Лишайники сохондинского биосферного заповедника

Яковченко, Лидия Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лишайники сохондинского биосферного заповедника
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники сохондинского биосферного заповедника"

На правах рукописи

0034700В8

Яковченко Лидия Сергеевна

ЛИШАЙНИКИ СОХОНДИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 4 '

Владивосток 2009

003470068

Работа выполнена в лаборатории экспериментальной фитоценологии Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, проф., Галанин Александр Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с.н.с., Васильева Лариса Николаевна

доктор биологических наук, с.н.с., Москалюк Татьяна Александровна

Ведущая организация:

Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, г. Владивосток

Защита состоится 29 мая 2009 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г. Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232)310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан «28» апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Баркалов В.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лишайники являются важным компонентом наземных экосистем. Они участвуют в сложении многих фитоценозов, являются биоиндикаторами радиоактивного загрязнения среды (Бязров, 2005), а также антропогенных загрязнений атмосферы и степени деградации растительных сообществ (Скирина, 1998, 1999; Бязров, 2002). С их помощью уточняется возраст горных пород, ледников, снежников, археологических памятников (Галанин, 2002). Лишайники - широко распространенная группа организмов, однако при ботанических исследованиях отдельных территорий им уделяется недостаточно внимания.

Выявление видового состава лихенобиоты и ее анализ являются первоочередными задачами и основой для изучения растительности эталонов природы, одним из которых является Сохондинский биосферный заповедник. Заповедник расположен на юге Забайкальского края и представляет особый интерес для изучения лишайников, что обуславливается его географическим положением, ярко выраженной высотной поясностью и в связи с этим наличием различных типов растительных сообществ - от степей до лишайниковых тундр.

Цель п задачи исследований. Цель работы - изучить биоразнообразие лихенобиоты и особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников по высотно-растительным поясам на территории Сохондинского заповедника, в связи с чем были поставлены следующие задачи:

- выявить таксономическое разнообразие лихенобиоты;

- провести систематический, гео1рафический и экологический анализ;

- выявить состав жизненных форм лишайников;

- установить особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников, оценить их роль в сложении растительности высотных поясов.

Научная новизна. Впервые детально изучено биоразнообразие лишайников на территории Сохондинского биосферного заповедника. Составлен аннотированный список, включающий 385 видов и 6 внутривидовых таксонов, из которых 227 таксонов впервые приводятся для Сохондинского заповедника, 122 - впервые для Хэнтэй-Чикойского нагорья, 66 видов - для заказника «Горная степь», курирование которого осуществляет Сохондинский заповедник. Зарегистрирована вторая находка в России Rinodina excrescens Vainio. Впервые для Евразии приводится Buellia lacteoidea de Lesd. Обнаружено 30 видов редких лишайников, из которых 18 видов занесены в Красные книги различного уровня. Впервые проведен систематический и географический анализ лихенобиоты заповедника, изучены жизненные формы и экологические группы лишайников, выявлены особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников по высотно-растительным поясам.

Практическое значение. Работа является частью системы мониторинга растительного покрова Даурии (Галанин и др., 2008). Впервые проведена инвентаризация лишайников на 36 геоботанических постоянных пробных площадях, заложенных в 1982-2007 гг. A.B. Галаниным, A.B. Беликович, Л.М. Долгалевой, E.H. Роенко и др. с участием автора. Полученные данные

могут быть использованы при написании сводки «Лишайники Даурии», формировании электронных баз данных по лихенобиоте Забайкалья, составлении определителей, проведении мониторинга растительного покрова Сохондош-ского заповедника.

Апробация работы. Результаты работы доложены на VII международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Кызыл, 2005); III региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования Дальнего Востока» (Биробиджан, 2005); всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований» (Чита, 2006); IV международной научной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2006); I межрегиональной научной конференции «Современные проблемы регионального развития» (Биробиджан, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, входящих в перечень ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы (179 источников, из них 63 - на иностранных языках) и двух приложений. Работа изложена на 373 страницах. Иллюстративный материал включает 11 таблиц и 20 рисунков.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н. A.B. Галанину за ценные советы, помощь и поддержку в процессе работы, а также к.б.н. И.А. Галаниной за обучение методам определения лишайников и помощь в определении видов, благодарит к.б.н. С.И. Чабаненко за определение некоторых видов семейства Umbilicariaceae и проверку некоторых видов рода Hypogymnia, выражает признательность доктору Т. Шприбилле (Германия) за помощь в определении некоторых видов накипных эпифитных лишайников и проф. Г. Майрхофферу (Австрия) за определение некоторых видов рода Rinodina, а также за предоставление лихеноло-гической литературы. Автор искренне признателен проф. X. Кашивадани и проф. С. Куракава (Япония) за консультации и предоставление лихенологи-ческой литературы, а также О. Бреусу (Австрия) за любезно предоставленную возможность поработать с гербарными образцами Естественноисториче-ского музея г. Вены. Автор сердечно благодарит сотрудников Сохондинского биосферного заповедника за содействие в проведении полевых работ.

Автор выражает особую благодарность своим родным за помощь и моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования. Приведены научная новизна и практическое значение работы.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ СОХОНДИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА И ХЭНТЭЙ-ЧИКОЙСКОГО

НАГОРЬЯ

На момент начала наших исследований по лихенобиоте Сохондинского биосферного заповедника не существовало аннотированного списка и из разрозненных источников было известно 163 вида и 1 подвид лишайников (Инсаров, Пчелкин, 1989; Будаева, 1996; Урбанавичене, Урбанавичюс, 2000; Га-ланина, 2002; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2008; Урбанавичюс и др., http://www.biodat.ru/db/vid/).

Российская часть Хэнгей-Чикойского нагорья изучена слабо и представлена только видами, известными из Сохондинского заповедника. Монгольская часть нагорья довольно хорошо изучена рядом исследователей (Schubert et al., 1969; Schubert, Klement, 1971; Cogt, 1979, 1995; Голубкова, 1981, 1983; Olech, 1984; Huneck et al., 1984, 1992; Timdal, 1991). Планомерно нагорье изучалось во время проведения советско-монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР. Начиная с 2000 года, исследования лишайников южной части Хэнтэй-Чикойского нагорья проводили Hauck и Javkhlan (2006), а также О. Эюстуяа (2007).

Данные по лихенобиоте Монголии обобщены Л.Г. Бязровым (2007) в сводке «Видовой состав лихенобиоты Монголии», где для Хэнтэй-Чикойского нагорья указывается 334 вида и 3 внутривидовых таксона. В работе О. Энхтуяа (данные не учтены в сводке Л.Г. Бязрова) новыми для нагорья являются 70 видов и 5 подвидов (Энхтуяа, 2007). Таким образом, известное количество таксонов для Хэнтэй-Чикойского нагорья составило 404 вида и 8 внутривидовых таксонов.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Заповедник площадью 211 га располагается в наиболее возвышенной части Хэнтэй-Чикойского нагорья, являющегося северной частью Хэнтэй-Даурского сводового поднятия, большая часть которого находится в Монголии. Естественным центром заповедника является голец Сохондо (2505 м над ур. м.) (Васильченко, Галанин, 1983). Имея северо-восточное простирание, горы Хэнтэя являются водоразделом между бассейнами Северного Ледовитого и Тихого океанов. Гидрографическая сеть в заповеднике довольно густая. На территории заповедника имеется множество озер. Климат континентальный. Зима затяжная, сухая и малоснежная. Лето короткое. Для второй половины лета характерны затяжные муссонные дожди, вызывающие паводки на горных реках (Заповедники Сибири, 1999).

Согласно ботанико-географическому районированию A.B. Галанина и A.B. Беликович (Галанин и др., 2008) территория Сохондинского заповедника относится к Даурии Хэшэйской и характеризуется четко выраженной высотной поясностью: гольцовый пояс (выше 2000-2100 м над ур.м.), подголь-цовый пояс (1900-2000 м над ур. м.), верхний лесной пояс (1700-1900 м над ур. м), нижний лесной пояс (1400-1700 м над ур. м) и лесостепной пояс (700-

1400 м над ур. м). Гольцовый пояс приурочен к вершинам гольцов Сохондо, Цаган-Ула и Балбашный. В растительном покрове гольцового пояса основу ландшафтов создают высокогорные тундры. В подгольцовом поясе распространены заросли кедрового стланика и субальпийские кедровники. Леса верхнего лесного пояса образованы кедром сибирским и лиственницей Гме-лина (даурской). По долинам рек встречается ель сибирская, обильны заросли ерника и ивы. Леса нижнего лесного пояса образованы лиственницей Гме-лина, березой плосколистной, сосной обыкновенной и осиной. На южных и северных склонах развиваются контрастные растительные сообщества: на северных - леса, на южных - даурские степи-прерии, сосновые редколесья. Лесостепной пояс в полной мере представлен только в заказнике «Горная степь». В пределах этого пояса наблюдается четкая приуроченность листвен-нично-березовых лесов к склонам северных экспозиций, а даурских степей-прерий (Камелин, 1987; Галанин и др., 2008), разнотравно-злаковых и ковыльных степей - к склонам южных экспозиций.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом послужили гербарные образцы лишайников в количестве 3000 экземпляров, собранные автором за полевые сезоны с 2005 по 2008 гг. Кроме этого, была изучена гербарная коллекция в количестве 1000 образцов, собранная И.А. Галаниной, A.B. Галаниным и A.B. Беликович в 2000-2001 гг.

Исследования проводились: на гольцах Сохондо, Цаган-Ула, Балбашный, Сопкоян; в окрестностях озер Балбашное, Букукун; в долинах рек Буку-кун, Буреча, Енда, Агуца, Агуцакан, Шерген-Дабан; в окрестностях кордонов «Верхний Букукун», «Агуца», «Агуцакан», «Енда»; зимовий «Букукунское озеро», «Бунинда»; в заказнике «Горная степь» - на юго-западном склоне пади Сухая и в долине ручья Газултый. Проведено лихенологическое обследование 36 постоянных геоботанических пробных площадей (далее 1111), которые были заложены с целью мониторинга растительного покрова заповедника так, чтобы охватить все основное ландшафтное разнообразие и представить растительность всех высотных поясов.

Сбор образцов лишайников осуществлялся маршрутным методом (Юнатов, 1964), а лишайников-эпифитов в пределах постоя1Шых пробных площадей - методом лихенометрических пробных площадок (Галанина, 2003, 2008), использование которого позволяет наиболее полно выявить биоразнообразие эпифитных лишайников. Сбор лишайников остальных эколого-субстратных групп осуществлялся как в пределах постоянных пробных площадей, так и в ходе маршрутов. Общая протяженность маршрутов составила более 200 км.

При определении лишайников использовались «Определитель лишайников СССР» (1971, 1975, 1977, 1978); «Определитель лишайников России» (1996, 1998, 2003, 2004, 2008), а также монографические работы (Goward et al., 1994; Wirth, 1995; McCune, Geiser, 1997; Goward, 1999; Brodo et al„ 2001; Spribille, 2006; и другие).

Материал обрабатывался в лаборатории экспериментальной фито-

ценологии Ботанического сада-института ДВО РАН. При определении использовались микроскоп Микромед-1 и бинокулярная лупа МБС-2, реактивы: 10-процентный раствор КОН, насыщенный водный раствор CaCbOj, раствор J2 в водном растворе йодистого калия и спиртовой раствор пара-фенилендиамина CöH4(NH2)2. Гербарий хранится в гербарии Ботанического сада-института ДВО РАН.

Глава 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИШАЙНИКОВ

Список включает 385 видов и б внутривидовых таксонов, относящихся к 119 родам, 43 семействам. Виды лишайников расположены в алфавитном порядке. Видовые таксоны и их синонимы приводятся по сводке Р. Сантес-сона (Santesson, 2004), в отдельных случаях - по сводке С.И. Чабаненко (2002), а также по базе данных Index Fungorum, С ABI Bioscience Databases (httpV/www.indexfungorum.org/Index.htm). В работе учтены литературные данные по лишайникам заповедника.

Для каждого вида приводятся его синонимы; указывается субстрат; дается характеристика типа растительности и обозначение постоянной пробной площади в случае, если образец был собран в пределах пробной площади, или биотоп в случае, если образец был собран маршрутным методом; указывается географическая приуроченность места сбора, дата сбора и экологическая группа. Для 381 вида и 5 внутривидовых таксонов приводятся географический элемент и тип ареала. Для примера приводим данные по одному виду:

Coccocarpiapalmicola (Spreng.) L. Arvidsson & D. Galloway = syn.

Coccocarpia cronia (Tuck.) Vainio На замшелых камнях. Березово-лиственничный ерниково-разнотравный лес ПП-35 (окр. зимовья «Бунинда»), 22 VII 2008; На мхах и растительных остатках. Замшелый каменистый склон под пологом лиственнично-березового леса. Падь Глубокая (окр. кордона «Агуца»), 18 VII 2008.

Мультирегиональный неморальный, мезофит.

Глава 5. АНАЛИЗ ЛИХЕНОБИОТЫ

5.1. Систематический анализ лихенобиоты

В лихенобиоте Сохондинскош биосферного заповедника выявлено 385 видов и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к 119 родам, 43 семействам и 11 порядкам отдела Ascomycota - Acarosporales, Agyrales, Arthoniales, Lecanorales, Lichinales, Ostropales, Peltigerales, Pertusariales, Pyrenulales, Teloschistales, Verrucariales, в соответствии с системой O.E. Eriksson (2006). По числу видов преобладает порядок Lecanorales, представленный 259 видами (67,3 % от общего числа видов) из 72 родов и 18 семейств, что является характерным признаком лихенофлор умеренного пояса Голарктики (Голуб-кова, 1983).

Среднее число видов в семействе - 9,0. Тринадцать наиболее крупных семейств представлены в таблице 1. Они объединяют 304 вида (79,0 % от всей лихенобиоты) из 69 родов. На долю остальных 30 семейств приходится 80 видов (20,8 %) из 49 родов.

Лидирующим по числу видов является семейство РагтеНасеае, насчитывающее 75 видов (19,5 % от всей лихенобиоты). Наибольшее число видов семейства относится к бореальному (37) и арктовысокогорному (14) элементам. Представители семейства встречаются во всех высотно-растительных поясах, заселяют большинство имеющихся на территории заповедника субстратов. Семейство С1ас1отасеае с одним родом СШота располагается в семейственном спектре на втором месте (47 видов и 1 подвид; 12,2 %). Больше половины видов этого семейства (27) характеризуются бореальным элементом. Кладониевые лишайники доминируют в синузиях эпигейных лишайников в лесных поясах и высокогорных тундрах. Третье семейство Ье-сапогасеае включает 40 видов (10,4 %). В составе семейства входят виды арктовысокогорного (9), бореального и мультизонального (по 7 видов) элементов. Виды данного семейства, характеризуясь небольшим проективным покрытием, часто встречаются на разных субстратах во всех высотно-растительных поясах и изученных местообитаниях.

Таблица 1

Состав ведущих семейств

Место Число

во фло- Семейство видов(%)

ре родов видов

1 РагтеНасеае 26 75 19,5

2 С1ас1отасеае 1 47 12,2

3 Ьесапогасеае 9 40 10,4

4 РИуясгасеае 10 33 8,6

5 Те1озсЫх1асеае 3 16 4а

6 Юпгосаграсеае 1 15 3,9

7-8 Peltigeraceae 1 14 3,6

7-8 Со11ета1асеае 2 14 3,6

9-10 НутепеНасеае 2 11 2,9

9-10 Асагозрогасеае 4 11 2,9

11 итЫНсапасеае 2 10 2,6

12-13 51егеосаи1асеае 2 9 2,3

12-13 ЯатаНпасеае 6 9 2,3

Всего 69 304 79,0

Четвертое семейство РИузс1асеае содержит 33 вида (8,6 %). Преобладают лишайники неморального элемента (14), большая часть из которых (12) - листоватые эпифиты. Семейство ТвЬясИШасеав представлено 16 видами (4,2 %). Преобладают виды мультизонального (5) и монтанного (4) элементов. Шестое семейство ЯЫгосаграсеае представлено 15 видами (3,9 %) из рода ЯЫюсагроп. Наибольшее количество видов семейства распределяются между арктовысокогорным и монтанным (по 6 видов) элементами. Лишайники этого рода доминируют в эпшштном покрове гольцового и подгольцо-вого поясов, также встречаются на курумниках в лесных поясах. Семейство Ре1^егасеае с одним родом PeШgera включает 14 видов (3,6 %), из которых

половина - виды бореального элемента. Совместно со мхами и лишайниками из других семейств, пелтигеровые участвуют в образовании напочвенного покрова в лесных поясах. Семейство Со11ета1асеае включает 14 видов (3,6 %). Преобладают лишайники неморального (7 видов; 50,0 %) элемента. Семейство НутепеИасеае включает 11 видов (2,9 %). 5 видов этого семейства характеризуются аридным элементом. Семейство широко распространено в эпилитном покрове во всех высотно-растительных поясах, но наибольшее видовое разнообразие отмечено в лесостепном поясе. Семейство Асагозро-гасеае включает 11 видов (2,9 %). Большинство видов этого семейства распределяются между монтанным (5) и мультизональным (4) элементами. Ака-роспоровые лишайники распространены на каменистых обнажениях от лесостепного пояса до подгольцового.

Таблица 2

Состав ведущих родов лихенобиоты Сохондинского заповедника

Место во Число видов

флоре по Семейство абсолютное % от общего

числу ви-

числа видов

дов

1 С1ас!ота 47 12,2

2 Ьесапога 20 5,2

3 Юигосагроп 15 3,9

4 Ре1^ега 14 3,6

5-6 Са1ор1аса 11 2,9

5-6 Ме1апеИа 11 2,9

7 АяркШа 10 2,6

8-9 Вгуопа 9 2,3

8-9 Нуродупииа 9 2,3

10-13 51егеосаи1оп 8 2,1

10-13 ВиеШа 8 2,1

10-13 \JmbiUcaria 7 1,8

10-13 СоИета 7 1,8

14 Ьер1окшт 7 1,8

Всего 183 47,5

Одиннадцатое семейство итЬШсаг'тсеае включает 10 видов (2,6 %). Семейство представлено горными видами - 4 арктовысокогорных, 3 гипоарк-томонтанных и 3 монтанных. Обладая высоким проективным покрытием, представители этого семейства, вносят значительный вклад в сложение эпи-литных сообществ верхнего лесного, подгольцового и гольцового поясов. Тринадцатое семейство Б1егеосаи1асеае включает 9 видов (2,3 %) и представлено в основном видами арктовысокогорного и бореального элементов (по 4 вида). Лишайники семейства активно участвуют в сложении напочвенного покрова в лесных поясах и высокогорьях. Семейство КатаИпасеае объединяет 9 видов (2,3 %), из них 5 видов характеризуются бореальным элементом.

В лихенобиоте выявлено 119 родов. Среднее число видов в роде составляет 3,2. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладают 29 родов, которые объединяют 255 видов (66,2 %). 14 родов наиболее богатых по числу видов объединяют 183 вида (47,5 %) (табл. 2). На долю остальных 15 крупных родов приходится 72 вида, среди них шестью видами представлены 3 рода, пятью видами - 6 родов, четырьмя видами - 6 родов. Уровнем видового разнообразия ниже среднего показателя обладают 90 родов, совокупно представленные 130 видами (33,8 %). Из них трехвидовыми являются 6 родов, двухвидовыми - 28 родов и одновидовыми - 56 родов.

Таким образом, лихенобиота Сохондинского заповедника в своей основе является бореалыюй, о чем говорит высокий ранг семейств Parmeliaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae и Peltigeraceae (вместе составляют 176 видов; 45,7 % от общего числа видов) и родов Cladonia, Hypogymnia, Leccmora и Peltigera (90 видов; 23,4 %), которые доминируют в бореальных флорах. Наличие семейств Rhizocarpaceae, Umbilicariaceae и Stereocaulaceae (34 вида; 8,8 %), а также родов Rhizocarpon, Stereocaulon и Umbilicaria (30 видов; 7,8 %), характерных для горных лихенофлор, указывает на горный характер лихено-биоты заповедника. В то же время присутствие семейств Hymeneliaceae, Acarosporaceae и Teloschistaceae (38 видов; 9,9 %), а также родов Aspicilia и Caloplaca (21 вид; 5,5 %), характерных для горно-аридных лихенофлор, говорит об аридных чертах лихенобиоты заповедника. Это указывает на то, что на формирование лихенобиоты исследуемой территории сказалось влияние миграций видов как из относительно-гумидного сибирского, так и из ультрааридного монгольского регионов. Присутствие в спектрах ведущих семейств и родов семейств Physciaceae, Collemataceae (47 видов; 12,2 %) и рода Collema, характерных для неморальных флор, свидетельствует о более широком распространении неморальных лесов в недавнем геологическом времени, а также о разнообразии современных типов растительности на территории заповедника.

5.2. Географический анализ лихепобиоты

Для географического анализа лихенобиоты использована система географических элементов, разработанная Н.С. Голубковой (1983) для Монголии.

В лихенобиоте заповедника выделено 8 географических элементов (табл. 3): арктовысокогорный, гипоарктомонтанный, бореальный, неморальный, аридный, монтанный, высокогорный, мультизональный и 14 ареалоги-ческих групп, выделенных на основе широтно-регионального распределения лишайников: голарктический, мультирегиональный, евразиатский, евразоаме-риканский, голарктико-нотарктический, евразогренландский, азиатско-американский, азиатский, центрально-азиатский, восточноазиатский, азиатско-африканский, восточноевропейско-азиатский, сибирско-монгольский, сибирский.

Бореальный географический элемент, охватывающий 117 таксонов (30,4%), является ведущим. Преобладание лишайников бореального элемента

вполне закономерно, поскольку изучаемая территория находится в пределах Бореального подцарства Голаркгики. Бореальные лишайники в значительной степени определяют облик лихенобиоты в лесных поясах, в их числе Ну-pogymniaphysodes, H. vittata, Cetraria sepincola, С. rangiferina, Lecanora symmicta, L. varia, Bryoriaßrcellata, Usnea glabrescens, Nephroma bellum, Pannelia sulcata, Peltigera malacea, Hypocenomyce scalaris, Evernia mesomorpha, виды родов Im-shaugia, Parmeliopsis и др. В составе бореального элемента преобладают виды с циркумполярным распространением в Голаркгике (52) и широким мультирегиональным распространением (54).

Таблица 3

Соотношение географических элементов и типов ареала

Типы ареалов Географические элементы Всего

AB ГМ Б H А M ВГ МЗ

Мультирегиональный 19 7 54 28 9 20 1 27 165

Голарктический 13 16 23 11 6 12 - 6 87

Евразоамериканский 14 10 27 6 3 10 - 2 72

Евразиатский 2 1 3 4 4 11 - - 25

Азиатско-американский 4 1 4 2 2 3 - - 16

Азиатский 1 - 1 - 1 1 - - 4

Центрально-азиатский - - - - 4 - - - 4

Восточноазиатский - - 2 1 - - - - 3

Восточноевропейско-азиатский - - - - 1 - - - 1

Азиатско-африканский - - - - - 1 - - 1

Сибирско-монгольский - - 1 - - - - - 1

Сибирский 1 1

Голарктико-нотарктический 2 - 2 4

Евразогренландский 2 2

Всего 58 35 117 52 30 58 1 35 386

Примечание. Географические элементы: АВ - арктовысокогорный, ГМ - гипоарктомонтанный, Б - бореальный, Н - неморальный, А - аридный, ВГ - высокогорный, М - монтанный, МЗ - мультизональный.

Второе и третье места в ряду географических элементов занимают лишайники арктовысокогорного и монтанного элементов (по 58 таксонов; 15,1 %), что связано с наличием обширных гольцов с отметками высот 2000 -2500 м над ур. м. Арктовысокогорные лишайники принимают значительное участие в сложении растительного покрова высокогорий. В составе арктовысокогорного элемента преобладают виды с широкими ареалами (86,2 %). Виды монтанного элемента встречаются по всему профилю гор, но наибольшее их количество произрастает в лесных и лесостепном поясах. Монтанные лишайники представлены преимущественно эпилитными (40) и накипными (39) видами. Преобладают виды с широкими ареалами (32).

Неморальный элемент представлен 52 видами (13,5 %). Наибольшее количество неморальных видов - эпифиты (32). Лишайники данного элемента распространены, главным образом, в нижнем лесном и лесостепном поясах. Большинство и из них - представители семейства РЬуяаасеае (15). В составе не морального элемента преобладают виды с широкими ареалами (84,9 %).

Таким образом, лихенобиота Сохондинскош заповедника является мон-танно-арктовысокогорно-бореальной. Активное участие в сложении лихено-биоты принимают лишайники неморального элемента (52 вида), что может говорить о накоплении этих видов в гумидные периоды, когда в Даурии были распространены широколиственные и хвойно-широколиственные леса. Среди ареалогических групп преобладают виды с циркумполярными типами ареалов -мультирегиональным (165), голарктическим (87) и евразоамериканским (72). Для всех географических элементов выявлено преобладание циркумполярных типов ареала. Выявлено всего 14 видов азиатского происхождения, что говорит о том, что лихенобиота заповедника миграционного типа.

5.3. Анализ жизненных форм

Биоморфологические классификации лишайников разрабатывали А.Н. Окснер (1974), Н.С. Голубкова (1984), Н.С. Голубкова и Л.Г. Бязров (1989), Л.Г. Бязров (1990), Ю.В. Котлов (1995), С.А. Пристяжнюк (1996) и др. В задачу наших исследований не входил дробный анализ жизненных форм, поэтому при анализе использовались три общепринятых морфологических типа лишайников: накипные, листоватые и кустистые.

Анализ жизненных форм показал, что 178 видов (46,2 %) и 5 внутривидовых таксонов представлены накипной жизненной формой, 124 вида (32,2 %) - листоватой жизненной формой и 83 вида (21,6 %) и 1 подвид - кустистой жизненной формой. Накипные лишайники преобладают во всех высотно-растигельных поясах и приурочены преимущественно к каменистому и древесному субстратам. Лишайники с листоватой формой слоевища преобладают в лесных поясах, где они широко представлены в эпифитной флоре. Во всех высотно-растительных поясах наибольшее число кустистых лишайников отмечено на почве. Кустистые эпигеиды доминируют в напочвенном покрове в лесных поясах и в высокогорьях. Обладая высоким проективным покрытием, кустистые лишайники активно участвуют в сложении эпифитного покрова в лесных поясах.

5.4. Экологический анализ лихенобноты

5.4.1. Экологические группы лишайников по отношению к влажности,

тепловому режиму и мощности снегового покрова

По отношению к тепловому режиму, влажности и мощности снегового покрова выделены шесть экологических групп лишайников, согласно Н.В. Седельниковой (1985): гигрофиты, мезофиты, психрофиты, криофиты, ксерофиты и эвритопные лишайники.

Подавляющее число лишайников относятся к мезофитам (249 видов и 3 внутривидовых таксона), которые распространены преимущественно в лес-

ных поясах. Большинство мезофитов отмечено на древесном субстрате (126). Наличие обширных гольцов определяет распространение криофитов и псих-рофитов. Криофиты располагаются на втором месте по числу видов и включают 44 таксона, психрофиты - на четвертом и представлены 31 видом. Большая часть криофитов произрастает на каменистом субстрате (33), а психрофитов - на почве (13). На третьем месте по числу таксонов находятся ксерофиты (37). Они преобладают в лесостепном поясе и на остепненных склонах нижнего лесного пояса. Большинство ксерофитов отмечено на каменистом субстрате (28). Наличие довольно представительной группы эвритоп-ных лишайников (22) связано с циклическими колебаниями климата Даурии, в результате которых происходило накопление видов с широкой экологической амплитудой в разных типах местообитаний.

5.4.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату

Характер и свойства субстрата являются первостепенными условиями для существования лишайников. По отношению к субстрату выделено 6 групп: эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпибриофиты, эпиксилы и паразиты.

Эпилиты (146 видов и 4 внутривидовых таксона) являются ведущей эколого-субстратной группой во всех высотно-растительных поясах, за исключением нижнего лесного пояса. Наибольшее их число зарегистрировано в верхнем лесном (93) и подгольцовом (84) поясах. Большинство эпилитов представлены накипной жизненной формой (108).

Эпифиты преобладают в лесных поясах. Доминируют виды семейства Parmeliaceae (47). Наибольшее количество видов-эпифитов отмечено на лиственнице Гмелина (78), сосне сибирской (54) и березе плосколистной (52). Ядро эпифитной лихенобиоты слагают Cetraria sepincola, Hypogymnia biíteri, H. physodes, H. vittata, Imshaugia aleurites, Melanelia olivacea, Japewia tor-noënsis, Lecanora circumborealis, L. symmicta, L. varia, Hypocenomyce scalaris, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopia, Tuckneraria laureri, Vulpicida pinastri, Bryoria capillaris, B. nadvornikiana, B. simplicior, E. meso-morpha, Usnea glabrescens.

Эпигеиды произрастают во всех высотно-растительных поясах, но наибольшее их число отмечено в лесных поясах. Преобладают эпигеиды с кустистой жизненной формой (61). Основу напочвенных синузий в лесных поясах создают лишайники родов Cladonia, Stereocaulon и Peltigera, в высокогорьях - представители родов Alectoria, Asahinea, Flavocetraria, Cetraria, Cetrariella, Cladonia, Stereocaulon.

Присутствие групп эпиксилов (64), эпибриофитов (44 вида) и паразитов (4 вида) связано с наличием подходящих субстратов.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ

6.1. Лишайники гольцового пояса

В гольцовом поясе выявлены 69 таксонов лишайников (17,6 %). Географический анализ показал преобладание лишайников арктовысокогорного

(33), гипоарктомонтанного и бореального (по 10 таксонов) элементов. В пределах пояса эпшштно-лишайниковые тундры распространены по крупноглыбовым незакрепленным курумам. Такие лишайниковые сообщества характеризуются доминированием накипных видов. На остановившихся курумах появляются листоватые лишайники, в их числе Arcioparmelia centrifuga, Melanelia stygia, M. hepatizon, M. tominii, Umbilicaria carolinicma, U. cylindrica. На почвенных наносах между камнями произрастают эпигейные лишайники, среди них Cladoniastellaris, Cl. uncialis, Cl. arbuscula, Stereocaulon paschale, Thamno-lia vermicularis, Asahinea chtysaniha и др.

Высокогорные тундры с участием Dryas oxyodoníha широко распространены на поверхности гольцовых плато. В дриадово-разнотравных тундрах на гольцах Цаган-Ула и Сохондо, включая ПП-10 и ПП-10А, зарегистрированы 67 таксонов. Распространены эпилитные Tephromela aira, Ophioparma ventosa, Amygdalaria panaeola, Protoparmelia badia, Lecanora bi-cincta, виды рода Rhizocarpon и др. Основу напочвенного покрова образуют синузии из Cladonia stellaris, С. arbuscula, С. amaurocraea, С. rangiferina, С. uncialis, Stereocaulon paschale, Flavocetraria nivalis и др.

Разнотравные альпийские лужайки в горах Хэнтея редки и приурочены к берегам ручейков, стекающих со склонов на нагорные террасы (Галанин, Беликович, 2004). Такой тип растительного сообщества представлен ПП-11А (голец Сохондо). В пределах площади найдены эпигейные Alectoria ochro-leuca, Stereocaulon paschale, Asahinea chrysantha, A. scholanderi, Cladonia amaurocraea, Flavocetraria cucullata, Thamnolia vermicularis (всего 13 видов) и эпилитные Sphaerophorus jragilis, Rhizocarpon geographicum, Rh. eupetraeum, Melanelia hepatizon, M. stygia, Ophioparma ventosa, Sporostatia testudínea (11).

6.2. Лишайники подгольцавого пояса

В пределах пояса выявлены 163 таксона (41,7 %). Основу лихенобиоты составляют лишайники арктовысокогорного (51) и бореального (50) элементов, при широком участии лишайников гипоарктомонтанного (19) и монтанного (18) элементов. В пределах пояса характерны каменистые россыпи, где отмечены 58 видов-эпщцггов. Между камнями произрастают мхи и кустистые лишайники. На мхах отмечены Lecanora epibryon, Bacidia bagliettoana, Asahinea scholanderi, Caloplaca ammiospila, Pertusaria octomela, Fuscopannaria praetermissa.

Кедрово-стланиковые растительные сообщества представлены 1111-8, 1111-9, а также распространены на гольцах Балбашный, Сопкоян и Цаган-Ула. В кедрово-стланиковых зарослях обнаружены 128 таксонов лишайников. На веточках Pinus pumita произрастают Bryoria simplicior, Hypogymnia bitteri, H. physodes, Imshaugia aleurites, Lecanora circumborealis, L. varia, Mycoblastus sanguinarius и др. В лишайниковом покрове здесь доминируют эпилиты (69), среди них Arctoparmelia centrifuga, Aspicilia cinerea, Lasallia rossica, Lecanora bicincta, L. marginata, Lecidea tessellata, Ophioparma ventosa, Rhizocarpon

eupetraeoides и др. Из эпигейных лишайников (37) преобладают лишайники рода Cladonia, Flavocetraria и Stereocaulon.

Субальпийские кедровники представлены 1111-12, ПП-12А, а также распространены на гольце Сопкоян. В данном типе растительного сообщества зарегистрированы 65 таксонов. Эпифиты (32) и эпигеиды (17) представлены наибольшим числом видов. Подгольцовые эпифитные сообщества схожи по составу лишайников с таковыми верхнего лесного пояса. Только несколько эпифитов зарегистрировано исключительно в подгольцовом поясе, среди них Mycoblastus alpinus и Vulpicida juniperinus.

6.2. Лишайпики верхнего лесного пояса

В верхнем лесном поясе выявлены 228 таксонов (59,2 %). Подавляющее число лишайников характеризуется бореальным элементом (89). Широко представлены арктовысокогорный (38) и монганный (29) элементы. Среди эпифитов доминируют лишайники, входящие в ядро эпифитной лихенобио-ты. Ведущая роль в синузиях эпигеидов принадлежит лишайникам родов Cladonia, Stereocaulon и Peltigera, у верхней границы леса встречаются также представители родов Cetraria, Cetrariella, Asahinea и Flavocetraria. Эпилиты повсеместно распространенны на курумах под пологом леса, среди них виды родов Rhizocarpon, Porpidia, Umbilicaria, Protoparmelia, Lecanora, Tephromela, Ophioparma, а также найдены на остепненных склонах южной экспозиции в долине р. Енда, в их числе Aspicilia transbaicalica, Dermatocarpon vellereum, Pleopsidium Jlavum, Polysporina simplex, Rhizoplaca baranowii.

Лиственничные леса представлены ПП-3, а также произрастают в долине р. Буреча. В данном растительном сообществе найдены 82 таксона. На коре Larixgmelinii произрастают 36 видов. На курумах отмечены 35 таксонов, в их числе Amygdalaria panaeola, Arctoparmelia centrifuga, Lasallia rossica, Lecidella stigmatea, Melanelia hepatizon, Parmelia omphalodes и др. В расщелинах камней на почвенных наносах произрастают эпигейные лишайники, среди них Cetraria laevigata, Cetrariella delisei, Peltigera collina, Stereocaulon condensatum, S. grande, S. paschale, а также виды рода Cladonia.

Кедрово-лиственничные леса представлены 1111-5, ПП 6-А главная, 1111-7, ПП-7а, 1111-16, а также распространены в долинах ручьев Встречный, Шерген-Дабан и Балбашный. В кедрово-лиственничных лесах выявлены 153 таксона. Здесь же в числе эпифитов (58) отмечены Lecidea nylanderi, Lecidea turgidula, Mycoblastus sanguinarius, Japewia tornoSnsis, Trapeliopsis jlexuosa, Buellia triphragmioides, Pycnora sorophora и др. На валеже найдены Ramboldia elabens, Xylographa parallela, Hypocenomyce scalaris, CI. digitata, CI. chlorophaea, CI. cervicomis и др. На поверхностях гранитных курумов произрастают накипные Porpidia Jlavocaerulescens, Rhizocarpon alpicola, Rh. geographicum, Protoparmelia badia, Amygdalaria panaeola, Miriquidica ga-rovaglii, Lecanora rupicola и др. В напочвенном покрове распространены виды родов Peltigera, Stereocaulon, Cladonia.

Лиственнично-кедровые леса представлены 1111-6, 1111-21, а также произрастают в окр. зимовья «Шерген-Дабан». В лиственнично-кедровых лесах

обнаружены 63 таксона. Среди эпифитов распространены Bryoria furcellata,

B. simplicior, Е. mesomorpha, Hypogymnia biíteri, H. physodes, H. vittata, Imshaugia aleurites, Leccmora, circumborealis, L. symmicta, Melanelia oliváceo, Parmelia sulcata и др. В напочвенном покрове пробных площадей доминируют представители рода Cladonia.

Елово-кедрово-лиственничные леса представлены ПП-17, ПП-20, а также произрастают в долине р. Буреча. В данном типе растительного сообщества выявлены 60 таксонов. Преобладают эпифиты (40). На коре Picea obovata помимо широко распространенных видов обнаружены Bryoria tricho-des, Buellia triphragmioides, Calicium trabinellum, Candelaria concolor, Micarea prasina, Chaenotheca chrysocephala, Rinodina archaea.

6.3. Лишайники нижнего лесного пояса

В нижнем лесном поясе выявлены 232 таксона. Подавляющее число лишайников характеризуется бореальным элементом (84). Широко представлены неморальный (38) имонганный (36) элементы. Березово-лиственничные леса представлены ПП-35, ПП А-9, ПП Аг-7, ПП Е-1, ПП Е-10, ПП Е-11, а также распространены в долинах рек Агуца, Агуцакан, Енда. В данном типе растительного сообщества выявлены 109 видов. Преобладают эпифиты (54). Доминируют лишайники, слагающие ядро эпифитной лихенобиоты. Помимо широко распространенных эпифитов здесь также обнаружены Buellia griseovirens, В. triphragmioides, Lecidella euphorea, Leptogium cyanescens, Mycomicrothelia wallrothii, Nephroma bellum, N. parile, N. helveticum, Melanelia elegantula, Physciella denigrata, Rinodina archaea. В синузии эпи-гейных лишайников преобладают представители родов Cladonia и Peltigera.

Лиственнично-березовые леса представлены 1111 35а, ПП А-7,1Ш Аг-6, а также распространены в окр. зимовья «Бунинда» и кордона «Агуца». В лиственнично-березовых лесах выявлены 120 видов. Помимо распространенных видов лишайников, входящих в ядро эпифитной лихенобиоты, здесь найдены Rinodina excrescens, Placynthiella icmalea, Pyenora sorophora, Pyrenula laevigata, Lecidella elaeochroma, Collema occultatum, Buellia triphragmioides и др. На мхах и растительных остатках произрастают Coccocarpia erythroxyli,

C. palmicola, Nephroma bellum, N. helveticum, Collema ßaccidum, Fuscopcmnaria ahlneri, Pyxine sorediata, Phaeophyscia hispidula. На каменистом субстрате отмечены Candelariella kuusamoënsis, Caloplaca citrina, Chrysothrix chlorina, Parmelia omphalodes, Physcia caesia, Ph. phaea, Rhizocarpon grande, Rh. hochstetteri.

Лиственнично-сосновые леса представлены 1111-36. На пробной площади найдены 52 вида лишайников. Эпифиты представлены наибольшим числом видов (36). Доминируют эпифиты, входящие в ядро эпифитной лихенобиоты, а также Lecidea nylanderi. К редким находкам среди эпифитов относятся Fuscopcmnaria ahlneri, Нуросепотусе castcmeocinerea, Cyphelium tigillare, Tuckermanopsis eiliaris, Trapeliopsis granulosa, Lecanora carpinea. В эпигейном покрове присутствуют виды рода Cladonia (\ 1) и Peltigera (3).

Березовые леса представлены lili А-8, а также произрастают в окр. кордона «Агуца». В березовых лесах обнаружены 57 видов. Преобладают эпифиты (34) и эпигеиды (19). В напочвенном покрове доминируют кладо-ниевые лишайники (17). Здесь найдены редкие Leptogium cyanescem, L. tenuissimum, Lobaria retigera, Nephromopsis komarovii, Nephroma helveticum, Fuscopannaria leucophaea.

Лиственнично-березово-тополевые леса представлены ПП Аг-8, а также произрастают в пойме р. Агуца. В данном типе растительного сообщества обнаружены 33 вида лишайников. Эпифитные лишайники представлены только накипными и листоватыми жизненными формами. Наибольшее их число принадлежит к семействам Physciaceae (10), Collemataceae (6) и Telo-schistaceae (4). Кустистые лишайники (6) обнаружены на почве и относятся к роду Cladonia.

Сосново-березово-лиственничные леса представлены 1111-316, в окр. кордона «Бунинда». В данном типе растительного сообщества выявлены 49 видов. Преобладают эпифитные лишайники (33), входящие в ядро эпифитной лихенобиоты. В напочвенном покрове преобладают лишайники рода Cladonia.

Разнотравные горные степи представлены 1111-31 и распространены на склонах южной экспозиции (увалах) в окр. кордонов «Агуца» и «Бунинда». В данном типе растительного сообщества найдены 79 таксонов. Преобладают эпилиты (56 видов), среди них Aspicilia cinerea, Caloplaca flavovirescens, Pro-toparmeliopsis muralis, Acarospora peliscypha, Placynthium nigrum, Pleopsidium chlorophanum, Polysporina simplex. Среди элигеидов обнаружены как лесные бореальные виды родов Cladonia и Stereocaulon, так и степные аридные Endocarpon adsurgens, Psora cf. luridella, P. decipiens, Toninia tristis ssp. asiae-centralis. К числу интересных находок в данном растительном сообществе принадлежат Endocarpon adsurgens, Heppia lutosa, Peltula euploca, Rhizoplaca baranowii, Aspicilia reticulata, Aspicilia transbaicalica, Caloplaca pelodella и др.

Пойменные ивово-ерниковые и ерниковые заросли представлены 1Ш-29,1111-30,1111-32, а также распространены в пойме р. Агуца. В зарослях ивы и ерника обнаружены 25 видов. Преобладают эпифиты (22), среди них Amandinea punctata, Buellia triphragmioides, Candelariella xanthostigma, Caloplaca cerina, С. flavorubescens, Lecanora symmicta, Nephroma helveticum, Jmshaugia aleurites, Parmelia sulcata, Melanelia olivacea.

6.3. Лишайники лесостепного пояса

Лишайники лесостепного пояса исследовались в заказнике «Горная степь». В пределах пояса выявлены 66 таксонов. Преобладают лишайники аридного (18 видов) и мультизонального (17) элементов, при широком участии видов монтанного и неморального (по 10 видов) элементов. Преобладают накипные лишайники (45 видов). Доминируют эпилиты (39 видов). В разнотравной прерии на ПП ГС-3 и в пади Сухая найдены 45 видов. Доминируют эпилиты (39), среди них Dimelaena oreina, Rhizoplaca chrysoleuca, Aspicilia cinerea, Caloplaca flavovirescens, Lecanora baicalensis, Candelariella

vitellina, Polysporina simplex и др. Эпигеиды представлены 6 видами, в их числе Xaníhoparmelia somloénsis, Cladonia pixidata, Toninia tristis. В ивняках найден 21 вид-эпифит. На коре ив доминируют Buellia disciformis, Caloplaca cerina, Rinodina sophodes, Rinodina exigya, а также Physcia aipolia.

Глава 7. РЕДКИЕ И НОВЫЕ ВИДЫ

На территории заповедника выявлено 18 лишайников, занесенных в Красные книги различного уровня: Asahinea scholanderi, Bryoria capillaris, Coccocarpia erythroxyli, C. palmicola, Collema fragrans, Cladonia kanewskii, Fuscopannaria ahlneri, Leptogium asiaticum, L. cyanescens, L. hildenbrandii, Lobaria retigera, L. scrobiculata,Menegazzia íerebrata, Nephromopsis komarovii, Pannaria conoplea, Punctelia subrudecta, Pyxine sorediaía, Tuckneraria laureri.

На исследуемой территории отмечены эндемичный вид Boreoplaca ultra/rígida и субэндемичный вид Rhizoplaca baranowii, а также 12 редких видов, в их числе Acarospora peliscypha, Caloplaca pellodella, Dactylospora cf. saxatilis, Fuscidea austera, Hypocenomyce castaneocinerea, Pertusaria solitaria, Phaeophyscia chloantha, Ph. squarrosa, Pycnora leucococca, P. sorophora, Rinodina excrescens, Ropalospora lugubris. Для указанных выше охраняемых и редких видов проведен анализ распространения.

Впервые для заповедника приводятся 222 вида и 5 внутривидовых таксонов. Впервые для заказника «Горная степь» приводятся 66 видов. Впервые для Хэнтей-Чикойского нагорья приводятся 118 видов и 4 внутривидовых таксона. Впервые для Евразии приводится Buellia lacteoidea de Lesd.

ВЫВОДЫ

1. В лихенобиоте Сохондинского биосферного заповедника выявлено 385 видов и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к 119 родам, 43 семействам, 11 порядкам отдела Ascomycota. Доминируют лишайники порядка Le-canorales (259 видов; 67,3 %), что является характерной чертой голарктических флор.

2. Наиболее многовидовыми семействами являются Parmeliaceae (75 видов), Cladoniaceae (47), Lecanoraceae (40), Physciaceae (33), Teloschistaceae (16), Rhizocarpaceae (15), Peltigeraceae (14), Collemataceae (14). К крупнейшим родам принадлежат Cladonia (47 видов), Leccmora (20), Rhizocarpon (15), Peltigera (14), Caloplaca (1 \),Melanelia (11), Aspicilia (10). Лихенобиота заповедника в своей основе является бореальной, на что указывает высокое положение семейств Parmeliaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae и Peltigeraceae, со специфическими чертами, присущими горным и горно-аридным лихеноф-лорам. На формирование лихенобиоты заповедника повлияли: ярко выраженная высотная поясность, преобладание таежной растительности, а также наличие обширных гольцовых ландшафтов.

роколиственные и хвойно-широколиственные леса. Преобладают виды с циркумполярным типом ареала - мультирегиональные (165), голарктические (87) и евразоамериканские (73), что говорит о том, что лихенобиота заповедника миграционного типа.

4. В составе жизненных форм преобладают накипные лишайники (183 таксона). Они доминируют во всех поясах растительности и приурочены большей частью к каменистому и древесному субстратам. Листоватые лишайники (124) преобладают в лесных поясах, где они широко представлены в эпифитной флоре. Кустистые лишайники (84) активно участвуют в сложении эпигейного и эпифитного лишайникового покрова заповедника в лесных поясах и высокогорьях.

5. В составе эколого-субстратных групп преобладают эпилиты (150 таксонов), эпифиты (135) и эпигеиды (90). Эпифиты и эпигеиды доминируют в лесных поясах, эпилиты - в лесных поясах и высокогорьях. В составе экологических групп доминируют мезофиты (252 таксона), в меньшем количестве видов - криофиты (44) и ксерофиты (37). Мезофиты преобладают в лесных поясах, криофиты - в высокогорьях, ксерофиты - в лесостепном поясе и на остепненных участках нижнего лесного пояса. Наличие группы эвритопных лишайников (22) связано с циклическими колебаниями климата, в результате которых происходило накопление видов с широкой экологической амплитудой в разных типах местообитаний.

6. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются сообщества лесных поясов: в верхнем лесном поясе - 228 таксонов, в нижнем лесном поясе -232 таксона. Лихенобиота верхнего лесного пояса обогащается за счет инвазий ряда видов из высокогорий, а лихенобиота нижнего лесного пояса обогащается за счет реликтовых неморальных видов и проникновения ряда видов из лесостепного пояса.

7. На территории заповедника обнаружено 18 видов лишайников, занесенных в Красные книги различного уровня, а также 12 видов редких, один эндемичный и один субэндемичный вид. Впервые для заповедника приводятся 227 таксонов. Впервые для заказника «Горная степь» приводятся 66 видов. Впервые для Хэнтей-Чикойского нагорья приводятся 122 таксона. Впервые для Евразии приводится Buellia lacteoidea de Lesd.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных жур-палах:

1. Яковченко Л. С. Лишайники рода Cladonia Hill ex Р. Browne в растительном покрове Сохондинского биосферного заповедника // Вестник Крас-ГАУ. -2008. -№ 1(22). С. 126-132.

2. Галанин A.B., Беликович A.B., Галанина И.А., Роенко E.H., Яковченко Л.С. Растительность Даурии и великие переселения народов // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - Магадан, 2008. - №4 (16). С. 63-72.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:

3. Яковченко JI.C. Лишайники заказника «Горная степь» // Растительный и животный мир трансграничной особоохраняемой территории: Тр. Сохон-динского заповедника. Вып. 2. Чита: Поиск, 2007. С. 6-23.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских, международных конференций:

4. Яковченко Л.С. Лихенологическая изученность Сохондинского биосферного заповедника // Мат-лы VII Междунар. конф. «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов». Кызыл: ТувИКОПР СО РАН. 2005. С. 157-160

5. Яковченко Л.С. Начало инвентаризации лихенофлоры Сохондинского биосферного заповедника // Тез. III Региональной школы-семинара молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования Дальнего Востока». Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2005. С. 119-121

6. Яковченко Л.С. К инвентаризации флоры эпилитных лишайников заказника «Горная степь» (Читинская область) // Мат-лы науч. конф. «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований». Чита: ИП-РЭК СО РАН. 2006. С. 129-130.

7. Яковченко Л.С. Лишайники Ононской Даурии // Мат-лы IV Междунар. науч. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006. С. 137-139.

8. Яковченко Л.С. Эпилитные лишайники заказника «Горная степь» // Тез. Всеросс. науч. конф. с междунар. участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». Улан-Удэ: ИОЭБ СО РАН. 2006. С. 205-206.

9. Яковченко Л.С. Эпифитные лишайники заказника «Горная степь» (Читинская область) // Мат-лы I Межрегион, науч. конф. «Современные проблемы регионального развития». Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН. 2006. С. 214217.

10. Яковченко Л.С. Лишайники рода Lecanora Ach. в растительном покрове Сохондинского биосферного заповедника // Мат-лы II Междунар. науч. конф. «Современные проблемы регионального развития». Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН. 2008. С. 132-133.

Подписано в печать 25.04.2009 г. Формат 60x90/16. 1 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 110. Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Ценгр» г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яковченко, Лидия Сергеевна

Введение.

Глава 1. История изучения лишайников Сохондинского биосферного заповедника и Хэнтэй-Чикойского нагорья.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

2.1. Рельеф, геологическая характеристика и гидрография.

2.2. Климат.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Аннотированный список лишайников.

Глава 5. Анализ лихенобиоты

5.1. Систематический анализ лихенобиоты.

5.2. Географический анализ лихенобиоты.

5.3. Анализ жизненных форм.

5.4. Экологический анализ лихенобиоты

5.4.1. Экологические группы лишайников по отношению к влажности, тепловому реэюиму и мощности снегового покрова.

5.4.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату.

Глава 6. Особенности эколого-ценотического распределения лишайников.

6.1. Лишайники гольцового пояса.

6.2. Лишайники подгольцового пояса.

6.3. Лишайники верхнего лесного пояса.

6.4. Лишайники нижнего лесного пояса.

6.5. Лишайники лесостепного пояса.

Глава 7. Редкие и новые виды.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники сохондинского биосферного заповедника"

Актуальность темы. Лишайники являются важным компонентом наземных экосистем. Они участвуют в сложении многих фитоценозов, особенно на первых стадиях заселения растительностью обнаженного субстрата, являются пионерами освоения каменных поверхностей. Лишайники являются биоиндикаторами радиоактивного загрязнения среды (Бязров, 2005), а также антропогенных загрязнений атмосферы и степени деградации растительных сообществ (Скирина, 1998, 1999; Бязров, 2002). С их помощью уточняется возраст горных пород, ледников, снежников, археологических памятников (Галанин, 2002). Лишайники - широко распространенная во всех растительных и климатических зонах группа организмов, однако при ботанических исследованиях отдельных территорий им уделяется недостаточно внимания.

Выявление видового состава лишайников и его анализ являются первостепенной задачей и основой для изучения растительности и растительных ресурсов. Особенно актуальна эта проблема для ООПТ, как эталонов природы. Одной из таких охраняемых территорий является Сохондинский биосферный заповедник, который располагается на юге Забайкальского края и является эталоном уникальной природы Южного Забайкалья. Заповедник был создан в 1973 году, а в 1985 году ему был присвоен статус биосферного, закрепленный сертификатом ЮНЕСКО (Малков, 2003). Заповедник представляет особый интерес для изучения лишайников, что обуславливается его географическим положением, ярко выраженной высотной поясностью и в связи с этим наличием различных типов растительных сообществ - от степей до лишайниковых тундр. Здесь описаны новые для науки уникальные природные комплексы в ранге типов растительности - харганаты и даурские прерии (Беликович, Галанин, 2005).

Настоящая работа находится в русле изучения Даурской ботанико-географической подобласти (Даурии) Восточно-азиатской области как уникальной ботанико-географической страны. С запада на восток Даурия простирается от Хангая до Большого Хингана и подразделяется на 10 провинций: Аргунскую, Ононскую, Орхонскую, Хэнтэйскую, Хайларскую, Нерчинскую, Яблоновую, Селенгинскую, Восточную и Керуленскую (Галанин и др., 20086). Территория заповедника располагается на восточном макросклоне Хэнтэй-Чикойского нагорья, и согласно ботанико-географическому районированию А.В. Галанина и А.В. Беликович (Галанин и др., 20086) относится к провинции Даурия Хэнтэйская.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить биоразнообразие лихенобиоты и особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников по высотно-растительным поясам на территории Сохондинского заповедника.

Были поставлены следующие задачи:

- выявить таксономическое разнообразие лихенобиоты;

- провести систематический, географический и экологический анализ;

- выявить состав жизненных форм лишайников;

Научная новизна. Впервые детально изучено биоразнообразие лишайников на территории Сохондинского биосферного заповедника. Составлен аннотированный список, включающий 385 видов и 6 внутривидовых таксонов, из которых 227 таксонов впервые приводятся для Сохондинского заповедника, 122 — впервые для Хэнтэй-Чикойского нагорья, 66 видов - для заказника «Горная степь», курирование которого осуществляет Сохондинский заповедник. Зарегистрирована вторая находка в России Rinodina excrescens Vainio. Впервые для Евразии приводится Buellia lacteoidea de Lesd. Обнаружено 30 видов редких лишайников, из которых 18 видов занесены в Красные книги различного уровня. Впервые проведен систематический и географический анализ лихенобиоты заповедника, изучены жизненные формы и экологические группы лишайников, выявлены особенности эколого-ценотического распределения видов лишайников по высотно-растительным поясам.

Практическое значение. Работа является частью системы мониторинга растительного покрова Даурии. Впервые проведена инвентаризация лишайников на 36 геоботанических постоянных пробных площадях, заложенных в 1982-2007 гг. А.В. Галаниным, А.В. Беликович, JI.M. Долгалевой, Е.Н. Роенко и др. с участием автора. Полученные данные могут быть использованы при написании сводки «Лишайники Даурии», формировании электронных баз данных по лихенобиоте Забайкалья, составлении определителей, проведении мониторинга растительного покрова Сохондинского заповедника.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, входящих в перечень ВАК. Материалы исследований использованы автором при подготовке раздела «Лишайники заказника Горная степь» в коллективной монографии «Растительный и животный мир трансграничной особо охраняемой территории: труды Сохондинского заповедника». Вып. 2. (Чита, 2007).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы (179 источников, из них 63 - на иностранных языках) и двух приложений. Работа изложна на 373 страницах. Иллюстративный материал включает 11 таблиц и 20 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Яковченко, Лидия Сергеевна

выводы

1. В лихенобиоте Сохондинского биосферного заповедника выявлено 385 видов и 6 внутривидовых таксонов, относящихся к 119 родам, 43 семействам, 11 порядкам отдела Ascomycota. Доминируют лишайники порядка Lecanorales (259 видов; 67,3 %), что является характерной чертой голарктических флор.

2. Наиболее многовидовыми семействами являются Parmeliaceae (75 видов), Cladoniaceae (47), Lecanoraceae (40), Physciaceae (33), Teloschistaceae (16), Rhizocarpaceae (15), Peltigeraceae (14), Collemataceae (14). К крупнейшим родам принадлежат Cladonia (47 видов), Lecanora (20), Rhizocarpon (15), Peltigera (14), Caloplaca (11), Melanelia (11), Aspicilia (10). Лихенобиота заповедника в своей основе является бореальной, на что указывает высокое положение семейств Parmeliaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae и Peltigeraceae, со специфическими чертами, присущими горным и горно-аридным лихенофлорам. На формирование лихенобиоты заповедника повлияли: ярко выраженная высотная поясность, преобладание таежной растительности, а также наличие обширных гольцовых ландшафтов.

3. Лихенобиота заповедника является монтанно-арктовысокогорно-бореальной. Активное участие в сложении лихенобиоты принимают лишайники неморального элемента (52 вида), что может говорить о накоплении этих видов в гумидные периоды, когда в Даурии были распространены широколиственные и хвойно-широколиственные леса. Преобладают виды с циркумполярным типом ареала - мультирегиональные (165), голарктические (87) и евразоамериканские (73), что говорит о том, что лихенобиота заповедника миграционного типа.

5. В составе эколого-субстратных групп преобладают эпилиты (150 таксонов), эпифиты (135) и эпигеиды (90). Эпифиты и эпигеиды доминируют в лесных поясах, эпилиты - в лесных поясах и высокогорьях. В составе экологических групп доминируют мезофиты (252 таксона), в меньшем количестве видов - криофиты (44) и ксерофиты (37). Мезофиты преобладают в лесных поясах, криофиты — в высокогорьях, ксерофиты - в лесостепном поясе и на остепненных участках нижнего лесного пояса. Наличие группы эвритопных лишайников (22) связано с циклическими колебаниями климата, в результате которых происходило накопление видов с широкой экологической амплитудой в разных типах местообитаний.

6. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются сообщества лесных поясов: в верхнем лесном поясе - 228 таксонов, в нижнем лесном поясе - 232 таксона. Лихенобиота верхнего лесного пояса обогащается за счет инвазий ряда видов из высокогорий, а лихенобиота нижнего лесного пояса обогащается за счет реликтовых неморальных видов и проникновения ряда видов из лесостепного пояса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яковченко, Лидия Сергеевна, Владивосток

1. Андреев М.П. Ключ для определения видов рода Lecidea Ach. em. Hertel СССР. I. Коричневоокрашенные виды (секции Fuscoatra и Atrobrunneae). Препринт. Издание Кольского филиала АН СССР. Апатиты, 1988. 19 с.

2. Афонина О.М. К флоре мхов заказника «Горная степь» // Растительный и животный мир трансграничной особоохраняемой территории: Тр. Сохондинского заповедника. Вып. 2. Чита: Поиск, 2007. С. 24-33.

3. Беликович А.В. Динамика кедрово-широколиственных лесов Сохондинского биосферного заповедника по материалам переописания постоянных пробных площадей // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 69-71.

4. Беликович А.В., Галанин А.В. Посинузиальная структура растительного покрова Сохондинского биосферного заповедника // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. Т. 1. С. 47-52.

5. Беликович А.В., Галанин А.В. Динамика древостоя в субальпийском кедровнике в Сохондинском заповеднике за 24 года // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 72-74.

6. Беликович А.В., Галанин А.В. Забайкальский харганат как тип растительности // Комаровские чтения. Вып. 52. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 98-126.

7. Бойков Т.Г., Харитонов Ю.Д., Рупышев Ю.А. Степи Забайкалья: Продуктивность, кормовая ценность, рациональное использование и} охрана. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. С. 20-25.

8. Ю.Будаева С.Э. Лишайники лесов Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1989. 104 с.

9. Г.Будаева С.Э: Состояние исследований лишайников заповедных территорий Байкальского региона // Сохранение биологического разнообразия* в* Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1996. С. 58-60:

10. Будаева С.Э.' Лишайники Бурятии. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2000. 142 с.

11. Будаева С.Э. Мониторинг лишайниковых сообществ в лесных ценозах предгорий Западного и Восточного склонов Баргузинского, Икатского, Голондинского хребтов Бурятии http://e-lib.gasu.rU/konf/biodiversity/2008/2/07.pdf.

12. Бязров Л.Г., Ганболд Э., Губанов И.А., Улзийхутанг Н. Флора Хангая. Ленинград: Наука, 1989. 191 с.

13. Бязров Л.Г. Лишайниковые синузии и структура биогеоценоза // Журнал общей биологии. 1990. Т. 51. № 5. С. 632-641.

14. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. 336 с.

15. Бязров Л.Г. Лишайники индикаторы радиоактивного загрязнения. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2005. 476 с.

16. Бязров Л.Г. Видовой состав лихенобиоты Монголии. Версия 5. 2007. -http://www.sevin.ru/laboratories/biazrovmong.html

17. Васильченко А.А., Галанин А.В. Физико-географические условия и история создания Сохондинского заповедника // Природа Сохондинского заповедника. Чита, 1983. С. 3-7.

18. Васильченко З.А. Высокогорная флора Сохондинского заповедника // Природа Сохондинского заповедника. Чита, 1983. С. 38-58.

19. Васильченко З.А. Ботаническая изученность Сохондинского заповедника // Ботанические исследования в заповедниках РСФСР. М., 1984. С. 34-38.

20. Васильченко З.А. Редкие растения Сохондинского заповедника. //

21. Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С. 46-56.

22. Васильченко З.А. Надземная биомасса травяно-кустарничкового яруса типичных сообществ лесостепного пояса Сохондинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках. М., 1988. С. 72-75.

23. Васильченко З.А., Шевырева Н.А. Новые и редкие виды семейства мятликовых Сохондинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках. М., 1988. С. 115-120.

24. Галанин А.А. Лихенометрия: современное состояние и направления развития метода. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2002. 74 с.

25. Галанин А.В. Перспективы ботанических исследований в Сохондинском заповеднике // Ботанические исследования в заповедниках РСФСР. М., 1984. С. 39-43.

26. Галанин А.В., Беликович А.В. Новые типы растительности Даурии // Растения в муссонном климате. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 37-45.

27. Галанин А.В., Беликович А.В. Постоянные пробные площади Сохондинского биосферного заповедника. Чита: Поиск, 2004. 228 с.

28. Галанин А.В., Беликович А.В. Даурия как подобласть Дауро-Маньчжурской ботанико-географической области // Комаровские чтения. Вып. 53. Владивосток: Дальнаука, 2006. С.9-31.

29. Галанин А.В., Беликович А.В., Галанина И.А. Анализ растительности лиственнично-березового леса в долине р. Агуца // Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника. Чита-Владивосток: БПИ ДВО РАН, БСИ ДВО РАН, СГБЗ, 2002. С.34-52.

30. Галанин А.В., Беликович А.В., Храпко О.В. Флора Даурии. Том I. Сосудистые споровые растения. Голосеменные. Однодольные: ситниковые-орхидные. Владивосток: Дальнаука, 20086. 184 с.

31. Галанина И.А. Лишайники родов Cladonia и Cladina в Сохондинском биосферном заповеднике // Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника: Труды Сохондинского биосферного заповедника. Вып.1. Чита: Изд-во СБЗ, 2002. С. 76-80.

32. Галанина И.А. Мониторинг населения лишайников в заповедниках российского Дальнего Востока // Мониторинг растительного покрова охраняемых территории российского Дальнего Востока. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 202-211.

33. Галанина И.А. Синузии эпифитных лишайников в дубовых лесах юга Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2008. 238 с.

34. Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской народной республики. Ленинград: Наука, 1981. 200 с.

35. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л. 1983. 248 с.

36. Голубкова Н.С. Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР. Ленинград: Наука, 1988. 133 с.

37. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Ботанический журнал. 1989. Т. 74, № 6. С. 794-805.

38. Грубов В.И., Юнатов А.А. Основные особенности флоры МНР в связи с ее районированием // Ботанический журнал. 1952. Т. 37. № 1.

39. Давыдов Е.А. Аннотированный список лишайников западной части Алтая (Россия) //Новости сист. низш. раст. 2001. Т. 35. С. 140-161.

40. Давыдов Е.А. Дополнения к видовому составу лишайников Алтайскойгорной страны // Turczaninowia. 2004. Т. 7(4). С. 47-59.

41. Домбровская А.В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. С.Петербург: Мир и семья-95, 1996. 266 с.

42. Дулепова Д.И. Флора степных и лугово-болотных сообществ и ее особенности // Природа Сохондинского заповедника. Чита, 1983. С. 3337.

43. Журбенко М.П. Лихенофильные виды лишайников во флоре России // Ботанический журнал. 2008. Т. 93. № 9. С. 1329-1353.

44. Журбенко М.П., Харпухаева Т.М. Новые и редкие виды лишайников из Бурятии (Прибайкалье) // Ботанический журнал. 2004. Т. 89. № 2. С. 208-214.

45. Заповедники Сибири. Т. 1 / Под общ. ред. Д.С. Павлова, В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. М.: ЛОГАТА, 1999. 304 с.

46. Инсаров Г.Э., Пчелкин А.В. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры Сохондинского заповедника. Обнинск: ВНИИГМИ-МЦД, 1989.

47. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики//Ботанический журнал. 1987. Т. 72. № 12. С. 1580-1594.

48. Котлов Ю.В. О моделировании эволюции основных жизненных форм лишайников // Ботанический журнал. 1995. Т. 80. № 3. С. 26-30.

49. Красная книга республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. 2-е изд. Новосибирск: Наука, 2002. 340 с.

50. Красная книга РСФСР (растения) / АН СССР, Ботан. Ин-т им. В.Л. Комарова; Всесоюзн. Ботан. Общ-во; Гл. упр. охотн. хоз-в и заповедников при Сов. Мин. РСФСР; Гл. редколл.: В.Д. Голованов идр.; Сост. A.JI. Тахтаджян. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

51. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (растения) / Редколл.: А.П. Островский и др. Чита: Стиль, 2002. 280 с.

52. Летопись природы Сохондинского заповедника. Кыра: Сохондинский заповедник, 1983. (рукопись).

53. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: Наука, 1990. 198 с.

54. Макрый Т.В. Лишайники Даурского биосферного заповедника // Тр. Заповедника «Тигирекский». Вып. 1. Барнаул: 2005. С. 228-232.

55. Макрый Т.В. Мезофильные реликты в лихенофлоре Прибайкалья // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Мат-лы I Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 26-28 нояб. 2002 г.). Барнаул: 2002. С. 45-55.

56. Макрый Т.В. Особенности лихенофлоры юго-восточного Забайкалья // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии / Тез. докл. Всеросс. конф. с междунар. участием (Улан-Удэ, 5-10 сент. 2006 г.). Часть I. Улан-Удэ: 2006. С. 147-149.

57. Макрый Т.В. Род Coccocarpia Pers. в Байкальской Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Мат-лы II Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 23-25 авг. 2003 г.). Барнаул: АзБука, 2003. С. 5661.

58. Малков Е.Э. Мониторинговые исследования в Сохондинском биосферном заповеднике и их предварительные результаты // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорийроссийского Дальнего Востока. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 60-65.

59. Микулин А.Г. Определитель лишайников полуострова Камчатка.

60. Владивосток: ДВО РАН СССР, 1990. 128 с. 69.0кснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Д.: Наука.

61. Ленингр. отд-ние, 1974. 284 с. 70.0кснер А.Н. Флора лишайников Украины. Киев: Наукова думка, 1968. с. 216-331.

62. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1985. 145 с.

63. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. I. Система жизненных форм // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 3. С. 34-42.

64. Роенко Е.Н. Флора заказника «Горная степь» // Растения в муссонном климате. Мат-лы IV междунар. конф. (Владивосток, 10-13 окт. 2006 г.). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006. С. 127-132.

65. Русских A.M. Климат и микроклимат // Природа Сохондинского заповедника. Чита, 1983. С. 10-12.

66. Седельникова Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука, 1985. 180 с.

67. Седельникова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. Новосибирск: Изд-во Сибирского отд. РАН, 2001. 188 с.

68. Седельникова Н.В. Особенности лихенофлоры Западного Саяна //

69. Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 3. С. 75-83.

70. Селиванов А.В. Лишайники заповедников «Басеги» и «Вишерский». Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Пермь, 2005. 22 с.

71. Сипливинский В.Н. Высокогорная растительность горы Сохондо (Забайкалье) // Ботанический журнал. 1975а. Т. 60. Вып. 3. С. 331-341.

72. Сипливинский В.Н. Флористические находки на горе Сохондо (Забайкалье) // Новости систематики высших растений. Вып. 12. Л.: Наука, 19756. С. 287-300.

73. Скирина И.Ф. Лишайники Приморского края и их использование для индикации состояния среды. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1998. 35 с.

74. Скирина И.Ф. Лихенологические и лихеноиндикационные исследования в заповеднике «Кедровая падь» // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1999. Вып. 4. С. 129-134.

75. Смеловский С.П. Геологическое строение // Природа Сохондинского заповедника. Чита, 1983. С. 7-9.

76. Титов А.Н. Микокалициевые грибы Голарктики. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 295с.

77. Томин М.П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР (кроме крайнего Севера и Крыма). Минск: Изд-во АН БССР, 1956. 534 с.

78. Урбанавичене И.Н. Дополнения к флоре лишайников Байкальского заповедника // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 3. С. 137-144.

79. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в южном Прибайкалье // Ботанический журнал. 1999а. Т. 84. № 1.С. 30-44.

80. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Новые и редкие для Азии и России лишайники из южного Прибайкалья // Ботанический журнал. 19996. Т. 84. №7. С. 129-133.

81. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Летопись природы Сохондинского биосферного заповедника. Кыра: Сохондинский биосферный заповедник, 2000. (Рукопись).

82. Урбанавичюс Г.П. Неморальные реликты в лихенофлоре Байкальского заповедника//Ботанический журнал. 1997. Т. 82. № 10. С. 88-99.

83. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Лишайники рода Physconia (Physciaceae) в России: таксономический обзор и распространение / Ботанический журнал. 2005. т. 90, № 2. С. 196-215.

84. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И. Н. Collema euthallinum (Collemataceae) и Caloplaca pellodella (Teloschistaceae) в лихенофлоре России // Ботанический журнал. 2008. т. 93, № 1. С. 141-144.

85. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н., Ескин Н.Б. «Флора и фауна России» http://www.biodat.ru/db/vid/

86. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н., Отнюкова Т.Н. Род Phaeophyscia Moberg в лихенофлоре Южной Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Мат-лы II Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 23-25 авг. 2003 г.). Барнаул: АзБука, 2003. С. 9597.

87. Уфимцев Г.Ф., Сизиков А.И. Нагорья Центрального и Восточного

88. Забайкалья и Олекминского Становика // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука, 1974. С. 245-296.

89. Харпухаева Т.М. Краснокнижные виды лишайников Джергинского заповедника // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Мат-лы II Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 23-25 авг. 2003 г.). Барнаул: АзБука, 2003. С. 98-99.

90. Харпухаева Т.М., Урбанавичюс Г.П. Новые и редкие виды лишайников для республики Бурятия (Джергинский заповедник) // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. № 11. С. 1744-1749.

91. Чабаненко С.И. Заметки о роде Hypogymnia охраняемых территорий юга российского Дальнего Востока // IV Дальневост. конф. по заповедному делу. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 168-169.

92. Чабаненко С.И. Конспект флоры лишайников юга Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2002. 232 с.

93. Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности. М.: Наука, 2006. 237 с.

94. Энхтуяа О. Богдхан уулын хагийн аймаг, агаарын бохирдол. Улаанбатор хот, 2007. 232 с.

95. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 9-36.

96. Яковченко Л.С. К инвентаризации флоры эпилитных лишайников заказника «Горная степь» (Читинская область) // Мат-лы науч. конф. «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований». Чита: ИПРЭК СО РАН. 2006. С. 129-130.

97. Яковченко Л.С. Лихенологическая изученность Сохондинского биосферного заповедника // Мат-лы VII Междунар. конф. «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов». Кызыл: ТувИКОПР СО РАН. 2005. С. 157-160

98. Яковченко Л.С. Лишайники Ононской Даурии // Мат-лы IV

99. Междунар. науч. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006. С. 137-139.

100. Яковченко Л.С. Лишайники заказника «Горная степь» // Растительный и животный мир трансграничной особоохраняемой территории: Тр. Сохондинского заповедника. Вып. 2. Чита: Поиск, 2007. С. 6-23.

101. Яковченко Л.С. Эпилитные лишайники заказника «Горная степь» // Тез. Всеросс. науч. конф. с междунар. участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». Улан-Удэ: ИОЭБ СО РАН. 2006. С. 205206.

102. Яковченко Л.С. Эпифитные лишайники заказника «Горная степь» (Читинская область) // Мат-лы I Межрегион, науч. конф. «Современные проблемы регионального развития» (пос. Кульдур, 3-6 окт. 2008 г.). Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН. 2006. С. 214-217.

103. Яковченко Л.С. Лишайники рода Cladonia Hill ex P. Browne в растительном покрове Сохондинского биосферного заповедника // Вестник КрасГАУ. 2008а. № 1(22). С. 126-132.

104. Яковченко Л.С. Лишайники рода Lecanora Ach. в растительном покрове Сохондинского биосферного заповедника // Мат-лы II Междунар. науч. конф. «Современные проблемы регионального развития». Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН. 20086. С. 132-133.

105. Иностранная литература 117. Andreev М., Kotlov Y. & Makarova I. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // Bryologist. 1999. V. 2. Pp. 137

106. Arup U. & Grube M. Is Rhizoplaca (Lecanorales, lichenized Ascomicota) a monophyletic genus? // J. Bot. 2000. Vol. 78. Pp. 318-327.

107. Brodo I.M. & Hawksworth D.L. Alectoria and allied genera in North America // Opera Bot. 1977. No 42. Pp. 1-55.

108. Brodo I.M., Sharnoff S.D. & Sharnoff S. Lichens of North America. Yale University Press / New Haven and London, 2001. 795 p.

109. Bungartz F. & Nash T. The Buellia aethalea-Growp in the Greater Sonoran desert region with Reference to Similar Species in North America // The Bryologist. 2004. Vol. 107(4). Pp. 441-458.

110. Clerc P. On the morphology of soralia in the genus Usnea И Progress and Problems in Lichenology in the Eighties. Bibliotheca Lichenologica. Band 25. 1999. J. Cramer in der Gebriider Borntraeger Verlagsbuchhandlung. Berlin-Stuttgart. Pp. 99-102.

111. Cogt U. Bodenflechten der Mongolischen Volksrepublik // Feddes repertorium. 1979. Bd. 90, H. 7-8. S. 421-440.

112. Cogt U. Die Flechten der Mongolei // Willdenowia. 1995. Bd. 25. No 1. S. 289-397.

113. Coppins B.J. & FrydayA.M. New or previously misunderstood species of Lithographa and Rimularia (Agyriaceae) from the southern subpolar region and western Canada // The Lichenologist. 2006. Vol. 38(2). Pp. 93107.

114. Culberson W.L. Chemistry and Taxonomy of the Lichen Genera Heterodermia and Anaptichia in the Carolinas // The Bryologist. 1966. Vol. 69. Pp. 472-487.

115. Eriksson O.E. (ed.) Outline of Ascomycota // Myconet. 2006. Vol. 12. Pp. 1-82.

116. Fryday A. & Coppins B. Keys to sterile, crustose saxicolous and terricolous lichens occurring in the British Isles // Lichenologist. 1997. Vol. 29 (4). Pp. 301-332.

117. Giralt M., Mayrhofer H. & Sheards J.W. The corticolous and lignicolous sorediate, blastidiate, isidate species of the genus Rinodina in southern Europe // Lichenologist. 1995. Vol. 27(1). Pp. 3-24.

118. Goward T. The lichens of British Columbia. Illustrated keys. Part 2 — Fruticose Species. Victoria, ВС: Ministry of Forests Research Program, 1999.319 р.

119. Goward Т., Breuss O., Ryan В., McCune В., Sipman H. & Scheidegger C. Notes on the Lichens and Allied Fungi of British Colunbia. Ill //The Bryiologist. 1996. Vol. 99(4). Pp. 439-449.

120. Goward Т., McCune B. & D. Meidinger. The Lichens of British Columbia. Illustrated keys. Part 1. Foliose and Squamulose species (Special report series, ISSN 0843-6452; 8). 1994. Publ. by the Research Program, Ministry of Forests. 181 p.

121. Guderley R. Die Lecanora Subfusca-Gruppe in Slid- und Mittelamerika // J. Hattori Bot. Lab. Nov. 1999. No 87. Pp. 131-257.

122. Harris R.C. A Sketch of the Family Pyrenulaceae ('Melanommatales) in Eastern North America // Memoirs of the New York Botanical Garden. 1989. February, No 49. Pp. 74-107.

123. Hauck M. & S. Javkhlan. Additions to the lichen flora of Mongolia: records from Khentey and Khangay // Willdenowia. 2006. Bd. 36. S. 895912.

124. Hertel H. Schliissel fur die Arten der Flechtenfamilie Lecideaceae in

125. Europa//Bibliotheca Lichenologica. 1995. No 5. S. 137-153.

126. Huneck S., Poelt J., Ahti Т., Vitikainen O. und Cogt U. Zur Verbreitung und Chemie von Flechten der Mongolei. III. Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expedition seit 1962. Nr. 217 // Nova Hedwigia. 1992. Bd. 54, No 3-4. S. 277-308.

127. Ihlen P.G., Holien H. & Tonsberg T. Two new species of Dactylospora (Dactylosporaceae, Lecanorales), with a key to the known species in Scandinavia // The Biyologist. 2004. Vol. 107(3). Pp. 357-362.

128. Index Fungorum, CABI Bioscience Databases (http ://www. indexfungorum. org/Index. htm).

129. Joneson S., Kashiwadani H., Tchabanenko S. & Gage S. Ramalina of Kuril Islands // The Biyologist. 2004. Vol. 107(1). Pp. 98-106.

130. Jorgensen P.M. A new Atlantic species in Fuscopannaria, with a key to its European species // The Lichenologist. 2005. Vol. 37(3). Pp. 221-225.

131. Kantvilas G. & Elix J.A. The genus Ramboldia (Lecanoraceae): a new species, key and notes // The Lichenologist. 2007. 38(2). Pp. 135-141.

132. Kurokawa S. A catalogue of Heterodemia (Physciaceae) // Folia Criptog. Estonica, Fasc. 1998. Vol. 32. Pp. 21-25.

133. Kurokawa S. & Kashiwadani H. (ed.) Checklist of Japanese lichens and allied fungi. Tokyo: National Science Museum, 2006. 160 p.

134. Laundon J.R. Six lichens of the Lecanora у aria group // Nova Hedwigia. 2003. Februar. No 76, 1-2. Pp. 83-111.

135. Leuckert Ch. und Poelt J. Studien iiber die Lecanora rupicola-Gruppe in Europa (Lecanoraceae) // Nova Hedwigia. 1989. No 49. Pp. 121-167.

136. Lichens of the Russian Arctichttp://vvww.binran.ru/infsys/ralich/index.htm

137. Magnusson A.H. Studies in Non-Saxicolous Species of Rinodina, mainly from Europe and Siberia. Meddelanden Fran Goteborgs Botaniska Tradgard. XVII. Pp. 199-215.

138. Makryi T. Lichens from Baikal region (Siberia) new to Russia // Cryptogamic, Mycol. 1999. V. 20 (4). Pp. 329-334.

139. Mayrhofer H. und Poelt J. Die saxicolen Arten der Flechtengattung Rinodina in Europa. 1979. Verlag von J. Cramer. FL-9490, Vaduz. 165 s.

140. McCune B. Key to lichen genera of the Pacific Northwest. Corvallis: Oregon State University, 2006. 82 p.

141. McCune В., Geiser L. Macrolichens of the Pacific Northwest. Oregon SUP, 1997.386 р.

142. Moberg R. The lichen genus Phaeophyscia in China and Russian Far East // Nord. J. Bot. Section of lichenology. 1995. No 15(3). Pp. 319-335.

143. Moberg R. The lichen genus Phaeophyscia in South America with special reference to the Andean species // Opera Bot. 1993. No 121. Pp. 281284.

144. Moberg R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia // Symb. Bot. Upsal. 1977. XXII: 1. Acta Universitatis Upsalensis. Uppsala. 108 p.

145. Nash Т., Gries C., Bungartz F. Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region // Vollume III. Lichens Unlimited Arizona State University. Temple, Arizona, 2007

146. Olech M. Materials to the lichen flora of the Khentei mountains (Mongolia) // Fragmenta Floristica et Geobotanica. (1982) 1984. V. 28, No 2. Pp. 211-219.

147. Pant G., Urpeti D.K. The lichen genus Diploschistes in India and Nepal // Lichenologist. 1993, Vol. 25(1). Pp. 33-50.

148. Park Y.S. The microlichen flora of South Korea // The bryologist. 1990. V. 93, No 2. Pp. 105-160.

149. Poelt J. Bestimmungsschlussel Europaischer Flechten. 3301 Lehre. Verlag von J. Cramer, 1969. S. 137-151, 335-353.

150. Poelt J. Die Lobaten Arten der Sammelgattung Lecanora. Lichenes, Lecanoraceae (Flechten des Himalaya 1). Ergebn. Forsch.-Unternehmen Nepal Himalaya. Liefg. 3. / Springer-Verlag. Berlin-Heidelberg-New York, 1966. S. 187-202

151. Printzen C., May P. Lecanora ramicola (Lecanoraceae, Lecanorales), an Overlooked Lichen Species from the Lecanora symmicta Group // The Bryologist. Vol. 105(1). Pp. 63-69.

152. Santesson R., Moberg R., Nordin A., T0nsberg Т., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala University, 2004. 359 p.

153. Scheidegger C. Phytogeography of the genus Buellia (Physciaceae, Lecanorales) in Mediterranean Europe // Bot. Chron. 1991. No 10. Pp. 211220.

154. Schubert R., Klement O. Beitrag zur Flechtenflora der Mongolischen Volksrepublik // Feddes Repertorium. 1971. Bd. 82. S. 187-262.

155. Schubert R., Klement O., Schamsran Z. Beitrag zur Flechtenflora der Umgebung von Ulan-Bator (Mongolische Volksrepublik) // Feddes Repertorium. 1969. Bd. 79. S. 399-408.

156. Sliwa L. & Wetmore C.M. Notes on the Lecanora varia Group in North America // The Bryologist. 2000. Vol. 103(3). Pp. 475-492.

157. Spribille T. Materials for an epiphytic crustose lichen flora of northwest North America. 2006. Manuscript. Pp. 17-28.

158. St.-Clair L.L. A Color Guidebook to Common Rocky Mountain Lichens. 1999. San Juan-Rio Grande National Forest. Durango, Colorado. 242 p.

159. Stone D.F. & McCune B. Annual Branching in the Lichen Evernia prunastri in Oregon // The Bryologist. 1990. Vol. 93(1). Pp. 32-36.

160. Timdal E. A Revision of Psora (Lecideaceae) in North America // The

161. Bryologist. 1986. Vol. 89(4). Pp. 253-275.

162. Timdal E. A monograph of the genus Toninia (Lecideaceae, Ascomycetes). Opera Botanica. 110. 1991. Copenhagen. Pp. 32-33.

163. Trass X. The lichen genus Heterodermia (Lecanorales, Physciaceae) in Russia and adjacent territories // Folia Cryptog. Estonica, Fasc. 2000. No 37. Pp. 93-108.

164. Upreti D.K. Notes on Saxicolous species of the Lecandra subfusca group in India // The Bryologist. 1998. Vol. 101(2). Pp. 256-262.

165. Wirth V. The Lichens. Vol. 1. 2nd Edition. Baden-Wurttemberg, 1995. 117 p.

166. Zhurbenko M.P. The lichenicolous fungi of Russia: geographical overview and a first checklist // Mycologia Balcanica. 2007. Vol. 4. Pp. 105124.

Информация о работе

Яковченко, Лидия Сергеевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Лишайники сохондинского биосферного заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы