критерий Фишера

Летние месяцы 2,65 0,59 1,98 1,25 2,17 1,45

Осенние месяцы 2,81 3,81 2,71 3,71 2,84 2,00

Ранее было показано, что на Куршской косе в годы инвазий суточные темпы осенней миграции вида были аналогичны (Шаповал, 1991). В целом, суточная динамика осенних массовых миграций (инвазий) соответствует той, которую демонстрируют типичные дневные мигранты (Дольник, 1975).

Глава 4. Территориальные связи длиннохвостых синиц в иослегнездовой период

4.1. Динамика повторных отловов в течение послегнездового периода.

Наши результаты показали, что в течение послегнездового сезона у ополовников динамика повторных отловов имеет отличный от общей динамики отловов характер. Во время летних кочевок (конец июня — август), примерно в половине случаев, в сети попадаются уже ранее окольцованные птицы (в среднем 46,1 ±4,0% от общего числа отловленных за день ополовников). С конца сентября динамика повторных отловов подвержена значительным колебаниям: максимальные значения этого показателя отмечаются в конце сентября — начале октября, в начале третьей декады октября и в начале ноября. Повторные отловы ополовников в осенний период составляют меньшую величину, в среднем их доля равна 27,2±2,6% от общего числа повторных отловов за день.

4.2. Анализ продолжительности пребывания длиннохвостых синиц на исследуемой территории в иослегнездовой период.

4.2.1. Оценка на основе метода «минимальной» продолжительности остановки. Общую продолжительность остановки птиц согласно данному методу вычисляют как время, которое прошло с момента первой поимки птицы и ее последнего повторного отлова, так называемая «минимальная» продолжительность остановки (Dolnik, 1990; Berthold et al., 1991). Наибольший срок пребывания на территории Чувашской Республики согласно расчетам по данному методу отмечается у ополовников, отловленных в июне (в среднем 49,8±2,6 дней). То есть птицы, совершающие летние кочевки, сохраняют высокую степень привязанности к своей территории и продолжают перемещения по ней до начала осенних миграций. Подобные результаты были установлены ранее для популяций вида, обитающих в Ленинградской и Московской областях (Птушенко, Иноземцев, 1968; Бабушкина, Бояринова, 2009). Наименьшая «минимальная» продолжительность пребывания свойственна особям, которые впервые встречаются на исследуемой территории в сентябре и октябре (в среднем 10,3±1,2 дней и 8,9±0,9 дней соответственно). То есть, совершающие осенние миграции птицы не задерживаются надолго в данном регионе. Наши результаты совпадают с теми, которые были установлены на примере типичных мигрантов (Houston, 1998; Kaiser, 1999; Чернецов, 2008).

4.2.2. Оценка методом построения стохастических моделей. При расчете продолжительности пребывания ополовников на территории методом построения и сравнения различных стохастических моделей были применены два подхода к установлению продолжительности пребывания птиц на территории: с учетом «обратной» выживаемости (двусторонняя оценка) и без этого параметра (односторонняя оценка). В анализе данных был использован материал по сеголетка^, окольцованным в 2001, 2002 и 2003 гг. В эти годы период проведения кольцевания примерно совпадал и продолжался непрерывно с начала июля до конца октября, что позволяет получить адекватные для сравнения результаты.

Анализ различных стохастических моделей показал, что у ополовников в летние и осенние месяцы выживаемость особей отличается, поэтому возникает значительная разница в продолжительности нахождения на территории птиц в эти периоды (таб. 2). В летние месяцы продолжительность пребывания птиц составляла в среднем 33,7±7,5 дней, что согласуется с данными, полученными в результате

анализа, проведенного методом «минимальной» продолжительности остановки. В этот период выживаемость птиц была постоянной, а вероятность отлова была зависимой от времени величиной.

Таблица 2. Сравнение продолжительности пребывания птиц на территории. Расчёты проведены по методу построения стохастических моделей (Pradel et ai, 1997; Schaub et al„ 2001; Salewski etal, 2007)'____

Период отлова птиц Доля транзитных особей Выживаемость (<Р*) M±SE «Обратная» выживаемость, (у*), M±SE Продолжител ь- ность остановки, дни «односторонняя оценка» Продолжительность остановки, дни «двусторонняя оценка»

2001 (лето) _ 0,979±0,021 _ 47,11 -

2002 (лето) - 0,954±0,018 - 21,23 -

2003 (лето) - 0,970±0,018 - 32,83 -

2001 (осень) 0,81 «?/**.-0,151±0,029 С.'**.-0,798±0,04б 0,717±0,05 4,43 7,43

2002 (осень) 0,47 р/:0,348±0,120 ¥>2.-0,657±0,066 0,577±0,05 2,38 4,20

2003 (осень) 0,77 ¥>;..0,129±0,076 (?л-0,573±0,186 0,362±0,134 1,80 2,78

Примеч.: * Обозначение аббревиатуры см. в разделе 2.3

**<Р1 — выживаемость транзитных особей, <¡>2— выживаемость нетранзитных особей

Во время осенних миграций на территории Среднего Поволжья ополовникам свойственен иной характер пребывания на территории. Сравнение моделей показало, что наиболее адекватной эмпирическим данным была модель, зависящая от времени, которое прошло с момента маркирования особи, то есть отловленные нами особи были представлены двумя группами: транзитные и нетранзитные. В осенний период на территории отмечается значительное количество транзитных особей, останавливающихся на один день (их доля составляет 0,68±0,12). Нетранзитные особи, которые остаются на два и более дня, имеют достаточно низкую продолжительность пребывания, составляющую 2,87±0,8 дня (по односторонней оценке) и 4,80±1,38 дня (по двусторонней оценке). Полученные нами показатели ниже, чем те, что мы установили с помощью метода «минимальной» продолжительности остановки. Однако общая тенденция, обнаруженная обоими методами, показывает, что осенью птицы находятся на территории непродолжительное время, тогда как в летние месяцы птицы остаются здесь относительно долго. Также с помощью стохастических моделей удалось выявить, что во время осенних миграций меняется состав популяции: в это время на территории появляется значительное число транзитных особей, которые остаются в регионе всего на один день.

4.3. Анализ многолетних повторных отливов длиннохвостых синиц. Часть ополовников отлавливается повторно в последующие годы на данной территории (1,79% общего числа отловов за весь исследуемый период). Чаще всего повторно встречаются в последующие годы особи, пойманные впервые во время летних кочевок — в июле и августе (36% и 28% от всех многолетних повторных отловов

соответственно). Самое низкое число многолетних повторов (4% от всех многолетних повторных отловов) характерно для особей, которые впервые были встречены в исследуемом районе в октябре. При этом с помощью стохастических моделей выявлено, что выживаемость выше у тех особей, которые впервые были отловлены в августе ((»=0,61 ±0,09) и в сентябре (#>=0,65±0,11) (рис. 4).

Рисунок 4. Показатель выживаемости ополовников на территории в зависимости от месяца первой поимки (по многолетний повторным отловам). Приведены показатели модели с наименьшим показателем информационного критерия Акайки: (pis (constant); pis (constant).

привязанность к территории свойственна птицам, которые входят в состав локальной популяции и кочуют в летний сезон по своей территории. Птицы, мигрирующие через исследуемую территорию осенью, редко остаются в данном районе на следующий год и входят в последующем в состав локального населения птиц. Это подтверждает то, что для ополовников в осенний период свойственны очень слабые территориальные связи.

Мы также сравнили многолетние повторы отловов ополовников, которые впервые были отловлены молодыми (27 случаев) и взрослыми (9 случаев) особями. Доля многолетних повторов по отношению к общему числу повторов у молодых ополовников составляет 5,33%, у взрослых ополовников она несколько выше — 9,27%. Выживаемость (р) на территории молодых и взрослых птиц отличается незначительно: у молодых она составляет 0,56±0,06, у взрослых птиц — 0,59±0,11 (рис. 5). При этом выживаемость птиц и их вероятность отлова постоянна как у молодых, так и у взрослых особей. Наши показатели выживаемости на территории у взрослых ополовников примерно совпадают с теми, которые были выявлены у больших синиц в различных регионах (Payevsky et al., 1997; Horak, Lebreton, 1998; Belda et al., 1999), a также y взрослых пухляков и хохлатых синиц в Псковской области (Смирнов, Тюрин, 2008; Бардин, 2011). При этом было показано, что привязанность к территории у синиц рода Parus несколько выше у взрослых особей, чем у молодых (Мальчевский, 1957; Бардин, 1975; Носков, Смирнов, 1976, 1981; Паевский, 2008).

0,7

J0.4 0,3 0,2 0,1

uU

Июль Август Сентябрь Октябрь

Месяц первой поимки ополовников

Таким образом, значительная многолетняя

Молодые Взрослые

■■»доля от общего числа повторных отловов -^-выживаемость особей на территории, ф

Рисунок 5. Сравнение доли многолетних повторов и выживаемости молодых и взрослых ополовников

Глава 5. Динамика энергетических (жировых) резервов длиннохвостых синиц во время послегнездового периода

5.1. Динамика изменений жировых запасов длиннохвостых синиц в послегнездовой период. В результате проведенного нами анализа было показано, что в течение послегнездового периода у ополовников в Среднем Поволжье происходят значительные колебания жировых запасов. С конца июня и до конца августа в нашем регионе отлавливаются ополовники с достаточно высоким средним баллом жировых запасов (1,8 балла). В конце августа — начале сентября происходит значительное снижение показателей жировых запасов у птиц (в среднем 0,8 балла). С сентября и до начала ноября происходит увеличение жировых резервов у отлавливаемых нами птиц (в среднем 1,8 балла). Максимальные средние показатели жировых запасов отмечаются в октябре (2,5 балла). Динамика накопления жиров во время осенних миграций достоверно положительно коррелирует с датой отлова (R=0,29, р<0,05, и=1170), тогда как во время летних перемещений она имеет обратную корреляцию с датой отлова (Д=-0,17, р<0,05, я=1082). Обнаруженная нами корреляция роста жировых запасов у ополовников в осенний период ранее была отмечена у северо-западной популяции вида (Бояринова, Бабушкина, 2010). Аналогичные темпы накопления жировых резервов у птиц были обнаружены у типичных дальних мигрантов (Ellegren, 1993; Bensch, Nielsen, 1999; Bojarinova et al„ 2008; Newton, 2008).

Мы также проанализировали соотношение птиц с разными баллами жирности, отловленных в течение всего послегнездового периода. В летний период доля птиц с баллами жировых резервов «мало», «средне» и «много» незначительно варьирует у пойманных птиц и практически не изменяется в июле и августе, тогда как во время осенних миграций происходят значительные колебания соотношения долей птиц с разными баллами жирности. В начале сентября достаточно много отлавливается птиц с баллом «нет» (доля таких особей в среднем 39,2±10,5% от всех отловленных в данных период птиц). Далее к октябрю этот показатель резко снижается, и в октябре в среднем доля нежирных птиц составляет 4,0±1,2% от всех отловленных в данных период особей. В октябре же, наоборот, увеличивается доля птиц с баллом «много», в среднем таких особей отлавливается 48,4±4,9% от всех пойманных в этот период ополовников. Пик отловов птиц с баллом жировых запасов «много» происходит в середине октября, доля жирных в это время птиц достигает 63,9% от общего числа отловов за период. Известно, что во время осенних миграций такая динамика жиронакопления позволяет поздно мигрирующим особям достигать большей скорости и преодолевать значительные расстояния по сравнению с теми особями, кто мигрирует раньше в сезоне (Дольник, 1975; Бояринова, Бабушкина, 2010). Подобная динамика жиронакопления у ополовников, обнаруженная в нашем исследовании, схожа с характером изменений жировых запасов у типичных дальних мигрантов (Блюменталь, 1961; Блюменталь, 1967; Дольник, 1975; Bensch, Nielsen, 1999; Schaub, Jenni, 2000). Аналогичные явления были выявлены на примере желтоголового королька, который относится к ближним мигрантам (Bojarinova et al., 2008).

5.2. Зависимость жировых запасов длиннохвостых синиц от массы тела.

Мы провели анализ динамики изменений массы тела ополовников в разные периоды

послегнездового сезона и сравнили полученные результаты с динамикой жиронакопления в течение послегнездового периода. Масса тела птиц варьировала от 6,85 г до 9,75 г, составляла в среднем 9,02±0,05 г («=542). Мы установили, что масса тела ополовников коррелирует с уровнем жировых запасов в течение сезона (R=0,25; р<0,01; и=547) и длиной крыла птиц, которая характеризует размер особи (/?=0,42; /><0,01; «=313); но не зависит от даты отлова (Д=0,05; ¿>>0,05; «=547). Наибольшую массу тела птицы имеют с начала августа до середины сентября, в этот период ополовники весят в среднем 9,28±0,05 г, что выше среднего показателя за весь исследуемый период (/=2,63; /><0,05). Значительное увеличение массы в этот период может быть связано с происходящей в августе — начале сентября активной сменой оперения, что сопровождается накоплением воды в тканях тела, за счет чего вес птицы возрастает. Таким образом, масса тела ополовников значительно изменяется в течение послегнездового сезона и отражает в некоторой степени уровень жировых запасов, однако помимо жировых резервов на этот показатель влияют иные параметры (размер птицы, запасание воды в теле и т.д.).

5.3. Суточная динамика накопления жировых запасов и массы тела у длиннохвостых синиц в период послегнездовых кочевок. Наши исследования показывают, что в течение дня у ополовников количество жировых запасов в теле изменяется, эти колебания происходят линейно. В начале дня преобладают птицы с низкими баллами жирности, к концу дня жирных птиц становится больше (/{,=0,84, /><0,001, «=37). Уровень жировых запасов напрямую коррелирует со временем отлова птицы (по данным летних месяцев: R=0,87, /><0,0001, «=2455; по данным осенних месяцев: Л=0,64, /><0,0001, «=2455). Масса тела птицы изменяется в течение дня схожим образом: она постепенно увеличивается от начала к концу дня, при этом обнаруживается положительная корреляция с суточной динамикой жировых запасов (Л=0,52, /><0,05, «=542). Однако исследования, проведенные в Московской области в осенне-зимний период на примере московок, показали, что у синиц рода Parus суточная динамика накопления жировых запасов не коррелирует с динамикой веса, хотя имеет определенную связь с локомоторной активностью птиц (Гаврилов и др., 2013).

Таким образом, ополовники в течение дня постепенно накапливают жировые резервы, что влияет на показатели массы тела. Подобные колебания жировых запасов происходят как во время летних кочевок, так и в течение массовых осенних миграций. Эти результаты вполне коррелируют с тем, что в течение дня птицы активно передвигаются по территории в поисках корма. Поэтому израсходованные за ночь энергетические запасы активно восполняются в течение дня. Аналогичные изменения веса ополовников и жировых запасов были обнаружены на Куршской косе во время осенних миграций (Шаповал, 1991), а также на примере популяции вида в Ленинградской области (Бояринова, Бабушкина, 2010).

5.4. Сравнительный анализ жировых резервов длиннохвостых синиц в течение послегнездового периода в разные годы. Как показывают наши результаты, динамика накопления жировых запасов в 2001 году в целом имела схожий характер с таковой в другие годы, причем достоверных различий в средних показателях жировых резервов птиц в 2001 году по сравнению с другими годами обнаружено не было (/=0,23 р>0,05). Исследования, проведенные в Ленинградской области, показали, что численность ополовников по результатам отловов не зависит

от уровня жировых запасов. При этом в годы массовых миграций энергетические запасы мигрантов даже оказываются выше, чем в годы с более низкой численностью (Бояринова, Бабушкина, 2010).

Таким образом, во время массовой вспышки численности вида, которая по нашим результатам происходила на территории Среднего Поволжья в 2001 году, динамика жиронакопления не отличалась от таковой в другие годы. Схожие результаты были получены в работе по изучению осенних миграций ополовников в инвазионные и неинвазионные годы в Ленинградской области (Бояринова, Бабушкина, 2010). Совершенно иные результаты были получены на Куршской косе в 1985 и 1986 гг., когда в регионе также происходили массовые осенние всплески численности вида (Шаповал, 1989). Прежде всего, эти отличия обусловлены тем, что в нашем регионе и в Ленинградской области вид отмечается в течение всего года (гнездящийся), тогда как на Куршской косе он встречается лишь в период осенних миграций. Важно то, что наш район исследования, как и Ленинградская область, занимает иное положение в миграционном пути ополовников в годы инвазий.

В целом полученные нами результаты показывают, что в годы массовой вспышки численности происходящие миграционные процессы на исследуемой нами территории не отличаются от таковых в другие годы. Скорее всего, высокая миграционная активность, возникающая в ходе инвазии, инициируется в результате других процессов.

Глава 6. Анализ структуры стай длиннохвостых синиц

6.1. Размер стай длиннохвостых синиц в послегнездовой период. Для

выяснения численного состава стай ополовников на территории Среднего Поволжья мы проводили визуальные наблюдения за кочующими стаями. Количество особей в стае, за которыми велось наблюдение, сильно варьировало и составляло в среднем 16,9±1,44 (максимально 40 особей, минимально — 6 особей, «=44). Отметим, что размер стай соответствует размеру кладки у ополовников (Попов, 1978; Мальчевский, Пукинский, 1983). Размер стай у ополовников в разные месяцы во время летних кочевок подвержен колебаниям. В августе число особей в стае было значительно выше, чем в июне и июле (тест Манна-Уитни: С/=59,0; р<0,05). Вероятно, отдельные особи из одних стай присоединяются к другим стаям, либо несколько стай могут объединяться вместе во время летних кочевок.

6.2. Половозрастная структура стай длиннохвостых снниц. По результатам кольцевания нами были выделены для анализа половозрастного состава 212 случаев отлова ополовников одновременно группами, размер которых варьировал от 4 до 24 (в среднем 8,0±0,3 особей). Во всех отловленных нами группах достоверно преобладали молодые птицы (/=7,50; /?<0,05), доля взрослых птиц в среднем составляла 21,4±1,1%.

При анализе половозрастной структуры стай особое внимание мы уделили случаям, когда в составе стаи находились взрослые птицы. В 10 случаях (4,7% от всех исследуемых нами случаев) половозрастной состав не соответствовал представлению о том, что стаи состоят из родителей (самца и самки) и их выводка. При этом в составе стаи мы находили либо более двух взрослых птиц (л=9), либо в стаях обе взрослые особи были самками (л=1). Однако количество особей в этих стаях соответствовало установленным нами ранее средним показателям и

статистически не отличалось от них (/=1,29; /?>0,05). В связи с этим мы предполагаем, что в составе стаи могли находиться «дополнительные» взрослые птицы, не являющиеся родителями молодых ополовников. Ранее уже было показано, что для этого вида свойственно то, что рядом с парой взрослых птиц могут присутствовать другие взрослые птицы, которые играют роль так называемых помощников (Gaston, 1973; Cramp, Perrins, 1993; Бардин, 2000; Russell, Hatchwell 2001; Ильинский, 2004).

6.3. Сохранение внутрисемейных связей у длиннохвостых синиц во время послегнездового периода.

6.3.1. Сохранение связей между особями в стаях по результатам повторных отловов. Для выяснения того, сохраняются ли семейные связи в стаях ополовников во время послегнездовых перемещений, был проведен анализ повторных встреч ополовников, которые были пойманы впервые вместе в одну сеть в одно время в летние месяцы. Всего было проанализировано 13 таких стай, (самый ранний отлов которых 13 июня, самый поздний — 1 августа). Размер пойманных нами стай составлял в среднем 13,5±1,2 особей (минимально 7, максимально — 20 птиц). Члены этих групп регулярно встречались на территории стационара в последующие после первичного отлова дни (всего 121 повторная встреча), повторно из них были отловлены в среднем 67,2±7,6% особей. Из всех повторных встреч лишь только в 13 случаях члены одной стаи находились вместе. Во всех остальных случаях один или несколько ополовников из стаи были отловлены вместе с другими («чужими») ополовниками. В среднем длиннохвостые синицы из анализируемых нами стай продолжали отлавливаться на территории стационара в течение примерно 70 дней (в среднем 69,2±8,9 дня). Однако по нашим результатам встречи членов стай вместе с «чужими» ополовниками начинаются уже через две недели после их первого отлова (в среднем через 11,4±б,4 дней). Мы предполагаем, что ополовники из локальной популяции остаются на территории биостанции до начала активных осенних миграций, однако в большинстве случаев во время летних кочевок часть особей из «местных» стай переходит в другие «соседние» стаи. При этом связь между некоторыми особями в стае сохраняется достаточно долго, они формируют ядро стаи, тогда как остальной состав стаи может трансформироваться и изменяться во время послегнездовых перемещений.

6.3.2. Анализ параметров крыла у совместно пойманных длиннохвостых синиц. А. Гослер (Gosier, 1988), изучавший популяции ополовников на Британских островах, в своем исследовании предположил, что если в стаях ополовников в течение послегнездового периода сохраняются внутрисемейные связи (то есть стая состоит из родителей и их птенцов), то тогда изменчивость длины крыла внутри одной стаи должна быть выражена в меньшей степени по сравнению с изменчивостью внутри изучаемой популяции в целом. Для проверки этого предположения с помощью однофакторного дисперсионного анализа была проанализирована изменчивость длины крыла ополовников, в качестве фактора использовалась принадлежность к одной стае. Для проведения анализа мы поделили все пойманные стаи на две группы: пойманные в начале послегнездового периода до линьки маховых перьев (конец июня — начало июля, и=16) и пойманные во время осенних миграций после полного отрастания маховых перьев (в сентябре-ноябре, п=44). Анализ длины крыла у ополовников, перемещающихся в одной стае в летние

месяцы, показал, что в данном случае принадлежность к одной семейной группе достоверно влияет на длину крыла (F=5,5; р<0,01; п=16). Гораздо в меньшей степени изменчивость длины крыла внутри осенних стай была меньше, чем между стаями (пойманные в конце августа — сентябре: F=2,77; р<0,05; п=21; пойманные в октябре — начале ноября: F=2,75; р<0,05; п=23). При этом в летние месяцы стаи достаточно четко группируются по различиям в средних показателях длины крыла. Мы предполагаем, что во время летних кочевок и во время осенних миграций в составе стай находятся ополовники, имеющие родственные связи друг с другом. Однако во время осенних миграций в стаях становится больше птиц с иными параметрами крыльев, что, скорее всего, связано с изменениями в составе стай. Основное ядро стаи, по-прежнему, составляют птицы, сохраняющие семейные связи даже в течение осенних миграций вида.

6.4. Встречи стай длиннохвостых синиц с другими видами. По нашим наблюдениям, в ряде случаев в составе стаи ополовников находились особи других видов (всего 39 случаев, что составляет 79,5% от общего количества наблюдений). Чаще рядом с ополовниками были замечены пухляки Paras montanus (доля таких встреч составляла 56,4%), реже — большие синицы (Paras major), лесные коньки (Anthus trivialis), обыкновенные горихвостки (Phoenicurus phoenicitrus), единичные встречи были с хохлатой синицей (Paras crisíatus), садовой славкой (Sylvia borinj и пеночкой (Phylloscoptis sp.). Совместно с ополовниками птицы других видов встречались, как правило, поодиночке (29 встреч). Во время таких встреч ополовники держались отдельно и не взаимодействовали с птицами других видов. Пройденное совместно расстояние и время нахождения ополовников вместе с другими видами очень низкое, гораздо дольше ополовники находятся отдельно в составе одновидовой стаи (критерий Манна-Уитни: для расстояния £/=11,0, /><0,05; для времени t/=10,0, р<0,05).

Таким образом, ополовники не образуют постоянных смешанных стай с другими видами во время летних кочевок, межвидовые ассоциации носят краткосрочный характер и непостоянны. К таким же выводам пришли ряд исследователей, изучавших зимние кочевки стай ополовников (Дубровский, 1958; Зонов, 1969; Поливанов, 1971; Дьяконова, 2007).

ВЫВОДЫ

1. В течение послегнездового сезона миграционная активность ополовников в Среднем Поволжье изменяется определенным образом: в летний период перемещения незначительны и ограничены по территории, при этом локальная популяция сохраняет постоянство численности (прирост численности составляет 1,02±0,01); осенью происходят активные массовые миграции, что приводит к всплеску численности вида (прирост численности составляет 1,39±1,2). Наиболее интенсивные осенние миграции отмечаются в конце сентября — начале октября.

2. Суточная двигательная активность ополовников в пределах послегнездового периода изменяется: летом птицы более активны в вечернее время, осенью миграции преимущественно происходят в дневное время.

3. В годы всплеска численности длиннохвостых синиц в Среднем Поволжье отмечается значительная перестройка миграционной активности во время

осенних миграций: перемещение вида по территории приобретает пульсирующий характер, наибольшую активность птицы проявляют в первую половину дня.

4. Динамика накопления жировых запасов ополовников в осенний период соответствует таковой у типичных мигрантов: в начале осени преобладают птицы с низкими показателями жировых резервов, по мере роста интенсивности миграции доля упитанных птиц увеличивается.

5. Во время летних кочевок ополовники проявляют высокую степень привязанности к территории, показатель «выживаемости» особей составляет 0,95—0,98. Привязанность к территории у вида во время осенних миграций низкая, показатели «выживаемости» снижаются до 0,4—0,62. Наибольшую степень привязанности к территории в последующие годы проявляют особи, впервые отмеченные на ней в августе и сентябре (показатель «выживаемости» составляет 0,61 и 0,65 соответственно), при этом степень многолетней привязанности к территории у взрослых и молодых ополовников примерно одинаковая.

6. В течение послегнездового периода у ополовников количество особей в стае непостоянно (от 6 до 40 особей), что проявляется как внутри сезона, так и в течение дня. Ядро стаи сформировано особями, представляющими собой семейную группу. Во время послегнездовых летних кочевок ополовники не образуют постоянных смешанных стай с другими видами.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Рахчеева М. В. Особенности половозрастной структуры стай длиннохвостых синиц (Aegithalos caudatus) на территории Чувашской Республики в послегнездовой период // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И. Я. Яковлева. — №4 (80), ч. 2. — Чебоксары, 2013. — С. 180—185. (0,4 печ.л.)

2. Рахчеева М. В. Особенности кормового поведения ополовников в послегнездовой период в Чувашской республике // Поволжский экологический журнал. --- 2013. — №3. — С. 316—324. (0,6 печ.л.)

3. Рахчеева М. В. Оценка стабильности численности длиннохвостых синиц (Aegithalos caudatus) в чувашской республике // Современные проблемы науки и образования (электронный журнал). — 2014. — №3. — [Электронный ресурс: http://www.science-education.ru/117-13692]. (0,5 печ.л.)

Статьи в других научных изданиях

1. Егорова (Рахчеева) М. В. Социальное поведение длиннохвостых синиц в послегнездовой период в Чувашской Республике // Природа Европейской России: исследования молодых ученых. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. — Чебоксары, 2007. — С. 4—6. (0,2 печ.л.)

2. Егорова (Рахчеева) М. В., Тихомирова А. В. Динамика численности длиннохвостой синицы {Aegithalos caudatus) в послегнездовой период на территории Чувашского Заволжья // Экологический вестник Чувашской Республики. Выпуск 57. Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Изучение птиц на

территории Волжско-камекого края». 24—26 марта 2007 г., г. Чебоксары Чувашской Республики / Главный редактор, составитель, к.б.н. Димитриев А. В. — Чебоксары, 2007. — С. 125—129. (0,3 печ.л.; авторство не разделено)

3. Рахчеева М. В. Изменение миграционной активности длиннохвостых синиц (Aegithalos caudatus) во время послегнездового сезона на территории Среднего Поволжья по результатам кольцевания // Любищевские чтения — 2014. Современные проблемы эволюции и экологии. Сборник материалов международной конференции (Ульяновск, 7—9 апреля. 2014 г.). — Ульяновск: УлГПУ, 2014. — С. 405—412. (0,5 печ.л.)

4. Егорова (Рахчеева) М. В., Тихомирова А. В. Динамика энергетических запасов ополовников {Aegithalos caudatus) во время послегнездовой миграции в Чувашской Республике // Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи. Тр. Научн. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения Николая Николаевич Сомова (1861—1923). 1— 4 дек. 2011 г., г. Харьков. Украина. В 2-х кн. Кн. 2. / Под ред. М. В. Бианка, А. А. Атемасова, О. А. Брезгуновой. — Харьков, 2011. — С 442—451. (0,6 печ.л.; авторство не разделено)

5. Рахчеева М. В. Анализ территориальных связей у ополовников {Aegithalos caudatus) в Среднем Поволжье // Фундаментальш та прикладш дослщження в бюлогП': Матер ¡ал и III М1жнародноТ науковоТ конференцн студенпв, асшранпв та молодих учених (24—27 лютого 2014 р., м. Донецьк). — Донецьк: Ноулщж (донецьке вцщкпення), 2014. — С. 59—60. (0,1 печ.л.)

Тезисы конференций

1. Егорова (Рахчеева) М. В. Экология длиннохвостой синицы в послегнездовой период в Среднем Поволжье // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. — С. 190—191. (0,1 печ.л.)

2. Рахчеева М. В. Динамика территориальных связей у ополовников в Чувашской Республике в послегнездовой период // Биология — наука XII века. 18-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых) Пущино, 21—25 апреля, 2014 г.) Сборник тезисов. — Пущино, 2014. — С. 439. (0,05 печ.л.)

Заказ № 71-Р/10/2014 Подписано в печать 20.10.14 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,0

ООО "Цифровичок", г. Москва, Большой Чудов пер., д.5 ^ тел. (495)649-83-30

iC^/'J www.cfr.ru ; e-mail: zakpark@cfr.ru