Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА И КАЯНДЕРА (СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ЕСТЕСТВЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА И КАЯНДЕРА (СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ЕСТЕСТВЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ)"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Институт леса и древесины им. В. Н. Сукачева

На правах рукописи

Дбаимов Анатолий Платонович

ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА И КАЯНДЕРА (СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ЕСТЕСТВЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ)

03.00,05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск— 1980

Работа выполнена в Институте леса I! древесины СО АН СССР в 1976—1980 гг., в период аспирантской подготовки.

Научный руководитель ^доктор биологических наук И, Ю. Королачннскин

Официальные оппоненты: I. Доктор биологических наук Иван Моисеевич

Краенобор08

2. Кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Леонид Иосифович Милютин

Ведущее научное учреждение — Институт биологии ЯФ СО АН СССР

Защита диссертации состоится «_ » апреля 1980 года на заседании

специализированного совета К 002.70,01 в Институте леса и древесины им. В. Н. Сукачеву СО АН СССР по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок,

Ваши отзывы просим направлять (в двух экземплярах) по указанному выше адресу.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса н древесины им. В, Н. Сукачева СО АН СССР.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность теш. Основными направлениями развития народного хоеяйства еа десятую пятилетку предусмотрево дальнейшее расширевие СОьеыов вароговта древесины и ее комплексной переработки s районах Сибири и Дальнего Востока. Решение этой государственной задача вевозмокво бев широкого вовлечевая в эксплуатацию лиственничных лесов, занимающих 40,покрытой лесом площади СССР (Дрскалов,1979),

Являясь объектом прокишлееной эксшгуатадки, насаждения ив лиственниц Гмелина и Каяцдера выполняют в условиях сплошного распространения мвоголетвей мерзлоты важные водоохравные,почвозащитные и климаторегулирующие функции. leu не менее лист-веввичнме леса, неучены еще недостаточно. бели природные их особенности освещены в трудах В.Л.Комарова (1933,1953), В.А.1Ь-варвицына (1937,1949), Л.Н.Тпливой (1951,1958,1959,1S62) ,Е.В. Чугувова.(1955,1961), В.Б.Сочавы (1956), Г.Ф.Старикова (1957, 1958), Л.К.ГЬццнякова <1958,1901а,С,1969,1975), А.И.Гткива (1959/1960,1965), Б.Н.Тихомирова,И.Ю.Коропачинского■ Э.Н.Эала-леева (1961), Р.В.ЧугувовоЙ (1963,1964,1971), И.П.Щероакова ( 1964,1965,1971,1975), В.Е.Смагива (1965), А.И.Бувыкива Í1969), Г.В.Гукова (1969) и других .исследователей, то вопросы систематики, географии, изменчивости и естественной гибридиеации обравуищос" иг видов, до сих пор остаются.мало иаучеввыим»

Обширные исследования в этом направлении Сшш про веде ш Н.В.Дшпюом {1947,1959,19Ô1).. Ццвако большое число ивучаеют видов, кввествая условность границ и отсутствие в тот период достаточных фактических материалов иа ряда районов Восточвой Сибири ве по г го ли л в ему осуществить сравнительную оценку изменчивости описываемых им географических рас листвевницы даурской. Лишь в первом приближении вамечева равгравкчительная ливин, ве оыли рассмотрены особенности ваатюотвошевия в аоне совмествого произрастания.

В последние годы существенно изменились таксономические представления о сибирских вицах лиственницы (Бобров,1972,1978), получены. новые давше, свидетельствующие оо их экологической специаливации (Карпель,1969а,б,1970,1971а,б; Поздняков,1975; Карпель,Медведева, 1977)- Зсе это создало воемохвооть дальвей-шего изучения систематики, географии, экологии и формового рав-вообрааия лаственвид, выявления закономерностей иг ивненадвое-

Цшр. Н1)ЧН£3 (кЗг.аша Маек, (гд. Лэне;;а езшзз.

тж и характера вваимоотвоэевкй в зовах еоетевтиого гфоязрас -тавия.

Щдь исследования. ■ ■

t. Уточнить в ряде районов Восточной Сибири границ» ареалов листвеввиц Гкелина в Каяндера.

2. Осуществить сравнительвое иэучевие изменчивости наиболее захяьсс в с ноте матичес ком отношении морфологических признаков и некоторых экологических свойств изучаемых видов.

3. Выявить географические закономерности внутривидовой изменчивости морфологических признаков.

4. Изучить особенности взаиыоот иошевия восточзосибирских лиственниц в. зовах совместного произрастания.

Таким обрааом, настоящая работа является продолжением исследований Н.В.Дылиса, проведевшдс в 1933-1961 г.г.

Объекта исследований. Сбор экспериментального материала осуществлялся в природных популяциях пиственишщ в различных районах Якутской АССР, Красноярского края, Иркутской, Читинской, Амурской и Магаданской областей. В обработку включевд данные , □о 188 популяция«, изученным автором, а также частично (по ЗВ популяциям) материала собранные то вашей просьбе другими ис~ . следователями. it

Научная новизна работа состоят в тем, что впервые проведе-во сравнительное изучение полиморфизма лиственниц Гмелина и Каяндера, вскрыты геог ра{ические закономерности изменчивости, основных морфологических призвакоа, представляющих диагностическую ценность. Установлево наличие полосы переходных гибридных форм в зоне совместного произрастания видов и очерчены границы популяций, возникших в результате гибридизации.

Практическая ценность и реализация результатов работы.

Составленная по результатам .исследований карта географического распространения восточносибирских видов лиственницы мо-*ет быть использована при проведении лесоустроительных работ, решении вопросов лесорастительвого, лёсосеменного и лесохо-вяйственвого.районирования. Материалы по внутриввдовой иэъзен-чидостя и гябрцдиаашш дают дополнительные сведения для осуществлен»» селекционных работ.

Апробация работу. Диссерта*$онивя- работа и ее .отдельные ращвлц ^окцадавадт*:

- ва ко»|йр«нммн: niSîflDtq-wMSOf^^oti?

факультета Сибирского техноздрнцвеквгв инстизута в 197?, 1978, 1979 Г.г. ' : г"

- на заседаниях лаборатории асторви лесов Свсири и дальнего Востока Института леса к Древесявн им.В.В.Сукачева

СО АН СССР в 1877,1578,1979 г.г. .

- на совместном заседании лаборатория историк лесов Са.Ои-ри в Дальнего Востока, селекции, акклкмагявации древесных пород и семевоведение, лесного ресурсоведевея и лесвой пирологии Евститута леса и Древесины ин.В.Н.Суяачева СО АН СССР в 1980 г.

О^Слякадии. Осеоввьге вслолевия диссертация и ее-оздельвые разделы опубликованы в тести печатных работах.

Объем диссертации. Диссертация и ел о дева на 228 страницах ыалгавописвого текста,. содеряит введение, пять глав, выводы, список литературы иа 237 ваимевований (в т.ч. 7 ва ив ос травных авыхах). ТексТ иллюстрировав 37 таблицами, 29 риеувкаын, ^приложениями.

Считаю свои приятным долгой выразить глубокую благодарность веучвоцу руководителю, доктору биологических ваук И.П. Коропачивскоцу ва всесторонний помощь и поддержку. Автор искренне благодарен доктору с.-х.наук,профессору Л.К.Воздвяко-ву,'кандидатам с.-х.ваук Л-А.Марцивк овс кому, Л.И.Кидютиву, А.И.Ирошиияову, В.Л.Черепвиву ва ценные советы, предлохевкя а критические еамечания, выскааавие ней в. процессе работа вед рукописью, а также.всем исследователям, окававшии помощь в сборе материалов.

. Глава СРАВНШЛЬаШ ЙЙЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АРЕАЛОВ

Территория, аавлтая ареалааги лиственниц Гиелива и Каяеде-ра, отливается большим разнообразием фиэико-геогр&^ачес ких условий. Наиболее крупными геоморфологическими комплексами являются: Сред ве-Си бирс кое плоскогорье, Цевтраяьно-Якутсвая равнива, Яво-Колымская горво-складчатая отрава, горные сооружения юга Восточной Сибири.

■Раагравитедьвая ливяя иежду изучаемыми .видами проходит ПО 120-123° В.д. (Дылис, 1961), т.е. вдоль восточной.окраины Средне-Сибирского плоскогорья, а сев ее пересекает многочисленные горные хребта, простирающиеся в основном с юго-аапа-да ва северо-восток.

Большая часть ¿реала листвеввицы Гмелина находится в пре-

делах Средне-Сибирского плоскогорья, а Каяедера - в границах Яво-Колымской горно-складчатой страны.

В строении почвенного покрова отчетливо прослеживается широтная вокальность. Для севервой и средней подзон тайги характер во длительвое сохранение низких температур в почвенной толще, связанное с сеаоваой и ивоголетвей .мерзлотой.

На Средне-Сибирском 'плоскогорье под васагдениями из листве в вицы Гывлива доминируют глеево-мерэлотво-таегвые, глеево-мерзло Т во-торфявисгае и длительно-мерзлотвые оглееаные почвы.

За Верхоявскни хребтом лиственница Хаяндера формирует мо-водомивантвые леса ва горво-мерэлотно-таехных, горно-тувдро-вых и глеево-мерзлотао^таежных полуболотных тсочзах {Поздняков, 1969).

а южной частя ареалов широко представлены горние подзолке -тые иллюаиалъно-железистые, горно-дерновые лесные, горьо-мерз-дотно-таежные, гольцово-тундровые и горно-таехно-онодаоленные точаы (Бувыкин,1969; Новосельцева,1969; я др.).

Нарастание коптивентальвости климата прослеживается по мера продвижения от аападной окраивы ареала лиственница Гмела-ва еа восток. Среднегодовая температура воздуха повсеместно отрицательная и Солее низкая, чем в других районах страны аа тех же шротах. Продолжительность безморозного периода в севервой подзоне тайги 47-69, а южнее он увеличивается до 95103 дней. Близки к ваэвавным предела колебаний длительности периода с температурой воздуха выше +10°. 6 прямой зависимости от этого показателя находится и сумма активных температур, которая значительно снижается восточнее Верхоянского хребта.

С особенностями рельефа, почв и климатических факторов тесно связано распределение растительного покрова, которое подчинено как широтной зональности, так и вертикальной поясности. Северный предел распространена древесной растительности повсеместно образует лиственница.

В северотаехныж лесах преобладают лиственничники багудь-нйково и голубично-моховые, лишайниковые и сфагновые 1У-У классов бонитета.

Для средней подзоны характерны лиственничники брусничные П-1Г классов бонитета. Запасы варьируют от 90 до 130 мэ/га, иногда достигают 350-450 мэ/га (ГЪадвяков, 1975;Щербаков, 1975). 3 качестве лесообразупщих пород кроме лиственницы здесь зыс-•тупалт сосва, к^цр, ели сибирская и аявевай, пихта, березы

белая и какейвая, осива.

Пяава 2. ОБЪЕМЫ, ЖГОДИКА ИССЛВДОВАШЙ И ОБЫГМ СОБРАННЫХ МАТЕРИАЛОВ

руководствуясь учением о популвциоввой структуре ведав (Гшгяров,1S56; Сивская,1963; Корчэгия,1&56; Завадский, 1968; Шмальгауееа, 1569;. Правдив, 1964,1969,1974,1975,1978; Мамаев, 1970,1571,1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Кайр,1974; и др.),.в качестве ос во в нас объектов исследования мм рассматривали природные популяции.

Материалом для решенвд поставленных еедач послужили следующие фактические данные; 1) герСарше обраецы вое точвоси бирс-к их ввдов лиственницы, хранящиеся в гербариях Института леса и древесины км.В.Н.Сукачева, Центрального сибирского ботанического седа, Института биологии Ш СО АН СССР - научено в описано около 350 таких образцов us 140 географических цувктов; 2) обраецы эрэл'-íx шишек и молодух побегов ввятме наши в 19761979 г.г. ва специально валохевных профилях в различных районах Восточно» Сибири (протяженность экспедиционных маршрутов составила около б тыс.км); з) обравцы врелых шишев и молодых побегов собранные в 1975 и 1977 г.г. И.Ю.Ксропачивсхим и Б.А. Карпе л ем в среднем течении р.Лены,. на юго^эападе Я АССР и любезно передавнне нам для последующей обработки и анализа, а также предоставленные другими исследователями по вашей просьбе.

Было изучено 260 популяций в 175 географических пунктах. 8 итоговый анализ включено 226 популяций, в т.ч.лиственница Гмэлика - 89, Кая еде ра - 55, ив еовы ковтакта 8 тих видов- 26.

Для сравнительвоВ оценки екологическиг особенностей в 125 пунктах сделано 208 лесоводствевно-типелогических' описаний, а в шести ключевых районах валожено 53 времеввых пробных площадей. *■.-■•

Изучение внутриведовой изменчивости осуществлялось с учетом методических; положений и выводов, сформулированных в работах'Н. В. Дьглиса (1947,1959,1961), Л.З.Правдина (1964,1574, 1975,1973), И.^.Коропачинского,Л.И.Милютина (1964),С.А.Мамае-ва (1968,1969,1670,1971,1572,1974), А.И.Ирошникова (1&70а,б, 1S72), Л.И.Милютива (1970а,б, 1971,1974), Н.Э.Круглие,Л.И.Милютина (1577) и др.исследователей.

' - б -

Всего измчрево я опвсаво свыше 24 тью.шишак, 2840 пучков хвои, ос*едявл»эдаг более 60 тыс.хвоиноя, около 2,7 тыс.побегов-

Пэкааатеди количествеавнх прввшаиов ойрайатываяис ь методами математической статистая» ( ТрОих,1&63), часть материалов, за оВМ "Еаярн-К" и "М-4030".

Особев^тиестеетайявоагиврцж?аднй научались пржевэЕя-ем талямфФ£Цчееквг6 ■ ( ^Л'и&яя&сю. .1949) и мвогофадторвато (Кевдадл,Рм&рт, 1978) авалийов.

, -Глава 3. СИСГЕИМИКА, ГЕОГРАФИЯ И ЭКОЛОГИЯ ШКТЭЕВЕ2Ц гыюганд И КАЗВДЕРА

■ .3,1. КратаяЯ сисхеаахкчеежаЛ обвор

Заучеки» систематика рода^г^кг^ по^вящйво ывого работ.Од-вако до аастояьего времааа в литератур«? нет единого мвеиия ее тольжо об объемах векаторк видов и их эпитетах, во я о чис- . яе:таксонов. Та», З.Н.Сукаче» .(1924) щщвнает я описывает 14 видаа, Н.З.Даигас (1961)'- 20, # ¿¿¿хлгля&г- (1966) - 18, Л.И. Мялзяяв'(Круклис.ашпстхэ, 1&7?) - 17,.'Б. Г-Бобров (1973) -.16.

Исходя и» полокеаай географ!-морфалогического метода систематики растений В ."Н, Сукачев (1924) наметил основные этапы истории развития рода, выделял шес*ь геветнческих рядов, дал морфологическую характеристику видов и определил вероятные ау-тя их развития. Лиственницу даурскую о'в считал сравнительно . молодадг прогресезввым видом, возвикшим ва северо-востоке Азии ва граваце плейстоцена и голоцева,

В.Л.Комаров (19К) самостоятельным видами называет лист-зевэицв даурскую, камчатскую и ольгивскую, а остальные (в т.ч. « лиетзеэзину Каячдера) - 9 качеств« форм даурской.

Иного мнения придерживается Б.П.Колесников (1946). Он описывает, Варяду с вьщеленвыш до этого таксонами, еще три вида листвевниса: Меддэадорфа, Комарова и охотскую, а лиственницу, Хадндера - как более молодую зетвь, отходящую от даурс-■ кой...

Наиболее полно вопрос« систематики лиственниц освещены Н.В.Дылйсои (1961). В Сибири и ва Дальнем Востоке в качеству самостоятельных видов ов рассматривает лкстранвацу; сибирскую даурскую, приморскую, куридьскую и ольгцвскул, а к гибридны^ .циклам относи» листве а вицы Чекавовского, охотскую, амуре ку «г и

.Любарского. В границах ареала лиственниц* даурской Н.В.Дкажс. предложил раеличать вападвую к восточную расы.

В ггоследЕие геды Б.Г.Бобровым (1972,JC73) ввесевы ввачи-тедьеые ввмевевая в таксономические представления,ос каирски* видах лиственвица. восстанавливая приоритетное научное ваява-вое, ов именует яиствеввицу даурекуо ¿¿ьтеО^г ,

а восточную расу приэвает ва самостоятельный вид, опис аввый MaÄpoif с соответствующим яотгееточ -Л.а^&лаГ&ъС ^лу« . Е.Г.Бооров предполагает, что лиственницы, близкие к совреиев-внк сибирской и даурской, ооевилис ь на севере-достоке к вача-лу шейстоцева, а Каяедера слохипась ко вреиеки погдвего плейстоцена. ■

3.2. Географическ ое распростравевае

Несмотря ва казалось бы хорощую наученвость (Сукачев,1924, 193t; Тояыачев, 1932; Дылис, 194?, 1959,1661; Тихомиро в, Коро па -чивский,Фалалеев, 1901; Короаачквский,Малютив,1964; Йилютив, 1966; МШ1 ютив,Кутафьев,1967; Куваев,1S71; Бобров,1972,1973; Круклис.Молютив, 19^7; Соколов и др., 1977; и др.), все еще существуют овибочиые~предс®авяевия о гравицах ареалов сибирских видов лиственниц*. В некоторых работах (Комаров, 1931; Шуюао-ва, 1962; Тимофеев,1968; и др.) восточная гравицаареала лист-вевницы сибирской и западная, окраина деурской (Гмелива) пока-а&вы иалагашимвея друг ва друга или ковтйктируюгщшк. Особенно противоречивы мвевия относительно восточной границы лиственницы Гмелина, что прежде всего связано с разка*/сонимаваем объема вида. Н.В.Дылис (1961) проводит разгравичительную Ливию мегду двумя географическими расами листвешшда даурской примерно по 120-123Р восточной долготы. В Атласе лесов СССР (197Э) ареал листвейвицы даурской приводится, бевравделевия ва расы, от его аападной окраины до побережья Охотского поря. С.Я.Соколов и др. (1977)- распространяют приоритетное научное название -,( &л>г) &u/zt . и на ареал яиствевняцм Калвдера. Е.Г.Бобров (1972,1978) проводит границу между лиственницами Гмелива и Каяедера по правобережью р.Лена от вивовь-ев к ее среднему течению и далее от устья Алдана ва юго-восток в Удской губе. Таким образом, разграничительная линия между вападвой и восточной расами лиственницы даурской (по Н.В. Дылису, 1961) и граница между ареалами лиственниц Гмелииа ж Каяндера, очерченная 5-Г.Бобровым;'.не совпадают ва 200-250 км

в севервой частквбояее чем ва 500-600 ры ва юге.

Уы высказывала иве нив о тон, что в спорном регионе „может иметь место ивтрогрессиэвая гибридизация (Лу эганов,Абаимов, \977). Позднее вами Ошго ус та во влево, что основные диагностические признака (угол отхловввия семевных чеиуй, ширина и форма зрелых ивяек), позволяющие различать эти листвевнищ* в природной обстановке, имеют четко выражеяйую географическую зависимость. В аове контакта oes вступают в гибридизацию и образуют полосу переходное гибридных фор*, нанимающую площадь около 350 тыс.км2' (Абаимов, Карпедь,Коротачивс кий, 1980). Эти сведения существенно меняют представления о границе между лиственницами Тиелива к Каявдера..

Ве останавливаясь на характеристике границы - об этом достаточно ясное представление да« карта, составленная по материалам исследований, гербарным образцам и литературным данным (рясЛ), - следует лииь отметить зваодтельвое расширение полосы гибридных форм по мере продвижения к югу,' что свяааво с особенностями рельефа и различиями в почв е в в о-климатиче свой ' характеристике высотных поясов.

Лиственница Гыелива занимает территорию примерно, в 1,9, а Каявдера - 2,6 илв.вм^. Переходные формы, воавикшие в результате гибридизации, охватывают около 7% площади ареалов гибридна ируюцих ввдов.

3.3. Некоторые экологические особенности-

здесь рассматряваются некоторые черты экологии лиственниц Гмедина и Каявдера, отличающие их друг от друга и от видов рода^¿хли^сс- % вступающих с вими в ковтакт. Установлено, что северная граница ареалов лиственниц Гыелива И Каявдера близка к ивотерме июля - -»-10o, иэоливиям суммы температур воздуха за период С температурой выпе.+ДО0 (300°) и продолжительноети • вегетадаоввого периода (60 дней). Западная окраива ареала лист вен нивд Гыелива совпадает с изотермой явваря -30°, а Каявдера (в'пределах северны* и центральных районов Якутии) -40°. В горах юга Сибири ата ваяовомервость нарушается налоге наем вертикальной поясности на широтную' аовальвость:

Для яяствевйпфг Каявдера характерны более суровые условия как по малообеспечен вое ти, тал и по количеству выпадающих осадков. Листвеввице Гмелива для начала цветения необходима 8вачительво большая сумма положительных температура (Карпель,

.....— М-..............00........."",' ""1 и* ' Г*

Рис*!.' Гсогря^ич«с:-;ое .рясггроег-ре^еш:-.; .

ылдоа' лл:тв?кв»1Ц:л

/ 0 - лкствэнкмца Гмелина е -■лмз®веи«ица Каяндера т - лиственница сибирская ф - лиственница Чекан о эс к ого '■■, '■'ф - пе]йх:одные форма Э поке контакта" аре ело в лкстзсвннц

■ --Гивлиза и Каяндера ■.■■' (у- граница*ареала лкствеичицч .Гмелина

;■. ^-/- граница эроюла листцевницл Каяндера

■; ф- гибридные пепуляцл-л в зоне контакта лиственниц Гмелина и Каяндера

1969,1971а,б).

Основное морфологическое различав иаучаеыгк ввдов (угол . отк л овевая сеыеввых чевуй ох оса вре.шх шишек) имеет ю»вое экологическое значение, тав как определяет срока и характер рассеивавая семян. 7 лиственница Гыелиэа.полэого раскрывания чешуй на происходит, в результате часть семяв сохравяется в ти untax в течение 3-4 лет (Егоров, 1961; 'фт/вов, 1961; Карпель; 1969,1970,1971), а в популяциях лиственвипр Каявдера равлет с смяв обычно заканчивается. черев Э-3 дней сраву после их соа-■ревания (Егоров,1961; Поадвяков, 1961,1969,1975; Медведева, 1971; Щербаков,1975; * др.).-.

Семена листвеввицм Гмвлива имеет хорошо выражаввый покой (Харпель, 1969,1974; Карпель,Медведева, 1977) к полное соэрева-вие их .завершаемся толквоквесвеследующего ва урожаем года, чего ве a&dmyjaetcn у листвааката Каякдера (Поадвяков, 1961, 1975). ■ .

EasaftBfwft осо<5вввости является примерами экологической ст-циаянадеии. "и подтзерхдавием. видовой самоетоятелъвооги яистаев-ЯК) Гыбявва и Каявдвра..

' Раава 4. СРАВВДГЕЛЬЯАЯ ХДРЖГЕРЕСТИКД 8Н5ТРИ2ВД0Б0Й . ИЗМЕНЧИВОСТИ -

Звучевюо ивыемчкеостя, как бот'авико-географической освовы селекции (Вавилов,1933) и одвого ив направлений з поввании эаолырт аадоэ (Правдив, 1964) поезяяйва обиярвзд литература. Одвако большинство работ региональный характер.» лишь

немногие гасаются одвовр«м<нво нескольких видов (Дыя'ис, 1961; Коропачивский.Кшютив, 1964; Круклис .Милютив, 1977; и др. ) И охватываем ввачитвльные территория.

В глав« освещается иэиэнчивостЬваиболее вахвых для система- . ,тизсд морфологических признаков листвеввнц Гмелива, Каявдера, серохо^ных феря Р aoftft их Совмести ого проиараставия, а также саСВреяОй и Чекйновсяого. Главное внимание сосредоточено ва ивучвеяи изменчивое^* зрельсс вяшея.

. 4.1. Изменчивость геверативвых органов

Длива арелыг шишек, веемотря ва ввачительаую неустойчивость (Дилис,1961), оценивавтся как один иа важвейших пряэяаков. Уста во влево, что эвдогенвая ивмевчивость ее характеризуешь у"

обеих листве в виц виакнм уровнем, вевависвю ох географического, распростр&вевия. '.-;'■■'

ГЬлучеввые вами средвие ввачевня длины вредых шхвек в однородных популяциях (табл. 1) весьма бянаки и: статистические рав-лнчия мешду вики (t -0,65-12,78) ве позволяя уверенно судить о ввдовой спешфлке. Как у "чистых" видов, так и в вовеих совместного произрастаеня средвке ввачевад варьирует от 14 до 17 мм. Пределы колебания их у лксхвеввицы Гиелива составляют 12,0-19,0 W (0-7,3-22,8?), Каявдера - 12,4-19,0 »ы (С-9,0-22,0?), -Четавовского - 14, 3-25,6 мм (С-8,4-18,С#), сиоирскбй-20,5-27,0 {£>10,6-19,9^). Значения коэффициентов вариации ве отличаются видоспецифичностью и свидетельствуют о наличии ваэ-I кого и среднего уровней изменчивости.

&вдогевная изменчивость ширины шявек у обоих водов стабильно характеризуется швким уровней (С-7,8-12,е£).

С почвенно-грунтовыми условиями "иирива ишвек ее связана строгой еавиоиыостью. В васахдевиях ив лкствеввицы Гмелива она чаще составляет 11-15, Кеявдера - 19-22, а в зове контакта атис видов - 14-17 мм. Сравнивая средние авеченоя приенака в однородных популяциях (см. табл. 1) видно, что у листвевницк Ка-яадера ови ввачктельво выше. Критерий сущеетвеввосхи различий (i ) составляет 29,2-39,8, что подтверждает видовые особеввос-ти. Дмпли*уда^ популяцвовной ваиенчивоетн колеблется от 7,1 до 23,82 и говорит о наличия такого в срвдаего уровней. В вове контакта в вдов йовыдеввой вариабельности ве вайдедается (О -10,8-22,251).

В равных частях ареалов вначевия срианака сагравяют видовую специфику вееавясимо от географического положения и эко- * логических условий.

Изменчивость шишек у о к рай в ареалов я в вове контакта видов изучалась по специальным профилям в виаовьях р.Вилюй,среднем течении р.Левыи вдоль транссибирской желееводеровной магистрали. Было установлено, что лкствеввищ! Гмелива и Кеявдера непосредственно ве контактирует, а раздел ева полосой пере-ходвых гибридных форм (табл.2). В Централ ьвой Якутии в крива гибридной аовы составляет 200-250 км, à на юге, ареалов увеличивается до 500-600 км. Ова взгляд во иллюстрируется измене киями средвих значений угла отклонения чещуй и ширины зрелых ■ шишек. Если у лиственницы Гмелива ширина иишек всюду меньше их длины, а у лисчвеннида Каявдера, наоборот, больше, то в

Таблица 1

Изменчивость шияек у ллсхеевниц в одвородншс поцуляцыяг

| 1=1 | (Степень отмоне-

1 I Длина, а Ширава, 1 Число чешуй, (вия чещуй ох оси,

Условия i Неучено 1 ш 4 ш I юс I град,

иестолрсибрастаишн популяций _____. '3___!____|_„____

! I средине еначения признаков ■■ _____1 I _' _„_____,_1

яио!венница Гхелина ^М1ф«ински(( райов ЙАССР)

"сухие , 5 . 14,6+0,10' 11,0+0,08 16,6+0,33 27,0+0,31

средне вдвхвые П , 13,7+0,07 - 10,9+0,07 14,4+0,10 3),0+0,23

сырие 4 13,3+0,10 11,3+0,05 14,3+0,12 31,0+0,31

- ■ лиственница Каяндера (Кобяйский район ЯАССР)

сухие 5 13,2+0,13 15,4+0,14 19,0+0,21 75,0+0,73

средвевлахвые . 9 14,0+0,09 16,1+0,11 ' 18,4+0,П 75,0+0,09

СЬфие 4 12,8+0,10 14,8+0,13 18,3+0,15 77,0+0,®

Таблица 2

Пример ивмевчивоети шишек у лиственница в "чистых" популяциях и s еове , совместного прояараставия

Географические цувкты

Длина jj . . Ширина

! Угол отклонения чеиуй I от оси

[fítffl.^ I CJi Hiffî.» j j С,*

-1

ЙАССР.с. Ное, 1 W°b. ,60° 30' с.ш.

Чятинская обя,,с.Бувулей Пв^в.д.^СО'с.ш,

ЙАССР(г,ВклМск,122°б,д,,

ЯАССР,с.Соляека, 131° в. д., <50°40* с.в,

¿иурская о0л,,о.Уи/чув/ КГа.д.^е**«

ЯАССР,п.Настаг,)Эб°в.Д», 6^50'о,ш.

¿курская ойя,,виеовья р.Эеа, 128°0.д,,53°с,в.

лиственница Гмелина ' . I5,4¿0t 10 12,1 11,5*0,12 19,0 35,0+0,33

19,3

10,3+0,28 14,9 14,6+0,27 15,2 35,0+0,93 23,1

переходные форм в. воле контакта вццов

14,6+0,31 14,6. Í4,5£0,37 18,3 46,0+1,28 20,0

10,0+0,15 17,3 SS, 2+0,10 17,6 SÖ;0+0,52 16,6

16,0+0,39 ' 18,4 «?,7+Р,0О 22,2 ^,0+1,67 22,4 лисивеншц» Квдмдера

14t2+0,20 ua tt,S¿0,t? 10,0 ?4,0±0,93 12,6

17,6+0,23 10, S £^3*0,29 10,8 72,0+1,03 11,&

- И -.. зове совместного проиераетвия средние евачевил ширина шишек занимают промежуточное положевие о почти равны их дяиве, чего ве ваблюдаетоя в популяциях "чистых" видов.

&тк факты ыеаяют представление о соприкасавшемся характере границ и свидетельствует о вацичи гкбрцдва&цп. ..

Число семеншх чещуйв шишках подвержено веиевьляижвме-вевияы. чеи кг равмерг. Подавшм Н.В.Дылиса <1961),Л-И.Милю-тива (Круюгжс,гилютав,1977) и вашем ваСлцдевляы чксло чешуй находится в прямой еависимости от длнвышяиек. В поцудяциях обеих листве в вид между атимп приаваками чаще отмечаются ввачи-теяьвая (43,0?) и умереввая (29,0?) реже сильная (25,0?) и слабая (3,0?) связи.. Эвдогеввая ивменчивость характеризуется вивкнм уровнем.

До огцельвым популяциям (раевым по условиям произрастания , к однородным) ивмевевия числа чешуй ее подчиняются строгим за-ховомервоотям: при бливких размерах шишек число чешу® может быть существенно равличво. , .

Среввение признака на примере двух географических районов (см.табл. 1) показало; что видовые различия статистически дое-товерви < Ь -7,7-27,0). Ови сохраняются и то другим цувкта«, во иногда гаввют к веоуществеввк. Чаще всего у обоих видов число чеауй а вивжах ве прёвответ 25 ю н редко кх насчитывается мевьше ,10.

Цределы колебания средвестатистическиг ввачевий числа чешуй в популяциях у листвеввицы Гмелива составляют 11,7-20,2 шт' С С-10,5-23,3*), Каявдера - 15,0-25,3 шт (С«9,2-24,0?), в зове к о вт акт а - 14,3-10,6 от (С"13,2тЙ4,2), Чекавовского -16,9-27,0 В* (0-0,4-20,5?), сибирской - 21,2-28,7 вт (С-11,1-22,3?).

Следовательно, яиствеевиде Гыеявое п|исуще ыевьшее среднее число чепуй по сраввевню с другими росточвосибирскнии видами. Этот орв&вак тадже характериеуется вияким и средним уроввями иемевчивости. „

Уотавовлево, что число рядов чешуй (парастих) варьирует , почти одинаково как от дерева в дереву, так и от популяции к популяции. В границах ареала листвеввицы Гмелива 94,6, а Кая-явдера а8,б? квучеашк лишек имеют 2-3 рчцв чешуй.. Из-за вва-чительвого сходства даввый орианак вепригодев для диагностики изучаемых ввдов. . ~

Угол откловения семевных чешуй Й.В.Дылис (1961) рассматривает в качестве главного морфологического отличия -.западной и

восточной рас дистэевнипа даурской, а Е.Г.Бобров (1972,1978) руководствуется им,^восстанавливал в ранг самостоятельного вида лиотвеввицу Каявдера.

5 литература описание изменчивости приввака дается только ва освове глазомереой оцевкк. Она ее позволяет с достаточной точностью определить амплитуду варьирования. Следовательно трудно судить и о степеви генетической закрепленности его, знание которра вадво для селекционной работы (Мамаев, 1969).

Степень разрытая совершевдо врелздс в сухих шипев ваш определялась с помощью угломерного приспособления.

Эндогенная иаменчивость приавака улиствеввицьг Гмелина характеризуется средним уровши (С-11,8-23,5), а Каяндера - низким (07,4-12,6).

При сравнении показателей угла отклонения чещуй в однородных популяциях (см.табл.1) окаваяось, что значения приавака в равных екологичесних условиях у кааадого вида весьма Сдиаки, а межвидовые различия, независимо о« условий произрастания, статистически достоверны (Ь -55.51-121,70).

Видоепецифкчвость стеавня отклонения чещуй сохраняется и по другим пунктам наблюдений (ряс.2), эа исключением воет контакта ареалбэ, где признак характеризуется проыехуто чвыми ана-ченняыл.

Наиболее таотвые ислабораскрывавщиеся шишки кояцентрируются в насаждениях лиственницы Гмелина севернее 64°с.ш- При продвижении к югу средние значения угла отклонения чеоуй воврастают и в Читинской области обычно составляют 34,0-39,0° (пределы 15-30°). Следовательно,,на фот измеияшжхся вколого-ге-ографических условжй наблюдается кливальная изи»вчивость приавака в сторощу его увеличения о севера ва юг.

В популяциях лиственницы Каяндера, наоборот, степевь раскрытия зрелых сизея повышается с юга на север не запада на восток, т.е. по меревозраставид ковтивеетальносгя климата (см. рис.2).

Также установлено, что оирина шишек иугоя отклонения че-шуй находятся в прямой корреляционной зависимости (табл. 3). Причем наблюдается видовая специфика корреляционных связей.

^РзсщЬеделевие всего многообразия ггацуляций свидетельствует о том, что для лиственницы Гмедива типичными являются средвие значения 25-ЗЙ0, а Каявдера -; 70-80°. В зове .контакта максимум не выражен и. гибридные популяция занимают промежуточное

- и

- чешуй ог оси зрелой шжки у лйстваИЕИ^и' потеогрьфв-ческим пунктам, (31; 73;... - средвеварпацкошгые зиа-г чения угла отклоксшк чеюуй в градусах для группы ; ■ 'поцуяяцжа на примере лкственничвкка брусвичного;точ- .

вами обозначены меотоваховдевЁя географическюс.пунктов).

положение, (рис.3). '■-■ :'..-■.'.'

Гфеделы варьирования средних значений угла; отклонения че-яуй у восточносиб-лрскик лиственниц составляют: Гыелиаа - 24,040,0° (0-11,2-28,6?&). Калндера - 63,0-86,0°(С-7,4-18,30. в »оке контакта ввдов - 35,0-66,0° (0-11,6-29,0^), Чека ею вСкого-28,0-44,0° (С-б,7-29,0^), еиСирской-32,0-42,0 (С» 12,4-21, .

Итак, угол отклонения чепуй, проявляя высокую степень независимости от условий ьвеивей среды, является наследуем и, ; следовательво, вадеьным при диагностике лиственниц Гмелква

Таблица 3

Показатели тесноты связей мезду шириной шишек и углом отклонения чешуй

Листвеввица

Значения коэффициентов корреляции

Г

--,-1-,---1—--

^0,5* Г 0,9-0,7 ГО, 7-0,5 !0, 5-0, 3|-^0,3

число случаев,^

Гмелява КаяВДера переходные формы

25,0

19,0 93,0

44,0 38,0 37,0

12,0 62,0 13,0

30

п ■

О) СИ

'30

ч

о

о

ч

у

9

10

цщ Ц Ц ц

25 35 4 5 55 6 5 . 75 85

Средневариационные эвачевия угла отклонения чешуй от оси зрелых шишек, град.

Рис. 3. Распределение популяций лиственвиц по степени отклонения чвоуй а шишках

лиственницам

СЗ- Гыелива - Каяндера . переходные

формы

а Каявдера.

Амплитуда попуяяциоввой изменчивости приашка.мало отли—

чается у раэвых водов и свидетельствует о валичии вкекого л средаего, а в раде случаев, и повышенного уровня.

Эорма шиаек - призвал каеледуемый (Дылис,1647). Ш вавлм данным ва любом дереве Содьшкество имиек обычно смеет какой-либо один топ формы: у диет вен вивд Гыелина это- яйцевидная (45,0-66,0^), Каяадера - сплюснуто-варовидная (75,0-100,0^). Видовая дифференциация сохраняется и ва поцуляциовном уровне в равных географических районах (рис.4).

Количественно форма шшек вырааается отвовгением кх юиривы к длине. Для лиственница Гмелива о во составляет 0,62-0,90,Каяндера - 1,05-1,59, в зове ковтакта видов - 0,52-1,26. Следовательно, форма шишек имеет определенное вначевае при диагностировании изучаемых лиственниц.

Сраввигельный анализ шкааал, что ш конфигурации плоскости в популяциях лиственницы Гмелива доминируют шишки с прямыми чеауями (91,3); дожковидные и переходные составляют, соответственно, 0,8 и 5,9^, а деформированные ~ Для листвен-вицы Каяндера также характерно преобладание прямых чешуй (68,0?). Одвако авачительное количество шишек имеет переходные (26,4%), гораздо мевыое дожковидные (.3,2$) и деформированные' (2,4^) че-■ иуи.

Очертание верхнего края семенных чешуй, как и конфигурация плоскости, не зависит от экологических условий и у любой особи обычно константно.

Для обоих вцдов типичными являются в различной степени вы-, емчатые чеиук (44,3-85,2(8) ,'-'реже:отмечаются.заяубреннке (8,946,1) и прккос ре 5 ав ныэ (5,0-29,£¡2). Цри диагност гае лйствен-виц Гмелива и Каяндера этот прявкак не предетеБллет ценности из-за вначительного сходства.

■ Опушекность семенных чещуй не свойственна лиственницам Гыелина и Каяндера. Наличие сшаозато-белесого воскового налета ваблсдается спорадически только на молодых шишках.

л .

4.2. Иеменчивость вегетативных органов

Наследуемость окраски и оцупевности одногодичных побегов и определенная географическая дифференциация их у равных видов отечественных лиственниц обстоятельно доказана Н.В.Дшш-сом (1961). Мы убедились, что в пределах небольших географических районов, удаленных от окраин ареалов, в популяциях лиственниц Гмелива и Каяндера преобладают светлые побеги (87,0

Рис.4. Спектр! и вые вчивости форты шишек у листве в виц в равных частях-их ареалов

__Форма шаек:

| - овальная ЩЦ ** яйцевидная

- агирокояйцевидвал ЕЛ - шаровидная

ШШ ~ с плюс нуто-шйровидная

и 78,соответственно) везависимо от экологических условий. . Пигментация варьирует от желтовато-охристой до ^елтовато-оурч*.

Существенных различий по опушенвоети побегов между ччууз«-мыми листвен вицами по нащрм данным эе ваА^^Ш'о) • о4*м. присуще преобладание голых или сл^йр^дувадищ ц^врсщ (75,9 к 31,7? соответственно). ..

Эндогенная и шяутшнац иемчнчивдеть дливы хвое характеризуется среден* И мёышшым : Уроввями у всех восточвосиСарс-

ких видов листвеввицы. Этот структурный привн&к в ввачительвой степени зависит от почвевно-грунтовых и климатических факторов, что затрудняет широкое использование его при диагностике, хотя и прослеживается определенная видовая специфика.

Какой-либо зависимости в изменчивости числа хвоинок в пучке от условий внешней среды не установлено. На уровне природных популяций средвие эвачевия.признака у лиственницы Гнелива варьируют от 24, 5 до 34,4 шт (0-20,0-35,1?), а Каяедера - от 18,0 до 32,4 шт (020,5-35,1?). Амплитуда поцуляцконной изменчивости свидетельствует о наличии среднего и повышенного уровней. При достаточно обширвых наблюдениях число хвоинок в пучке может использоваться в качестве дополнительного диагностического признака. Итак, при диагностике лиственниц Гмелина и Каяв-дера в природной обстановке наиболее надежным являются степень отклонения семенных чешуй-, ширина и форма зрелых шишек. В качестве дополнительных признаков при значительном числе наблюдений могут привлекаться длина шшаек и число чешуй в них, а такге длина хвои и число хвоинок в пучке. Наличие переходных форм в зове совместного произрастания лиственниц Гмелива л Ка-яндера, занижающих по диагностическим признакам промежуточное положение, говорит о то», что они вступают в гибридизацию и непосредственно ве контактируют. ^

Глава 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВЦДОВ В ЗОЖ КОНТАКТА АРЕАЛОВ

В большинстве публикаций о естественной гибредизации лиственниц рассматриваются взаимоотношения Л. «А'м'сл и Л^гы -(Дылис, 1947,1959,1531; Бобров, 1661,1972а,б, 1978; Коропа-чинский,Милютин,1964; Милютин,1964,1965,1&67,1970,1974; Милютин, Круклкс,1968; Круклис,Милютин,1577; и др.). Лиаь в работах Й.В.Дылиса (1961) и Е.Г.Бобро&а (1572,1978) раскрываются вопросы интрогреесии восточносибирских видов с дальневосточными. Разделяя лиственницу даурскую на восточную и западную расы, Н.В.Дылис (1951) не расценивает вторичный контакт географических иволятов, как явяейие гибридизации, йе обсуадает возможности ивтрогрессии лиственниц Гыелина и Каяндера и Е.Г. Бобров (1972), считая что гибридизация йроисходит-между вицами генетически ве близкими. Однако известны и противоположные суздевия (Попов,1927;.Шмальгаувен,1969; Майр,1974; и др.).

Ввдиыо, ва период йеоляции и последующей адаптации к иэке-

няющямся условиям среды, лиственниц Гмелина я Каянцера приобрели достаточные экологические и морфологические различия, о которых говорилось ранее . к моменту вторичного контакта они ее выработали безотказно действующих механизмов репродук-тиввоЯ иволяции, что благоприятствовало вступлению их в гибридизацию и образованию непрерывного ряда переходных популяций. О наличии их свидетельствуют установленные географические закономерности в изменчивости освоввых диагностических признаков.

Методы мвогофакторного (Кендалл,Стюарт,1976) и полиграфического С Лл.аСе^б&н- , 1949) анализов позволили вам проиллюстрировать наличие естественной гибридизация иэучемьгх видов. Если вдали от окраин ареалов поцуляции лиственниц Гмелина и Ха-яадера, судя по значениям статистического м^зидоеого критар:1я (0,258-0,494), существенно отличаются друг от друга, то переходные популяции занимают по этому комплексному показателю промежуточное положение.

Аналогичные результаты были получена при построении иллюстрированной диаграммы рассеивания (рис.5).

3

а 2; з

я) л

§"20

=г

и

га .г ■Э 1. «1

& О

йй?* ♦

ж

о

.о.,,» «Л» ° • • *

20 ЭО 40 Ш 60 70 80 90 Среднееариационкые значения угла отклонения чешуй.град.

Рис.5. Диаграмма рассеивания популяций лиственниц Гмели-на, Каяндера и переходных фзрм в зове контакта ареалов;

листвен вица Гмелива (типичвая форма шашек яйцевидвая) лист ве а в ица Каявдера (типичная форма шишек сплюсвуто-шароввдвая)

гибридные формы (типичная форма шишек шаровидная и широк оя йцевид в ая) .

, -Пр суммарной оценке основных диагностических признаков изучаемые лиственницы дифференцируются в двухмерном поле, что .подтверждает кх видовую самостоятельность и морфологическую обособленность. Гибридные популяции рассредоточены ыезду до-■ вольво компактными полями рассеивания популяций родительекит • -видов. , .

■ Следовательно» лист ве нвицы Гмелива и Каявдера ва всем протяжении зовы совместного. Произрастания разделены полосой гибридных популяций, которые в разном соотношении сочетают признаки гибридиэирующях видов.

.'- вывода

.В результате исследований, проведенных в, природных популяциях, установлено следующее:.

1. Лиственнащ Гмелцра и Каявдера хорошо обособлены географически. Уточвены, а в ряде районов впервые очерчены границы ареаловвзуч&емыхлиственвиц. Этссуществевво меняет cлoкив-

. вгиеся представлевия и долило учитываться при десорастительном, лесосемеввом и л е «хозяйственном районировании.' ¿¿ли занимает территорию около" !,9, а лЛ^'** елх. -

^aszaitt^ ^¿¿зу?.- 2,6 »ив.КМ®. ■ *

2. Выявленвые к настоящему времени различия в потребности суммы положительных температур для начала цветения, в Семен- ' вон покое, сроках и характере рассеивания семян являются примерами экологической специализации и подтверждением их видовой самостоятельности.

3. Амцци^уда' эвдогеввой, внутрипоцуляционной и меспопуля-ционной изменчивости полифакторнальвык призваков (размере шишек, число чешуй и степень их отклонения'от оси), выражаемая значениями коэффициентов вариации, не отличается вицоспеци-фичностью и характеризуется, в освовном, низким и средним уровнями. У окраин ареалов и в зовах совместного произрастания повышенной вариабельности количественных признаков не наблюдается.

о • -

® -

- 23 -

4. Качественные признаки генеративных органов (конфигурация плоскости семенных чешу Л, их опушеввость, форма верхнего края и форма шишек) проявляют высокую степень независимости от условия внешвей среда. Им свойственна повышенная изменчивость лишь у гибридных форм. -

5- При диагностике лиственниц Гмелива и Каяндера в природной обставовке наиболее надежными признаками являются: а) угол отклонения семенных чешуй от оси; б) ширива зрелых яишек; в) форма шишек, количественно выражаемая как отношение ширины шишек,к их длине.

б. В качестве дополнительных признаков, при значительном . числе наблвдевий могут привлекаться длина шишек и число чешуй в них, а такте длина хвои и число хвоивокв пучке. '

7*. Ш конфигурация плоскости, <|орме верхнего края и оцушев-вости семенных чешуй, пигментации и опушенностя одногодичных побегов лиственницы Гмелина и Калндера проявляют значительное сходство рядов относительного распределения, что ограничивает возможность применения их при диагностировании.

8. Применение методов полиграфического и многофакторного анализов (наряду с биометрическими) позволило не только установить и проиллюстрировать наличие гибридизации-изучаемых лиственниц, но и проследить за степенью развития отих процессов. Площадь, занятая гибридными популяциями, составляет- примерно. 350 тыс.кц2.

9. У восточной границ ареала лиственница Каяндера контактирует с дальневосточными видами, что находит отражение в изменчивости ряда признаков (угол отклонения чешуй от оси, их конфигурация и очертание верхнего края, цвет побегов). Однако для выявления особенностей взаимоотношения лиственниц в этом регионе необходимо проведение специальных исследований.'

Пц материалам диссертации опубликованы ' .. ' следующие работы: 1. Роль речнмх бассейнов и ветра' в расселении и эволюции лиственвиц, кедра сибирского и других древесных пород (в соавторстве с А.Г.Лузгавовым).- В кв.:Лиственница. Межвузовский сборвик научных трудов. ■ Красноярск, 197?,т.УШ,с. 31-33. . Морфологическая изменчивость хвои листьев вицы в бассейне р.Вилюй-— В вв. :Листвлввия;а. . Межвузовски» сборник ваучзых ,ирудовь, Красаоярск,1197^, т.ГЩ, с. 38-48.

- 24 -

3. Некоторые особенвости естественного вовобвобленил лист» венничяых лесов в верховьях р.Вилюй.- 3 кв.:Лист»е«нкца и ее использование, Красноярск,1978,вып.IX,с.5-15.

4. Об' изменчивости шишек лиственницы в западних районах Якутии (в соавторстве с Б. А.Карпелем)В кн. :Лкствеввица ц ее использование. Красноярск,1678, вып.IX, с.38-44.

5. О гравицах ареалов сибирских видов лиственницы

(в соавторстве с Б.А.Карпелем и И.Ю.Коропачинсккы),- Ботанический журнал, 19S0, т.65, £ 1, с.118-120.

6. О полиморфизме лиственниц Гуелина и Каяндера (в соавторстве с И.Ю.Коропачивеким).- Иззестия СО АН СССР.-Сер.Сиол.наук, 1S80, вып.2 (в печати).

Тип.СГИ т.120 эка. вак.7 АЛ 03116