Механизмы вегетативных, соматических и сенсорных сдвигов при произвольной гипервентиляции

Михайлов, Эдуард Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы вегетативных, соматических и сенсорных сдвигов при произвольной гипервентиляции
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы вегетативных, соматических и сенсорных сдвигов при произвольной гипервентиляции"

На правах рукописи

Михайлов Эдуард Владимирович

МЕХАНИЗМЫ ВЕГЕТАТИВНЫХ, СОМАТИЧЕСКИХ И СЕНСОРНЫХ СДВИГОВ ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИИ

03.00.13 - ф ш ио лог ия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

003467431

Самара, 2009

003467431

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Тольяттинский государственный университет»

Научный руководитель: доктор медицинских наук, доцент Панина Марина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, доцент

Баишева Гульнара Максимовна, доктор биологических наук, доцент Ведясова Ольга Александровна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Оренбургская государственная медицинская академия» (г. Оренбург)

Защита состоится «13» мая 2009 г. в _ часов на заседании

диссертационного совета Д. 208.085.03. при ГОУ ВПО «Самарский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию РФ» по адресу: 443079, г. Самара, пр. К. Маркса, 165 «б»

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Самарский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию РФ» по адресу: 443001, г Самара, ул. Арцыбушевская, 171.

Автореферат разослан « »апреля 2009г.

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор медицинских наук, профессор

В.А. Кельцев

Введение

Актуальность темы. Дыхание - это совокупность физиологических и биохимических процессов, обеспечивающих поступление во внутреннюю среду организма кислорода, использование его для окисления органических веществ и удаление образующегося в тканях углекислого газа. Важной количественной характеристикой функции дыхания является объем легочной вентиляции. Именно соответствие, адекватность объема легочной вентиляции уровню обмена веществ - одно из главных условий оптимального функционирования организма, которое реализуется системой регуляции дыхания, поддерживающей постоянство газового состава крови.

Дыхание, как важнейшая функция жизнеобеспечения организма, регулируется одновременно вегетативной и соматической нервными системами. Центр регуляции автоматического дыхания - это сомато-вегетативный центр (Сергиевский М.В., Якунин В.Е., 1980). Произвольное дыхание, контролируемое корой больших полушарий головного мозга, включается в поддержание гомеостатического равновесия в исключительных случаях. Здоровый организм в естественных условиях, имеющий развитые механизмы регуляции, значительно чаще пользуется непроизвольным, автоматическим дыханием и не нуждается в сознательной коррекции функции дыхания (Миняев В.И. с соавт., 2000; Сафонов В.А. с соавт., 2000; Агаджанян H.A. с соавт., 2001; Саакян С.А., 2005; Пятин В.Ф. с соавт., 2008).

Система дыхания, включая дыхательный центр, способна изменять функциональные состояния организма. В частности, дыхательный центр в результате иррадиации дыхательных импульсов в верхние и нижние отделы ЦНС может влиять на функциональное состояние указанных нервных структур, и это отражается на протекании ряда физиологических и психофизиологических функций (Сергиевский М.В., 1950; Сергиевский М.В. с соавт., 1993; Свидерская Н.Е. с соавт., 2004, 2006; Якунин В.Е. с соавт., 2005; Меркулова H.A., 2006; Быков П.В.,2007).

Работы многочисленных исследователей посвящены изучению гипо-

вентиляционных нарушений, приводящих к задержке С02 - гиперкапнии (Сергеев О.С., 1984; Абросимов В.Н., 1989; Низовцев В.П., 1989; Малкин В.Б. с соавт., 1990; Колчинская А.З., 1991; Сафонов В.А. с соавт., 2000; Phillipson Е.А. et al., 2005 и др.), механизмы же гипервентиляционных состояний и возникающих при этом изменений со стороны вегетативных и соматических функций в научной литературе освещены недостаточно, а сам факт развития гипокапнии часто недооценивается в медицинской практике (Левашов М.И., 1984; Панина М.И., 1998, 2005; Абросимов В.Н., 2001; Агаджанян H.A. с соавт., 2003; Зислин Б.Д., 2005; Панина М.И., Сергеев О.С., 2006).

По данным различных авторов, гипервентиляция сопровождается изменениями функционирования не только системы дыхания, но и неоднозначными функциональными сдвигами со стороны сердечно-сосудистой, центральной нервной и других физиологических систем, снижением физической и умственной работоспособности даже у практически здоровых людей (Левашов М.И., 1984; Вейн A.M., Молдовану И.В., 1988; Низовцев В.П., 1989; Гора Е.П., 1992; Панина М.И., 2005; Bednarczyk Е.М. et al., 1990; Ishii Y. et al., 1990; Davis D.P. et al., 2004; Meuret A.E. et al., 2005; Deguchi K. et al., 2006).

Проблема гипервентиляции актуальна для спорта и профессиональной деятельности (Исаев Г.Г., 1990; Бреслав И.С. с соавт., 2000; Миняев В.И. с соавт., 2000; Шишкин Г.С. с соавт., 2006; Langdeau J.B., Boulet L.P., 2001). Необходимость всестороннего исследования гипервентиляционных состояний подтверждается их медицинским значением (Абросимов В.Н., 2001; Stocchetti N. et al., 2005): в настоящее время насчитывается более 50 заболеваний и патологических состояний, при которых возможно развитие гипервентиляционного синдрома (Дробижев М.Ю. с соавт., 2001; Гришин О.В. с соавт., 2002; Зинченко М.И. с соавт., 2005; Иванов C.B., 2005; Baranes T. et al., 2005). Интерес к проблеме произвольной гипервентиляции возрос и в связи с широко применяемой в психотерапевтической практике техники холо-тропного дыхания (Козлов В.В., 1998, 2005: Грофф С. с соавт., 2000; Бегг Д.,

2001; Доулинг К., 2001; Холов А.Д., 2001).

Цель исследования - при произвольной гипервентиляции у здоровых людей на основе комплексного анализа реакций функциональных систем организма выявить механизмы вегетативных, соматических и сенсорных сдвигов с определением их компенсаторно-приспособительного диапазона.

Задачи исследования:

1. Изучить состояние функции внешнего дыхания (показатели вентиляции, общего и внутрилегочного газообмена, газового состава и рН капиллярной крови) при произвольной гипервентиляции различных режимов у здоровых добровольцев, оценить эффективность и диапазон действия механизмов компенсации, направленных на поддержание газового гомеостаза.

2. Выявить особенности гемодинамических сдвигов и дать количественную оценку изменений вегетативной регуляции сердечного ритма при произвольной гипервентиляции у здоровых испытуемых.

3. Провести анализ динамики объективных показателей зрительной и слуховой сенсорных систем, уровня психомоторной работоспособности и изменений в субъективной сенсорной сфере при произвольной гипервентиляции у здоровых людей.

4. Определить состояние рефлекторной возбудимости мотонейронов поясничного утолщения спинного мозга при произвольной гипервентиляции и других режимах активности дыхательной системы у здоровых испытуемых.

5. Провести сравнительную оценку выявленных сдвигов объективных показателей исследованных систем, субъективных ощущений, регистрируемых при произвольной гипервентиляции различными объемами и в условиях холотропного дыхания.

тодов количественной оценки проведен комплексный анализ вегетативных, соматических и сенсорных сдвигов у здоровых людей. Выявлена фазовость динамики дыхательных, гемодинамических показателей, соматических субъективных ощущений, определяемая включением и функционированием механизмов компенсации, диапазон действия и эффективность которых зависели от уровня гипервентиляции. Установлено, что прогрессирование гипервентиляционной гипокапнии сопровождается повышением общей напряженности и энергозатратности работы дыхательной, сердечно-сосудистой, сенсорных, соматической и вегетативной нервных систем. Выявлены особенности вегетативной нервной регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы при произвольной гипервентиляции у здоровых людей, проявляющиеся вегетативным дисбалансом с существенным преобладанием симпатических влияний, снижением функциональных резервов системы вегетативной регуляции и повышением степени централизации управления сердечным ритмом. Выявленные физиологические и психофизиологические сдвиги в исследованных системах при произвольной гипервенгиляции во многом обусловлены снижением активности дыхательного центра, приводящим к изменению потока иррадиирующих от него возбуждений к коре головного мозга и спин-но-мозговым двигательным центрам.

Практическая значимость работы. Результаты исследований позволяют значительно расширить существующие представления о механизмах гипервентиляционных сдвигов в функциональных системах у здоровых людей. Полученные в работе данные могут представить интерес для специалистов различных областей физиологии, медицины, биологии, которым в своей практической деятельности приходится сталкиваться с развитием различных вариантов гипервентиляционных состояний. Результаты исследований могут найти применение в психотерапевтической практике, функциональной диагностике, лечебной физкультуре, гигиене труда и спорта и т.д. Возможность использования в практической медицине материалов работы позволит улучшить качество диагностики, лечения и профилактики гипервентиляционных

состояний, проведения экспертизы и профотбора.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Произвольная градуально нарастающая гипервентиляция сопровождается значительными изменениями процессов газообмена в легких, имеющими фазовый характер, который обусловлен действием механизмов компенсации, направленных на восстановление оптимального содержания С02 в крови.

2. Произвольная гипервентиляция сопровождается изменениями вегетативной нервной регуляции сердечной деятельности и гемодинамики; снижением функциональных возможностей дистантных анализаторных систем, уровня психомоторной работоспособности, углубляющимися по мере нарастания гипокапнии.

3. Снижение активности дыхательного центра при произвольной гипервентиляции у здоровых испытуемых, вызванное значительным снижением РСОг в крови, приводит к изменениям возбудимости мотонейронного пула поясничного утолщения спинного мозга.

Апробация работы. Материалы работы докладывались и обсуждались на научно-практической конференции «Теория и методика профессионального образования в научно-исследовательской работе» (Москва, 2001), на научной конференции «Самореализация личности в современных социокультурных условиях» (Тольятти, 2007), на научно-методической конференции «Проблемы модернизации профессионального образования» (Москва, 2007), на заседаниях Самарского физиологического общества (Самара, 2006, 2008), XIII Всероссийском конгрессе «Экология и здоровье человека» (Самара, 2008).

Реализация результатов исследования. Материалы работы включены в курс лекций по физиологии для студентов Самарского государственного медицинского университета, используются при составлении методических пособий и разработок для студентов и аспирантов, а также в практике психотерапевтов, в спортивной и физкультурной деятельности.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, в том числе 3 статьи - в рецензируемых научных изданиях, рекомендуемых ВАК Министерства образования и науки РФ.

Объем и структура работы. Работа изложена на 144 страницах, состоит из введения, обзора литературы, главы методов исследования, 2 глав собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических рекомендаций, библиографического указателя. Работа иллюстрирована 13 таблицами и 6 рисунками. Список литературы содержит 198 источников, из которых 91 опубликованы в отечественной и 107 - в зарубежной печати.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Характеристика обследуемых и методы исследования

В комплексных исследованиях влияния произвольной гипервентиляции на состояние различных физиологических систем организма приняли участие 116 добровольцев мужского пола в возрасте 18-28 лет, не имеющих отклонений в состоянии здоровья. В работе применялась методика дозированной произвольной гипервентиляции, то есть гипервентиляции «по инструкции» с возможностью визуального контроля ее объемов (Низовцев В.П., Левашов М.И., 1989; Панина М.И., 1998, 2005) в нашей модификации - 20-минутная произвольная гипервентиляции трех режимов: с заданными Утг= 1,1 л, Утп~ 1,6 л^хш^ 2,1 л и £= 18 мин"1.

Регистрация показателей вентиляционной функции Ут, £ УЕ осуществлялась непрерывно с помощью респирографа открытого типа и малоинерционных газовых часов ГСБ-400. В исходном состоянии и через каждые 2 минуты гипервентиляции и восстановительного периода проводился отбор проб выдыхаемого и альвеолярного воздуха с газоанализом на содержание С02 и 02 по методу Пристли-Холдена и определением парциального давления газов в альвеолярном воздухе (РдС02 и РА02), проб капиллярной арте-риализированной крови с определением парциального напряжения углекислого газа (Р.СОя), кислорода (Ра02) и рН на микроанализаторе АВЬ-330

(фирма «Radiometer").

Для характеристики общего газообмена рассчитывались показатели потребления кислорода (V 02) и выделения углекислого газа (V С02) за минуту, коэффициент использования кислорода (КИ 02) и дыхательный коэффициент (Rm). При анализе эффективности внутрилегочного газообмена определялись абсолютные величины альвеоло-артериальных градиентов по кислороду (ДРддОг), артерио-альвеолярных градиентов по углекислому газу (ДРаАС02) и их коэффициенты (Винницкая P.C., 1980; J.B. West, 1991). Состояние венти-ляционно-перфузионных отношений в легких оценивалось по показателям альвеолярной вентиляции (VA), альвеолярного мертвого пространства (VDaiv), определяемым по формулам (J.B. West, 1991).

Для выяснения направленности гемодинамических сдвигов в динамике определялись показатели систолического (САД) и диастолического (ДАД) артериального давления с помощью автоматического тонометра фирмы "Medicor". На основе физического метода Старра вычислялись значения ударного (УО) и минутного объемов кровообращения (МОК). Для исследования вегетативных влияний на деятельность сердца, а также оценки функционального состояния и адаптационных реакций кардиореспираторной системы и всего организма при гипервенталяции использовался метод кардио-интервалометрии P.M. Баевского (1984). Контроль за сердечной деятельностью осуществлялся с помощью отечественного ритмокардиомонитора ЭЛОН-001, позволяющего непрерывно регистрировать ЭКГ в трех стандартных отведениях и проводить динамический анализ сердечного ритма. При изучении вариабельности сердечного ритма (ВСР) проводился временной анализ и спектральный анализ частотных характеристик сердечного ритма.

Аналогичные методы исследования применялись при изучении гипервентиляционных состояний в условиях холотропного дыхания у 36 здоровых мужчин в возрасте 19-35 лет. Техника холотропного дыхания описана В.В. Козловым (1998).

Исследование уровня психомоторной работоспособности испытуемых

проводилось в динамике с определением на хронорефлексометре показателей латентного периода двигательных реакций на световой и звуковой раздражители. Для оценки изменений функционального состояния слуховой сенсорной системы при гипервентиляции проводилось определение в динамике порогов слышимости звуковых сигналов, подаваемых в наушники от генератора звука с частотой 2000-4000 Гц. Функциональное состояние зрительной сенсорной системы при гипервентиляции определялось в динамике по показателям центрального и периферического зрения. Количественная оценка центрального зрения проводилась с определением остроты зрения по таблицам Сивцева, периферического зрения - с определением границ полей зрения на белый и хроматические цвета методом периметрии. Особое внимание уделялось анализу многочисленных субъективных ощущений, для регистрации которых была разработана специальная карта.

В серии исследований, направленных на электрофизиологическое тестирование и количественную оценку моносинаптической возбудимости мотонейронов поясничного утолщения (Н - рефлекс) спинного мозга в условиях форсированного дыхания, приняло участие 30 практически здоровых юношей в возрасте от 18-21 лет. Стандартная регистрация Н - рефлекса (Hoffinan Р., 1918; Magladery J.W., Teasdall R.D. et al., 1952) в мышцах голени производилась при последовательно нарастающей стимуляции нерва одиночными стимулами, начиная с пороговой и заканчивая супрамаксимальной интенсивностью. Длительность стимуляционного импульса составила 0,5 мс, интенсивность - 5 - 45 мА. Регистрирующие электроды располагали на камбало-видной мышце и медиальной головке икроножной мышцы (Команцев В.Н., Заболотных В.А., 2001).

Весь полученный цифровой материал, приведенный в соответствие с международной системой СИ, обработан методами вариационной статистики с применением методов корреляционного, регрессионного анализа.

Результаты исследований и их обсуждение

Результаты проведенных исследований показали, что произвольная гипервентиляция в исследуемых режимах у здоровых людей сопровождается значительными сдвигами практически всех тестируемых показателей, отражающих деятельность изученных функций организма.

При произвольной гипервентиляции нарастающих уровней изучена динамика изменений С02 и 02 в альвеолярном воздухе и капиллярной крови, и выявлен фазовый характер выведения С02 из организма, который наиболее четко проявлялся при умеренной гипервентиляции (VTO= 1,6 л).

При всех режимах произвольного усиления вентиляции первая фаза, продолжавшаяся 1-2 минуты, сопровождалась резким падением РС02. Эта фаза сменялась периодом постепенного снижения парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и крови, переходящим через 5-7 минут с момента начала гипервентиляции в третью «платообразную» фазу относительного постоянства РС02 различной длительности (от 12 до 2 минут, соответственно, при I - III режимах гипервентиляции), которая, в свою очередь, сменялась периодом медленного, но неуклонно прогрессирующего углубления гипокапнии, особенно при гипервентиляции III режима.

Относительная стабилизация РС02 на определенном уровне в альвеолярном воздухе (20-22 мм рт.ст.) и в артериализированной капиллярной крови (24-26 мм рт.ст.) в виде «плато» определялась режимом гипервентиляции и происходила, соответственно, на 7-10-й (I режим), 5-6-й (II режим), 4-5-й (III режим) минутах гипервентиляции и продолжалась до 20-й, 8-й, 6-й минут гипервентиляции, соответственно, при V-[f= 1,1л, VTJf= 1,6 л, VTnl= 2,1 л.

Выявление фазы относительной стабилизации РаС02 и РгС02 на фоне продолжающейся гипервентиляции позволяет предположить наличие и функционирование в течение определенного времени механизмов компенсации, препятствующих углублению гипокапнии. Одним из компенсаторно-приспособительных механизмов при гипервентиляции могло быть изменение условий внутрилегочного газообмена. Поэтому были изучены альвеоло-

артериальные градиенты дыхательных газов (ДР,АС02, ДРЛа02) и коэффициенты диффузии для С02 (R) и 02 (К), являющиеся интегральными показателями процессов газообмена в легких и диффузии дыхательных газов через аэрогематический барьер (Винницкая P.C., 1980; J.B. West, 1991). Анализ указанных показателей позволил заключить, что довольно эффективно механизм компенсации функционировал при гипервентиляции объемами VTi= 1,1 л, когда компенсаторные изменения внутрилегочного газообмена были наиболее выраженными и длительное время способствовали поддержанию РС02 на относительно постоянном уровне вопреки произвольно "навязанному" режиму избыточной вентиляции.

При гипервентиляции объемами VTra= 2,1 л показатели абсолютных значений артерио-альвеолярных градиентов С02 уменьшались уже на 6-й минуте пробы, и развивалась прогрессирующая гипокапнемия, что свидетельствовало о срыве и неэффективности механизмов компенсации.

Гипервентиляция в возрастающих объемах сопровождалась также изменением вентиляционно-перфузионных отношений в легких. При этом вентиляция альвеол преобладала над их перфузией, о чем свидетельствовали значительное увеличение показателей альвеолярной вентиляции (VA) и объема альвеолярного мертвого пространства (VDa|V). Возрастание в пробах альвеолярного воздуха доли газа из гипервентилируемых альвеол могло быть одним из факторов увеличения артерио-альвеолярных градиентов С02, особенно в начале гипервентиляции.

Отчетливые изменения обмена 02 и С02 выявлены и при исследовании состояния общего газообмена. Быстрое и существенное увеличение показателей потребления кислорода (V 02), выделения углекислого газа (V С02) и дыхательного коэффициента (Rm), регистрируемое в первые минуты, постепенно нивелировалось на фоне продолжающейся гипервентиляции, однако указанные параметры на протяжении всего 20-минутного периода были значительно выше исходных. Существенное увеличение потребления кислорода в условиях произвольной гипервентиляции могло быть связано, по нашему

J 2

мнению, как с возросшей активностью дыхательных мышц («работой дыхания»), так и с изменениями газового и кислотно-основного гомеостаза организма. Так, при усилении режима избыточной вентиляции наблюдалось прогрессирующее снижение коэффициента использования кислорода (КИ 02).

Таблица 1.

Изменение показателей вентиляции, газообмена и гемодинамики при произвольной гипервентиляции различных режимов

Показатели Время регистрации Произвольная гипер вентиляция

I режим II режим III режим

Ут, мл исх. 606,4*24,6 596,8±26,3 634,80*28,44

2-20 1190,0*24,0 1590,0±49,0 2210,25*42,16

Уе, л/мин исх. 8,53±0,38 8,41±0,46 8,51*0,31

2-20 20,70*0,52 29,09±0,52 40,25*0,67

РАС02, мм рт.ст. исх. 36,6±0,75 36,12±0,49 36,16*0,70

2 26,36±1Д6 24,83*1,10 24,13*1,12

6 23,26*0,48 22,16±0,62 19,48*0,46

20 20,80*0,59 15,96*0,86 12,77*0,18

РдОг, мм рт.ст. исх. 106,65*1,01 106,39±0,48 107,1*0,84

2 116,93*1,64 117,88±2,4б 123,07*1,74

6 116,03*1,16 119,96*0,83 125,79*0,66

20 118,27*0,78 127,69*1,60 130,6*0,67

УСОг, мл/мин исх. 283,8±14,10 283Д6±12,16 289,43*16,42

2 586,34*1,10 741,40*24,20 959,61*28,62

6 551,38*19,1 656,33*24,42 816,38*33,28

20 478,16±20,06 486,98*22,29 618,48*35,35

ЧСС, мин' исх. 71,1±1,8 70,3*1,3 71,3*1,1

2 74,7*0,9 79,0*1,2 85,0*1,6

6 78,1±1,1 81,5±1,4 93,0*2,0

20 79,1*1,1 87,1*3,9 99,1*2,9

САД, мм рт. сг. исх. 114,4±1,2 116,0*1,1 118,4*1,2

2 122,2*1,2 123,6*1,8 132,6*1,5

6 125,1*1,4 126,4*1,1 141,7*1,8

20 122,4*1,9 133,2*2,1 148,1*2,3

ДАД, мм рт. ст. исх. 77,7±1,1 75,6*1,1 77,3+0,9

2 81,3*1,0 80,8*1,2 83,6*0,9

6 85,4*1,2 83,8*1,2 88,6*1,1

20 83,9*1,6 87,8*2,6 92,7*0,9

Примечание: все приведенные показатели при произвольной гипервентиляции по сравнению с исходным состоянием имели р<0,05

При гипервентиляции различных режимов была прослежена динамика активной реакции капиллярной артериализированной крови, характеризующаяся развитием субкомпенсированного газового алкалоза, прогрессирующего параллельно углублению гипокапнемии, особенно при гипервентиляции III режима (VTI1I= 2,1 л) - до 7,61±0,01 (р<0,001) на 20-й минуте.

Изучение показателей системной гемодинамики при произвольной гипервентиляции в возрастающих объемах выявило фазовый, волнообразный характер гемоциркуляторных сдвигов, усиливающихся в соответствии с нарастанием режима гипервентиляции. Первая начальная фаза характеризовалась возрастанием нагрузки на сердечно-сосудистую систему и активизацией ее деятельности при всех режимах гипервентиляции. Это выражалось в увеличении кардио-гемодинамических параметров. К 10-й минуте наблюдалась вторая фаза - относительная стабилизация гемодинамических показателей, продолжительность которой зависела от режима гипервентиляции. Третья фаза сопровождалась углублением гемодинамических сдвигов, значительным возрастанием частоты сердечных сокращений и артериального давления. Наибольшие изменения со стороны сердечно-сосудистой системы в эту фазу происходили в условиях произвольной гипервектиляции II и III режимов (VTn~ 1,6 л, VTm~ 2,1 л). Так, в условиях избыточной вентиляции III - жесткого режима ЧСС увеличивалась к 20-й минуте до 99,1±2,9 мин'1, САД достигало 148,1±2,3 мм рт. ст., ДАД - 92,7±0,9 мм рт. ст.

Сдвиги показателей общей гемодинамики (ЧСС, САД, ДАД), выявленные в процессе холотропного дыхания, во многом соответствовали таковым при произвольной гипервентиляции II и III режимов. Нам представляется, что в основе формирования гиперкинетической направленности сдвигов центральной гемодинамики, преходящей адаптивной пограничной гипертензии и изменений условий кровоснабжения тканей при произвольной гипервентиляции, особенно III жесткого режима, лежат сложные нейрогуморальные механизмы и факторы нейрогенного происхождения, в частности, вегетативные сдвиги, преимущественно, в сторону симпатикотонии (Блудов A.A., Ворон-

цов В.А., 1998), а также местные изменения сосудистого тонуса в тканях при развитии гипокапнии и алкалоза (Foster G.T., Vaziri N.D., 2001). Нельзя не учитывать в механизмах повышения кардио-гемодинамических показателей и роль увеличения присасывающей силы грудной клетки на фоне гиперпноэ (Бубеев Ю.А., Ушаков И.Б., 1999).

Для исследования вегетативных влияний на деятельность сердца, а также в качестве индикатора адаптационно-приспособительной деятельности кардиореспираторной системы и оценки текущего функционального состояния организма при гипервентиляции использовался математический анализ изменений ритма сердечных сокращений - метод кардиоинтервалометрии (Баевский P.M., 1984). Вариабельность межимпульсных интервалов является одним из наиболее важных маркеров активности вегетативной нервной системы. Существуют два подхода к изучению вариабельности сердечного ритма: временной анализ, который может выполняться вручную и автоматически, и частотный, требующий специальных компьютерных программ. В имеющихся программах измеряется общая вариабельность R-R интервалов и амплитуда формирующих ее колебательных составляющих.

Результаты определения временных характеристик кардиоинтервалометрии здоровых людей в покое и после 20-минутной произвольной гипервентиляции III режима (VTni~ 2,1 л) показали, что избыточная вентиляция легких сопровождалась достоверным повышением тонуса парасимпатической вегетативной нервной системы (р<0,05) на фоне параллельной тенденции - к усилению симпатических влияний на сердечную деятельность (р>0,05), а также к повышению степени централизации управления сердечным ритмом, что проявлялось относительным увеличением индекса напряжения (ИН) регуляторных систем P.M. Баевского (р>0,05). Достоверное повышение текущей ЧСС и укорочение интервалов R-R (М,) на 20-й минуте гипервентиляции Ш режима (р<0,05) также свидетельствовало об усилении симпатической активности.

Временной анализ ВСР при проведении сеансов холотропного дыхания

показал, что на 5-10-й минутах наблюдалось уменьшение индекса напряжения - ИН, свидетельствующее о снижении активности подкорковых центров регуляции сердечного ритма. Эти изменения были направлены на нормализацию баланса симпатической и парасимпатической нервных систем и адаптацию на более низком уровне функционирования системы управления сердечным ритмом. В пользу этого говорит и уменьшение индекса вегетативного равновесия (ИВР).

После 30 минут холотропного дыхания изменилось состояние напряжения адаптации, выражавшееся в снижении вариабельности сердечного ритма, снижении функциональных резервов системы регуляции (повышался индекс напряжения - ИН), возрастала активность симпатического отдела ВНС, о чем свидетельствовали показатели А М0 (амплитуда моды, %) и ИН.

На основании полученных результатов можно заключить, что одним из механизмов адаптации сердечно-сосудистой деятельности к условиям гипер-венгиляции является изменение характера вегетативной регуляции сердечного ритма.

Механизм регуляции ЧСС, опосредуемый влияниями вегетативной нервной системы, модулируется множеством различных внешних и внутренних воздействий (физической нагрузкой, сменой положения тела, психоэмоциональной сферой, изменением артериального давления, активностью нервных центров, частотой дыхательных движений и др.). Для упрощения понимания сложных меж- и внутрисистемных взаимодействий, формирующих изменчивость сердечного ритма, можно представить весь этот комплекс механизмов как единую систему вегетативного управления сердцем, входными параметрами которой являются частота дыхательных движений, динамика артериального давления, психофизиологические процессы, а выходными сигналами - вариабельность сердечного ритма (Киселев А.Р. и соавт., 2005). Известно, что взаимодействия между сердечно-сосудистой и дыхательной системами выражены очень сильно, и результатом таких взаимодействий является дыхательная синусная аритмия.

При произвольной гипервентиляции 111 режима и при холотропном дыхании нами анализировались частотные характеристики вариабельности сердечного ритма (ВСР) в низкочастотном (LF) и высокочастотном (HF) диапазонах. Спектральный анализ ВСР при произвольной гипервентиляции показал, что после 15-ой минуты отмечалось снижение общей мощности сердечного ритма, отражающей общую активность регуляторных систем (PW), и мощности в низкочастотном диапазоне (LF), характеризующей, главным образом, активность симпатического отдела ВНС. Существенное снижение мощности как в низкочастотном диапазоне LF, так и высокочастотном - HF (отражающей активность парасимпатического отдела ВНС) при снижении общей мощности спектра (PW), наблюдавшееся у 60% участников произвольной гипервентиляции, является основанием для предположения об истощении ВНС. Низкие значения PW могут служить индикатором снижения функциональных резервов организма.

У 40% обследуемых при произвольной гипервентиляции на 15-ой минуте отмечалось повышение активности парасимпатического отдела ВНС и высокие значения nLH (доля суммарной мощности парасимпатического и симпатического отделов ВНС в общей мощности спектра), что может свидетельствовать в пользу преобладающего влияния ВНС в регуляции сердечного ритма. Для изучения этих показателей предварительно визуально в исходных записях были исключены артефакты, помехи, экстрасистолы. Повышение парасимпатического уровня регуляции (увеличение HF, уменьшение индекса LF/HF) могло быть вызвано нарастающим режимом гипервенгиляции и частоты дыхательных движений, при которых значительно возрастает вклад парасимпатической нервной системы в регуляцию сердечной деятельности.

К 20-й минуте произвольной гипервентиляции III режима у 72% обследуемых и у 84% участников сессии холотропного дыхания при спектральном анализе ВСР отмечалось снижение уровня общей мощности спектра (PW), существенное преобладание в вегетативном балансе симпатической нервной системы (высокие значения LF/HF).

Полученные результаты могут быть использованы при холотропном дыхании для контроля продолжительности и эффективности сеансов, а также могут служить объективными показателями для оперативного выявления лиц, испытывающих значительные трудности при выполнении техники холо-тропного дыхания.

В ходе исследований нам пришлось столкнуться с негативными состояниями участников после сеансов холотропного дыхания, которые, как показали физиологические результаты, были связаны со сдвигами в дыхательной, сердечно-сосудистой системах и изменениями вегетативной и соматической регуляции ЦНС этих функций.

Анализ субъективных ощущений, возникающих у обследуемых в условиях гипервентиляции различных режимов, позволил выявить определенные закономерности в динамике развертывания симптоматики. Установлена связь между степенью гипервентиляционной гипокапнии и алкалоза и появлением специфических "периферических" (телесных) субъективных ощущений, являющихся своеобразными сенсорными эквивалентами глубины сдвигов газового и кислотно-основного гомеостаза организма. Развитие же ощущений «центрального происхождения» (головокружение, шум, пульсация в голове, гул, звон в ушах, затуманивание зрения и др.) в большей степени было связано с гемодинамическими сдвигами.

При выполнении гипервентиляции I режима у испытуемых, как правило, регистрировался целый комплекс различных ощущений, выраженных незначительно, но с высокой индивидуальной вариабельностью и нечеткой, расплывчатой динамикой. В условиях произвольной гипервентиляции II и III режимов отмечалось быстрое развитие симптомов с четкой сменой и высокой степенью их выраженности. Наиболее информативными и яркими были сдвиги в субъективной сенсорной сфере при произвольном усиления вентиляции III режима (Утш^ 2,1л).

Уже на 1-2-й минутах произвольной гипервентиляции этого режима у испытуемых появлялись ощущения сухости во рту, першения в горле или,

наоборот, явления гиперсаливации, обусловленные, по-видимому, применением загубников и носовых зажимов. У большинства обследуемых отмечались следующие симптомы: головокружение, неприятные ощущения и тяжесть в голове, прилив крови к голове, шум в голове и ушах, пульсация височных артерий. Объективно у обследуемых регистрировались значительное увеличение ЧСС с 72 до 85 мин"1 (р<0,001), возрастание САД с 118 до 132 мм рт. ст., ДАД с 77 до 84 мм рт. ст. (р<0,001).

На 3-4-й минутах гипервентиляции у 80 % испытуемых были зафиксированы специфические ощущения покалывания, онемения, «ползания мурашек», слабого «тока» в кончиках пальцев рук и ног, на лице. Исследование газового состава альвеолярного воздуха на 4-й минуте гипервентиляции выявило снижение РАС02 до 20,9±1,2 мм рт. ст. (р<0,001).

В условиях продолжающейся гипервентиляции этого режима на 4-6-й минутах отмечалось усиление интенсивности парестезий и расширение зоны нарушенной чувствительности (на конечностях по восходящему типу) с развитием чувства общей скованности, напряженности, онемения всего тела, на фоне которых наблюдались непроизвольные сокращения, «подергивания» мелких мышц, мышечных волокон мимической мускулатуры, мышц передней брюшной стенки, конечностей. В этот период обращали на себя внимание выраженное похолодание конечностей на ощупь, бледность кожных покровов лица, конечностей, акроцианоз.

На 8-12-й минутах произвольной гипервентиляции III режима большинство испытуемых отмечали усиление гула и шума в ушах, головокружение, чувство тяжести в голове, головные боли, сдавливание висков, зрительные ощущения в виде тумана, пелены, мелькающих «мушек» перед глазами. Весьма часто обследуемые указывали на чувство оглушенности или, реже, легкости, эйфории. В объективном статусе регистрировались выраженные изменения показателей центральной гемодинамики. Так, уровень САД достигал 143 мм. рт. ст. (р<0,001), а ДАД - 90 мм. рт. ст. (р<0,001). ЧСС обследуемых возросла до 96 мин' (р<0,001). При анализе вариабельности сердечного

ритма (ВСР) при этом отмечалось уменьшение вариационного размаха значений 11-11, возрастание амплитуды моды (А М0), индекса вегетативного равновесия (ИВР), что свидетельствует о преобладании симпатических влияний.

Добровольцы, продолжающие поддерживать вентиляцию этого режима после 18-й минуты с момента ее начала характеризовали свои субъективные ощущения как тягостные. Объективно отмечалось дальнейшее углубление гемоциркуляторных сдвигов и напряжение сердечной деятельности, значительные сдвиги газового и кислотно-основного состояния.

Особое внимание уделялось исследованию при гипервентиляции функций зрительной и слуховой анализаторных систем.

Было установлено, что в условиях избыточной вентиляции легких с У-пг= 2,1 л значительно изменялись показатели и центрального, и периферического зрения. Так, острота зрения обследуемых с 0,99±0,01 в исходном состоянии снизилась к концу 10-й минуты дыхания по инструкции до 0,83±0,04 (р<0,001), т.е. на 17%, а к концу 20-й минуты произвольной гипервентиляции данного режима уменьшилась до 0,74±0,0б (р<0,001), т.е. на 28% по сравнению с исходной. В постгипервентиляционном периоде наблюдалось постепенное восстановление центрального зрения, и к концу 10-й минуты периода реституции острота зрения соответствовала 0,92±0,03 (р<0,01).

С помощью периметрии было обнаружено, что в процессе осуществления произвольной гипервентиляции снижались функции не только ретиналь-ных колбочек, обеспечивающих высокую остроту зрения и восприятие цвета, но значительно уменьшались функциональные возможности и палочкового рецепторного аппарата зрительного анализатора, ответственного за сумеречное и периферическое зрение, что проявлялось выраженным сужением границ полей зрения на белый и хроматические цвета (рис. 1).

Так, к концу 10-й минуты гипервентиляции III режима отмечалось концентрическое сужение границ поля зрения на белый цвет на 6,0-8,5° (р<0,02) в меридианах, расположенных в верхних и внутренних квадрантах, и на 13,0±3,4° в нижне-наружной четверти по меридиану 225°, при этом суммар-

пая величина видимых участков поля зрения в 8 меридианах уменьшилась с 528° в покое до 460°, т.е. на 12,7%. К концу 20-й минуты гипервентиляции регистрировалось дальнейшее приближение изоптер на белый цвет к точке фиксации с наибольшим отклонением их от исходной границы с нижней и височной сторон, т.е. в меридианах 180°, 225°, 270° - на 8,5 - 12,5°(р<0,001), и менее выраженным сужением на 2,0-6,5° в верхних и внутренних квадрантах. Суммарное значение размеров поля зрения на белый цвет уменьшилось при этом до 410°, т.е. на 22,5% по сравнению с исходной величиной.

-исходное состояние

10-я минута гипервентиляции

• 20-яминута гипервенгиляции

iso

Рис. 1. Изменение границ поля зрения на белый цвет при произвольной гипервентиляции III режима.

С помощью периметрии на синий, красный, зеленый цвета в динамике в процессе гипервентиляции III режима было обнаружено снижение функций фоторецепторов зрительного анализатора, реагирующих на световые волны с различной длиной волны на периферии сетчатки, что выражалось в концентрическом сужении границ поля зрения и на хроматические цвета.

На фоне произвольной гипервентиляции наблюдалось значительное увеличение латентного периода моторной реакции на свет. Так, с 0,22±0,06 с в покое время двигательной реакции увеличивалось до 0,29±0,01 с (р<0,001) -на 10-й минуте гипервентиляции III режима, превышая исходные показатели

на 36,4%. В течение следующих 2 минут гипервентиляции дополнительное удлинение латентного периода моторной реакции на световой раздражитель было незначительным, но начиная с 12-й минуты дыхания по инструкции с vTi,i~ 2,1 л, регистрировалось дальнейшее снижение скорости двигательной реакции на световой раздражитель, приводящее к увеличению времени реакции на высоте эксперимента до 0,32±0,01 с (р<0,001), т.е. в 1,5 раза по сравнению с исходными показателями. В постгипервентиляционном периоде наблюдалось постепенное уменьшение длительности латентного периода моторной реакции на световой раздражитель с полным восстановлением показателей через 5-6 минут после прекращения гипервентиляции.

При гипервентиляции III режима объективно было зафиксировано существенное снижение остроты слуха. Так, порог восприятия звуковых сигналов с частотой 2000 Гц, относящейся к главному речевому полю, к концу 20-й минуты гипервентиляции увеличивался в 17,1 раз по сравнению с исходной величиной (р<0,001), а слышимость звуковых сигналов с частотой 4000 Гц уменьшалась к концу исследований в 12,6 раза (р<0,001). На фоне гипервентиляции с VTra= 2,1 л отмечалось также прогрессирующее увеличение латентного периода моторной реакции на звук, длительность которого к концу 20-й минуты превышала исходные цифры в 1,64 раза (р<0,001).

Таким образом, при гипервентиляции нарастающих режимов нами выявлены изменения функционирования нервной системы, проявляющиеся существенными сдвигами в субъективной сенсорной сфере, снижением функциональных возможностей дистантных анализаторных систем, уровня психомоторной работоспособности, вегетативным дисбалансом, которые прогрессировали по мере углубления сдвигов газового и кислотно-основного го-меостаза организма.

Анализ уровня возбудимости мотонейронов поясничного утолщения спинного мозга при выбранных воздействиях показал, что при естественном дыхании амплитуда и длительность Н-ответов не изменялись при всех дыхательных фазах в абсолютном большинстве случаев (98 %), которые и были

приняты как контрольные. При этом латентные периоды М-ответов икроножной и камбаловидной мышц составили 7-10 мс. Латентность Н-ответов, определяемая длиной афферентного и эфферентного участков рефлекторной дуги и скоростью распространения возбуждения, равнялась 21-30 мс; показатель Н/М составил 20% дня m. gastrocnemius и 45 % для ш. soleus, что соответствует параметрам физиологической нормы.

Анализ параметров Н-ответов при выполнении 30-40 секундной задержки дыхания после максимального вдоха показал, что амплитудные характеристики Н-ответов достоверно увеличились в 1,3-1,4 раза по сравнению с контрольными значениями. Такое увеличение амплитуды Н-ответов, видимо, было вызвано нисходящей облегчающей импульсацией от нервных центров ствола мозга к спинальным мотонейронам.

Произвольная гипервентиляция с фиксированной максимальной частотой и глубиной дыхания в течение 3-х минут сопровождалась достоверным увеличением времени возникновения моносинаптического ответа (р<0,01), а также приводила к уменьшению его амплитуды (р<0,05). Эти изменения, возможно, являются результатом действия центральных механизмов торможения.

Характеристики Н-ответов при естественном дыхании были стабильны по временным характеристикам, но достаточно вариативны по амплитуде, колебательный характер которых можно объяснить их зависимостью от глубины вдоха и выдоха.

Таким образом, на основании анализа параметров Н-рефлекса, можно сделать вывод об изменении активности мотонейронов поясничного утолщения спинного мозга при увеличении или снижении потока иррадиирующих возбуждений от дыхательного центра к мотонейронам спинного мозга.

выводы

1. Произвольная гипервентиляция нарастающих режимов сопровождается комплексом вегетативных, соматических и психофизиологических сдвигов в динамическом гомеостазе организма, которые обусловлены изменениями нейро-гуморальной регуляции функций на системном уровне и местными перестройками в условиях изменения параметров газового гомеостаза.

2. При произвольной гипервентиляции различных режимов выявлены особенности адаптационно-приспособительных реакций кардиореспиратор-ной системы, состоящих в фазовом характере газообменных и гемодинами-ческих сдвигов, эффективность которых зависела от объемов гипервентиляции, и сопровождающихся повышением общей напряженности и энергозатратности функционирования дыхательной, сердечно-сосудистой и соматической нервной систем.

3. В основе изменений функционирования сердечно-сосудистой системы при произвольной гипервентиляции значительными объемами лежит вегетативный дисбаланс со стороны регулирующих ее симпатической и парасимпатической нервных систем с существенным преобладанием симпатических влияний и снижением функциональных резервов системы вегетативной регуляции.

4. Произвольная гипервентиляция значительными объемами вызывает существенные сдвиги субъективных и объективных характеристик соматических и дистантных (зрительных, слуховых) ощущений, как при физиологических исследованиях, так и при проведении техники холотропного дыхания. Снижение функциональных возможностей анализаторных систем и уровня психомоторной работоспособности углубляется при нарастании гипервентиляционной гипокапнии.

5. Произвольная гипервентиляция приводит к снижению активности дыхательного центра и, как следствие, к изменению потока иррадиирущих от него возбуждений к коре больших полушарий головного мозга и к спинномозговым двигательным центрам, что во многом и обусловливает физиоло-

гические и психофизиологические сдвиги в исследованных системах.

6. Сдвиги показателей исследованных функций после 20-й минуты произвольной гипервентиляции III режима соответствуют по направленности и глубине сдвигам аналогичных показателей на 20-40-й минутах сеансов холо-тропного дыхания, что проявляется значительными изменениями психофизиологического состояния испытуемых и обусловлено включением уже патофизиологических механизмов регуляции.

Практические рекомендации

1. Функциональный тест, включающий 20-минутную дозированную гипервентиляционную пробу трех режимов: с Vn= 1,1л, V-nr5 1,6 л, Vxllr= 2,1 л и f= 18 мин'1, может быть использован для массового мониторинга молодых людей (призыв на военную службу, профессиональный, спортивный отбор) для оценки резервных и адаптационных возможностей физиологических систем.

2. 20-минутная произвольная дозированная гипервентиляция нарастающих режимов может быть рекомендована в качестве тренировочной нагрузочной пробы для повышения устойчивости организма к экстремальным воздействиям и расширения резервных возможностей кардиореспираторной системы в комплексе реабилитационных мероприятий.

3. Полученные в работе результаты внедрены в образовательный процесс подготовки врачебных кадров и аспирантов по физиологии, а также рекомендованы в практике психотерапевтов, спортивной и физкультурной деятельности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Электрофизиологический анализ топографического картирования мозга посредством «Нейрокартографа» // Теория и методика профессионального образования в научно-педагогических исследованиях. - М.: РАО, 2001. -С. 341-344 (соавт. Чемпалова Л.С, Чубаркин A.B., Бекетова Н.В.).

2. Сравнительный тендерный анализ динамики биоэлектрической активности мозга во время деятельности // Теория и методика профессионального образования в научно-педагогических исследованиях. -М.:РАО, 2001. - С. 344-347 (соавт. Еманов С.И., Чубаркин A.B.).

3. Моделирование гипокапнических состояний посредством произвольной гипервентиляции // Межвузовский сборник научно-исследовательских работ преподавателей и студентов. - Самара, СГПУ, 2005. -С. 147-150 (соавт. Еманов С.И., Чубаркин A.B., Чемпалова JI.C.).

4. Коррекция организменных и психических функций посредством дыхательных техник // Самореализация личности в современных социокультурных условиях. - Т. 1. - Тольятти, 2007. - С. 275-279 (соавт. Якунин В.Е., Говорова Г.Н.).

5. Влияние гипервентиляционной гипокапнической гипоксии на механизм вхождения в измененное состояние сознания посредством техники хо-лотропного дыхания // Самореализация личности в современных социокультурных условиях. - Т. 1. -Тольятти, 2007. - С. 279-281 (соавт. Якунин В.Е., Говорова Г.Н.).

6. Изменение физиологических и психофизиологических показателей при кратковременном и долговременном действии дыхательных техник на организм // Научно-методические проблемы модернизации профессионального образования. - М., 2007. - С. 362-364 (соавт. Еманов С.И., Чубаркин A.B., Говорова Г.Н.).

7. Навязывание искусственного ритма дыхательным нейронам и дыхательным движениям посредством стимуляции нейронных группировок дыхательного центра // Научно-методические проблемы модернизации профессионального образования. - М, 2007. - С. 364-367 (соавт. Чубаркин A.B., Еманов С.И., Бекетова Н.В.).

8. Электрофизиологический анализ взаимодействия и связей нейронов латеральных ядер дыхательного центра // Научно-методические проблемы модернизации профессионального образования. - М, 2007. - С. 367-368 (со-

авт. Чубаркин A.B., Еманов С.И.).

9. Субъективные ощущения и неврологические симптомы как сенсорные эквиваленты гипервентиляционных состояний // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Специальный выпуск «XIII конгресс «Экология и здоровье человека». - Т. 2. - 2008. - С. 119-122 (со-авт. Панина М.И.).

10. Изучение дыхательных и сенсорных показателей при моделировании гипервентиляционных состояний // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». - 2008. - Вып. 10, № 31 (91). - С. 35-38 (соавт. Панина М.И., Якунина C.B.).

11. Михайлов Э.В. Изменение показателей зрительной и слуховой сенсорных систем, вызванные гипервентиляцией // Аспирантский вестник Поволжья. - 2008. - № 3-4. - С. 201-203.

Список сокращений

ВНС - вегетативная нервная система

ВСР - вариабельность сердечного ритма

ДАД - диастолическое артериальное давление

ИВР - индекс вегетативного равновесия

ИН - индекс напряжения регуляторных систем P.M. Баевского

КИ О2- коэффициент использования кислорода

МОК - минутный объем кровообращения

САД - систолическое артериальное давление

УО - ударный объем сердца

ЦНС - центральная нервная система

ЧСС - частота сердечных сокращений

А М„ - амплитуда моды

f- частота дыхания

HF - мощность парасимпатического отдела ВНС (в высокочастотном диапазоне спектра) К - коэффициент диффузии для О2

LF - мощность симпатического отдела ВНС (в низкочастотном диапазоне спектра) nLH - доля суммарной мощности парасимпатического и симпатического отделов ВНС в общей мощности спектра

РАС02 и РА02- парциальное давление С02 и 02 в альвеолярном воздухе Р,С02 и Р,02 - напряжение С02 и 02 в артериализированной капиллярной крови рН - отрицательный десятичный логарифм молярной концентрации ионов водорода в артериализированной капиллярной крови PW - общая мощность спектра

дра>02 и apjac02 - альвеоло-артериапьные градиенты 02 и с02 R - коэффициенты диффузии для с02 Rm - дыхательный коэффициент va - альвеолярная вентиляция

V С02 - выделение углекислого газа за минуту vdhiv - альвеолярное мертвое пространство VE - минутная вентиляция легких

vt - дыхательный объем

V Ог - потребление кислорода за минуту

Подписано в печать 18.03.09 г. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Печать оперативная. Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии ООО «Инсома-пресс», 443011, г. Самара, ул. Советской Армии, 217.

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Михайлов, Эдуард Владимирович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СОВРЕМЕННЫЕ НАУЧНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ИЗМЕНЕНИЯХ ВЕГЕТАТИВНЫХ, СОМАТИЧЕСКИХ И СЕНСОРНЫХ ФУНКЦИЙ ПРИ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИОННЫХ СОСТОЯНИЯХ

1.1. Участие углекислого газа в регуляции физиологических функций

• ' 1 ' I '

1.2. Распространенность и медико-биологическое значение гипервентиляционных состояний

1.3. Респираторные сдвиги при гипервентиляционных состояниях

1.4. Влияние гипервентиляции на функциональное состояние сердечнососудистой системы

1.5. Функциональное состояние нервной системы при гипервентиляции

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБСЛЕДУЕМЫХ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Методика дозированной градуально нарастающей произвольной гипервентиляции 44 2.1.1. Методика холотропного дыхания

2.2. Методы исследования вентиляционной функции легких, общего и внутриле-гочного газообмена, показателей газового, кислотно-основного гомеостаза

2.3. Методы исследования функционального состояния сердечно-сосудистой системы и вегетативной нервной регуляции сердечной деятельности

2.4. Методы исследования функционального состояния центральной нервной системы, сенсорных и двигательных функций

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИИ

3.1. Характеристика вентиляционной функции легких, изменений внутриле-гочного газообмена и рН крови при произвольной гипервентиляции различных режимов

3.2. Состояние общего газообмена при произвольной гипервентиляции различных режимов

3.3. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы при произвольной гипервентиляции в возрастающих объемах

3.4. Состояние общей гемодинамики при холотропном дыхании

3.5. Исследование временных и спектральных характеристик вариабельности сердечного ритма при произвольной гипервентиляции и холотропном дыхании

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЕНИЯ СЕНСОРНЫХ И ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИИ

4.1. Исследование функций зрительной анализаторной системы при произвольной гипервентиляции

4.2. Влияние произвольной гипервентиляции на функциональное состояние ~ слуховой сенсорной системы

4.3. Анализ субъективных ощущений при произвольной гипервентиляции нарастающих режимов

4.4. Анализ изменений Н-рефлекса при форсированном дыхании 108 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 113 ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 125 БИБЛИОГРАФИЯ

Список сокращений и обозначений

ВНС - вегетативная нервная система ВСР - вариабельность сердечного ритма ДАД - диастолическое артериальное давление ИВР - индекс вегетативного равновесия

ИН - индекс напряжения регуляторных систем P.M. Баевского

КИ 02 - коэффициент использования кислорода

МОК - минутный объем кровообращения

САД - систолическое артериальное давление

СДД - среднее динамическое артериальное давление

УО - ударный объем сердца

ЦНС - центральная нервная система

ЧСС - частота сердечных сокращений

А М0 - амплитуда моды f — частота дыхания

HF - мощность парасимпатического отдела ВНС (в высокочастотном диапазоне спектра) К - коэффициент диффузии для Ог

РАС02 и РА02 - парциальное давление С02 и 02 в альвеолярном воздухе РаС02 и Ра02 - напряжение С02 и 02 в артериализированной капиллярной крови рН — отрицательный десятичный логарифм молярной концентрации ионов водорода в крови

PW - общая мощность спектра

АРда02 и АРадСОг - альвеоло-артериальные градиенты 02 и С02 R - коэффициенты диффузии для С02 Rm - дыхательный коэффициент

V С02 - выделение углекислого газа за минуту VA - альвеолярная вентиляция

Voaiv - альвеолярное мертвое пространство Ve - минутная вентиляция легких Vt - дыхательный объем

V 02 - потребление кислорода за минуту

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы вегетативных, соматических и сенсорных сдвигов при произвольной гипервентиляции"

Актуальность темы. Дыхание — это совокупность физиологических и биохимических процессов, обеспечивающих поступление во внутреннюю среду организма кислорода, использование его для окисления органических веществ и удаление образующегося в тканях углекислого газа. Важной количественной характеристикой функции дыхания является объем легочной вентиляции. Именно соответствие, адекватность объема легочной вентиляции уровню обмена веществ - одно из главных условий оптимального функционирования организма, которое реализуется системой регуляции дыхания, поддерживающей постоянство газового состава крови.

Дыхание, как важнейшая функция жизнеобеспечения организма, регулируется одновременно вегетативной и соматической нервными системами. Центр регуляции автоматического дыхания - это сомато-вегетативный центр (Сергиевский М.В., Якунин В.Е., 1980). Произвольное дыхание,' контролируемое корой больших полушарий головного мозга, включается в поддержание гомеостатического равновесия в исключительных случаях. Здоровый организм в естественных условиях, имеющий развитые механизмы регуляции, значительно чаще пользуется непроизвольным, автоматическим дыханием и не нуждается в сознательной коррекции функции дыхания (Миняев В.И. с соавт., 2000; Сафонов В.А. с соавт., 2000; Агаджанян Н.А. с соавт., 2001; Саакян С.А., 2005; Пятин В.Ф. с соавт., 2008).

Работы многочисленных исследователей посвящены изучению гипо-вентиляционных нарушений, приводящих к задержке СОг - гиперкапнии (Сергеев О.С., 1984; Абросимов В.Н., 1989; Низовцев В.П., 1989; Малкин В.Б. с соавт., 1990; Колчинская А.З., 1991; Сафонов В.А. с соавт., 2000; Phillipson Е.А. et al., 2005 и др.), механизмы же гипервентиляционных состояний и возникающих при этом изменений со стороны вегетативных и соматических функций в научной литературе освещены недостаточно, а сам факт развития гипокапнии часто недооценивается в медицинской практике (Левашов М.И., 1984; Панина М.И., 1998, 2005; Абросимов В.Н., 2001; Агаджанян Н.А. с соавт., 2003; Зислин Б.Д., 2005; Панина М.И., Сергеев О.С., 2006).

По данным различных авторов, гипервентиляция сопровождается изменениями функционирования не только системы дыхания, но и неоднозначными функциональными сдвигами со стороны сердечно-сосудистой, центральной нервной и других физиологических систем, снижением физической' и умственной работоспособности даже у практически здоровых людей (Левашов М.И., 1984; Вейн A.M., Молдовану И.В., 1988; Низовцев В.П., 1989;. Гора Е.П., 1992; Панина М.И., 2005; Bednarczyk Е.М. et al., 1990; Ishii Y. et al., 1990; Davis D.P. et al., 2004; Meuret A.E. et al., 2005; Deguchi K. et al., 2006).

Проблема гипервентиляции актуальна для спорта и профессиональной деятельности (Исаев Г.Г., 1990; Бреслав И.С. с соавт., 2000; Миняев В.И. с соавт., 2000; Шишкин Г.С. с соавт., 2006; Langdeau J.B., Boulet L.P., 2001). Необходимость всестороннего исследования гипервентиляционных состояний подтверждается их медицинским значением (Абросимов В.Н., 2001; Stocchetti N. et al., 2005): в настоящее время насчитывается более 50 заболеваний и патологических состояний, при которых возможно развитие гипервентиляционного синдрома (Дробижев М.Ю. с соавт., 2001; Гришин О.В. с соавт., 2002; Зинченко М.И. с соавт., 2005; Иванов С.В., 2002; Baranes Т. et al., 2005). Интерес к проблеме произвольной гипервентиляции возрос и в связи с широко применяемой в психотерапевтической практике техники холотропного дыхания (Козлов В.В., 1998, 2005; Грофф С. с соавт., 2000; Бегг Д., 2001; Доулинг К., 2001; Холов А.Д., 2001).

Задачи исследования:

2. Выявить особенности гемодинамических сдвигов и дать количественную оценку изменений вегетативной регуляции сердечного ритма при> произвольной гипервентиляции у здоровых испытуемых.

3. Провести анализ динамики объективных показателей зрительной и. слуховой сенсорных систем, уровня психомоторной работоспособности и изменений в субъективной сенсорной сфере при произвольной гипервентиляции у здоровых людей.

Научная новизна. Разработана методика дозированной произвольной гипервентиляции, позволяющая воспроизводить регулируемые по глубине сдвиги динамического гомеостаза организма, соотносимые с эффектами холотропного дыхания. Впервые при продолжительной произвольной гипервентиляции различных режимов с использованием относительно простых методов количественной оценки проведен комплексный анализ вегетативных, соматических и сенсорных сдвигов у здоровых людей. Выявлена фазовость динамики дыхательных, гемодинамических показателей, соматических субъективных ощущений, определяемая включением и функционированием механизмов компенсации, диапазон действия и эффективность которых зависели от уровня гипервентиляции. Установлено, что прогрессирование гипервентиляционной гипокапнии сопровождается повышением общей напряженности и энергозатратности работы дыхательной, сердечно-сосудистой, сенсорных, соматической и вегетативной нервных систем. Выявлены особенности вегетативной нервной регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы при произвольной гипервентиляции у здоровых людей, проявляющиеся вегетативным дисбалансом с существенным преобладанием симпатических влияний, снижением функциональных резервов системы вегетативной регут ляции и повышением степени централизации управления сердечным ритмом. Выявленные физиологические и психофизиологические сдвиги в исследованных системах при произвольной гипервентиляции во многом обусловлены снижением активности дыхательного центра, приводящим к изменению потока иррадиирующих от него возбуждений к коре головного мозга и спин-но-мозговым двигательным центрам.

Основные положения, выносимые на защиту:

3. Снижение активности дыхательного центра при произвольной ги7 первентиляции у здоровых испытуемых, вызванное значительным снижением РСОг в крови, приводит к изменениям возбудимости мотонейронного пут ла поясничного утолщения спинного мозга.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Михайлов, Эдуард Владимирович

ВЫВОДЫ

6. Сдвиги показателей исследованных функций после 20-й минуты произвольной гипервентиляции III режима соответствуют по направленности и глубине сдвигам аналогичных показателей на 20-40-й минутах сеансов холотропного дыхания, что проявляется значительными изменениями психофизиологического состояния испытуемых и обусловлено включением уже патофизиологических механизмов регуляции.

Практические рекомендации

1. Функциональный тест, включающий 20-минутную дозированную гипервентиляционную пробу трех режимов: с VTI~ 1,1л, УТц~ 1,6 л, Vtiii- 2,1 л и f= 18 мин"1, может быть использован для массового мониторинга молодых людей (призыв на военную службу, профессиональный, спортивный отбор) для оценки резервных и адаптационных возможностей физиологических систем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Михайлов, Эдуард Владимирович, Самара

1. Абросимов В.Н. Гипервентиляционный синдром в клинике практического врача. - Рязань, 2001. - 136 с.

2. Абросимов В.Н. Нарушения регуляции дыхания.- М.: Медицина, 1990.- 245с.

3. Аверьянов В. А. О возможных неблагоприятных последствиях гипервентиляции легких воздухом // Теория и практика физ. культуры.- 1975. -№3. С.32-33.

4. Агаджанян Н.А., Полунин И.Н., Степанов В.К., Поляков В.Н. Человек в условиях гипокапнии и гиперкапнии — М. — Астрахань, 2001. — 340 с.

5. Агаджанян Н.А., Терехин П.И. Физиологические механизмы респираторных феноменов при тревожных и депрессивных расстройствах // Физиология человека. 2002. — Т. 28, № 3. — С. 112122.

6. Азин А.Л. Роль рН в механизме действия С02 на гладкую мускулатуру артерий головного мозга // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1981. - Т.91, № 4.-С. 387-388.

7. Алмазов В.А., Федосеев Г.Б., Дегтярева З.Я., Катюхин В.Н. Нарушения внешнего дыхания у больных гипертонической болезнью // Терапевт, арх.- 1981. Т. 53, № 4. - С. 121-123.

8. Бегг Д. Практика Ребефинга. М, 2001. - 176 с.

9. Блудов А.А., Воронцов В.А. Динамический анализ вариабельности сердечного ритма при гипервентиляции // Физиология человека. 1998. -Т. 24, №6.-С. 66-71.

10. Бреслав И.С., Исаев Г.Г. Дыхание при увеличенном сопротивлении // Физиология дыхания. СПб.: Наука, 1994. — 624 с.

11. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л.: Наука, 1981.280 с.

12. Бреслав И.С., Исаев Г.Г., Сегизбаева М.О. Лимитирует ли система дыхания аэробную работоспособность человека? // Физиология человека. 2000. - Т.26. - №4. - С. 115-122.

13. Бреслав И.С. Восприятие дыхательной среды и газопреферендум у животных и человека. Л., 1970. 174 с.

14. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. JI., 1984. 208 с.

15. Бреслав И.С., Жиронкин А.Г., Шмелева A.M. Восприятие человеком своего дыхательного объема // Физиол. журн. СССР. 1975. - Т. 56. - С. 593-599.

16. Бубеев Ю.А., Ушаков И.Б. Механизмы дыхания в условиях длительной произвольной гипервентиляции // Авиакосм, и экол. мед. 1999. - Т. 33, №2.-С. 22-26.

17. Бутейко К.П., Бутейко В.К., Бутейко М.М. Формализованное представление основ теории К.П. Бутейко о генезисе болезни глубокого дыхания (часть I) // Журнал теоретической и практической медицины. — 2005. Т. 3, N 1.-С. 71-76.

18. Бутейко К.П., Бутейко В.К., Бутейко М.М. Формализованное представление основ теории К.П. Бутейко о генезисе болезни" глубокого дыхания (часть II) // Журнал теоретической и практической медицины. -2005. -Т. 3,N 2. -С. 167-173.

19. Быков П.В. ЭЭГ корреляты психофизиологического состояния человека в процессе циклического дыхания: автореф. дис. . канд. мед. наук. М., 2007. - 26 с.

20. Быков П.В., Свидерская Н.Е. Измененные состояния сознания при циклическом дыхании // Сознание и физическая реальность. 2005. -№1.- С. 21-24.

21. Быков П.В., Свидерская Н.Е. Пространственная организация ЭЭГ человека при циклическом дыхании // Рос. физиологический журн. им. И.М. Сеченова. 2004. - Т. 90, № 8. - Ч. 1. - С. 5.

22. Вейн A.M., Молдованову И.В. Нейрогенная гипервентиляция.-Кишинев: Штиинца, 1988. 184 с.

23. Генин A.M., Поляков В.Н., Асямолова Н.М. Активация внешнего дыхания и уровень альвеолярного РСО2 у летчиков в полете // Космич. биология и авиа-космическая медицина. -1975. Т.9, № 2. - С. 59-65.

24. Гора Е.П. Физиологические эффекты произвольного управления дыханием: автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1992. - 34 с.

25. Гроф С., Уилбер К., Веховски А., Тарт Ч. Практика холотропного дыхания. Трансперсональная психотерапия. М., 2000. - 212 с.

26. Доулинг К. Введение в ребефинг. Психотехнологии работы с дыханием. М. 2001. - 168 с.

27. Дробижев М.Ю., Овчаренко С.И., Ищенко Э.Н., Батурин К.А., Вишневская О.В. Тревожно-фобические расстройства у больных с нарушением дыхания // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С Корсакова. 2001. - Т. 101, № 5. - С. 12-16.

28. Зинченко М.И., Гультяева В.В., Гришин В.Г., Гришин О.В. Эффективность биологической обратной связи в коррекции дыхательных расстройств у детей с бронхиальной астмой // Бюлл. Сибирской медицины. 2005. - Т.4. - Прил. 1. - С.43-44.

29. Зислин Б.Д. Высокочастотная вентиляция легких. — Екатеринбург, 2001.- 153 с.

30. Зислин Б.Д., Бадаев Ф.И. Астахов А.А.(мл). Первый опыт изучения ауторегуляции системной гемодинамики при высокочастотной вентиляции легких // Вест. Уральской медицинской АН. Екатеринбург, 2005. № 4. - С. 24-28.

31. Иванов С.В. Соматоформные расстройства (органные неврозы): эпмдемиология, коморбидные психосоматические соотношения, терапия: дис. . докт. мед. наук. М., 2002, - 306 с.

32. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе.- JL: Наука, 1990. -120 с.

33. Исаев Г.Г., Сегизбаева М.О. Оценка утомления инспираторных мышц человека при добавочном сопротивлении дыханию при ингаляции газовых смесей с различным содержанием кислорода // Физиология человека. 1999. - Т.25. - №5. - С. 97-104.

34. Коган А.Х., Грачев С.А., Елисеева Е.В., Болевич C.JI. Углекислый газ -универсальный ингибитор генерации активных форм кислорода клетками // Известия АН, серия «Биология». 1997. - № 2. - С.15-23.

35. Кед ер-Степанова И. А. Роль бульбоспинальных дыхательных нейронов в генерации ритма дыхания // Физиол. журн. СССР. 1993. - № 11. - С. 1-11.

36. Козлов В.И. Свободное дыхание. Методические указания. — Ярославль, 1998.-87 с.

37. Комаров Ф.И., Даниляк И.Г., Гуляева Ф.Е., Малиновская Т.Н. Гипервентиляционный синдром // Врачеб. дело. 1979. - № 12. - С. 7477.

38. Коровин A.M. Пароксизмальные расстройства сознания. JL: Медицина, 1973.- 176 с.

39. Кочетов А.К. Изучение гипервентиляционного синдрома у кандидатов в летное училище: автореф. дис. . канд. мед. наук. М., 1967. - 17 с.

40. Левашов М.И. Исследование общего, внутрилегочного газообмена и отдельных показателей гомеостазиса при моделировании гипервентиляционных со-стояний: автореф. дис. . канд. мед. наук. -Казань, 1984. 22 с.

41. Малкин В.Б. Психологический отбор летчиков и космонавтов. М.: Наука, 1984.-264 с.

42. Малкин В.Б., Гора Е.П. Гипервентиляция / Проблемы космической биологии. Т. 70. М.: Наука, 1990. - 182 с.

43. Мелихов С.А., Лирман А.В., Филиппов Ж.А. Гипервентиляция как метод выявления нарушений атриовентрикулярной проводимости у спортсменов // Кардиология. 1983. - Т.23, № 5. - С. 26-29.

44. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фонехеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Физиология человека. 2000. - Т. 26, № 4. - С. 83-87.

45. Михайлов В.В. Дыхание спортсмена. М.: Физкультура и спорт, 1983.- 103 с.

46. Молдовану И.В. Гипервентиляционный синдром и вегетативная дистония //Журн. невропатол. и психиатр. 1991, № 5. -С.100-102.

47. Молдовану И.В., Медведева М.В. Обморочные состояния как проявление гипервентиляционного синдрома психогенной природы // МРЖ. -1988. № 5. -С.22.

48. Мороз В.В., Бобринская И.Г., Троян В.Н., Московец О.Н., Шупенин Ю.С., Билалова Э.Ф. Неинвазивный метод оценки отёка головного мозга у больных с черепно-мозговой травмой // Общая реаниматология.- М., 2007. Т. III, № 5-6. - С. 24-28.

49. Низовцев В.П. Сенсорный контроль дыхания в проблеме дыхательной недостаточности // Актуальные вопросы патологии дыхания: Тез. областной научной конференции.- Куйбышев, 1989. С. 101-106.

50. Низовцев В.П. Скрытая дыхательная недостаточность и ее моделирование. М.: Медицина, 1978. - 272 с.

51. Овчаренко С.И., Дробижев М.Ю., Ищенко Э.Н., Вишневская О.В., Батурин К.А., Токарева Н.А. Бронхиальная астма с явлениями гипервентиляции // Пульмонология 2001. - № 4. - С. 36-41.

52. Осипова О.В. Материалы о взаимном влиянии двигательных реакций и дыхательных движений у человека // Вопросы физической культуры. -Л., 1960. С.25-29.

53. Осипова О.В., Смирнов К.М. Стадия упражнения при выработке заданной частоты дыхательных движений у человека // Физиол. журн. СССР. 1960. - №3. - С.277-283.

54. Остроглазов В.Г. Психофизиологические аспекты гипервентиляционного синдрома // Физиология человека. 1998. — Т. 24, №5.-С. 26-34.

55. Панина М.И. Влияние гипервентиляции на иммунологические и биохимические показатели крови у здоровых людей // Казанский медицинский журнал. 2003. - Т. LXXXIV, № 2. - С. 85-89.

56. Панина М.И. Корреляционные связи показателей функции внешнего дыхания и содержания в крови клеток иммунной системы при гипервентиляции // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 2004. - № 1. - С. 27-29.

57. Панина М.И. Патофизиологические аспекты гипервентиляции и гипервентиляционного синдрома // Казанский медицинский журнал. — 2003. Т. LXXXIV, № 4. - С. 288-293.

58. Панина М.И., Сергеев О.С. Иммунопатофизиологические аспекты гипервентиляционных состояний // Патогенез. 2006. - Т.4, № 3. - С. 70-75.

59. Перельман Ю.М., Луценко М.Т., Норейко Б.В. Регионарные функции легких в поздние сроки физиологически протекающей беременности // Физиология человека. 1983. - Т.9, № 2. - С. 266-272.

60. Попова Л.М. 22 года непрерывной искусственной вентиляции легких в случае паралича дыхательных мышц // Анестезиология и реаниматология. 1980. -№ 6. - С. 3-7.

61. Потапов А.В. О возможности возникновения гипервентиляционного апноэ и потери сознания//Военно-мед. журн.- 1996.- №9.-С. 46-48.

62. Раевский B.C., Ковалева Т.Н. Влияние гипервентиляции на хронаксию моторной зоны коры больших полушарий головного мозга // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1968. - Т. 65, № 1. - С. 23-26.

63. Саакян С.А. Особенности регуляции дыхания и произвольного управления дыхательными движениями при различныхфункциональных нагрузках // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». 2005. - Вып. 1. - С. 8-14.

64. Саакян С.А. Торакальное и абдоминальное дыхание при воспроизведении заданных дыхательных объемов в условиях хеморецепторной стимуляции // Физиология человека. 2003. — Т. 29, № 2. - С. 67-70.

65. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание?!? М., 2000. - 254 с.

66. Сергеева С.М. Функция дыхания и состояние сенсорной сферы в условиях прессорных воздействий на грудную клетку и область живота: дис. . канд. мед. наук. Куйбышев, 1987. - 183 с.

67. Сергиевский М.В., Габдрахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, изд-во НГУ, 1993. - 192 с.

68. Сергиевский М.В., Меркулова Н.А., Габдрахманов Р.Ш., Якунин В.Е., Сергеев О.С. Дыхательный центр. М.: Медицина, 1975. - 184 с.

69. Свидерская Н.Е., Быков П.В. Пространственная организация ЭЭГ при интенсивной гипервентиляции (циклическое дыхание). Сообщение II. ЭЭГ-корреляты психо-висцеральных феноменов // Физиология человека. 2006. - Т. 32, № 3. - С. 26-34.

70. Свидерская Н.Е., Быков П.В. Психофизиологические перестройки при измененных состояниях сознания на модели интенсивной гипервентиляции // Труды Международного интердисциплинарного научно-практического конгресса. М., 2004. - Т. 9, ч. 3. - С. 53-60.

71. Синицина Т.М., Назарова В.А. Оптимизация дыхания у больных бронхиальной астмой // Пути оптимизации функций дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1991. -С. 60-65.

72. Смирнов К. М. О произвольной регуляции дыхания при дыхательных упражнениях // Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека. JI., 1965. - С. 83-97.

73. Смирнов К.М. Внешнее дыхание при мышечной деятельности // Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. Руководство по физиологии. Л., 1969. - С. 227-241.

74. Соболева Е.Р. Изменение некоторых физиологических функций при гипервентиляции легких (экспериментальное исследование): автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1969. - 20с.

75. Соловьев В.Н. О влиянии произвольной гипервентиляции на функциональные сдвиги и мышечную работоспособность организма: автореф. дис. . канд. биол. наук. Караганда, 1973. - 22 с.

76. Сулимо-Самуйло З.К. Гиперкапния и гипокапния // Экологическая физиология человека. Адаптация человека к экстремальным условиям среды. М.: Наука, 1979. - С. 454-494.

77. Терехин П.И. Исследование функции внешнего дыхания и кислородного режима организма человека при различных психоэмоциональных состояниях: дис. . канд. мед. наук. -М:, 1997. -122 с.

78. Фанталова В. Л. Характеристика вазомоторных изменений при короткой произвольной гипервентиляции по данным реографического и плетизмографического исследования // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1973. - Т.75, № 1. - С. 9-14.

79. Франкштейн С.И., Сергеева З.Н., Сергеева Т.И. О механизме ритмического дыхания при гипокапнии // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1980. - Т. 90, № 7. - С.6-7.

80. Франкштейн С.И., Сергеева Л.Н. Гипервентиляционная гипокапния и мышечный тонус // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1983. - Т. 95, №5.- С. 11-12.

81. Франкштейн С.И., Смолин Л.Н., Сергеева Л.Н. Действие церебральной гипоксии и гипервентиляционной гипокапнии на эпилептиформную активность коры больших полушарий кошки // Физиол. журнал СССР. -1986.-№5.- С. 576-579.

82. Холов А.Д. Ребефинг: практическое руководство. М., 2001. - 272 с.

83. Шик JI.JT. Регуляция дыхания и ее нарушения // Руководство по клинической физиологии дыхания. Л., 1980. - С.209-230.

84. Шик Л.Л., Бреслав И.С. Основные черты управления дыханием // Управление деятельностью висцеральных систем. Л.: Наука, 1983. - С. 209-215.

85. Шишкин Г.С., Устюжанинова Н.В. Функциональная вариабельность показателей вентиляции и газообмена у здоровых молодых мужчин в Западной Сибири // Физиология человека. 2006. - Т. 32, № 3. - С. 7983.

86. Шовкун П.А. О некоторой связи произвольной гипервентиляции с мышечной деятельностью // Некоторые вопросы организации и физиологии физического воспитания и спорта в Забайкалье. Иркутск, 1974.-С. 127-129.

87. Якунин В.Е., Сергиевский М.В. Коррекция дыхательных расстройств электростимуляцией некоторых структур дыхательного центра // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1981. - №3. - С. 286-288.

88. Якунин В.Е., Чемпалова Л.С. Электрофизиологический анализ поведения и деятельности человека. Тольятти: ТГУ, 2005. - С. 204206.

89. Якунин В.Е., Горелик В.В. Влияние афферентации с рецепторных полей тройничного нерва и дыхательного аппарата на основные свойства центральной нервной системы школьников // Физическая культура: Воспитание, образование, тренировка. 2006. - №1. — С. 9-14.

90. Adams D.J., Lueders Н. Hyperventilation and 6-hour electroencephalogramrecording in evaluation of absence seizures // Neurology. 1981.-Vol.31, N9.-P. 1175-1177.

91. Albrecht R.F., Miletich D.J. Hemodynamic consequences of prolongedhyperventilation // Anesthesiology. 1984. - Vol.61, N 3. - P. 24.

92. Altose M.D., Cherniack N.S. Respiratory sensation and respiratory muscle activity // Adv. Physiol. Sci. Budapest. 1980. - Vol. 10. - P. 111-119.

93. Aquilina A.T. Comparison of airway reactivity induced by histamine, methacholine and isocapnic hyperventilation in normal and asthmatic subjects // Thorax. 1983. - Vol.38, N 10. - P. 766-770.

94. Bainton C.R., Mitchell R.A. Posthyperventilation apnea in awake man // J. Appl. Physiol. 1966. - Vol.21, N 2. - P. 411-415.

95. Balke В., Lillenhei J.P. The effect of hyperventilation on performance // J. Appl. Physiol. 1956. - Vol.9, N 3. -P. 371-374.

96. Balke В., Wells G., Clark R. In flight hyperventilation during jet pilot training // J. Aviat. Med. 1957. - Vol.28, N 3. - P.241-248.

97. Baranes Т., Rossignol В., Stheneur C., Bidat E. Le syndrome d'hyperventilation pulmonaire chez l'enfznt, revue de la literature // Archives de pediatrie. 2005. - N 12. - P. 1742-1747.

98. Barron H.V. Leash Autonomic Nervous System and Sudden Cardiac Death // J. Amer. Coll. Cardiol. 1996. - Vol. 27, N 5. - P. 1053.

99. Bass C., Gardner W.N., Jackson G. Abnormal breathing patterns associated with angina like chest pain. // Brit. J. Clin. Pract. - 1986. - Vol.40, N 1. - P. 25-27.

100. Bass C. Panic attacks and hyperventilation (letter) // Brit. J. Psychiat. 1987. - Vol.150.-P.563-564.

101. Baum M., Benzer H., Haider W., Mutz N., Gryer A., Goldchid W., Pauser G. The alveolar-arterial oxygen quotient // Intens. Care Med. 1980. - Vol. 6, N 1. — P. 37.

102. Bell D. Diagnosis of panic disorder (letter) // Med. J. Austral. 1984. - Vol. 141, N4.- P.261.

103. Bettice J.A., Owens Douglas, Riley Scott. The effect of hypocapnia on intracellular pH and bicarbonate // Respir. Physiol. 1984.- Vol. 55, N 1. - P. 121-130.

104. Bianchi A.L., Denavit-Saubie M., Champagnat J. Central control of breathing in mammals: Neuronal circuitry membrane properties, and neurotransmitters // Physiol.Rev. 1995. - Vol. 75, N1. - P. 1-45.

105. Bifano E.M., Pfannenstiel A. Duration of hyperventilation and outcome in infants with persistent pulmonary hypertension // Pediatrics. 1988. - 81, N5.-P. 657-661.

106. Blau J.N. Unilateral somatic symptoms due to hyperventilation // Brit. Med. J. 1983. - Vol. 2, N 286 (6371). - P. 1108.

107. Boxer P.A., Singal M., Hartle R.W. An epidemic of psychogenic illness in an electronics plant // J. Occup. Med. 1984. - Vol. 26, N 5. - P. 381-385.

108. Brandt L., Filos K., Link J. The influence of therapeutic hypocapnia on bloodlactate // Anaesthesist. 1983. - Vol.32, N 10. - P 469-474.

109. Brashear R.E. Hyperventilation syndrome // Lung. 1983. -Vol.161, N 5. - P.257-273.

110. Brashear R.E. Hyperventilation syndrome: managing elderly patients //Geriatrics.- 1984.- Vol. 39, N 7.-P. 114-115, 118-120, 125.

111. Chiba T. Hyperventilation as an inductive factor of astmatic attack // JPN J. Psychosom. Med. 1981. - Vol.21, N 3. - P.207-216.

112. Cluff R.A. Chronic hyperventilation and its treatment by physiotherapy: discussion paper // J. Roy. Soc. Med. 1984. - Vol. 77, N 10. - P. 855-862.

113. Cummin Ardrew R.C., Jyawe Vincent I., Mehta Nawsar, Saunders Kenneth B. Ventilation and cardiac output during the onset of exercise, and during voluntary hyperventilation, in humans // J. Physiol. < Gr. Brit >. 1986. -Vol. 370.-P. 567-583.

114. Dalessio D.J. Hyperventilation. The Vapos. Effot Syndrome. Neurasthenia // J. Amer. Med. Assoc. 1978. - Vol. 239, N 14. - P. 1401-1402.

115. Davis D.P., Dunford J.V., Poste J.C. The impact of hypoxia and hyperventilation on outcome after paramedic rapid sequence intubation of severely head-injured patients // The Journal of Trauma. 2004. - Vol. 57. -P. 1-10.

116. Dratcu L. Panic, hyperventilation and perpetuation of anxiety // Prog. Neuro-psychopharmacol. and Biol. Psyciat. 2000. - Vol. 24. - P. 1069-1089.

117. Engel G.L., Ferris E.B., Logan M. Hyperventilation analysis of clinicalsymptomatology // Ann. Intern. Med. 1947. - Vol.27, N 5. - P. 683702.

118. Ernberg P.O., Gordon E. Controlled hyperventilation in the treatment of cranial traumas //Anaesthesiol. Reanimatol. 1980. - N 6. - P. 11-13.

119. Euler С von. Brain stem mechanisms central of breathing pattern // J. Appl. Physiol.: Respirat. Envirer. Exercise. Physiol. 1987. - Vol. 73 - P. 12371268.

120. Farhi L.E., Rahn H. Gas stores of the body and the unsteady state // J. Appl. Physiol.- 1955.- Vol. 7.-P. 472-484.

121. Folgering H. The double breath-holding test in diagnosing the hyperventilation syndrom // Bur. Respirat. J. 1989. - Vol. 2. - P. 3125.

122. Foster G.T., Vaziri N.D. Respiratory alkalosis // Respir. Care. 2001. - Vol. 46, N 4. — P.384.

123. Freeman L.J., Nixon P.G.F. Chest pain and the hyperventilatin syndromr -some aetiological consideration // Postgrad. Med. J. — 1985. Vol. 61. — P. 721 - 962.

124. Gandevia S.C. Neural mechanisms underlying the sensation of breathlessness: kinesthetic parallels between respiratory and limb muscles // Austral, and N.Z. J. Med. 1988. - Vol. 18. - P. 83-89.

125. Gandevia S.C., Killian K.I., Campbell E.J.M. The effect of respiratory muscle fatique on respiratory sensations // Clin. Sci. (Gr. Brit.). 1981. -Vol. 60. - P. 463-466.

126. Garssen B. Role of stress in the development of the hyperventilation syndrome // Psychother. and Psychosom.- 1980. Vol.33, N 4. - P. 214-225.

127. Gibson T.M. Hyperventilation in flight // Aviat. Space and Environ. Med. -1984. Vol.55, N 5. - P. 411-412.

128. Girotti L.A. The hyperventilation test as a method for developing a successful therapy in Prinzmetal's Angina // Amer. J. Cardiol. 1982. -Vol.49.-P.834-841.

129. Glover P., Jamison J.P., Wallace W.F.M. The Bronchoconstrictor response to hypocapnic hyperventilation in man: a non-cholinergic mechanism // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1987. - Vol. 387. - P.58.

130. Gorman J.M. Respiratory physiology pathological anxiety //Gen. Hosp. Psychiat. 1987. - Vol. 9, N 6. - p. 410-419.

131. Grossman P. Respiration, stress, and cardiovascular function // Psychophysiology. 1983. - Vol. 20, N 3. - P. 244-300.

132. Haas F., Distenfold S., Axen K. Effects of perceived musical rhythm on respiratory pattern // J. Appl. Physiol. 1986. - Vol. 61. - P. 1185-1191.

133. Hardonk HJ., Beumer H.M. Hyperventilation syndrome // Handbook of Clinical Neurology. 1979. - P. 309-360.

134. Heulitt M.J. Patient interactive ventilation // Internat. J. Intens. Care. -2003.-Vol. 10.-P. 101-108.

135. Hudak B.B., Terry P.B., Menkes H.A., Jones, M. Douglas, Traystman R.J. Hypocapnia does not alter collateral ventilation in sheep // J. Appl. Physiol. -1990. Vol.68, N 2. - P. 503-507.

136. Ingemann J., Jensen J., Lyager S., Pederson O.F. The relationship between maximal ventilation, breathing pattern and mechanical limitation of ventilation // J. Physiol. (Gr.Brit.). 1980. - Vol. 309. - P. 521-532.

137. Ingram R.H. (Jr.) Are exercise and isocapnic voluntary hyperventilation identical bronchial provocations? // Europ. J. Respirat. Disease. Suppl.-1983. -Vol. 128, pt. 1. P. 242-245.

138. Kalinkov D., Kalinkov-Koehl S. Metabolic effects of maternal hyperventilation in obstetrical anaesthesia induction // Anaesthesist. 1981. -Vol. 30, N 7. - P. 347-349.

139. Karetzky M.S., Chain S.M. Effects of carbon dioxide on oxygen uptake during hyperventilation in normal man // J. Apll. Physiol. 1970. - Vol. 28. -P. 8-12.

140. Karofsky P.S. Hyperventilation syndrome in adolescent athletes // Physician Sportsmed. 1987. - Vol. 15. - P. 132-135.

141. Katz-Salamon M. Judgment of different ventilatory parameters by healthy human subjects. Stockholm, 1983. - 87p.

142. Kawakami Y., Shida A., Yamamoto H. et al. Pattern of genetic influence on pulmonary function // Chest. 1985. - Vol. 87. - P. 507-511.

143. Keely D., Osman L. Dysfunctional breathing and asthma // British Medical Journal (letter). -2001. Vol. 322. - P. 1075-1076.

144. Kennealy J.A., McLennan J.E., London R.G., McLaurin R.L. Hyperventilation-induced cerebral hypoxia // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1980. - Vol. 122, N 3. - P. 407-412.

145. Kitahata L.M., Toub A., Sato I. Hyperventilation and spinal reflexes // Anesthesiology. 1969.-Vol. 31, N4.-P. 321-326.

146. Koyama S., Ohtsuka A., Horie T. Eucapnic hyperventilation-induced bronchoconstriction in rabbits // Tohoku. J. Exp. Med. 1992. - Vol. 168, N 4.-P. 611-619.

147. Kraft A.R., Hoogduin C.A.L. The hyperventilation syndrome: A pilot study on the effectiveness of treatment // Brit. J. Psychiat. 1984. - Vol. 145. - P. 538-542.

148. Krishnamurthy N., Prachet K.K., Bharathi S., Thombre D.P. Effect or altered ventilation on human spinal and supra spinal reflexes // Indian. J'. Physiol, and Pharmacol. 1990.-Vol. 34, N2.-P. 133-135.

149. Kruyswijk H.H. Hyperventilation induced coronary artery spasm // Amer. Heart.J. - 1986. - Vol. 112, N 3. - P. 613-615.

150. Lewis B.J. Hyperventilation syndrome. A clinical and physiological evalution // California Med .- 1959. Vol. 91, N 3. - P. 121-126.

151. Lowry T.P. Hyperventilation in military training // Milit. Med. 1963. - Vol. 128. - P. 1202.

152. Lum L.C. Hyperventilation and anxiety state // J. Roy. Soc. Med. 1981. -Vol. 74, N1.-P. 1-4.

153. Magarian G.J., Olney R.K. Absence spells Hyperventilation syndrome as a previously unrecognized cause // Amer. J. Med. 1984. - Vol. 76, N 5. - P. 905-909.

154. Malmberg L.P., Tamminen К., Sovijari A.R.A. Orthostatic increase of respiratory gas exchange in hyperventilation syndrome // Thorax. — 2000. — Vol. 55,- P. 295-301.

155. Mangin P., Krieger J., Kurtz D. Apnea following hyperventilation in man // J. Neurol. Sci. 1982. - Vol. 57, N 1. - P. 67-82.

156. Mc Fadden E.R., Stearns R.R., Ingram R.H., Leith D.E. Relative contributions of hypocarbia and hyperpnea as mechanisms in postexercise asthma // J. Appl. Physiol.: Respir. Environ, and Exercise Physiol. 1977. -Vol. 42, N 1. - P. 22-27.

157. Morgan W.P. Hyperventilation syndrome: A review//Amer. Ind. Hyg. Assoc. J. 1983. - Vol. 44, N 9. - P.' 685-689.

158. Murrin K.R., Nagarajan T.M. Hyperventilation and Psychometric Testing // Anaesthesie. 1974. - Vol. 29, № 1. - P. 50-58. ;

159. Nattie E.E. Central chemoreception // Regulation of breathing. Eds. J.A. Dempsey et al. New York. - 1995. - P. 473-510.

160. Nicholas Т.Е. The release of surfactant in rat lung by brief periods of hyperventilation // Respirat. Physiol. 1983. - Vol. 52, N 1. - P. 69-83.

161. Nisam M. Effects of hyperventilation on conjunctival oxygen tension in humans // Crit. Care. Med. 1986. - Vol. 14, N 1. - P. 12-15.

162. Nixon P.G.F., Freeman L.J. The "trink test": a further technique to elicit hyperventilation // J. Roy. Soc. Med. 1988. - Vol. 81, N 5. - P. 277-279.

163. Nolan W.F., Davies D.G. Brain extracellular fluid pH and blood flow during isocapnic and hypocapnic hypoxia // J. Appl. Physiol. — 1982. — Vol. 53, N l.-P. 247-252.

164. O'Cain C.F., Hensley M.J., Mc Fadden E.R., Ingram R.H. Pattern andmechanism of airway response to Hypocapnia in normal subjects // J. Appl. Physiol.Respir. Environ, and exercise Physiol. 1979. - Vol. 47, N 1. -P. 8-12.

165. Ohlsson J., Wranne B. The influence of hyperventilation on the measurement of stroke volume using a CO2 rebreathing method // Eur. J. Appl. Physiol, and Occup. Physiol. 1986. - Vol. 55, N 1. - P. 19-23.

166. Osborne C.A., O'Conner В J., Lewis A., Kanabar V., Gardener W.N. Hyperventilation and symptomatic chronic asthma // Thorax. 2000. -Vol. 55. - P. 1016-1022.

167. Pfeffer J.M. The aetiology of the Hyperventilation syndrome. A review of literature // Psychother. Psychosom. 1978. - Vol. 30. - P. 47-55.

168. Phillipson E.A., Duffin J. Hypoventilation and Hyperventilation Syndromes // Mason R.J., Murray J.F., Broaddus C.V., Nadel J.A., eds. Murray & Nadel's Textbook of Respiratory Medicine. 4th ed. - St. Louis, Mo: WB Saunders, 2005.

169. Pichotka J.P., Krekelei H., Schotte J., Myusers K. Changes of the alveolar-arterial 02-pressure-difference during hyperventilation // Pflugers. Arch.-1971. Vol.327, fasc. 1.- P. 53-67.

170. Radvila A. The hyperventilation syndrome // Schweiz. Med. Wochenschr.-1984. Vol. 114, N 16. - P. 562-565.

171. Riggs Т.Е., Schaffer W., Guenter C.JI. Physiologic effects of passive hyperventilation on oxygen delivery and consumption // Proc. Soc. exp. Biol, and Med. 1972. - Vol. 140. - P. 1414-1417.

172. Rigg J.RA., Inman EM., Sounders NA. Interaction of mental factors with hyperventilatory drive in man // Clin. Sci. Mol. Med. 1977. - Vol. 52. - P. 269-275.

173. Shea SA., Benchetrit G., Pham Dingh S. et al. The breathing patterns of identical twings // Respirat. Physiol. 1989. - Vol. 75. - P. 211-224.

174. Shea SA., Walter J., Murphy K. et al. Evidence for individuality of breathing patterns in resting healthy man// Respirat. Physiol. 1987. - Vol. 68. - P. 331—344.

175. Siggaard-Andersen O. The Acid-Base Status of the Blood. Munkgaard, Copenhagen, 1974. - 229 p.

176. Singh J. Management of hyperventilation: how to cope with heavy breathers // Journal of The Association of Chartered Physiotherapists in Respiratory Care. 2001. - Vol. 32. - P. 50-55.

177. Sinha S.S., Coplan J.D., Pine D.S. Panic induced by carbon dioxide inhalation and lack of hypothalamic-pituitary-adrenal axis activation // Psychiatry. Res. 1999. - Vol. 86. - P. 93.

178. Smidt U. Erfordernis- oder Willkur- Hyperventilation // Atemwegs- und Lungenkrank. 1999. -Bd. 25, N 1. - S. 607-617.

179. Spijkers A. Effects of respiratory pattern of spectral measures of mental task perfomance // Psychophysiology. Praha, 1989. - P. 313.

180. Stencak A., Dostalek C., Fabian Z. On the depedence of spontaneous eyeblinks upon the phase of respiration // Psychophysiology. Praha, 1988. -P. 250.

181. Stocchetti N., Maas A.I., Chieregato A., van der Plas A.A. Hyperventilation in head injury: a review//Chest.-2005. Vol. 127, N 5.-P. 1812-1827.

182. Stoddart J. The effects of voluntary controlled alveolar hyperventilation on carbon dioxide excretion // Quart. J. Exp. Physiol. 1967. - Vol. 52, N 4. - P. 369-381.

183. Stulbarg M.S., Adams L. Symptoms of Respiratory Disease and Their Management // Mason R.J., Murray J.F., Broaddus C.V., Nadel J.A. , eds. Murray & Nadel's Textbook of Respiratory Medicine. 4th ed. - St. Louis, Mo: WB Saunders, 2005.

184. Thoresen M., Walloe L. Changes in cerebral blood flow in humans during hyperventilation and СОг breathing //J. Physiol. (Gr. Brit.). 1980. -Vol.298. -P. 53-54.

185. Tomita-Gotoh S., Hayashida Y. Scalp-recorded direct current potential shifts induced by hypocapnia and hypercapnia in humans // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1996. - Vol. 99, N 1. - P. 14.

186. Tsukimoto K., Arcos J., Schaffartziak W., Wagner P., West J. Effect of inspired C02, hyperventilation, and time on VA/Q inequality in the dog // J. Appl. Physiol. 1992. - Vol. 72, N 3. - P. 1057-1063.

187. Vacario S.J. Ventilatory status early after head injury // Ann. Emerg. Med.-1983. Vol. 12, N 3. - P. 145-148.

188. Vansteenkiste J., Rochette F., Demedts M. Diagnostic tests of hyperventilation syndrom // Eur. Respir. J. 1991. — Vol. 4, N 4. - P. 393399.

189. West J.B., Ellis C.G., Campbell E.J.M. Ability of man to detect increases in his breathing // J. Appl. Physiol. 1991. - Vol. 39. - P. 372-376.

190. Whittal M.L., Goetsch V.L. Physiological, subjective and behavioral responses to hyperventilation in clinical and infrequent panic // Behav. Res. Ther.- 1995.-Vol. 33, N4.-P. 415.

191. White D.P., Douglas N.J., Pickett C.K. et al. Sexual influence on the control of breathing // J. Appl. Physiol. 1983. - Vol. 54. - P. 874-879.

192. Williams J. Audit of physiotherapy breathing re-education for people with hyperventilation syndrome (HVS) // Journal of The Association of Chartered Physiotherapists in Respiratory Care. 2001. - Vol. 32. - P. 41-43.

193. Zeballos R.J., Ponte H.R., Chal H., Souhrade F. Analyses of hyperventilation response in asthmatics // Ann. Allergy. 1994. - Vol. 52, N 1. - P. 159-165.

Информация о работе

Михайлов, Эдуард Владимирович
кандидата медицинских наук
Самара, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Механизмы вегетативных, соматических и сенсорных сдвигов при произвольной гипервентиляции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы