Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники Южного Алтая (Казахстанский Алтай)

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Лишайники Южного Алтая (Казахстанский Алтай)"

АКАДЕМИЯ НАУК РОССИИ БОТАНИЧЕСКИМ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

Т7б ОД

/ ПРаваХ РУКОПИСИ

ГЁЗ (Мырзакулова) Запия Сеитовиа

ЛИШАЙНИКИ ЮЖНОГО АЛТАЯ (Казахстанский Алтай)

03.00.24 — микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САПКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель — кандидат биологических наук М. П. Андреев.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук В. А. Томнлин; кандидат биологических паук Н. В. Малышева.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский государственный университет.

на заседании Специализированного совета Д.002.46.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БИН РАН.

Защита диссертации состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета

О. Я. Чапыгина.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время особое значение приобретают проблемы охраны окружающей среди и рационального использования природных ресурсов. Решение этих проблем возможно лишь на основании планомерных и всесторонних научных исследований. Особого внимания в этом плане заслуживают уникальные, малоизученные и в то ж время интенсивно осваимые территории. Одним из таких регионов является Казахстанский Алтай, находящийся на стыке сухих степей и полупустынь Казахстана, нагорных полупустынь Монголии и горных систем Южной Сибири.

К числу наиболее распространненных и сравнительно слабо изученных организмов в Казахстанском Алтае принадлежат лишайники.

Настоящая работа является одной из немногих в Казахстане, которая посвящена изучению лишайников казахстанской части Алтая. Она представляет собой определенный вклад в дело познания лихе-нофлоры Казахстана, так как выявлен видоеой состав лишайников одного из слабо изученных районов. . При этом многие виды впервые приводятся не только для Казахстана, но также для территории бывшего СССР и для всей Азии. Б результате исследований установлены закономерности распределении лишайников по высотным поясам.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является изучение флоры лишайников Южного Алтая, как одного из регионов Казахстанского Алтая, оценка современного состояния ли-хенофдоры и разработка необходимых мер по ее охране. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявление видового состава флоры лишайников Южного Алтая;

2) проведение систематического и .эколога-географического анализов лихенофлоры;

Я) изучение поясного ¡«определения лишайников на изучаемой территории;

Материалы и методы ис?./ ^доцяния. Оонон'''й ,<),ля настоящей работы послулилн коллекция лин»йник»в (около ЙЛОО хбразцов), собранная автором но Н|»-мя полных и!:'4»»д»иыний и сч'Тнвн Алтайской экспедиции К|*-тигутч ботаники АН КяяРСР в №;>"' ул^я гг. Критически исгюлк« '1М1НЫ ./щт'-рнтуриьи днннм^ и гн]/, ||'нм>- 1.1114,

хранящиеся в гербариях Института ботаники АН Казахстана и Ботанического института им. Б. Л. Комарова РАЕ

■ Лихенологическое обследование изучаемой территории проводилось маршрутным методом. При этом лишайники были собраны в 31 географическом пункте. В каждом пункте сборы производились по возможности на разных гипсометрических уровнях, во всех типах растительных сообществ. Определение образцов проводилось по общепринятой методике в Огделе лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург).

Научная новизна результатов исследования. Впервые выявлен видовой состав флоры лишайников Южного Алтая, насчитывающий 287 видов лишайников. Из них 184 видов является новыми для Казахстанского Алтая, 86 - новыми для Казахстана и 1 вид (Peltigera continental is Vitik.) - ловый для науки. Более половины видов впервые указывается для территории Южного Алтая. Кроме того, впервые проведен таксономический, зколого-субстратный, бяоморфэ-логический и географический анализ лихенофлоры и выявлены ее особенности. Выли изучены закономерности эколого-эонального и географического распределения лишайников на изучаемой территории.

Практическая ценность работы. Полученные данные будут использованы при "работе над Определителем и Флорой лишайников Казахстана, могут ешь полезными при подготовке последующих выпусков "Определителя лишайников России", флор и определителей лишайников сопредельных государств. Полученная информация может быть использована природоохранными организациями, для выявления территорий нуждающихся в охране, а также в научно-педагогической и краеведческой работе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях молодых ученых Института ботаники АН Казахстана и Ботанического института АН России (Алма-Ата,1987; Ленинград, 1988) , на IY Всевоюэной конференции по экологии грибов (Пермь,1989), а также - на научных семинарах Отдела лихенологии и бриологии БИН РАЯ.

Публикации. Ш материалам диссертации опубликованы 4 работы и одна статья находится в печати.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, заключения и списка литературы (109 наименований). Работа изложена на 160 страницах и содермт 6 таблиц и io иллюстраций.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАЩИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК .

Географическое положение и рельеф. Казахстанский Алтай находится в восточной части Республики Казахстан, на территории Восточно-Казахстанской области, занимая ллоивдъ более 180 тыс. кв. км. Он включает три крупных орографических района: Западные отроги Центрального Алтая, Южный Алтай и Западный Алтай.

Южный Алтай, являюдяйся юго-западной частью Казахстанского Алтая, расположен на стыке границ с Алтайским краем России и Китаем. На юге-западе он граничит с хр. Западный Тарбагатай и Кок-пектинско-Чарским межосопочником, которые окружают входящую в состав Восточного Казахстана Зайсанскую впадину. Он представляет собой широтно ориентированную горную систему, включающую в себя хребты Нарымский, Курчумский, Азугау, Сарымсакгы, Алтайский Тарбагатай, собственно Южный Алтай, Чиндагатуйский массив и ряд межгорных впадин. Южный Алтай отличается дробно расчлененным рельефом, -в основном это низкогорье, среднегорье и высокогорье. Характерная особенность его - субширотное расположение хребтов и разделяющих их медгорных и внутригорных впадин.

В геологическом строении Южного Алтая важную роль играют отложения палеозоя, представленные глинистыми и кремнистыми ■ сланцами, песчаниками, эсйузиевыми, туфами и туффитами. Значительную часть площади занимает граниты. От границы Китая к оз. Маркаколь и.дохр. Сарымсакты представлены вулканогенно-карбо-натные образования и осадочно-вулканогенные образования.

Климат. Расположение Казахстанского Алтая в центре Азиатского континента, на значительном удаленнии от морей и океанов, определяет общий континентальный характер климата. Он в основном зависит от высотной поясности, особенностей орографии и влияния .

влажных атлантических северо-западных ветров, приносящих осадки.

Почвы. Почвенный покров отличается большим разнообразием. В высокогорьях'преобладающим типом почв являются подбуры: сильнокислые и неоподзоленные и среднекислые в различной степени опод-золенные гумусовые почвы. В горно-степном и горно-лесном поясах распространены серые оподэоленные выщелочные черноземы, черноземы лесного типа, темно-каштановые и каштановые горно-степные почвы. Во впадинах значительную часть занимают перегнойно-торфя-

но-глеевые, черноземью почвы, а б степях - светлокаиггановые почвы.

Растительность. Исследуемый регион расположен в пустын-но-стелной зоне. Распределение растительности в Южном Длтае находится в зависимости от изменения высоты, влияния солярной и ветровой экспозиций-склонов, различных климатических и орографических причин. Выделяются 6 основных растительных поясов (Борисова,1965; Приролн. усл. и ест. рее. Вост. Каз-на,1978; Огурее-ва,1980): степной, лесостепной, лесной, субальпийско-луговый, альпийско-тундровый и нивадьньй.

Степной пояс рас по ложе-н в диапоэоне высот от 400 до 1800 м над ур. моря. В зависимости от'географического положения различаются степи 3-х типов: степи холмистых предгорий с обилием кустарников .(жимолости, таволги, шповников, караганников и др.), горные степи на террассах и в котловинах и высокогорные степи.

Лесостепной пояс в осовном расположен в пределах Нарымского и Курчумского хребтов. Растительный покров представлен различными вариантами луговых степей и остепненных лугов, сообществ степных кустарников с березовыми и осиново-березовыми перелесками, а в северных предгорьях - березово-лиственничными луговыми лесами.

Лесной пояс Южного Алтая приурочен к районам значительных тектонических поднятий (.1400-2300 м над ур. моря). Основные хвойные породы района - пихта, кедр и ель. Лиственные породы распространены незначительно - на гарях и в пойменных лесах. Имеются хвойпихтово- и елово-березовые.и прочие смешанные леса.

Субальпийско-луговый и альпийско-тундровый пояса, прослеживаются на всем протяжении высокогорий, на абсолютных высотах 2100-3000 м над ур. моря. Эти пояса характеризуются полным отсутствием леса, значительным развитием горных лугов (разнотрав-' но-злаковых, разотравных и осоковых), зарослей полярной березки (ВеЬц1а гоШкИГоПа,. В. ЬитШэ), мохового, лишайникового и кобрезиевого покровов.

Нявальный пояс приурочен к участкам максимальных поднятий хребтов (Кйшый Аптай, Сарымсакгы, Алтайский Тарбагатай, Курчумс-кий) с крутосклонным, сильно расчлененным альпинотипвым рельефом. Он характеризуется обилием скал, осыпей, каменистых россыпей и единичными экземплярами сосудистых растений и лишайниками.

- Б - ' .

Антропогенное влияние. Хозяйственная' деятельность человека наносит серьезный ущерб природе региона. Происходит сокращение лесопокрытой площади'вследствие беспорядочной эксллоатации леса. Интенсивный ?ыпас скота ведет к вытаптыванию растительности . До 40-50 годов активно развивалась горнодобывающая промышленность. В хребтах Сарымсакты и Курчум, вокруг быьпих золотодобывающих шахт полностью уничтожены растительность и разрушен почвенный покров. Использование гусеничого транспорта в районе привело к разрушению верхнего слоя почвы и к последующей термоэрозии. Е большей степени антропогенное влияние проявляется у поселков и в близи дорог.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛИШАЙНИКОВ ЮЖНОГО АЛТАЯ.

Первые сведения о дихенофлоре Алтая появились в середине прошлого (Meyer et Bong-ard,1845; Kurtz, 1879) и начале этого столетия (Lehman, 1903; Келлера,1914; Кузнецов,1912-1914; Хребтов,1919; Ревердатто, 1921; Семенов,1921, 1922; Рассадина,1938). А. А. Еленкин (1904) для Алтайских гор указал пять видов. Отдельные систематические группы лишайников Алтая обрабатывали такие монографы как Э. Вайнио (Vaimo,1884,1894,1896-1898). В монографии по роду Cladoma он приводит для Алтая 10 видов.

Первые сведения о лишайниках Казахстанского Алтая приводятся в отчете "Об экспедиции на Алтай 1925 " В. А. Крюгера (1927). В нем для долины р. Вухтарма и Зайсанского уезда приводится 27 видов лишайников.

Планомерные исследования в казахстанской части Алтая были организованы Отделом низших растений Института ботаники АН Казахстана. В 1959-1960 гг. исследования проводились П. Мырзакуло-вым, а в 1963-1966 гг. - Е. И. Андревой. По результатам обработки материалов опубликована статья "Виды лишайников семейства Peltigerac^ae Казахстанского Алтая" (Андреева, Мырзакулов, 1958), в которой приводятся 20 видов лииайников.

Во "Флоре споровых растений Казахстана" (Андреева, 1978, 1983, 1987) для Южного Алтая приводится 139 видов (лихенофлора всего Казахстана насчитывает 485 видов).

- б -

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ ЮЖНОГО АЛТАЯ

Конспект лихенофлоры Южного Алтая, насчитывающий 287 видов, составлен на основе система лихенизированных аскомицетов Д. .Хакс-ворта и др. (Hawksworth at all.,1983) с последующими модификациями (Eriksson, Hawksworth, 1991; Purvis at all.,1992). Кроме того, при составлении конспекта были использованы классические и новейшие таксономические работы.

Для кавдого вида в конспекте приводятся субстрат и характерные местообитания, жизненная форма, субъективная оценка встречаемости (редко, иногда, часто), принадлежность к географическому элементу, тип ареала и общее распространение. Специально оговаривается степень новиэны вида. Для видов, ранее известных из исследуемого района по гербарным и литературным данным приводится соответствующая ссылка.

В конспекте приведены условные называния пунктов сбора материала и их краткие описания. Всего лишайники были собраны в 31 пункте, расположенном в горных хребтах, на различной высоте и б долилах мевду ними.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИШЙШКОВ ЮЖНОГО АЛТАЯ

1. Таксономический анализ.

В результате проведенных исследований в составе дихено^орн Шного Алтая вьивлено 287" видов, принадлежащих к 7Г родам, я? семействам и 9 порядкам.

Ведущими во флоре КЖного Алтая являются семейства: Parmeliaceae - 44 видов, Cladoniaceae - 41, Lecanoraceae - 26, Peltigeraoeae - 21, Physciaceae> - 19, Lecideaeeae - 14, Hymenaliaceae - 12, Teloschistaceae - И видов. Эти семейства включают 66,17. видов всей флоры Ккного Алтая. Спектр ведущих семейств типичен для горно-равнинных лихенофлор умеринно-бореаль-ной зоны и объясняется, в частности, географическим расположением изучаемого горного района , находящегося на рубеже двух обширных равнинных областей в условиях континентального климата.

Наибольшее число видов содержат роды,- Cladorua - 35, Partnelia и Peltigera - по 19, Lecanora - 17, Lecidea - 14, Aspicilia - 12, Rhizocarpon - 9, Cetraria - 9, Umbilicaria - 8,

Caloplaca - 7 видов. Указанные роды включают -149 видов, или 5ZZ от общего числа видов.

Проведен дробный анализ таксономической структуры флоры лишайников 6 различных высотных поясах: степном, лесном, горно-тундровом и высокогорном.

Высокогорный комплекс насчитывает в своем составе 76 видов лишайников, относящихся к 25 родам и 14 семействам. Особенностью его таксономической структуры является более высокий, по сравнению с лихенофлорой в целом, ранг семейств , Lecáhoraceae, Acarosporaceae и родов Lecidea, Rhizocarpon, Lecanora, Umbi1 icaria, Aspicilia. Это связано альпинотипным рельефом высокогорий, и соогветствеяно обилием скал, осыпей, каменистых россыпей. Только в высокогорьях отмечены представители родов Sporastatia, Carbonea, Clauzaedeana, Miriquidica, Polysporina.

Горно-тундровый комплекс насчитывает 68 видов лишайников из 28 родов и 15 семейств. Осббенностыа таксономической 'структуры горно-тундрового комплекса является повышенной ранг семейств Parmeliaceaé, Physciaceae и родов Cladonia, Cetraria, Peltigera. Обилие видов лишайников этих систематических групп характерно для мохово-лишайникового и травяного (кобрезиевого) покрова в равнинных и горных тундрах. Этот комплекс обеднен родами, которые в других флорогенетических комплексах и в-целом во флоре играют важную роль. Здесь отсутствуют, например, представители ' родов Lecidea, Rhizocarpon, Umbilicaria, Nephroma.

Лесной комплекс отличается наибольшим таксономическим разнообразием - он насчитывает 128 видов лишайников, относящихся к 48 родам и 30 семействам. Для таксономической структуры этого комплекса характерен более высокий, по сравнению с флорой в целом, ранг семейств Parmeliaceae, Physciaceae, Bacidiaceae и родов Cladonia, Peltigera, Parmelia, Usnea, а также более низкий ранг родов Lecidea, Acarospora, Aspicilia, Lecanora, Rinodina. Виды родов Umbil icaria, Dermtocarpon, Psora обйчные как во флоре степей, так и в высокогорьях, в этом комплексе отсутствуют.

Степной комплекс насчитывает в своем составе 65 видов лишайников из 24 родов и 18 семейств. Его таксономическая структура характеризуется повышенном рангом семейств Physciaceae, * Bacidiaceae и представителей родов Aspicilia, Lecanora, Parmelia. Здесь не были обнаружены представители родов Alectoria, Bryoria, Usnea, Lecidea, Porpidia. Снижают свой ранг

- 8 - .

роды Cladonia, Cetraria, Peltig-era, Physcia. -Лишь в степном комплексе отмечены представители родов Psorula, Mi carea, Pecarua, Patinaría, Sarcogyria.

2. Биоморфологический анализ.

В составе лихенофлоры Южного Алтая было выделено 4 основных биоморфологических элемента: накипные, чешуйчатые, листоватые и кустистые лишайники.

Проведённый анализ выявил'преобладание в составе флоры лишайников накияной жизненной формы - 103 вида (36% от общего числа видов). Это представители, семейств Acarosporaceae, Baciciiaceae, Caliciaceae, Lecarioraceae, Lecidiaceae, Rhizooarpaceae, Porpidiaceae и родов Comocybe, Aspicilia, Buellia, Diploschistes, Icmadophyla, Rinodina и другие. Преобладание накипной жизненной формы объясняется горным рельефом изучаемого района и, соответственно, обилием скал, осыпей - то есть каменистых субстратов. Б горных тундрах широко представлены накипные эпигейные и эпикеильные лишайники.

. ' Значительная роль во флоре принадлежит кустистым лишайникам - 89 видов ( 31% от общего числа видов). Сюда входят представители семейств Alectoriaceae, Cladoniaceae, Ramalinaceae, Stereocaulaceae и родов Cetraria, Cornicularia, Everrua, Usnea и другие. Эти лишайники составляют основное ядро лихенофлоры лесов и горных тундр.

Менее распространены листоваты? лишайники (80 видов или 28% от общего числа видов). Это представители семейств Collemataceae, Umbilicariaoeae, Lobariaceae, Nephromataceae, Peltigeraceae и родов Dermatocarpon, Xantoria и др.

Беднее всего в составе флоры представлены лишайники чешуйчатой жизненной формы - 15 видов (5Z от общего числа видов). Это лишайники Aspici¿ia desertorum, A. toraimi, Dermatocarpon fкгgánense, Leoanora baicalensis, Psora deraissa, P. himalayana, Pscrula ruf on igra, Rhizoplaoa chrysoleuca, Solonna bispora и др. Бее'они лишайники горных степей.

3. Эколого-субстратный анализ.

Изучение экологии лишайников - приуроченности их к опреде- * ленным сообществам, зкотолам и субстратам позволяет выявлять однородные элементы -'эколого-субстратные группы видов, идущих об-

щим путем эволюции.

По отношению к субстрату в лихенофлоре Южного Алтая было выявлено 8 эколого-субстратных групп: эпилиты, эпиге иди, эпикси-лы, эпифиты, эпифитореликвиты, зпибркофиты, аврисубстратные и свободнокивущие.

Наибольшее число видов входят в группу япилитов (лишайники, растущие на скалах, камнях и ще5не) - 127 (44%) видов. В основном это представители се;.:ейсгв Lecanoraeeae, Lecideaeeae, Hymenellaceae, многие виды из семейств Parmeliaceae, Bacidiaceae, Acarosporaceae, Telosfchistaceae и все виды родов Lecictella, Miriquidica, Porpidia, Rhizocarpon, Gquamriria и Unfoiliсапа. Эти ливайяики относятся к разным жизненным формам, хотя среди них преобладают накипные.

Экологе-субстратная группа зпнгеидов (лишайники, растущие на почве), представлена 56 видами (202). Это, в большинстве, представители семейств Ciadoniaceae, Peltigeraceae,

Par.neliaceae, Stereoeaula-jeae. Соответственной в группе преобладают кустистые и листоватые лишайники.

Зкслого-субстратная группа эпиксилов (лишайники, растущие на мертвой древесине) содержит 40 (14Z) гидов. Это группа представлена видам сем. Caliciaceae, CladoriIaceae, Parmel iaceae a некоторыми видами родов Peltigera, Ri nodi na, lecanora. Эти лищай-ники относятся в большинстве к кустистой," листоватой и накипной жизненным формам.

Группа эпифитов (растувде на Kopie деревьев и ветвях) предо- . таилена 34 видами (11,8Х), из них 9 видов были зарегистрированы и з других эколого-субстратных группах. Это представители Physciaceae, Parme 11асеае, а также некоторые виды родов Вгуопа, Alectoria, Lecariora, Xanthoria и другие. Это листоватые, кустистые и накнпкые лишайники.

Эколого-субстратная группа эпифигореликвитов (лишайники, растущие на растительных остатках) содертат 14 (5%) вида. Группу составляет представители родов Cetraria, Cl adorn a, Peltigera, Physcia и другие, соответственно - листоватые и кустистые лишайники.

Группа эпибриофитов (лишайники, растущие на мхах) представлены 7 видами (2,4%), такими, как Caloplaca ferruginea, Bue Ilia insignis, Diploschistes bryophilis, АпзрЬусМа ulothricoides, Leptogium tenuissimum," Rinodina conradu, Ochrolechia

upsaliensis.

Для 8 видов (2,6%) трудно указать характерный тип субстрата, поэтому они объединены в группу эврисубстратных. Это виды Pannelia sulcata, Physcia adscendens,. P. caesia, Lecanora muralis, Nephroma parila, N. resupinatum, Ramalina capitata, R. pol inaria

К группе свободноживущих относится Parmelia vagans.

4. Географический анализ.

Географический элемент - основная классификационная категория, выделяется в зависимости от растительно-климатической зоны, в которой этот элемент является наиболее распространённым. Б свою очередь элемент включает виды с различными типами ареалов, определяющимися характером- размещения видов в пределах данной зоны. Во флоре изучаемого района Еыделены 7 географических элементов: альпийский, арктоальшйский, бореальный, гипоарктомон-танный, монтанный, неморальный и степной. Б рамках каждого элемента по меридиональному принципу выделяются 10 типов ареала.

Арктоальпийский элемент объединяет виды, распространенные в Арктике, Антарктике и высокогорьях (Голубкова, 1983). На исследуемой территории встречается 61 вид арктоальпийских лишайников, относящихся к 33 родам и 15 семействам. ЗбХ (22 вида) из них имеют голарктический ареал.

Альпийский элемент включает лишайники, преимущественно распространенные в альпийских поясах гор, расположенных в преде лах Голарктики. Этот элемент представлен только двумя лишайникам - Lecidea leptoboloides с евразоамериканским ареалом и Umbilicaria microphylla - с евразиатским ареалом.

Гипоарктомонтанный элемент объединяет виды лишайников, ■ широко распространённые в Субарктике и в средних и верхних поясах гор Голарктики и в аналогичных условиях вне её пределов. В Южном Алтае этот элемент представлен 37 видами из 22 родов и 17 семейств. Большинство видов (13 вида) гипоарктомонтанного элемента имеют голарктический ареал, то есть циркумполярно расселены в Субарктике и широко расселены в горах умеренной области.

Монтанный элемент включает виды произрастающие в лесных поясах гор Голарктики и в аналогичных условиях вне ее пределов. В Южным Алтае собраны 64 монтанных вида, относящихся к ?о родам и 18 семействам. Подавляющее большинство (36%) монтанных видов от-

- 11 - ■

носятся к мультирегиональному типу ареала.

Неморальный элемент включает виды лишайников, распространенные в зоне широколиственных лесов Голарктики а вне Голарктики - в ¿налогичных местообитаниях (Трасс, 1982). В состав неморального элемента входит представители 7 семейств. Большинство неморальных видов" имеют мультирегиональный тип ареала.

Бореальний элемент включает виды распространенные в зойе хвойных лесов и в 'горах вплоть до" альпийского пояса гор. В Южном Алтае встречаются 85 видов бореальных лишайников, относящихся к 35 родам и 19 семействам. Большинство видов - 44 вида, или 50% имеют мультирегиональный тип ареала Это, в основном, представители семейств Cladomaceae (19 видов) и Par me 1 i асе ае (9 вида).

Степной элемент объединяет 23 вида, ареалы которых связаны с аридными областями. Существуют и другие названия этого элемента: ксеромеридиональный (Окснер, 1941-1942; Макаревич, 1963), ксероконтинентальньй (Трасс, 1967, 1970), аридный (Голубкова, 1983). В состав степного элемента входят представители И родов из 11 семейств.

В исследуемой лихенофлоре насчитывается 10 ареалогических групп. Ареалогический анализ показывает, что среди лишайников региона преобладают виды с мультирегиональным ареалом (36%). Голарктический ареал имеют 74 вида, или 26% всей флоры. Евразиатс-ким типом ареала обладают 24 лишайника (или 8%), еЕразоамерн-канским - 56 видов (или 20%). Азиатский ареал у 9 видов (3%), евразоафриканский - у 3 (Vi), субсредиземноморский - у 7 (2,4%), биполярный - у 3 (1%), американоазиатский - у 3 (1%), африканоа-зиагский ареал - у 1 (.0,3%) вида.

В целом лихенофлору Южного Алтая можно охарактеризовать как горяо-бореальную, со значительной долей арктоальлийских,. а также с участием степных элементов.

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ

Лихенофлора Южного Алтая состоит из четырёх эколого-флористических комплексов: степного, лесного, горно-тундрового и высокогорного. Основу каждого комплекса составляют виды одного географического элемента, наиболее тесно генетически связанного с соответствующим высотным поясом и широтной зоной. Для высокогор-

ного комплекса это виды арктоальпийского элемента, для горно-тундрового и лесного - виды бореального, неморального и гипо-арктомонтанного элементов, для степного комплекса - еиды степного элемента. Но кроме того каждый иг комплексов включает виды не только доминирующего элемента, но и других.

Лишайники степного пояса. Особую роль в образовании степных ценовов играют накипные, реле - листоватые лишайники. Эпилиты составляют в степной флоре 46 видов, ив них 15 видов - собственно эпилиты степного элемента, 25 - эпилиты монганного и гипоарк-томонтанного элементы, остальные представлены бореальными, арк-тоальпийскими и неморальними эпилитами. Группа эпигейных лишайников включает 8 видов, из них 6 видов относится к степному элементу. 14 вида лишайников относятся к разным эколого-субстратным группам (эпибриофиты, эпифиты, эликсилы и эврисубстратнне). Флора степей включат представителей всех географических элементов: степного - 22 вида (33%), монтанного - 19 (30%), бореального -10 (15%), гипоарктомонтанного - 9 (13%), арктоальпийского - 5 (8%) и ¿¡аморального - 1 вида (1%).

Лишайники лесного пояса. Особую, роль в образовании лесных ценозов играет эпиксильные (38 видов), реже - зпигейные (30 видов) и эпифитные (23 вида) лишайники. Еесьма специфичными для лесов являются эпилиты - 18 видов, эпифитореликвиты - 7 видов и эпибриофиты - 3 вида. Наибольшее число видов, не относящихся к бореальному и немо^альному элементам, приурочены в лесах к скально-каменистым экотопам. Лихенофлора лесов образована преимущественно бореальными лишайниками - 76 видов (48%), монтанных лишайников - 22 вида (18%), неморальных -' 6 (5%). Значительно участие гипоарктомонтанных лишайников - 18 видов (15%) и незначительно' количество арктоальпийских (5 вида) и степных (1 вид).

Лишайники горно-тундрового пояса. Наиболее специфичной для горных тундр является группа зпигейных лишайников, насчитывающая более 40 видов, или 60% флоры. Более скудно представлены группы элилятов - 9 видов (13%), эпиксилов - 7 видов (10%), эпифитов -3 вида, эпибриофитов - 3 вида, эврисубстратных - 2 вида. Наибольшее число лишайников горных тундр - 25 видов (36%) относится к бореальному элементу. Гипоарктомонтанных видов - 16 (23%), монтанных - 7 (10%). Велико участие арктоальпийских - 18 (26%) видов. Встречены два неморальных лишайника.

Лишайники высокогорного пояса. Большая фитоценотическая

роль в высокогорьях принадлежит згшлитам - 69 видов, что составляет 90Z флоры. Из них 36 видов арктоальпийские, 14 видов - мон-танные и 12 - гипоарктомонтанные лишайники. Очень бедно представлена группа эпигейных лишайников - около 10%. Лихенофлора высокогорий состоит преимущественно из арктоальпийских лишайников

- 36 вида (48%). ' Монтанных видов - 18 (23%), гипоарктомонтанных

- 14 (18%). Отмечены по 2 вида относящихся к альпийскому, боре-альному, неморальному и степному элементам.

Проведенный анализ показал, что в степном комплексе отмечено 66 видов, или 23% всей флорй. Основу флоры лишайников степей составляют степные и монтанные элементы. В лесном комплексе отмечено 128 видов, или 4AZ всей флоры. Основная роль в образовании лесных ценозов принадлежат бореальным, монтанным, реже гило-арктомонтанным лишайникам. Флора горно-тундрового комплекса насчитывает 68 видов, или около Z0Z всей флоры. Особую роль в образовании горно-тундровых ценозов играют бсреальные, реле - арктоальпийские и гипоарктомонтанные лишайники. Лихенофлора высокогорий насчитывает 76 видов, или 30Z всей флоры. Большая роль в образовании высокогорных ценозов принадлежит арктоальпийским лишайникам, меньшая монтанным и гитоарктомонтанным лишайникам.

ГЛАВА 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ ЮЖНОГО АЛТАЯ

Вопроса происхождения и формирования флоры Алтая касались многие исследователи, в том числе Б.А.Быков (1962, 1965, 1979), ЕС. Голубкова (1983), Н. Е Седельникова (1977а, 1983).

Флора лишайников Южного Алтая в течение длительного исторического времени формировалась на стыке древнесредиземноморской и бореальной флор, обогащаясь видами лесной мезофильной и ксеро-фильной степной лихенофлор.

О древнем происховдении лихенофлоры Южного Алтая свидельст-вуют присутствие реликтовых гондвано-средиземноморских видов, таких как степные лишайники Aspicilia hoffmanii, Cladonia poccilum, Lecanora dispersa, L. muralis, Parmelia pulla, Р. stenophylla К этой категории лишайников, видимо, относятся также Anaptychia ulothrichoides, Cladonia subraugiformis и Ramalina polymorpha

Современная флора лишайников, видимо, сформировалась уже в

третичное время, особенно - в плиоцене. В четвертичной период, большую часть его (приблизительно 590 тыс. лет из 600 тыс.) заняла эпоха плейстоцена, сопровоэдавшаяся значительным похолоданием, оледенением (в горах центрального Алтая, Бухтарминский ледник, например, достиг 150 км длины) и еще большей сухостью воздуха, произошло большое влияние бореальных элементов. Вместе с тем это была эпоха мощного лёссообразования, когда степная флора приобрела очень ваасное значение. Одновременно на Алтай пришла волна арктоальпийских, гипоарктомонтанных и бореальных видов из Арктики и других районов' Голарктики.

В систематическом спектре лихенофлоры Южного Алтая сочетаются черты характерные как для,бореальных, так для и древнесре-диземноморских лихенофлор Голарктики. Географический анализ также показал гетерогенность ее состава. С одной стороны, ее можно охарактеризовать как арктоальпийскую, с другой - как горно-боре-альную.

ГЛАВА 7. ИНТЕРЕСНЫЕ И НОВЫЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ ЮЖНОГО АЛТАЯ

На территории Южного Алтая выявлены 124 видов лишайников, новых для Казахстанского Алтая, 80 видов - новых для Казахстана * и 1 вид - новый для науки (Peltigera continental is). Кроме того обнаружены виды находящиеся в данном регионе на границах своих ареалов, а также третичные и гондвано-средиземноморские реликты.

Интенсивный выпас скота, освоение территории изучаемого района и сокращение лесопокрытой площади вследствие беспорядочной эксплоатации леса привели к тому , что многие лишайники стали в регионе редкими и исчезающими.

Всего, выявлено 34 вида лишайников нуждающихся в охране, 14 из них рекомендованы для включения в Красную Книгу Казахстана. Это лишайники Aspicilia tominii, Alectoria sarmentosa, Cetrería ericetorum, Clauzadeana instratula, Lecanora chlorophaeodes, Lecidea exilis, L. fusooatra var. indecora, L. protecta, Leptogium subtile, Lobaria pulmonaria, Parmelia exasperata, P. lacimatula, P. vag-ans и Umbilicaria cinereorufescens.

Предлагается установление режима ботанического заказника в 2-х пунктах на территории района: Большинство редких лишайников были обнаружены в Кара-Кабшской долине, которая отличается сво-

еобразием и богатством флоры лишайников. Для сохранения этого уникального района желательно установление режима ботанического заказника. В охране также нуждаются окрестности Арчатинской пограничной заставы, где встречены третичные реликты. К сожалению, именно по этим местам проходит прогон скота из Монголии, что ведет' к уничтожению уникальной флоры этого района.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований для территории Южного Алтая выявлен видовой состав флоры лишайников, насчитывающий 267 видов, относящихся к 72 родам, 32 семействам. Из них 124 вида являются новыми для Казахстанского Алтая, 86 видоь - для Казахстана и 1 вид - для науки.

2. Наибольшее число видов содержат семейства Parmeliaceae (44 вида), Cladomaceae (41), Lecanoraceae (26), Peltigeraceae (21), Physciaceae (19), Lecideacea (14), Aspiciliaceae (12) и Teloschistaceae (11). Эти семейства включают 65,8% видов всей лихенофлоры Южного Алтая.

Ведущими по числу видов родами являются Cladonia (35 ви- -дов), Parrnelia, Peltigera (no 19), Lecanora (17), Lecidea (14), Aspicilia (12), Rhizocarpon, Cetraria (по 9), Umbilicaria (8) и Caloplaca (7). Указанные роды включают 532 видового состава лихенофлоры.

3. Биоморфологический " анализ выявил следующие соотношение жизненных форм лишайников Южного Алтая: накипные - 103 вида, или 36% всей флоры; кустистые - 89 видов, или 31%; листоватые - 60 видов, или 28% и чешуйчатые - 15 видов, или 5% всей флоры.

4. В лихенофлоре Южного Алтая( можно выделить 8 эколо-го-субстратных групп: эпилиты - 127 видов (44% от общего числа .видов), эпигеиды - 56 видов (20%), эиикеилы ->' 40 видов (14".\ эпифиты - 34 вида ( 11,8%), эпифитореляквиты - 14 вида (5%), эпибриофиты - 7 видов (2,4%), эврисубстратные - 8 видов (2,8%) и кочующие - 1 вид (0,3 %).

5. Во флоре лишайников Южного Алтая выделены 7 географических элементов: арктоалъпийский - 61 вида (21%), альпийский - 2 вида (0,7 %), гипоаркгомонтанный - 33 видов (13%), монтанный -. 64 вида (22%), неморальный - 11 вида (4%), бореальный - 85 видов (30%), степной - 23 вида (8%).

Ареалогический анализ показывает, что среди лишайников изучаемого района преобладают виды с мультирегиональным ареалом -36% всей флоры. Голарктический тип ареала имеют - 74 видов (26%), евразиатский - 24 вида (8£), евразоамериканский - 56 видов (20%), азиатский - 9 видов (3%), евразоафриканский - 3 вида (1%), субсредиземноморский - 7 видов (2,4%), биполярный - З.вида (1%), американоазиатский - 3 вида (1%), африканоазиатский - 1 (0,3%) вид. Ареалы 4 вида установить не удалось из-за отсутствия достаточно полных данных.

Лихенофлору Южного Алтая можно охарактеризовать как гор-но-бореальную, со значительной долей арктоальпийских и с участием степных видов.

6. В систематическом спектре лихенофлоры Южного Алтая сочетаются черты характерные для бореальных и древнесредиземноморс-ких лихенофлор Голарктики. Географический анализ показывает гетерогенность ее состава - с одной стороны, ее можно охарактеризовать как арктоальпийскую, с другой - как горно-бореальную. Такая гетерогенность систематического и географического состава флоры лишайников объясняется историей ее развития и особенностями географического положения.

О древнем происхождени лихенофлоры Южного Алтая свид-льот-вуют реликтовые гондвано-средиземноморские элементы. Современная лихенофлора, видимо, сформировалась уже в третичное время - в плиоцене.' Затем в плейстоцене, вероятно, произошло обогащение ее бореадьными элементами. Аркгоальпийские виды эмигрировали с севера , вероятно, в плейстоцене и голоцене.

7. В распределении лишайников по высотно-поясным флористическим комплексам Южного Алтая можно выделить следующие закономерности. В степном комплексе отмечено 66 видов, или Z3Z всей флоры. Основу флоры лишайников степей составляют степные и мон-танные элементы. В лесном комплексе отмечено 128 видов, или 44% всей флоры. Основная роль в образовании лесных ценозов принадлежит бореальным, монтанным, реже гипоарктомонтанным элементам. Флора горно-тундрового комплекса насчитывает 68 видов, или около 23% всей флоры. Особую роль в образовании горно-тундровых ценозов играют бореальные, реке аркгоальпийские и гипоарктомонтанные лишайники. Лихенофлора высокогорий насчитывает 76 видов, или 30%

" всей флоры. Главная роль в образовании высокогорных ценозов принадлежит арктоальпийским, меньшая - монтанным и гипоарктомонтан-

ным элементам.

8. Лихенофлора Южного Алтая включает редкие реликтовые виды третичного времени.

В целях сохранения наиболее ценных видов лкхенофлоры Южного Алтая, выявлены 34 видов лишайников, нуждающихся 8 охране. 14 из них рекомендованы для включения в Красную Книгу Казахстана. Предлагается установление режима ботанического заказника в 2-х пунктах (Кара-Кабинская долина, окрестности Арчатинской пограничной заставы).

По теме диссертации опубликованы.еледующие работы:

1. Мырзакулова 3. С. Лишайники Южного Алтая //Тр. II молодежи, конф. ботаников'т. Ленинграда. - Л., 1938.- Ч. 3: - С. 109-113. -Деп. в ВИНИТИ 14. 07. 88, N0 5684-В 88.

2. Андреева Е. И., Мырзакулова 3. С. Лишайники семейства Рагте!¡асеае в Казахстанском Алтае //Изучение грибов в биогеоценозах /Тез. докл. IV Всесоюз. конф. г. Пермь. - 12-16 сентября 1988. Свердловск - 1938. С. 24.

3. Андреева Е. И. , Мырзакулова 3. С. Материалы к флоре лишайников Казахстанского Алтая //Ботанические материалы гербария Института ботаники Академии наук Казахской ССР. - Алма-Ата, Наука, 1989 - Вып. 16. - С. 133-156.

4. Андреев М. П. , Мырзакулова 3. С. Виды семейств Ьес^еасеае и Ьесапогасеае (ЬюЬепеэ) Южного Алтая (Восточный Казахстан) //Вотан, журн. - 1992.- Т. 77, N3.- С. 114-118.

5. Мырзакулова 3.С. Лишайники родов С1а<Нпа и С1ас!ота Южного Алтая (Восточный Казахстан) //Вотан, журн.- 1993.- Т.78 (в печати).