Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Массовые вымирания в фанерозое

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Текст научной работыДиссертация по геологии, доктора геолого-минералогических наук, Алексеев, Александр Сергеевич, Москва

кл

и

/

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ кафедра палеонтологии

На правах рукописи УДК 56.0)7.4:551.73/. 78

Алексеев Александр Сергеевич МАССОВЫЕ ВЫМИРАНИЯ В ФАНЕРОЗОЕ

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

¡¿, "на соискание уг

у );' доктора г;£«йото-ш1<3^алоги

^еФ* , I

-1е ученрй^гепени ¡Л^

- г

.. Москва 19^/

Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова и в Палеонтологическом институте РАН

Официальные оппоненты Академик РАН,

доктор геолого-минералогических наук,

профессор Е.Е.Милановский (МГУ)

Доктор геолого-минералогических наук К.И.Кузнецова (ГИН РАН)

Доктор биологических наук А.Г.Пономаренко (ПИН РАН)

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им. А.П. Карпинского

Защита диссертации состоится 18 декабря 1998 г. в 14 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д.053.05.28 п< тертаций

при Московском государственном университет. дач по

адресу: 119899, Москва, Воробьевы Горы, МП ауд. 415.

С диссертацией в форме научного доклада библиотеке Геологического факультета МГУ

Автореферат разослан ^"^ноября 1998 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

доктор геолого-минералогических наук

Р 0 ^ I*л ** ■ — ^

-Ш1СКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ 5ИБЛИ0Т6КА

^ ЦЬ 0 - о.и

} у/ -}

и

Актуальность. Появление статьи У. Альвареса и др. (Alvarez et al., 1980) с обоснованием космической (импактной) гипотезы вымирания организмов на рубеже мела и палеогена вызвало необычайно обширный поток исследований и публикаций по проблеме биотических кризисов, о главных закономерностях и путях развития органического мира фанерозоя . Одним из наиболее ярких проявлений биотических кризисов и их ключевым элементом являются массовые вымирания (MB). Без их детального и всестороннего исследования невозможно расшифровать причины и динамику изменений биотического разнообразия биосферы. Несмотря на большое число опубликованных работ, многие вопросы, связанные с изучением MB, остаются неосвещенными, а такая проблема как их типизация — совершенно неразработанной. Эмпирически сложившееся приблизительное совпадение границ ряда крупных подразделений общей стратиграфической шкалы с событиями MB делает актуальным также анализ роли последних в определении и фиксации стратиграфических границ, а также в их глобальной корреляции. Все это говорит о чрезвычайной важности изучения MB.

Исследования выполнялись в рамках международных проектов М'ПГК 199 «Редкие события в геологии» (1982-1987), 216 «Глобальные биотические события в истории Земли» (1984-1992), 293 «Геохимические событийные маркеры в фанерозое» (1990-1994), 335 «Биотическое восстановление после массовых вымираний» (1993-1997), национальной программы ГНТП-18.

Цель и задачи работы. Целью работы являлось всестороннее обобщение данных о массовых вымираниях фанерозоя, оценка их роли в развитии биоты и анализ их стратиграфического значения. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1 .Оценить объем и надежность сведений о числе ископаемых таксонов различного ранга, описанных к настоящему времени, выяснить адекватность палеонтологической летописи для анализа таксономического разнообразия фанерозойской биоты.

2. Проанализировать проблему фонового и массового вымирания, выявить роль MB в ходе биотических кризисов и предложить модель для последних.

3.Разработать методику количественного анализа изменений таксономического разнообразия, в том числе, в моменты биотических кризисов и MB.

4.Выявить основные закономерности изменения таксономического разнообразия биоты (главным образом морской) на протяжении фанерозоя. Создать модель биотического кризиса.

5.Охарактеризовать главные события вымирания в фанерозое, дать определение MB и на этой основе провести их типизацию.

6.На основе системного подхода классифицировать предложенные гипотезы причин MB, оценить их вероятность.

7.На примере мел-палеогенового вымирания проверить применимость к нему импактной модели его генерации.

8.Проанализировать значение MB для разработки международной хроностратиграфической шкалы и удаленных корреляций в рамках концепции событийной стратиграфии.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ массовых вымираний фанерозоя, являющихся важнейшим элементом в эволюции биоты. Удалось показать, что опубликованная палеонтологическая

летопись, несмотря на очевидную свою неполноту, располагает данными о 7-8 тысячах семейств, 50-70 тысячах родов и о примерно 300 тысячах видов ископаемых организмов. Она составляет значительную долю от потенциальной и достаточно велика и устойчива, чтобы на ее основании можно было выявлять основные закономерности эволюции фанерозойской биоты.

Подтверждено существование фонового вымирания и кратковременных событий массового вымирания. Последние являются лишь частью более длительных глобальных биотических кризисов, для которых предложена наглядная модель.

Разработанная автором система показателей (уровень вымирания, интенсивность вымирания) позволяет объективно сравнивать события МВ различного возраста, разной амплитуды и раздельно по отдельным группам между собой и оценивать их глобальное значение путем сравнения с фоновым уровнем.

Впервые сформулирован закон роста таксономического разнообразия биосферы, согласно которому при стабильном состоянии внешней абиотической среды таксономическое разнообразие биосферы должно непрерывно возрастать без достижения стазиса, за счет эволюционного дробления экологических ниш.

События массового вымирания впервые типифицированы на события вымирания 8.3,, МВ-фантомы и собственно МВ. К последним отнесены только 8 событий.

Показано, что рассмотрение причин МВ должно основываться на системном подходе с выделением непочек событий, в составе которых следует выделять первичные, спусковые и непосредственные. На этой основе дана первая классификация 20 основных гипотез о причинах МВ, которая предусматривает их разделение на внешние и внутренние системы причин.

Теоретическое и практическое значение. Всестороннее рассмотрение проблемы МВ позволило показать, что МВ являются неотъемлемыми компонентами непрерывно-прерывистого процесса развития биоты, играющими важнейшую роль в канализации процессов эволюции и расчищающими дорогу для новых диверсификаций. Разработка теории эволюционного процесса необходимо должна учитывать реальное существование МВ. События МВ различного ранга могут служить практически изохронными уровнями глобальной стратиграфической корреляции, что может и должно найти свое применение при разработке международной хроностратиграфической шкалы.

Фактический материал. Собственный опыт практической полевой работы связан с изучением пограничных отложений девона и карбона в Подмосковье (1983,1986), на Южном Урале (разрезы Берчогур и Кия, 1983 ), серпуховского и башкирского ярусов в Подмосковье (1969-1984), на Южном Урале (1980) и в Донбассе (1996), перми и триаса в Армении (1982), сеномана и гурона в Крыму (1968-1993), мела и палеогена в Крыму (19681996), на Мангышлаке (1971), в Туркмении (1983, 1985) и Поволжье (1997). Принимая участие в комплексном изучении Карского метеоритного кратера на Пай-Хое (1987), занимаясь его датировкой на основании геологических и палеонтологических данных. Развитие усоногих раков-торацид на протяжении мезозоя и кайнозоя изучено (1979) на основе коллекции, насчитывающей свыше 5000 отдельных элементов скелета из

нижнего мела - палеогена южных районов бывшего СССР. Количественный анализ мел-палеогенового MB проведен на основании собственной базы данных, составленной главным образом по материалам отечественных исследований и включающей сведения о стратиграфическом распространении в интервале кампан-средний эоцен 1056 семейств и 4616 родов животных и растений.

Апробация. Основные положения работы и отдельные затронутые в ней вопросы докладывались на заседаниях секции палеонтологии МОИП (1982,1984, ¡986,1987), Всесоюзных конференциях по метеоритике и космохимии (1984,1990), на методологическом семинаре ПИН РАН (1984), на совещаниях национальной рабочей группы по проекту 199 МПГК "Редкие события в геологии" (Москва, 1984; Ашхабад, 1985; Таллин, 1986), на Ломоносовских чтениях МГУ (1986, 1987 и 1996), на совещании по Глобальным изменениям в ПИН РАН (1990 ) и на IV Международной школе по брахиоподам (Звенигород, 1991), на семинаре сектора стратиграфии ГИН РАН (1997), 44 сессии Палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 1998).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 5 монографий в соавторстве и более 50 статей и тезисов.

Благодарности. Прежде всего автор особенно глубоко признателен Д.П.Найдину и И.С.Барскову, под влиянием которых у него зародился интерес к данной проблеме. Неоднократные консультации и советы, практическую помощь, автор получал от уже ушедших В.В.Меннера, М.М.Москвина и В.Н.Шиманского. На протяжении десяти лет огромным стимулом были совместные обсуждения, поиски «иридиевой аномалии» и изучение Карского кратера вместе с М.А.Назаровым, Л.Д.Барсуковой и Д.Д.Бадкжовым. Проведение полевых работ в труднодоступных районах *

было бы невозможно без активной поддержки и дружеской помощи со стороны А.М.Бычкова, А.А.Бсляева, А.Г.Григоряна, К.Н. Аманниязова, К.Ходжахмедова и др. Искреннюю благодарность автор выражает А.Ю. Розанову и В.Т.Трофимову за полезные замечания и постоянное внимание.

A.М.Никишин, Л.Ф.Копаевич, В.Н.Беньямовскоий, Л.Г.Эндельман,

B.Ю.Дмитириев, А.Ю.Журавлев, М.А.Федонкин, Ю.О.Гаврилов, В.И.Фельдман, Т.И.Немировская, Н.Г.Музылев, Е.А.Щербинина своим обсуждением и конструктивной критикой способствовали улучшению данной работы. Автор признателен за многолетнюю всестороннюю помощь В.С.Петренко, Б.Т.Янину, И.А.Михайловой, А.Л.Юриной, Е.И.Кузьмичевой, С.Б. Смирновой, Т.Н.Горбачик, Т.Н.Смирновой, О.Б.Бондаренко, Л.М.Кононовой, А.Н.Реймерсу, Р.А.Воиновой, В.В.Сухову и всем сотрудникам кафедры палеонтологии. Различная поддержка была оказана мне зарубежными коллегами A.Dhondt, H.Oberhansli, H.Villa, P.Ziegler, R.Stephenson. Я искренне благодарю мою жену Л.В.Иваницкую, помогавшую мне все годы работы над данной проблемой, и моих сыновей П.А. и Д.А.Алексеевых за техническое содействие.

Основные вехи в истории развития представлений о вымирании

Проблема вымирания привлекала внимание исследователей начиная с классических работ Ж. Кювье относительно причин смены последовательных фаун. К настоящему времени массив публикаций, так или иначе относящихся к этой проблеме, насчитывает по приблизительным

оценкам не менее 5 тысяч названий. Даже краткий их обзор физически невозможен, поэтому мы ограничимся лишь только перечислением наиболее важных, этапных работ, которые с нашей точки зрения отмечают особенно крупные достижения в разработке проблемы вымирания вообще и массовых вымираний в частности. Единственная попытка исторического обзора принадлежит Э.Хоффману (Hoffman, 1989). В краткой форме история проблемы может быть очерчена следующим образом:

1812 — первая публикация теории катастроф, разработанной на палеонтологическом материале (J.Cuvier)

1861-1863 — первая специальная публикация по проблеме вымирания в России ( К.Бэр)

1924 — первый сценарий биотического кризиса (Д.Н.Собояев) 1945 — гипотеза о периодическом характере MB и введение в русскую литературу термина "массовое вымирание" (Б.Л.Личков)

1973 — формулировка закона "Красной Королевы" - постоянство вероятности вымирания крупных групп организмов на протяжении длительных отрезков времени (L. Van Valen)

1976 — первая оценка числа описанных видов ископаемых животных (D.Raup)

1980 — экспериментальное обоснование импактной модели мел-палеогенового MB (L. Alvarez et al.)

1981 — выделение трех великих эволюционных морских фаун фанерозоя (J.J.Sepkoski)

1982— кривая изменения разнообразия семейств морских животных и публикация их списка (D.Raup, J.J.Sepkoski)

1984 — выявление периодичности событий MB морской биоты фанерозоя с интервалом 26 млн. лет (D.Raup, J.J.Sepkoski)

1985— показано сходство кривых изменения разнообразия неморских тетрапод и морских животных на уровне семейств (M.Benton)

1986 — разделение понятий "фоновое" и "массовое " вымирание (D.Jablonski)

1993 — публикация второго издания "Fossil Record 2"- списка всех известных в ископаемом состоянии семейств микробов, водорослей, грибов, протистов, растений и животных (M.Benton)

1993 — разработка симптоматики экологических кризисов (Н.Н.Каландадзе, А.С.Раутиан)

1995 — публикация первых кривых изменения разнообразия пресноводных животных и демонстрация их принципиального сходства с таковыми для морских животных (В.Ю.Дмитриев и др.)

Отечественные палеонтологи всегда уделяли повышенное внимание к вопросам эволюции организмов, в том числе и к проблеме вымирания таксонов различного ранга. Следует отметить работы Д.Н.Соболева (1914, 1924,1927), П.П.Сушкина (1922), Н.Н.Яковлева (1922), М.В. Павловой (1924), Б.Л.Личкова (1945, 1965). Капитальные обзоры в этой области принадлежат Л.Ш.Давиташвили (1969, 1978) и Л.К.Габуния (1969). Несомненное первенство принадлежит отечественной науке в изучении наиболее крупных MB: пермско-триасового (В.Е.Руженцев и др., 1965) и мел-палеогенового. Последнее анализировалось под руководством В.В.Меннера и ему посвящены 5 обстоятельных монографий (1975-1981). Синтез вех собранных данных выполнен В.Н.Шиманским и А.Н.Соловьевым (1982). В течение 5 последних лет в рамках

Государственной программы «Глобальные изменения» активно функционировал блок «Эволюция биосферы». Изложение результатов, полученных в рамках данной программы большим коллективом отечественных ученых, опубликовано в 5 сборниках (1993-1998).

Событийная интерпретация мел-палеогенового рубежа дана Д.П.Найдиным (1976,1985,1986 и многие др). Проблему МВ

разрабатывали Л.П.Татаринов (¡987,(988), В.А.Красиков (1987), Б.С.Соколов (1991,1993,1994), А.П.Расницын (1988,1989), В.В.Жерихин (1978,19871992,1994,1997), А.Г.Пономаренко (1994), Н.Н.Каландадзе и А.С.Раутиан (1992,1993а,б,1994), И.С.Барсков (1994,1996), В.Ю.Дмитриев (1978,1989), а для докембрия - М.А.Федонкин (1995), М.А.Семихатов и М.А.Раабен (1993,1994,1996) и другие исследователи.

Основные защищаемые положения

1. Опубликованная палеонтологическая летопись составляет значительную часть от потенциальной и достаточно надежно отражает имевшие место в прошлом глобальные изменения биоты.

Задача по расшифровке закономерностей эволюции органического мира Земли, описываемая в терминах разнообразия, требует прежде всего выяснения ключевого вопроса о том, насколько имеющиеся в распоряжении исследователей реальные данные адекватно отражают структуру биоты прошлого. Любые выводы могут быть ошибочны только потому, что палеонтологическая летопись представляет собой очень маленькую и не представительную выборку, не позволяющую получить достоверную информацию о совокупной древней биоте на определенном таксономическом уровне, причем ненадежную не только количественно, но даже качественно.

Палеонтологическая летопись и ее свойства. Под палеонтологической летописыо обычно понимают совокупность материальных документов об органическом мире прошлого, сохранившихся в осадочной оболочке Земли. Осадочная оболочка, сложенная последовательными напластованиями осадочных горных пород, является довольно хорошим регистрирующим инструментом, записывающим с большей или меньшей точностью все события, происходящие в биосфере, косной частью которой она является. Современные методы стратиграфии и геохронологии позволяют более или менее точно датировать записанные в осадках данные, что обеспечивает возможность их исторического анализа.

Вместе с тем несовершенство записывающих механизмов седиментосферы очевидно. Утрата информации начинается сразу после отмирания или гибели организмов и лишь небольшая их часть, прежде всего имеющие минеральные скелеты, попадает в осадки. В осадках на стадии их превращения в породы происходит дальнейшая потеря информации, которая продолжается и позднее, когда породы разрушаются эрозией, субдуцируют вместе с океанической корой или погружаются тектонически на большие глубины, где интенсивно метаморфизуются. В результате от первоначального объема информации о древней биоте могут сохраняться лишь малые доли процента.

Еще одно ограничение и, весьма существенное, связано с тем, что наука пока способна извлечь и расшифровать только часть сохранившейся

в геологической летописи информации, хотя возможности познания непрерывно расширяются.

Все материальные документы об органической жизни прошлого, являющиеся объектами палеонтологии, могут быть разделены на три группы. Первую и основную составляют эуфоссилии. Это так называемые телесные ископаемые - разнообразные минеральные и органические скелеты организмов - раковины, склериты, сликулы, кости, органические оболочки или их ядра и отпечатки. Они представ