Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Мелкораковинные проблематичные организмы и биостратиграфия нижнего кембрия юго-восточной части Сибирской платформы
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Мелкораковинные проблематичные организмы и биостратиграфия нижнего кембрия юго-восточной части Сибирской платформы"



На правах рукописи

ИО4Ь02736

НОВОЖИЛОВА НАТАЛЬЯ ВАЛЕНТИНОВНА

МЕЛКОРАКОВИННЫЕ ПРОБЛЕМАТИЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОСТРАТИГРАФИЯ НИЖНЕГО КЕМБРИЯ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ СИБИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ

25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Новосибирск 2010

2 О МАЯ 29!0

004602736

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука Сибирского отделения РАН

Научный руководитель: доктор геолого-

Ведущая организация: Палеонтологический институт

им. А.А. Борисяка РАН (г. Москва)

Защита состоится 27 мая 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.068.01 при Учреждении Российской академии наук Институте нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А.Трофимука Сибирского отделения РАН, в конференц-зале.

Адрес: пр-т Ак. Коптюга, 3, Новосибирск, 630090. Факс: 8 (383) 333-25-13 Email: ObutOT@ipgg.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИНГГ СО РАН. Автореферат разослан 22 апреля 2010 г.

минералогических наук,

профессор

В.А. Лучинина,

Официальные оппоненты: доктор геолого-

минералогических наук Ю.И. Тесаков кандидат геолого-минералогических наук Ю.Я. Шабанов

Ученый секретарь диссертационного совета к.г.-м.н.

О.Т. Обут

ВВЕДЕНИЕ

Объектом исследования в данной работе является мелкораковинная фауна (хиолиты, хиолительминты, ханцеллорииды и другие SSF - small shelly fossils) из нижнего кембрия юго-восточной части Сибирской платформы, изучение которой представляет огромный интерес как для понимания их природы, так и для биостратиграфического расчленения и корреляции нижнего кембрия.

Актуальность исследований. Свидетельством эволюционного «взрыва» в начале раннего кембрия является возникновение множества разнообразных организмов, существующих до настоящего времени. Наряду с ними в этот краткий период геологического времени отмечено массовое появление проблематичных ископаемых, представленных скелетными остатками различных групп беспозвоночных, систематическое положение которых не установлено, либо определено с большой долей условности. Их изучение очень важно для восстановления картины развития животного мира на переломных этапах эволюции. Благодаря достаточно высоким темпам эволюции большинства SSF и частоте их встречаемости, они с успехом используются для решения стратиграфических задач по расчленению нижнего кембрия. Необходимость более детального изучения характера изменений комплексов мелкораковинной фауны в различных фациальных регионах Сибирской платформы является актуальной.

Цель работы - уточнение и детализация биостратиграфического расчленения нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы по мелкораковинной фауне на основании монографического изучения основных групп SSF и хиолитов.

Задача исследования. Обосновать биостратиграфические подразделения нижнего кембрия по комплексам скелетных проблематичных остатков, на основании изучения морфологии и систематики SSF и хиолитов в разрезах Лено-Алданского района (юго-восток Сибирской платформы) и провести их корреляцию с подразделениями Общей стратиграфической шкалы принятой в России.

Фактический материал и методика исследования. Фактический материал составили палеонтологические сборы и полевые наблюдения, проведенные автором в разрезах реки Лена в составе отрядов СНИИГГиМС (2006 г.) и Института нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН (2007, 2008 гг.). Часть образцов была предоставлена И.В. Коровниковым (из синской свиты разрезов руч. Улахан-Туойдах, по р. Синяя, из куторгиновой и кетеменской свит разрезов вблизи п. Тит-Ары, п. Еланское). Коллекции состоят из нескольких сотен экземпляров мелкораковинных организмов (SSF и хиолитов). Выделение органических остатков из породы проводилось с помощью щадящей методики

химического препарирования, автором которой является Г.А. Карлова (ИНГГ СО РАН). Препарирование образцов ослабленным раствором уксусной кислоты сделало доступным для изучения даже окаменелости, не подвергшиеся вторичной фосфатизации. Было отобрано около 200 образцов из 7 разрезов среднего течения р. Лена. Изучение органических остатков проводилось под бинокулярным микроскопом. Более детальное исследование и фотографирование осуществлялось с помощью сканирующего электронного микроскопа. В своих биостратиграфических построениях диссертант опирался на принятую Постановлением МСК в 2008 г. схему ярусного расчленения нижнего кембрия.

Защищаемые результаты и положения.

1) Расширена фаунистическая характеристика разрезов «Тиктириктээх», «Улахан-Туойдах», по р. Синяя, «Аччагый-Кыры-Таас», «Улахан-Кыыры-Таас». Дополнительно найдены хиолиты, спикул губок, ханцеллорииды, халькиерииды, и прочие скелетные проблематики.

2) Уточнена систематика хиолительминтов, ханцеллориид, сахитид и халькиериид, широко распространенных в нижнем кембрии юго-востока Сибирской платформы. Впервые предложено рассматривать представителей семейства НуоШЬеШске \¥а1сой, 1886 в составе класса Ыета1о(1а.

3) Предложена новая схема биостратиграфического расчленения нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы (район стратотипов) по хиолитам, состоящая из 10 зон (одна из них - с двумя подзонами) для томмотского - первой половины ботомского ярусов, и двух биостратонов в ранге слоев с хиолитами, впервые установленных для второй половины ботомского и тойонского ярусов.

4) Уточнено положение границ и видов-индексов схемы биостратиграфического расчленения нижнего кембрия Ленно-Алданского района Сибирской платформы по комплексам ББР. Детально описано 8 биостратонов в ранге слоев с фауной.

Научная новизна и личный вклад. Дополнена палеонтологическая характеристика разреза «Тиктириктээх», к ранее известным 30 видам мелкораковинной фауны, обнаружено 13 (хиолиты родов ОаЬапНИеса, 0\'аГиИеса, Ьа(1а№еса, Сге.чЦаккея; ханцеллорииды АгсЫаз1еге11а, СЬапсеИопа, МопозртИея, хиолительминты НуоШИеИиа, ТогеПеПа и другие ББР). Показано, что в основании синской свиты в массовом количестве появляются многочисленные спикулы губок родов НеХегоъХеИа, С]и1апс1е!1а, ТапсЪаеНа, НехасйпеШс1а, Ьепка. Разрез «Улахан-Туойдах» впервые охарактеризован находками мелкораковинной фауны (обнаружены хиолиты родов ОоИи(и.ч, ЫоуЦаШя, СгасНИИеса, ЫИопсогпш и многочисленные спикулы губок). В разрезе «Аччагый-Кыры-Таас» обнаружены спикулы губок Е1//еИа агап'фгпт, которые важны для межрегиональной корреляции атдабанского яруса.

В результате детального изучения распространения раннекембрийской мелкораковинной фауны юго-восточной части Сибирской платформы была предложена новая схема биостратиграфического расчленения нижнего кембрия этой территории по хиолитам (см. вкл. табл. 1), составленная путем детализации и уточнения границ ранее выделяемых биостратонов. Выделено 14 биостратиграфических подразделений в ранге зон, подзон и слоев с фауной. Особое внимание было уделено верхней половине нижнего кембрия (ботомский, тойонский яруса).

В схему биостратиграфического расчленения нижнего кембрия Лено-Алданского района по SSF были внесены следующие уточнения (см. вкл. табл. 2): нижнюю границу слоев с Lapworíhella tortuosa предложено проводить в середине археоциатовой зоны Nochoroicyathus sunnuginicus; в название слоев с Rhombocorniculum cancellatum принято включить Eiffiellia araniformis\ верхняя граница слоев с Mongolitubulus squamifer устанавливается по исчезновению вида-индекса в верхах трилобитовой зоны Bergeroniellus ornata.

Впервые обнаружены фосфатизированные элементы внутреннего строения, наблюдаемые в поперечном сечении хиолительминтов Hyolithellus vitricns. Анатомическая интерпретация найденных элементов позволяет рассматривать эту группу мелкораковинных ископаемых как древнейших червеобразных организмов, возможно близких к современным Nematoda.

В работе описано 13 видов из 11 родов и мелкораковинной фауны.

Теоретическая и практическая ценность работы. Было показано, что мелкораковинные проблематичные организмы можно использовать для достаточно детального расчленения нижнего кембрия (до зон), что особенно актуально в случае отсутствия в разрезах таких групп как трилобиты и археоциаты. Уточненные стратиграфические подразделения рекомендованы для детального расчленения разрезов естественных обнажений и для скважинного материала закрытых территорий. Результаты проведенных исследований дополнили палеонтологическую характеристику нижнего кембрия, отражающую особенности состава и эволюции биот на начальном этапе их фанерозойской истории.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 7 написано без соавторов и одна опубликована в ведущем рецензируемом журнале по перечню ВАК («Палеонтологический журнал»). Результаты исследований докладывались на XI Международном симпозиуме студентов и молодых ученых им. академика М.А. Усова "Проблемы геологии и освоения недр" (Томск,

2007); Всероссийской молодежной научной конференции с участием иностранных ученых «Трофимуковские чтения - 2008», (Новосибирск,

2008); XIV Всероссийском микропалеонтологическом совещании «Современная микропалеонтология: палеобиологические и геологические

аспекты» (Новосибирск, 2008); на VI Всероссийской школе молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2009).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, трёх глав и заключения. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка, 6 таблиц и 7 фототаблиц. Список литературы включает 173 работы, в том числе 75 работ на иностранных языках.

Работа выполнена в Лаборатории палеонтологии и стратиграфии позднего докембрия и кембрия Института нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А.Трофимука СО РАН в соответствии с планами НИР. Автор чрезвычайно признателена своему научному руководителю д.г.-м.н., профессору В. А. Лучининой и выражает благодарность чл.-корр. A.B. Каныгину, д.г.-м.н. Н.В. Сенникову, к.г.-м.н. A.A. Постникову, Г.А. Карловой, к.г.-м.н. Д.В. Гражданкину, д.г.-м.н. Ю.И. Тесакову за ценные советы и замечания, к.г.-м.н. И.В. Коровникову за переданный материал; к.б.н. П.Ю. Пархаеву за консультации по вопросам морфологии и систематики хиолительминтов. Фотографирование мелкораковинной фауны проводилось на сканирующем микроскопе LEO-1430V.P. И.В. Аборневой.

Содержание автореферата соответствует структуре работы.

Глава 1. СТРАТИГРАФИЯ НИЖНЕГО КЕМБРИЯ ЮГО-

ВОСТОКА СИБИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ

1.1. История изучения нижнего кембрия юго-востока Сибирской

платформы

На Сибирской платформе кембрийские отложения впервые были отмечены в 1884г. Ф.Б. Шмидтом, описавшим трилобитов этого возраста из разрезов рек Вилюй и Оленек. Затем Э.В. Толлем в 1885 г. были обнаружены кембрийские породы с фауной в разрезах рек Лены и Енисея. Впервые ярусное расчленение нижнего кембрия на примере сибирских разрезов было дано в 1954 г. Ф.Г. Гурари, Н.П.Суворовой и Н.В. Покровской. Затем алданский ярус был подразделен на горизонты (Зеленов и др., 1955). К 1966 - 1969 гг. сложились представления о необходимости выделения в нижнем кембрии четырех ярусов. К началу 70-х годов было дано их теоретическое обоснование с точки зрения этапности развития археоциат (Журавлева и др., 1969; Розанов, 1973) и трилобитов (Репина, 1969 и др.). В 1982 г. Межведомственный стратиграфический комитет СССР принял следующую номенклатуру ярусных подразделений: томмотский, атдабанский, ботомский, тойонский. В 1989 г. Международная комиссия по стратиграфии опубликовала эту номенклатуру ярусов кембрийской системы (Cowie, Basset, 1989). В 2001 г. Руководство Международной стратиграфической комиссии отвергло их, т.к. фауна, по которой ярусы были обоснованы на Сибирской платформе, была признана эндемичной.

Разрезы Лено-Алданского региона Сибирской платформы по-прежнему остаются основными претендентами на статус ярусных стратотипов в нижнем кембрии (Розанов и др., 2008; Варламов и др., 2008). Нижняя граница кембрийской системы определена в карбонатных и терригенно-карбонатных разрезах верхов юдомской серии в Средней Сибири и проводится по подошве томмотского яруса в разрезе «Дворцы» на р. Алдан (Сибирская платформа). Нижняя граница атдабанского яруса установлена в среднем течении р. Лена в разрезе «Журинский мыс» по появлению древнейших трилобитов с минерализованным скелетом. В качестве нижней границы ботомского яруса приняты синхронные подошвы трилобитовой зоны Bergeroniellus micmacciformis - Erbiella и археоциатовой зоны Botomocyathus zelenovi - Carinacyathus squamosus, установленные в подошве III пачки переходной свиты (Кембрий Сибири, 1992). В настоящее время предлагается иной вариант стратотипического разреза - на правобережье р. Лена в районе устьев ручьев Аччагый-Кыыры-Таас и Лабайа. Нижняя граница тойонского яруса с типовым зональным комплексом В. ketemensis, в его базальной части определена в разрезе среднего течения р. Лена, на ее правом берегу между поселками Тит-Ары и Еланское. Нижнюю границу среднего отдела кембрия предлагается проводить по появлению трилобитов Ovatoryctocara granulata (Шабанов и др., 2008).

1.2. Описание разрезов

Лено-Алданский район, в пределах которого расположены изучаемые разрезы, находится в юго-восточной части Сибирской платформы, в Анабаро-Синском фациальном регионе. Реки Лена, Алдан и их многочисленные притоки характеризуются большой глубиной эрозионного вреза, вскрывая протяженные (десятки километров) и мощные (до сотен метров) разрезы нижнего кембрия (Розанов и др., 1969; Ярусное расчленение..., 1984; Кембрий Сибири, 1992). Разрезы, описываемые в работе («Тиктириктээх», «Исить», «Журинский мыс», «Аччагый -Кыыры- Таас», «Улахан - Кыыры - Таас», «Улахан-Туойдах», по р. Синяя), расположены в среднем течении р. Лена (см. вкл. рис.1), и представляют несомненный интерес, поскольку некоторые из них являются одними из главных претендентов на роль глобальных стратотипов границ нижнекембрийских ярусов.

Глава 2. ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

2.1. Морфология и систематика некоторых групп

мелкораковинной фауны

Термин - small shelly fossils был впервые употреблен в названии статьи К. Мэттью и В.В. Миссаржевского, 1975 г. (Matthews, Missarzhevsky, 1975) и до сих пор широко применяется для обозначения древнейших мелкораковинных ископаемых (см. вкл. рис. 2). Некоторыми

исследователями высказывалось мнение о несоответствии применяемого термина к обозначению самых ранних скелетных организмов, так как они не всегда мелкие и не всегда это раковины (Bengtson, 2004). В данной работе рассмотрены, с той или иной степенью детальности: история изучения, особенности морфологии и систематики (с уточнением систематического положения некоторых групп), и стратиграфическое значение некоторых групп SSF.

ХИОЛИТЕЛЬМИНТЫ - кембрийские трубчатые ископаемые фосфатного состава с круглым, овальным или линзовидным поперечным сечением, открытые с обоих концов. Скульптура наружной поверхности стенки гладкая или с поперечными складками, ребрами. Длина трубок раннекембрийских форм не превышает 25 мм. Хиолительминты имеют двухслойное строение стенки трубок (Hurst, Hewitt, 1977; Григорьева, Жегалло, 1979; Григорьева, 1980; Bengtson et al., 1990; Есакова, Жегалло, 1996). Многие трубки имеют вмятины и изгибы, свидетельствующие об их эластичности (Миссаржевский, 1989). В составе отряда выделены два семейства: Hyolithellidae Walcott, 1886 и Torellellidae Holm, 1893. Автором настоящей работы были изучены трубчатые проблематики из суннагинской пачки пестроцветной свиты (нижний кембрий, томмотский ярус, зона N. sunnaginicus) разреза Улахан-Сулугур (сборы И.В. Коровникова, 2002 г.) и обнаружены хиолительминты Hyolithelhis vitricus Mambetov, 1981 с ранее неизвестными внутренними структурами (см. вкл. рис. 3). Наружная поверхность изученных экземпляров гладкая, поперечное сечение круглое, длина - 12-15 мм, диаметр - 0.3-0.5 мм. В поперечном сечении двух экземпляров наблюдаются фосфатизированные элементы внутреннего строения, не исключено, что это фоссилизированные внутренние органы хиолительминтов. Микроструктура стенки раковинной трубки (Григорьева, 1980) отличается от структуры стенок трубочек (Новожилова, 2010), расположенных внутри. Исходя из анатомии современных беспозвоночных (например, круглых червей), можно предположить, что внутри трубки сохранились фосфатизированные остатки пищеварительной системы: кишечник и прилегающий к нему сосуд (или другой внутренний орган?). Таким образом, предпочтительнее рассматривать семейство Hyolithellidae в составе круглых червей Nematoda (Новожилова, 2009), хотя не исключается их родство с Archiannelida. Семейство Torellellidae в данной работе условно рассматривается в составе типа Coelenterata (Cnidaria?), так как на этом этапе изученности эта точка зрения кажется наиболее предпочтительной. Следует отметить факт массового появления и расцвета хиолительминтов в нижнем кембрии в глобальном масштабе, что делает эту группу достаточно надежным маркером нижнекембрийской границы.

ЦЕЛОСКЛЕРИТОФОРЫ. Формальная группа, объединяющая организмы, обладающие экзоскелетом карбонатного состава (Bengtson,

Missarzhevsky, 1981). Скелет животных сложен отдельными склеритами, которые после смерти животного распадаются и встречаются в разрозненном состоянии. Известны случаи нахождения отпечатков целых склеритомов и их значительных фрагментов, например, находка Wiwaxia corrugata Walcott (Bengtson, Conway Morris, 1984) из среднего кембрия Канады (сланцы Бёрджесс), или отпечаток склеритомов рода Halkieria (Conway Morris, Peel, 1990) из нижнего кембрия Гренландии (сланцы формации Бюэн). Первоначально, в состав этой группы входило три семейства - Wiwaxiidae, Siphogonuchitidae и Chancelloriidae (Bengtson, Missarzhevsky, 1981). Позднее С. Бенгтсон (Bengtson et al., 1990) добавил к вышеперечисленным еще два семейства - Sachitidae и Halkieriidae. Халькиерииды, виваксииды и Orthrozanclus (необычный организм из среднего кембрия Канады (сланцы Бёрджесс)) были объединены в тип Halwaxiida (Conway Morris and Caron, 2007). Поэтому в составе целосклеритофор автором данной работы рассматриваются только ханцеллорииды и сахитиды.

ХАЛЬКИЕРИИДЫ. Впервые халькиерииды были описаны X. Поулсеном из нижнего кембрия Дании о. Борнхольм (Poulsen, 1967). По наличию зеркально-симметричных склеритов, их считали билатерально-симметричными животными неясного систематического положения (Миссаржевский, Мамбетов, 1981). Но благодаря уникальной находке отпечатка Halkieria в нижнекембрийских сланцах формации Бюэн Гренландии удалось прояснить вопросы внешнего облика халькиериид (Conway Morris, Peel, 1990). Для представителей семейства Halkieriidae характерны следующие морфологические типы склеритов: пластинчатые (palmate), ножевидные (cultrate), серповидные (siculate) и шиловидные (spinöse), занимающие дорзальное, латеральное, вентрально-латеральное и дорзально-латеральное положения соответственно. Наружная скульптура склеритов представлена продольными и поперечными рядами ребер и бугорков. Скульптура нижней вогнутой стороны с менее отчетливыми поперечными ребрами. Халькиерииды широко распространены в нижнем и среднем кембрии (Россия (Сибирская платформа), Англия, Франция, Китай, Монголия, Пакистан и др.) и их считают представителями подвижного бентоса (Bengtson, Conway Morris, 1984; Bengtson et al., 1990; Есакова, Жегалло, 1996).

ХИОЛИТЫ - билатерально симметричные животные, мягкое тело которых заключалось в двустворчатую известковую раковину. Одна из двух створок, обычно называемая просто раковиной (см. вкл. рис. 4), имеет конусовидную или пирамидальную форму, длиной от первых миллиметров до 15 см. Форма поперечного сечения раковины - важнейший морфологический признак - варьирует от округлой до ромбовидной, трапециевидной и т.д. Скульптура внешней поверхности раковины представлена линиями роста, продольными и поперечными ребрами,

морщинами. Другая створка, простая или двухлимбовая, с центральной или эксцентричной макушкой - крышечка, прикрывающая устье раковины. На внутренней поверхности крышечки могут быть развиты клавикулы-парные отростки. В большинстве случаев описывается только раковина, как наиболее богатая таксономическими признаками часть скелета. В данной работе используется систематика, предложенная А.К. Вальковым (1990), так как она основывается на более широком спектре признаков. Об образе жизни хиолитов единого мнения нет. Вероятно, что это были представители бентосной эпифауны. В нижнем кембрии хиолиты чрезвычайно разнообразны и многочисленны, особенно в мелководных нормально морских, но не биогермных фациях. Темпы их эволюции достаточно высоки, чтобы использовать их в решении задач зональной стратиграфии.

ГУБКИ. В нижнем кембрии губки представлены в основном разрозненными спикулами фосфатного, карбонатного или кремневого состава. Фосфатные и карбонатные спикулы известны начиная с томмотского века. Наиболее известны кембрийские Hexactinellida с кремневыми спикулами гексактинами. Класс Calcarea в нижнем кембрии представляют спикулы (рабды, трирадиаты и тетрарадиаты) карбонатного состава. Класс Demospongea представлен кремневыми спикулами -монаксонами (оке, талон, акантоокс) и тетраксонами (кальтроп, ортотриэн). Среди представителей класса Heteractinida известны известковые спикулы - октактины. В последнее время стали появляться гипотетические реконструкции прижизненного положения спикул в теле губки (см. вкл. рис. 5) (Mehl, 1998; Sugai et all, 2004). Следует отметить, что губки представляют несомненный интерес в вопросе происхождения многоклеточных организмов. Некоторыми исследователями высказывалось мнение о том, что отдельные таксоны могут быть полезны как на уровне глобальной корреляции, например вид Eiffelia araniformis, который известен из атдабана Сибири, Австралии, Малого Каратау, Монголии, Европы (Bengtson et al., 1990), так и в локальных палеогеографических реконструкциях (Федоров, Переладов, 1987).

2.2. Фактический материал и методы препарирования

Выделение органических остатков из породы проводилось с помощью щадящей методики химического препарирования, автором которой является Г.А. Карлова (ИНГГ СО РАН). Для препарирования отбирались 200-400 - граммовые образцы, которые помещались в стаканы ёмкостью 1 литр, и заливались 2 - 3 % раствором уксусной кислоты. При изготовлении раствора часть воды заменялась отработанным в предыдущих реакциях раствором. Время протекания реакции составляет два - три дня. Образовавшийся рыхлый осадок промывался водой до полного удаления глинистой фракции. Наблюдение тонких деталей строения раковин и

микроструктуры, а также фотографирование осуществлялось при помощи электронного сканирующего микроскопа.

Было отпрепарировано более 200 образцов из описываемых в данной работе разрезов. Часть образцов была предоставлена И.В. Коровниковым (из синской свиты разрезов Улахан-Туойдах и по р. Синяя, из куторгиновой и кетеменской свит разрезов вблизи п. Тит-Ары, п. Еланское), остальной материал собран лично во время экспедиционных работ 2006 - 2008 гг. на р. Лена. Коллекции состоят из нескольких сотен экземпляров мелкораковинных организмов (SSF и хиолитов). 2.3. Монографическое описание мелкораковинной фауны В работе монографически описано 13 видов, принадлежащих 11 родам. Всего же было определено, что нижнекембрийские комплексы мелкораковинных окаменелостей изученного района содержат более 100 форм, принадлежащих разным типам и классам животных, а также группам неясного систематического положения более низкого ранга. Надтип Ecdysozoa Тип Incertae sedis Класс Nematoda? Отряд Incertae sedis Семейство Hyolithellidae Род Hyolithellus Billings, 1872

Hyolithellus vladimirovae Missarzhevsky, 1966 Hyolithellus vitricus Mambetov, 1981 Тип Coelenterata Класс и отряд Incertae sedis Семейство Torellellidae Holm, 1893 Род Torellella Holm, 1893

Torellella lentiformis (Sysoev, 1960) Тип Porifera Подтип Symplasma Класс Hexactinellida Отряд и семейство Incertae sedis

Hexactine spicule Rozanov et Zhuravlev, 1992 Род Cjulanciella Fedorov, 1987

Cjulanciella asimmetrica Fedorov, 1987 Подтип Cellularia Класс Heteractinida Hinde, 1888 Отряд Incertae sedis Семейство Eiffeliidae Rigby,1986 Род Eiffielia Walcott, 1920

Eiffielia araniformis (Missarzhevsky), 1981 Отряд Incertae sedis

Семейство Heterostellidae Fedorov, 1987

Род Heterostella Fedorov, 1987

Heterostella eleganta Fedorov, 1987 Тип Incertae sedis

Класс Coeloscleritophora Bengtson et Missarzhevsky, 1981

Отряд Chancelloriida Walcott, 1920 Семейство Archiasterellidae Sdzuy, 1969 Род Archiasterella Sdzuy, 1969

Archiasterella tetraspina Vassiljeva et Sayutina, 1988 Archiasterellapalmiformis Vassiljeva, 1988 Отряд Incertae sedis Семейство Sachitidae Meshkova, 1969 Род Sachites Meshkova, 1969

Sachites proboscedeus Meshkova, 1969 Надтип Lophotrochozoa Тип Halwaxiida Отряд Incertae sedis Семейство Halkieriidae Poulsen, 1967 Род Halkieria Poulsen, 1967

Halkieria sacciformis (Meshkova), 1969 Тип Hyolithozoes

Класс Orthothecimorpha Sysoev, 1968 Отряд Nikathecida Valkov, 1990 Надсемейство Nikathecidea Valkov, 1990 Семейство Gracilethecidae Sysoev, 1972 Род Gracilitheca Sysoev, 1968

Gracilitheca ternata Sysoev, 1962 Класс Hyolithimorpha Sysoev, 1968 Отряд Burithida Valkov, 1990 Надсемейство Microcornoidea Семейство Microcornidae Meshkova, 1974 Род Microcornus Mambetov, 1972

Microcornus parvulus Mambetov, 1972

Глава 3. БИОСТРАТИГРАФИЯ

3.1. Биостратиграфическое расчленение нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы по мелкораковинной фауне

Изучение мелкораковинной фауны Лено-Алданского района Анабаро-Синского фациального региона было начато еще в 50-е годы прошлого столетия В.А. Сысоевым, В.В. Миссаржевским, Н.П. Мешковой и др. С 1968 г. появилось несколько вариантов зональных шкал, разработанных для этой территории: по хиолитам - В.А. Сысоева (1968, 1972), Н.П. Мешковой (1969) и В.В. Миссаржевского (1989); по различным группам

мелкораковинной фауны - B.B. Миссаржевского (1989), Н.И.Васильевой (1998), Ю.Е. Демиденко и П.Ю. Пархаева (2008).

3.2. Зоны и слои по хиолитам

Динамика изменения видового разнообразия хиолитов, в рассматриваемых разрезах такова, что позволяет выделить 14 биостратиграфических подразделений (табл. 1), которые трактуются как местные зоны (подзоны), за исключением двух (слои с фауной), выделенных в верхней половине ботомского яруса и низах тойонского ярусов, не имеющих (к настоящему времени) удовлетворительно обоснованных нижней и верхней границ. Выделенные зоны отвечают следующим требованиям: нижняя граница зоны приурочена к достаточно резкому обновлению комплекса; в качестве видов-индексов зон выбирались легко диагностируемые и имеющие широкие ареалы таксоны, диапазон распространения которых, по возможности, близок к объему зоны. При невыполнении этих условий были выделены слои с фауной.

В основании томмотского яруса выделяется зона Spinulitheca bilüngsi. Комплекс зоны представлен следующими видами хиолитов: Spinulitheca billingsi Sys., Exilitheca multa Sys., Ladatheca annae Sys., Miss., Turcutheca crassecochlia (Sys.), Loculitheca rugata (Sys.), Laratheca nana Miss., Allatheca concinna Miss, и др. Среди проходящих форм Conotheca sp., Turcutheca sp. В этом интервале ранее выделялись зоны S. billingsi (Сысоев, 1968, 1972) и Exilitheca multa (Миссаржевский, 1989). Нижняя граница зоны совпадает с основанием томмотского яруса нижнего кембрия в разрезе «Дворцы» на р. Алдан (Сибирская платформа) и проводится в 0,3 м ниже кровли юдомской свиты.

В пределах следующей зоны Crestjachitus compressus можно выделить две подзоны: Loculitheca sysoevi и Majatheca tumefacta. Нижняя граница зоны С. compressus устанавливается в основании хатынгской пачки (слой 10 пестроцветной свиты, разрез «Исить»), Комплекс подзоны L. sysoevi охарактеризован хиолитами зоны S. billingsi (кроме S. kuteinikovi и К. cotujensis), среди вновь появившихся виды Antiquatheca раиса Miss., Dorsojugatus sedecostatus Sys., Ovalitheca rasa Sys., Oblisucornus dupleconcavus Sys., Notabilitus simplex Sys., Crestjachitus compressus Sys., Burithes distortus (Sys.) и др. Основание следующего подразделения -подзоны М. tumefacta знаменуется появлением Majatheca tumefacta Miss., Eonovitatus superbus Sys., E. grandis (Mesh.), Notabilitus orientalis Sys., Obliquatheca bicostata Miss., в средней части появляется Microcornus simiis Sys. Нижняя граница данного биостратиграфического подразделения устанавливается в разрезе «Исить», в основании 12 слоя пестроцветной свиты. Зоной С. compressus охарактеризован интервал, соответствующий археоциатовым зонам D. regularis (в полном объеме) и D. lenaicus (первая половина). Разрез «Исить» является стратотипом зоны С. compressus и двух ее подзон L. sysoevi и М. tumefacta.

Зона Uniformitheca jasmiri - Oxytus sagittalis характеризуется следующим комплексом хиолитов: Conotheca mammilata Miss., Ladatheca annae Sys., Burithes distortus (Sys.), Notabilitus simplex Sys. и др. Среди вновь появившихся Uniformitheca jasmiri (Sys.), Burithes erum Miss., B. cuneatus Miss., Doliutus sp., Dorsojugatus sp., Oxytus sagittalis Sys. Нижняя граница зоны проводится в основании 3-го слоя пестроцветной свиты разреза «Журинский мыс». Объем зоны соответствует верхам томмотского (верхи D. lenaicus) - низам атдабанского (R.zegebarti / P. jacutensis) ярусов.

Следующая зона Dorsojugatus multicostatus характеризуется сменой практически всего комплекса хиолитов. Нижняя граница устанавливается по появлению комплекса хиолитов Eonovitatus obruptus Mesh., Lenatheca dolosa Sys., L. groenlandica Poul., Dorsojugatus multicostatus Sys., Obliquatheca acostae Sys., Novitatus oblongus Mesh. Из «транзитных» видов отмечены: Eonovitatus superbus Sys., Doliutus sp., Oxytus sagittalis Sys. Объем выделяемого подразделения соответствует низам атдабанского яруса (средней части R. zegebarti; вторая половина P. jacutensis, Fallotaspis, низы P. anabarus). Нижняя граница зоны наиболее четко прослеживается в средней части слоя 16 пестроцветной свиты разреза «Исить». С этого уровня отмечено начало сокращения видового биоразнообразия хиолитов. Таким образом, изменен объем зоны по отношению к ранее выделяемой В.А. Сысоевым (1972).

Характерный для зоны Tetratheca clinisepta - Doliutus inflatus комплекс содержит следующие виды: Eonovitatus superbus Sys., Dorsojugatus multicostatus Sys., Lenatheca groenlandica Poul., Obliquatheca acostae Sys., Novitatus oblongus Mesh., в верхах появляются Burithes elongatus Miss., Burithes sp. Основание зоны проводится по подошве слоя 1 пестроцветной свиты разреза «Ой-Муран», где отмечено первое и совместное появление легко диагностируемых и широко распространенных видов-индексов. Объем зоны соответствует верхам археоциатовой зоны R. zegebarti и полному объему P. pinus.

Зона Angusticornus acutangulus. Зональный комплекс представлен следующими видами: Lenatheca dolosa Sys., L. groenlandica Poul., L. piramidata Sys., Obliquatheca acostae Sys., Burithes elongatus Miss., Tetratheca clinisepta Sys., Burithes sp., Doliutus inflatus Sys., Angusticornus acutangulus Sys., в средней части появляются Doliutus laevis Mesh.и Conotheca circumflexa Miss. Нижняя граница проводится в разрезе «Бачык» по подошве 9 слоя пестроцветной свиты и совпадает с основанием биостратиграфических стандартных зон Judomia и N. Kokoulini, верхняя -условно в нижней части зоны F. lermontovae. Таким образом, подзона Angusticornus acutangulus (у Сысоева, 1972), переведена нами в ранг зоны, которой охарактеризованы более молодые отложения, по сравнению с ранее выделяемым стратоном. Разрез «Бачык» предлагается считать стратотипом выделяемой зоны.

Нижнюю границу следующей зоны Trapezovitus sinscus предлагается проводить условно в верхах атдабанского яруса (низы F. lermontovae, верхняя часть зоны Judomia). Зональный комплекс представлен следующими видами: Т. sinscus Sys., Plicitheca inßecta Sys., Conotheca curta Miss., Lenatheca triconcava (Sys.), Firmicornus obliteratus Sys., Lenatheca dolosa Sys., L. groenlandica Poul., L. piramidata Sys., Obliqitatheca acostae Sys., Tetratheca clinisepta Sys., Burithes elongatus Miss., Doliutus inflatus Sys., Angusticornus acutangalus Sys., Doliutus laevis Mesh. Conotheca circumflexa Miss. В одноименной зоне, установленной B.B. Миссаржевским (1989) нижняя граница совпадала с основанием ботомского яруса, но первое появление Т. sinscus отмечено в основании F. lermontovae (11 слой пестроцветной свиты разреза «Бачык»), В.А. Сысоевым (1972) для нижней части ботомского яруса был предложен вариант зонального расчленения, где границы установленных им биостратонов совпадали с границами трилобитовых зон, что не подтвердилось в процессе исследования. Поэтому была предложена схема для ботомского яруса: впервые выделены зоны Novitatus tarynicus, Gracilitheca ternata, и слои с Micatheca stupenda -Insignicornus rectus, пересмотрен объем ранее выделяемой зоны Erraticornus debilis.

Для зоны Novitatus tarynicus установлен следующий комплекс: Lenatheca piramidata Sys., L. triconcava (Sys.), Angusticornus acutangulus Sys., Doliutus laevis Mesh., Plicitheca inßecta Sys., Novitatus tarynicus Sys., Firmicornus obliteratus Sys., Novitatus lermontovae Sys., N. incompletus Mesh., Doliutus brevis Mesh. Нижняя граница зоны проводится в основании 6 слоя переходной свиты разреза р. Синяя. Объем этого подразделения соостветствует низам ботомского яруса (средней части трилобитовой зоны В. micmacciformis - Erbiella). Выделенная нами зона заметно сузила интервал, по сравнению с предлагаемыми ранее стратонами.

С основания зоны Gracilitheca ternata появляются Borealicornus depsibis Sys., Angusticornus reflecus Sys., чуть выше отмечено появление Obliquatheca inermis Sys., среди известных раннее Angusticornus acutangidus Sys., Lenatheca piramidata Sys., L. triconcava (Sys.), Doliutus laevis Mesh., Plicitheca inßecta Sys., Firmicornus obliteratus Sys., Novitatus lermontovae Sys. Объем зоны соответствует середине верхам В. micmacciformis - Erbiella и первой половине В. gurarii. Нижнюю границу предлагается проводить по подошве 7 слоя переходной свиты в разрезе по р. Синяя.

Комплекс зоны Erraticornus debilis представлен видами: Plicitheca inßecta Sys., Gracilitheca ternata Sys., с основания впервые появляются Holmitheca obvia Sys., H. zhuravlevae Sys., Sokolovitheca sokolovi Sys., Erraticornus debilis Sys., Nitoricornus subtilis Sys., N. pictus Sys., N. vegetus Sys. По подошве 11 слоя синской свиты в разрезе по р. Синяя устанавливается нижняя граница данного подразделения, объем которого

соответствует середине ботомского яруса (вторая половина В. gurarii -низы В. asiaticus). Одноименная зона, но большего размера и характеризующая более древнюю часть ботомского яруса выделялась В.А. Сысоевым (1972).

Со следующего уровня существенно сокращается количество хиолитов. Слои с Micatheca stupenda - Insignicornus rectus охарактеризованы следующим комплексом хиолитов: Micatheca stupenda Sys., Obliquatheca pulchella Val., Insignicornus rectus Sys., Erraticornus kordeae Sys. нижняя граница устанавливается в низах трилобитовой зоны В. asiaticus по первому появлению M. stupenda в средней части 17 слоя куторгиновой свиты разреза р. Синяя.

Первые находки хиолитов, после их исчезновения в верхней части ботомского яруса, отмечены в низах тойонского яруса, где впервые выделены слои с Ketemecornus ermacovi, нижняя граница проводится по первому появлению Ketemecornus ermacovi Sys., К. viduus (Sys.), К. licitus Sys., в середине появляются Sokolovitheca insperata Sys. Нижняя граница устанавливается в 4 м выше подошвы 4 слоя кетеменской свиты (низы трилобитовой зоны В. Ketemensis) в разрезе, расположенном в 1,5 км выше устья р. Большая Кетеме, верхняя - условно проводится в середине тойонского яруса по исчезновению вышеперечисленных видов.

3.3. Слои с мелкораковинной фауной

Большинство групп SSF представлены бентосными стенобионтными организмами, следовательно являются весьма фациально зависимыми. За основу была взята схема Ю.Е. Демиденко и П.Ю. Пархаева (2008), в которую были внесены некоторые уточнения (табл. 2).

В основании нижнего кембрия выделены слои с Tommotia admiranda, нижняя граница которых совпадает с основанием томмотского яруса (подошва археоциатовой зоны N. sunnaginicus), и легко распознается благодаря многочисленности и разнообразию SSF: Hyolithellus tortuosus Cobb., H. vladimirovae Miss., H. vitricus Mamb., Tiksitheca licis Miss., Tumulduria incomperta Miss., Coleolella billingsi Miss., Sachites proboscideus Mesh., Camenella garbowskae Miss, и др. Среди проходящих известны виды Hyolithellus tenuis Miss., Torellella curva Miss., Halkieria sacciformis Mesh., Cambrotubulus decurvatus Miss. В верхней части появляются Hyolithellus insolitus Grig., Tommotia plana (Miss.).

Нижнюю границу слоев с Lapworthella tortuosa следует проводить по первому появлению руководящей формы, которое отмечено в середина археоциатовой зоны N. sunnuginicus (15 слой пестроцветной свиты разреза «Дворцы»), Комплекс характеризуется следующими SSF: Archiasterella tetraspina Vas. et Saut., Cancellería symmetrica Vas., Tiksitheca korobkovi (Miss.), Anabarithes sp., A. tristichus Miss., Chancelloria exgr. lenaica Zhur. et Kor., Hyolithellus isiticus Miss., Torellella biconvexa Miss., T. lentiformis Miss. Среди «транзитных» - виды слоев с Т. admiranda.

Слои с Lapworthella bella. Комплекс представлен Hyolithellus vladimirovae Miss., Hyolithellus sp., H. tenuis Miss., Torellella biconvexa Miss., T. lentiformis Miss., Torellella sp., Halkieria sacciformis Mesh., Sunnaginia imbricata Miss., Tommotia plana (Miss.), T. kozlowskii (Miss.), Camenella garbowskae Miss., Chancelloria ex gr. lenaica Zhur. et Kor., Ch. symmetrica Vas. Время образования слоев соответствует второй половине археоциатовой зоны D.regularis.

Нижняя граница слоев с Mobergella radiolata совпадает с основанием археоциатовой зоны D. lenaicus. В этом интервале отмечено появление Rhombocorniculum insolutum Miss., Rushtonithes insolutum (Miss.), Mobergella radiolata Beng., Anabarithes isiticus Miss., Sachithes sp., Rushtonis sp., в верхах появляются томмотииды семейства Kelanellidae; среди проходящих: Chancelloria ex gr. lenaica Zhur. et Kor., Ch. symmetrica Vas., Tommotia plana (Miss.). T. kozlowskii (Miss.), Camenella garbowskae Miss., Torellella biconvexa Miss., T. lentiformis Miss., Torellella sp., H. vladimirovae Miss., Hyolithellus sp., H. tenuis Miss., H. grandis Miss.

Слои с Rhombocorniculum cancellatum - Eiffiellia araniformis устанавливаются по появлению протоконодонтов Rhombocorniculum cancellatum (Cobb.) и спикул губок Eiffiellia araniformis (Miss.), которые описаны из переходной свиты разреза Аччагый-Кыыры-Таас (атдабанский ярус, зона P. anabarus). Нижняя граница совпадает с основанием трилобитовой зоны Р. anabarus. Из транзитных форм -Hyolithellus tenuis Miss., Torellella biconvexa Miss., T. lentiformis Miss, и томмотииды семейства Kelanellidae.

Слои с Lenargyrion knappologicum - Microdiction effussum. Из этого интервала описаны следующие зоопроблематики: Microdiction effussum Bengt., Matth, et Miss., Lenargyrion knappologicum Bengt., а также проходящие из более древних отложений: Rhombocorniculum cancellatum (Cobb.), Torellella biconvexa Miss., Torellella sp., Hyolithellus tenuis Miss., Hyolythellus sp. Время образования слоев соответствует верхам атдабанского яруса (вторая половина археоциатовой зоны F. lermontovae).

Слои с Lugoviella ojmuranica. С основанием ботомского яруса связано появление следующих форм: Lugoviella ojmuranica Grig., Hyolithellus billingsi Miss., Torellella mutila Miss., кроме того в этом интервале отмечены Lapworthella dentata Miss., Halkieria sp., Lopochites sp., Koksuja kostulifera Miss.

Время образования слоев с Mongolitubulus squamifer соответствует средней части ботомского яруса, нижняя граница устанавливается в основании трилобитовой зоны В. asiaticus, где наблюдаются характерные зоопроблематики Mongolitubulus squamifer Miss. (Демиденко, Пархаев, 2008). Кроме того данный вид был обнаружен автором настоящей работы в куторгиновой свите разреза «Тит-Ары» (верхи В. ornata), что позволило

расширить границы данного биостратона. В нижней части слоев присутствуют Rhombocorniculum cancellatum и Microdiction effussum.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования получены следующие основные результаты:

1) Изучена и монографически описана проблематичная мелкораковинная фауна и хиолиты из нижнего кембрия юго-восточной части Сибирской платформы (описано 13 видов из 11 родов). Пересмотрена систематика хиолительминтов и таксономический состав целосклеритофор.

2) Впервые обнаружены фосфатизированные элементы внутреннего строения, наблюдаемые в поперечном сечении хиолительминтов Н. vitricus. Анатомическая интерпретация этих элементов позволяет рассматривать эту группу мелкораковинных ископаемых как древнейших червеобразных организмов, возможно близких к современным Nematoda.

3) Предложена новая схема биостратиграфического расчленения нижнего кембрия юго-восточной части Сибирской платформы по хиолитам (см. табл. 1). Динамика видового биоразнообразия хиолитов в изучаемых разрезах такова, что позволяет выделить 14 комплексов, которыми охарактеризованы выделяемые нами биостратоны (в ранге зон, подзон и слоев с фауной), которые являются более детальными по сравнению с ранее предложенными биостратонами.

4) Уточнено положение границ и видов-индексов схемы биостратиграфического расчленения нижнего кембрия Лено-Алданского района Сибирской платформы по комплексам SSF: нижнюю границу слоев с L. tortuosa предложено проводить в середине археоциатовой зоны N. sunnuginicus; в название слоев с Rh. cancellatum принято включить Е. araniformis; верхняя граница слоев с М. squamifer устанавливается по исчезновению вида-индекса в верхах трилобитовой зоны B.ornata. Детально описано 8 биостратонов в ранге слоев с фауной.

Таким образом, группа SSF и хиолиты для данного региона, по детальности расчленения нижнекембрийских (томмотских) толщ, не уступают археоциатам, так как в этом интервале у представителей этих групп фауны отмечаются достаточно высокие темпы эволюции. Для атдабанского - тойонского ярусов мелкораковинная фауна особенно важна в тех в случаях, когда другие ископаемые крайне редки или отсутствуют вовсе. Дальнейшее монографическое исследование мелкораковинных окаменелостей с применением усовершенствованных методик отбора проб, препарирования и микроскопического изучения непременно позволит решить задачи совершенствования систематики групп SSF.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Новожилова Н.В. Проблематичные организмы из нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы // Тез. докл. III Школы молодых ученых -палеонтологов (совместно с XLVI конференцией молодых палеонтологов МОИП). - М.: Изд-во ПИН РАН, 2006. - С. 41-42.

2. Новожилова Н.В. Мелкораковинная фауна из томмотского яруса ручья Тиктириктээх (юго-восток Сибирской платформы) // Тез. докл. IV Школы молодых ученых - палеонтологов (совместно с XLVII конференцией молодых палеонтологов МОИП). - М.: Изд-во ПИН РАН, 2007. - С. 29.

3. Новожилова Н.В. Спикулы кремневых и фосфатных губок из синской свиты нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы // Материалы XI Международного симпозиума студентов и молодых ученых им. академика М.А.Усова "Проблемы геологии и освоения недр". - Томск, 2007. - С. 33-34.

4. Новожилова Н.В. Мелкораковинная фауна и биостратиграфия нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы // Труды Всероссийской молодежной конференции с участием иностранных ученых. - ИНГГ СО РАН, Новосибирск, 2008.-Том 2.-С. 82-84.

5. Новожилова H.B. Coeloscleritophora - группа проблематичных организмов нижнего кембрия // Тез. докл. V Школы молодых ученых -палеонтологов (совместно с XLIX конференцией молодых палеонтологов МОИП). - М.: Изд-во ПИН РАН, 2008. - С. 38.

6. Новожилова Н.В. Новые данные по морфологии хиолительминтов (кембрийские трубчатые проблематики) // Материалы VI Школы молодых-ученых палеонтологов (совместно с XLIX конференцией молодых палеонтологов МОИП). - М.: Изд-во ПИН РАН, 2009. - С. 27-28.

7. Лучинина В.А., Коровников И.В., Новожилова Н.В., Токарев Д.А. Значение рифов в эволюции кембрийской биоты // Материалы конференции «Биота как фактор геоморфологии и геохимии: рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы». - Москва, 2010. - С. 55-60.

8. Новожилова Н.В. Новые данные по морфологии и систематическому положению хиолительминтов (кембрийские проблематичные организмы) // Палеонтологический журнал, 2010. - № 2. - С. 6-9.

_Технический редактор Е.В.Бекренёва_

Подписано в печать 12.04.2010 Формат 60x84/16. Бумага офсет № 1. Гарнитура Тайме

_Печ. л. 1. Тираж 120. Зак. № 43_

ИНГГ СО РАН, ОИТ, пр-т Ак. Коптюга, 3, Новосибирск, 630090

Таблица 2

Схема биостратиграфического расчленения нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы по мелкораковинной фауне

Биостратиграфические стандартные зоны

В данной работе зоны и слои с фауной

л 3

о о П._

а± s

^ I

ogH

Хиолиты

SSF

(по Ю.Н. Дсмиденко. П.Ю.Пархасву. 200S. с дополнениями)

В.В. Миссаржевский, 1989

Томмотииды Целосклеритофоры Хиолительминты Мобергеллиды

Протоконодонты

Н.И. Васильева, 1998

Слои с мелкой раш-iniinioii фауной

Ю.Е.Демиденко, П.Ю.Пархаев, 2008

Комплексы БЭР

4J ^

q) Q. го

È 01

CD СП -1 >

Ketemecornus

со Е

о m

Mongolitubulus squamijer

.S <л

w о пз о

m

Micatheca stupenda Insignicornus rectus

Mongolitubulus squamifer

Erraticornus debilis

ra CD

M О CL E

tu J? E E ш pi <=. ô ш Я)_

Gracilitheca ternata

Novitatus tarynicus

Lugoviella ojmuranica

IX

Lugoviella ojmuranica

Lugoviella

Archiasterella

Torellella mutila

Discinella

Mongolitubulus

Hadimopanella

Trapezovitus sinscus

Lknappologicum Microdiction effussun,

Angustiocornus acutangulus

Tetratheca clini-septa - Doliutus inflatus

Rhombocorni-

culum cancellatum

Eiffiellia araniformis

Angusticornus acutangulus

Rhombocorni-culum cancellatum

VIII

Microdiction, Lenastella

Lenargyrion knappologicum -Microdiction effussum

Fallolaspis

CC

Dorsojugatus multicostatus

Uniformitheca jasmin-Oxytus sagittalis

Mobergella radiolata

О

Majatheca tumefacta

Lapworthella bella

Loculitheca sysoevi

Spinulitheca billingsi

Lapworthella tortuosa

Tommotia admiranda

Zhurinia plana

Brastadella

я

а "о

"e я

о oj ? -Q

Q. ca hJ

Rhombicorni-culum insolutum

VU Pelagiella, Rhombocomiculum cancellatum, Archiasterella pentactina

Rhombicorni-

culum cancellatum

Torellella biconvexa

VI

HeteroStella eleganta

Mobergella

Mobergella radiolata

Mobergella

Kij acus

IV

Lapworthella bella

Cambrobotris lagenaris

Lapworthella tortuosa

Sachites proboscedeus

Torellella lentiformis

III

Aldanella rozanovi, Heraultipegma sibirica Lapworthella tortuosa

Lapworthella bella

Lapworthella tortuosa

Fomitehella

П Anabarclla plana,Purclla antuqua, Angustiochrca lata

Tommotia admiranda

Кембрийская

Система

Нижний

Отдел

Томмотский

Атдабанекий

Ботомский

Тойонский

Ярус

N.sunnu-ginicus

D.regularis

L.tortuosa L.belia

D.lenai-cus

R.zege-barti

Porocya-thus pinus

Nochoroi-cyathus kokoulini

Fansycya-thus lermon tovae

Porocyathus squamosus

Irinaecya-thus grandi-perforatus

по археоциатам

го -a о nj

•S-8-

Pagetiellus anabarus

Judomia

B.micmac-ciformi -Erbiella

B.gurarii

B.asiati-cus

B.ornata

Bergeroni-ellus kete-mensis

Lermontovia grandis

Anabaras pis splen-dens

По трилобитам

СЛ

It

i OQ Q-

5 о p

Crestjachites compressus

I-1 о

i.

г s

S

ro

w si- о to ta

M

к S

3 о ES

rt- и

О С

S- S-

В В

и и

СЛ 1—1

д 5

43 M

Г?

В- Р g.

5, 1 В-^ р—i Й

е О™

рГ О Р

ю К О

II

> to В

II

о

о - g

'S

С/3 -Н

к- " О го и N

2 о

g S.

в

3

2 о

вЛ-s I

сл Й

<-t- рэ 2 О

s. & Р W

о оз

и

О. § « &.

Ht О

К о и а

п ft S-й S

s

л S г SS »

Я S

рз О St ta

ti S

CD H

И E

E я о

£ л

a л о о о о

3

g

О со

^ о

S я

К о4

s s

V- fa

СЛ в

° 3 н а

О) о

Sc

Р

»

О 5:

S3

LJ а 2

<">

S 5 ° S

Г\>

О О

s 2

►©-S ьР S

S л

г

от д

м Сз

Со рз

3 Ci,

& й!

£0

^ Г

О Л> СГ 3

a s s*

я* f®

03 О 03

О Е.

С '■<

Ä р "тЗ со

рз

tr

а> о со

о H

CD

3 R

сл й-

ТЗ Л)

r-t- о

03 у,

$

Ъ £ 3. п

5 й ¿ о

^ с

и Í3.

О Я-tr о

er

cí о

03

ж

Я

<-0 о а

03

GO .43

CTQ

fD О 03

О

ся

<т> —

СЬ О

g 3 о

й- = В от

S- 03 сл

сл

з Я

ся

О

о с

ÏÏ0Q 03 03

В ?

С/) ся

3' °

Й- О ta н—

оз g'

^ I

гя

СЯ

Г-+

его'

03

г

СЛ

3 »

03

г-Ь

о" о

3

с:

ГТ1

a

р

fD

er о о

СЯ q

!= ся

Я 04

о 2 Й" ° S 2

со о

œ р

to >

у

<\j

0

1

о

IV

о

os О Cl

3

о g

О

X

с ся сл р ся в

РЗ

qa. 2

РЗ

СЛ

С

о5

Î3* О)

о оз

тз H

Ol О)

а Й

в 03

CTQ О 3

рз fa

рз

а

о

>

П> сл ДО О3 с S то

оз СЗ

О СГР

5- ==

e s

ста g

£ о

t= a

й г

о" §

О g

о tr-

оз а

< о

со ta

Я

о

ta

LO О

к

03

чо П

-J О4 to ^ о

О) СО

m

3 ><

С

1—г1 i—^

р

гз

р

г s

3 «s.

О Р

>—(D ÇL

р er

о m

ci о

Р рз

ГГ О1

3' ST

— . СО

ся Д.

О |=Г*

43 П)

Р g

5' °

й, О

р 5'

^ I

ся hr

ö П)

ся N

о О

с <

ся i.

СО О Я Р

ГО

го

s

I—■ о

ЧО О

401 о

СО

о «

S

Кс

H

»

О»

fcl s я

ЕО

icj2- iqa~ i у.' i^o' i:^'

Рис. 1. Расположение района работ. Спикулы-фоллипинулы

Рис. 2. Представители некоторых групп Small Shelly Fossils.

Высота

Брюшная сторона

Раздутые пентактины Пентактины пинулы

Гексактиыьг

Гексактины

Устьевая часть раковины

пиннаясторона

Полость с газовыми камерами

Макушечная часть

С с

К к ■

100 мкм к у

I_I

К *

ВС ПС

Г г

СР'Ф

К . к

Рис. 3. Основные внутренние структуры некоторых червеобразных организмов (Новожилова, 2010): а -поперечный срез НуоШИеПш уИпсш МатЬе1оу; б — схематическое изображение сегмента аннелид (упрощено, по Вестхайде, Ригер, 2008); в -генерализованный план строения Есс^огоа (по Малахову, 2009), к которым относятся нематоды. Обозначения: вс - вентральный сосуд, г - гемоцель, дс - дорсальный сосуд, к - кишечник, п — параподия, с - сосуд, ср - сердце, рс - раковинная стенка.

Рис. 5. Гипотетические реконструкции прижизненного положения спикул в теле губок по разным авторам. А - реконструкция Тогасозро>^1а/оШзр1си1а1.а (МеЫ,1998); Б - реконструкция природной ассоциации пентактин и гексактин (8и§а1 е1 а11.,2004).

Рис. 4. Основные морфологические элементы раковины хиолитов (по Сысоеву, 1972, с дополнениями).

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Новожилова, Наталья Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1.СТРАТИГРАФИЯ НИЖНЕГО КЕМБРИЯ ЮГО-ВОСТОКА

СИБИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ.

1.1. История изучения нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы.

1.2. Описание разрезов.

1.2.1. Разрез «Тиктириктээх».

1.2.2. Разрез «Исить».

1.2.3. Разрез «Журинский мыс».

1.2.4. Разрез «Аччагый - Кыыры - Таас».

1.2.5. Разрез «Улахан - Кыыры - Таас».

1.2.6. Разрез «Улахан-Туойдах».

1.2.7. Разрез р. Синяя.

Глава 2. ПАЛЕОНТОЛОГИЯ.

2.1. Морфология и систематика некоторых групп мелкораковинной фауны.

2.2. Фактический материал и методы препарирования.

2.3. Монографическое описание мелкораковинной фауны.

Глава 3. БИОСТРАТИГРАФИЯ.

3.1. Биостратиграфическое расчленение нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы по мелкораковинной фауне.

3.2. Зоны и слои по хиолитам.

3.3. Слои с мелкораковинной фауной.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Мелкораковинные проблематичные организмы и биостратиграфия нижнего кембрия юго-восточной части Сибирской платформы"

Объектом исследования в данной работе является мелкораковинная фауна (хиолиты, хиолительминты, ханцеллорииды и другие SSF — small shelly fossils) из нижнего кембрия юго-восточной части Сибирской платформы, изучение которой представляет огромный интерес как для понимания их природы, так и для биостратиграфического расчленения и корреляции нижнего кембрия.

Актуальность исследований. Свидетельством эволюционного «взрыва» в начале раннего кембрия является возникновение множества разнообразных организмов, существующих до настоящего времени. Наряду с ними в этот краткий период геологического времени отмечено массовое появление проблематичных ископаемых, представленных скелетными остатками различных групп беспозвоночных, систематическое положение которых не установлено, либо определено с большой долей условности. Их изучение очень важно для восстановления картины развития животного мира на переломных этапах эволюции. Благодаря достаточно высоким темпам эволюции большинства SSF и частоте их встречаемости, они с успехом используются для решения стратиграфических задач по расчленению нижнего кембрия. Необходимость более детального изучения характера изменений комплексов мелкораковинной фауны в различных фациальных регионах Сибирской платформы является актуальной.

Цель работы — уточнение и детализация биостратиграфического расчленения нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы по мелкораковинной фауне на основании монографического изучения основных групп SSF и хиолитов.

Задача исследования. Обосновать биостратиграфические подразделения нижнего кембрия по комплексам скелетных проблематичных остатков, на основании изучения морфологии и систематики SSF и хиолитов в разрезах Лено-Алданского района (юго-восток Сибирской платформы) и провести их корреляцию с подразделениями Общей стратиграфической шкалы принятой в России.

Фактический материал и методика исследования. Фактический материал составили палеонтологические сборы и полевые наблюдения, проведенные автором в разрезах реки Лена в составе отрядов СНИИГГиМС (2006 г.) и Института нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН (2007, 2008 гг.). Часть образцов была предоставлена И.В. Коровниковым (из синской свиты разрезов руч. Улахан-Туойдах, по р. Синяя, из куторгиновой и кетеменской свит разрезов вблизи п. Тит-Ары, п. Еланское).

Коллекции состоят из нескольких сотен экземпляров мелкораковинных организмов (SSF и хиолитов). Выделение органических остатков из породы проводилось с помощью щадящей методики химического препарирования, автором которой является Г.А. Карлова (ИНГГ СО РАН). Препарирование образцов известковых пород ослабленным раствором уксусной кислоты сделало доступным для изучения даже окаменелости, не подвергшиеся вторичной фосфатизации. Было отобрано около 200 образцов из 7 разрезов среднего течения р. Лена. Изучение органических остатков проводилось под бинокулярным микроскопом. Более детальное исследование и фотографирование осуществлялось с помощью сканирующего электронного микроскопа.

В своих биостратиграфических построениях диссертант опирался на принятую Постановлением МСК в 2008 г. схему ярусного расчленения нижнего кембрия.

Защищаемые результаты и положения.

1) Расширена фаунистическая характеристика разрезов «Тиктириктээх», «Улахан-Туойдах», «по р. Синяя», «Аччагый-Кыры-Таас», «Улахан-Кыыры-Таас». Дополнительно найдены хиолиты, ханцеллорииды, спикул губок, халь-киерииды и прочие скелетные проблематики.

2) Уточнена систематика хиолительминтов, ханцеллориид, сахитид и халькиериид, широко распространенных в нижнем кембрии юго-востока

Сибирской платформы. Впервые предложено рассматривать представителей семейства Hyolithellidae Walcott, 1886 в составе класса Nematoda.

3) Предложена новая схема биостратиграфического расчленения нижнего кембрия юго-востока Сибирской платформы (район стратотипов) по хиолитам, состоящая из 10 зон (одна из них - с двумя подзонами) для томмотского - первой половины ботомского ярусов, и двух биостратонов в ранге слоев с хиолитами, впервые установленных для второй половины ботомского и тойонского ярусов.

4) Уточнено положение границ и видов-индексов схемы биостратиграфического расчленения нижнего кембрия Ленно-Алданского района Сибирской платформы по комплексам SSF. Детально описано 8 биостратонов в ранге слоев с фауной.

Научная новизна и личный вклад. Расширена палеонтологическая характеристика разреза «Тиктириктээх», дополнительно к ранее известным 30 видам мелкораковинной фауны, обнаружено 13 (хиолиты родов Dabanitheca, Ovalitheca, Ladatheca, Crestjahites; ханцеллорииды Archiasterella, Chancelloria, Monospinites, хиолительминты Hyolithellus, Torellella и другие SSF). Показано, что в основании синской свиты в массовом количестве появляются многочисленные спи кул ы губок родов Heterostella, Cjulanciella, Tanchaella, Hexactinellida, Lenica. Разрез «Улахан-Туойдах» впервые охарактеризован находками мелкораковинной фауны (обнаружены хиолиты родов Doliutus, Novitatus, Gracilitheca, Nitoricomus и многочисленные спикулы губок). В разрезе «Аччагый-Кыры-Таас» обнаружены спикулы губок Eiffelia araniformis, которые важны для межрегиональной корреляции атдабанского яруса.

В результате детального изучения распространения раннекембрийской мелкораковинной фауны юго-восточной части Сибирской платформы была предложена новая схема биостратиграфического расчленения нижнего кембрия этой территории по хиолитам (табл. 5), составленная путем детализации и уточнения границ ранее выделяемых биостратонов. Выделено 14 биостратиграфических подразделений в ранге зон, подзон и слоев с фауной.

Особое внимание было уделено верхней половине нижнего кембрия (ботомский, тойонский яруса).

В схему биостратиграфического расчленения нижнего кембрия Лено-Алданского района по SSF были внесены следующие уточнения (табл. 6): нижнюю границу слоев с Lapworthella tortuosa предложено проводить в середине археоциатовой зоны Nochoroicyathus sunnuginicus; в название слоев с Rhombocomiculum cancellation принято включить Eifftellia araniformis; верхняя граница слоев с Mongolitubulus squamifer устанавливается по исчезновению вида-индекса в верхах трилобитовой зоны Bergeroniellus ornata.

Впервые обнаружены фосфатизированные элементы внутреннего строения, наблюдаемые в поперечном сечении хиолительминтов Hyolithellus vitricus. Анатомическая интерпретация найденных элементов позволяет рассматривать эту группу мелкораковинных ископаемых как древнейших червеобразных организмов, возможно близких к современным Nematoda.

В работе описано 13 видов в составе 11 родов мелкораковинной фауны.

Теоретическая и практическая ценность работы. В результате проделанной работы было показано, что мелкораковинные проблематичные организмы можно использовать для достаточно детального расчленения нижнего кембрия (до зон), что особенно актуально в случае отсутствия в разрезах таких групп как трилобиты и археоциаты. Уточненные стратиграфические подразделения рекомендованы для детального расчленения разрезов естественных обнажений и для скважинного материала закрытых территорий, а также для межрегиональной корреляции. Кроме того, результаты проведенных исследований дополнили палеонтологическую характеристику нижнего кембрия, отражающую особенности состава и эволюции биот на начальном этапе их фанерозойской истории.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 7 написано без соавторов и одна опубликована в ведущем рецензируемом журнале по перечню ВАК («Палеонтологический журнал»). Результаты исследований докладывались на научных симпозиумах и конференциях: на XI Международном симпозиуме студентов и молодых ученых им. академика М.А. Усова "Проблемы геологии и освоения недр" (Томск, 2007); Всероссийской молодежной научной конференции с участием иностранных ученых «Трофимуковские чтения - 2008», (Новосибирск, 2008); XIV Всероссийском микропалеонтологическом совещании «Современная микропалеонтология: палеобиологические и геологические аспекты» (Новосибирск, 2008); на VI Всероссийской школе молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2009).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, трёх глав и заключения. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка, 6 таблиц и 7 фототаблиц. Список цитируемой литературы включает 173 работы, в том числе 75 работ на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Новожилова, Наталья Валентиновна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования получены следующие основные результаты:

1. Изучена и монографически описана проблематичная мелкораковинная фауна и хиолиты из нижнего кембрия юго-восточной части Сибирской платформы (описано 13 видов из 11 родов). Систематика всех групп дана с учетом новых данных.

2. Впервые обнаружены фосфатизированные элементы внутреннего строения, наблюдаемые в поперечном сечении хиолительминтов Hyolithellus vitricus. Анатомическая интерпретация этих элементов позволяет рассматривать эту группу мелкораковинных ископаемых как древнейших червеобразных организмов, возможно близких к современным Nematoda.

3. В результате детального изучения комплексов раннекембрийских хиолитов в пределах Лено-Алданского района Сибирской платформы, была предложена новая схема биостратиграфического расчленения нижнего кембрия этой территории (табл. 5).

• Подробный анализ распространения хиолитов показал, что динамика видового биоразнообразия хиолитов в изучаемых разрезах такова, что позволяет выделить 14 комплексов, которыми охарактеризованы выделяемые нами биостратоны (в ранге зон, подзон и слоев с фауной);

• Обнаружено, что граница между томмотским и атдабанским ярусами не распознается по хиолитам, и проходит в пределах выделенной нами зоны U. jasmiri - О. sagittalis;

• Для второй половины ботомского яруса впервые выделены слои с Micatheca stupenda - Insignicornus rectus, для тойонского яруса - слои с Ketemecornus ermacovi. Обоснованные биостратиграфические подразделения являются более детальными по сравнению с ранее предложенными биостратонами.

4. За основу биостратиграфического расчленения нижнего кембрия Лено-Алданского района по SSF была взята схема, предложенная Ю.Е. Демиденко и П.Ю. Пархаевым (2008), в которую были внесены следующие уточнения:

• Нижняя граница слоев с L. tortuosa проведена в середине археоциатовой зоны N. sunnuginicus, по первому появлению руководящей формы;

• В названии слоев с Rhombicorniculum cancellatum (Демиденко, Пархаев, 2008) включен вид Eiffiellia araniformis, описанный нами из переходной свиты разреза Аччагый-Кыыры-Таас (атдабанский ярус, зона P. anabarus), широко распространенный не только на Сибирской платформе, но и за ее пределами (Алтае - Саянская область, Малый Каратау, Австралия, Монголия, Европа, Китай и др.) в верхней части атдабанского яруса, т.е. существует возможность использования установленных слоев на уровне глобальной корреляции (Bengtson et al., 1990);

• Верхняя граница слоев с Mongolitubulus squamifer устанавливается по исчезновению вида-индекса в верхах В. ornata где нами был обнаружен данный вид (куторгиновая свита разреза «Тит-Ары»), что позволило расширить объем данного биостратона.

Таким образом, группа SSF и хиолиты для данного региона, по возможности расчленения нижнекембрийских (томмотских) толщ, не уступают археоциатам, так как в этом интервале у представителей этих групп фауны отмечается вспышка видообразования и достаточно высокие темпы эволюции. Для атдабанского - тойонского ярусов мелкораковинная фауна особенно важна в тех в случаях, когда другие ископаемые крайне редки или отсутствуют вовсе. Дальнейшее монографическое исследование мелкораковинных окаменелостей с применением усовершенствованных методик отбора проб, препарирования и микроскопического изучения непременно позволит решить задачи совершенствования систематики групп SSF.

128

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Новожилова, Наталья Валентиновна, Новосибирск

1. Абаимова Г.П. Опыт составления определительской таблицы для родов ортотециморфных хиолитов // Материалы по региональной геологии Сибири. - Новосибирск: СНИИГиМС, 1974. - С.56-60.

2. Вальков А.К. Биостратиграфия и хиолиты кембрия северо-востока Сибирской платформы. Новосибирск: Наука. 1975. - 139 с.

3. Вальков А.К. Распространение древнейших скелетных организмов и корреляция нижней границы кембрия в юго-восточной части Сибирской платформы // Поздний докембрий и ранний палеозой Сибири. Вендские отложения. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1983. - С. 37-48.

4. Вальков А.К Биостратиграфия нижнего кембрия востока Сибирской платформы: Юдомо Оленекский регион. М.: Наука, 1987. - 137 с.

5. Вальков А.К Таксономия высших категорий хиолитов // Ископаемые проблематики СССР. // Труды ИГиГ СО РАН СССР М.: Наука, 1990. -Вып. 783- С. 34-50.

6. Васильева Н.И. К систематике отряда Chancelloriida Walcott, 1920 (Incertae sedis) из нижнекембрийских отложений востока Сибирской платформы // Проблематики позднего докембрия и палеозоя. // Труды ИГиГ СО АН СССР М.: Наука. 1985. - Вып. 632 - С. 115-126.

7. Васильева Н.И. Мелкораковинная фауна и биостратиграфия нижнего кембрия Сибирской платформы. С.-Пб.: ВНИГРИ, 1998. 139 с.

8. Васильева Н.И., Саютина Т.А. Морфологическое разнообразие склеритов ханцеллорий // Кембрий Сибири и Средней Азии. // Труды ИГиГ СО АН СССР. М.: Наука. 1988. - Вып. 720. - С. 190-208.

9. Васильева Н.И., Саютина Т. А. Морфологическое разнообразие склеритов ханцеллорий // Палеонтологический журнал, 1993. № 1. - С. 113-114.

10. Варламов А.И., Розанов А.Ю., Хоментовский В.В. и др. Кембрий Сибирской платформы. Книга 1: Алдано-Ленский район. М. -Новосибирск, ПИН РАН, 2008. 300 с.

11. Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. М: КМК, 2008. - 512 с.

12. Воронин Ю.И., Воронова Л.Г., Григорьева Н.В. и др. Граница докембрия и кембрия в геосинклинальных областях (опорный разрез Саланы-Гол, МНР). // Труды ССМПЭ М.: Наука, 1982. - вып. 18. - 152 с.

13. Воронова Л.Г., Дроздова Н.А., Есакова Н.В. и др. Ископаемые нижнего кембрия гор Маккензи (Канада). // Труды ПИН АН СССР М.: Наука, 1987.-Т. 224.- 108 с.

14. Горянский В.Ю. О необходимости исключения рода Chancelloria Walcott из типа губок // Проблемы палеонтологии и биостратиграфии нижнего кембрия Сибири и Дальнего Востока. / Труды ИГиГ СО АН СССР -Новосибирск: Наука, 1973. Вып. 49. - С. 39-44.

15. Григорьева Н.В. К вопросу об исследовании микроструктуры хиолительминтов // Палеонтология. Стратиграфия / Доклады советских геологов на XXVI сессии МГК. М.: Наука, 1980. - С. 49-55.

16. Григорьева Н.В., Жегалло Е.А. К исследованию микроструктур некоторых томмотских ископаемых. // Палеонтологический журнал, 1979. № 2. - С. 142-144.

17. Гурари Ф.Г. Северный склон Алданского массива // Основные черты геологического строения и перспективы нефтеносности Восточной Сибири. М., 1954. С. 154-203.

18. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. — М.: Высш. Школа, 1981. 606 с.

19. Есакова Н.В., Жегалло Е.А. Биостратиграфия и фауна нижнего кембрия Монголии. М.: Наука, 1996. - 216 с. (Совместная Российско-Монгольская палеонтологическая экспедиция. Тр., вып. 46).

20. Егорова Л.И., Савицкий В.Е. Стратиграфия и биофации кембрия Сибирской платформы, Западное Прианабарье. М.: Недра, 1969. - 408 с. (Тр. СНИИГиМС, вып. 43).

21. Егорова Л.И., Шабанов Ю.Я., Розанов А.Ю. и др. Еланский и куонамский фациостратотипы нижней границы среднего кембрия Сибири. // Труды СНИИГиМС М.: Недра, 1976. - Вып. 211. - 228 с.

22. Журавлева З.А., Комар Вл.А., Чумаков Н.М. Строение и возраст отложений, относимых к толбинской свите (юго-восточная Якутия) // Докл. АН СССР, 1961. Т. 140. - № 3. - С. 658-661.

23. Журавлева И.Т., Кордэ КБ. Находка губки Chancelloria Walcott, 1920 в отложениях нижнего кембрия Сибири // Докл. АН СССР, 1955. Т. 104. -№ 3. - С. 474-477.

24. Журавлева И.Т., Мягкова Е.И. Низшие многоклеточные фанерозоя. // Труды ИГиГ СО АН СССР Новосибирск: Наука, 1987. - Вып. 695- 223 с.

25. Журавлева И.Т., Репина Я.Н., Хоментовский В.В. О расчленении атдабанского горизонта нижнего кембрия Сибирской платформы // Геология и геофизика, 1965. -№ 9. С. 137-140.

26. Журавлева И.Т., Коршунов В.И., Розанов А.Ю. Атдабанский ярус и его обоснование по археоциатам в стратотипическом разрезе // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Сибири и дальнего Востока. М.: Наука, 1969. - С. 3-59.

27. Журавлева И.Т., Мешкова Н.П., Лучинина В.А. Геологический профиль через район стратотипического разреза нижнего кембрия в среднем течении р. Лены. — Новосибирск: Наука, 1969. 172 с.

28. Зеленое К.К., Журавлева И.Т., Корде КБ. К строению алданского яруса Сибирской платформы // Доклады АН СССР, 1955. Т. 102. - № 2. - С. 343-346.

29. Иванцов А.Ю., Журавлев А.Ю. и др. Уникальные синские местонахождения раннекембрийских организмов (Сибирская платформа). // Труды Палеонт. Ин-та Москва: Наука, 2005. - т. 284- 143 с.

30. ИпполитовА.П., Ржавский А.В. О микроструктуре трубок современных спирорбид (Annelida, Polychaeta) // Доклады АН, 2008. Т. 418. - №1. - С. 131-133.

31. Кембрий Сибири. Новосибирск: Наука, 1992. - 134 с.

32. Конюшков К.Н. Историческое развитие археоциат // Тез. докл. на Годич. сес. Всесоюз. Палеонтол. о-ва. Л., 1966. - С. 17-18.

33. Коршунов В.И., Сысоев В.А. О древних слоях кембрия в восточной частизападного разреза р. Лены // Геология и геофизика, 1967. — № 3. С. 114-115

34. Коршунов В.И. Биостратиграфия и археоциаты нижнего кембрия северо-востока Алданской антеклизы. Якутск, 1972. - 128 с.

35. Колтун В.М. Стеклянные, или шестилучевые губки северных и дальневосточных морей СССР (класс Hyalospongiae). Л.: Наука, 1967. 125с.

36. Кауи Д.В., Розанов А.Ю. Отчет международной рабочей группы о симпозиуме по проблеме границы кембрия и докембрия. Известия АН СССР. Сер. геол., 1973. - № 12. - С. 72-82.

37. Малахов В.В. Нематоды: Строение, развитие, система и филогения. М.: Наука, 1986. - 215 с.

38. Малахов В.В. Революция в зоологии: новая система билатерий // Природа, 2009. №3. С. 40-54.

39. Мамбетов A.M. Новый род хиолитов из нижнего кембрия Малого Каратау (северо-западный Тянь-Шань) // Палеонтологический журнал 1972.-№2.-С. 140-142.

40. Маслов В.П. Атлас породообразующих организмов (известковых и кремневых). М., Наука, 1973. - 267 с.

41. Мешкова Н.П. К вопросу о палеонтологической характеристике нижнекембрийских отложений Сибирской платформы // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. 1969.-С. 158-174.

42. Мешкова Н.П. Некоторые вопросы тафономии и экологии раннекембрийских хиолитов // Среда и жизнь в геологическом прошлом (Поздний докембрий и палеозой Сибири). // Труды ИгиГ СО АН СССР -Новосибирск: Наука, 1973. Вып. 169. - С. 124-126.

43. Мешкова Н.П. Хиолиты нижнего кембрия Сибирской платформы. // Труды ИГиГ СО АН СССР Новосибирск: Наука, 1974. Вып. 97. - 110 с.

44. Мешкова Н.П. Новые трубчатые проблематики среднего кембрия Сибири и Средней Азии // Проблематики позднего докембрия и палеозоя. // Труды ИГиГ СО АН СССР Новосибирск: Наука, 1985. - Вып. 632. - С. 127-133.

45. Мешкова Н.П., Сысоев В.А. Находка слепков пищеварительного аппарата нижнекембрийских хиолитов // Проблематики фанерозоя. М.: Наука, 1981. - С. 82-85 (Тр. ИГиГ СО АН СССР, вып. 481).

46. Миссаржевский В.В. Первые находки Lapworthella в нижнем кембрии Сибирской платформы // Палеонтол. журн. 1966. № 2. - С. 13-18.

47. Миссаржевский В.В. Древнейшие скелетные окаменелости и стратиграфия пограничных толщ докембрия и кембрия. // Труды ГИН АН СССР М.: Наука, 1989. - вып. 443 - 238 с.

48. Миссаржевский В.В., Мамбетов A.M. Стратиграфия и фауна пограничных толщ кембрия и докембрия Малого Каратау. // Труды ГИН АН СССР М.: Наука. 1981. - Вып. 326- 90 с.

49. Новожилова Н.В. Coeloscleritophora группа проблематичных организмов нижнего кембрия // Тез. докл. V Школы молодых-ученых палеонтологов (совместно с XLIX конференцией молодых палеонтологов МОИП). - Москва: Изд-во ПИН РАН, 2008. - С. 38

50. Новожилова Н.В. Новые данные по морфологии хиолительминтов (кембрийские трубчатые проблематики) // Материалы VI Школы молодых-ученых палеонтологов (совместно с XLIX конференцией молодых палеонтологов МОИП). Москва: Изд-во ПИН РАН, 2009. - С. 27-28.

51. Новожилова Н.В. Новые данные по морфологии и систематическому положению хиолительминтов (кембрийские проблематичные организмы) // Палеонтологический журнал, 2010. № 2. - С. 6-9.

52. Нужное С.В., Потапов С.В. и др. Геологические основы стратиграфии кембрия юго-востока Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, 1977.- 173 с.

53. Покровская Н. В. Стратиграфия кембрийских отложений юга Сибирской платформы // Вопросы геологии Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. 1.-С. 444-465.

54. Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий. Д., 1983. - Вып. 21. - 74 с.

55. Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий. С.-Пт.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2008. - Вып. 38. - 151 с.

56. Путеводитель экскурсии по рекам Алдану и Лене (Международная экскурсия по проблеме границы кембрия и докембрия). Якутск: ВИЭМС, 1973.- 118 с.

57. Репина Я.Н., Хоментовский В.В., Журавлева И.Т., Розанов А.Ю. Биостратиграфия нижнего кембрия Саяно-Алтайской складчатой области. М.: Наука, 1964. - 378 с.

58. Репина JI.H. Трилобиты нижнего и среднего кембрия юга Сибири (надсемейство Redlichiodea). // Труды ГИН АН СССР М.: Наука, 1969. -Вып. 443.-Ч.П.-110 с.

59. Решения Всесоюзного стратиграфического совещания по докембрию, палеозою и четвертичной системе Средней Сибири. Новосибирск: СНИИГГиМС. 1983. - С. 14-103.

60. Решения Межведомственного совещания по разработке унифицированных стратиграфических схем Сибири. М.: Госгеол-техиздат, 1959.

61. Решения Межведомственного совещания по разработке унифицированных схем Якутской АССР. М.: Госгеолтехиздат, 1963. -С.22-26.

62. Розанов А.Ю. Закономерности морфологической эволюции археоциат и вопросы ярусного расчленения нижнего кембрия. // Труды ГИН АН СССР М.: Наука, 1973. - Вып. 241- 164 с.

63. Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В. Биостратиграфия и фауна нижних горизонтов кембрия. // Труды ГИН АН СССР М.: Наука. 1966. - Вып. 148- 126 с.

64. Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В., Волкова Н.А. и др. Томмотский ярус и проблема нижней границы кембрия. // Труды ГИН АН СССР М.: Наука. 1969. - Вып. 206. - 379 с.

65. Розанов А.Ю., Репина Л.Н., Апполонов М.К. и др. Кембрий Сибири. // Труды ИГиГ СО РАН Новосибирск: Наука. 1992. - Вып. 788- 135 с.

66. Розанов А.Ю., Заварзин Г.А. Бактериальная палеонтология // Вестник РАН, 1997. Вып. 67. - №3. - с. 241-245.

67. Розанов А.Ю., Семихатов М.А., Соколов Б.С., Федонкин М.А., Хоментовский В.В. Решение о выборе стратотипа границы докембрия и кембрия: прорыв в проблеме или ошибка? // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1997. -Т.5. -№ 1.-С. 21-31.

68. Розанов А.Ю., Хоментовский В.В., Шабанов Ю.Я. и др. К проблеме ярусного расчленения нижнего кембрия // Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2008. Т. 16. -№ 1. - С. 3-21.

69. Савицкий В.Е., Асташкин В.А. Роль и масштабы рифообразования в кембрийской истории Сибирской платформы // Геология рифовых систем кембрия Западной Якутии. Труды СНИИГГиМС Новосибирск: СНИИГГиМС, 1979. - Вып. 270. - С. 5-18.

70. Сысоев В.А. К морфологии, систематике и систематическому положению хиолитов // Докл. АН СССР, 1957. Т. 116. - № 2. - С.304-307.

71. Сысоев В.А. Над отряд Hyolithoidea // Основы палеонтологии. Моллюски головоногие. II. - М.: Госгеолтехиздат, 1958. - С. 184-189.

72. Сысоев В.А. Систематика хиолитов // Доклады АН СССР, 1959. Т. 125. - № 2. - С. 184-189

73. Сысоев В.А. Микроструктура раковины хиолитов и их систематическое положение // Доклады АН СССР. 1960.-Т. 131.-№5.-С. 1156-1158.

74. Сысоев В.А. Хиолиты кембрия северного склона Алданского щита. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -12 с.

75. Сысоев В.А. Стратиграфия и хиолиты древнейших слоев нижнего кембрия. Якутск. 1968. - 67 с.

76. Сысоев В.А. Биостратиграфия и хиолиты ортотециморфы нижнего кембрия Сибирской платформы. М.: Наука. 1972. - 152 с.

77. Сундуков В.М., Варламов А.И. Археоциато-водорослевые биогермы нохоройской пачки нижнего кембрия р. Лены // Геология рифовых систем кембрия Западной Якутии // Труды СНИИГГиМС Новосибирск: СНИИГГиМС, 1979. - вып. 270. - С. 61-71.

78. Суворова Н.П. О ленском ярусе нижнего кембрия Якутии // Вопросы геологии Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. 1. - С. 446-483.

79. Суворова Н.П. О ленском ярусе нижнего кембрия востока Сибирской платформы // Сов. геология, 1960. № 8. - С. 119-126.

80. Суворова Н.П. О названиях верхних горизонтов нижнего кембрия Олекминской фациальной области Сибирской платформы // Новое в стратиграфии и палеонтологии нижнего палеозоя Средней Сибири. -Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1978. С.12-18.

81. Федоров А.Б., Переладов B.C. Спикулы кремнистых губок из куонамской свиты северо-востока Сибирской платформы// Новые виды древних растений и беспозвоночных фанерозоя Сибири. Новосибирск, 1987. - С. 36-46.

82. Хомеитовский В.В., Шенфилъ В.Ю., Якшин М.С., Булатов Е.П. Опорные разрезы отложений верхнего докембрия и нижнего кембрия южной окраины Сибирской платформы. // Труды ИГиГ СО АН СССР М.: Наука, 1972. - вып. 141- 356 с.

83. Хоментовский В.В. Венд. // Труды ИГиГ СО АН СССР Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - Вып. 243- 272 с.

84. Хоментовский В.В. О нижней границе кембрия и выборе ее стратотипа. // Докл. РАН. 1998. - Т. 359. - № 6. - С. 798-800

85. Хоментовский В.В., Репина Л.Н. Нижний кембрий стратотипического разреза Сибири. М.: Наука, 1965. - 200 с.

86. Хоментовский В.В., Карлова Г.А. Нижняя граница кембрия и принципы ее обоснования в Сибири // Геология и геофизика, 1992. № 11. - С. 3-26.

87. Хоментовский В.В., Карлова Г.А. Граница немакит-далдынского и томмотского ярусов (венд кембрий) Сибири // Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2002. - Т. 19. - № 3. - С. 13-34.

88. Хоментовский В.В., Карлова Г.А. Основание томмотского яруса -нижняя граница кембрия Сибири // Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2005. Т. 13. - № 1. - С. 26-40.

89. Чесунов А.В. Жизнь морских нематод // Соровский образовательный журнал, 2001. Том 7. - № 6. - С. 17-25.

90. Чернышева Н.Е. Стратиграфия кембрия Алданской антеклизы и палеонтологическое обоснование выделения амгинского яруса. // Труды ВСЕГЕИ Л.: Гостоптехиздат, 1961. - Т. 49- 347 с.

91. Шабанов Ю.Я, Асташкин В.А., Ваганова Н.В. и др. Нижний палеозой юго-западного склона Анабарской антеклизы по материалам бурения. -Новосибирск: Наука. 1987. 207 с.

92. Ярусное расчленение нижнего кембрия Сибири. Атлас окаменелостей. / Под ред. Соколова Б.С., Журавлевой И.Т. М.: Наука. 1983. - 213 с.

93. Ярусное расчленение нижнего кембрия. Стратиграфия. / Под ред. Соколова Б.С., Розанова А.Ю. М.: Наука. 1984- 184 с.

94. Adams С. L., Mclnerney J. О. and Kelly М. Indications of relationships between poriferan classes using full-length 18S rRNA gene sequences // Mem. Queensl. Mus., 1999. № 44.-P. 33-43.

95. Azmi R.J. Microfauna and age of the Lower Tal phosphorite of the Mussoorie Syncline, Garhwal Lesser Himalaya, India. Himal. Geol. 1983. Vol. 11. - P. 373-409.

96. Babcock L.E., Peng S.C., Geyer G., Shergold J.H. Changing perspectives on Cambrian chronostratigraphy and progress toward subdivision of the Cambrian System // Geosci. J. 2005. -V 9.- P. 101-106.

97. Barnes R.D. Origins of the Lower Invertebrata // Nature, 1984. V. 306. - № 5940. - P. 224-225

98. Barrande G. Sistem silurien du centre la Boheme // Pteropodes, 1867. -Vol. 3.-P. 60-75.

99. Brasier M.D. Microfossils and small shelly fossils from the Lower Cambrian Hyolithes Limestone aat Nuneaton, English Midlands // Geol. Mag. 1984. -Vol. 121.-№3.-P. 229-253.

100. Bengtson S., Conway Morris S. A comparative study of Lower Cambrian Halkieria and Middle Cambrian Wiwaxia // Ibid. 1984. -Vol. 347. P. 305358.

101. Bengtson S. Taxonomy of disarticulated fossils // J. Paleont., 1985. Vol. 59 - № 6. - P. 1350-1358.

102. Bengtson S., Conway Morris S., Cooper B. et al. Early Cambrian fossils from South Australia // Mem. Assoc. Australas. Palaeontol. 1990. № 4. - P. 1-364.

103. Bengtson S., Missarzhevsky V.V. Coelosclcritophora a major group of enigmatic Cambrian melazoans // Short pap. 2nd Intern., symp. Cambrian Syst. Golden. 1981.-P. 19-21.

104. Bengtson S. Early skeletal fossils // The Paleont. Soc. Papers, 2004. V 10. -P. 67-77.

105. Boucek B. Conularida II Hundbuch der Paleozoologic, 1939. Vol. 2. -P. 42-50.

106. Brock G.A., and Cooper B.J. Shelly fossils from the Early Cambrian (Toyonian) Wirrealpa, Aroona Creek and Ramsay Limestones of South Australia: Journal of Paleontology, 1993. V. 67. - P. 758-787.

107. Chen J.Y., Zhou G.Q., Zhu M.Y., Yen K.Y. The Chengjiang biota: A unique window of the Cambrian explosion. Taichung: Nat. Mus. Natur. Sci., 1997. -223 p.

108. Conway Morris S. The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogynopsis Shale, British Columbia, Canada // Philos. Trans. Roy. Soc. London B. 1985. Vol. 307. - № 1134. -P. 507-586.

109. Conway Morris S., Chapman A.J. Lower Cambrian coeloscleritophorans (Ninella, Siphogonuchites) from Xinjiang and Shaanxi, China // Geological Magazine. 1996. Vol. 133. - P. 33-51.

110. Conway Morris S., Chapman A.J. Lower Cambrian halkieriids and other coeloscleritophorans from Aksu-Wushi, Xinjiang, China // J. Paleont., 1997. Vol. 71.-№ i.p. 6-22.

111. Conway Morris S., Chen M. Lower Cambrian anabaritids from South China // Geol. Mag. 1989. Vol. 126. - № 6. - P. 615-632.

112. Conway Morris S., Chen M. Tommotiids from the Lower Cambrian of South China // J. Paleont., Vol. 64. № 2. - P. 169-184.

113. Conway Morris S., Peel J.S. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland // Nature, 1990. V. 345. - № 6278. - P. 802805.

114. Conway Morris S., Peel J.S. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution // Philos. Trans. Roy. Soc. London B. 1995. -Vol. 307. -№ 1134. P. 507-586.

115. Conway Morris S. and Caron J-B. Halwaksiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans // Science, 2007. V. 315, p. 1255-1258.

116. Conway Morris S., Peel J.S. The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstatte, Peary Land, North Greenland // Acta Palaeontologica Polonica, 2008. № 53. - P. 137-148.

117. Cowie J.W., Rushton A.W., Stubblefield C.J. A correlation of Cambrian rocks in the British Isles. L., 1972. 42 p. (Spec. Rep. Geol. Soc.; № 2).

118. Cowie J.W., Bassett M. Global strati graphic chart, International Union of Geological Sciences // Supplement to Episodes. 1989. -V. 12. -№ 2.

119. Debrenne F., Reitner J. Sponges, Cnidarians, and Ctenophores // The Ecology of the Cambrian Radiation. N.Y. - 2001. - P. 302 - 326.

120. Eichwald E. uber das silurische Schichtensystem in Ehstland // Nature und Helikunde. Med. Akad. St.-Petersburg, 1840. -P.l-11

121. Fisher D.W. Small conoidal shells of uncertain affinities//Treatise of invertebrate paleontology, 1962. part W. - P. 130-143.

122. Geyer G., Shergold J.H. The quest for internationally recognized divisions of Cambrian time // Episodes, 2000. V. 23. - P. 188-195.

123. Guidebook for excursion on the Aldan and Lena Rivers. Siberian Platform. Third International Symposium on the Cambrian System / Eds. Zhuravlev, A.Yu., Repina, L.N. Izdatelstvo Instituta Geol. i Geof. Sib. Otdelenija Akademii Nauk, Novosibirsk, 1990.

124. Hartmann W.D., Wendt J.W., Wiedenmayer F. Living and fossil sponges// Sedimenta. Miami: Univ. Miami, 1980. V. 8. - 274 p.

125. Holm G. Sverigis Kambrick-Siluriska Hyolithidae och Conulariidae // Sver. Geol. Unders. C., 1893. -№ 112. P. 172.

126. Hurst J.M., Hewitt R.A. Tubular Problematica from the type Caradoc (Ordovician) of England // Neues Jb. Geol. Palaont., 1977. Abh. 153. - P. 147-169.

127. Jell PA. Thambetolepis delicata gen. et sp. nov. an enigmatic fossil from the Early Cambrian of South Australia // Ibid., 1981. Vol. 5. - № 2. - P. 85-93.

128. Krautter M., Conway K.W., Barrie J.V. Recent hexactinosidan sponge reefs (silicate mounds) off British Columbia, Canada: frame-building processes // Journal of Paleontology, 2006. V.80. -№ 1 - P. 38-48.

129. Kruse P. Hyolith guts in the Cambrian of northern Australia turning hyolithomorphs upside down // Lethaia, 1997. - Vol. 29. - P. 213-217.

130. Kruse P. Biostrarigraphic potential of Middle Cambrian hyoliths from the eastern Georgina Basin // Alcheringa, 2002. № 26.- P. 353-398.

131. Landing E. Precambrian Cambrian boundary global stratotype ratified and a new perspective of Cambrian time // Geology, 1994. - V. 22.- P. 179-182

132. Laurie J.R. Phosphatic fauna of the Early Cambrian, Amadeus Basin, central Australia //Alchcringa, 1986. -№ 10.-P. 431-454.

133. Laubenfels M.W. Porifera // Treatise on invertebrate paleontology. N.Y.: Geol. Soc. Amer. And Univ. Kans. press., 1955. P. 22-113.

134. Luo Huilin, Jiang Zhiwen, Wu Xiche et al. The Sinian-Cambrian boundary in Eastern Yunnan, China, 1982. 267 p.

135. Marek L. The Class Hyolitha in the Caradoc of of Bohemia // Sbornik Geol. Ved. Paleont, 1967. -№ 9. P. 51-112.

136. Marek L., Malinky J.M., and Geyer G. Middle Cambrian Fossils from Tizi N'Tichka, the High Atlas, Morocco. Part 2. Hyolitha // J. Paleont., 1997. -Vol. 71.-№4.- P. 638-656.

137. Matthews S.C., Missarzhevsky V.V. Small shelly fossils of late Precambrian and Early Cambrian age: A review of recent work // J. Geol. Soc. 1975. Vol. 131. -№3. -P. 289-304.

138. Medina, M., Collins, A. G., Silberman, J. D. & Sogin, M. L. Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA // Proc. Natl. Acad. Sci. (USA), 2001. № 98b. - P. 9707-9712.

139. Mehl D. Organization and microstructure of the chancelloriid skeleton: implications for the biomineralization of the Chancelloriidae // Bulletin de l'lnstitut oceanographique (Monaco), 1996. № 1. - P. 377-385.

140. Mehl D. Porifera and Chancelloriidae from the Middle Cambrian of the Georgina Basin, Australia // Palaeontology, 1998. № 41.- P. 1153-1182.

141. Mostler H. and Mosleh-Yazdi A. Neue Poriferen aus oberkambrischen ercambrischen Gesteinen der Milaformation im Elburzgebirge (Iran) // Geologisch-Palaontologische Mitteilungen Innsbruck, 1976. V. 5. - № 1. -P. 1-36.

142. Novak O. Zm Kenntnis der Fauna der Etage F-fi in der Palaozoischen Schichtengruppe Bohmens. Sitzungsberg, 1886.

143. Peng S.C. A new global framework with four series for Cambrian System// J. Stratigraph., 2006. V. 30. - P. 147-148.

144. Porter S.M. Halkieriids in Middle Cambrian phosphatic limestones from Australia // J. Palcont., 2004. V. 78. - № 3. - P. 574-590.

145. Pospelov A.G., Pelman Yu.L., Zhuravleva I.T. et al. Biostratigraphy of the Kiya River section // Annales de Paleontologie (Vert.-Invert.), 1995. Vol. 81. -fasc. 4. - P. 169-246.

146. Poulsen V. Notes on Hyolithellus Billings, 1971,class Pogonophora Johannson, 1937// Biol. Medd. Dan.Vid. Selsk., 1963.- Vol. 23. № 12. - P. 1-15.

147. Poulsen C. Fossils from the Lower Cambrian of Bornholm. Danske Videnskabernecs Selskab // Matematisk-Fysiske Meddelelser, 1967. -№ 36b. -P. 1-48.

148. Pyle L.J., Narbonne G.M., Nowlan G. S. et al. Early Cambrian metazoan eggs, embryos, and phosphatic microfossils from northwestern Canada // J. Paleont., 2006. Vol. 80. - № 5. - P. 811-825.

149. Qian Yi, Bengtson S. Palaeontology and biostratigraphy of the Early Cambrian Meishucunian stage in Yunnan Province, South Chine // Fossils and Strata, 1989. № 24. -P. 1-156.

150. Quan Yi and Xiao L. Hyoliths. Beijing: Science Press, 1995. 262 p.

151. Reitner, J. and Mehl D. Monophyly of the Porifera // Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg, 1996. -№ 36 P. 5-32.

152. Rigby J.K., Gutschick R.C. Two new lower Paleozoic hexactinellid sponges from Utah and Oklahoma // J. Paleontology, 1976. V. 50. - P. 79-85.

153. Rigby J.K. Porifera // Fossil invertebrates, 2005. P. 408-417.

154. Rozanov A.Yu., Zhuravlev A.Yu. The Lower Cambrian fossil record of the Soviet Union // Origin and early evolution of the Metazoa. N.Y.; L.: Plenum press, 1992.-P. 205-208.

155. Runnegar В., Pojeta J. Origin and Diversification of the Mollusca// The Mollusca, vol. 10. Academic Press, Orlando, 1985. P. 1-57.

156. Sdzuy K. Unter- und mittelkambrische Porifera (Chancelloriida und Hexactinellida) // Palaontol. Ztschr., 1969. Bd. 43. - № 34. - P.l 15-147.

157. Shu D.-G., Conway Morris S., Han J. et al. Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution // Science, 2006. V. 312. - p. 731-734.

158. Skovsted Ch.B. Small shelly fauna from the Upper Lower Cambrian Bastion and Ella Island formations, North-East Greenland // J. Paleont., 2006. V. 80, №6, p. 1087-1112.

159. Vinn О. Possible cnidarian affinites of Torellella (Hyolithelminthes, Upper Cambrian, Estonia)// Palaontologische Zeitschrift, 2006. Vol. 80, - № 4. -P. 383-388.

160. Vinn O., Hove H.A. TEN, Mutvei H. On the tube ultrastructure and origin of calcification in Sabellids (Annelida, Polychaeta) // Palaeontology, 2008. -Vol. 51. part 2. - P. 295-301.

161. Walcott С. Walcott C.D. Cambrian geology and palaeontology. II. Middle Cambrian annelids // Smiths. Misc. Coll., 1911.- Vol. 57.- N 5. -P. 107-144.

162. Walcott C.D. Cambrian geology and paleontology. IV. Middle Cambrian Spongiae //Ibid., 1920. V. 67. - № 6. - P. 261-364.

163. Wood R.A, Zhuravlev A.Yu, Chimed Tseren A. The ecology of the Lower Cambrian buildups from Zuune Arts, Mongolia: Implications for early metazoan reef evolution // Sedimentology, 1993. V. 49. - № 6. - P. 829858.

164. Wrona R. Cambrian microfossils from glacial erratics of King George Island, Antarctica// Acta Palaeontologica Polonica, 2004. Vol. 49. - № 1. - P. 1356.

165. Zhao X. and Li G. Early Cambrian sponge spicule fossils from Zhenba County Southern Shaanxi Province // Acta Micropalaeontologica Sinica, 2006. V. 23. - № 3. - P. 281-294.