Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математическое моделирование трофо-метаболических взаимодействий в популяции и сообществе гидробионтов в биоманипуляционных исследованиях

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Прокопкин, Игорь Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. О физическом и математическом моделировании трофометаболических взаимодействий в популяциях и сообществах гидробионтов (обзор литературы).

1.1. Роль плотности популяции в индукции гамогенеза у Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera).

1.1.1. Диапауза и факторы, влияющие на индукцию гаметогенеза у ракообразных.

1.1.2. Влияние плотности популяции на смену способа размножения у ветвистоусых ракообразных.

1.1.3. О некоторых подходах в математическом моделировании популяций и сообществ гидробионтов.

1.2. Математические модели в теории и практике биоманипулирования "сверху-вниз".

1.2.1. "Цветение" водоемов и методы решения данной проблемы.

1.2.2. Аналитические математические модели в теории биоманипулирования "сверху-вниз".

1.2.3. Имитационные модели как инструмент прогноза состояния водных экосистем и качества воды.

1.2.4. Структурные динамические модели в приложении к задачам биоманипулирования.

1.2.5. Выводы.

ГЛАВА 2. Дискретная модель циклического размножения популяции

Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera).

2.1. Описание математической модели.

2.1.1. Общая структура модели.

2.1.2. Рост и развитие модельного рачка.

2.1.3. Описание среды культивирования.

2.2. Моделирование развития популяции Мота тасгосора (калибровка модели).

2.3. Верифицирующий эксперимент.

2.4. Роль смены способа размножения в популяционной динамике Мота тасгосора: теоретический анализ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Математическое моделирование трофо-метаболических взаимодействий в популяции и сообществе гидробионтов в биоманипуляционных исследованиях"

Анализ механизмов "цветения" пресноводных континентальных водоемов цианобактериями и поиск мер, предотвращающих это "цветение" -актуальная задача современной экологии. На сегодняшний день разработан ряд способов борьбы с "цветением" водоемов, в основе большинства которых лежит принцип регуляции потока биогенов в водной экосистеме (ЭС). Это, прежде всего традиционное снижение внутренней и внешней биогенной нагрузки на ЭС. В последнее время все чаще применяется дополнительная мера регулирования потока биогенов в ЭС водоема - биоманипулирование, и в частности, основанное на гипотезе трофического каскада - биоманипулирование "сверху-вниз". Однако эффективность мер регуляции потока биогенов в водной ЭС с целью предотвращения бурного развития цианобактерий не всегда высока. Часто снижение биогенной нагрузки или биоманипулирование не приводит к восстановлению качества вод и снижению уровня "цветения" водоемов цианобактериями (БеМе1о е1 а1., 1992; 1еррезеп е1 а1., 1999). Очевидно современные представления о функционировании водных ЭС, и в частности, представления о причинах возникновения "цветения" водоемов и способах борьбы с данным явлением не являются полными и требуют углубления исследований и анализа.

Экосистемы пресноводных водоемов представляют собой сложные по своему внутреннему устройству надорганизменные системы. Популяции и сообщества гидробионтов - биотическая составляющая ЭС - находятся в непрерывном взаимодействии, как между собой, так и со средой обитания. В основе данных взаимодействий лежат трофические отношения - перенос энергии и вещества по пищевым цепям и целый комплекс опосредованных метаболических коммуникаций среди гидробионтов (носящих как межвидовой, так и внутривидовой характер), которые оказывают определяющее влияние на рост и развитие водных организмов и играют важную роль в развитии популяций и сообществ водных животных и растений (Одум, 1975; Буторина, 1986; Helgen, 1987; Dodson, 1988; Hansson, 2000; Lampert et al, 1994; Задереев, Губанов, 1996).

В основе теории биоманипулирования "сверху-вниз" - гипотезы трофического каскада лежит принцип регуляции потока биогенов в водной ЭС за счет следующих изменений в трофической цепи: увеличение биомассы хищных рыб—>уменыиение биомассы планктоядных рыб-»увеличение биомассы зоопланктона-»уменыпение биомассы фитопланктона. Однако, как показала экспериментальная проверка, не всегда изменения биомасс хищных и планктоноядных рыб приводят к уменьшению биомассы водорослей (Komarkova, 1998; DeMelo et al., 1992). Вероятно, необходима трансформация базовой упрощенной линейной схемы в более сложную сеть взаимодействий, характерных для экосистем природных водоемов (Гладышев, 2001). Актуален переход от рассмотрения упрощенных схем трофических отношений в сообществе гидробионтов к рассмотрению более сложных экосистемных взаимодействий - связь по типу пищевой сети, косвенные взаимодействия между компонентами экосистемы и т.д.

Одним из примеров косвенных взаимодействий в водной ЭС является стимулирующее воздействие планктоноядных рыб на рост цианобактерий. В этом случае трофо-метаболические взаимодействия в трофической цепи осуществляются в обход звена зоопланктона: планктоноядные рыбы—»увеличение биомассы фитопланктона. Возможный механизм такого рода взаимодействий - стимуляция роста водорослей после прохождения через кишечник рыб, в который они попадают вместе с проглоченной карасем водой. Имеются данные, что цианобактерии после прохождения через кишечник планктофагов остаются физиологически полноценными (Топачевский и др., 1975) и кроме этого приобретают стимуляцию скорости роста (Колмаков и др,

2001, 2002). Возникают вопросы: существенен ли вклад данной стимуляции в формировании "цветения" водоемов цианобактериями и может ли снижение биомассы планктоядных рыб привести к значительным изменениям биомассы водорослей?

В теории биоманипулирования "сверху-вниз" центральную роль в контроле развития цианобактерий играет звено зоопланктона и в частности веслоногие и ветвистоусые ракообразные, составляющие в некоторых озерах более 90% от общей биомассы зоопланктона (Гутельмахер, 1986). Представители данных таксонов являются основными потребителями первичной продукции и пищевыми объектами для многих рыб. Поэтому также актуально изучение механизмов и факторов, определяющих популяционную динамику ракообразных. Среди факторов определяющих динамику численности (биомассы) ракообразных немаловажным, но мало изученным является действие собственных (и других групп гидробионтов) продуктов жизнедеятельности (метаболические взаимодействия).

В экологической биофизике наряду с экспериментальным подходом плодотворно применяются методы математического моделирования, позволяющие проводить проверку различных гипотез и прогнозировать развитие популяций и сообществ гидробионтов. Анализ трофо-метаболических взаимодействий в популяциях, сообществах гидробионтов и эффективности биоманипуляционных воздействий на водные ЭС методически удобно начинать с рассмотрения простых аналитических моделей различных трофических схем, потенциально возможных в водных ЭС.

Цель данной работы - теоретический анализ трофо-метаболических взаимодействий в популяции и сообществе гидробионтов. В качестве объекта анализа выбраны: 1) популяция ветвистоусого рачка Moina тасгосора (Crustacea: Cladocera); 2) модельные системы трофических цепей и сетей; 3) сообщество цианобактерии - планктоядные рыбы, в котором при прохождении через кишечник рыб водоросли способны увеличивать свою скорость роста.

Задачи данной работы:

1) построение и анализ математической модели циклического размножения популяции ветвистоусого рачка М. тасгосора, с учетом смены способа размножения при меняющихся условиях среды обитания, позволяющей параметрическое управление сменой способа размножения у ветвистоусых ракообразных;

2) теоретический анализ (на основе модели) предполагаемых механизмов смены способа размножения у М. тасгосора и роли смены способа размножения в популяционной динамике ветвистоусого рачка с использованием результатов анализа для постановки дискриминирующих экспериментов;

3) построение и анализ простейших математических моделей водных ЭС различной трофической структуры (с учетом хищников разного рода) для оценки последствий различного типа биоманипуляций;

4) построение и анализ математической модели сообщества цианобактерии - планктоядные рыбы, с учетом транзита цианобактерий через кишечник рыб и оценка степени влияния данного явления на формирование "цветения" водоемов.

Материалы диссертационной работы докладывались на 38 Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (г. Новосибирск, 2000 г.), конференции молодых ученых ИБФ СО РАН (г. Красноярск, 2001 г.), XII Международной конференции молодых ученых "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия" (Борок, 2002 г.), семинарах лабораторий биофизики экосистем и эксперментальной гидроэкологии Института биофизики СО РАН (2000-2003 гг.).

Работа выполнена при поддержке гранта № ЯЕС-002 Министерства образования Российской Федерации и Американского фонда гражданских исследований и развития для независимых государств бывшего Советского Союза (СКОБ), гранта Университеты России № УР-07-01-011, гранта КФН № 11Р0029М и гранта МИПП СО РАН № 66.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Прокопкин, Игорь Геннадьевич

выводы

1. Разработанная дискретная модель циклического размножения популяции Мота тасгосора, учитывающая влияние продуктов жизнедеятельности и концентрации пищи на определение способа размножения ветвистоусых ракообразных, позволяет адекватно прогнозировать процессы роста, развития и размножения лабораторной культуры.

2. Сравнение расчетных модельных результатов с лабораторными экспериментальными данными показывает, что наиболее адекватное модельное описание динамики развития популяции М.тасгосора происходит при учете накопления метаболитов в среде и механизма концентрационного действия метаболитов на индукцию гаметогенеза. Результаты моделирования позволили оценить величину коэффициента, характеризующего скорость выделения метаболитов и их распада в среде.

3. С помощью модели показано, что появление в процессе эволюции в популяции ветвистоусого рачка механизма смены способа размножения и последующее усложнение системы регуляции этого процесса приводит к снижению численности популяции и изменению размерно-возрастной структуры: сокращению доли ювенильных самок, увеличению доли самцов и гаметогенетических самок. Значение коэффициента, характеризующего скорость выделения метаболитов и их распада в среде, имеет определенный биологический смысл: действие регулирующих смену способа размножения факторов обеспечивает образование максимального количества диапаузирующих яиц, что определяет преимущество популяции в конкурентной борьбе.

4. На простых математических моделях водных ЭС различной трофической структуры (с учетом хищников разного рода) сделана оценка последствий и эффективности различных типов биоманипуляции. Для прямой пелагической трофической цепи показано, что если высшим трофическим звеном являются планктоядные рыбы, то наиболее эффективной регуляцией биомассы фитопланктона является биоманипуляция"снизу-вверх" - снижение биогенной нагрузки. Возможно также проведение биоманипуляций "сверху-вниз", которые, однако будут менее эффективными по сравнению с регуляцией "снизу-вверх". Для прямой пелагической цепи с высшим трофическим звеном -хищные рыбы единственно возможной регуляцией "цветения" является биоманипуляция "сверху-вниз".

5. В рассмотренной простейшей трофической сети с высшим трофическим звеном - хищные рыбы, в отличие от трофической цепи, возможно проведение успешных биоманипуляций как типа "сверху-вниз", так и "снизу-вверх".

6. Моделирование динамики биомасс Anabaena flos-aquae и Microcystis aeruginosa - двух основных видов цианобактерий, которыми "цветут" пресноводные водоемы, показало, что Anabaena не получает дополнительной стимуляции в скорости роста в результате транзита через кишечник рыб, а Microcystis максимально использует данную стимуляцию для увеличения уровня биомассы, что может являться одной из причин формирования второго пика "цветения" воды данным видом в конце лета.

7. Количество пиков "цветения" воды цианобактериями (2 пика) в модельном сообществе определяется, прежде всего, летним, характерным для наших широт, диапазоном температур воды. Первый, раннелетний пик "цветения", формируется A. flos-aquae, для которой раннелетние значения температуры воды являются оптимальными для роста. Второй, позднелетний пик, формируется М. aeruginosa, для которого значения температуры воды в течение всего лета не являются оптимальными для роста, но данный вид для увеличения скорости роста способен максимально использовать механизм стимуляции планктоядными рыбами.

Заключение

В диссертационной работе теоретически исследованы актуальные вопросы водной экологии, касающиеся реализации трофо-метаболических взаимодействий в биосистемах: популяции и сообществе гидробионтов и влияния данных взаимодействий на рост и развитие водных животных и растений. В качестве объектов исследования выбраны: 1) популяция ветвистоусого рачка Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera); 2) модельные системы трофических цепей и сетей; 3) сообщество цианобактерии -планктоядные рыбы.

Актуальной задачей водной экологии является изучение механизмов и факторов определяющих популяционную динамику ветвистоусых ракообразных - группы животных вносящих огромный вклад в трансформацию и передачу энергии по пищевым цепям водных экосистем. Среди факторов влияющих на популяционную динамику наименее изученным является влияние плотности популяции. Механизмы действия данного фактора не до конца выяснены, предположительно влияние на индукцию диапаузы рачков проявляется через пищевое лимитирование (что сводит его к трофическим условиям) и/или через химические (метаболические) взаимодействия.

Анализ предполагаемых механизмов смены способа размножения Moina macrocopa с помощью математической модели циклического размножения популяции ракообразных позволил для моделируемой лабораторной культуры определить условия культивирования, при которых действие плотности популяции проявляется либо через пищевое лимитирование, либо через влияние метаболитов на жизненный цикл рачков. Разработанная на основе модельных расчетов оригинальная схема эксперимента позволили разделить эти два механизма. Поставленный лабораторный эксперимент показал, что, скорее всего, действие метаболитов - продуктов жизнедеятельности популяции на индукцию гаметогенеза носит концентрационный характер.

Однако вне рассмотрения в данной работе остались вопросы взаимодействия и соотношения плотности популяции с другими важными факторами, влияющими на популяционную динамику ракообразных, и, прежде всего, с температурой среды культивирования и световыми условиями. В дальнейшем планируется объединить в модели действие физических и биологических факторов, что позволит перейти от рассмотрения лабораторных культур ветвистоусых к изучению в природных популяциях ракообразных явления индукции диапаузы. Построенная модель популяции Мота тасгосора, при модификации значений модельных параметров и констант, может быть широко использована в качестве модели популяций животных с циклическим типом размножения.

Закономерности переноса энергии и вещества по пищевым цепям и меры регуляции потока биогенов в водных экосистемах обсуждаются в диссертационной работе, рассматривая ряд аналитических моделей трофических структур; цепей и простейшей сети. Особенностью данных моделей является учет в явном виде биотического круговорота вещества, как важного элемента внутренней биогенной нагрузки. Анализ посвящен выявлению закономерностей регуляции значений продукционных характеристик: первичной продукции и уровня биомассы звена продуцентов (фитопланктона), что прямо связано с теоретическим анализом мер борьбы с "цветением" водоемов.

Анализ простейших математических моделей водных ЭС показал зависимость исхода биоманипуляции от трофической структуры ЭС. Для прямой пелагической трофической цепи с высшим трофическим звеном -планктоядные рыбы наиболее эффективной регуляцией биомассы фитопланктона является регуляция "снизу-вверх". Возможно также проведение биоманипуляций "сверху-вниз", которые, однако будут менее эффективными. Для трофической цепи с высшим трофическим звеном - хищные рыбы единственно возможной регуляцией биомассы фитопланктона является биоманипуляция "сверху-вниз". Для простейшей трофической сети с высшим трофическим звеном - хищные рыбы, в отличие от трофической цепи, возможно проведение успешных биоманипуляций обоих типов.

Актуально изучение косвенных трофо-метаболических взаимодействий между компонентами экосистемы. К таким явлениям относится прямое влияние рыб планктофагов на рост цианобактерий при прохождении водорослей через кишечник рыб. Рыбы заглатывают водоросли вместе с водой, при этом цианобактерии способны проходить через кишечник планктофанов физиологически полноценными. Также в лабораторных исследованиях (Kolmakov & Gladyshev, 2003) показано, что после транзита через кишечник рыб цианобактерии приобретают стимуляцию скорости роста, в результате либо тонкой биохимической регуляции (метаболическое воздействие), либо в результате механического обновления верхнего слоя клеток колоний. Может ли данный эффект привести к изменениям биомассы цианобактерий в водоеме, например, при вылове планктоноядных рыб - биоманипуляции "сверху-вниз"?

С помощью математической модели был расчитан для водоема (п. Бугач, Красноярск) эффект увеличения скорости роста цианобактерий после их транзита через кишечник планктоноядных рыб. Моделирование динамики биомасс A. flos-aquae и М. aeruginosa, показало, что одной из причин возникновения пика "цветения" водоема цианобактериями Microcystis может являться прямое влияние планктоядных рыб. На "цветении" водоема АпаЪаепа наличие или отсутствие планктоядных рыб не сказывается. Моделирование динамики биомассы сообщества цианобактерий в целом показало, что количество пиков "цветения" воды (2 пика) в модельном сообществе определяется, прежде всего, температурным фактором, т.е. летним, характерным для наших широт, диапазоном температур воды. Первый, раннелетний пик "цветения", формируется АпаЪаепа, для которого раннелетние значения температуры воды являются оптимальными для роста. Второй, позднелетний пик, формируется Microcystis, для которого значения температуры воды в течение всего лета не являются оптимальными для роста, но данный вид способен максимально использовать для наращивания биомассы механизм прямого влияния рыб на биосинтетическую способность клеток водорослей.

Построенная математическая модель сообщества цианобактерии -планктоноядные рыбы может быть использована для оценки прямого влияния планктоноядных рыб на "цветение" различных водоемов, что может быть полезным при разработке мероприятий по борьбе с "цветением" или при зарыблении водоемов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Прокопкин, Игорь Геннадьевич, Красноярск

1. Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов О.А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. 302 с.

2. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: эколого физиологические аспекты. - М.: Наука. 1990. - 144 с.

3. Байчоров В.М. Оценка гипотезы цены размножения на примере ветвистоусых ракообразных. // Журнал Общей Биологии. 1989. т. 50. № 2. С. 277-282.

4. Болсуновский А.Я. Эколого-биофизические механизмы доминирования микроводорослей в культуре и водоеме. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Красноярск. 1999. 48 с.

5. Буторина Л.Г. К вопросу о химической сигнализации водных ракообразных {Polyphemus pediculus (L.), Cladocera) // Химические коммуникации животных. М.: Наука. 1986. С. 65-73.

6. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука. 1967. - 271с.

7. Гильдерман Ю.Н., Кудрина К.Н., Полетаев И.А. Модели Л-систем (системы с лимитирующими факторами). В кн.: Исследования по кибернетике. - М.: Советское радио. 1970. - С. 165-209.

8. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука. 1987. 191 с.

9. Гиляров A.M. Что мы знаем о диапаузе ракообразных? // Гидробиологический журнал 1991. т. 27. №5. С. 101-103.

10. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990-1999 гг.) // Биология внутренних вод. 2001. № 2. С. 3-15.

11. Гладышев М.И., Темерова Т.А., Дегерменджи А.Г., Толомеев А.П. Кинетические характеристики роста зоопланктона в проточных и замкнутых культиваторах //ДАН. 1993. №333. С. 795-797.

12. Гладышев М.И., Чупров С.М., Колмаков В.И. и др. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище // ДАН. 2003. Т. 390. № 2. С. (в печати)

13. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. JL: Наука и *техника, 1986. 154 с.

14. Жукова Н.А. Цикломорфоз у дафний. // Уч. зап. Ленинградского педагогического ин-та. 1953. Т. 7. № 3. С. 85-148.

15. Задереев Е.С. Влияние воды скоплений на плодовитость самок Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) // Экология. 1997. № 3. С. 234-237.

16. Задереев Е.С. Роль плотности популяции в индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Moina macrocopa (феноменология, параметрическое управление), автореф. канд. дисс. 1998. КГУ. Красноярск. 25 с.

17. Задереев Е.С. Химические взаимодействия среди планктонных ракообразных // Журнал Общей Биологии. 2002. т. 63. № 2. С. 159-167.

18. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Влияние плотности популяции Moina macrocopa (Cladocera) и пищевой обеспеченности на смену способа размножения у M.macrocopa. II Экология. 1995, № 6. С. 412-414.

19. Задереев Е.С., Губанов В.Г. Роль плотности популяции в индукции гамогенеза у Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera). // Журнал Общей Биологии. 1996. т. 57. № 3. С. 360-367.

20. Задереев Е.С., Губанов В.Г., Егоров И.В. Влияние концентрации пищи и воды скоплений на репродуктивные параметры самок Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) // Журнал Общей Биологии. 1998. т. 59. № 1. С. 45-57.

21. Иванова М.Б. Влияние концентрации пищи на скорость фильтрации у Cladocera// Гидробиологический журнал 1970. т. 31. № 6. С. 721-732.

22. Кокова В.Е. Непрерывное культивирование беспозвоночных. Н.: Наука.1982.- 167 с.

23. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Гладышев М.И. Изучение роста синезеленых микроводорослей, прошедших через кишечник CARASSIUS AURATUS (L) в воде «цветущего» водоема. // ДАН. 2001. т. 376. № 4. С. 563565.

24. Колмаков В.И., Гладышев М.И., Кравчук Е.С., Грибовская И.В. Экспериментальное изучение возможных механизмов стимулирующего влияния на рост цианопрокариот их транзита через кишечник CARASSIUS AURATUS. // ДАН. 2002. т. 384. № 2. С. 278-280.

25. Лебедева Л.И., Ворожун И.М. Определение массы тела планктонных ракообразных на примере Moina macrocopa // Гидробиологический журнал.1983.т. 19.№2.-С. 94-99.

26. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Замолодчиков Д.Г. Оптимизация структуры кормовых фитопланктонных сообществ // Под редакцией проф. В.Н. Максимова. М.: Товарищество научных изданий КМК. 1996. 136 с.

27. Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ // М.: Изд-во НИЛ. 1997. 192 с.

28. Макрушин А.В. Ангидробиоз диапаузирующих зародышей беспозвоночных. // В: Материалы XIV рабочего совещания "Консервация генетических ресурсов". Пущино. 28-30 мая 1996. С. 122-123.

29. Макрушин А.В., Кондратенков А.П. Различие в скорости образования примитивного и настоящего эфиппия у Cladocera // Гидробиологический журнал. 1971. №4. С. 72-73.

30. Макрушин А.В. Кондратенков А.П. Зависимость способа размножения беломорских PODONIDAE (Cladocera, Crustacea) от плотности популяции // Гидробиологический журнал. 1983. т. 19. №3. С. 104-105.

31. Макрушин А.В., Полищук JI.B. О механизме снижения плодовитости при ухудшении условий питания у Moina macrocopa (Cladocera, Crustacea) // Зоологический журнал. 1979. т. 58. № 10. С. 1587-1689.

32. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. // Математическое моделирование. 1991. т. 11. № 1.

33. Меркин Д.Р. Введение в теорию устойчивости движения. Москва: Наука, 1971.-312 с.

34. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 744 с.

35. Ордов А.В., Черепанов О.А. Влияние продуктов жизнедеятельности на смену способа размножения у Moina macrocopa (Cladocera) // Экология. 1986. № 5. С.86-87.

36. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах. В кн.: Пробл. киберн. - М.: Наука. 1966. вып. 16 - С. 171-190.

37. Прокопкин И.Г., Губанов В.Г., Гладышев М.И. Феноменологическая математическая модель влияния биоманипуляции (удаления планктоядных рыб) на биомассу цианобактерий в небольшом пруду // Доклады Академии Наук. 2003. Т. 392. № 6. С. 847-849.

38. Свирежев Ю.М. О длине трофической цепи.//ЖОБ, 1978, т.39, N3, с.373

39. Семенченко В.П. Изменения плодовитости и размера яиц М.тасгосора в течении жизненного цикла. // Зоологический журнал. 1989. т. 68. № 7. С. 135138.

40. Смит Дж.М. Модели в экологии. М. Мир. 1976. 182 с.

41. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. -Минск: Наука и техника. 1988. 208 с.

42. Топачевский А.В., Цееб Я.Я., Сиренко Л.А., Макаров А.И. Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.: Наука. 1975. С. 41-49.

43. Acevedo, M.F., Waller, W.T., Smith, D.P., Poage, D.W. and Mclntyre P.B., 1995. Modeling cladoceran population responses to stress with particular reference to sexual reproduction. Nonlin. World. № 2. P. 97-129.

44. Acevedo, M.F. and Waller, W.T., 2000. Modelling and control of simple trophic aquatic ecosystem. // Ecological Modelling. № 131. P. 269-284.

45. Annadotter H., Cronberg G., Aagren R., Lundstedt В., Nilsson P.-A., Strobeck S. Multiple techniques for lake restoration // Hydrobiologia. 1999. v. 395/396. P. 7785.

46. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. 1. Crowding the mothers as a means of controlling male production. // Physiological Zoology. 1929a. v. 2. №. l.-P. 80-92.

47. Banta A.M., Brawn L.A. Control of sex in Cladocera. 2. The unstable nature of the excretory products involved in male production. // Physiological Zoology. 19296. v.2.№. l.-P. 93-98.

48. Barker D.M., Hebert P.D.N. The role of density in sex determination Daphia magna (Crustacea: Cladocera). // Freshwater Biology. 1990. v. 23. P. 373-377.

49. Bearlin A.R., Burgman M.A., Regan H.M. A stochastic model for seagrass (Zostera muelleri) in Port Phillip Bay, Victoria, Australia // Ecological Modelling. 1999.№. 118.-P. 131-148.

50. Bolker B.M., Deutschman D.H., Hartvigsen G., Smith D.L. Individual-based modelling: What is the difference? // Trends Ecol. Evol. 1997. № 12. P. 111.

51. Bulgakov N.G., Levich A.P. The nitrogen: phosphorus ratio as a factor regulating phytoplankton community structure // Arhiv fur Hydrobiologie. 1999. v. 146. № l.-p. 3-22.

52. Chow-Fraser P. A conceptual ecological model to aid restoration of Cootes Paradise Marsh, a degraded coastal wetland of Lake Ontario, Canada // Wetland Ecology and Management. 1998. v. 6. P. 43-57.

53. DeMelo R., France R., McQueen D.J. Biomanipulation: Hit or myth? // Limnol. Oceanogr. 1992. v. 37. № 1. P. 192-207.

54. De Roos, A.M., McCauley, E., Nisbet R.M., Gurney W.S. and Murdoch W.W., 1997. What individual life histories can (and cannot) tell about population dynamics. // Aquatic ecology. № 31. P. 37-45.

55. Dodson S.I. The ecological role of chemical stimuli for the Zooplankton: Predator-avoidance behavoiur in Daphnia II Limnol. Oceanogr. 1988. v. 33. № 6 (pt. 2).-P. 431-439.

56. Edwards A.M. Adding detritus to a nutrient-phytoplankton-zooplankton model: a dynamical-systems approach. // J. Plankton Res., 2001, v. 23, № 4, pp. 389-413.

57. Edwards A.M., Brindley J. Oscillatory behaviour in a three-component plankton population model. // Dyn. Stabil. Syst., 1996, v. 11, № 4, pp. 347-370.

58. Edwards A.M., Yool A. The role of higher predation in plankton population models. // J. Plankton Res., 2000, v. 22, № 6, pp. 1085-1112.

59. Fries G. Uber die Einwirkung der Tagesperiodik und der Temperatur auf den Generationswechsel, die Weibchengrosse und die Eier von Daphnia magna Straus II Ztschr. Morphol. und Okol. Tiere. 1964. Bd. 53. S. 475-516.

60. Grimm V. Ten years of individual-based modelling in ecology: what have we learned and what could we learn in the future? // Ecological Modelling. 1999. №. 115. P. 129-148.

61. Hansson L.-A. Synergistic effect of food chain dynamics and induced behavioral responses in aquatic ecosystems // Ecology. 2000. v. 81. № 3. P. 842851.

62. Helgen J.C. Feeding rate inhibition in crowded Daphnia pulex II Hydrobiologia. 1987. v. 154. P. 113-119.

63. Hobaek A., Larsson P. Sex determination in Daphnia magna II Ecology. 1990. v. 71.№. 6.-P. 2255-2268.

64. Janse J.H. A model of nutrient dynamics in shallow lakes in relation to multiple stable states II Hydrobiologia. 1997. v. 342/343. P. 1-8.

65. Janse J.H., E. Van Donk & T. Aldenberg. A model study on the stability of the macrophyte-dominated state as affected by biological factors II Water Research. 1998. v. 32. № 9. P. 2696-2706.

66. Jeppesen E., Sondergaard M., Krovang B., Jensen J.P., Svendsen L.M., Lauridsen T.L. lake and catchment management in Denmark // Hydrobiologia. 1999. v. 395/396.-P. 419-432.

67. Jorgensen S.E. Modelling and Biomanipulation // In Guidelines of Lake Management, Biomanipulation in Lakes and Reservoirs, edited by De Bernardi R. and Guissani G. ILEC and UNEP. 1995. v. 7. P. 113-134.

68. Jorgensen S.E. State-of-art of ecological modeling with emphasis on development of structural dynamic models // Ecological Modelling. 1999. №. 120. -P. 75-96.

69. Jorgensen S.E., de Bernardi R. The use of structural dynamic models to explain successes and failures of biomanipulation // Hydrobiologia. 1998. v. 379. P. 147158.

70. Jorgensen, S.E., Friis, H.B., Henriken, J. and Mejer, H.F. (Eds.) Handbook of environmental data and ecological parameters. ISEM, Vaelse, Denmark. 1978.- 1165 pp.

71. Koh, H.L., Hallam, T.G. and Lee H.L. Combined effects of environmental and chemical stressors on a model Daphnia population. // Ecological Modelling. 1997. № 103-P. 19-32.

72. Kolmakov, V.I. & Gladyshev, M.I. Growth and potential photosynthesis of cyanobacteria are stimulated by viable gut passage in crucian carp. // Aquatic Ecology. 2003. 37:237-242.

73. Komarkova J. Fish stock as a variable modifying trophic patten of phytoplankton // Hydrobiologia. 1998. v. 369/370. P. 139-152.

74. Marcus, N.H., Lutz, R., Burnett, W. and Cable, P. Age, viability, and vertical distribution of zooplankton resting eggs from an anoxic basin: Evidence of an egg bank. II Limnol. Oceanogr. 1994. № 39. P. 154-158.

75. McDermot D., Rose K.A. An individual-based model of lake fish communities: application to piscivore stocking in Lake Mendota // Ecological Modelling. 2000. №. 125.-P. 67-102.

76. Mehner T., Mattukat F., Bauer D., Voigt H., Benndorf J. Influence of diet shifts in undeiyearling fish on phosphorus recycling in hypertrophic biomanipulated reservoir// Freshwater Biology. 1998. № 40. P. 759-769.

77. Miura T. The effect of planktivorous fishes on the plankton community in a eutrophic lake // Hydrobiologia. 1990. v. 200/201. P. 567-579.

78. Nielsen S.N. Modelling structural dynamic changes in a Danish shallow lake // Ecological Modelling. 1994. v. 74 (1-2). P. 13-30.

79. Oster, G.F. and Rocklin, S.M. Optimization models in evolutionary biology. // In: Levin, S.A. (Ed.), Lectures on mathematics in the life sciences. 1979. v. 11. American mathematical society, Ann Arbor, MI. P. 21-88.

80. Perrow M.R, Meijer ML., Dawidowicz P., Coops H. Biomanipulation in shallow lakes: state of the art// Hydrobiologia. 1997. v. 342/343. P. 355-365.

81. Persson A., Barkman A., Hansoon LA. Simulating the effects of biomanipulation on the food web of Lake Ringsjon // Hydrobiologia. 1999. v. 404. -P. 131-144.

82. Sagehashi M., Sakoda A., Suzuki M. A predictive model of long-term stability after biomanipulation of shallow lakes // Water Research. 2000. v. 34. № 16. P. 4014-4028.

83. Sagehashi M., Sakoda A., Suzuki M. A mathematical model of shallow and eutrophic lake (the Keszthely Basin, Lake Balaton) and simulation of restorative manipulations // Water Research. 2001. v. 35. № 7. P. 1675-1686.

84. Scheffer M. Multiplicity of stable states in freshwater systems // Hydrobiologia. 1990. v. 200/201. P. 475-486.

85. Scheffer M., Hosper S.H., Meijer M-L., Moss B., Jeppesen E. Alternative Equilibria in Shallow Lakes // Trends in Ecology and Evolution. 1993. v. 8. № 8. P. 275-279.

86. Scheffer M., Rinaldi S. Minimal models of top-down control of phytoplankton // Freshwater Biology. 2000. v. 45. P. 265-283.

87. Shirobokova I.M., Pechurkin N.S. Mathematical modeling of response of ecosystems with different structure to external impact // Adv. Spase Res. 200 L v. 27. № 9. P. 1593-1598.

88. Stross R.G. Photoperiodism and phased growth in Daphnia populations: coactions in perspective. // Mem. 1st. ital. idrobiol. "Dott.M.Marchi.".1987. v. 45. P.413-437.

89. Suzuki M., Sagehashi M., Sakoda A. Modelling the structural dynamics of a shallow and eutrophic water ecosystem based on mesocosm observations // Ecological Modelling. 2000. v. 128. P. 221-243.

90. Zadereev E.S., Prokopkin I.G., Gubanov V.G., Gubanov M.V. Individual-based model of the reproduction cycle of Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera). // Ecological Modelling. 2003. № 162. P. 15-31.

91. Uchmanski, J., 1999. What promotes persistence of a single population: an individual-based model. // Ecological Modelling. № 115. P. 227-241.