Лишайники порядка Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & O. Eriksson внетропической Евразии

Гагарина, Людмила Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лишайники порядка Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & O. Eriksson внетропической Евразии
ВАК РФ 03.02.12, Микология

Автореферат диссертации по теме "Лишайники порядка Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & O. Eriksson внетропической Евразии"

неп

Гагарина Людмила Владимировна

Лишайники порядка Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & О. Eriksson внетропической Евразии

03.02.12 - «Микология»

■ 1 MAP 2G12

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2012

005011468

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Научный руководитель доктор биологических наук,

Андреев Михаил Петрович

Официальные оппоненты: Новожилов Юрий Капитонович,

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук, ведущий научный сотрудник

Давыдов Евгений Александрович, кандидат биологических наук, ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет», заведующий отделом Биотехнологии растений

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреж-

дение науки Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН

Защита диссертации состоится 14 марта 2012 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им, В.Л, Комарова Российской академии наук по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2.

Телефон: (812) 346-47-06 Факс:(812)346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Автореферат разослан 13 февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Сизоненко Ольга Юрьевна

(лф с/мем Г

г/

Введение

Актуальность и объект исследования. Порядок Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & О. Eriksson относится к отделу Ascomycota Caval.-Sm. Порядок состоит из двух семейств: Gyalectaceae Stizenb. (с родами Belonia Körb., Cryptolechia A. Massai, Gyalecta Ach., Pachyphiale Lönnr., Ramonia Stizenb., Semigyalecta Vain.) и Coenogoniaceae (Fr.) Stizenb. (с родом Coenogonium Ehrenb.). К гиалектовым лишайникам также относятся представители рода Cryptodiscus Corda [= Bryophagus ]. В мире в настоящее время известно 165 видов гиалектовых лишайников, на территории внетропической Евразии - 60 видов. Лишайники порядка Gyalectales распространены по всему земному шару, от арктических широт до тропиков. Они встречаются в большинстве климатических зон и заселяют разные типы субстратов (кору, камни, мхи, почву, гнилую древесину). Большинство видов чувствительны к загрязнению окружающей среды и их можно встретить только на деревьях значительного возраста, главным образом в малонарушенных сообществах. Представители порядка приурочены к влажным местообитаниям. Виды лишайников порядка Gyalectales характеризуются накипным гомеомерным талломом, вогнутыми, плоскими, очень редко выпуклыми апотециями, толстым эксципулом, унитуникатными сумками, преимущественно эллипсоидными поперечно-многоклеточными или муральными бесцветными аскоспорами и парафизами с неутолщенными или слегка утолщенными апексами. Апотеции гиалектовых лишайников развиваются по гемиангиокарпному типу.

Несмотря на широкое распространение, гиалектовые лишайники изучены довольно слабо. Во флористических списках встречаются лишь отдельные виды. Слабая изученность группы связана со сложностью их обнаружения в природе и идентификации, а также с отсутствием доступных ключей и качественных монографических обработок как по отдельным родам, так и по группе в целом.

Актуальность исследования гиалектовых лишайников, таким

образом, определяется слабой изученностью группы, отсутствием

обоснованных таксономических критериев, неполной типификацией

таксонов, а также недостаточной изученностью экологии и

географического распространения видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является таксономическая ревизия лишайников порядка Gyalectales, известных с территории внетропической Евразии, а также изучение их биологии, экологии и географического распространения. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав лишайников порядка Gyalectales на территории внетропической Евразии;

2) дать описание таксонов порядка Gyalectales внетропической Евразии и составить ключи для их определения;

3) уточнить типификацию группы. Изучить типовой и гербарный материал, хранящийся в наиболее крупных гербариях;

4) обобщить и дополнить данные по морфологии, анатомии, биохимии лишайников порядка Gyalectales и выделить таксономически значимые признаки для дифференцировки видов, родов и семейств;

5) выявить эколого-субстратные группы гиалектовых лишайников и проанализировать их географическое распространение на территории внетропической Евразии.

Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы. В результате проведенного исследования обобщены данные по гиалектовым лишайникам внетропической Евразии. Составлен конспект, включающий 60 видов из семи родов и двух семейств. Из них пять видов являются новыми для науки - Gyalecta titovii Gagarina, Coenogonium sterilis Gagarina & G. Thor, Gyalecta hokkaidica Gagarina & G. Thor, Pachyphiale filamentosa Gagarina & G. Thor, Ramonia elongata Gagarina & G. Thor. Предложена одна новая номенклатурная комбинация - Coenogonium theae (Rasanen) Gagarina. Два вида впервые приведены для территории России - Gyalecta liguriensis (Vczda) Vezda и Pachyphiale filamentosa Gagarina & G. Thor. Предложены лектотипы для 28 таксонов, изолектотипы - для 27 таксонов.

Впервые составлены полные диагнозы всех 60 видов гиалектовых лишайников, распространенных на территории внетропической Евразии и ключи для их определения. Для большинства видов приведены оригинальные фотографии, рисунки и карты распространения.

исследование поверхности аскоспор и апотециев у 25 видов на сканирующем электронном микроскопе (или SEM).

Впервые проведено целенаправленное изучение особенностей географического распространения и экологии видов на территории внетропической Евразии. Выявлено, что большинство эпифитных видов встречаются на коре старых деревьев.

В ходе исследования гербарий лишайников Ботанического института РАН (LE) пополнился более чем 300 образцами, собранными автором. Дублетные образцы отправлены в крупнейшие гербарии мира (Н, В, TUR, UPS, S и др.).

Материалы диссертации будут использованы при подготовке издания «Флора лишайников России», а также монографии, посвященной гиалектовым лишайникам внетропической Евразии. Ключи для определения всех таксонов, известных с территории внетропической Евразии, помогут при изучении лишайников порядка Gyalectales в регионах России и на территории Евразии.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на региональных, всероссийских и международных конференциях: на XII съезде Русского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), на II Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010), на 18 симпозиуме Балтийских микологов и лихенологов и встрече Северного Лихенологического общества (Литва, Дюбингиай, 2011) и на 7 Международном лихенологическом симпозиуме (Тайланд, Бангкок, 2012).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 10 работ, 2 из которых - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 360 литературных источников и приложения. Текст диссертации изложен на 395 страницах (включая приложение), содержит 276 рисунков (в том числе 59 в приложении) и 13 таблиц (в том числе 2 в приложении).

Глава 1. История изучения гиалектовых лишайников

В главе 1 рассмотрена история эволюции подходов на систематику гиалектовых лишайников, которую можно разделить на следующие этапы:

1776-1890 гг. Описано большинство видов гиалектовых лишайников. Гиалектовые рассматриваются как отдельная, независимая от грибов группа лишайников.

1890-2002 гг. В классификационных схемах гиалектовые лишайники рассматриваются вместе с грибами. Классификации базируются на комплексе традиционных таксономических признаков (морфологических, анатомических и микроскопических).

Начиная с 2002 г. Пересмотр существовавших ранее классификаций на базе генетических методов.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Работа основана на собственных сборах автора, материалах, переданных для изучения другими коллегами и гербарных материалах. Автор собирал материал в течение последних четырех лет, с 2008 по 2011 гг. на территориях Ленинградской, Новгородской, Саратовской областей, Алтайского, Ставропольского и Краснодарского краев, в Республике Карачаево-Черкесии и Карелии, Еврейской авт. обл., а также в Абхазии, Литве и Швеции. Сбор материала проводили маршрутным методом, как на особо охраняемых природных территориях, так и за их пределами. Всего было собрано около 1000 образцов. Гербарные материалы хранятся в LE, дублетные образцы переданы в другие гербарии (большая часть в Н, В, TUR, UPS, S, BP).

Автором изучены типовые и иные гербарные образцы, хранящиеся в следующих гербариях мира: LE, Н, H-NYL, H-ACH, UPS, UPS-ACH, S, TUR, TUR-V, BILAS, LEGB. Кроме того, многочисленные образцы были получены для изучения из важнейших гербариев мира: BG, ВМ, В, W, PRM, О, FH, L, PPU, KPABG, PSK, SMR, VBGI, GRSU, MSK-L и др.

Работа основана на данных по морфологии, анатомии, химическому составу, а также данных по экологии и географическому распространению видов.

В работе использовались морфолого-анатомические, хемотаксономические (такие как метод тонкослойной хроматографии и метаболомики), статистические, ботанико-географические методы, а также методы световой и сканирующей микроскопии.

Из морфолого-анатомических методов в работе использованы сравнительно-морфологический и сравнительно-анатомический методы. В лаборатории изучение образцов проводили на микроскопе «Микмед 6» и стереоскопическом микроскопе «Микромед MC 2». Фотографии были сделаны на стереоскопическом микроскопе «Carl Zeiss Stemi-2000» с камерой Axio Cam 1СсЗ, а также при помощи фотоаппарата «Sony Cyber-shot DSC-P200». Исследование структуры поверхности спор и апотециев проводили на сканирующем электронном микроскопе JSM 63 90 LA при увеличении от ЗОООх до 20000х. При определении видов использовали следующие реактивы: КОН (К), 10% р-р, J/KJ (J) -1 мг J2b 100 мл 10%-ного р-ра KJ, Р. При определении лишайниковых веществ использовали метод тонкослойной хроматографии (TLC) на пластинках. TLC проводили по стандартной методике (Culberson et al, 1979; Kranner et al., 2002).

Метод метаболомики использовали для определения всего комплекса метаболитов, содержащихся в гиалектовых лишайниках. Эксперимент проводили на газо-жидкостном хроматографе Agilent 6850 с масс-спектрометрическим детектором Agilent 5975 В. Для получения экстракта использовали метанол. Идентификацию интересующих соединений производили посредством сравнения времен их удерживания и масс-спектров с имеющимися в базе данных, а также по характеристичным фрагментам в масс-спектрах ранее неидентифицированных веществ, отсутствующих в базе данных. Содержание отдельных веществ в пробах определяли по площадям пиков на хроматограмме, нормализованных к площади пика внутреннего стандарта (углеводород С23) и рассчитывали на сухой вес образца. Результаты обрабатывали с использованием факторного анализа по методу главных компонент.

Для расчета варьирования длины и ширины аскоспор применяли статистические методы (Tibell, 1987). Применение статистических методов было возможно только в тех случаях, когда выборка была достаточной. С этой целью измеряли по 50 спор (п=50) каждого вида

(по 5 спор с каждого из 10 образцов). Вычисляли среднее арифметическое (X) и среднее квадратичное отклонение (s). В скобках указывали максимальные и минимальные значения.

XI + Х2 + ... + Х50 Х=-—-, где XI, Х2, X 50-значения измеряемого параметра

(Х1-Х) + (Х2-Х)+ ... + (Х50-Х) s= ---

Таким образом, (Xmin) XI - Х2 (Хгаах), где XI = X - s, Х2 = X + s

Глава 3. Морфология и анатомия гиалектовых лишайников

В главе описаны основные морфолого-анатомические признаки гиалектовых лишайников: особенности таллома (поверхностный или погруженный, характер поверхности, размеры, окраска), внешние признаки апотециев (форма, характер диска и края, размер, окраска), анатомия апотециев (размер, цвет и строение эксципула, эпитеция, гимения, гипотеция), размер и форма сумок, количество аскоспор в них, характеристики аскоспор (форма, различия по числу и расположению клеток, микроструктура поверхности), особенности конидиального спороношения и онтогенеза аскоспор и апотециев, а также реакции таллома и внутренних частей апотеция на действие химических реактивов.

Одним из важнейших критериев в систематике гиалектовых лишайников являются особенности аскоспор. По числу и расположению клеток споры гиалектовых лишайников очень разнообразны. Они могут быть разделены на пять групп:

1) виды с одноклеточными спорами - Coenogonium leprieiirir,

2) виды с двухклеточными спорами - почти все виды рода Coenogonium',

3) виды с поперечно-многоклеточными спорами - виды рода Pachyphiale, Gyalecta erythrozona, G. foveolaris, G. friesii, G. geoica, G. hokkaidica, G. japónica, G. leucaspis, G. nigricans, G. peziza, G. ulmi, Cryptodiscus gloeocapsa, Ramonia caldcóla, R. chrysophaea, R. elongata, R. interjecta, R. luteola, R. nepalensis, R. subsphaeroides, Belonia caldcóla, В. herculina, В. incarnata, В. mediterráneo, В. russula;

4) виды с субмуральными спорами (споры разделены в основном поперечными перегородками и лишь одной-двумя продольными) -

Belonia. mediterránea, Gyalecta derivata, G. kukriensis, G. sbarbaroi, G. subclausa, G. sudetica, G. truncigena, Ramonia dictyosporcr,

5) виды с муральными спорами (споры разделены как поперечными, так и продольными перегородками с числом клеток более двух) - Gyalecta cernohorskyí, G. flotovii, G. jenensis, G. liguriensis, G. schisticola, G. titovii, Belonia nidarosiensis, Ramonia dictyospora, R. nigra.

По структуре поверхности спор гиалектовые лишайники можно разделить на пять групп:

1) виды с гладкой поверхностью спор, без орнаментации - Belonia herculina, В. russula, Coenogonium luteum, С. pineti, Cryptodiscus gloeocapsa, Gyalecta derivata, G. friesii, G. jenensis, G. kukriensis, G. leucaspis, G. liguriensis, G. schisticola, G. subclausa, G. titovii, G. truncigena, G. ulmi, Pachyphiale carneóla, P. fagicola, P .ophiospora, Ramonia luteola (рис. 1-2);

Рис. 1. Споры Coenogonium luteum. Рис. 2. Споры Gyalecta truncigena.

2) виды со слабо развитой орнаментацией спор - Gyalecta flotovii (рис. 3);

Рис. 3. Споры Gyalecta flotovii.

3) виды с мелкобугорчатой поверхностью спор - Gyalecta foveolaris, G. peziza (рис. 4);

mm _____.

kV. щ v ... л- - ''Мл-

17kV Хб,000 2Шп 0110 16/SEP/10

Рис. 4. Споры Gyalecta foveolaris. 4) виды с крупнобугорчатой поверхностью спор - Gyalecta geoica (рис. 5);

Рис. 6. Споры Gyalecta nigricans. ю

Рис. 5. Споры Gyalecta geoica. 5) виды с ареолированной поверхностью спор - Gyalecta nigricans (рис. 6).

Глава 4. Первичные и вторичные метаболиты гиалектовых лишайников и их значение для таксономии

При исследовании талломов и апотециев гиалектовых лишайников методом тонкослойной хроматографии (TLC) лишайниковые вещества обнаружены не были.

Для определения химического состава гиалектовых лишайников мы применили метод метаболомики. Для этого выбраны пять видов: Gyalecta ulmi, Pachyphiale carneóla, Р. fagicola, Coenogonium pineti и С. luteum. Всего было обнаружено 573 вещества, из которых 476 в настоящее время идентифицировать невозможно. Идентифицировано около 100 веществ, которые относятся к следующим классам органических соединений: полиолы, аминокислоты, углеводы, жирные кислоты, азотсодержащие соединения, фенольные соединения, фосфаты, органические кислоты, гликозиды, алифатические спирты и терпены. Собственно «лишайниковых веществ» не обнаружено. В отличие от высших растений, в составе которых преобладают углеводы, у гиалектовых лишайников (как и у всех лишайников) выявлены разнообразные полиолы, или многоатомные спирты. В частности, были обнаружены глицерол, дульцитол, треитол, эритритол, сорбитол, арабинитол, мио-инозитол.

Для выявления достоверных различий в метаболитном составе гиалектовых лишайниковых проведен статистический анализ (факторный анализ по методу главных компонент). В качестве объектов исследования были использованы пробы разных видов, а в качестве признаков - концентрации отдельных веществ (рис. 7).

Хорошо видно (рис. 7), что пробы разных видов заметно удалены друг от друга. Особенно четко группируются между собой пробы Gyalecta ulmi и Gyalecta jenensis. Несколько хуже - пробы Coenogonium luteum и Pachyphiale carneóla. У Coenogonium luteum около 60% проб образуют отдельную четко отличимую группу, а у Pachyphiale carneóla только 50%. Пробы Coenogonium pineti расположены очень близко по отношению друг к другу, но к ним очень близко примыкают две пробы Pachyphiale carneóla и одна проба Coenogonium luteum.

3.5 3.0 2.5 2.0 1.5

CN ТО

£ i.o

ф i о

§ 0.5

0.0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0

-2.0 -I.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

Компонента 1

Рис. 7. Распределение образцов в пространстве 1 и 2 главных компонент, построенное на базе использования концентрации в них различных веществ (Компонента 1 включает 20.79% изменчивости, компонента 2 включает 17.85% изменчивости).

Таким образом, по метаболитному составу немногочисленные изученные виды гиалектовых лишайников отличаются друг от друга. Однако, данное направление исследований является новым и его значение в систематике всей группы предстоит выяснить в дальнейшем.

Глава 5. Конспект гиалектовых лишайников внетропической Евразии

Конспект включает 60 видов, из них 59 видов порядка Gyalectales, и Cryptodiscus gloeocapsa из порядка Ostropales, традиционно рассматривавшийся в составе гиалектовых лишайников. Конспект включает пять новых для науки видов - Gyalecta titovii, Coenogonium sterilis, Gyalecta hokkaidica, Pachyphiale filamentosa, Ramonia elongata и одну новую номенклатурную комбинацию - Coenogonium theae (рис. 812).

Gu5/5 О

Условные обозначения.

• Coenogonium luteum

• Coenogonium pineti

• Gyalecta jenensis

• Gyalecta u/mi

O Pachyphiale carneóla

Gu5l3 O

Gu5/8 Gu5g0 ©

Gu5/9

CI2/6 CI2Í8 •

CI2Í7

ü'7 Cp1/8 г-л/а

Cp1/S Pc419 c*5 PÍ4,6 G)2í10

Pc4/7 * .... O Gj3'S

CI2/10

Pc4/10 Pc4/6 O

O o

Pc4/8

Рис. 8. Gyalecta titovii (Голотип). Рис. 9. Gyalecta hokkaidica (Голотип).

pr мш £ ' % 1

ц Fi *

М- w Г

çr ¿V" . 1

4L ИШщГ. t

Ék

г»- A.

Рис. 10. Pachyphialefilamentosa (Изотип). Рис. 11. Ramonia elongata (Голотип).

Рис. 12. Coenogonium theae (Голотип). із

Список гиалектовых лишайников внетропической Евразии приведен ниже (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическая структура биоты гиалектовых лишайников внетропической Евразии

Порядок Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & 0. Eriksson.

Сем. Gyalectaceae Stizenb.

Род Belonia Körb. B. caldcóla Walt. Watson,

B. herculina (Rehm in Lojka) Keissl.,

B. incarnata Th. Fr. & Graewe ex Th. Fr.,

B. mediterráneo Nav.-Ros. & Llimona,

B. nidarosiensis (Kindt) P. M. J0rg. & Vézda,

B. russula Körb, ex Nyl.

Род Cryptolechia A. Massal. C. carneolutea (Turner) A. Massal.

Род Gyalecta Ach. G. cernohorskyi Vézda,

G. derivata (Nyl.) H. Olivier,

G. erythrozona Lettau,

G.flotovii Körb.,

G.foveolaris (Ach.) Schaer.,

G. friesii Flot ex Körb.,

G. geoica (Wahlenb. ex Ach.) Ach.,

G. hokkaidica Gagarina & G. Thor,

G. hypoleuca (Ach.) Zahlbr.,

G. japónica Asahina,

G.jenensis (Batsch) Zahlbr.,

G. kukriensis (Räsänen) Räsänen,

G. leucaspis (Kremp. ex A. Massal.) Zahlbr.,

G. liguriensis (Vézda) Vézda,

G. nigricans Vain.,

G. peziza (Mont.) Anzi,

G. sbarbaroi Vézda,

G. schisticola Werner,

G. subclausa Anzi,

G. sudetica Vézda,

G. titovii Gagarina,

G. truncigena (Ach.) Hepp,

G. ulmi (Sw.) Zahlbr.

Poa Pachyphiale Lönnr. P. carneóla (Ach.) Arnold, P.fagicola (Hepp in Arnold) Zwackh, P. filamentosa Gagarina & G. Thor, P. himalayensis Vézda & Poelt, P. lojkana (Poetsch ex Arnold) Keissl., P. ophiospora Lettau ex Vézda

Po« Ramonia Stizenb. R. caldcóla Canals & Gómez-Bolea, R. chrysophaea (Pers.) Vézda, R. dictyospora Coppins, R. elongata Gagarina & G. Thor, R. interjecta Coppins, R. luteola Vézda, R. nepalensis G.Thor & Vézda, R. nigra Coppins, R. subsphaeroides (Tav.) Vézda

CeM. Coenogoniaceae (Fr.) Stizenb.

Poa Coenogonium Ehrenb. C. dilucidum (Kremp.) Kalb & Lücking, C. geralense (Henn.) Lücking, C. isidiatum (G. Thor & Vezda) Lücking, Aptroot & Sipman, C. kawanae (H. Harada & Vezda) H. Harada, C. leprieurii (Mont.) Nyl., C. luteum (Dicks.) Kalb. & Lücking, C. moniliforme Tuck., C. nepalense (G. Thor & Vezda) Lücking, Aptroot & Sipman, C. pineti (Schrad. ex Ach.) Lücking & Lumbsch, C. sterilis Gagarina & G. Thor, C. subluteum (Rehm) Kalb & Lücking, C. tavaresianum (Vezda) Lücking, C. theae (Räsänen) Gagarina, C. wrightii (Vezda) H. Harada & Lumbsch

IlopHflOK Ostropales Nannf.

CeM. Stictidaceae Fr.

Po^ Cryptodiscus Corda C. gloeocapsa (Nitschke ex Arnold) Baloch, Gilenstam & Wedin

В конспекте представлены ключи для определения видов, распространенных на территории внетропической Евразии. Виды в конспекте расположены в алфавитном порядке. Для каждого вида приводятся синонимы, информация о месте сбора и хранения типового материала, описание, таксономические особенности и сравнение с близкими видами, данные об экологии и распространении (в мире и на территории России), с указанием литературных источников, список исследованных эксикат и изученных образцов, а также оригинальные фотографии и рисунки. В заключении к конспекту содержится информация об изменениях в типификации видов, исключенных и добавленных синонимах, исправлениях в названиях уже обнародованных таксонов, а также данные о новых для науки видах и предложенных таксономических комбинациях.

Ниже приводится ключ для определения семейств и родов гиалектовых лишайников.

Ключ для определения семейств

1. Апотеции более или менее вогнутые. Эксципул дифференцирован на наружный и внутренний. Сумки содержат 4-64 споры ......Оуа1еШсеае

- Апотеции плоские или выпуклые. Эксципул не дифференцирован на наружный и внутренний. Сумки содержат 8 спор.........Соепо%омасеае

Ключ для определения родов

1. Фотобионт С1оесуЩ$ (клетки по 2-4 в слизистых обвертках, не сливаются друг с другом, собраны в колонию или каждая клетка окружена толстой обверткой). Таллом при увлажнении ослизняется ...............................................................................Сгур1ойкст

- Фотобионт ТгеШерокИа (клетки одиночные, не колониальная). Таллом

при увлажнении не ослизняется ........................................................2

2. Аскоспоры двухклеточные ....................................Coenogonium

- В аскоспорах более двух клеток .............................................3

3. Апотеции мелкие, до 0.15 мм в диам. Аскоспоры обычно с периспорием .............................................................Еатота

- Апотеции крупнее 0.15 мм. Аскоспоры без периспория ...............4

4. Сумки 8-споровые .................................................................5

- В сумках более 8 спор ..........................................................6

5. Диск апотеция открытый. Аскоспоры менее 40 мкм дл.......Gyalecta

- Диск апотеция закрытый, апотеции внешне напоминают перитеции. Аскоспоры более 40 мкм дл..........................................Beloitia

6. Апотеции светло-желтые или светло-оранжевые. Аскоспоры с тупыми концами .................................................Cryptolecliia

- Апотеции красно-коричневые, коричневые или черные. Аскоспоры с заостренными концами ............................................Pachyphiale

Глава 6. Проблемы систематики гиалектовых лишайников

В главе обсуждаются вопросы систематического положения Gyalecta levuschensis Vain, и рода Bryophagus. Рассмотрены вопросы объединения родов Belonia и Pachyphiale с родом Gyalecta и объединения семейств Gyalectaceae и Coenogoniaceae в одно семейство Gyalectaceae, а также обсуждаются проблемы, связанные с объединением порядка Gyalectales с Ostropales.

Глава 7. Экология гиалектовых лишайников

Гиалектовые лишайники внетропической Евразии были распределены по семи эколого-субстратным группам: эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпибриофиты, эпифилы, эпиксилы и виды, обитающие на колониях свободноживущих водорослей. Распределение видов по субстратам приведено в табл. 2.

Гиалектовые лишайники заселяют разные типы субстратов, но большинство видов приурочено к коре лиственных пород деревьев, а также к карбонатным и силикатным субстратам. Значительное число видов среди этих групп четко связано с определенными субстратами (являются субстратспецифичными). Особенно следует отметить группу видов, которые обитают на карбонатных породах. Все виды, выявленные на карбонатных породах, облигатно связаны с таким субстратом. По сравнению с карбонатными горными породами, силикатные менее благоприятны для заселения лишайниками, поэтому только один вид - Gyalecta kukriensis - облигатно связан с силикатами. Остальные эколого-субстратные группы представлены значительно меньшим числом видом и включают не более одного облигатного вида.

Таблица 2

Распределение гиалектовых лишайников по эколого-субстратным группам

Эколого-субстратная группа Род Общее количество % от общего количества видов

Веіопіа Coenogonium СгурІосНясий (іуаіесіа РаскурШаїе Яатопіа

Эпифиты Лиственных пород 1 13 (8) — 8(4) 5(4) 8(8) 35 58.3

Хвойных пород — 2 — 3(1) 1 — 6 10

Эпилиты Силикатных горных пород 1 1 9(1) 11 18.3

Карбонатных горных пород 4(4) 5(5) 1(1) 1(1) 11 18.3

Эпигеиды 1(1) 1 1 5 — — 8 13.3

Эпибриофиты — — 1 8 — — 9 15

Эпифилы — 4(1) — — — 4 6.7

Эпиксилы — 2 — 2(1) — — 4 6.7

Виды, обитающие на колониях свободноживущих водорослей 1 1 1.7

*в скобках указано число видов облигахно связанных с субстратом Глава 8. Географическое распространение гиалектовых лишайников

Гиалектовые лишайники имеют небольшие размеры, они часто обитают в труднодоступных местах и зачастую остаются незамеченными при лихенологических исследованиях. Кроме того, внетропическая часть Евразии - огромная территория, многие части которой изучены недостаточно, а данные о местонахождениях гиалектовых лишайников весьма фрагментарны. Лучше всего изучены гиалектовые лишайники Европы, особенно Скандинавии. Данные из других частей земного шара требуют уточнения и дальнейшего

пополнения. В сложившейся ситуации, проведенный нами географический анализ можно считать только предварительным.

В мире известно 165 видов гиалектовых лишайников из 8 родов. Большинство видов распространено в Голарктическом и Неотропическом царствах (43.6 и 41.8% от общего числа видов соответственно). В остальных флористических царствах число видов гиалектовых лишайников значительно меньше (табл. 3).

Таблица 3

Распространение гиалектовых лишайников по флористическим

царствам

Род Царство Всего видов в роде

Голарктическое Палеотропи-ческое Неотропическое Австралийское Голантарктическое

Ве1ота 8(7)* — — 2(1) 10

Coenogonium 15(5) 35(5) 60 (26) 23 (3) — 83

Cryptudisc.uK 1(1) 1 - — 2

СгурШесЫа 1(1) 3(3) 2(2) 2(2) — 8

Суа1есЛа 24 (24) — 2(2) — — 26

РаскурЫа1е 7(7) — — - 7

Катота 16(16) 3(3) 5(5) 2(2) 2(2) 28

Semigyalecta — 1(1) — — 1

Число видов в пределах царства 72 43 69 27 4 165

% от общего числа видов гиалектовых в мире 43.6 26.1 41.8 16.4 2.4 100%

*в скобках указано число специфичных для царства видов

Наиболее распространены роды Coenogonium, СгурШесЫа и Яатота, они встречаются во всех или почти во всех флористических царствах. Роды ВеЬпга, Сгур1осИ.чси.ч, Суа1ес!а, РасИурЫа1е и 8ет1§уа1ес1а распространены только в одном-двух царствах.

Примечательно, что род 8ет1^а1еМа имеет исключительно палеотропическое распространение, а РасЬурЫа1е - голарктическое. Роды Ве1ота, Суа1есга и Катота большей частью встречаются в | Голарктике, род Соепо^отит - в Неотропиках. У видов рода Coenogon¡lm наблюдается слабая приуроченность к определенному флористическому царству, больше половины видов встречаются в двух1 и более царствах, что объясняется пантропическим распространением многих видов этого рода.

Гиалектовые лишайники внетропической Евразии представлены видами, относящимися к семи географическим элементам: ] арктоальпийскому, бореально-неморальному, неморальному, монтанному, субокеаническому, тропическому, мультизональному. Для 1 ряда видов не удалось установить характер распространения. Распределение видов по географическим элементам представлено на рис. 13.

С неопределенным геоэлементом

■ Арктоальпийский

■ Неморальный Монтаиный Субокеанический

■ Субтропический Бореально-неморальный Мультизональный

Рис. 13. Распределение видов по географическим элементам.

На территории внетропической Евразии преобладают виды арктоальпийского, неморального, монтанного и субокеанического элементов, все вместе они составляют 63.4% общего разнообразия гиалектовых лишайников внетропической Евразии. Гетерогенность вариантов географического распространения объясняется обширностью территорий, на которой представлены разнообразные типы сообществ, от тундр до субокеанических районов.

Ареалогический анализ показал, что большинство видов имеют европейское распространение - 17 видов, или 28.4%. На 2-4 позициях расположились виды с неопределенной ареалогической группой, евразиатско-американские и пантропические виды. Остальные группы распространения представлены 1-4 видами. Ареалогический анализ приведен на рис. 14.

Голарктическая - 1 1

Евразиатско-американо-австралийская - 1

Европейско-австралийская - 1

Европейско-африканская ■ 1

Мультирегиональная — 2

Европейско-американская і

Евразиатская

Азиатская

Пантролическая 5

Евразиатско-американская

С неопределенной ареалогической группой Европейская

5 10 15 20

Число видов

Рис. 14. Распределение видов по ареалогическим группам.

Выводы

1. Порядок СуаІеіїаІеБ на территории внетропической Евразии представлен 59 видами, относящимся к шести родам - Веіопіа (6 видов), Coenogonшm (14 видов), СгурГоІескіа (1 вид), Оуаіесіа (23 вида), РасЬуркіаІе (6 видов), Яатопіа (9 видов). Род СгурЮсИзсих (1 вид) относится к порядку Озігораіез. Описано пять новых для науки видов, впервые для территории России приведены два вида.

2. Впервые составлены полные диагнозы и ключи для определения всех 60 видов гиалектовых лишайников, распространенных на территории внетропической Евразии.

3. В результате изучения типового материала предложена одна новая номенклатурная комбинация, лектотипы для 28 таксонов и изолектотипы - для 27 таксонов. Исправлены ошибки при обнародовании названий двух видов - Суаіесіа сегпоііопчкуі Уегсіа и Єуаіесіа зЬагЬагоі Уегсіа.

4. Установлено, что наиболее стабильными и таксономически значимыми признаками для классификации гиалектовых лишайников являются форма, размер, характер поверхности спор, количество входящих в них клеток, особенности эксципула, диска и края апотеция.

5. Экологический анализ показал, что гиалектовые лишайники заселяют семь типов субстратов: кору деревьев, каменистые субстраты, мхи и растительные остатки, почву, поверхность листьев, гнилую древесину и колонии свободноживущих водорослей. Большинство представителей гиалектовых лишайников приурочено к коре лиственных пород деревьев - 58.3% от общего числа известных во внетропической Евразии видов, несколько меньшее число выявлено на карбонатных и силикатных субстратах - по 18.3%. Среди эпифитов лиственных пород и видов, обитающих на карбонатных субстратах, выявлено наибольшее число видов облигатно приуроченных к субстрату. Остальные эколого-субстратные группы представлены значительно меньшим числом видом и включают не более одного облигатного вида.

6. Большинство видов гиалектовых лишайников имеют голарктическое (43.6% от общего числа видов в мире) и неотропическое распространение (41.8%). В остальных флористических царствах выявлено меньшее число видов. Скорее всего, большинство видов гиалектовых лишайников имеют горный генезис (Европейский), за исключением большинства представителей рода Соепо§отит, которые, вероятно, имеют тропическое или субтропическое происхождение.

7. Гиалектовые лишайники внетропической Евразии по характеру распространения отнесены к семи географическим элементам: арктоальпийскому, неморальному, монтанному, субокеаническому, субтропическому, бореально-неморальному и мультизональному. Большинство видов отнесены к арктоальпийскому и неморальному географическим элементам - по 16.7%.

8. В результате таксономической ревизии порядка Суа1е&а1е$ было установлено, что пересмотр взглядов на систематическое положение порядка на основании молекулярных методов, преждевременен. Обоснована необходимость сохранения самостоятельного статуса родов РаскурЫа1е и Ве1ота. Подтверждена необходимость включения видов рода Вгуорка§т в род СгурЮсИзст (порядок 0$1гора1е$).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гагарина JI. В. Гиалектовые лишайники (s. 1.): история изучения, современное состояние исследований в мире и перспектива исследования порядка для «Флоры лишайников России» // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22—27 сентября 2008 г.), Петрозаводск: Карельский научный центр АН, 2008. Часть 2. С. 179-181.

2. Гагарина JI. В. Гиалектовые лишайники: история изучения и современное состояние изученности // Новости систематики низших растений. 2008. Т. 42. С. 153-168.

3. Гагарина JI. В. Первые сведения о лишайниках порядка Gyalectales (s.l.) в Абхазии // Вестник Тверского университета. Сер. «Биология и экология». 2009. № 34. Вып. 15. С. 161-167.

4. Голубков В. В., Гагарина JI. В. Gyalecta derivata (Nyl.) Н. Olivier и Coenogoniwn pineti (Schrad. ex Ach.) Lucking et Lumtech Беларуси It Новости систематики низших растений. 2010. Т. 44. 144-152

5. Гагарина JL В., Гимельбрант Д. Е. Интересная находка Gyalecta derivata (Nyl.) Н. Olivier на Северо-западе Европейской России // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3 (Биология). 2010. Вып. 4. С. 7880.

6. Гагарина J1. В. Род Coenogonium Ehrenb. (Coenogoniaceae, Ostropales, Ascomycota) в России // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы II Всероссийской молодежной научно-практической конференции (Новосибирск, 5-8 октября 2010 г.). Новосибирск, 2010. С. 168-170.

7. Gagarina L. V. Spore ornamentation and apothecia surface in the lichen families Gyalectaceae and Coenogoniaceae It Fungi and lichens in the Baltics and beyond. XVIII Symposium of the Baltic Mycologists and Lichenologists Nordic Society Meeting (Abstracts). Vilnius, 2011. P. 33.

8. Gagarina L. V. Gyalecta titovii, a new corticolous lichen species from Abkhazia and Russia I I Ann. Bot. Fennici. 2011. Vol. 48. P. 499-502.

9. Гагарина JI. B. Gyalecta lignriensis (Gyalectaceae) — новый вид лишайника для России // Новости систематики низших растений. 2011. Т. 45. С. 146-149.

10. Gagarina L. V. The lichens from families Gyalectaceae Stizenb. and Coenogoniaceae (Fr.) Stizenb. in Russia // Lichens: from genome to ecosystems in a changing world. The 7th Symposium of the International Association for Lichenology (Abstracts). Thailand, Bangkok, 2012. P. 117.

Отпечатано с готового оригинал макета. ООО «САН-Принт» 197022, Санкт-Петербург, Каменноостровский пр.,54 Подписано в печать 10.02.2012 Заказ № 183 от 10.02.2012, тир. 160 эга

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гагарина, Людмила Владимировна, Санкт-Петербург

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук

61 12-3/860

На правах рукописи

N i/o.

Гагарина Людмила Владимировна

Лишайники порядка Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & О. Eriksson внетропической Евразии

03.02.12 - «Микология»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, Андреев М. П.

Санкт-Петербург 2012

Оглавление

Введение ..................................................................................................4

Глава 1. История изучения гиалектовых лишайников .............................................В

Глава 2. Материалы и методы исследования ....................................................21

Глава 3. Морфология и анатомия гиалектовых лишайников ....................................25

3.1. Таллом .......................................................................................25

3.2. Апотеции ...............................................................................29

3.2.1. Морфология ......................................................................29

3.2.2. Анатомия .......................................................................42

3.2.3. Онтогенез .......................................................................57

3.3. Анаморфы .................................................................................61

3.4. Фотобионт ................................................................................63

Глава 4. Первичные и вторичные метаболиты гиалектовых лишайников и их значение для

таксономии .........................................................................................65

Глава 5. Конспект гиалектовых лишайников внетропической Евразии........................70

5.1. Введение ..............................................................................70

5.2. Список семейств, родов и видов .....................................................70

5.3. Конспект ..................................................................................73

5.3.1. Семейство Gyalectaceae Stizenb......................................................74

5.3.1.1. Род Belonia Körb..............................................................74

5.3.1.2. Род Cryptolechia A. Massai. ...............................................95

5.3.1.3. Род Gyalecta Ach...................................................................98

5.3.1.4. Род Pachyphiale Lönnr.......................................................194

5.3.1.5. Род Ramonia Stizenb. ...................................................218

5.3.2. Семейство Coenogoniaceae (Fr.) Stizenb...........................................241

5.3.2.1. Род Coenogonium Ehrenb.....................................................241

5.3.3. Род Cryptodiscus Corda ............................................................288

5.4. Заключение к конспекту ............................................................294

Глава 6. Проблемы систематики гиалектовых лишайников .................................301

6.1. Систематическое положение Gyalecta levuschensis Vain..................................301

6.2. Род Cryptodiscus - валидное название для рода Bryophagus ...........................302

6.3. Роды Belonia и Pachyphiale как синонимы рода Gyalecta .................................305

6.4. Отдельные семейства Gyalectaceae и Coenogoniaceae или одно семейство Gyalectaceael...............................................................................................308

6.5. Существование порядка Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & О. Eriksson.............310

Глава 7. Экология гиалектовых лишайников ...................................................314

7.1. Общие особенности экологии ...................................................314

7.2. Эколого-субстратные группы ...................................................315

Глава 8. Географическое распространение гиалектовых лишайников ...............320

8.1. Общие особенности географического распространения ....... .................320

8.2. Географические элементы и ареалогические группы ........................322

Выводы ...................................................................................................333

Список литературы .............................................................................335

Приложения ......................................................................................357

Приложение 1. Основные размерные характеристики апотециев гиалектовых

лишайников ......................................................................................358

Приложение 2. Субстратная приуроченность гиалектовых лишайников ......363

Приложение 3. Карты распространения видов ...............................................366

Введение

Актуальность и объект исследования. Порядок Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & О. Eriksson относится к отделу Ascomycota Caval.-Sm. Порядок состоит из двух семейств: Gyalectaceae Stizenb. (с родами Belonia Körb., Cryptolechia A. Massai, Gyalecta Ach., Pachyphiale Lönnr., Ramonia Stizenb., Semigyalecta Vain.) и Coenogoniaceae (Fr.) Stizenb. (с родом Coenogonium Ehrenb.). К гиалектовым лишайникам также относятся представители рода Cryptodiscus Corda [= Bryophagus]. В мире в настоящее время известно 165 видов гиалектовых лишайников, на территории внетропической Евразии -60. Лишайники порядка Gyalectales распространены по всему земному шару, от арктических широт до тропиков. Они заселяют разные типы субстратов (кору, камни, мхи, почву, гнилую древесину) и встречаются в большинстве климатических зон. Большинство видов чувствительны к загрязнению окружающей среды и их можно встретить только на деревьях значительного возраста, главным образом в малонарушенных сообществах. Представители порядка приурочены к влажным местообитаниям. Виды лишайников порядка Gyalectales характеризуются накипным гомеомерным талломом, вогнутыми, плоскими, очень редко выпуклыми апотециями, толстым эксципулом, унитуникатными сумками, преимущественно эллипсоидными поперечно многоклеточными или муральными бесцветными аскоспорами и парафизами с неутолщенными или слегка утолщенными апексами. Апотеции гиалектовых лишайников развиваются по гемиангиокарпному типу.

Актуальность исследования гиалектовых лишайников, таким образом, определяется слабой изученностью группы, отсутствием обоснованных таксономических критериев, неполной типификацией таксонов, а также недостаточной изученностью экологии и географического распространения.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является таксономическая ревизия лишайников порядка Gyalectales известных с территории внетропической Евразии, а также изучение их биологии, экологии и географического распространения. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав лишайников порядка Gyalectales на территории внетропической Евразии;

2) дать описание таксонов порядка Gyalectales и составить ключи для их определения;

4) обобщить и дополнить данные по морфологии, анатомии, биохимии лишайников порядка Gyalectales и выделить таксономически значимые признаки для дифферендировки видов, родов и семейств;

Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы. В

результате проведенного исследования обобщены данные о гиалектовых лишайниках внетропической Евразии. Составлен конспект, включающий 60 видов из семи родов и двух семейств. Из них пять видов являются новыми для науки - Gyalecta titovii Gagarina, Coenogonium sterilis Gagarina & G. Thor, Gyalecta hokkaidica Gagarina & G. Thor, Pachyphiale filamentosa Gagarina & G. Thor, Ramonia elongata Gagarina & G. Thor. Предложена одна новая номенклатурная комбинация - Coenogonium theae (Rásanen) Gagarina. Два вида впервые приведены для территории России - Gyalecta liguriensis (Vezda) Vezda и Pachyphiale filamentosa Gagarina & G. Thor. Предложены лектотипы для 28 таксонов, изолектотипы для 27 таксонов.

Морфолого-анатомическое исследование позволило определить критерии, важные при классификации группы, а также оценить таксономическую значимость признаков. Впервые проведено исследование поверхности аскоспор и апотециев у 25 видов на сканирующем электронном микроскопе.

В ходе исследования гербарий лишайников Ботанического института РАН (LE) пополнился более чем 300 образцами, собранными автором. Часть образцов отправлена в крупнейшие гербарии мира (Н - гербарий Ботанического музея Университета Хельсинки, В - гербарий Ботанического сада и Ботанического музея Берлина, TUR - гербарий Университета Турку, UPS - гербарий Музея естественной истории Университета Упсалы, S - гербарий Королевского музея естественной истории в Стокгольме и др.).

Материалы диссертации будут использованы при подготовке издания «Флора лишайников России», а также монографии, посвященной гиалектовым лишайникам внетропической Евразии. Составленные ключи для определения всех таксонов, описанных с территории внетропической Евразии, помогут при изучении лишайников порядка Gyalectales в регионах России и на территории Евразии.

Благодарности. Я глубоко признательна А. Н. Титову, с ним эта работа была начата. Хочется поблагодарить научного руководителя М. П. Андреева за помощь и поддержку в моих начинаниях. Благодарю всех, кто давал ценные советы и рекомендации. Особую благодарность выражаю рецензентам А. Д. Потемкину, Д. Е. Гимельбранту и Е. С. Кузнецовой за ценные советы и рекомендации. Огромное спасибо коллегам, работавшим со мной в экспедициях: Г. Я. Дорошиной, Т. А. Дудоревой, Е. С. Кузнецовой, и коллегам, которые организовывали полевые выезды: С. Б. Криворотову и Е. А. Давыдову. Отдельную благодарность выражаю участникам микологической экспедиции в Тебердинский заповедник в 2009 г. (рук. О. В. Морозова). Неоценимую помощь в работе оказали иностранные коллеги G. Thor, S. Savic, L. Tibell (Упсала, Швеция), а также Т. Ahti, L. Myllys (Хельсинки, Финляндия). Огромное спасибо всем лихенологам за переданные для изучения образцы гиалектовых лишайников, а также кураторам различных гербариев мира, которые присылали типовые образцы для изучения. Техническую помощь при работе со сканирующим микроскопом оказала сотрудник лаборатории электронной микроскопии Л. А. Карцева. Очень полезным оказалось сотрудничество с зав. лаб.

фотохимии А. JI. Шавардой при освоении метода метаболомики. Благодарю Е. Р. Котлову за содействие в проведении исследований методом TLC. Отдельную благодарность хочется выразить мужу - Е. Ф. Огуреву, освоившему методику сбора и гербаризации лишайников, за помощь в полевых исследованиях, поддержку и терпение.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов № 08-04-00569а (рук. Андреев М. П.), № 11-04-00901а (рук. Андреев М. П.), № 10-04-16101 моб_з_рос (рук. Гагарина JI. В.), № 11-04-09707 моб_з (рук. Гагарина JI. В.), программы «Биоразнообразие и динамика генофондов» (рук. Андреев М. П.), CIMO (Centre of International Mobility CIMO, Finnish Ministry of Education).

Глава 1. История изучения гиалектовых лишайников

Изучение гиалектовых лишайников началось в 1776 г. с описания W. Withering лишайника Lichen carneus With. [= Pachyphiale carneóla (Ach.) Arnold] (Withering, 1776). В конце XVIII века разными учеными было описано еще несколько видов: Peziza diluía Pers. [= Coenogonium pineti (Schrad. ex Ach.) Lücking & Lumbsch], Lichen luteus Dicks. [= Coenogonium luteum (Dicks.) Kalb & Lücking], Liehen ulmi Sw. [= Gyalecta ulmi (Sw.) Zahlbr.], Peziza jenensis Batsch [= Gyalecta jenensis (Batsch) Zahlbr.].

Первое подробное описание и первая классификация гиалектовых лишайников даны в трудах Е. Acharius (Acharius, 1798, 1803, 1808, 1810, 1814). В своей первой системе лишайников (Acharius, 1798), разделяя класс Lichenum на три семейства (Crustacei, Foliacei и Caulescentes). Acharius располагает гиалектовые лишайники в пределах трибы Urceolaria семейства Crustacei (табл. 1).

В следующей работе «Methodus...» (Acharius, 1803) он отходит от прежней схемы и выделяет три группы лишайников, не указывая их ранга: Stereothalami, Idiothaiami и Coenothalami. Использование для целей классификации анатомических признаков плодовых тел позволило Acharius выделить уже 23 самостоятельных рода. В частности, среди Coenothalami он рассматривает род Urceolaria, включающий четыре вида, которые в настоящее время относятся к родам Gyalecta и Petractis: Urceolaria geoica Wahlenb. [= Gyalecta geoica (Wahlenb. ex Ach.) Ach.], U. foveolaris Ach. [= Gyalecta foveolaris (Ach.) Schaer.], U. hypoleuca Ach. [= Gyalecta hypoleuca (Ach.) Zahlbr.], U. exanthemica Ach. [= Petractis clausa (Hoffm.) Kremp.], и род Parmelia: Parmelia rubra (Hoffm.) Ach. [= Gyalecta ulmi (Sw.) Zahlbr.]. Кроме того, среди Idiothaiami, куда помещен род Lecidea, упоминаются два гиалектовых лишайника: Lecidea cupularis (Hedw.) Ach. [= Gyalecta jenensis (Ach.) Zahlbr.] и Lecidea carnea Ach. [= Pachyphiale carneóla (Ach.) Arnold].

Наконец, в 1808 г. в его работе «Förteckninig pá de i Sverige växande arter af Lafvames familj» приводится описание рода Gyalecta Ach., признаваемого и в настоящее время. Род Gyalecta Ach. в этой работе включает всего три вида: G. geoica Ach. [= Gyalecta geoica (Wahlenb. ex Ach.) Ach.], G. vahlenbergiana Ach. [= Gyalecta foveolaris (Ach.) Schaer.], G. atrata Ach. [= Tremolecia atrata (Ach.) Hertel] (Acharius, 1808).

В более позднем фундаментальном труде «Lichenographia universalis...» Acharius (1810) рассматривает уже 41 род, а классификация лишайников становится более детальной. Автор выделяет три группы лишайников, не указывая их ранга. Это Idiothaiami, Coenothalami, а также Homothalami вместо Stereothalami. В пределах

Idiothaiami автором выделены группы Homogenei (гиалектовые рассматриваются среди родов Gyalecta и Lecidea) и Heterogenei. В пределах Coenothalami выделены три систематические группы: Discoidei (с родами Urceolaria и Lecanora), Phymatoidei (с родом Thelotrema) и Cephalodei. Группы Scutellati и Peltati объединены в Homothalami. В этой работе род Gyalecta содержит уже пять видов: G. epulotica Ach. [= Hymenelia epulotica (Ach.) Lutzoni], G. geoica Wahlenb. ex Ach. [= G. geoica (Wahlenb. ex Ach.) Ach.], G. wahlenbergiana var. truncigena Ach. [= G. truncigena (Ach.) Hepp], G. thunbergiana Ach. [= Diploschistes thunbergianus (Ach.) Lumbsch & Vezda], G. atrata Ach. [= Tremolecia atrata (Ach.) Hertel]. Представители гиалектовых помещены также и в другие роды: Urceolaria hypoleuca Ach. [= Petractis hypoleuca (Ach.) Vezda], Lecanora rubra Ach. [= Gyalecta ulmi (Sw.) Zahlbr.], Lecidea marmórea Ach. [= Gyalecta jenensis (Batsch) Zahlbr.], Lecidea carneóla Ach. [= Pachyphiale carneóla (Ach.) Arnold], Lecidea pineti Schrad. ex Ach. [= Coenogonium pineti (Schrad. ex Ach.) Lücking & Lumbsch], Lecidea melizea Ach. [= Coenogonium luteum (Dicks.) Kalb & Lücking].

В работе «Synopsis methodica Lichenum» (Acharius, 1814) приводится уже восемь видов и одна разновидность рода Gyalecta: G. epulotica Ach. ex Ach. [= Hymenelia epulotica (Ach.) Lutzoni], G. geoica (Wahlenb. ex Ach.) Ach., G. wahlenbergiana [= Gyalecta foveolaris (Ach.) Schaer.], G. wahlenbergiana var. truncigena Ach. ex Ach. [= Gyalecta truncigena (Ach.) Hepp], G. persooniana Ach [таксономическое положение не определено], G. thunbergiana Ach. ex Ach. [= Diploschistes thunbergianus (Ach.) Lumbsch & Vezda], G. bryophila Ach. ex Ach. [= Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant.], G. cretacea Ach. [= Diploschistes scruposus subsp. cretaceous (Ach.) Clauzade & Cl. Roux], G. aethalea Ach. ex Ach. [таксономическое положение не определено].

Acharius внес огромный вклад в становление лихенологии как науки. Его книги были первым систематическим исследованием лишайников и дали толчок дальнейшим работам, но предложенная им система широко использовалась только примерно до 1845 г., когда в систематике стали применяться уже иные, микроскопические признаки.

Вслед за публикациями Acharius появляется огромное количество работ, в которых

авторы зачастую предлагают собственные классификационные схемы лишайников,

нередко основываясь на собственном представлении об объеме одних и тех же родов или

семейств. Так, Е. Fries - один из основоположников скандинавской лихенологической

школы, рассматривавший лишайники среди водорослей, в 1825 г. (Fries, 1825, цит. по:

Krempelhuber, 1869) выделяет группу Lichenes, в составе трех порядков: Hymenothalami,

Gasterothalami и Idiothaiami, различающихся характеристиками апотециев. Гиалектовые

лишайники по Fries не образуют одной ясно очерченной группы, а расположены в трибах

Parmeîiaceae (роды Gyalecta и Parmelia) и Lecîdinae (род Biatora) порядка Hymenothalami и трибы Limborinae порядка Idiothalami (роды Urceolaria, Thelotrema). Триба Coenogoneae (с родами Lichina, Cilicia, Thermutis, Gausapia и Coenogonium) помещена в группу Byssaceae. Позднее, в работе "Lichenographia Europaea reformata" Fries отнес все известные лишайники к двум порядкам, выделяемым по строению апотециев: Gymnocarpi и Angiocarpi (Fries, 1831). Именно это деление далее использовалось некоторыми лихенологами при классификации лишайников на протяжении следующих десятилетий (пр.: Massalongo, 1852; Wallrothio, 1831; и др.). Гиалектовые по Fries (1831), а именно роды Gyalecta и Parmelia, попали в трибу Parmeîiaceae порядка Gymnocarpi.

В те же годы, в работе «Flora Cryptogamica Germaniae», в пределах класса Lichenes С. F. W. Wallroth выделил три порядка: Pyremocymatii, Discocymatii и Coniocymatii. Гиалектовые лишайники помещены им в род Patellaria, порядка Discocymatii. Род Gyalecta, предложенный Acharius, Wallroth не признавал. J. H. F. Link, предложивший свою систему в 1833 г., также отверг род Gyalecta, а гиалектовые лишайники рассматривал внутри секций Parmeîiaceae и Coenogoniaceae порядка Lichenosae (цит. по: Krempelhuber, 1869). Микроскопические признаки, большинство из которых используется и в настоящее время, для систематики лишайников впервые использовал L. Rabenhorst (1845). Это был прорыв, так как начиная с этого времени, исследования в области систематики лишайников выходят на новый, качественно иной уровень. В созданной им классификации, Rabenhorst большое значение придавал характеристике спор (размерам, форме и т. п.). Он вы

Информация о работе

Гагарина, Людмила Владимировна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2012
ВАК 03.02.12

Диссертация

Лишайники порядка Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & O. Eriksson внетропической Евразии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Лишайники порядка Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & O. Eriksson внетропической Евразии ВАК РФ 03.02.12, Микология

Автореферат диссертации по теме "Лишайники порядка Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & O. Eriksson внетропической Евразии"

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гагарина, Людмила Владимировна, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лишайники порядка Gyalectales Henssen ex D. Hawksw. & O. Eriksson внетропической Евразии
ВАК РФ 03.02.12, Микология