Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макропланктон (мизиды, эуфаузииды, декаподы) в придонном слое подводных поднятий и материкового склона

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Макропланктон (мизиды, эуфаузииды, декаподы) в придонном слое подводных поднятий и материкового склона"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГ.31 имени П.П,ШИРШОВА

На правах рукописи УДК 574,583:595.3

ЗЕРЕЦАКА Александр Леонидович

МАКРОПЛАНКТОН (ЖЗ^.ЭУФАУККДЫ.ДЕКАПОДЫ) В ПРИДОННОМ СЛОЕ ПОДВОДНЫХ ПОДНЯТИЯ И МАТЕРИКОВОГО СКЛОНА

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1990

Работа выполнена.в Институте океанологии Емени »

П.П.Ширшова .Академии наук ССС?

Научные руководители:

доктор биологических наук Ю.А.Рудяков

доктор биологических наук Л.А.Пономарова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Р.Н.Бупухсозскип

доктор биологических наук К.Н.Нссес

Ведущее учрегдение: Московский государствзшшй университет

в ?а К 002.86.01

по присуждению ученой степени кандидата наук в Институте океанологии шл.П.П.Шаршова АН СССР, Москва, 117218, ул.Красикова, 23.

С диссертацией можно ознакомит..-! а библкегеке Института океанологии им. П.П.Ширшога АН СССР

ем. М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук Г.Г.Нлколаезг

ч

Дка;ельв-ость Воды Мирового океана взалкают 7155 яо-верхноетя азпзй планеты, Ещё йолъщю площадь, если учесть неров-ностз морского дна, тлеет очень сзсзсбразвяй а малоизученный биотоп - пограшгашй слой зода-дао, подстдланЕай толщу вод открытого о™зана а козеюзегзйся г. поверхности возле берегов и в районах подводаых поднятий. Именно здесь протекают процессы взаимодействия дна океана и толнз его вод, в том числа - биологические. В настоящее! время накоплено шoío сведений, о структуре я функционировании пелаггчэеких и, в кеньсзй степени, донных сообществ. Что же касается биологических процессов, происходящих в придон-всы слое, то их изучения уделяется неоправданно мало внимания. . Это связано прежде всего с техническими трудностями получения материала.

Имеющиеся сведения по биологии и распределении планктона в придонном слое фрагментарны и противоречивы. Больше всего литературных данных имеется о распределении планктона, но даже для него нет единой картины. Одни авторы ( Wiahner , 19806;Smith e-t al., 1986; и др.) обнаружили увеличение биомассы планктона вблизи дна, другие (Bernard , 1958; Roe , 1988; и др.), напротив, уменьшение, а третьи, пользуясь единой методикой сбора материала, иногда наблюдали увеличение, а иногда - уменьшение биомассы планктона у дна по сравнению с вышележащими горизонтами (Banze , 1964; Angel , Baker , 1982; и др.). Отметим, что в подавляющем большинстве исследования проводились не на видовом уровне, а на уровне размерных групп планктойа (например, изучалось вертикальное распределение мезо- или макропланктона) или на уровне крупных систематических групп (копеподы, мизиды и др.). Противоречивость полученных результатов позволяет предположить, что анализ распределения и биологии придонного планктона следует проводить на ви-

добом уровне. Предлагаемая работа - попытка реализация такого подхода.

Технические возможности позволили собрать материал в ограниченном диапазоне глубин: от поверхности до 1,5 км в районах подводах поднятий и материкового склона. Поэтому полученные результаты могут быть перенесены на области больших глубин с известной долей осторожности.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение биологии и закономерностей распределения макропланктона в придонном слое подводаых поднятий и материкового склона на примере мизид, эуфау-зшд и декапод. Конкретно рассмотрены:

1. Состав макропланктона в придонном слое.

2. Распределение макропланктона в придонном слое подводных поднятий и материкового склона. ^

3. Влияние дна на поведение макроплан кг1онных животных.

4. Питание макроплантона в придонном слое.

Научная новизна. Анализ состава макропланктона из придонного слоя впервые позволил выделить экологические группы, различающиеся по характеру распределения, поведению вблизи дна и питанию. Исследовано вертикальное и горизонтальное распределение различных массовых видов макропланктона над материковым склоном и подводными возвышенностями в открытом океане, выделен бентопелагический комплекс беспозвоночных. Впервые выявлена зависимость распределения бентопелагического макропланктона от характера грунта. Впервые сопоставлены поведенческие реакции вблизи дна и проведен сравнительный анализ питания экологически различающихся групп макропланктона.

Практическая ценность -работы. Макропланктон является важнейшим источником пищ для промысловых рыб и беспозвоночных, обита-

змцах вблизи дна над подводными возвышенностями, а такте над островными Е «атериковкки склонила. Данные о численности и pacnps-делении макропланктона в этих районах: необходимы для оценки допустимого объема вылова. Кроме того, некоторые бентопедагические креветки образуют в придонном слое скопления с очень высокой биомассой я глогут служить ценным объектом драли ела,

Апробахгая работы. Основные положения диссертации докладывались на коллоквиумах лаборатории планктона ИО АН СССР (1989) и лаборатории экологии и распределения планктонных организмов ИО АН СССР (1990), на объединённом семинаре Зоологического музея Копенгагенского университета (1990).

Публикации. По теме диссертация опубликовано 7 работ.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 122 машинописных страницах и состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов , иллюстрирована 18 таблицами д S3 рисунками. Слисок цитируемой литературы содержит 105 названий, лз них 76 - иностранных.

ОЫЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ Глава I. Материал и методика.

Материал собран в 18-м рейсе нис "Профессор Штоклан" (апрель-май 1987 года) в юго-восточной части Тихого океана в районе подводных хребтов Наска и Сала-и-Гшес и в 17-м рейсе нис "Витязь".(октябрь 1988 - январь 1989 года) в западной части Индийского океана в районе подводных возвышенностей Эррор, Сая-де-Малья, Уолтере, склонов Мадагаскара и Мозамбика. Автор принимал участие в 17 рейсе нис "Витязь".

Для сбора материала использовали два орудия лова: незамыкающийся депрессорный трал и замыкающиеся планктонные сети. Предельная глубина ловов - 1500 м. Разноглубинный трал Айзекса-Кидда т»

кодафакацки Самнсова-Асеева кка«т площадь входного отверстия

о

5,5 яг и дааазтр ячеи дела 5 им. В кут трала виат гаь-ок из шль-качного сата с даамзтрсм ячеи 1,3 soi.' Траления прогзодили в трех режимах: придонном, ступенчат оц и горизонтальнее. Во время щш-доаннх тралений облавливался слой воды на расстоянии 5-50 и от дна, црсшучзствешо 15-20 к от дна. Глубока хода трала а его положение относительно дза определились- с помощью электронного датчика глубины и судового эхолота (данные выводились на судовую ЭШ), либо с помощью системы контроля орудий лова СК0Л-1500. Горизонтальные траления проводились в диапазоне глубин 20-1250 м, щс глубина определялась по длине вытравленного троса (исходя из соотношения 1:3) или непосредственной регистрацией приборным комплексом СЖШ-1500 и самописцем глубины фирмы "Бентос". Во время ступенчатых тралений последовательно облавливались горизонты 50, 100, 150, 200, 250 и 300 м в течение 10 минут каждый, глубину определяли по ддикэ вытравленного троса. Всего выполнено 26 придонных, 39 горизонтальных и II ступенчатых тралений.

.Придонные траления с одной стороны, горизонтальные и ступенчатые - с другой позволяют сопоставить концентрацию макропланктона в придонном слое и в вышележащих слоях вода. Но с помощью тралов невозможно получить информации о распределении планктона в тонком придонном слое: для этого необходима значительно большая (1-2 м) точность отбора проб. Таким требованиям удовлетворяли две замыкающиеся по сигналу с борта судна планктонные сети (площадь зходного отверстия 0,12 гл2), установленные на буксируемом подводном аппарате "Ззук-Гео". На каждой станции проводилась пара ловов на расстоянии 30 и 2 мод, всего получены 23 пары полноценных'сетных ловов,,

Еизуальные наблюдения с помощью телекамеры, установленной не

аппарате "Звук-Гео", позволили определить характер грунта в районах исследований и проследить изменение численности ма1фо-планктона в непосредственной близости ко дну.

Объектом исследований были три важные группы макропланктона: эуфаузииды, мизида и планктонные декаподы (включая личинок •донных декалод). Из проб эти животные отбирались полностью. Отобранные животные определены до вида (личинки декалод - до рода, реже до семейства) и просчитаны. Исключением были несколько траловых проб из Индийского океана, содержащие десятки тысяч эу-

фаузиид. С помощью делителя фоле сага из них отбирались 1/2, 1/4, 1/8 или 1/16 часть, в которой рачков просчитывали тотально. У всех животных, а если в пробе их было более 100, то у первых 100 случайно выбранных экземпляров, определены пол и размеры. Биомасса эуфаузиид рассчитывалась, исходя из известных для большинства видов соотношений длины и массы тела,биомасса остальных рачков определялась непосредственным взвешиванием. Всего определено, измерено и взвешено 3566 мизид, относящихся к 25 видам, 169444 эуфаузииды 43 видов, 18776 планктонных креветок 74 видов и 19503 личинки декалод, представляющие 36 таксонов. Из них 9 видов и I подвид - новые.

Проведены аквариальные наблюдения за поведением планктонных ракообразных в непосредственной близости от поверхности грунта. Объектами наблюдений были эуфаузииды тьузапоройа tгicuspiaata,

шзиды lophogaster typicus и рага1орьс^аз!ег эапго!,

креветки Ор1орЬогиз grac:lliгostriз и ^пз.се11а зр1п1саш!а,

пойманные разноглубинным тралом в районе банки Сая-де-Малья. Половина площади стеклянного дна аквариума, в который помещали животных, была покрыта толстым слоем песка.

Эксперименты поставлены при сумеречном освещении, характерном доя глубин 100-200 м, на которых рачки были пойманы. Животных выпускали над лишенной песка половиной аквариума и наблюдали за их поведением, которое у разных видов существенно различалось.

Для сравнительного анализа питания различных групп макропланктона вскрыты 318 желудков представителей 15 видов: мизид Lophogaster гоtundatus , Paralmphogaster glaber ,

üetamblyops macropa И креветок Gennadas ЪагЪаг! ,

Sergestes armatus, Sergia prehensilis, S. talismani, S. scia-tlllana, S. sp.nov N 1, Paaiphaea americana, P. natalensis, P. uniapinoaa, Syatellaspia debilis, S. guillei.

Глава П. Краткая характеристика биотопа и состав его населения.

Взаимодействие дна океана и толщи его вод приводит к возникновению придонного перемешанного слоя, который обнаружен как на шельфе, íaK и на абиссальных глубинах в 80-90$ случаев ( Armi , Millard ,1976; и др.). Придонный перемешанный слой возникает в результате снижения скорости придонных течений и увеличения турбулентности вблизи дна. Он имеет толщину до нескольких десятков метров и характеризуется значительными вертикальными градиентами скорости течений, повышенной турбулентностью, выравниванием значений температуры, солёности, плотности. Сверху перемешанный слой ограничен областью придонных термо-, гало- и пикнокликов, а снизу - дном.

Кроме придонного перемешанного слоя вблизи дна существует нефелоидный слой, характеризующийся повышенным содержанием взвеси. Нефелоидаый слой распространен в океане повсеместно и в среднем имеет толщину несколько сотен метров.

Здесь необходимо объяснить ряд терминов, которые будут- в дальнейшем использованы. Бентопелагиалъю будем называть специфический биотоп, простирающийся вдоль границы вода-дно и заселенный своеобразными сообществами. Сверху он граничит с пела-гиальа, а снизу - с бенталкэ. Бентопелагиаль в нашем понимании соответствует придонному перемешанному слою, известному по результатам гидрофизических исследований.

Бентопелагическиш предлагается называть те организмы, которые облигатно связаны с бентопелагиалъю и обязательно проводят в этом биотопе хотя бы .часть жизни. Группа бентопелагическах .гивог-ных неоднородна и распадается на 3 более мелкие группировки:

1. Нижнебентопелагические животные часть жизни проводят в бентопелагиаяи, а часть н^же - з бентали. В напем материале представлены мизядами и креветками, кроме того, сюда, видимо, относятся многие' кумовые, амфиподы и головоногие.

2. Верхнебентопелагическке организмы часть жизни проводят а бентопелагяали, а часть выше - в пелагиалз. В нашем материале представлены креветками. Очевидно, к этой группе относятся таете представители мизад, щетинкочелзостных и головоногих.

3. Гетеротопные животные з течение жизни обитают з пелагзаез, бентопелагиали и бентали. К этой группе относится меропланктон -личинки донных яивстных, проходящие развитие в пелагиали. Заканчивающие метаморфоз личинки опускаются в бентопелагиаль, а половозрелые особи обитают на дне. Кроме меропланктона, к гетеротоп-ным животным предлагается отнести пелагобентосных животных в понимании O.E.Каменской (1984), обитающих во взрослсы состоянии в трёх биотопах. Это, например, амфиподы-лизианассиды, которые ловятся и в планктонные сети вблизи поверхности, и в ловушки, установленные вблизи дна или на дае.

Вертикальные миграции бентопелогического макропланктона могут иметь разную периодичность. На тех глубинах, где в основном проводились наш исследования, большинство шшне- и верхнебенто-пелагических животных совершают суточные вертикальные шкрации. Нижнебентопелогические животные днём обитают на дне, а ночью поднимаются в бентопелагааль на расстояние до нескольких десятков метров от дна. Верхнебентопелагический макропланктон днём находится в бентопелагиали, а ночью мигрирует в пелагиаль на расстояние сотен метров от дна.

Перемещение нижне- и верхнебентопелагического макропланктона может происходить и в результате онтогенетических миграций. Молодь некоторых нижнебентопелагических мизид и кумовых плавает вблизи дна, а взрослые особи обитают на дне. Молодь многих верхне бентопелагических креветок-аристеин, наркомедуз, кальмаров развивается в пелагиали, в то время как половозрелые'экземпляры живут в бентопелагиали. Онтогенетические миграции обеих.групп могут проходить и в обратном направлении: яйца планктонных нижне-бентопелагических плавниковых осьминогов развиваются на дне, а взрослые особи живут в бентопелагиали (Несис, 1985). Эуфаузииды Thysanopoda egregia (видимо, верхнебентопелагические) обитают на больших глубинах в пелагиали, в то время как их личинки встречены нами исключительно в придонных ловах над подводными поднятиями.

• Личинки гетеротопных животных оказываются в бентопелагиали и бентали также в результате онтогенетических миграций.

Вертикальные миграции бентопелагического планктона могут быть следствием увеличения двигательной активности в тёмное время суток, как это наблюдается у океанического планктона (Рудяков, 1986). Миграции могут иметь адаптивное значение: как показало

вскрытие желудков, нижне- и верхнебентопелагические животные , питаются не только в бентопелагиали, но и (соответственно) в бентали и пелагиали, используя ншцевые ресурсы смежных биотопов» Миграции нижнебентoneлагических животных в бентопелагиаль, а гетеротопных - в пелагпаль могут способствовать их расселению.

В результате вертикальных миграций бентопелагический макропланктон удаляется на расстояние десятков (нижнебентопелагичес-кий), сотен (верхнебентопелагическай) и тысяч (гетеротопный) метров от дна z оказывает влияние на биологические процессы, протекающие в пелагиали. Роль бентопелагических животных в пелагических сообществах различна: на расстоянии тысяч метров от дна их доля в общей биомассе макропланктонз исчисляется десятыми долями процента, а на расстоянии 200-400 м от дна и менее может превышать 8С%. Такие области пелагиали, где преобладают бентопелаги-ческие животные, вместе с бентопеяагиално будем в дальнейшем называть контактными зонами. Предположительно контактные зоны по толщине (сотни метров) соответствуют нефелоидным слоям. Рассмотрим состав их населения (рис.1).

1. Бентопелагические (нижне-, верхнебентопелагичеокие, гете-ротопные) животные, эндемичные для контактных зон и облигатно связанные с бентопелагиалью.

2, Пелагаческке животные ( Murray , HJort , 1912), живущие в толще воды, независимые и от бентопелагиали, и от бен-гали. Пребывание в контактных зонах является случайным, необязательным элементом их жизненного цикла (показано на рис.I штриховкой.

В табл.1 показаны основные отличия между пелагическими и ¡ентопелагическими животными, которые проявляются во всех трёх '.сследованньх аспектах: распределении, поведении и питании, ■олее подробно они рассматриваются в соответствующих главах, ко-

Рис.Т. Ареалы экологических rpv: п г.-акгоплянк~она, наоеляршх прядокний ело?'. 1-3 - бентагелиг:г-:<:ок:;е: I - нилнебенто;,емагические, 2 - верхнебентопелагпческие, 3 - гетеротогнкв. 4 -гетегхчеекге

торые можно рассматривать как доказательство выдвинутых здесь положений.

Таблица I

Основные различил пелагического и бентопелагического макропланктона.

Признаки пелагический макропланктон бентопелагичеекай макропланктон ■

Численность в контактных зонах относительно численности в пелагиали открытого океана ниже выше

Изменяется ли поведение вблизи дна нет да

Наиболее важные объекты питания пелагические пелагические и донные

Глава Ж. Распределение пелагического макропланктона в придонном слое.

Данные траловых ловов. Распределение пелагического ма1фО-ллалктона проиллюстрировано на примере 18 видов, доминирующих в районах подводных поднятий Уолтере и Сая-де-Малья, хребтов Нао-ка и Сала-и-Гомес, склонов Мозамбика и Мадагаскара. Это эуфауза-иды Thyaanopoda tricuspidata, т. aequalis, т. orientalis, Euphauaia recurva, E. diomedeae, E. hemigibta, 2. teñera, Thysanoessa gregaria, Hematoscelis miorops, Я. atlantious, M. grácilis, II. tenella, гшеветки Sergestes arma tus, S. sargassi, Sergia prehensilis, Oplophorus gracilirostris, МИЗИДЫ Giriella thompsoni, S. dubia.

Перечисленные вида принадлежат к разным систематическим группам, различаются по характеру питания, обитает на различных глубинах. Однако вертикальное распределение всех этих видов характеризуется общими чертами: I) подъёмом изопланкт и линий равных размеров вблизи склонов, 2) уменьшением численности на расстоянии 200400 м от дна. В качестве, примера на рис.2 показано изменение численности Т. gregaria в районе поднятия Уолтере. Первая особенность вероятнее всего связана с существованием орографических апвеллингов. Изменение гидрофизических характеристик в исследованных контактных зонах Индийского океана (в том числе вблизи'Поднятия Уолтере) свидетельствует о существовании здесь подъема вод (Парамонов, 1989). Уменьшение численности пелагических животных на расстоянии 200-400 м от дна можно отчасти объяснить выеданием. Большинство хищних бентопелагических рыб и беспозвоночных потребляет пелагический макропланктон, всплывая на расстояние 200-400 м от два.

В светлое время суток пелагический макропланктон опускается на глубины. Если на его пути возникает препятствие в виде дна, численность макропланктона в придонном слое может возрастать. Однако над 8 из 10 обследований поднятий юго-восточной Пацифики численность пелагических животных в бентопелагиали днём бала ниже, чем в пелагиали ночью. Полученный результат можно объяснить двумя причинами. Первая - выедание планктона докными и придонными хищниками (а если глубина вершины меньше глубины дневного максимума численности, то и вынос его течениями за пределы поднятия, где он опускается на обычную глубину дневного обитания). Вторая возможная причина заключается в том, что при дневной миграции планктон может опускаться непосредственно на дно и не попадает даже в придонные ловы. Для решения вопроса, какая из причин имеет

500

Глубина, м

• 'М| Т • • ••••• ••• • " , г ,

I

м ?

Условные обозначения

Рис. 2. Численность Thysanoessa gregaria (экз./1000 ы3) на юго-восточном разрезе у поднятия Уолтере (ст.2698, 2712-2714, 2717-2720, 2725-2729, 2769-2771).

траектории тра-

т лений и числен-

д< ность на гори-

зонте

Е¡3 менее 10

Ш 10-200

sss более 200

- 14 -

большее значение, необходимы дальнейшие исследования.

Данные сетных ловов. Выше было показано, что на расстоянии порядка 200-400 м от дна наблюдается уменьшение численности и размеров пелагического макропланктона, причём наименьшие значения характерны для придонного слоя толщиной 10-30 м. Что же происходит внутри этого слоя, у самого дна? Анализ сетных ловов позволяет сделать вывод, что и здесь происходит уменьшение численности и размеров пелагического планктона по мере приближения ко дну. В табл.2 приведены данные о численности пелагических животных разных систематических групп, пойманных на расстоянии 30 и 2 м от дна. Из-за малого объёма проб анализ на видовом уровне был в данном случае невозможен.

Таблица 2

Относительное количество {% общего числа пойманных) животных в уловах планктонных сетей на расстоянии 30 и 2 м от дна.

Таксоны 30 м от даа 2 м от дна общее число пойманных животных

Эуфаузииды 63 37 846

Креветки 80 20 98

Мизиды . 62 38 8

Снижение численности пелагических животных в ближайших метрах от дна может быть связано с избеганием зоны повышенной турбулентности. Известно, что на расстоянии около 2 м от дна турбулентность придонных течений значительно возрастает ( ЬоислгаЪвку et а1,,,1977). Возмохчость активного избегания планктонными организмами придонного слоя связана со скоростью их движения, а значит и размерами. На расстоянии 2 м от дна ловятся только личинки и неполовозрелые экземпляры, видимо, заносимые сюда в резуль-

тате турбулентного перемешивания. Более крупные особи способны избегать попадания в нижние горизонты придонного слоя.

Другая возможная причина уменьшения численности пелагического планктона у дна - выедание его донными и придонными хищниками.

Глава ТУ. Распределение бентопелагического макропланктона в придонном слое.

Распределение бентопелагического макропланктона проиллюстрировано на примере 51 таксона, доминирующего в контактных зонах в районах поднятий Уолтере, Сая-де-Малья, Эррор, хребтов Наска и Сала-и-Гомес, склонов Мозамбика и Мадагаскара. Это мизиды Lopho-gaster typicus, Ь. subglaber,' Paralophogaster glaber, P.sanzoi Ecíiinomysis serratus, креветки Gennadas barbari, Sergia ta-lismsni, S. scintillaná, S. sp.nov.N 1, Pasiphaea unispino3a, P. natalensis, P. americana, Syatellaspis ■ pelluoida, 3. guil-íei, Pontocaris Xacazei и 36 таксонов личинок донныхх декапод.

Берхнебег "опелагичеокий макропланктон. Данные траловых ловов. В контактных зеках животные этой группы могут быть очень многочисленными, а их биомасса превышать' 20 мг/м3. 3 качестве примера на рис.3 показано распределение в районе подводного поднятия Уолтере двух видов креветок одаого рода s. guillei (А)

п s. debilis (з). Зерхнебентопелагнческий s. guiiiei до-¡панировал над пошдохем, но отсутствовал в окруаетгах ведах, а пелагнч-эскяй з. aotiiio дожкарсвая в схрухаюзгх поднятие гс-

5Q i PacqTOflfttfe от вершины, км

500

Глубина, м

Ъ

СП I

Условные обозначения

Рис.3. Численность (экз./1000 м3) * / /

Systellaspis guillei (А) И S.de€ilis (Б) • * • * на юго-восточном разрезе у поднятия Уолтере •

(ст.2698, 2712-2714, 2717-2720, 2725-2729, 2769-2771).

0,5 траектории тралений и численность на горизонте

G3 менее 0,5

Г7] 0,5-1,0

VA Ш 1,0-10,0 более 10,0

• ■ • •

дах, но почти не встречался над самим поднятием. Рис.3 иллюстрирует распределение верхнебентопелагических животных в темное время суток, когда они поднимаются в толщу воды на расстояние сотен метров от дна. Небольшая часть популяции (для разных видов 0-30$ -численности) обычно остаётся в бентопелагиали. В светлое время суток рачки опускаются в бентопелагиаль и встречаются только здесь. В это время юс численность вблизи дна возрастает в несколько раз (табл.3).

Таблица 3

Численность (экз./1000 м3) верхнебентопелагических видов в придонных тралениях. Подчёркнуты данные, осреднённые по двум тралениям

Верхн е б ент one лаги че ские виды Численность в придонных тралениях Полигоны

ночь день

j Gennadas barbari 0,21 0,43 Наска (Жемчужный) ,Сала-и-Го-мес (Ихтиологов)

Sergia tblismani Л 0.97 Сая-де-Малья

Sergia sp.nov.13 1 0,28 3,01 Эррор ■

Pasiphaea americana ' 0,24 4,30 Наска (Жемчужный)

Данные сетных ловов. Распределение различных видов верхне-бентопелагического макропланктона в бентопелагиали варьирует и, вероятно, связано с характером их питания. Например, креветки

Р, г^а1епз1з , питающиеся исключительно пелагическими объектами, в 30 мод ловятся чаще, чем в 2 м от дна. Напротив, Б. ^иШе!, способные питаться и донными объектами, ловятся преимущественно

в 2 м от дна.

Данные визуальных наблюдений. Наблюдения по монитору аппарата "Звук-Гео" позволили определить характер рельефа дна и грунта ' в районах исследований. В результате этого впервые установлено, что верхнебентопелагические животные' ловятся почти исключительно над скалистыми грунтами. Например, доминирующие над поднятием Уолтере Р.паЪа1епз1з ж. 3. виШв! в больших количествах ловились над глубинами до 800 м над скалами, но совершенно исчезал! над большими глубинами, где скалы сменялись песками. На банке Сая-де-Малья исследования проведены над одинаковыми глубинами з двух районах на расстоянии 100 км друг от друга: над скалисты?.! и песчаным грунтом. Численность креветки Б. гаИзтап! над скалами была в 63 раза выше, чем над песками. Визуальные наблюдения показали, что днём верхнебентопелагические животные держатся преимущественно в скальных расщелинах и каньонах. Это приводит к уменьшению вероятности их выноса за пределы биотопа.

Нкжнебентопелагический макропланктон. Данные траловых ловов, Еивотнкз этой группы обитают в бентали и бентопелагиали, встречаются только в материале ночных придонных тралений. В светлое время суток они опускаются ко дну и отсутствуют даже в придонных ловах. При одинаковой глубине большинство видов ловится преимущественно над песчаными грунтами (табл.4). Единственное исключение - зарывающиеся креветки РопЪосаг1з 1асаае1 г которые, видимо, предпочитают небольшие скопления песка в углублениях скал.

Нижнебентопелагические животные обитают в бентали и бентопе лагиали. Поэтому данные придонных тралений дают- представление о численности этой группы только в верхней части их биотопа. В действительности её роль в бентопелагических сообществах может быть значительно выше, чем это следует из анализа траловых ловов.

Таблица 4

Численность (экз/1000 м3) нижнебентопелагического макропланктона ночью в придонном слое над песчаными и скалистыми грунтами над поднятием Сая-де-Малья (глубина 200-240 м)

Еижнебентопелагические виды над песком (ст.2807) над скалами (ст.2799)

Lopilogasteг typious 0,71 . 0,05

lophogasteг в1й^1аЪег 0,11 0

Paгalophogaster гапго! 0,77 0,07

Роп1;осаг1з 1асаге1 0 0,86

Вероятность выноса нижнебентопелагических животных за пределы^ биотопа мала. Днём большая часть их укрывается на дне, а в темное время суток ье покидает зоны ослабленных течений в нижней части бентопелагиали.

Гетеротопные животные. Данные траловых ловов. Личинки гете-ротопных животных могут играть в контактных зонах весьма значительную роль. Их биомасса достигает 1,7 мг/м3 и может превосходить биомассу эуфаузиид, мизид и креветок вместе взятых. За пределами контактных зон численность этой группы резко падает, и в пробах попадаются лишь единичные экземпляры. Численность личинок подавляющего большинства видов максимальна на глубинах 50-200 м и резко уменьшается по мерс приближения ко дну.

В бентопелагиали численность' личинок на порядок ниже, чем в верхних слоях воды, и зависит от характера грунта. При одинаковой глубине личинки наиболее многочисленны над тем грунтами, где преимущественно обитают половозрелые особи: личинки крабов - над скалами, личинки креветок Репаеиз ар. , Зо1епосега ар. и

раков-кротов Са1Иапазз1йае - над песчаными грунтами (табл.5).

Таблица 5

Численность (экз./1000 м3) личинок гетеротопных животных в придонном слое над песчаными и скалистыми грунтами на полигоне Сая-де-Малья (глубина 200-240 м)

Таксоны личинок День Ночь

лад скатами (ст.2794) над песком (ст.2805) над скалами (ст.2799) над песко (ст.2807

Дичинки крабов ВгасЬуига 0,30 0 12,07 0,93

Дичинки креветок Репаеия ар, 0,10 6,15 0,13 8,50

Дичинки креветок Бо1епосега эр. 0,40 2,64 3,36 10,89

Дичинки раков-крото! Са1Иапазз1йав 1,41 5,71 3; 23 5,99

Данные сетных ловов свидетельствуют о том, что тенденция уменьшения численности по мере приближения ко дну сохраняется и в бентопелагиали..В 2 м от дна личинок поймано в 8 раз меньше, чем в 30 м от дна.

Глава У. Поведение и питание макропланктона в гонах контакта лелагических и донных сообществ

Поведение. Различия между пелагическими и бенгопелагкческими животными выражаются, в частности, в поведенческих реакциях вблиз! дна. Помещенные в аквариум пелагические эуфаузииды т. -Ьгасиар^аа^ креветки <1. зр1п1саис1а и 0. gгacilírostris совершали беспорядочные спиралеобразные движения и никак не реагировали на налич!

грунта. Бентояелагяческие »/ленды ь„ typicus и p. saaaoi посла того, как их выпускали над лишенней песка половиной аквариума, плнля к некрытому песком дну, частично зарывались в грунт и за-та^гались. Иногда рачки быстро переплывали на другое место, но не погадали, покрытого песком дна.

Наблюдения свидетельствуют об отсутствии поведенческих реакций на близость дка у пелагических животных. Они не был:-: выработаны в процессе эволюции этой группы. Бэнтолелагические-организмы, наоборот, обладают комплексом таких реакций. Поведенческие реакция, вероятно, позволяют им использовать дно в качестве укрытия от пелагических хищников и существенно уменьшить вероятность выкоса за пределы биотопа.

Сравнительный анализ питания пелагического и бентопелагического макропланктона. Анализ содержимого 318 желудков 15 видов показал, что дая питания и пелагического, и бентопелагического макреплаяктола наиболее важное значение имеют четыре группы планктонных организмов: птеропода, калянондкые копеподы, эуфаузиида и щетиккочелюстние. Доля каждой из них в общем числе идентифицированных пищевых объектов не менее 10Й. На этом сходство между группами кончается. Бентолзлагический макропланктон имеет важный дополнительный источник питания - верхний слой донных осадков (пижнебентопелагический макропланктон) и донные фораиияиферы (зерхнебенголелагический макропланктон). Доля донных объектов з питании беятспедагическах жавотшве значительна - з среднем 41? по численности, в то время как з питании пелагпческях животных сна ничтожна - в среднем 3%.

Большинство (56/5) бентолелагических видов питается как пелагическими, так и чонными объектами, 33^ злдов питаются только пелагическими и II,» - только донными объектами.

- 22 -

Заключение. Трофические отношения б бентопелагических

сообществах.

В зонах контакта существуют своеобразные сообщества рыб и беспозвоночных, характерной чертой которых является доминирование (более 80$ по биомассе) специфических бентопелагических видов Трофические отношения в зтих сообществах можно рассмотреть на при мере такой зоны контакта, как район подводного поднятия. Пелагический зоопланктон (в частности, макропланктон), поступающий з зону контакта, потребляется либо непосредственно бентопелагнчес-кими рыбами (Парин и др., 1985, 1990), либо бентопелагическим макропланктоном, который, в свою очередь, поедается рыбами (рис.3

Рис.3. Трофические связи в бентопелагическсм сообществе. I - пелагический зоопланктон; 2 - бентопелагический макропланктон 3 - бентопелагические рыбы; 4 - донные организмы.

Очень большую роль играет верхнебентопелагический макропланктон, который ночью рассредотачизается и питается в столбе вода высо-той'в сотни метров. Часть пелагического планктона потребляется донными организмами. Следовательно, население подводных поднятий является конечным звеном пастбищных пищевых цепей, начинающихся в пелагиали.

фекалии и трупы населяющих контактные зоны организмов"опускаются в бенталь и вместе с пелагическим зоопланктоном служат источником существования донных сообществ. Органическое вещество может накапливаться в бентали, к скорость этого процесса зависит от местных условий осадконакопления. Наши данные свидетельствует о том, что органическое вещество бентали может вновь вовлекаться в трофические циклы бентопелагических сообществ, так как бенто-пелагический макропланктон питается донным детритом и форамшш-фераыи, потребляющими донный детрит . Так возникают детритные пищевые цепи, благодаря которым повышается эффективность использования беятопелагическкми сообществами поступающего из пелагиали органического вещества.

• .

вывода

I. Определено и просчитано 2II289 мизид, эуфаузиид, креветок и личинок донных дексшод, относящихся к 178 видам, из которых 9 -новые.

__ 2. В составе макропланктона выделены экологические группы бентопелагических (нижне-, верхнебентопелагических, гетеротопных) и пелагических животных.

3. Распределение каждой группы макропланктсна подчиняется определенным закономерностям. Численность пелагических животных з придонном слое ниже, чем в океанской пелагиали и уменьшается по

кере приближения ко дну. Еектопелагический макроплапктон обитает преимущественно б контактных зонах, его распределение зависит от характера грунта.

4. Поведенческие реакции на близость дна отсутствуют у пелагических, ко чётко выражены у бектопелагическкх животных.

5. Пелагический макропланктон в придонном слое питается почти исключительно планктонными организмами, бентопслагичзский макропланктон способен в значительной степени использовать ресурсы бенталии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Верецака А.Л. Пелагические креветки над подводными горами юго-восточной Пацифики// Деп. ВИНИТИ.-1989.-$3379 - B89.-II С.

2. Верещака А.Л. Эуфаузииды над подводными горами юго-восточной Пацифики // Деп. ВИНИТИ.-1989.-й 3§78 - В 89.-12 С.

3. Верещака А.Л. Вертикальное распределение эуфаузиид, пелагических декапод и мизид в придонном слое западной части Индийского океана //0кеанология.-1990.-Т.30,& I.- С. I26-I3I.

4. Верещака А.Л. Мизиды над вершинами подводных поднятий хребтов Наска и Сала-и-Гомес./Ар.ИО АН CCCP.-I99CV-1.124.-С. 118-12:

5. Верещака А.Л.Пелагические декаподы над подводными поднятиями хребтов Наска и Сала-и-Гомес./Др.ИО АН CCCP.-I990.-T.I24,-С.129-155.

6. Верещака А.Л. Распределение эуфаузиид над подводными поднятиями хребтов Наска и Сала-и-Гомес./Др.ИО АН СССР.-199G.-T.124, -C.II2-II7.

7. Рудяков Ю.А. .Верещака А.Л. .Виноградов Г.М. .Гептнер i.LB. Биомасса сестона в придонных слоях юго-западной части Индийского