Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Луговая растительность поймы среднего течения реки Вычегда
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Луговая растительность поймы среднего течения реки Вычегда"

На правах рукописи

Попова Анна Михайловна

ЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЫ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ВЫЧЕГДА

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 в О ИТ 2008

Сыктывкар 2008

003448917

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет».

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент ШУШПАННИКОВА Галина Сергеевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

МАРТЫНЕНКО Вера Антоновна

кандидат биологических наук, доцент ЯМАЛОВ Сергей Маратович

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Сургутский государственный университет»

Защита диссертации состоится «fi£» 2008 г. в &

'ГОО

на заседании

диссертационного совета Д.004.007.01 при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: 8(8212)24-01-63; e-mail dissovet@ib.komisc.ru: Сайт: www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан « "/-3 » О&МЛЬЛ-Ё^Лг 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А. Г. Кудяшева

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Луга составляют несущественную часть растительного покрова, но имеют важную роль в поддержке флористического разнообразия сосудистых растений в таежной зоне европейского северо-востока России. Речные долины служат важными миграционными путями, по которым осуществляется флористический обмен между северными и более южными районами, а также убежищами для ряда видов растений. В связи с этим, изучение флористических комплексов пойменных лугов необходимо для решения вопросов сохранения биологического разнообразия растительных сообществ и поддержания высокой продуктивности естественных кормовых угодий.

Растительность речных пойм является сложным объектом 1 еоботанических исследований. Это связано с разнообразием экотопов и динамичностью аллювиального субстрата. В организации пространственной структуры растительного покрова пойм сочетаются два принципа - дискретность и непрерывность (континуум). В связи с этим изучение пространственной структуры поймы северных рек позволит определить основные закономерности его формирования.

Цель и задачи исследования. Общей целью данной работы явилось исследование на ценотическом и видовом уровнях разнообразия луговой растительности поймы среднего течения р. Вычегды и ее стариц, изучение ее структуры.

В соответствии с целью поставлены следующие задачи:

- дать ботанико-географическую характеристику парциальных флор пойменных экотопов;

- выявить разнообразие луговой растительности на ценотическом уровне и провести ее классификацию;

- дать геоботаническую характеристику луговым сообществам;

- определить экотопологическую структуру поймы и построить систему экологических связей между выделенными единицами;

- оценить современное состояние пойменных лугов.

Научная новизна. В результате исследований автора:

- впервые для поймы среднего течения п. Вычегда проведена классификация пойменных лугов с использованием эколого-флористического подхода;

- дана детальная геоботаническая характеристика и оценка разнообразия растительных сообществ изученного отрезка поймы;

- выявлен и проанализирован видовой состав сосудистых растений ранее не изученных луговых парциальных флор, проведено сопоставление с другими парциальными флорами;

- проведено изучение горизонтальной структуры растительного покрова пойменных лугов;

- оценено экологическое разнообразие сообществ и показана эксггопологическая структура поймы,

- изучена продуктивность сообществ и дана оценка современного состояния луговых угодий.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате многолетних комплексных исследований луговой растительности поймы среднего течения реки Вычегды получены и обобщены сведения о ее флористическом и

ценотическом разнообразии. Детально изучена эколого-ценотическая структура поймы, разработана эколого-флористическая классификация растительного покрова, установлены особенности флористического состава, выявлены закономерности пространственного распределения луговой растительности в пойме. Полученные в работе результаты представляют интерес для решения некоторых теоретических и практических задач в фитоценологии, луговедении, в сельском хозяйстве, природоохранных мероприятиях. Данные по инвентаризации, типизации, классификации луговой растительности, оценке продуктивности луговых угодий позволяют дать рекомендации о рациональном использовании их в качестве сенокосов и пастбищ, их улучшении и охране. Данные по структуре и динамике луговых сообществ, классификация использовались в курсе лекций и практических работ по «Геоботанике» и «Луговедению» в СыктГУ. Пополнен гербарньш фонд и фитоценарий СыктГУ. Собранный гербарий используется в Малом и Большом практикумах по «Систематике высших растений».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

- классификация луговых сообществ среднего течения реки Вычегда;

- специфика флористического состава растений луговых сообществ;

- особенности горизонтальной структуры растительного покрова луговых сообществ;

- система экологических рядов луговой растительности.

Апробация работы и публикации.

-Результаты выполненных исследований докладывались па студенческих конференциях СыктГУ «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 2000, 2001,2002, 2003), молодежных научных конференциях Института Биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005), на международной тучной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004), международной научной конференции «Аиуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саратов, 2004), Всероссийской конференции аспирантов и студентов по приоритетному направлению «Рациональное природопользование» ЯрГУ им. П. Г. Демидова (Ярославль, 2005). Работа прошла первый тур конкурса научных работ студентов и аспирантов по приоритетному направлению «Рациональное природопользование» в 2005 г. (ЯрГУ им. П. Г. Демидова, г. Ярославль). Результаты работы были заслушаны в виде доклада на заседании кафедры ботаники Московского государственного педагогического института (Москва, 2005), на заседании Ученого Совета Сыктывкарского государственного университета (Сыктывкар, 2006), на заседании Коми отделения ботанического общества (Сыктывкар, 2007).

По материалам диссертации опубликовано 15 работ, из них 10 статей, в т.ч. одна в журнале из списка ВАКа.

Структура днесертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Основной текст изложен на 113 страницах. Работа иллюстрирована 15 таблицами и 5 рисунками. Список литературы включает 268 источников, из них - 38 на иностранных языках.

Содержание работы

Глава 1. Ботаническая изученность и природные условия района исследования

В главе дается характеристика равнинной территории, расположенной в бассейне реки Вычегда, в подзоне средней тайги. Описываются географическое положение, ботаническая изученность, рельеф, геологическое строение, почвы, гидрография и пирология, климат и растительность. В районе исследования господствуют еловые, сосновые, а также производные мелколиственные леса. Луга приурочены к поймам, их общая площадь 17080 га.

Глава 2. Материал, методы его сбора н анализа

Полевые работа по изучению луговой растительности проводились 2000-2006 гг. в окрестностях населенных пунктов (с. Керес, пос. Подгибок, с. Вомын, с. Сторожсвсктс:_К(зр-[керос)-Кортксроескога- района,-расположенныхв-среднем течении р. Вычегды и ее стариц. Поперек поймы от уреза воды до первой надпойменной террасы закладывались трансекгы (на расстоянии 50-100 м друг от друга): близ с. Керес заложено 54 трансекты, пос. Подтыбок - 82 трансекгы, с. Вомын - 67 трансект, с. Сторожевск - 42 трансекты, с. Корткерос - 26 трансект. Геоботанические описания (10x10 м) выполнялись по стандартной методике (Нешатаев, 1987). Пробные площади закладывались одна за другой вдоль трансекты. Для характеристики почвенного покрова были отобраны образцы почв и проведен их химический анализ. Биологическая продуктивность надземной фитомассы сообществ разных ассоциаций оценивали по результатам общих укосов с пробных площадок. Классификация синтаксонов проведена по методике Браун-Бланке (Шев&оГГ, Мааге(, 1973) и с помощью программы А. Б. Новаковского (2004) Парциальная активность видов оценена на основе оценки сочетания баллов проективного покрытия и константности вида в данном типе экотопов (Юрцев, 1982; Галанин, 1980; Поспелова, Поспелов, 1998; Марина, 2000; Хитун, 2002). Вид оной состав сообществ проанализирован по экологическим шкалам Л. Г. Раменского (прилож. 4). Названия видов сосудистых растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995), мхов - по монографии Т. П. Шубиной и Г. В Желечновой (2002). Анализ видового состава проведен по данным Флоры Северо-Востока Европейской части СССР (1974-1977) с учетом сводки Н. А. Секретаревой (2004) (прилож. 2). Сравнение парциальных флор пойменных экотопов проведено с использованием коэффициента сходства Съеренсена-Чекановского. В процессе работы было собрано и определено 449 гербарных листов (249 видов сосудисгых растений и 6 видов мохообразных).

Глава 3. Флористический состав луговых сообществ

В подглаве 3.1 рассмотрены понятия «парциальная флора» (ПФ), «естественная флора», «конкретная флора» и их трактовка разными учеными.

В подглаве 3.2 проведен анализ видового состава луговых сообществ.

На пойменных лугах Кортксросского района было выявлено 249 видов сосудистых растений из 141 рода и 46 семейств, из них 25 заносных видов. Уровень видового разнообразия в изученных ПФ пойменных экотопов колеблется от 95 до 238 видов сосудистых растений (табл. 1). На пойменных лугах в изученных ПФ выявлено два редких вида, нуждающихся в охране (Красная книга ..., 1998). В окрестностях сел

Керес и Вомын - Allium angulosum L. из семейства Alliaceae, в окрестностях с. Сторожевск - Dactylorhiza macúlala (L.) Soo. из семейства Orchidaceae. Они относятся к категории 5 (Cd) - это довольно обычные виды, но резко сокращающие свою численность в условиях антропогенного воздействия.

На пойменных лугах во всех исследованных флорах по числу видов преобладают семейства Роасеае (8.9-15.8 %) и Asteraceae (6.5-12.6 %). Третье место в пойменных луговых сообществах занимает сем. Rosaceae (6.0-9.5 %), за исключением ПФ Сторожевска, где на третье место выходит сем. Ranunculaceae (5.0-7.4 %). Четвертое или пятое место в изученных ПФ занимает сем. Сурегасеае. Некоторое снижение роли данного семейства по сравнению с изученными ПФ бассейна Вычегды (Шушпанникова, 20002) свидетельствует о недостаточно выраженных поймах в районе исследования (Титов, Потокин, 2001).

Спектр ведущих родов также подтверждает бореальный характер флоры. Среднее количество видов и родов в семействе, видов в роде в пределах изученных флор и в других ПФ средней тайги (Мартыненко, 2004) существенных различий не обнаруживают. Число семейств, представленных одним видом (37.5-43.2 %) и повышенное количество родов с одним видом (51.7-71.8 %), говорят о довольно высоком видовом разнообразии района, и свидетельствует о гетерогенности и молодости исследуемой флоры. Значительное число родов, представленных одним видом, черта типичная для аллохтонных (миграционных) флор (Толмачев, 1974). Доля десяти ведущих семейств различных ПФ пойменных экотопов изменяется от 48.7 до 72.6 %.

Географический анализ показал преобладание в ПФ пойменных экотопов видов бореальной фракции. Второе место по численности имеют плюризональные виды (1.6-10.0 %). Наибольшее число этих видов отмечено в ПФ Вомына. Бореально-неморальные (Milium effusum, Asarum europaevm, Stellaria holostea, Padus avium, Lonicera xylasteum) и бореально-степные (Carex praecox, Silene tatarica, Galium verum) виды на пойменных лугах немногочисленны, наибольший процент составляют в ПФ Корткероса (4.2 % каждая). Арктические виды на пойменных лугах Вычегды единичны (0.4-1.1 %). Распространение аркто-альпийских видов на лугах имеет реликтовый характер (Мартыненко, 1996). Гипоарктическая группа включает 0.5-2.0 % всех видов (Avenellaflexuosa, Ranuculus propinquus, Rubus arcticus).

Анализ распределения видов по долготным географическим группам показывает высокое сходство изученных ПФ с другими ПФ Вычегды (Шушпанникова, 2007). Во всех исследованных ПФ преобладают виды с евразийским и преимущественно евразийским ареалами (56.8—76.5 %), из них 12.6-20.2 % составляют евросибирские виды. Второе место занимает группа циркумбореальных (5.5-21.0 %) и космополитных (2.1-4.2 %) видов. Участие видов с европейским ареалом в сложении луговой растительности невелико (Rhimnlhus minor, Campanula glomerata, Centaurea phrygia, Solidago virgaurea).

Общими для всех исследованных ПФ пойменных экотопов являются 123 вида. Большинство из них (85 %) - бореальные Наибольшее число специфичных видов выявлено в ПФ Корткероса (7 видов).

Преобладающую роль в сложении луговой растительности Кортксросского района играют многолетние корневищные травы (82.1-91.1 %). Этот факт объясняется тем, что отбор вегетативно подвижных видов в поймах рек происходит под воздействием факторов поемности, аллювиальности и вертикального наращивания поймы (Шенников, 1941). Вегетативная подвижность корневищных

видов позволяет довольно быстро отрастать после перекрывания речным аллювием, закрепляться на размываемом паводковыми водами субстрате и довольно активно занимать после паводка образовавшиеся поверхности из речного аллювия различного механического состава. Доля одно-, двулетников составляет 4.2-8.4 %. Большинство этих видов - сорные травы. Доля кустарников и кустарничков невелика (1.3-3.1 %). Таковы основные показатели биоморфологической структуры, наблюдаемые в ПФ пойменных экотопов и других регионов (Прокопьев, 1981; Хмелев, Демина, 1993; Титов, Пшокин, 2001 и др.)

Основу травостоя лугов составляют виды разных флороценотических групп, что указывает не только на шггразональный характер флоры, но и на гетерогенность формационного состава флоры лугов. Травостой пойменных лугов составляют мезофильные и гигрофильные травы. Однако доля влаголюбивых видов в изученных ПФ сильно варьирует.

Высокое проективное покрытие в сообществах имеет немного видов сосудистых растеши, потому и высшие баллы (5 или 6) парциальной активности получают в различных ПФ по 1(2) - 3(4) вида. Балл 7 получил только один вид - Deschampsia cespitosa. Баллы 4 и 5 в наших условиях следует расценивать как достаточно высокие (Роа pratense, Alopecurus pratensis, Filipéndula ulmaria, Verónica longifolia, Trifolium pratense, Festuca rubra), показывающие важную роль вида в ПФ и растительном покрове данного экотона. К видам со средней парциальной активностью (балл 3 и 2) относятся Geranium pratense, Pimpinella saxífraga, Vicia cracca, Agrostis tenuis. Балл 1 получил только один вид - Astragalus danicus. Полученные данные сопоставимы с результатами схожих исследований на севере Западной Сибири (Хитун, 2002; Хитун, 2003), в которых указано, что более 46 % видов с повышенной парциальной активностью (балл 4) встречено в местообитаниях, где расположены полидоминантные луговые сообщества и практически нет мохового покрова.

Таким образом, парциальные флоры пойменных экотопов среднего течения реки Вычегда Корпсеросского района включают от 42 до 52 % видового состава луг ов среднего течения р. Вычегда. Уровень видового разнообразия ПФ пойменных экотопов колеблется от 95 до 238 видов сосудистых растений. Характер растительности пойм меняется с изменением пойменных (интразональных) процессов и зонального фаетора, которые и определяют таксономический, систематический, географический и эколого-биоморфологический состав ПФ.

Глава 4. Классификация луговой растительности

В подглаве 4.1 подробно рассмотрены основные подходы к понятию о луге и к классификации луговой растительности в России и за рубежом.

В подглаве 4.2 представлена классификация луговой растительности поймы среднего течения реки Вычегда. Материалом для построения классификации послужили 986 геоботанических описаний луговых сообществ. Для классификации этой пестрой совокупности описаний использованы флористический, фитоценотический и эколого-топологический критерии.

В результате выделено 17 ассоциаций, отнесенных к семи союзам и двум классам (табл. 1). В таблице 2 показана синтаксономическая иерархия установленных единиц и критерии их различия. Принципы диагноза высших единиц синтаксонов приведены в таблице 3. Ассоциации выделены на основе групп индикаторных видов, варианты ассоциаций - с учетом эколого-топологического критерия.

Продромус выделенных синтаксонов

Класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941

Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953

1 Союз Magnocaricion elatac Koch 1926

Ассоциация Caricetum acutae Tx. 1937

1 Вариант Comarum palustre

Ассоциация Caricetum aquatilis Sambuk 1930

Вариант Comarum palustre

Вариант Lysimachia vulgaris

Ассоциация Caricetum vesicariae Br.-Bl. et Denis 1926

| Вариант Comarum palustre

Ассоциация Caricetum cespitosae Palczynksi 1975

| Вариант Filipéndula ulmaria

Ассоциация Phalaroido-Caricetum acutae Naumova 1986

Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970

Порядок Molinietalia W. Koch 1926

Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930

Ассоциация Deschampsietum cespitosae

Вариант Filipéndula ulmaria

Вариант Poa pratensis

Вариант Phleum pratense

Вариант Trifolium pratense

Вариант Leontodon autumnalis

Вариант Ranunculus repens

Вариант Alopecurus pratensis

Союз Alopecurion pratensis Passarge 1964

Ассоциация Alopecuretum pratensis

Вариант Filipéndula ulmaria

Вариант Poa palustris

Союз Calthion R. Tx. 1937 em Bul.-Tul. 1978

Подсоюз Filipendulcnion (Lohm. in Oberd. et al 1967) BaL-Tul. 1978

Ассоциация Filipenduletum ulmariae

Вариант Alopecurus pratensis

Вариант Carex cespitosa

Ассоциация Lysimachio vulgaris-Filipenduletum Bal.-Tul. 1978

Союз Molinion W. Koch 1926

1 Ассоциация Veronicetum longifolia

Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931

Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985

Подсоюз Festucenion pratensis Mirkin et Naumova 1986

Ассоциация Bromopsidetum inermis

1 Вариант Hieracium umbellatum

Продолжение таблицы 1

Ассоциация Bromopsi inermis - Alopecuretum pratensis Mirkin in Denisova et. al 1986

Ассоциация Elytngetum repens

Вариант Veronica longifolia

Вариант Alopecurus pratensis

Ассоциация Poaetum pratensis

Вариант Trifolium pratense

Вариант Elytrigia repens

Союз Cynosurion R. Тх. 1947

Подсоюз Agrostienion tenuis Mirkin et Naumova 1986

Ассоциация Agrostidetum tenuis

Ассоциация Amorietum repens

| Вариант Astragalus danicus

Ассоциация Leucanthemetum vulgare

Вариант Dactylis glomerata

Вариант Trifolium pratense

В подглаве 4.3 представлена детальная геоботаннческая характеристика выделенных сшггаксонов и сравнение их с уже описанными в отечественной и зарубежной литературе.

Глава 5. Экотопологическая структура поймы

В подглаве 5.1 приведен обзор литературы, в которой рассматриваются вопросы горизонтальной структуры, дискретности и континуальности растительного покрова.

В подглаве 5.2 рассмотрены особенности строения поймы реки Вычегда и ее стариц.

Рельеф современной поймы неровный, с многочисленными старицами, озерами, притоками. Ширина поймы изменяется от 80-100 м в верхнем течении до 1-2 юл в среднем и нижнем течениях (Котелииа, 2005). В ее поперечном профиле можно различить три зоны: приречную, среднюю и приматсриковую (Шенников, 1941). Приречная зона характеризуется резкогривистым рельефом (ширина грив 3-5 м, высота 3-4 м от основания грив; глубина межгривных понижений 2-3 м от основания грив, ширина 2-3 м), здесь развиты дерново-аллювиальные почвы. Средняя зона, занимающая обычно большую часть поймы, имеет плоскогривистый рельеф (ширина грив 4-6 м, высота 2-3 м от основания грив; глубина межгривных понижений 2 м, ширина 3-4 м). Почвы на ней пойменные дерновые, супесчаные и суглинистые. Приматериковая зона характеризуется слабохолмистым рельефом (ширина грив 5-7 м, высота 1 м от основания грив; глубина межгривных понижений 1-2 м, ширина до 10 м), значительной заболоченностью, преобладанием глеевых и глееватых почв. По геоморфологической классификации Р. А. Еленевского (1936), пойму р. Вычегды можно отнести к классу развитых пойм, к группе типов сегмента о-гривистых и к типу ступенчато-гривистых пойм, характеризующихся наличием старой поймы.

Схема эколого-фитоценотических групп, использованных для диагноза

Диагностические группы видов Синтаксоны

Phragmiti-Magnocaricetea Molinio-Arrhenatheretea

Magnocaricetalia Molinietalia Arrhenatheretalia

Magnocaricion elatae Deschamp sion cespitosae Calthion Molmion Alopecu rion pratensis Festucion pratensis Cynosurion

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 14 15 17

Carex acuta (14) X X X X X X - X - - - - - • • - -

Deschampsia cespitosa (4) - - - - - X X - X X - - - - X - -

Filipéndula ulmaria (5) - - - X - X X X X X X -

Veronica longifolia (4) - - - - - - X X X X - - - X - - -

Alopecurus pratensis (2) - - - - - X - X X X X X X X X X X

Bromopsis inermis (3) - - - - - - - - - - X X X X X X X

Poa pratensis (5) - - - - - - X X - X . - X X X X X

Amoria repens (4) - - - - - - - X - X - • . - X X X

Agrostis tenuis (7) - - - - - - - X - X X - X - X X X

Elytrigia repens (2) X X X X X - - X X X X X

Leucanthemum vulgare (4) - - - - - - - X X X - - X - - - X

Примечание. Номера синтаксонов соответствуют ассоциациям: 1 - Caricetum acutae, 2 - Caricetum vesicariae, 3 - Caricetum aquatilis, 4 - Caricetum cespitosae, 5 - Phalaroido-Caricetum acutae, 6 - Deschampsietum cespitosae, 7 - Lysimachio vulgaris-Filipenduletum, 8 - Filipenduletum ulmariae, 9 - Veronicetum longifolia, 10 - Alopecuretum pratensis, 11 - Bromopsidetum inermis, 12 - Bromopsi inermis - Alopecuretum pratensis, 13 - Poaetum pratensis, 14 - Elytrigetum repens, 15 - Amorietum repens, 16 -Agrostidetum tenuis, 17 - Leucanthemetum vulgare. В скобках - число видов.

Диагноз высших единиц

Синтаксоны Группы вилов

«характерные» виды дифференциальные виды диагноз отсутствием константные виды

Phragmiti- Magnocancetea, Magnocaricetalia, Magnocaricion elatae Carex acuta, Carex cespitosa, Carex vesicaria, Phalaroides arundinacea, Carex aquatilis Equisetum ßuviatile Ranunculus repens Caltha palustris Galium palustre Stellaria palustris Menyanthes trifohata Comarum palustre. Alls та plantago- aquatica, Carex rostrata

Molinio- Arrhenatherctea, Arrhenatherctalia Bromopsis mermis, Poa pratensis, Amona repens, Agrostis tenuis, Leucanthemum vulgare

Molimetatia Deschampsia cespitosa, Alopecurus pratensis, Filipéndula ulmaria, Veronica longifolia

Deschampsion, Calthion Deschampsia cespitosa, Filipéndula ulmaria Leontodon autumnalis, Potentilla ansertne Ranunculus acris

Molinion, Alopecurion Alopecurus pratensis, Verónica longifolia Poa palustris, Parnassia palustris, Potentilla erecta Deschampsia cespitosa Achillea ptarmica

Festucion Festuca pratensis, Elytrigia repens, Poa pratensis Festuca rubra, Dactylis glomerata, Achillea millefolium Filipéndula ulmaria, Lysimachia vulgaris

Cynosurion Amoria repens, Agrostis tenuis, Leucanthemum vulgare Astragalus danicus, Anthoxanthum odoratum. Festuca pratensis, Plantago media, Prunella vulgaris, Amoria repens, Pimpinella saxifrage, Coccyganthe flos-cuculi Plantago major, Centaurea jacea. Taraxacum officinale,

В окрестностях с. Керес и пос. Подтыбок пойма имеет более выраженный характер (рис. 1). Четко выражен прирусловый вал. Гривы высокие, понижения часто оврагоподобные, в виду чего экологические условия меняются резко, что не способствует увеличению разнообразия сообществ. Приречную зону занимают

сообщества ассоциаций Caricetum acutae, Phalaroideto-Caricetum acutae и Descharapsietum cespitosae. Средняя зона заселена видами ассоциаций Caricetum acutae, Caricetum aquatilis, Deschampsietum cespitosae, Bromopsidetum inermis, Bromopsi inermis - Alopecuretum pratensis, Filipenduletum ulmariae и Elytrigetum repens. Приматериковую зону занимают сообщества ассоциаций Caricetum cespitosae, Deschampsietum cespitosae, Alopecurietum pratensis, Poaetum pratensis и Leucanthemetum vulgare. Щучники встречаются во всех зонах поймы.

В окрестностях с. Вомын и с. Сторожевск пойма выражена слабее - гривы не такие высокие, понижения более плоские (рис. 2). Условия увлажнения более выравненные, поэтому сообщества сменяют друг друга более равномерно без резких переходов, что способствует большему фитоценогическому разнообразию. Приречная зона заселена видами ассоциаций Caricetum vesicaria, Phalaroideto-Caricetum acutae и Deschampsietum cespitosae. В средней зоне представлены ассоциации Caricetum aquatilis, Deschampsietum cespitosae, Agrostidetum tenuis, Bromopsidetum inermis, Bromopsi inermis - Alopecuretum pratensis, Filipenduletum ulmariae, Lysimachio vulgaris-Filipenduletum и Elytrigetum repens. К приматериковой зоне здесь приурочены ассоциации Caricetum cespitosae, Lysimachio vulgaris-Filipenduletum, Alopecurietum pratensis, Poaetum pratensis и Leucanthemetum vulgare. Только здесь встречены сообщества ассоциации Agrostidetum tenuis.

В окрестностях с. Корткерос пойма имеет слабо выраженный характер (рис. 3). Прирусловый вал и гривы средней зоны слабо развиты. Гривы всех зон невысокие (до 1 м). Приречная зона представлена одной ассоциацией - Veronicetum longifolia. В средней зоне описаны сообщества ассоциаций Bromopsi inermis - Alopecuretum pratensis, Lysimachio vulgaris-Filipenduletum, Deschampsietum cespitosae, Amorietum repens и Veronicetum longifolia. К приматериковой зоне приурочены ассоциации Bromopsidetum inermis и Lysimachio vulgaris-Filipenduletum. Сообщества ассоциаций Veronicetum longifolia и Amorietum repens встречены только здесь.

Таким образом, приречную зону и приматериковое понижение занимают влаголюбивые растительные сообщества, гривы и возвышения заселены видами невысокого водного довольствия, а склоны грив заселены видами среднего водного довольствия. На границах смены типов рельефа наблюдается резкое изменение видового состава сообществ. В средней зоне с более сглаженным рельефом выявлен значительный экотонный эффект при переходе одного фитоценоза в другой (более 70 % видов входят в состав смежных сообществ). Таковы основные закономерности приуроченности отдельных ассоциаций к зонам поймы.

Глава 6. Оценка состояния пойменных лугов Корткеросского района, пути и перспективы их рационального использования

По данным на 2002 г. площадь пойменных сенокосов Корткеросского района составляет около 17080 га, пастбищ - 5101 га. Вблизи исследуемых нами населенных пунктов сосредоточено более 25 % всех лугов района. Луговые сообщества используются как сенокосы (ассоциации Alopecuretum pratensis, Elytrigetum repens, Bromopsidetum inermis) или как пастбища после сенокошения (ассоциации Veronicetum longifolia, Poaetum pratensis, Leucanthemetum vulgare, Deschampsietum cespitosa). Луга ассоциации Filipenduletum ulmariae (вариант Carex cespitosa) заброшены и не используются в хозяйственной деятельности.

Bwcwno wc9 цребнвн нек«иу, и

<yv

3-. / /

л

XTJILW^ ,

Протяженность поины, н

-

Обозначение ассоциации

^ - Caricetum acutae,

- Deschampsietum eespifosae. | - Caricefum aquaMfs, ^ - Bromopsi tnermis - Atopecuretum pratams; ^ - Bromopsidetum mermis,

- Elytrigetum repens;

Y - Filipenduletum ulmaride, | - Poaetum pratensis,

- Aiopecuretum pratensis,

- leucanthemetum vulsare;

Высота иаЭ уровнен межени, n

ц

у

:tvyTIJ,;

V,

ff

Првлмждниаопь IMOW, И

20 25 i 30 35 fcS SO 55

t

1! 10 ВО B5«ft' 90

ТУ

Обозначение ассоциации

^ - РИаиго^е^о - СапсеЫт вси1ае, ^^ - ОезсЬатрБ^еиш сезр^озае,

| - СэпсеГит эчиаМк, ^ - Вгсгоорь» »пегтю - А1оресигеНт> рга*ет5, У - Вготор&1с1е^ил» 1пегпи5,

У - Elytrigehjm repens. У* - Filipenduletum ulmariae, | - Poaetum pratensis: ^ - Alopecuretum pratensis. - Leucanthemetum vulgare.

f - Lysimachio vulgaris - Filipendulefum, ^ - Caricehim vesicanae;

- Agrostidetum fenius; ^ - Cancetum cespifosae.

1 / /

1 - ^Ч] "У | ^3<VVVV_YvV к7" V / / 1 1 1 ^ ЛрОЮЯХГИИМ*» поч^, п

& 10 в 20 25 30 35 ЬО 15 50 Я ( 1 5 6% 70 ?5 ^В^

1 1 !

О5означеиие ассоциаций

| - Розетт рга^епзк,

- Вготоря 1пегт15 - А(оресигеГиш ргаГетз,

- Атопе^ит гврепк,

- ОезсЬатрз^ип» сезр|Го£ае,

^ - ЬугипасЬю *и1дап5 - Р|1|рапс1и1е(и.и; У - ВготорзМеГит ¡пеггт.

Луговые сообщества ассоциации Amorietum repens (вариант Astragalus danicus) в окрестностях с. Корткерос используются только как пастбища и рекреационные места.

Пастбищная дигрессия луговых сообществ слабая, что подтверждает анализ видового состава по шкалам Л. Г. Раменского и соавторов (1956). Коэффициент синашропизации (Горчаковский, Абрамчук, 1983, 1993) изученных луговых сообществ также невысок.

Наиболее продуктивны (до 420 г/и2) сообщества ассоциации Elytrigetum repens, наименьшей урожайностью (80-140 г/м2) характеризуются сообщества ассоциации Amorietum repens.

В 1951 г. на пойменных лугах близ с. Сторожевск Н. С. Котелиной (1959) описано 24 сообщества из 5 ассоциаций (чистый канареечник, лабазниковый дернистоосочник, луговоовсяницевый лисохвоетник, кульбабовый щучник,

лютиковый- щучник)__За_прошедшее. _время___часль__лугов __давир_заброщена и не

скашивается, часть лугов заросла ивняками, увеличилась доля и разнообразие щучковых сообществ. Сохранили свои позиции в приматериковой зоне поймы сообщества лабазниковых дернистоосочников. Здесь же нами охарактеризованы ранее не описанные Н. С. Котелиной сообщества ассоциаций Elytrigetum repens, Leucanthemetum vulgare, Lysimachio vulgaris-Filipenduletum; Filipenduletum ulmariae.

В настоящее время огромные кормовые ресурсы поймы среднею течения р. Вычегды используются недостаточно. Среди мероприятий по рациональному использованию лугов следует отметить следующие: выборочное, нссплошное уничтожение кустарниковой растительности, что позволит увеличить площадь наиболее ценных лугов высокого уровня; соблюдение оптимальных сроков сенокошения с учетом гидрологического режима конкретного года; двухукосное использование некоторых лугов среднего и высокого уровня в сочетании с введением сенокосооборота; удаление кочек с закочкаренных осоковых лугов; выделение эталонных участков наиболее продуктивных лугов для сравнительной оценки уровня антропогенных изменений в используемых сообществах и организации локального мониторинга кормовых угодий.

Выводы

1. Парциальные флоры пойменных экотопов среднего течения реки Вычегда включают 42—52 % видового состава лугов среднего течения р. Вычегды. Уровень видового разнообразия колеблется от 95 до 238 видов сосудистых растений. В приречной зоне поймы по межгривным понижениям расположены осоковые сообщества, характеризующиеся простым строением травостоя и невысокой видовой насыщенностью (от 7 до 37 видов). На аллювиальных участках приречной и средней зон встречаются лисохвостниковые, ползучеклеверные, кострецовые сообщества, характеризующиеся высокой видовой насыщенностью (от 54 до 76 видов). В приматериковой зоне описаны лабазниковые, дернистоосоковые, пырейные сообщества, имеющие более бедный видовой состав (до 52 видов). На всем отрезке поймы встречаются щучковые луга. Систематический, биоморфологический и эколого-ценотический анализ видового состава пойменных растительных сообществ выявил сходные закономерности формирования изученных парциальных флор.

2. Пойменные луговые сообщества среднего течения реки Вычегда незначительно итлйчаклса от сбсйх центрально ЗЕреяейскях гналоз'он и, кяэссификятш« их

укладывается в уже сложившуюся синтаксономическую иерархию высших единиц (классов и порядков). Выделено 2 класса, 4 порядка, 7 союзов и 17 ассоциаций.

3. Союзы выделены на основе «характерных» видов или по наложению видовых блоков, т.е. по «дифференцирующим» видам. Для ассоциаций применен наряду с флористическим критерием «характерности» дифференцирующих видов и диагноза отсутствием, доминантный критерий. Варианты выделены с учетом топологического положения ассоциации и постоянства отдельных видов.

4. Варьирование медианных значений показателей увлажнения у ядра постоянных видов, составляющих ассоциации, указывает на их широкую экологическую амплитуду и не позволяет использовать экологические шкалы при выделении синтаксонов низшего ранга луговой растительности.

5. Поперечный профиль поймы среднего течения реки Вычегда в окрестностях с. Керес и пос. Подтыбок имеет классический характер, где четко выделяются приречная зона с резкогривистым рельефом (высота грив до 4 м, ширина до 2 м); средняя зона с плоскогривистым рельефом и приматериковая зона со слабоволнистым рельефом (высота грив до 1 м); пойма в окрестностях с. Вомын, с. Сторожевск.и с. Корткерос менее разработана (гривы высотой до 1 м, ширина до 7 м).

6. Луговые сообщества используются как сенокосы (ассоциации Alopecurietum pratensis, Elytrigetum repens, Bromopsidetum inermis) или как пастбища после сенокошения (ассоциации Veronicctum longifolia, Poaetum pratensis, Leucanthemetum vulgare, Deschampsietum cespitosa), характеризуются слабой пастбищной дигрессией. Наиболее продуктивны (до 420 г/м ) сообщества ассоциации Elytrigetum repens, наименьшей урожайностью (80-140 г/м2) характеризуются сообщества ассоциации Amorietum repens.

Список публикаций по теме диссертации

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Шушпанникова Г. С., Попова А. М Осоковые сообщества в пойме среднего течения реки Вычегда // Ботанический журнал, 2008. Т. 93. № 4. С. 638-654.

- в прочих изданиях:

2. Попова А. М. Водная и луговая растительность окрестностей курьи Под-ты Корткеросского района // Актуальные проблемы биологии и экологии: тезисы докладов IX молодежной научной конференции (Сыктывкар, 15-17 апреля 2002 г.). Сыктывкар, 2002. С. 123.

3. Попова А. М. Прибрежно-водная и водная растительность курьи Под-гы Корткеросского района И Человек и окружающая среда: тезисы докладов XII Коми республиканской научной конференции студентов и аспирантов (Сыктывкар, 18-19 апреля 2002 г.). Сыктывкар, 2002. С. 38-39.

4. Попова А. М. Водная и луговая растительность окрестностей курьи Важ Эжва Корткеросского района // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докладов X молодежной научной конференции (Сыктывкар, 15-17 апреля 2003 г.). Сыктывкар, 2003. С. 176-177.

5. Попова А М Характеристика водной растительности курьи Важ Эжва Корткеросского района // Человек и окружающая среда: тезисы докладов XIII Коми

республиканской научной конференции студентов и аспирантов (Сыктывкар, 24-26 апреля 2003 г.) Сыктывкар, 2003. С. 21-22.

6. Попова А. М. Характеристика водной и луговой растительности курьи Лабором-ты Корткеросского района // Человек и окружающая среда: тезисы докладов XTV Коми республиканской научной конференции студентов и аспирантов (Сыктывкар, 22-24 апреля 2004 г.) Сыктывкар, 2004. С. 46.

7. Попова А. М, Шушпанникова Г. С. Биологическое разнообразие травянистой растительности поймы курьи Под-ты и курьи Важ Эжва Корткеросскою района (Республика Коми) // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: материалы докладов международной научной конференции (Саранск, 22-25 апреля 2004 г.) Саранск, 2004. С. 201-202.

8. Попова А. М Характеристика водно-луговых экотонов курьи Под-ты и курьи Важ Эжва в пойме реки Вычегда Корткеросского района // Молодежный вестник СыктГУ: материалы. Вып. 2. Сыктывкар, 2004. С. 35-38.

9. Попова А. М, Шушпанникова Г. С. Биологическое разнообразие водной и травянистой растительности поймы курьи Лабором-ты (Республика Коми) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы международной научной конференции (Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004 г.) Йошкар-Ола, 2004. С. 116-117.

10.Попова А. Л/. Современное состояние пойменных лугов Республики Коми (на примере Корткеросского района) // Человек и окружающая среда: тезисы XV Коми республиканской научной конференции студентов и аспирантов (Сыктывкар, 14-16 апреля 2005 г.). Сыктывкар, 2005. С. 93-94.

11 .Попова А. М Оценка состояния пойменных лугов среднего течения реки Вычегда в окрестностях пос. Подтыбок (Корткеросский район) // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы XII молодежной научной конференции (Сыктывкар, 14-16 апреля 2005 г.) Сыктывкар, 2005. С. 189-190.

12.Попова А. М. Пойменные луга р. Вычегда: классификация, структура, динамика, продуктивность и способы сохранения // Рациональное природопользование: материалы Всероссийской конференции аспирантов и студентов (Ярославль, 15-18 ноября 2005 г.). Ярославль, 2005. С. 157-161.

IÍ.Попова А. М, Попова М. М. Видовое разнообразие пойменных лугов р. Вычегда Корткеросского района Республики Коми // Проблемы биологии растений: материалы международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой (Санкт-Петербург, 20-23 ноября 2006 г.) Санкт-Пегербург, 2006. С. 163-166.

14. Попова А. М Видовое разнообразие луювых парциальных флор Корткеросского района Республики Коми // Молодежный вестник СыктГУ: материалы. Сыктывкар, 2006. Вып. 3. Сыктывкар, 2006. С. 12-16.

15.Попова А. М. Щучковые луга в пойме среднего течения реки Вычегда // «Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера»: материалы XI Перфильевских научных чтений, посвященных 125-летию со дня рождения Ивана Александровича Перфильева (1882-1942) (Архангельск, 23-25 мая 2007 г.). Архангельск, 2007. С. 142-146.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попова, Анна Михайловна

Введение.

Глава 1. Ботаническая изученность и природные условия района исследования.

1.1. Географическое положение.

1.2. Ботаническая изученность.

1.3. Рельеф, геологическое строение, почвы.

1.4. Гидрография и гидрология.

1.5. Климат.

1.6. Растительность.

Глава 2. Материал, методы его сбора и анализа.

Глава 3. Флористический состав луговых сообществ.

3.1. Понятие о парциальной флоре.

3.2. Анализ видового состава луговых сообществ.

Глава 4. Классификация луговой растительности.

4.1. Основные подходы к понятию о луге и к классификации луговой растительности.

4.2. Классификация луговой растительности поймы среднего течения реки Вычегда.

4.3. Геоботаническая характеристика выделенных синтаксонов.

Глава 5. Экотопологическая структура поймы.

5.1. Основные подходы к понятию о горизонтальной структуре поймы, дискретность и континуальность растительного покрова.

5.2. Особенности строения поймы реки Вычегды и ее стариц.

Глава 6. Оценка состояния пойменных лугов Корткеросского района, пути и перспективы их рационального использования.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Луговая растительность поймы среднего течения реки Вычегда"

Актуальность исследования

Луга составляют несущественную часть растительного покрова, но имеют важную роль в поддержке флористического разнообразия сосудистых растений в таежной зоне европейского северо-востока России. Речные долины служат важными миграционными путями, по которым осуществляется флористический обмен между северными и более южными районами, а также убежищами для ряда видов растений. В связи с этим, изучение флористических комплексов пойменных лугов необходимо для решения вопросов сохранения биологического разнообразия растительных сообществ и поддержания высокой продуктивности естественных кормовых угодий.

Растительность речных пойм является сложным объектом геоботанических исследований. Это связано с разнообразием экотопов и динамичностью аллювиального субстрата. В организации пространственной структуры растительного покрова пойм сочетаются два принципа — дискретность и непрерывность (континуум) В связи с этим изучение пространственной структуры пойм северных рек позволит определить основные закономерности его формирования.

В последние десятилетия произошла переориентация значительной части советских фитоценологов с традиционных для нашей страны доминантных классификаций на международные принципы флористической классификации, т.е. на систему И. Браун-Бланке, что должно рассматриваться как еще одно проявление общей тенденции конвергенции различных научных направлений в фитоценологии. Синтаксоны системы И. Браун-Бланке обладают высокой индикаторностью и наиболее пригодны для маркировки экосистем разного ранга (Миркин, Наумова, 1987).

В поймах таежных рек европейского севера сосредоточено около половины и более видового состава локальных флор (Мартыненко, 1987; Шушпанникова, 1987), т. е. луговые сообщества являются основным банком генофонда разнообразия растений. В то же время площади этих лугов используются не в полной мере. Изучение видового состава, структуры травостоя, динамики ее фитомассы может помочь народному хозяйству. Пойменные луга обеспечивают 50-60 % всех заготовляемых и около 80 % пастбищных кормов (Еленевский, 1936).

Общая характеристика луговой растительности Республики Коми дана В. М. Болотовой (1954). Основные луговые сообщества поймы р. Вычегды, их видовой состав, распределение, классификация изучались Н. С. Котелиной (1959, 1967), JI. П. Турубановой (1966). Анализ видового состава пойменных луговых сообществ в локальных флорах средней и северной тайги европейского северо-востока проведен В. А. Мартыненко (1976, 1987, 1996) и Г. С. Шушпанниковой (2007). Анализ имеющейся к настоящему времени литературы показывает, что пойменные луга среднего течения реки Вычегда изучены недостаточно.

Целью данной работы явилось исследование на ценотическом и видовом уровнях разнообразия луговой растительности поймы среднего течения р. Вычегды и ее стариц, изучение ее структуры.

В соответствии с целью поставлены следующие задачи:

- дать ботанико-географическую характеристику парциальных флор пойменных экотопов;

- выявить разнообразие луговой растительности на ценотическом уровне и провести ее классификацию;

- дать геоботаническую характеристику луговым сообществам;

- определить экотопологическую структуру поймы и построить систему экологических связей между выделенными единицами;

- оценить современное состояние пойменных лугов.

Научная новизна работы. В результате исследований автора:

- впервые для поймы среднего течения р. Вычегда проведена классификация пойменных лугов с использованием эколого-флористического подхода;

- дана детальная геоботаническая характеристика и оценка разнообразия растительных сообществ изученного отрезка поймы;

- выявлен и проанализирован видовой состав сосудистых растений ранее не изученных луговых парциальных флор, проведено сопоставление с другими парциальными флорами;

- проведено изучение горизонтальной структуры растительного покрова пойменных лугов; оценено экологическое разнообразие сообществ и показана экотопологическая структура поймы;

- изучена продуктивность сообществ и дана оценка современного состояния луговых угодий.

Теоретическая и практическая значимость работы.

В результате многолетних комплексных исследований луговой растительности поймы среднего течения реки Вычегды получены и обобщены сведения о ее флористическом и ценотическом разнообразии. Детально изучена эколого-ценотическая структура поймы, разработана эколого-флористическая классификация растительного покрова, установлены особенности флористического состава, выявлены закономерности пространственного распределения луговой растительности в пойме.

Полученные в работе результаты представляют интерес для решения ряда теоретических и практических задач в фитоценологии, луговедении, в сельском хозяйстве, природоохранных мероприятиях. Полученные результаты по инвентаризации, типизации, классификации луговой растительности, оценке продуктивности луговых угодий позволяют дать рекомендации о рациональном использовании их в качестве сенокосов и пастбищ, их улучшении и охране. Данные по структуре и динамике луговых сообществ, классификация использовались в курсе лекций и практических работ по «Геоботанике» и «Луговедению» в СыктГУ. Пополнен гербарный фонд и фитоценарий СыктГУ. Собранный гербарий используется в Малом и Большом практикумах по «Систематике высших растений».

Апробация работы. Результаты выполненных исследований докладывались на научной конференции студентов и аспирантов СыктГУ «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 2000 - 2003), молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005), международной научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004), международной научной конференции «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саратов, 2004), Всероссийской конференции аспирантов и студентов по приоритетному направлению «Рациональное природопользование» ЯрГУ им. П. Г. Демидова (Ярославль, 2005). Результаты работы были заслушаны в виде доклада на заседании кафедры ботаники Московского государственного педагогического института (Москва, 2005), заседании Ученого совета СыктГУ (Сыктывкар, 2006), заседании Коми отделения ботанического общества (Сыктывкар, 2007).

Публикация результатов. Результаты исследования нашли отражение в десяти научных статьях, в том числе одна - в рецензируемом журнале из перечня ВАКа.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- классификация луговых сообществ среднего течения реки Вычегда;

- специфика флористического состава растений луговых сообществ; инвентаризации, типизации, классификации луговой растительности, оценке продуктивности луговых угодий позволяют дать рекомендации о рациональном использовании их в качестве сенокосов и пастбищ, их улучшении и охране. Данные по структуре и динамике луговых сообществ, классификация использовались в курсе лекций и практических работ по «Геоботанике» и «Луговедению» в СыктГУ. Пополнен гербарный фонд и фитоценарий СыктГУ. Собранный гербарий используется в Малом и Большом практикумах по «Систематике высших растений».

Апробация работы. Результаты выполненных исследований докладывались на научной конференции студентов и аспирантов СыктГУ «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 2000 - 2003), молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005), международной научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004), международной научной конференции «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саратов, 2004), Всероссийской конференции аспирантов и студентов по приоритетному направлению «Рациональное природопользование» ЯрГУ им. П. Г. Демидова (Ярославль, 2005). Результаты работы были заслушаны в виде доклада на заседании кафедры ботаники Московского государственного педагогического института (Москва, 2005), заседании Ученого совета СыктГУ (Сыктывкар, 2006), заседании Коми отделения ботанического общества (Сыктывкар, 2007).

Публикация результатов. Результаты исследования нашли отражение в десяти научных статьях, в том числе одна - в рецензируемом журнале из перечня ВАКа.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- классификация луговых сообществ среднего течения реки Вычегда;

- специфика флористического состава растений луговых сообществ;

- особенности горизонтальной структуры растительного покрова луговых сообществ;

- система экологических рядов луговой растительности.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и четырех приложений (приложение 1 конспект парциальных флор пойменных экотопов реки Вычегда Корткеросского района Республики Коми, приложение 2 - характеристика сосудистых растений, приложение 3 — сводные таблицы геоботанических описаний; приложение 4 - сравнительная характеристика выделенных синтаксонов по экологическим шкалам). Основной текст изложен на 108 страницах. Работа иллюстрирована 15 таблицами и 5 рисунками. Список литературы включает 268 источников, из них - 38 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Попова, Анна Михайловна

Выводы

1. Парциальные флоры пойменных экотопов среднего течения реки Вычегда включают 42-52 % видового состава лугов среднего течения р. Вычегды. Уровень видового разнообразия колеблется от 95 до 238 видов сосудистых растений. В приречной зоне поймы по межгривным понижениям расположены осоковые сообщества, характеризующиеся простым строением травостоя и невысокой видовой насыщенностью (от 7 до 37 видов). На аллювиальных участках приречной и средней зон встречаются лисохвостниковые, ползучеклеверные, кострецовые сообщества, характеризующиеся высокой видовой насыщенностью (от 54 до 76 видов). В приматериковой зоне описаны лабазниковые, дернистоосоковые, пырейные сообщества, имеющие более бедный видовой состав (до 52 видов). На всем отрезке поймы встречаются щучковые луга. Систематический, биоморфологический и эколого-ценотический анализ видового состава пойменных растительных сообществ выявил сходные закономерности изученных парциальных флор.

2. Пойменные луговые сообщества среднего течения реки Вычегда незначительно отличаются от своих центрально-европейских аналогов и, классификация их укладывается в уже сложившуюся синтаксономическую иерархию высших единиц (классов и порядков). Выделено 2 класса, 4 порядка, 7 союзов и 17 ассоциаций.

3. Союзы выделены на основе «характерных» видов или по наложению видовых блоков, т.е. по «дифференцирующим» видам. Для ассоциаций применен наряду с флористическим критерием «характерности» дифференцирующих видов и диагноза отсутствием, доминантный критерий. Варианты выделены с учетом топологического положения ассоциации и постоянства отдельных видов.

4. Варьирование медианных значений показателей увлажнения у ядра постоянных видов, составляющих ассоциации, указывает на их широкую экологическую амплитуду и не позволяет использовать экологические шкалы при выделении синтаксонов низшего ранга луговой растительности.

5. Поперечный профиль поймы среднего течения реки Вычегда в окрестностях с. Керес и пос. Подтыбок имеет классический характер, где четко выделяются приречная зона с резкогривистым рельефом (высота грив до 4 м, ширина до 2 м); средняя зона с плоскогривистым рельефом и приматериковая зона со слабоволнистым рельефом (высота грив до 1 м); пойма в окрестностях с. Вомын, с. Сторожевск и с. Корткерос менее разработана (гривы высотой до 1 м, ширина до 7 м).

6. Луговые сообщества используются как сенокосы (ассоциации

Alopecurietum pratensis, Elytrigetum repens, Bromopsidetum inermis) или как пастбища после сенокошения (ассоциации Veronicetum longifolia, Poaetum pratensis, Leucanthemetum vulgare, Deschampsietum cespitosa), характеризуются слабой пастбищной дигрессией. Наиболее продуктивны (до

420 г/м) сообщества ассоциации Elytrigetum repens, наименьшей 2 урожайностью

80-140 г/м ) характеризуются сообщества ассоциации Amorietum repens.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попова, Анна Михайловна, Сыктывкар

1. Аврамчик М. Н. Пойменные луга реки Анадырь и перспективы их освоения // Тр. НИИ сел. хоз-ва Крайнего Севера. Норильск, 1961. Т. 10. С. 373-387.

2. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 135 с.

3. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 254 с.

4. Алехин В. В. Луга и методы их исследования. Бюллетень МОИП. Отд. Биологический. Т. XXXVI. в. 1-2. Москва, 1927. С. 22-43.

5. Алисов Б. П. Климат СССР. М.: изд-во МГУ, 1956. 126 с.

6. Акулынина Н. П., Шушпанникова Г. С. Флора и растительность Усинского района (Коми АССР). 135 с.

7. Атлас Коми АССР. М., 1964. 64 с.

8. Атлас Республики Коми. М.: Дизайн. Информация. Картография, 2001. 552 с.

9. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии / А. И. Таскаев, А. П. Братцев, А. А. Братцев и др.; под ред. А. И. Таскаева. М.: Дрофа, ДиК, 1997. -116 с.

10. Ю.Бажанов А. М. Об искусственно-возделываемых лугах. Журн. Мин. Гос.

11. Имуществ. № 62. 1863. 26 с. П.Баранов В. И. Нижнее течение р. Свияги и р. Волги близ г. Свияжска. Матер, по обследованию лугов Казанск. губ. Вып. IV. Изд. Казанск. губ. з-ва. Казань, 1915.-59 с.

12. Баркман Я. Новое в изучении гомогенности и минимум-ареала в фитоценологии // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 4. С. 1-15.

13. Беднова Е. Т. Искусственные пастбища длительного пользования, условия их долголетия и продуктивности // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1952. 143 с.

14. Белавская А. П. Основные проблемы изучения водной растительности СССР //Бот. журн. 1982, Т. 67. № 10. С. 1313-1320.

15. Белавская А. П. Водные растения России и сопредельных государств. СПб., 1994.-63 с.

16. Болотов А. П. Об искусстве сенокошения. Журн. Мин. Гос. Имуществ. № 32. 1779. С 2-3.

17. Болотова В. М. Луга // Производительные силы Коми АССР. М.; Л.: изд-во Акад. наук СССР, 1954. Т. 3. Ч. 1. С. 226-262.

18. Булохов А. Д. Синтаксономия травянистой растительности Южного Нечерноземья. Деп. в ВИНИТИ. 1990.-40 с.

19. Быков Б. А. Геоботаника. Изд-е 2, испр. Алма-Ата, 1957. С. 24-29.

20. Василевич В. И. Обзор работ по использованию межвидовых корреляций для классификации растительности//Бот. журн. 1965. Т. 50. № 1. С. 2123-2125.

21. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. С. 54-55.

22. Василевич В. И. Методы автокорреляции при изучении динамики растительности. Труды МОИП. 1970. Т. 38. С. 67-69.

23. Василевич В. И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью математических методов // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 72-79.

24. Василевич В. И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 1. М.: ВИНИТИ, 1972. С. 96.

25. Василевич В. И. Ценоквант как наименьшая пространственная единица растительного покрова//Бот. журн. 1973. Т. 59. № 9. С. 231-236.

26. Василевич В. И. О методах классификации растительности // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 1596-1604.4К>

27. Василевич В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций //Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 28-39.

28. Василевич В. И., Беляев Е. А. Таволговые луга северо-запада европейской России // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 12. С. 1801-1813.

29. Василевич В. И., Сырокомская И. В. Опыт флористической классификации суходольных лугов Северо-Запада европейской части СССР // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 10. С. 1399-1406.

30. Вдовюк JI. Н., Горяинова И. Н., Микляева И. М. и др. Использование методики Браун-Бланке для классификации луговых сообществ // Экология фитоценозов и их динамика. М., 1980. С. 65-84.

31. Вебер X. Э., Морквец Я., Терийя Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры, 3-е издание // Растительность России. Санкт-Петербург. 2005. № 7. С. 3-38.

32. Вильямс В. Р. Почвоведение. III ч. Москва, 1919. С. 23-29.

33. Вильямс В. Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения. Учебник для ун-тов, с.-х., лесохоз. и пед. ин-тов. М.: Сельхозгиз, 1949. 471 с.

34. Воронова А. Г. Луга Нечерноземья. М., 1984. 159 с.

35. Воронцова JI. И., Жукова Л. А. Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков // Ценопопуляция растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С.107-129.

36. Галанин А. В. Флора и растительность Усть-Чаунского биологического стационара (Западная Чукотка) // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 9. С. 1174-1187.

37. Гафуров Ф. Г., Скулкин И. М. Экотопическая характеристика луговых сообществ низовьев Оби // Экология. 1987. № 3. С. 73-75.

38. Гафуров Ф. Г., Фирсова В. П. Почвообразование в долгопоемных ландшафтах высоких широт. Екатеринбург: УрО РАН, 1992.С. 5-10.1. Mi

39. География Коми АССР / Под ред. Н. А. Шумилова и В. М. Лянцевича. Сыктывкар, 1987. 150 с.

40. Геология и минеральные ресурсы Корткеросского района Республики Коми. Сыктывкар, 1996. 24 с.

41. Глазунов В. А., Валеева Э. И., Московченко Д. В. Флора водно-болотных угодий "Верхнее Двуобье" // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН. 2001. Вып. 2. С. 37-43.

42. Горчаковский П. Л., Абрамчук А. В. Пастбищная деградация пойменных лугов и ее оценка по доле участия синантропных видов // Экология. 1983. № 4. С. 3-10.

43. Горчаковский П. Л., Абрамчук А. В. Формирование и деградация суходольных лугов под влиянием сенокошения и выпаса // Экология. 1993. № 4. С. 3-12.

44. Горчаковский П. Л., Абрамчук А. В. Пастбищная толерантность растений суходольных лугов // Экология. 1996. № 5. С. 335-336.

45. Горышина Т. К. Экология растений: Учебн. пособие. М.: Высш. школа, 1979. -368 с.

46. Григорьев М. П. О работах экспедиций Владимирского губернского землячества по изучению лугов в 1913 году. Матер, по организ. и к-ре корм, площ. 13. Петроград, 1915. -47 с.

47. Груздев Б. И., Мартыненко В. А. Редкие виды растений в конкретных флорах бассейна реки Вычегды // Региональные флористические исследования. Л.: ЛГУ, 1987. С. 161-167.

48. Дегтева С. В. К проблеме изучения биологического разнообразия вторичных мелколиственных лесов среднетаежной подзоны РК. Сыктывкар, 1996. // Леса Республики Коми / Г. М. Козубов, А. И. Таскаев. М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. 332 с.

49. Джонгман Р. Г. Г., Тер Брак С. Дж. Ф., Ван Тонгерен О. Ф. Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов / Пер. с англ. Под ред А. Н. Гельфмана, Н. М. Новиковой, М. Б. Шадриной. М.: РАСХН, 1999. 306 с.

50. Дмитриев А. М. Луга Холмогорского района. Собрания сельск. Хозяйств. СПб., 1904.-33 с.

51. Дмитриев А. М. Луга Поволжья и низовьев Шексны и Мологи Ярославской губернии// Сельское хозяйство и лесоводство. 1925. Т. 27. № 5-6. С. 12-19.

52. Дмитриев А. М. Луговодство с основами луговедения. М.: Сельхозгиз, 1948. 122 с.

53. Добровольский Г. В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. М.: МГУ, 1968.- 109 с.

54. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 4, перераб. и доп. М.: Колос, 1979.-416 с.

55. Дохман Г. И. История геоботаники в России. М.: Наука, 1973. С. 25-28.

56. Дымина Г. Д. Теоретические предпосылки флористической классификации растительности и возможности использования доминирующих видов: Тез. докл. // Флористические критерии при классификации растительности: IV Всесоюзное совещание Уфа, 1981. С. 12-14.

57. Игошина К. Н. Растительность северной части Верхнее-Камского округа Уралобласти //Тр. Биол. инст. Перм. Ун-та. 1930. Т. 3. Вып. 2. С. 73-176.

58. Игошева Н. И. Состав, структура и продуктивность луговой растительности среднего течения реки Оби // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 5. С. 111-122.

59. Ипатов В. С. Некоторые вопросы теории организации растительного покрова //Бот. журн. 1970. Т. 55. № 2. С. 184-196.

60. Ипатов В. С., Кирикова JI. А. Фитоценология. С-Пб: Изд-во С-Пб. ун-та, 1997. С. 303-306.

61. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-22.

62. Ишбирдин А. Р. Эколого-географические закономерности синантропной флоры России. 1. Хорология основных синтаксонов растительности // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 27-36.

63. Канев В. А. Флора бассейна реки Локчим // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2001. 19 с.

64. Карамышева 3. В. Методы обработки описаний степных сообществ. Л., 1966. -66с.

65. Карамышева 3. В. Опыт обработки описаний пробных участков степных сообществ методом Браун-Бланке // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 8. С. 1132— 1146.

66. Клапп Э. Сенокосы и пастбища / Под ред. Т. А. Работнова. Пер. с нем. Н. С. Архангельского. М.: Сельхозиздат, 1961.-613 с.1. ЛЩ

67. Кобелева Т. П. Флористические находки в Усть-Куломском районе Коми АССР // Изв. Коми фил. ВГО СССР. 1970. Т. 2. Вып. 3 (13). С. 68-71.

68. Колесов А. А. Поемные луга. Основы для ухода и коренных улучшений на них. Харьков, 1899. С. 28-32.

69. Козлова Г. И. Надземная и подземная фитомасса лисохвостных лугов в низовьях р. Вычегды в связи с изменением экологических условий среды в разные годы // Вест. ЛГУ. 1976. Вып. 4. №> 24. С. 91-105.

70. Корженевский В.В. Об одном несложном способе интерпретации экологических шкал // Экология. 1990. № 6. С. 60-63.

71. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии. М.-Ташкент, 1934. С. 34-45.

72. Котелина Н. С. Пойменные луга р. Вычегды и пути их улучшения // Луга Республики Коми. М.-Л. С. 6-172.

73. Котелина Н. С. Динамика луговой растительности долины реки Вычегды. Л.: Наука, 1967. 85 с.

74. Котелина Н. С. Изученность этапов антропогенных сукцессий на лугах бассейна Вычегды / научн. докл. Коми науч. центр УрО РАН. Вып. 470. Сыктывкар, 2005. 58 с.

75. Котелина Н. С., Хантимер И. С. Луга Коми АССР. М. Л., 1959. С. 7-172.

76. Котелина Н. С. Геоботанические и флористические работы Коми филиала АН СССР // Бот. журн. Т. 53. № 7. 1968. С. 51-59.

77. Краткий экологический справочник по Корткеросскому району Республики Коми. Корткерос, 1995. С. 1-5.

78. Круганова Е. А. Луговая растительность. В кн. Растительный покров Белоруссии. Минск, 1969. С. 23-29. С.

79. Куркин К. А. Некоторые методологические проблемы исследования биоценозов и ландшафтов. Проблемы методологии системного исследования. М., 1970. С. 12-16.иг

80. Куркин К. А., Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Обоснование ландшафтно-экологических классификаций (по частям поймы) // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 12. С. 1605-1616.

81. Куркин К. А. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов Окской поймы // Бот. журн. 1992. Т. 67. № 5. С. 572-680.

82. Куркин К. А., Ярошенко 3. Ф. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Эколого-генетическая классификация лугов Окской поймы // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 9. С. 12-26.

83. Куркин К. А. Опыт мониторинга пойменных лугов. Анализ динамики видов и синузий фитоценозов долгопоемного луга в ходе антропогенной сукцессии //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 4. С. 66-82.

84. Куркин К. А., Комахин П. И., Коптелова С. Г. Оценка качества естественных сенокосов по данным их геоботанического описания // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 12. С. 53-65.

85. Куркин К. А. Экологический анализ реакции луговых трав на задернение // Бот. журн., 2002. Т. 87. № 5. С. 1-9.

86. Куркин К. А. Эколого-генетическая классификация лугов Окской поймы как основа для выявления оптимальных ступеней их пастбищной дигрессии // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 3. С. 18-29.

87. Куркин К. А., Крылова Н. П. Приемы изучения и использования сенокосов и пастбищ в поймах рек. М., 1978. 100 с.

88. Кучерова С. В. Ординационный анализ растительности экотонов "лес-злаковник" // Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2000. 16 с.Ж

89. Лавренко Е. М. О взаимоотношениях между растениями и средой в степных фитоценозах //Почвоведение. 1941. № 3. С. 56-59.

90. Ларин И. В., Матвеева Е. П., Сырокомская И. В. Динамика развития луговой растительности Калининградской области. Тр. БИН РАН СССР, сер. III, геоботаника. В.Х, М.-Л. 1955-1956. С. 22-29.

91. Луга Нечерноземья / По ред. проф. А.Г. Воронова. М.: Изд-во МГУ, 1984. -160 с.

92. Ляпкина А. А. Растительные ресурсы Присухонской низины // Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та. 1964. Т. 267. С. 109-130.

93. Мальцева Т. В., Макунина Н. И. Луга Северо-Восточного Алтая // Растительность России. СПб. 2002. № 3. С. 22-31.

94. Мальцева Т. В., Макунина Н. И. Луга северо-западной части Кузнецкого Алатау / Растительность России. СПб. 2005. № 7. С. 76-81.

95. Марков М. В. Флора и растительность пойм рек Волги и Камы в пределах Татарской АССР // Уч. зап. Казанского гос. ун-та. Ботаника. Казань, 1955. Т. 115. Кн. 1. С. 5-306.

96. Мартыненко В. А., Кобелева Т. П., Лащенкова А. Н. Сравнительная характеристика флоры верхней и средней Вычегды // Матер, науч. конф. Института биологии. Сыктывкар, 1971. С. 10-12.

97. Мартыненко В. А. Систематический и географический анализ луговой флоры в подзоне средней тайги Коми АССР // Вопросы северного луговодства. Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1976. № 30. С. 29-34.

98. Мартыненко В. А. Распространение степных и лесостепных видов растений в таежной зоне Северо-Востока европейской части СССР // Географические аспекты охраны флоры и фауны на Северо-Востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1977. С. 29-34.

99. Мартыненко В. А. Закономерности формирования луговых биогеоценозов // Рук. фонды Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1980. 140 с.

100. Мартыненко В. А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. Д.: Наука, 1989. 136 с.

101. Мартыненко В. А. Изменение ценотической роли некоторых видов луговых растений в поймах таежных рек // Структура и видовой состав растительных сообществ европейского севера СССР: Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар. 1985. № 72. С. 44-51.

102. Мартыненко В. А., Груздев Б. И., Котелина Н. С. Недревесные растительные ресурсы Республики Коми. Препринт. Сыктывкар, 1994. Вып. 109.-29 с.

103. Матвеева Е. П. Луга Северной Прибалтики. М., 1967. 335 с.

104. Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. 254 с.

105. Методы обработки геоботанических бланков // Методические указания для студентов ботаников. Сыктывкар, 1997. С. 13-15.

106. Миркин Б. М. Методологические вопросы классификации растительности // Журн. Общей биологии. Т. XLII. № 6. 1981. С. 822-834.

107. Миркин Б. М. Метод классификации растительности по Браун-Бланке и современная отечественная фитоценология // Бюлл. МОИП. Отдел биологич. М.: МГУ. Т. 83 (3), 1978. С. 77-89.ллг.

108. Миркин Б. М. Что такое растительные сообщества. М.: Наука, 1986. 164 с.

109. Миркин Б. М. Наумова JI. Г. Наука о растительности. Уфа, 1998. 413 с.

110. Миркин Б. М., Наумова JI. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2002. 264 с.

111. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Метод классификации растительности по Браун-Бланке в СССР // Успехи современной биологии. 1987. Т. 104. Вып. 1 (4). С. 145-159.

112. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние, тенденции развития науки о растительности и новое в понимании природы фитоценоза // Успехи современной биологии. 1994. Т. 114. Вып. 1. С. 5-21.

113. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1987.-236 с.

114. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. С. 165-172.

115. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. С. 16—28.

116. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.-212 с.

117. Миркин Б. М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974. 173 с.

118. Миркин Б. М., Кононов К. Е., Наумова Л. Г., Габбасов К. К. К синтаксономии лугов Сибири / Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. Вып. 2. С. 70-82.

119. Наткевичайте-Иванаускене М. П. Растительность заливных лугов низовья реки Невежис. 1957. Сер. биолог., географ, и геолог. Вып. IV. Вильнюс: Вильнюс, ун-т. 204 с.

120. Наумова Л. Г. Флористическая классификация пойменных лугов зоны затопления Куйбышевской ГЭС // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 3. С. 75-83.

121. Наумова С. Н. Ботанико-географические исследования 1926 г. В предгорьях Северного Урала (реки Б. Сыня и Б. Оранец) / Тр. Об-ва изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока. Т. 1. Вып. 1. 1929. С. 94-96.

122. Немчинова А. В. Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов «Кологривского леса» //Автореф. дис. . канд. биол. наук. Кострома, 2005. 18 с.

123. Нешатаев Ю. Н. Методика обработки описаний в учебной практике кафедры ботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 23-27.

124. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: ЛГУ, 1987.-192 с.

125. Николаенок В. Т. Продуктивность пойменных лугов Волхов-Ильменской низменности // Вестник Новгородского госуд. университета, Новгород. 1999. № 11. С. 22-26.

126. Ниценко А. А. Луга Ленинградской области и меры их улучшения // Вест. ЛГУ. 1955. № 10. С. 43-52.

127. Новаковский А. Б. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPHS». Препринт. Сыктывкар. 2004. Вып. 2. 28 с.

128. Овечкина Е. С., Титова Ю. В. Травяная растительность поймы р. Вах (Западная Сибирь) // Бот. журн. 1998. С. 22-25.

129. Одум Ю. Экология (Пер. с англ.) / Под ред. Н. П. Наумова. М.: Мир, 1975. С. 203-205.

130. Определитель высших растений Коми АССР. М.-Л.: Наука, 1962. 357 с.

131. Павлов М. Г. Плодоперемение, как закон природы, и первое правило для составления севооборотов // Русск. Земледелец. 4.1. 1838. С. 10-15.

132. Полевая геоботаника / Под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М. —Л.: АН СССР, 1959. Т. 1. 444 с.

133. Полевая геоботаника / Под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3.-530 с.

134. Полянская О. О., Болотова В. М. Растительность долины р. Вычегды на отрезке от Сторожевска до с. Озел. 1944. 78 с. Ф. 1. оп. 2. ед. хр.

135. Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. Парциальные флоры двух смежных ландшафтов подзоны типичных тундр Центрального Таймыра: эколого-типологическая дифференциация //Бот. журн. 1998. Т. 83. № 3. С. 28-47.

136. Почвоведение: Учеб. пособие / Т. Н. Николаева. СПб.: СПбГГИ, 2005. -96 с.

137. Почвоведение с основами геоботаники / Под ред. Л. П. Груздевой, А. А. Яскина. М.: Агропромиздат, 1991. С. 189-201.

138. Практикум по почвоведению / Под ред. И. С. Кауричева. М.: Колос, 1973. -279 с.

139. Прокопьев Е. П. К изучению структуры растительного покрова пойм // Бот. журн. Т. 69. 1984. № 9. С. 1184-1194.

140. Работнов Т. А. Луговедение. М.: МГУ, 1974. 384 с.

141. Работнов Т. А. Фитоценология. М., 1983. С. 273-278.

142. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: МГУ, 1987. 356 с.

143. Работнов Т.А. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995. 158 с.ш

144. Раменская М. JI. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск, 1958. -400 с.

145. Раменский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971.-334 с.

146. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипов Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

147. Растительность СССР / Под ред. Цинзерлинга Ю.Д. Т. 1. М.-Л.: АН СССР, 1938.-664 с.

148. Сабардина Г. С. Луговая растительность Латвийской ССР. Рига, 1957. -132 с.

149. Савич Н.М. Результаты геоботанических исследований в бывшем Рогачевском уезде. Изд. Управмелиозема НКЗ Белоруссии. Минск, 1926. 42 с.

150. Самбук Ф. В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Бот. музея АН СССР. 1930. Вып. 22. С. 49-145.

151. Самойлов Ю. И. Луга поймы р. Меты в связи с вопросами геоботанического районирования пойм // Вест. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1971. № 15. С. 34-43.

152. Сапегин Л. М. Структура и изменчивость луговых фитоценозов. Минск: БГУ, 1981.- 100 с.

153. Сау А. В. Подсев белого клевера на культурных пастбищах. Вестник с.-х. науки. М.: Наука. № 9. 1960. 62 с.

154. Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: товарищество научных изданий КМК, 2004. — 131 с.

155. Семкин Б. И. Дескриптивные множества и их приложения. В кн.: Исследование систем. I. Анализ сложных систем. Владивосток. 1973. С. 43-45.

156. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391 с.

157. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 359 с.

158. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1972. Т.1. С. 84-169.

159. Сипайлова JI. М., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Соломаха В.А. Флористична классифпсащя заплавних лук Украшьского Полюся // Укр. Бот. журн. 1982. Т. 39. № 4. С. 20-25.

160. Смагин В. А. Растительность низинных осоковых болот севера европейской России (в пределах таежной зоны) // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 4. С.104-115.

161. Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. Сыктывкар, 1997.-200 с.

162. Стенина А. С., Тетерюк Б. Ю., Патова Е. Н. Растительные сообщества прибрежных экотонов озера в долине реки Вангыр на Приполярном Урале // Тр. КНЦ Уро РАН. 2001. С. 20-35.

163. Таранов Г. С. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области). Препринт. Новосибирск, 1995. 76 с.

164. Тарбаева В. М., Паламодова М. В. Папоротники Республики Коми. Сыктывкар: СыктГУ, 2003. 86 с.

165. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. 283 с.Ш

166. Тетерюк Б. Ю. Фитоценотические особенности структуры водно-луговых экотонов // Актуальные проблемы биологии: VI молодежи, науч. конф. Сыктывкар, 1999. С. 246-247.

167. Тетерюк Б. Ю. Структурно-функциональная организация водно-луговых экотонов. 1999. С. 223-224.

168. Титов Ю. В., Потокин А. Ф. Растительность поймы Таз. Сургут, 2001. -140 с.

169. Толмачев А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей. Тр. Сев. Базы АН СССР. М.-Л. 1941. Вып. 8. С. 22-25.

170. Толмачев А. И. Богатство флор как объект сравнительного изучения. Вест. Ленингр. ун-та. 1970. № 9. С. 45-48.

171. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

172. Тоомре Р. Культурные пастбища в Эстонской ССР // За высокие урожаи в Прибалтийской республике. М., 1956. С. 32-36.

173. Трасс X. X. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. С. 156-162.

174. Туганаев В. В., Пузырев А. Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Урал, ун-т, 1988. 128 с.

175. Турнас П. А. Сельскохозяйственное использование болот Карело-Мурманского севера. Петрозаводск, 1947. С. 22-29.

176. Турубанова Л. П. Динамика флористического состава и урожайности сеяного канареечникового луга. / Труды Коми филиала АН СССР, № 72. Структура и видовой состав растительных сообществ европейского севера СССР. Сыктывкар, 1985. С. 68-77.

177. Турубанова Л. П. Сообщества поймы р. Вычегды // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М., 1986. С. 55-58.1. ПН

178. Турубанова JI. П. Культура канареечника в Коми АССР // Научные рекомендации народному хозяйству. КНЦ УрО РАН. 1988. Вып. 69. 20 с.

179. Турубанова JI. П., Котелина Н. С. Луговой заказник в подзоне средней тайги Коми АССР // Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар, 1984. С. 36-42.

180. Турубанова Л. П., Макулова Н. Н., Миркин Б. М. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. V. Асс. с Phalaroides arundinacea в бассейне рек Печоры и Вычегды. М. Деп. В ВИНИТИ 10.10.1986. № 7103-В86. С. 20-26.

181. Уланова Н. Г. Математические методы в геоботанике. М.: Изд-во МГУ, 1995. С. 38-39.

182. Фельдт В. Значение костра безостого как кормового растения. Вост.-европ. Земледелец. Кенигсберг-Берлин. 1930. № 11-12. С. 43-52.

183. Флора Мурманской области. М.-Л.: Академия наук СССР, 1953. Т. 1, 4, 5.

184. Флора Северо-Востока Европейской части СССР. Л.: Наука, 1974 1977, Т. 1, 2, 3, 4.

185. Хитун О. В., Ребристая О.В. Растительность и экотопологическая структура флоры окрестностей мыса Хонорасале (арктические тундры Гыданского полуострова) //Бот. журн. 1998. Т. 83. № 12. С. 21-37.

186. Хитун О. В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский полуостров) // Бот. журн. Т. 87. № 8. 2002. С. 1-24.

187. Хитун О. В. Анализ внутриландшафтной структуры флоры среднего течения реки Хальмеряха (Гыданский п-ов) // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 10. С. 21-39.

188. Хмелев К. Ф., Хлызова Н. Ю. Биоэкологические особенности флоры пойменных озер Верхнего и Среднего Дона // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 5. С. 10-17.

189. Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Методика паспортизации природных кормовых угодий. М., 1967. С. 89-104.

190. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 131 с.

191. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР / Тр. Геоморфолог. Инст. Акад. Наук СССР. № 4. 1932. С. 121-129.

192. Чемерис Е. В. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья. Рыбинск, 2004. 158 с.

193. Черепанов Е. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 991 с.

194. Чижикова В. А. Биологические особенности щучки (Deschampsia caespitosa (L.) Р. В.) и ее роль в сложении некоторых растительных сообществ Ленинградской области / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1963. С. 55-72.

195. Шенников А. П. Волжские луга Средне-Волжской области. Ленинград: изд-во Ульяновского окр. Зем. 1930. С. 45-49.

196. Шенников А. П. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. М.; Л.: Акад. наук СССР. 1938. Т. 1. 226 с.

197. Шенников А. П. Луговедение. Л.: ЛГУ, 1941. 511 с.

198. Шишкин А. Н. Опыты и наблюдения по луговодству. Журн. Мин. Госуд. Имуществ. Ч. IX. 1843. 54 с.

199. Шмидт В. М. О площади конкретной флоры // Вест. Ленингр. ун-та, 1972. № 3. С. 57-66.

200. Шмидт В. М. О двух направлениях развития метода конкретных флор // Бот. журн., 1976. Т. 61. № 12. С. 1658-1669.

201. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике: Учеб. пособие. Л.: ЛГУ, 1984. 288 с. С. 194-206.

202. Шубаев JI. П. Общее землеведение. Учеб. пособие для студентов географических специальностей педагогических институтов и университетов. М.: Высш. шк., 1969. 347 с.

203. Шубина Т. П., Железнова Г. В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 2002. 158 с.

204. Шушпанникова Г. С. Флора нижнего течения р. Колва (Коми АССР) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. 16 с.

205. Шушпанникова Г. С. Синантропная флора таежных и тундровых территорий северо-востока европейской России // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 8. С. 28-37.

206. Шушпанникова Г. С., Рочева И. П. Травяная растительность поймы р. Сюзью (Южный Тиман) // Теоретические и прикладные вопросы травостоя в криолитзоне. Якутск, 2001. С. 55-59.

207. Шушпанникова Г. С. Анализ луговых парциальных флор речных бассейнов европейского Северо-Востока России // Развитие сравнительной флористики в России. Сыктывкар, 2004. С. 53—58.

208. Шушпанникова Г. С. Биологическое разнообразие луговых парциальных флор поймы бассейнов рек Печоры и Вычегды европейского Северо-Востока России // Современные аспекты экологии и экологического образования: Всерос. науч. конф. Казань, 2005. с. 205-209.

209. Шушпанникова Г. С. Сохранение биоразнообразия луговых парциальных флор бассейнов рек Вычегды и Печоры // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Всерос. науч. конф. Оренбург, 2006. С. 118-120.

210. Шушпанникова Г. С. Анализ парциальных флор пойм бассейнов рек Печоры и Вычегды // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 9. С. 1365-1383.

211. Энгельман Г. Н. Теоретическое и практическое руководство к осушению угодьев. С-Пб, 1810. 98 с.т

212. Энгельман Г. Н. Краткое руководство к познанию заведения лугов и пастбищ // Труды вольн.-эконом. об-ва. 1818. Ч. 70. 78 с.

213. Эрингис К. И. Биологические основы создания прочной дернины культурного луга на торфянике / Тез. докл. «Научная сессия по вопросам геоботанических исследований лугов». Тарту, 1957. 121 с.

214. Эрингис К. И. Долголетние культурные пастбища Литвы, их удобрение и использование. Вильнюс, 1964. С. 22-35.

215. Юдина В. Ф. Травянистые сообщества острова Кижи. М.: МГУ, 1999. -101 с.

216. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Л., 1968. 235 с.

217. Юрцев Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн. Т. 60. № 1. 1975. С. 34-38.

218. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.

219. Юрцев Б. А., Семкин Б. И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. Т. 65. № 12. С. 126.

220. Ямалов С. М. Синтаксономия луговой растительности Республики Башкортостан как основа разработки системы ее охраны // Автореф. дис.канд. биол. наук. Уфа, 2000. 16 с.

221. Ямалов С. М. Настоящие луга порядка Arrhenatheretalia R. Тх. 1931 в Республике Башкортостан // Растительность России. СПб, 2005. № 7. С. 97-111.

222. Allen Т. F. Н. Hierarchy: perspectives for ecological complexity / Т. F. H. Allen, Т. B. Starr. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1982.-218 p.

223. Andel van. J. A population ecological approach to evaluate the rate of disturbance of plant communities / Andel van. J. // Proc. VI Inter. Ecol. Cong. Manchester, 1994. P. 30-35.

224. Austin M. P. Current problems of environmental gradients and species and species respons curves in relation to continuum theory / Austin M. P., Gaywood M. J. // J. Veg. Sci. 1994. V. 5. № 4. P. 473-482.

225. Balatova-Tulackova E. Synokologische Verhaltnisse der Filipendula ulmaria — gesellschaften NW-Bohmens // Folia Geobot. Phytotax. 1979. Vol. 14. № 3. S. 225-258.

226. Barkman J. J. Synusial approaches to classification // Ordination and classification of communities. The Haaque, 1973. P. 435—491.

227. Barkman J. J. Some proposals for a photosociological nomenclature. Proc. 7th. Intern. Bot. Congr. Stockholm. 1953. P. 234-242.

228. Blazkova L. Zu den phytozoenologischen Problemen der Assoziation Caricetum gracilis Almquist 1929 // Folia Geobot. Phytotax. 1971. Vol. 6. № 1. S. 43-80.

229. Bottcher H. Die soziologische Progression als Anordnungsprinzip der Gesellschaften im pflanzensoziologischen System // Phytocoenologia. 1980. № 7. P. 44-52.

230. Clements F. E. Research methods in ecology. Lincoln: Univ. Publ. Company, 1905. P. 121-130.

231. Collins S. L., Glenn S. M., Roberts D. W. The hierarchical continuum concept / S. L. Collins, S. M. Glenn, D. W. Roberts // J. Veg. Sci. 1993. V. 4. № 2. P. 149-156.

232. Curtis J. T. The vegetation of Wisconsin. An ordination of plant communities. Madison, Univ. Wisconsin Press, 1959. 142 p.

233. Dierssen K. Die wichtigsten Pflanxen gesellschaften der Moore NW-Europas. Geneve, 1982.-382 s.

234. Ellenberg G. Grundlagen der Vegetationsgliederung. 1. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. In: Walter. Einfuhrung in die Phytologie. № 4. Stuttgart, 1956. P. 56-74.

235. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze. 1974. № 97 S. 100-200.

236. Hart C. A., Gleason H. A. 1907. On the biology of the sand areas of Illinois. Bull. Illinois State Lab. Natru. Hist. 1907. Vol. 6. 130 p.

237. Fischer C. Die Vegetation des Naturschutzgebiet «Weipe Laaber bei Waltersberg und seiner Umgebung» //Hoppea. 1999. Vol. 60. S. 393-524.

238. Fries Th. С. E. Botanische Untersuchungen im nordlichsten Schweden. Vet. och pract. unders. i Lappl. anordn. av Luoss. Kiirun. Aktieb. Flora och Fauna, 2. Upsala, 1913. S. 120-136.

239. Gams H. Die Hauptrichtungen der heutigen Biozonotik // Chronica bot., 1939. № 5. 546 s.

240. Gams H. Uber neuen Beitrage zur Vegetationssystematik unter besonderer Beriicksichtigung des floristischen Systems von Braun-Blanquet // Bot. Arch., 1941. №42. S. 230-235.

241. Gleason H. A. The vegetation of the inland sand deposits of Illinois // Bull. Illinois State Lab. natur. Hist 1910. № 9. P. 25-30.

242. Gleason H. A. The structure and development of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club. 1917. Vol. 44. P. 56-62.

243. Gleason H. A. The individualistic concept of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club. 1926. Vol. 53. P. 45-49.

244. Gleason H. A. The individualistic concept of the plant association // Amer. Midland Naturalist, 1939. Vol. 21. P. 23-29.

245. Jenik J. Ecotone and ecocline: two questionable concepts in ecology // Ecology (CSFR), 1992. Vol. 11. № 3. P. 243-250.

246. Lippmaa T. Taimeiihingute uurimise metoodika ja Eesti taimeiihingute klassifikatsiooni pohijooni // Acta Inst. Horti bot. tartu., 1933. Vol. 3. Vol. 4. S. 20-25.no

247. O'Neill R. V., De Anglis D. L., Waide J. В., Allen T. F. H. A hierarchical concept of the ecosystem / R. V. O'Neill and oth.. Princeton, New Jersey: Prinston Univ. Press, 1986. 196 p.

248. Riibel E. Geobotanische Untersuchungsmethoden. 1922. 104 s.

249. Rybnicek K., Balatova-Tulackova E., Neuhausl R. Prehled rostlinnych spolecenstev raselinist'a mokradnich luk Ceskoslovenska // Studie CSAV, 1984. Vol. 8. 123 s.

250. Stebler E. G., Schroter C. Beitrage zur Kenntnis der Matten und Weiden der Schweiz / Landwirtsch. Jahrb. derSchweiz. Zurich, 1892. S. 200-230.

251. Van der Maarel, E. Ecotones and ecoclines are different // Journal of vegetation Science, 1990. Vol. 1. P. 135-138.

252. Warming E., Graebner. Lehrbuch der oekologischen Pflanzengeographie. 1933. 320 s.

253. Westhoff V., Maarel E., van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. The Hague, 1973. Part. 7. Vol. 5. P. 617-726.

254. Whittaker R. H. Classification of natural communities // Bot. Rev., 1962. Vol. 28. № l.P. 1-239.

255. Whittaker R. H. Vegetation of the Great Smoky Mountains // Ecol. Monogr., 1956, Vol. 26. № 1. P. 324-345.

256. Whittaker R. H. Communities and ecosystem. New York: Macmillan Co, 1970. -58 p.

257. Weber H. E. Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci., 2000. Vol. 11. P. 739-768.

258. Афанасьев Д. Я. Заплавш луки полюького Днтра, ix полшшення I рацюнальне використання. Кшв, 1959. — 272 с.

259. Сапепн JI. М., Данейко М. М. Прадуктившсть I структура фггомаси лучних фггоцешшв // Укр. Ботан. журн., 1975. Т. 32. № 3. С. 291-300.1. AM