Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мелкие млекопитающие Северо-Западной Якутии
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие Северо-Западной Якутии"

На правах рукописи

КОЛОДЕЗНИКОВ Василий Егорович

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ

03.00.08 - зоология 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск 2005

Работа выполнена в Институте прикладной экологии Севера АН РС(Я) и на кафедре зоологии Якутского государственного университета им М К Аммосова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Иннокентий Иннокентьевич Мордосов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Елена Георгиевна Шадрина кандидат биологических наук Владимир Николаевич Васильев

Ведущая организация:

Институт биологических проблем криолитозоны Якутского филиала СО РАН

Защита состоится «» мая 2005 года в _ часов на заседании

диссертационного совета Д 212 306 03 при Якутском государственном университете им МК Аммосова по адресу 677891, Якутск, ул Белинского, 58

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Якутского Iосударственного университета им МК Аммосова по адресу 677891, Якутск, ул Белинского, 58

Автореферат разослан « » 4М>елЯ 2005 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор Н С Данилова

Мдс-ч 313л,

ш(то

Введение

Актуальность. Первые опубликованные материалы по фауне и экологии млекопитающих Северо-Западной Якутии относятся к периоду слабого освоения территории человеком (Маак, 1886; Романов, 1941) и начала интенсификации агропромышленного развития (Тавровский, 1958; Карасе-ва и др., 1960; Мордосов, 1974; 1980; 1984; 1997 и др.). Все эти работы посвящены изучению фауны и экологии млекопитающих естественных местообитаний.

Промышленное освоение месторождений алмазов, проведение 12 подземных ядерных взрывов (ПЯВ), 2 из которых с аварийными выбросами радионуклидов на поверхность земли и в атмосферу, в Северо-Западной Якутии привели к изменениям структуры и функционирования природных экосистем (Экология бассейна реки Вилюй, 1992; Экология Вилюя, 1997). В настоящее время появились работы по изучению популяций и сообществ мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия в Якутии (Вольперт, Сапожников, 1998; Вольперг, 1999; Мордосов и др., 2001) и биоиндикации воздействий (Шадрина и др., 2003). Учитывая уязвимость северных экосистем к антропогенным воздействиям, длительный процесс самовосстановления становится актуальным изучение природных комплексов, современного состояния популяций животных, реакции их на трансформацию природных местообитаний в качестве критериев для оценки состояния окружающей среды и решения вопросов по восстановлению и охране биоценозов.

Цель и задачи исследований. Целью работы является исследование фауны, основных черт экологии мелких млекопитающих в условиях техногенной трансформации биоценозов. В задачи - изучение видового состава мелких млекопитающих в местах исследований; изучение экологических особенностей массовых видов в природных и в трансформированных местообитаниях; выявление изменений в сообществах мелких млекопитающих при трансформации среды в зависимости от степени техногенной нагрузки; определение адаптивных механизмов полевок в условиях техногенной трансформации среды обитания; изучение закономерностей поступления радионуклидов в организм мелких млекопитающих в зоне воздействия аварийных ядерных взрывов.

Научная новизна. В пределах исследованного региона уточнены области распространения восточноазиатской мыши, полевки Мидцендорфа и красно-серой полевки. Впервые исследованы мелкие млекопитающие в местах аварий при проведении взрывов «Кратон-3» и «Кристалл». Установлено, что радионуклиды попадают в организм лесных полевок через кормовые растения. Впервые в условиях Северо-Западной Якутии рассчитан переход Св-137 из желудочно-кишечного тракта в мышечную ткань лесных полевок.

В результате выполненных рабог, собран материал по распространению, исследованию экологических параметров мышевидных грызунов и

насекомоядных в малоизученных (среднее течение р. Мархи, участки долины р. Вилюй ниже водохранилища) и практически неизученных (верхнее течение р. Мархи, среднее течение р. Анабар) частях региона.

Научно-практическая значимость. Результаты работы представляют определенный теоретический интерес, так как впервые рассматриваются фауна и экология мелких млекопитающих техногенных ландшафтов в условиях Северо-Западной Якутии. В процессе работы выявлена прямая зависимость между составом фауны, численностью зверьков и степенью техноген-ною воздействия. Выполнены эколого-фаунистические исследования в ранее неизученных и малоизученных частях региона. Собранные нами материалы дополняют имеющиеся сведения о распространении и численности некоторых видов мелких млекопитающих региона исследований.

Полученные результаты использовались при оценке состояния окружающей среды в районе разработок алмазных трубок «Юбилейная», «Удачная» и на Накынском кимберлитовом поле.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основу фауны мелких млекопитающих исследуемого региона составляют широко распространенные голарктические бореальные виды северной тайги.

2. На техногенных территориях Северо-Западной Якутии, обитают только наиболее пластичные и широко распространенные виды, такие как красная полевка, полевка-экономка, средняя и тундряная бурозубки.

3. На трансформированных алмазодобывающей промышленностью и последствиями аварийных ПЯВ территориях численность и количество видов мелких млекопитающих ниже, чем в фоновой зоне. В околоводных антропогенных местообитаниях, при появлении растительности, может широко расселиться полевка-экономка, достигающая в этих биотопах высокой численности

4. В трансформированных зонах алмазных трубок и аварийных ПЯВ мелкие млекопитающие проявляют сходные экологические адаптации.

Апробация работы. Результаты исследований регулярно докладывались на заседаниях кафедры зоологии Якутского государственного университета, апробированы на III Всероссийской научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1996), Республиканской научной конференции «Наука - невостребованный потенциал» (Якутск, 1996), «Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия» (Якутск, 1997), научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), конференции молодых ученых и студентов «Шаг в будущее» (Якутск, 1998, 1999), на VI съезде териологического общества (Москва, 1999), «Научные исследования аспирантов и молодых ученых» (Якутск, 2001), Международной конференции ТАНЭБ «Приморские зори-2003» (Владивосток, 2003 г.), на 2 республиканской научно-практической конференции «Радиационная безопас-

ность Якутки» (Якутск, 2003). в отчетах Инстигута прикладной экологии Севера СО РАН по НИР «Оценка экологической обстановки территории Вилюйских улусов для определения их экологического статуса» в 1993, 1994, 1995 гг.

По данной теме имеется 13 публикаций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на стра-

ницах машинописного текста, состоит из введения, 5 1лав, выводов и списка литературы. Работа содержит ¿6 текстовых таблиц и рисунков. Список литературы включает 224 источника, в том числе 8 иностранных авторов.

Работа выполнена в Институте прикладной экологии Севера АН РС(Я) и на кафедре зоологии биолого-географического факультета Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова.

Глава 1. Материал и методика

Материал был собран в период с 1993 по 2004 гг. на территории Мирнинского района: в местах разработок алмазной трубки "Юбилейная" Айхальского ГОКа в 1993 г., "Удачная" Удачнинского ГОКа в 1994 и 2001 гг., на Таас-Юряхском газоконденсатном поле в 2002 г., окрестностях объектов аварийных ПЯВ «Кристалл» в 1994, 2001-2002 гг., «Кратон - 3» в 2001-2004 гг. и Нюрбинского района: мест разработок алмазных трубок "Ботуобинская" и "Нюрбинская" в 1995, 1997 гг., Анабарского района, в окрестностях Эбэляхского месторождения в 2000 г. Исследования проводились в августе-сентябре каждого года.

Отловы и учеты численности мелких млекопитающих производились общепринятыми методами ловушко-линий и ловчими канавками с конусами (Новиков, 1953; Кучерук, 1952). Отработано 16600 давилко-суток и 1432 конусо-суток. Отловлено 1481 особь мелких млекопитающих, относящихся к отрядам Insectívora, Rodentia и Lagomorpha.

Сбор материала производился на трансформированных ландшафтах окрестностей алмазных трубок, отвалов, хвостохранилищ, мест проведения аварийных ПЯВ и на фоновых участках. Техногенные территории подразделялись на сильно- и малотрансформированные. Фоновыми были обозначены сходные природные биотопы, не испытывающие воздействий промышленности. В зоне воздействия аварийных ПЯВ отлов мелких млекопитающих производился на территории так называемого «мертвого леса» на различном удалении от эпицентра, на периферии «мертвого леса», где отмечался высокий уровень остаточной радиации и в фоновом участке.

Все отловленные животные обрабатывались по общепринятой схеме (Новиков, 1953). Размножение изучалось по состоянию половых органов, питание анализировалось по содержимому желудков. Морфофизиологиче-

ские исследования проводились по методике С.С. Шварца и др. (1968). Статистическая обработка проведена по Г.Ф. Лакину (1980)

Виды зверьков определялись с помощью определителей: бурозубок по Б.С. Юдину (1971); полевок по И.М. Громову и И.Я. Полякову (1977). Серые и лесные поленки подразделялись на возрастные группы - перезимовавшие зверьки и сеголетки различных когорт. Возраст лесных полевок оценивался по методике Т.В. Кошкиной (1955), полевок рода Microtus - по степени развития межглазничного гребня (Варшавский, Крылова, 1941;.

При анализе видового разнообразия различных по степени антропогенной «загруженности» территорий использовался показатель сходства Серенсена - S (Одум, 1975). Компонент общности и различий населения сравниваемых сообществ оценивался индексом общности ИО Жаккара-Наумова (Наумов, 1964; Равкин, 19733).

Содержание радионуклидов в образцах почв, растений и мышечной 1кани животных определено в лаборатории радиационной экологии Якутского госуниверситета па полупроводниковом гамма-спектрометре фирмы "Canberra" США с полупроводниковым детектором из сверхчистого германия с тонким входным бериллиевым окном. Для определения перехода радионуклидов в организме и накопления радионуклидов в растениях были рассчитаны Коэффициенты перехода (КП) и Коэффициенты накопления (КН) по величине удельной активности (УА) поллютаптов в почвах, растениях, желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) и мышечной ткани красных полевок:

КН = (УА в растениях) Бк/кг и КП = (УА в мышечной ткани)Ьк/кг (УА в почвах) Бк/кг (УА в ЖКТ) Бк/кг

Глава 2. Природные условия Северо-Западной Якутии как среды обитания мелких млекопитающих

В главе приводится характеристика природно-климатических условий Северо-Западной Якутии, а также рассмагривается трансформация биоценозов. Под Северо-Западной Якутией подразумевается территория к северу от р.Вилюй.

Глава 3. Фауна мелких млекопитающих района исследования

По нашим и литературным данным фауна мелких млекопитающих исследуемого региона состоит из 21 вида. Многочисленными видами мелких млекопитающих района являются широко распространенные красная полевка, полевка-экономка, средняя и тундряная бурозубки. В годы высокой численности также становятся многочисленными красно-серая полевка и лесной лемминг. В прибрежных биотопах рек и озер встречается водяная полевка. Серая крыса и, особенно, домовая мышь заселили пракшчески все

населенные пункты с хорошо развитой инфраструктурой. Равнозубая и крошечная бурозубки, мышь-малютка являются редкими и отлавливались разными авторами единичными экземплярами. Полевка Миддендорфа является обычным видом в бассейнах верхнего и среднего течения р. Марха и, по-видимому, южная граница ее ареала проходит по среднему течению этой реки. Нами впервые отмечено обитание красно-серой полевки в бассейне среднего течения р. Анабар. Восточноазиатская мышь в регионе распространена на север до среднего течения р. Марха.

Отряд Insectívora - Насекомоядные Семейство Soricidae - Землеройки Sorex daphaenodon Thomas, 1907- Крупнозубая бурозубка Распространена широко. Нами добывалась в бассейне среднего течения р. Марха. Здесь вид заселяет преимущественно молодые лиственничники с произрастанием берез, ив, а также осоково-злаковые луговые участки по берегам водоемов. Подобные местообитания отмечены в Западной и Центральной Якутии (Мордосов, 1997), на Колыме (Млекопитающие Якутии, 1971), в долине Адычи и Индигирки (Вольперт, Шадрина, 2002). Основу питания крупнозубой бурозубки (п = 8) в Северо-Западной Якутии составляют личинки, в меньшей степени имаго жесткокрылых и двукрылых. Часто поедает дождевых червей (до 25% желудков).

Sorex roboratus Hollister, 1913 - Бурая бурозубка Населяет всю таежную зону. В бассейне верхнего течения р. Марха добывалась в кустарниковых лиственничниках с развитым моховым покровом. Относительная численность зверька низкая - до 0,6 экз. на 100 конусо-суток. В исследованных нами желудках (л = 13) обнаружены остатки жесткокрылых и дождевых червей.

Sorex tundrensis Merriam, 1900 - Тундряная бурозубка Тундряная бурозубка - широко распространенный вид. Местообитания ее весьма разнообразны. Несмотря на высокую экологическую пластичность и эвритопность, плотность вида в различных типах местообитаний оказалась довольно низкой - до 12,5 экз. на 100 к/с в водораздельных и пойменных лиственничниках.

В августе - сентябре во всех вскрытых желудках (п = 32) обнаружены остатки жесткокрылых и двукрылых. Дождевые черви содержались в 75% исследованных желудков. В меньшей степени поедаются семена лиственницы.

Sorex caecutiens Lixmann, 1788 - Средняя бурозубка

Средняя бурозубка распространена широко и является наиболее многочисленным видом. Предпочитает лиственничники брусничные и голубич-ные с мощным моховым покровом, являющиеся стациями размножения и переживания зимнего периода. Здесь относительная численность достигала до 31,2 экз. на 100 к/с. В увлажненных луговых участках - 11,9 экз. на 100 к/с.

В питании средней бурозубки (п=63) чаще встречаются жесткокрылые, дождевые черви и двукрылые и в небольшом количестве семена лиственницы. Поедает также и чешуекрылых, перепончатокрылых, ручейников.

Размножение продолжается до середины сентября. Средняя плодовитость по эмбрионам составляет 6,4 (п = 27, limit 3-9, m = 0,4). Подобная плодовитость этой бурозубки отмечена и в других частях Западной Якутии (Мордосов, 1997) и в целом по Якутии (Млекопитающие Якутии, 1971). Высокая плодовитость зверька отмечена Я.Л. Вольпертом и Е.Г. Шадриной (2002) в долине средней Лены - 8,5±0,4 (n = 13).

Отряд Lagomorpha - Зайцеобразные Семейство Lagorayidae - Пищуховые Ochotona hyperborea Pallas, 1811 - Северная пищуха А.Л. Романов (1941) проводит северную границу ареала пищухи по 72°с.ш. И.И. Мордосов (1980, 1997) отмечает для редкостойной лиственничной тайги среднего течения pp. Оленек и Малая Куонамка и в окрестностях озера Эйк. В монографии «Млекопитающие Якутии» (1971) этот вид отмечен в бассейне среднего и нижнего течения р. Мархи, левого притока р. Вилюй. В пределах исследованного региона северная пищуха отлавливалась нами в среднем течении р. Анабар. На террасе р. Эбелях, правого притока р. Анабар северная пищуха населяет скалистые склоны из доломитов и известняков с мохово-голубичным покровом. На водоразделах вид отсутствует. В характерных местообитаниях, пищуха входит в группу «доминант-содоминант», уступая только красной полевке. Относительная численность се - 1,8 экз. на 100 д/с.

Основу питания составляют массовые виды травянистой и кустарниковой растительности. Анализ содержимого желудков (п = 9), показал, что в летнем питании кроме вегетативных частей растений значительное место занимали ягоды брусники и голубики. Запасание кормов начинается с августа. Стожки устраиваются в хорошо вентилируемых местах под нависающими камнями в каменистых россыпях. По нашим данным и материалам И.И. Мордосова (1980, 1997) в Северо-Западной Якутии северная пищуха запасает все виды растений, произрастающих в пределах участков обитания.

Отряд Rodentia - Грызуны Семейство Muridae - Мышиные Apodemus peninsulae Thomas, 1907 - Восточноазиатская мышь По нашим и литературным (Прокопьев, Данилов, 2002) данным северная граница ареала вида проходит по среднему течению р. Марха. В междуречье левых притоков pp. Накын и Хання, наибольшая относительная численность ее достигала в ельниках - 1,9 экз. на 100 к/с. Во всех частях ареала в регионе восточноазиатская мышь является обычным, но малочисленным видом. Основу питания восточноазиатской мыши повсеместно составляют семена лиственницы, ели, сосны, плоды шиповника, ягоды брус-

пики, черемухи и зеленые части растений. Размножение продолжается и в начале сентября.

Семейство Cricetidae - Хомяковые Clethrionomys rutilus Pallas, 1779 - Сибирская красная полевка

Красная полевка добывалась во всех пригодных для обитания биотопах, занимая доминирующее положение в лесных местообитаниях, и лишь в долинных лугах и приозерных участках уступает полевке-экономке. В районе исследований предпочитает заселять разнообразные лиственничные леса. Средняя относительная численность составляет 12,8 экз на 100 д/с.

Красная полевка в разных частях Якутии проявляет себя эврифагом (Млекопитающие Якутии, 1971; Ревин и др., 1988; Мордосов, 1992, 1997; Мордосов, Осипов, 1984). Состав поедаемых полевкой кормов зависит от их урожайности и доступности. В августе в питании зверька большое значение имеют зеленые части растений (в 70 % исследованных желудков), ягоды голубики и грибы. Доля грибов в питании грызуна возрастает по мере их появления. В урожайные годы грибы могут встречаться почти во всех желудках. К осени увеличивается доля мхов и лишайников, значение их максимально в зимний период (Кривошеев, 1964; Ревин, 1968; Мордосов, 1971).

Величина выводка равна 7,8±0,3, что практически не различается с величиной в разных широтах в пределах таежпой зоны Северо-Западной Якутии - 7,83 - 8,10 (Попов, 1975; Мордосов, 1984, 1997).

Clethrionomys rufocanus Sundervall, 1846 - Красно-серая полевка

Северный предел распространения красно-серой полевки И.И. Мордосов (1997) отмечает примерно по 68*í30f с.ш. Нами в 2000 г. и исследованиями Н.П. Прокопьева (2004) установлено, что этот вид обитает и севернее в бассейне среднего течения р. Анабар - до 71®1с.ш. Здесь эта полевка является обычным видом, как и в других таежных частях региона. В бассейне среднего течения р. Вилюй красно-серая полевка в годы высокой численности может стать содоминантом красной полевки (Мордосов, Андреев, 1991).

Предпочитает лесные биотопы с развитым моховым покровом. Наибольшая численность этой полевки, до 5,7 экз. на 100 д/с, достигала в голу-бично-зеленомошных лиственничниках и на каменистых склонах долинных участках.

В питании красно-серой полевки летом преобладали зеленые части растений, в августе - сентябре - ягоды голубики, грибы. Охотно поедает мхи и лишайники.

Средняя плодовитость - 7,2±0,16 (п = 38), по эмбрионам - 6,5±0,2, по плацентарным пятнам - 7,8±0,1. В середине августа 15,9% исследованных самцов имели хорошо развитые семенники, которые слабо развиты к концу месяца.

Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844 - Лесной лемминг

Этот вид населяет весь регион. Предпочитает лиственничники с хорошо развитыми подлеском и зеленомошным покровом, которые населяет с численностью до 5,9 на 100 д/с.

В питании лесною лемминга в Западной Якутии, как и в других частях ареала (Млекопитающие Якутии, 1971; Ивантер, 1975; Мордосов, 1997; Вольперт, Шадрина, 2002) обязательно присутствуют зеленые мхи. В августе поедает ягоды голубики и охотно вегетативные части травянистой растительности. Осенью добывались только прибылые зверьки, не участвовавшие в размножении. В августе-сентябре среди cei олсток преобладают самки в соотношении с самцами 3:1. Преобладание самок отмечено и другими авторами (Ивантер, 1975; Большаков, Кубанцев, 1984; Вольперт, Шадрина, 1990; Мордосов, 1997 и др.).

Microtus middendorfii Poljakov, 1881 - Полевка Миддендорфа

Нами эта полевка добывалась в бассейне верхнего течения р. Марха в лис1венничном лесу с произрастанием пушиц и злаковой растительности, состоящей из мятликов, вейников. В среднем течении р. Мархи ее отлавливали Н.П. Прокопьев и В.А. Данилов (2002). В июле 2003 г. численность этого вида была 8,3 экз. на 100 к/с. Во всех исследованных желудках (п = 23) этого зверька нами обнаружены остагки зеленой травянистой растительности.

Размножение затухает в августе. Самка-сеголетка с семью плацентарными пятнами была добыта нами 13 августа. В это время беременные уже не попадаются.

Microtus oeconomus Pallas, 1776 - Полевка-экономка

В исследуемом регионе эта полевка широко распространена по долинам рек, берегам озер и в хвощовых лугах. Новые местообитания, образующиеся под воздействием антропогенной деятельности: берега отстойников и водохранилищ, где произрастает травянистая растительность, полевка-экономка заселяет с высокой численностью - до 18,1 - 20,0 экз. на 100 д/с.

В летнем питании полевки-экономки первостепенное значение имеют зеленые части травянистых растений. В августе, в связи с высыханием, доля травянистой растительности уменьшается, но все еще остается довольно значительной (до 60% от всех исследованных желудков). В это время года зверек начинает переходить на питание подземными частями растений, корневищами, корнями и семенами.

В бассейне верхнего и среднего течения р. Марха последняя беременная самка добыта нами 24-25 августа. Средняя плодовитость по количеству эмбрионов составила 6,7±0,2, что сходно с ее плодовитостью в бассейне среднего течения р. Оленек (6,86), в бассейне р.Малая Куонамка (7,17) и в окрестностях озера Эйик (7,14) (Мордосов, 1991).

Глава 4. Мелкие млекопитающие в природных биотонах

4.1. Пространственная структура и биотопическое распределение

Анализ пространственной структуры популяций мелких млекопи-шющих показывает, что у массовых видов мышевидных грызунов в СевероЗападной Якутии изменения численности сопровождаются сокращением или расширением второстепенных биотопов при сохранении сети относительно постоянных поселений. В годы высокой численности красная полевка заселяет практически все растительные сообщества: в 2001 г. зверек отлавливался нами не только в лесных угодьях, но и в луговых и околоводных местообитаниях. Наибольшей численности достигает в разнообразных лиственничниках - 10,9 экз. на 100 д/с и 21,6 экз. на 100 к/с, несколько меньше на опушках - до 9,0 экз. на 100 д/с. На луговых участках ее относительная численность до 5,3 экз. на 100 д/с и 11,8 экз. на 100 к/с. В фазе спада численности этот вид населяет захламленные лиственничные биотопы.

В годы депрессии численности полевка-экономка отлавливалась нами в заболоченных и прибрежных стациях с обильной травянистой растительностью - в стациях переживания, которые являются основным местом обитания. В годы пика грызун может заселять и лесные биотопы. Высокая относительная численность вида отмечена нами по заросшим травянистыми растениями берегам искусственных водоемов и хвостохранилищ - 18,0-20,0 экз. на 100 д/с.

Красно-серая полевка населяет все пригодные биотопы, кроме затапливаемых пойменных ивняков. Относительная численность ее в лишайнико-моховых лиственничниках достигает до 2,1 на 100 д/с. и 8,3 на 100 к/с. В годы пика численности средняя бурозубка отсутствует лишь в свежих гарях, где гравянистая растительность находится в начальной стадии сукцессии. Наибольшая численность этого вида отмечена нами на опушках леса - 2,4 на 100 д/с и пойменных биотопах - 11,9 на 100 к/с.

Виды, относящиеся к возможным стенобионтам, мы подразделяем на две группы. К первой относятся немногочисленные животные, обитающие на пределе ареала: северном - восточноазиатская мышь, которая предпочитает ельники и мышь-малютка, предпочитающая опушки лесов и разнотравные луга; южном пределе - полевка Миддендорфа - населяет пушицие-во-ерниковые и ивовые редколесья с невысокой плотностью населения Вторую группу составляют мелкие млекопитающие заселяющие свойственные им биотопы с высокой плотностью: северная пищуха, узкочереиная и полевка-экономка В характерных для них местообитаниях, численность этих видов может достигать высоких значений (Романов, 1941; Мордосов, 1997 и др.).

4.2. Питание. Своеобразие характера питания является одной из черт экологической адаптации животных в суровых климатических условиях Якутии. Многие виды мелких млекопитающих характеризуются широким

спектром поедаемых кормов и способны переходить с одного вида корма на другой в зависимости от урожайности и доступности. Кроме того, нормальной жизнедеятельности животных способствует полноценный химический состав кормовых растений (Егоров, 1954,1960; Гкиапов, 1967 и др.).

Характер питания определяет распространение видов по территории. В регионе наибольшее распространение получают мелкие млекопитающие, прежде всего имеющие широкий спекгр питания (красная и красно-серая полевки, средняя и тундряная бурозубки) или употребляющие легкодоступные и повсеместно распространенные корма (полевка-экономка и лесной лемминг). Напротив, узкоспециализированные виды предпочитают лишь определенные местообитания. Так типичный семеноядный зверек - восточ-ноазиатская мышь явно предпочитает ельники.

Наши данные и материалы ряда исследователей (Соломонов, 1973; Чернявский, 1984; Мордосов, 1997; Вольперт, Шадрина, 2002) показывают на усиление полифагии в условиях Центральной, Западной Якутии и Северо-Востока Сибири. Особенно это характерно при продвижении на север.

4.3.Возрастная структура популяций. Возрастная структура популяций грызунов в Центральной (Соломонов, 1983), Западной (Мордосов, 1997) и Северо-Восточной Якутии (Вольперт, Шадрина, 2002) отличается относительной простотой. Относительно сложная возрастная структура наблюдается у синантропных видов, размножающихся в течение всего года (домовая мышь, серая крыса). В июле и августе постепенно снижается количество перезимовавших особей и зверьков первого помета. В начале осени в популяциях мышевидных грызунов преобладали сеголетки летних генераций.

4.4. Половая структура популяций. Среди перезимовавших красных полевок в августе-сентябре к концу периода размножения во все годы исследований преобладали самки, количество которых может превышать численность самцов до 7 раз. Зверьки первой генерации в уловах в это время года в большей степени были представлены самцами (до 65%) По-видимому, это связано с большей активностью самцов в период размножения. Среди молодняка соотношение полов близко к 1 : 1. У полевки-экономки в годы высокой численности в старших возрастных группах самок в 2-3 раза больше. У прибылых особей соотношение полов одинаковое.

4.5. Размножение. Перезимовавшие самки красной полевки дают 3 помета за сезон размножения, и редко 4. Размножаются и прибылые особи, первой и второй генераций. Зимующие в постройках человека зверьки могут размножаться в зимнее время (Мордосов, 1997). Перезимовавшие полевки-экономки могут дать два, реже три поколения. Размножение этой полевки в Центральной Якутии в благоприятные годы начинается в марте-апреле до исчезновения снежного покрова (Соломонов, 1973; Прокопьев, 1988).

В августе в размножении участвуют все перезимовавшие особи и 01 40 до 100% самок первой генерации вне iaвиcимocти от места и года. В процессе репродукции могу г участвовав и самки 2 генерации.

Глава 5. Мелкие млекопитающие в трансформированных местообитаниях

5.1. Особенности распространения массовых видов в трансформированных территориях алмазной промышленности

В трансформированных местообитаниях выявлена определенная бедность видового состава. Причем, имеет значение длительность воздействий и степень трансформации. Коэффициент сходства фаун Серенсена Б при сравнении видового состава трансформированной и фоновой зон в окрестностях сравнительно молодой трубки «Юбилейная» равен 0,86, индекс общности ИО (Наумов, 1964) - 80,0. В лесных биотопах в окрестностях трубки «Удачная», разрабатываемой с 1957 г. открытым способом, показатель сходства 8 сильнотрансформированной и малотрансформированной зон был равен 0,56, трансформированной и фоновой зон - Б = 0,5, ИО - 40,0 (рис.).

Другая особенность населения трансформированных местообитаний -резкое снижение численности мелких млекопитающих. Численность популяций мелких млекопитающих находится в обратной зависимости от степени деградации техногенных территорий, которая часто зависит от длительности промышленного воздействия. Повсеместно в таких районах наблюдается локальное снижение численности лесных видов.

Освоение техногенных территорий происходит, прежде всего, за счсг широко распространенных и экологически пластичных видов, способных заселять многие антропогенные ландшафты: красная полевка, полевка-экономка, средняя и тундряная бурозубки. Популяции мелких млекопитающих в подавляющем большинстве представлены прибылыми зверьками.

Обе выявленные в нашем случае особенности населения мелких млекопитающих техногенных ландшафтов Западной Якутии, по-видимому, характерны для всей таежной зоны, по крайней мере очень близкий характер трансформаций природного сообщества при техногенных вмешательствах наблюдается в Южной Якутии (Егоров, Вольперг, 1996), на Урале (Куликова, 1979; Лукьянова, 1990; Лукьянова и др., 1994), в Кузбассе (Малков, 1987). При полной трансформации территории, сопровождающейся изменением ландшафта, происходит преобразование сообщества млекопитающих, выражающееся в изменении и обеднении видового состава, смене доминирующих видов, и которое, вероятно, не способно вернуться к исходному состоянию. Это наблюдается при появлении в трансформированной зоне зарастающих травянистой растительностью участков.

А Б

Рис. Соотношение видов мелких млекопитающих в лесных биотопах в окр алмазной трубки «Удачная» в 1994 г . А - трансформированная зона; Б - фоновая зона S = 0,5; ИО = 40,0%

Образовавшиеся водо- и хвостохранилища с околоводной и луговой растительностью берегами способствовали расширению благоприятных мест обитания полевки-экономки, которая стала интенсивно заселять их. Такое поведение зверька отмечено В.А. Соловьевым и др. (1994) для тундровых экосистем Коми АССР в районах добычи нефти и в Северо-Восточной Якутии в районах добычи касситерита (Мордосов, 1996; Мордосов, Турахов, 1996) и золота (Вольперт, Сапожников, 1998).

5.2. Мелкие млекопитающие в зоне воздействия аварийных подземных ядерных взрывов в Западной Якутии

На территориях с повышенным уровнем остаточной радиации мелкие млекопитающие представлены малочисленными прибылыми особями. Они заселяют участки, где произрастает травянистая растительность и проективное покрытие почв мхами и лишайниками достигает 50% (табл. 1). У 27% добытых на периферии «мертвого леса» беременных самок красной полевки (п=22) наблюдалась резорбция эмбрионов (limit 1 -3).

Таблица 1

Изменения численности красной полевки в зоне 11ЯВ «Кратон-3»__

Место Проективное покрытие почвы, % Мощность экспозиционной дозы, мкР/ч Экз. на 100 д/с / кол-во д/с

Могильник (эпицентр) 0-20 lS.1,0 0

«Мергвый лес» 500 м от эпицентра 30-50 23,6 1,3/75

Периферия «Мертвого леса» 800 м от эпицентра 50 15,1 4,0/ 150

Периферия «Мертвого леса» 1300 м от эпицентра 70-90 12,4 6,7 / 75

Фоновая зона 80-100 8-12 7,1/600

В зоне воздействий ПЯВ отмечен высокий уровень удельной активности Сб- 137. В почвах на периферии объекта «Кратоп-З» сумма удельной активности Ся-137 на глубине 0-5 см составляла 8442,9 Бк/кг, в фоновой зоне - 98,3 Бк/кг (таблица 2).

Таблица 2

Удельная активность радионуклидов в компонентах природной среды в окрестио-___стях аварийных ядерных взрывов «Крагон-3» и «Кристалл» (в Бк/кг)_

Компоненты природной среды «Кратон-3 «Кристалл» Фоновая зона

Cs-137 Cs-137 Cs-137

Почвы (глубина 0-5 см) 8442,9 ± 387,9 1520,6 ±22,9 98,3 ± 25,2

Aulacomnium acuminatum 5908.1 ±258.3 1171,3 ±48.9 2539,3 ± 109,8 4.8 ± 0,6 11,0 ±0,6

Cladina arbuscula 7300,8 ± 353,5

Травянистая растительность 20,6 ± 3,3 - 2,7 ± 0,9

КН мох/почва 0,7 0,8 0,3

КН лишайник/ почва 0,8 1,7 0,7

КН травянистая расти гельность/ почва 0,002 0,03

ЖКТ Clethrionomys rutilus 89,7 - 1,1

Clethnonomys rutilus 52,9 ± 2,4 6,5 ± 1,8 0,8 ± 0,3

КЛ мышечная ткань/ЖКТ 0,6 - 0,7

Анализ некоторых видов корма мелких млекопитающих показал, что в лишайнике CI. arbuscula У A Cs-137 на периферии «Мертвого леса» «Кра-тон-3» в 2,8 раза выше (7300,8 + 359,5 Бк/кг), чем на объекте ПЯВ "Кристалл" (2539 + 109,8 Бк/кг) и в 663 раза выше, чем в фоновой зоне (11,0 + 0,6 Бк/кг). В A. acuminatum УА радиоцезия на "Кратон-3" в 5 раз больше (5908,1 + 258,3 Бк/кг) показателя на "Кристалле" (1171,3 ± 48,9 Бк/кг) и в 1231 раз больше УА в фоновой зоне (4,8 + 0,6 Бк/кг). По сравнению с многолетними лишайниками и мхами, в травянистых растениях, живущих 1 вегетативный период, УА по цезию в импактной зоне ПЯВ оказалась значительно ниже - 20,6+_3,3 Бк/кг.

КН Cs- 137 во мхах в контрольной точке (0,3) ниже в 2 раза по сравнению с зараженной зоной: в окрестности ПЯВ «Кристалл» КН равен 0,7, в окрестностях ПЯВ «Кратон-3» - 0,6. Накопление в лишайниках происходит сходным образом: в фоновой (КН=0,7), в импактной зонах (0,8 - 1,7).

В мышечной ткани мелких млекопитающих, обитающих на периферии и в зоне «мертвого леса» содержание Cs-137 в 8 - 66 раз превышает УА в выборке из контрольной зоны: «Кристалл» - 6,5 + 1,8, «Кратон-3» - 52,9 + 2,4, фоновая зона - 0,8 ± 0,3 Бк/кг. УА радиоцезия в желудочно-кишечном тракте выше в импактной зоне почти в 90 раз, чем в фоновой.

У красных полевок коэффициент перехода Cs-137 из желудочно-кишечного тракта в мышечную ткань сравнительно одинаковый и в импактной и в фоновой зонах, соответственно 0,6 и 0,7.

5.3. Питание мелких млекопитающих в трансформированных местообитаниях. В зоне воздействия алмазодобывающей промышленности и аварийных ПЯВ спектр питания мелких млекопитающих беден. Установлено, что в трансформированной зоне ПЯВ и алмазных трубок из рациона мелких млекопшающих выпадают отсутствующие здесь грибы, ягоды го-

лубики и брусники. Основу питания здесь составляют травянистые растения, мхи и лишайники.

5.4. Половозрастная структура. В сильнотрансформированных местообитаниях массовые виды представлены преимущественно прибылыми особями. Установлено, что в трансформированных (ехжненным воздействием местообитаниях среди половозрелых сеголеток в 2 - 2,7 раз больше самцов, активно расселяющихся по доступным стациям. Соотношение полов среди зверьков младшей возрастной группы близко к 1 : 1.

5.5. Размножение. В трансформированных местообитаниях доля самок-сеголеток красной полевки, участвующих в размножении выше, чем в фоновой зоне. В популяциях техногенных местообитаний наблюдается интенсификация воспроизводства, выражающаяся в увеличении числа участвующих в размножении зверьков.

Выводы

1. Фауна мелких млекопитающих исследуемого региона по нашим и литературным данным состоит из 21 вида. К массовым видам относятся красная и красно-серая полевки, полевка-экономка и средняя бурозубка. Доминирующим видом лесопокрытой части региона является красная полевка, в луговых и околоводных местообитаниях - полевка-экономка. Граница ареала красно-серой полевки, по-видимому, совпадает с лесопокрытой частью региона. Северный предел распространения восточноазиатской мыши проходит по среднему течению р. Марха (левый приток р. Вилюй). Здесь находится южная точка распространения полевки Миддендорфа в Якутии.

2. Массовые виды мелких млекопитающих характеризуются широким спектром поедаемых кормов, что способствует их широкому распространению. В питании зверьков преобладают те корма, которые в данный период имеются в изобилии.

У мелких млекопитающих четко прослеживаются изменения рациона в летне-осенние месяцы. Основу питания их в фоновой зоне в июле составляют травянистые растения и разные виды мхов, в конце августа - сентябре - ягоды, грибы и увеличивается доля лишайников.

3. Сообщества млекопитающих трансформированных территорий отличаются от фоновых бедностью видового состава и невысокой относительной численностью видов. При образовании в зоне техногенеза луговых и околоводных ландшафтов с травянистым покровом, увеличивается численность полевки-экономки, которая становится здесь доминирующим, а нередко и единственным видом.

4. Рацион мелких млекопитающих в трансформированных деятельностью алмазодобывающей промышленности и воздействием 17ЯВ местообитаниях сокращается за спет выпадения нередко отсутствующих здесь ягод голубики, грибов, уменьшения доли травянистой растительности. Основу рациона в этих биоценозах составляют разные виды мхов и лишайников.

5. Трансформированные алмазодобывающей промышленностью и прилегающие к зоне ПЯВ местообитания мелкие млекопитающие населяют с небольшой плотностью и преимущественно прибылые особи. Вследствие разрушения защитных усповий, бедности растительного покрова и отсутствия многих составляющих рациона мелких млекопитающих, эти биотопы способны населять экологически пластичные виды с широким спектром питания, способные использова!ь имеющиеся в наличие корма. Невысокая плотность населения обуславливает интенсификацию размножения

6. Искусственные радионуклиды попадают в организм мелких млекопитающих по схеме «почвы - растения - животные» из объектов питания.

7. Коэффициент накопления Ся-137 в растениях, входящих в рацион мелких млекопитающих и содержание радионуклида в желудочно-кишечном тракте, мышечной ткани красной полевки в импактной зоне ПЯВ выше, чем в фоновой. Коэффициент перехода С5-137 из желудочно-кишечного тракта в мышечную ткань полевок в импактной зоне равен 0,6, в фоновой зоне - 0,7.

Основные положения диссертации изложены в научных работах: 1 Мордосов И.И., Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Мелкие млекопитающие в районе новой алмазной трубки (Северо-Западная Якутия) // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Красноярск, 1996 С. 37.

2. Мордосов И.И, Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Мелкие млекопитающие в районе Удачнинского ГОКа (Северо-Западная Якутия) // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Красноярск, 1996. С. 36.

3. Мордосов И.И., Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Мелкие млекопитающие в районе Удачнинского ГОКа и новой алмазной трубки//Наука -невостребованный потенциал. Якутск,1996.Т.2.С.25-26.

4. Мордосов И.И, Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Мелкие млекопитающие в районе подземного ядерного взрыва «Кристалл» // Наука - невостребованный потенциал. Яку юк, 1996. Т. 2. С. 27;

5. Мордосов И.И, Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Мелкие млекопитающие в районе подземного ядерного взрыва «Кристалл» // Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия. Якутск, 1997. С. 32.

6. Колодезников В.Е. Мышевидные грызуны как индикаторы состояния природной среды в Западной Якутии // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск, 1998. С. 198.

7. Колодезников В.Е. Изменение разнообразия фауны мелких млекопитающих как индикатор состояния окружающей среды // Шаг в будущее. Интеграция. Конф. мол. ученых. Якутск, 1998. С. 32-33

8. Мордосов И.И., Колодезников В.Е. Население мышевидных грызунов техногенных зон Западной Якутии // Материалы VI съезда териологического общества. Москва, 1999.

9. Колодезников В.Е. Материалы по экологии красной полевки техногенных ландшафтов Северо-Западной Якутии // Научные исследования аспирантов и молодых ученых. Якутск: изд-во Якутского госуниверситета, 2001. Вып.2. С. 50-54.

10. Мордосов H.H., Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Грызуны и насекомоядные в окрестностях Удачнинского ГОКа // Вопросы экологии и экологического образования в Якутии. Якутск, 2001. С. 97-102.

11. Мордосов И.И., Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Материалы по численности мелких млекопитающих в районе трубки «Юбилейная» // Фау-нистические и экологические исследования животных Якутии. Якутск: изд-во Якутского госуниверситета, 2002. С. 111-115.

12. Мордосов И.И., Степанов В.Е., Колодезников В.Е. Анализ компонентов природной среды на территориях, подвергнутых воздействию аварийных ядерных взрывов в Западной Якутии // Междунар. науч. чтения «Приморские зори - 2003». Экология, безопасность жизнедеятельности, защита в чрезвычайных ситуациях, охрана, безопасность, медицина и гигиена труда, устойчивое развитие Дальневосточных территорий. Владивосток, ТАНЭБ, 2003, вып. 1. С.138-143.

13. Афанасьев В.В., Мордосов И.И., Колодезников В.Е., Степанов В.Е., Яковлева В.Д. Радиоэкологическое исследование мелких млекопитающих в зоне аварийных ПЯВ в северо-западной Якутии // Радиационная безопасность Республики Саха (Якутия). II Респуб. науч.-прак. конф. Якутск, 2003. С. 36-37.

Подписано в печать 13.04.2005. Формат 60x84/16. Бумага тип №2. Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Печ.л. 1,25. Уч.-изд.л. 1,56. Тираж 100 экз. Заказ 82 . _Издательство ЯГУ, 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58._

Отпечатано в типографии издательства ЯГУ

T 'i 7 Щ:

РНБ Русский фонд

2006-4 3792

Г

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колодезников, Василий Егорович

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Природные условия Северо-Западной Якутии как среды обитания мелких млекопитающих.

2.1. Рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Почвы.

2.4. Ландшафты.

2.5. Растительность.

2.6. Трансформация природных экосистем под влиянием алмазодобывающей промышленности.

2.6.1. Состояние ландшафтов бассейна рр. Сытыкан, Далдын, Марха.

2.6.2. Почвы территорий бассейна р. Вилюй.

2.6.3. Оценка состояния растительных сообществ.

Глава 3. Фауна мелких млекопитающих района исследований.

Глава 4. Мелкие млекопитающие в природных биотопах.

4.1. Пространственная структура и биотопическое распределение.

4.2. Питание.

4.3. Возрастная структура.

4.4. Половая структура.

4.5. Размножение.

Глава 5. Мелкие млекопитающие трансформированных местообитаний.

5.1. Особенности распространения массовых видов в трансформированных территориях алмазной промышленности.

5.2. Мелкие млекопитающие в зоне воздействия аварийных подземных ядерных взрывов в Западной Якутии.

5.3. Питание мелких млекопитающих в трансформированных местообитаниях.

5.4. Половозрастная структура.

5.5. Размножение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мелкие млекопитающие Северо-Западной Якутии"

В Западной Якутии с середины 50-х годов XX века началось промышленное освоение алмазных месторождений и в настоящее время Республика Саха (Якутия) стала одним из основных поставщиков алмазов в мире. В последние десятилетия продолжаются исследования и ввод в эксплуатацию новые месторождения, прокладываются сети дорог, растут города и рабочие поселки, увеличивается приток людей и техники.

Одновременно с экономическим развитием региона усиливается антропогенное воздействие на природные комплексы. Интенсивное природопользование привело к изменению структуры и функционирования как водных, так и наземных экосистем, их продуктивности и биологического разнообразия. Впервые внимание общественности на загрязнение р. Вилюй высокоминерализованными рассолами трубки «Мир» обращалось в 1985 г. на 2-й сессии Верховного Совета Я АССР 11-го созыва в выступлении о проблемах охраны природы республики (Соломонов, 2002). В апреле 1993 г. на совещании по охране природы Вилюйского бассейна были сформулированы задачи решения экологических проблем Вилюя (Соломонов, 2002). В апреле 1995 г. на I съезде по охране природы в Республике Саха (Якутия) сообщалось, что общая площадь нарушенных и не восстановленных горнодобывающей промышленностью земель составляет порядка 300 тыс. га (Экологические проблемы Якутии, 1996). В результате исследований природоохранных организаций отмечалось, что применяемые до недавнего времени на горных предприятиях и обогатительных фабриках технологии оказывают на окружающую среду значительные воздействия, продолжаются негативные процессы техногенных преобразований ландшафтов, почвенного и растительного покрова, образование в водотоках геохимических потоков рассеяния элементов-загрязнителей (Экология бассейна реки Вилюй, 1992; Экология реки Вилюй, 1993; Экология Вилюя, 1997; Соломонов, 2002).

Последствия разработок полезных ископаемых носят пролонгированный на неопределенный срок характер, что обеспечивает их аккумуляцию и может привести, в конечном итоге, к нарушению состояния экосистемы всего региона. Результаты техногенного воздействия особенно ярко проявляются по притокам р. Вилюй - рр. Малая Ботуобуя и Марха, где расположены предприятия отрасли. По реке Марха и ее притокам расположены предприятия крупнейших в Северо-Западной Якутии горнообогатительных комбинатов Айхал и Удачный со всеми звеньями хозяйственно-бытового обслуживания, населенными пунктами. По данным научных исследований (Отчет о результатах., 1993, 1995, 1996; О состоянии окружающей среды., 2001) в зоне влияния горных предприятий в верховьях р.Мархи отмечается высокое содержание тяжелых металлов в пойменных почвах, нарушение естественной растительности через разрушения гумусного слоя, значительное изменение химического и микроэлементного состава водной среды. С 1994 г. в бассейне среднего течения реки Марха начато развертывание широкомасштабной деятельности по разработке новых кимберлитовых трубок Ботуобинская и Нюрбинская, которая при игнорировании природоохранных мероприятий может оказать негативное воздействие на природную среду и здоровье коренного населения.

Кроме того, негативные изменения экосистем в регионе связаны и с последствиями подземных ядерных взрывов (ПЯВ) «Кристалл» и «Кратон-3» с аварийными выбросами радионуклидов, в том числе плутония - 239 и 240, на земную поверхность и в атмосферу (Цыганов, 1993; Степанов и др., 2002). ПЯВ «Кристалл» был осуществлен 2 октября 1974 г., вблизи алмазоносной трубки «Удачная», в 2,5 км к северу от п. Удачная-2, в целях создания плотины хвостохранилища обогатительной фабрики на ручье Улахан-Бысыттах (левый приток р. Далдын - приток р. Вилюй). Мощность заряда - 1,7 кт, глубина заложена - 98 м от поверхности земли. ПЯВ «Кратон-3» был произведен 24 августа 1978 г. С целью сейсмического зондирования земной коры на глубине 577 м был заложен заряд мощностью 19 кт. Объект находится в 40 км к востоку от п. Айхал и 60 км к югу от г. Удачный, на правом берегу р. Марха, в 160 м от уреза воды.

В последнее время правительство республики уделяет1 особое внимание природоохранной деятельности. Это отражается в Указах Первого Президента РС(Я) М.Е. Николаева: № 837 «О мерах по развитию особо охраняемых территорий» от 16 августа 1994 г., № 836 «О введении особого режима пользования и охраны уникальных озер Республики Саха (Якутия)» от 16 августа 1994 г., № 1038 «О Департаменте по охране генофонда народов Республики Саха (Якутия)» от 3 мая 1995 г. и др. Приняты ряд Законов: «О лесе», «О недрах и недропользовании» (1992 г.), «Об административной ответственности за экологические правонарушения» (1993 г.). В докладе Первого Заместителя Председателя Правительства РС(Я) на I съезде Республики Саха по охране природы было сказано, что алмазодобывающей промышленностью разработана концепция стратегического развития до 2015 года: по сырьевой базе, технической политике, структурным преобразованиям и т.д. Решаются и вопросы охраны природы: строительство и эксплуатация бессточных водохранилищ, захоронение минерализованных вод, экологизация технологии извлечения алмазов. На прошедшем в марте 1999 г. в г. Якутске научном семинаре «Оценка воздействия промышленных и горнодобывающих предприятий на окружающую среду» в выступлении о характеристике современного состояния природоохранной деятельности предприятий АК «АЛРОСА» было отмечено, что 8-10 % от проектной стоимости предприятий отчисляется компанией на природоохранную деятельность.

Актуальность. В результате наращивания производственных мощностей промышленных предприятий, увеличения объемов горных работ, последствий аварийных выбросов подземных атомных взрывов в регионе произошли существенные изменения в структуре и функционировании экосистем Северо-Западной Якутии. Учитывая слабую устойчивость северных экосистем к антропогенным воздействиям, а также длительный процесс самовосстановления является актуальным всестороннее изучение природных комплексов и их элементов, поиск методов оценки состояния окружающей среды, решение вопросов по восстановлению и охране природных ценозов.

Главные задачи всестороннего анализа состояния окружающей среды заключаются в изучении максимального набора всевозможных сторон воздействия различных факторов на элементы биосферы, анализе эффектов этого воздействия с целью выявления приоритетных его сторон и оптимизации взаимодействия человека с природой (Израэль, 1984).

К настоящему времени имеются работы Института прикладной экологии Севера и других природоохранных организаций по исследованию экологической обстановки территорий бассейна реки Вилюй (Экология бассейна реки Вилюй, 1992; Экология реки Вилюй, 1993; Экология Вилюя, 1997; Отчет о результатах., 1993, 1995, 1996; Сводное заключение., 1996; Трофимова, Жирков, 2001; Соломонов, 2002). Рассмотрены характеристики техногенных вод, химический состав снежного покрова, поверхностных, пойменных и озерных вод, донных осадков. Определено содержание тяжелых металлов в почвах, воде и донных осадках (Игнатьева и др., 2001). Освещены проблемы состояния авифауны Вилюйского водохранилища, водной биоты, растительности (Тяптиргянов и др., 1992) и влияние ГЭС на окружающую среду (Спесивцева, 1976; Кусатов, Слепцова, 1996).

В Западной Якутии исследование воздействий техногенеза, изучение вопросов охраны и рационального использования животного мира региона сейчас начинает развиваться (Мордосов и др., 1996; Мордосов, 1997; Экология Вилюя, 1997; Данилов, 2003; Шадрина, Шадрин, 2003; Шадрина, 2004). Кроме того, появляются работы, посвященные биоиндикации воздействий (Шадрина, Вольперт и др., 2003; Шадрина, Вольперт, 2004).

На основании вышесказанного, изучение фауны и экологии животных северо-западной Якутии в условиях долговременного антропогенного воздействия и трансформации существовавших экосистем, является весьма актуальным и необходимым.

Мелкие млекопитающие использованы как модельные индикаторы состояния окружающей среды по следующим причинам. Они являются широко распространенными животными и имеют высокую степень мобильности, сравнительно легко доступны для изучения, приурочены к определенным местообитаниям, отличаются повышенной чувствительностью к изменениям окружающей обстановки, включая не только трансформацию ландшафтов, но и физико-химическое загрязнение среды. Изменения биотопических и микроклиматических условий существования неизменно ведут к нарушениям экологической структуры и численности популяций зверьков. Кроме того, имеется значительное количество литературных данных по экологии массовых видов мелких млекопитающих в ненарушенных территориях для сравнения, но и посвященных фауне зверьков техногенных ландшафтов в других частях их ареалов.

Цель и задачи. Основной целью данной работы является исследование фауны и основных черт экологии мелких млекопитающих в условиях техногенной трансформации биоценозов Северо-Западной Якутии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав мелких млекопитающих в местах исследования;

2. Исследовать экологические особенности массовых видов в природных биотопах;

3. Исследовать экологические особенности массовых видов в трансформированных местообитаниях;

4. Выявить изменения в сообществах мелких млекопитающих при трансформации среды в зависимости от степени техногенной нагрузки;

5. Определить адаптивные механизмы полевок в условиях техногенной трансформации среды обитания;

6. Изучить закономерности поступления радионуклидов в организм мелких млекопитающих в зоне воздействия аварийных ядерных взрывов.

Научная новизна. В пределах исследованного региона уточнены области распространения восточноазиатской мыши, полевки Миддендорфа, и красно-серой полевки.

Впервые исследованы мелкие млекопитающие в местах аварий при проведении взрывов «Кратон-3» и «Кристалл».

Установлено, что радионуклиды попадают в организм лесных полевок через кормовые растения.

Впервые установлено, что в условиях Северо-Западной Якутии переход Сб-137 из желудочно-кишечного тракта в мышечную ткань полевок происходит в одинаковом соотношении и в импактной Г1ЯВ и фоновой зонах.

В результате выполненных работ, собран материал по распространению животных, исследованию экологических параметров зверьков в малоизученных (среднее течение р. Мархи, участки долины р. Вилюй ниже водохранилища) и практически неизученных (верхнее течение р. Мархи, среднее течение р. Анабар) частях региона.

Защищаемые положения:

1. Основу фауны мелких млекопитающих исследуемого региона составляют широко распространенные голарктические бореальные виды северной тайги.

2. На техногенных территориях Северо-Западной Якутии, обитают только наиболее пластичные и широко распространенные виды, такие как красная полевка, полевка-экономка, средняя и тундряная бурозубки.

3. На трансформированных алмазодобывающей промышленностью и последствиями аварийных ПЯВ территориях численность и количество видов мелких млекопитающих ниже, чем в фоновой контрольной зоне. В околоводных антропогенных местообитаниях, при появлении растительности, может широко расселиться полевка-экономка, достигающая в этих биотопах высокой численности.

4. В трансформированных зонах алмазных трубок и аварийных ПЯВ мелкие млекопитающие проявляют сходные экологические адаптации.

Научно-практическая значимость. Результаты работы представляют определенный теоретический интерес, так как впервые рассматриваются фауна и экология мелких млекопитающих на техногенных ландшафтах в условиях Западной Якутии. Исследованы некоторые совершенно неизученные и малоизученные части региона. Собранные нами материалы дополняют имеющиеся сведения о распространении и численности некоторых видов мелких млекопитающих региона исследований. В процессе работы выявлена прямая зависимость между составом фауны, численностью зверьков и степенью техногенного воздействия.

Практическая значимость исследований определяется возможностями использования предложенных подходов при решении вопросов оценки состояния среды, разработке научных рекомендаций по мониторингу и природоохранным мероприятиям при разработке новых месторождений и создания мониторинговых работ на разрабатываемых участках с целью сохранения биоразнообразия и генофонда животных в регионе. Полученные результаты использовались в отчетах по НИР Института прикладной экологии Севера АН РС(Я) при оценке состояния окружающей среды в районе разработок алмазных трубок «Юбилейная», «Удачная» и на Накынском кимберлитовом поле в 1993-1995 гг.

Апробация работы. Некоторые результаты исследований были представлены на научных конференциях: "Экология и проблемы защиты окружающей среды" в г. Красноярске, 1996 г., "Наука — невостребованный потенциал" в г. Якутске, 1996 г., "Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия" в г. Якутске, 1997 г., "Биологическое разнообразие животных Сибири" в г. Томске, 1998 г., на VI съезде териологического общества в г. Москве в 1999 г., "Шаг в будущее" в г. Якутске, 1998, 1999 гг., «Научные исследования аспирантов и молодых ученых» в г. Якутске в 2001 г., «Приморские зори-2003» в г. Владивостоке в 2003 г., «Радиационная безопасность Якутии» в г. Якутске в 2003 г., в отчетах Института прикладной экологии Севера СО РАН по НИР «Оценка экологической обстановки территории Вилюйских улусов для определения их экологического статуса» в 1993, 1994, 1995 гг.

По данной теме имеется 13 публикаций, 2 научные работы находятся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Колодезников, Василий Егорович

Выводы

1. Фауна мелких млекопитающих исследуемого региона по нашим и литературным данным состоит из 21 вида. К массовым видам относятся красная и красно-серая полевки, полевка-экономка и средняя бурозубка. Доминирующим видом лесопокрытой части региона является красная полевка, в луговых и околоводных местообитаниях - полевка-экономка. Граница ареала красно-серой полевки, по-видимому, совпадает с лесопокрытой частью региона. Северный предел распространения восточноазиатской мыши проходит по среднему течению р. Марха (левый приток р. Вилюй). Здесь находится южная точка распространения полевки Миддендорфа в Якутии.

2. Массовые виды мелких млекопитающих характеризуются широким спектром поедаемых кормов, что способствует их широкому распространению. В питании зверьков преобладают те корма, которые в данный период имеются в изобилии.

У мелких млекопитающих четко прослеживаются изменения рациона в летне-осенние месяцы. Основу питания их в фоновой зоне в июле составляют травянистые растения и разные виды мхов, в конце августа - сентябре -ягоды, грибы и увеличивается доля лишайников.

3. Сообщества млекопитающих трансформированных территорий отличаются от фоновых бедностью видового состава и невысокой относительной численностью видов. При образовании в зоне техногенеза луговых и околоводных ландшафтов с травянистым покровом, увеличивается численность полевки-экономки, которая становится здесь доминирующим, а нередко и единственным видом.

4. Рацион мелких млекопитающих в трансформированных деятельностью алмазодобывающей промышленности и воздействием ПЯВ местообитаниях сокращается за счет выпадения нередко отсутствующих здесь ягод голубики, грибов, уменьшения доли травянистой растительности.

Основу рациона в этих биоценозах составляют разные виды мхов и лишайников.

5. Трансформированные алмазодобывающей промышленностью и прилегающие к зоне ПЯВ местообитания мелкие млекопитающие населяют с небольшой плотностью и преимущественно прибылые особи. Вследствие разрушения защитных условий, бедности растительного покрова и отсутствия многих составляющих рациона мелких млекопитающих, эти биотопы способны населять экологически пластичные виды с широким спектром питания способные использовать имеющиеся в наличие корма. Невысокая плотность населения обуславливает интенсификацию размножения.

6. Искусственные радионуклиды попадают в организм мелких млекопитающих по схеме «почвы - растения - животные» из объектов питания.

7. Коэффициент накопления Сб-137 в растениях, входящих в рацион и содержание радионуклида в желудочно-кишечном тракте, мышечной ткани красной полевки в импактной зоне ПЯВ выше, чем в фоновой. Коэффициент перехода Сз-137 из желудочно-кишечного тракта в мышечную ткань полевок в импактной зоне равен 0,6, в фоновой зоне - 0,7.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колодезников, Василий Егорович, Якутск

1. Агроклиматический справочник по ЯАССР. JL: Гидрометеоиздат,1963. 143 с.

2. Андреев В.Н., Перфильева В.И. Влияние гусеничного транспорта нарастительность субарктической тундры // Биол. проблемы Севера. Апатиты, 1979. С. 23-30.

3. Алексахин P.M., Нарышкин М.А. Миграция радионуклидов в лесныхбиогеоценозах. М.: Наука, 1977. 141 с.

4. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. Реакция растительности равнинных игорных тундр на механические воздействия // Проблемы ботан. На рубеже 20-21 вв.: Тез. докл. СПб, 1998. С. 220.

5. Арчегова И.Б., Дегтева C.B., Котелина Н.С., Турубанова Л.П., Юнонина

6. A.A. Практическое решение задач биологической рекультивации на Крайнем Севере // Освоение Севера и проблема рекультивации: Доклады II Международной конференции. Сыктывкар, 1994. С. 3340.

7. Атласов И.П. Тектоника северо-восточной части Сибирской платформы//

8. Тектоника северо-восточной части Сибирской платформы и Предтаймырского прогиба. Л.: Гостоптехиздат, 1960. Труды науч.-исслед. Ин-та геологии Арктики. Т. 106.

9. Бабаян Г.Д., Бархатов Г.В. и др. Геологическое строение инефтегазоносность Якутской АССР. М.: Гостоптехиздат, 1960. 150 с.

10. Башенина Н.В. Материалы к экологии мелких млекопитающих зоныевропейской тайги // Ученые зап. Перм. пед. ин-та: Т. 52. 1968. С. 344.

11. Башенина H.B. Закономерность перераспределения мелких млекопитающих под влиянием антропогенных факторов // Влияние антропонозной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тез. Всес. совещ. 4.2. Москва, 1987. С. 6062.

12. Безель B.C., Бельский Е.А., Мухачева C.B. К проблеме вариабельностипоказателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания // Экология, 1998. № 3. С. 217-223.

13. Бианки Д.В. Предварительный отчет о работе биологического отряда в

14. Якутском округе в 1926 г. Л., 1929. Вып. 10. С. 263 280.

15. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих кгорным условиям. М.: Наука, 1972. 199 с.

16. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяциймлекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. 233 с.

17. Варшавский С.Н., Попов Н.В., Варшавский Б.С., Шилов М.Н.,

18. Тихомиров Э.Л., Бугаков A.A. Изменение видового состава грызунов в северо-западном Прикаспии под влиянием антропогенных факторов//Зоол. журн., 1991. № 5. С. 92-100.

19. Вахрамеев В.А., Пущаревский Ю.М. О геологической истории

20. Вилюйской впадины и примыкающей части Приверхоянскогокраевого прогиба в мезозойское время // Вопросы геологии Азии. Т.1. М.: Наука, 1954. С. 588-628.

21. Винокуров В.Н., Ахременко А.К. Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии. Якутск, 1982. 164 с.

22. Вольперт Я.Л. Сообщества мелких млекопитающих природных итехногенных ландшафтов северо-востока Сибири: Автореф. дис. . доктор биол. наук. Екатеринбург, 1999. 48 с.

23. Вольперт Я.Л., Сапожников Г.В. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты // Экология, 1998. № 2. С. 133-138.

24. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Экология лесного лемминга на северовостоке Якутии // Экология. 1990. №4. С. 42-50.

25. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северо-востока

26. Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 246 с.

27. Вольперт Я.Л., Величенко В.В., Прокопьев Н.П., Шадрина Е.Г.

28. Воронов Б.А. Комплексный прогноз состояния населения наземныхпозвоночных животных как необходимое условие разработки стратегии их охраны в антропогенных ландшафтах // Экол. пробл. охраны жив. природы: Тез. Всес. конф. М., 1990. С. 84-85.

29. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1973.119 с.

30. Геология СССР. М.: Недра, 1970. Т. 18. Ч.1., кн.1. Западная часть1. Якутской АССР. 530 с.

31. Громов И.М., Поляков И.Я. Фауна СССР. Млекопитающие. JL: Наука,1977. Т.З, вып. 8.

32. Дэвис Дж. Е., Кристиан Дж. Д. Популяционная регуляция умлекопитающих//Экология, 1976. № 1. С. 5-15.

33. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: Изд-во ' АН СССР, 1954. 248 с.

34. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов ипастбищ). М.: Изд-во АН СССР, 1960. 336 с.

35. Егоров О.В., Наумов С.П. Животный мир // Якутия. М.: Наука, 1965. С.293.328.

36. Егоров Н.Г., Вольперт Я.Л. Население мелких млекопитающихтехногенных ландшафтов бассейна р. Алдан //Биолого-экологические исследования в республике Саха (Якутия). Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 1996. С. 21-32.

37. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии.

38. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 172 с.

39. Еловская Л.Г., Коноровский А.К., Петрова Е.И. Почвы бассейнов рек

40. Чоны, Большой и Малой Ботуобии и Вилюйчана // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1972. С. 29-49.

41. Еловская Л.Г., Коноровский А.К., Саввинов Д.Д. Агрофизическаяхарактеристика почв нечерноземной зоны Азиатской части СССР. Глава 6. Агрофизическая характеристика почв Центральной Якутии. М.: Колос, 1978. С. 219-245.

42. Еловская Л.Г., Коноровский А.К. Районирование и мелиорациямерзлотных почв Якутии. Новосибирск: Наука, 1978. 175 с.

43. Захарова В.И. Изменение флоры техногенных участков при естественном зарастании // Флора и растительность Якутии. Москва,1999. С. 112-116.

44. Захарова В.И., Карпов Н.С. Естественное зарастание техногенныхландшафтов арктической Якутии // Проблемы ботан. На рубеже 2021 вв.: Тез. докл. СПб, 1998. С. 254.

45. Зольников В.Г. Почвенно-ландшафтные районы Западной Якутии //

46. Развитие производительных сил Западной Якутии в связи с созданием алмазодобывающей промышленности. Т.З. Якутск, 1958. С. 5-51.

47. Зольников В.Г., Еловская Л.Г., Тетерина Л.В., Черняк Е.И. Почвы

48. Вилюйского бассейна и их использование. М.: Изд-во АН СССР, 1962.204 с.

49. Иванкина Е.В. Динамика численности и структура населения рыжейполевки в Подмосковье: Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 1987. 290 с.

50. Иванова E.H. Почвы Центральной Якутии // Почвоведение. 1971.9. С. 3-17.

51. Иванова E.H., Розов H.H. и др. Новые материалы по общей географии иклассификации почв полярного и бореального пояса Сибири // Почвоведение, 1961. № 11.

52. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающихтаежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 245 с.

53. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.:

54. Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

55. Израэль Ю.А., Вакуловский С.М., Ветров В. А. Чернобыль: радиоактивное загрязнение природных сред. Л.: Гидрометеоиздат, 1990 (1991). 295 с.

56. Ильенко А.И. Накопление радиоактивного цезия в популяцияхназемных позвоночных // Зоол. журн. 1970. Т. 49, №9.

57. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и ихвлияние на популяцию. М.: Наука, 1974. 168 с.

58. Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Экология животных в радиационномбиогеоценозе. М.: Наука, 1989. 223 с.

59. Ильенко А.И., Криволуцкий Д.А. Радиоэкология. М.: Знание, 1971. 32 с.

60. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. Якутск:

61. Якуткнигиздат, 1971. 128 с.

62. Карасева Е.В., Коренберг Э.И., Меркова М.А. Мелкие млекопитающие

63. Центральной Якутии и их значение в природных очагах некоторых болезней человека// Зоол. журн., 1960. Т. 39, вып. 11. С. 1690-1699.

64. Карпов Н.С., Захарова В.И., Акимова Е.В. Влияние антропогенногофактора на фитомассу влагалищнопушицевых кочкарных тундр окрестностей п. Кулар (низовья р. Яны)// Проблемы ботан. на рубеже 20-21 вв.: Тез. докл. СПб, 1998. С. 261.

65. Катаев Г.Д. Роль мелких млекопитающих в биоиндикации природнойсреды Кольского Севера // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. С. 195-199.

66. Климат Якутской АССР (атлас). Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 34 с.

67. Колодезников В.Е. Мышевидные грызуны как индикаторы состоянияприродной среды в Западной Якутии // Биологическое разнообразие * животных Сибири. Томск, 1998. С. 198 199.

68. Колодезников В.Е. Материалы по экологии красной полевки техногенных ландшафтов Северо-Западной Якутии // Научные исследования аспирантов и молодых ученых. Вып.2. Якутск, 2001. С. 50-54.

69. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение // Якутия. М.: Изд-во1. АН СССР, 1965. С. 29-119.

70. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт егоприменения. Зоол. журн., 1955. Т. 34, вып. 3.

71. Кошкина T.B. Плотность популяции и ее значение в регуляциичисленности красной полевки // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1965. Т.70, вып. 1.С. 5-19.

72. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности грызунов (напримерах красной полевки Салаира и норвежского лемминга) // Бюлл. МОИП, 1967. Т.72, вып. 6. С. 2-20.

73. Кошкина Т.В., Коротков Ю.М. Регуляторные адаптации в популяцияхкрасной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. Вып. 12. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1975. С. 5-61.

74. Кошкина Т.В., Халанский A.C. Возрастная изменчивость черепанорвежского лемминга и анализ возрастного состава популяции у этого вида//Бюлл. МОИП, 1961. Сер. биол., т.2. С. 15-32.

75. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозойисчезновения виды растений / Перфильева В.И., Галактионова Т.Ф., Егорова A.A. и др. Новосибирск: Наука, 1987.248 с.

76. Краснов И.И., Масайтис B.JI. Тектоника Оленекско-Вилюйскоговодораздела в связи со строением окраинных зон Тунгусской синеклизы: Материалы по геологии Сибирской, платформы. М.: Госгеолиздат, 1955. Вып. 7.

77. Криволуцкий Д.А. Радиоэкология сообществ наземных животных. М.:

78. Энергоатомиздат, 1983. 87 с.

79. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Покаржевский А.Д.,

80. Тоскаев А.И. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз. М.: Наука, 1988. 240 с.

81. Кривошеев В.Г. Зоогеографический очерк фауны млекопитающих

82. Якутии. 1973. Вып.16.Фауна Сибири. 4.2. С. 338-344.

83. Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявлениязон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологическогобедствия. М.: Министерство охраны окружающей среды и природных ресурсов Российской Федерации, 1992.

84. Крупская Л.Т., Саксин Б.Г. К вопросу разработки методов рекультивации нарушенных горными работами земель // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тезисы докладов IV Международной конференции. Сыктывкар, 1998. С. 59.

85. Крючков В.В. Необходимость и возможность рекультивации нарушенных земель на Севере // Освоение Севера и проблема рекультивации: Доклады II Международной конференции. Сыктывкар, 1994. С. 23-33.

86. Куликова И.Л. Фауна млекопитающих дражных отвалов Урала //

87. Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. С. 39-41.

88. Кусатов К.И., Слепцова Н.П. Экосистемы района Вилюйскоговодохранилища и резервы их использования // Биолого-экологические исследования в Республике Саха (Якутия). Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 1996. С. 15 21.

89. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредныхгрызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных ' грызунов. М., 1963. С. 159-183.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. Шк., 1980. 293 с.

91. Ларионов П.Д. Мелкие грызуны Мегино-Кангаласского района и ихстационарное распределение // Уч. зап. Якутск, пед. и учит, ин-тов. Якутск, 1954. С. 32-36.

92. Ларионов П.Д. Ареал, стации и численность якутского длиннохвостогосуслика // Уч. зап. ЯГУ, 1958. Вып. 3. С. 35-49.

93. Лукичева А.Н. Растительность Северо-Запада Якутии и ее связь сгеологическим строением местности. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1963. 168 с.

94. Лукичева А.Н. Северо-таежная растительность Сибирской платформы

95. В связи с геологическим строением). JL: Наука, 1972. 52 с.

96. Лукьянова Л.Е. Изучение экологических параметров мелких млекопитающих техногенных зон // Животные в условиях антропогенных ландшафтов. Свердловск, 1990. С. 10-16.

97. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A., Пястолова O.A. Трансформациясообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов (на примере таежной зоны Среднего Урала) // Экология, 1994. №3. С. 69-75.

98. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Реакция сообществ и популяций мелкихмлекопитающих на техногенные воздействия // Успехи совр. биол. 1998.-118, №5. 1. Сообщества. С. 613-622. №6. 2. Популяции. С. 693706.

99. Маак Р.К. Вилюйский округ Якутской области. Спб., 1886, ч. 2. 360 с.

100. Мерзлотно-ландшафтная карта Якутской АССР. М 1: 2500000. М.:1. Госгеодезия, 1991.

101. Милашев В.А. Петрохимия кимберлитов Якутии и факторы ихалмазоносности. М.: Недра, 1965.

102. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с.

103. Мирные ядерные взрывы. М.: Минатом, 2002.

104. Миронова С.И. Растительность техногенных ландшафтов северовостока Якутии и проблемы их биологической рекультивации // Освоение Севера и проблема рекультивации: Доклады II между нар. конф. Сыктывкар, 1994. С. 122-129.

105. Миронова С.И. Естественное зарастание горных отвалов на севере

106. Якутии и перспективы их биорекультивации // Знание на службу нуждам Севера: Тез. I междунар. конф. Академии Северного форума. Якутск, 1996. С. 207-208.

107. Миронова С.И. Развитие техногенных сукцессионных систем растительности в условиях криолитозоны: Автореф. дис. . доктор биол. наук. Новосибирск, 1999. 32 с.

108. Миронова С.И., Гаврильева Л.И., Павлова З.С. Синтаксономиярудеральной растительности бассейна р. Вилюй. Деп. ВИНИТИ. М., 1990.52 с.

109. Млекопитающие Якутии / Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеее

110. В.Г. и др. М.: Наука, 1971. 660 с.

111. Мордосов И.И. Материалы по содержанию витамина А в печени некоторых хищников Центральной Якутии // Оптимальная структура популяций животных. Свердловск, 1972. Вып. 3. С. 93-94.

112. Мордосов И.И. Млекопитающие Западной Якутии // 1 Международный териологич. конгресс. Тез. докл. М., 1974. С. 49-50.

113. Мордосов И.И. Фауна млекопитающих таежной части Западной Якутии // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980. С. 3-27.

114. Мордосов И.И. Размножение красной полевки в Западной Якутии //

115. Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1984. С. 46-56.

116. Мордосов И.И. Экология полевки-экономки в Западной Якутии // Фауна и экология животных Якутии. Якутск, 1991. С. 16-21.

117. Мордосов И.И. Экология узкочерепной полевки бассейна р. Вилюй //

118. Популяционная экология животных Якутии. Якутск, 1996. С. 100103.

119. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. Якутск, ЯНЦ СО РАН, 1997. 220 с.

120. Мордосов И.И. Млекопитающие Западной Якутии (фауна, экология,проблемы охраны и рационального использования): Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук. Якутск, 1997. 62 с.

121. Мордосов И.И., Андреев И.К. Экология красно-серой полевки в Западной Якутии // Фауна и экология животных Якутии. Якутск, 1991. С. 16-21.

122. Мордосов И.И., Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Мелкие млекопитающие Удачнинского ГОКа и новой алмазной трубки // Наука невостребованный потенциал. Якутск, 1996. Т.2. С. 25-26.

123. Мордосов И.И., Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Мелкие млекопитающие в районе подземного ядерного взрыва «Кристалл» // Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия. Якутск, 1997. С. 32-33.

124. Мордосов И.И., Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Грызуны и насекомоядные в окрестностях Удачнинского ГОКа // Вопросы экологии и экологического образования в Якутии. Якутск, 2001. С. 97 -102.

125. Мордосов И.И., Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Материалы по численности мелких млекопитающих в районе трубки «Юбилейная»

126. Фаунистические и экологические исследования животных Якутии. Якутск: Изд-во Якутского госуниверситета, 2002. С. 111 115.

127. Мордосов И.И., Турахов С.Н. Проблемы создания охраняемых территорий в субарктической части Яно-Индигирского междуречья // 1 Междунар. конф. «Знание на службу народам Севера». Тез. докл. Якутск, 1996. С. 66.

128. Москвитина Н. С. Популяционная экология мелких млекопитающихюго-востока Западной Сибири: : Автореф. дис. . доктор биол. наук. Томск, 1999. 72 с.

129. Мостахов С.Е., Шестаков A.B. Рельеф и геологическое строение // Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. М.: Главное Управление Геодезии и Картографии при Сов. Мин. СССР, 1989. С. 91-92.

130. Наумов P.JI. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярскогокрая: Автореф. .канд. биол. наук. М., 1964.

131. Нахабцева С.Ф. Формирование растительного покрова некоторых техногенных ландшафтов // Растительность Якутии и ее охрана. Якутск, 1981. С. 87-93.

132. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. 502 с.

133. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

134. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Хищные и ластоногие.

135. М.; Л.: Биомедгиз, 1935. Т. III. 752 с.

136. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.;- Л.: Изд-во

137. АН СССР, 1940. Т. IV. 615 с.

138. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.;- JL: Изд-во

139. АН СССР, 1947. Т. V. 809 с.

140. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.;- JL: Изд-во

141. АН СССР, 1948. Т. VI. 559 с.

142. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.;- JL: Изд-во

143. АН СССР, 1950. Т. VIII. 706 с.

144. О состоянии окружающей среды Республики Саха (Якутия) в 1999году: Гос. докл. / Правительство Респ. Саха (Якутия). Якутск: Сахаполиграфиздат, 2001. 272 с.

145. Отчет о результатах НИР «Оценка экологической обстановки территории Вилюйских улусов для определения их экологического статуса». Якутск, ИПЭС СО РАН. Якутск, 1993. 282 с.

146. Отчет о результатах НИР «Специализированные геоэкологические иландшафтно-геохимические исследования Далдыно-Алакитского алмазоносного района». Якутск, ЯГПСЭ, 1995.

147. Отчет о результатах НИР «Специализированные геоэкологические исследования с целью оценки экологического состояния бассейна среднего течения р. Марха». Якутск, ЯГПСЭ, 1996. Т.1.

148. Павлов А.Г. Миграция цезия-137 и стронция-90 в кормовой цепочкесеверного оленя в условиях Республики Саха (Якутия): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Москва, 2000. 17 с.

149. Петрова А.Н. Восстановление травяного покрова на нарушенных территориях Якутии // Доклады II междунар. конф. Сыктывкар, 1994а. С. 79-80.

150. Петрова А.Н. Выращивание многолетних злаковых трав на дражныхполигонах в Южной Якутии // Освоение Севера и проблемы рекультивации. Сыктывкар, 19946. С. 273-281.

151. Пикалова Г.М. Задачи ботанических исследований при рекультивацииземель, нарушенных промышленностью // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск, 1980. С. 139-149.

152. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1961.363 с.

153. Покровский A.B. Сезонные колебания веса тела у полевок // Тр. Ин-табиол. УФАН СССР. Свердловск, 1966. Вып. 51.

154. Покровский A.B. Скорость роста молодняка полевок в зависимости отвремени рождения //Тр. МОИП, 1967. Вып. 25. С.85-86.

155. Попов М.В. Кормовые условия и их значение в динамике численности

156. Исследования причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 69-107.

157. Попов М.В. Материалы по распространению и экологии сибирскойкрасной полевки в Якутии // Проблемы зоологических исследований " Сибири. Горно-Алтайск, 1962. С. 200-202.

158. Попов М.В. Распространение и экология сибирской красной полевки //

159. Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. М.: Наука, 1964.

160. Попов М.В. Фауна мелких млекопитающих восточной части Лено

161. Вилюйского междуречья (долина реки Кенкеме) // Экология мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1975. С. 57-117.

162. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии. Новосибирск: Наука, 1977. 424 с.

163. Потапов В.Я. Углеводы и лигнин в кормовых травах Якутии. М.: Наука, 1967. 173 с.

164. Прокопьев Н.П. О подснежном размножении полевки-экономки (Microtus oeconomus) в Центральной Якутии // Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии. Якутск, 1988. С. 84-95.

165. Прокопьев Н.П. Фауна млекопитающих на левых притоках средней

166. Мархи // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва, 2003. С. 280.

167. Прокопьев Н.П. Население мелких млекопитающих в районе добычироссыпных месторождений алмазов (среднее течение р. Биллях) // Экологическая безопасность при разработке россыпных месторождений алмазов. Якутск, 2004. С. 208 214.

168. Прокопьев Н.П., Винокуров В.Н. Узкочерепная полевка в Центральной

169. Якутии. Якутск, 1986. 142 с.

170. Прокопьев Н.П., Данилов В.А. Население мелких млекопитающих врайоне Накынского кимберлитового поля // Наука и образование. ' №1. Якутск, 2002. С. 19 -24.

171. Пыстин А.Н., Ануфриев В.В. Влияние общего снижения биоразнообразия тайги на структуру населения мелких млекопитающих // Освоение Севера и проблема рекультивации: Доклады II междунар. конф. Сыктывкар, 1994. С. 242-244.

172. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая (распределение, численность, структура и динамика населения). Новосибирск: Наука, 1973.376 с.

173. Ревин Ю.В. Эколого-фаунистический очерк насекомоядных и мелкихгрызунов Олекмо-Чарского нагорья // Материалы по биологии идинамике численности мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1968. С. 5-86.

174. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука,1989. 321 с.

175. Ревин Ю.В., Вольперт Я.Л., Хмелева A.C. Ландшафтные группировкимелких млекопитающих Средней Лены // Распространение и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1982. С. 5-18.

176. Ревин Ю.В., Гермогенов Н.И. Население наземных позвоночных ивозможные изменения его в зоне водохранилища Вилюйской ГЭС-III // Охрана и рациональное использование животного мира и природной среды Якутии. Якутск, 1979. С. 32-39.

177. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология идинамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск: Наука, 1988. 200 с.

178. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены.1. Иркутск, 1963. 192 с.

179. Романов A.A. Пушные звери Ленско-Хатангского края и их промысел

180. Тр. н.-и. Ин-та полярн. землед., животновод, и промыслов, хозяйства. / Серия «Промыс. хоз-во». Л.: Изд-во Главсевморпути, 1941. Вып. 17. 139 с.

181. Романова Г.А. Грызуны населенных пунктов Якутии: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Фрунзе, 1971. 18 с.

182. Романова Г;А. Морфологическая характеристика серой крысы из молодого поселения Центральной Якутии // Эколого-биологические исследования высоких широт. Якутск, 1976а. С. 28-31.

183. Русанов Б.С., Бороденкова З.Ф., Гончаров В.Ф. и др. Геоморфология

184. Восточной Якутии. Якутск, 1967. 375 с.

185. Саввинов Д.Д. Температурный и водный режим лесных почв Якутии //

186. Исследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. Якутск, 1971. С. 118-175.

187. Саввинов Д.Д. К экологической классификации температурного режима мерзлотных почв Якутии // Вопросы географии Якутии. Вып. 6. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. С. 130-132.

188. Саввинов Д.Д., Семенова Т.Н., Романов В.И. Агрофизическая характеристика почв Вилюйского бассейна. Якутск, 1984. 77 с.

189. Сафронов В.М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии. Новосибирск.: Наука, 1983. 158 с.

190. Скалон В.Н. Заметки о грызунах Центральной Якутии // Изв. Иркутского противочумного ин-та. Иркутск, 1949. С. 268-275.

191. Смуров A.B., Смурова Т.Г. Уровни и скорость накопления стронция90 и цезия-137 в тканях землероек рода Sorex, обитающих на территориях, загрязненных радионуклидами // Биоиндикация радиактивных загрязнений. М.: Наука, 1999. С. 156-168.

192. Соколов В.Е., Ильенко А.И. Радиоэкология наземных позвоночных животных//Успехи соврем, биологии. 1969. Т. 67, вып. 2.

193. Соколов И.А. Палевые почвы Среднесибирского плоскогорья // Почвоведение. 1986. № 8. С. 5-19.

194. Соломонов Н.Г. Материалы по экологии и хозяйственному значениюнекоторых грызунов Центральной Якутии // Университеты — сельскому хозяйству: Тез. Докл. JL: Изд-во ЛГУ, 1963. С. 410-411.

195. Соломонов Н.Г. Опыт изучения популяционной экологии грызунов изайца-беляка в Центральной Якутии: : Автореф. дис. . доктор биол. наук. Томск, 1971. 52 с.

196. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайцабеляка в Центральной Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1973. 248 с.

197. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки Якутии. Новосибирск: Наука, 1980. 136 с.

198. Соломонов Н.Г. Фундаментальные и прикладные проблемы экологиии развитие научно-образовательного потенциала Якутии. Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2002. 608 с.

199. Соломонов Н.Г., Винокуров В.Н., Захарова Р.К., Мордосов И.И. Материалы по содержанию витамина А в печени якутского длиннохвостого суслика // Некоторые вопросы биохимии, физиологии и генетики животных и растений. Якутск, 1969. С. 34.

200. Соломонов Н.Г., Захарова Р.К. К вопросу о содержании витамина А впечени некоторых грызунов Центральной Якутии // Рефераты докл. III Всесоюзного совещания по экологической физиологии, биохимии и морфологии. Новосибирск, 1967. С. 119-121.

201. Соломонов Н.Г. Захарова Р.К. Упрощенная методика определения витамина С в органах животных // Зоол. журнал. 1969. Т. 47, вып. 9. С. 1404-1406.

202. Соломонов Н.Г., Захарова Р.К. Содержание аскорбиновой кислоты ворганах некоторых млекопитающих Центральной Якутии // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, 1970. Вып. 2. С. 174-178.

203. Соломонов Н.Г., Мордосов И.И. Грызуны Лено-Вилюйского междуречья // Уч. зап. Якутского гос. университета, 1971. Вып. XVIII. С. 105-110.

204. Соломонов Н.Г., Ревин Ю.В., Лабутин Ю.В., Прокопьев В.И. Охранаживотного мира Якутии // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Крайнего Севера. М.: Колос, 1983. С. 141158.

205. Соломонов Н.Г., Седалищев В.Т., Захарова Р.К. Материалы по динамике содержания витамина А в печени водяной полевки // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, 1970. Вып. 2. С. 172-173.

206. Спесивцева H.A. Микроклиматический режим Вилюйского водохранилища // Региональные и теплофизические исследования мерзлотных горных пород в Сибири. Якутск: Кн. изд-во, 1976. С. 176 179.

207. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР, ' 1957.268 с.

208. Тавровский В.А. Соболь северо-западной Якутии и пути восстановления его промысла // Восстановление промысловых запасов соболя в Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 50-142.

209. Таскаев А.И.> Тестов Б.В. Численность и размножение мышевидныхгрызунов в зоне Чернобыльской аварии // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Наука, 1999. С. 200-205.

210. Терехович В.Ф., Бурко Н.Е. Влияние антропогенного воздействия нараспределение и численность мелких млекопитающих Полесья // Вестн. Белорусского ун-та. Сер.2. 1989. № 1. С. 35-39.

211. Тимофеев ПЛ., Исаев А.П., Щербаков И.П. и др. Леса среднетаежнойподзоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. 140 с.

212. Тишков A.A. Экологическая реставрация нарушенных экосистем Севера. М.: УРАО, 1996. 115 с.

213. Ткаченко М.И. Предварительный отчет о работах Зоологического отряда в Вилюйском округе в 1926 г. // Материалы комиссии по изучению Якутской АССР. Л., 1929. Вып. 10. С. 281-296.

214. Трофимова Т.П., Жирков И.И. Сведения о расчетах загрязненностиозерных вод бассейна р. Вилюй // Вопросы экологии и экологического образования в Якутии. Якутск: Изд-во Якутского унта, 2001. С. 133-144.

215. Тугаринов А.Я., Смирнов H.A., Иванов А.И. Птицы и млекопитающие

216. Якутии // К десятилетию ЯАССР. Л., 1934. 134 с.

217. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Г.А. Определитель возраста лесных полевок // Фауна и экология грызунов. М., 1970. Вып. 9. С. 145-169.

218. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 183 с.

219. Фотиев С.М., Данилова Н.С., Щавелева Н.С. Геокриологические условия Средней Сибири. М.: Наука, 1974. 148 с.

220. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири.1. М.: Наука, 1984. 388 с.

221. Чернявский Ф.Б., Короленко Г.Е. Динамика численности и изменчивость некоторых популяционных показателей красной полевки на крайнем северо-востоке Сибири // Экология, 1979. №1. С. 80-87.

222. Шадрина Е.Г. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера: Автореф. дис. . доктор биол. наук. Петрозаводск, 2004. 52 с.

223. Шадрина Е.Г., Вольперт Я. Л. Реакция популяций мелких млекопитающих на стрессирующие воздействия природного и антропогенного происхождения // Наука и образование, 2004. №2. С.38.46.

224. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Данилов В.А., Шадрин Д.Я. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера: Морфогенетический подход. Новосибирск: Наука, 2003. 110 с.

225. Шварц С.С. О некоторых путях приспособления млекопитающих (преимущественно Micromammalia) к условиям существования в Субарктике. Труды Сахалехард. стационара УФ АН, 1959, вып. 1.

226. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных кусловиям существования в Субарктике // Тр. Ин-та биол. УФАН СССР. Свердловск, 1963. Вып. 33. Т. 1.

227. Шварц С.С. Возрастная структура популяции животных и проблемымикроэволюции //Зоол. журн., 1965. Т. 44, вып., 10. С. 1443-1453.

228. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. Журн., 1967. Т.46,вып. 10. С. 1456-1469.

229. Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова И.А. и др. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов // Журн. общ. Биол. 1964. Т.25, № 6. С. 417-433.

230. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. 236 с.

231. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. С. 262.

232. Щербаков И.П. Леса верхнего и среднего течения реки Вилюй // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. С. 91-104.

233. Экологические проблемы Якутии. Якутск: Сахаполиграфиздат,1996.232 с.

234. Экология бассейна реки Вилюй: промышленное загрязнение. Якутск:1. ЯНЦ СО РАН, 1992. 120 с.

235. Экология реки Вилюй: состояние природной среды и здоровья населения. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993. 140 с.

236. Экология Вилюя: материалы к оценке экологического состояния. Якутск, 1997. 140 с.

237. Юдин Б.С. Материалы по питанию бурозубок (Sorex) Западной Сибири // Тр. Том. гос. ун-та. 1956. Т. 142.

238. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель.

239. Новосибирск: Наука. 1971. 171 с.

240. Ягнышев Б.С., Ягнышева Т.А. О существовании первичных геохимических ореолов кимберлитов // геохимия, минералогия и петрография. Якутск. Бюлл. НТИ ЯФ СО АН СССР, 1981. Июль. С. 610.

241. Ягнышев Б.С., Ягнышева Т.А., Хмелевский В.А. Особенности минерального состава пород нижнего палеозоя вокруг кимберлитовых тел (Западная Якутия) // Минерал. Сборник Львов. Ун-та, 1984. № 38, вып. 1. С. 49-55.

242. Anderson Р.К. Ecological structure and gene flow in small mammals //

243. Symp. Zool. Soc. Lond. 1970, Vol.26. P. 299-325. '

244. Batzli G.O/ The role of nutrition in population cycles of microtine rodents //

245. Acta zool. Fenn. 1985, No. 173. P. 13 17.

246. Beacham T.D. Survival of cohorts in a flutuating population of the vole

247. Microtus townsendii //J. Zool. Lond. 1980, Vol.191. P. 49-60.

248. Bujalska G. Reproduction, mortality and longevity of the bank vole underlaboratory conditions//Acta theriol. 1970, Vol.15. P. 153-176.

249. Halle S. Die Kleinnager in Rekultivierungsgebieten des rheinischen Braunkohlenreviers: Wiederbesiedlung und Einflub auf die fortliche Rekultivierung // Z. angew. Zool., 1987. 74, N 3, 299-319.

250. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of vole

251. Clethrionomys rufocanus (Sand.) // Ann. Acad. Sci. fennser. A. 1957, Vol.4. P. 7-60.

252. Krebs C.J., Myers J.U. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol.

253. Res. 1974. Vol. 8. P. 267-399.

254. Petrusewicz K. Dinamics, organization and ecological structure of population // Ecol. Pol. 1966. Vol. 14. N 25. P. 415-436.