Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лишайники Кандалакшского горного массива
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники Кандалакшского горного массива"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

Жданов Илья Степанович

ЛИШАЙНИКИ КАНДАЛАКШСКОГО ГОРНОГО МАССИВА (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.00.05 - ботаника, 03.00.24 - микология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ и344В13£Ь

Москва 2008

н

к,

003446955

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научные руководители

доктор географических наук |Лисс Ольга Леопольдовна] доктор биологических наук Толпышева Татьяна Юрьевна

Официальные оппоненты

доктор биотогических наук Мучник Евгения Эдуардовна кандидат биологических наук Поспелова Елена Борисовна

Ведущая организация Ботанический институт

имени В Л Комарова Российской Академии Наук (Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится года в 15-30 на заседании

диссертационного совета Д 501 001 46 при/ Московской государственном университете имени МВ Ломоносова по адресу 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1, факс +7 (495) 939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова

Автореферат разослан 7 62 НАУ^/Ли&ООВ 1

I года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук МА Гусаковская

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. В настоящее время интерес к изучению лишайников в нашей стране значительно увеличился, и это неслучайно За последние десятилетия заметно возросло число специалистов-лихенологов, в целом ряде регионов возникли новые лихенологические центры С появлением большого количества отечественных и зарубежных монографий и пособий для определения лишайников из самых различных систематических групп в сочетании с недостаточной и крайне неравномерной слснснью изученности их видового состава в отдельных районах России связан значительный всплеск лихенологических исследований «Белых пятен», где сведения о лишайниках полностью отсутствуют, с каждым годом становится всё меньше Сделаны первые шаги по обобщению обширного накопленного материала опубликованы списки видов лишайников российского сектора Арктики, юга российского Дальнего Востока, а также заповедников России В ближайшее время коллективом отечественных специалистов будет начата работа над составлением сводного списка видов лишайников нашей страны, который послужит основой для создания многотомной «Флоры лишайников России» Естественно, все это невозможно без проведения дальнейших работ по выявлению лихенобиот как отдельных регионов, так и более ограниченных территорий

Мурманская область, несмотря на двухвековую историю лихенологических исследований, изучена очень неравномерно В частности, сведения о видовом составе лишайников чрезвычайно интересной и своеобразной территории Кандалакшского горного массива, где на относительно небольшой площади сосредоточены практически все основные типы ландшафтов, свойственные северной Фенноскандии, остаются весьма скудными и ограничиваются почти исключительно данными по кустистым и листоватым формам В связи с этим назрела необходимость проведения специальных лихенологических исследований на этой территории

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение лихенобиоты Кандалакшского горного массива и проведение всестороннего лихенобиотического анализа

Были поставлены следующие задачи

1) составить аннотированный список видов лишайников исследуемого района,

2) провести таксономический анализ лихенобиоты, выявить и проанализировать спектр крупнейших по числу видов таксонов,

3) провести географический анализ, изучить зональное и региональное распространение видов лишайников и сгруппировать их по сходству распространения,

4) реконструировать вероятную историю формирования современной лихенобиоты Кандалакшских гор, выявить возможное время и пути вхождения в ее состав некоторых генетических групп видов,

5) выявить спектр жизненных форм лишайников,

6) изучить распределение видов лишайников по высотным поясам,

7) выявить и проанализировать комплекс активных видов лихенобиоты,

8) изучить распределение видов по основным типам субстратов и экотопов,

9) выявить редкие виды лишайников и виды, занесенные в «красные книги»

Научная новизна н теоретическая значимость работы. Впервые обобщены

литературные, гербарные и собственные данные по видовому составу лишайников территории Кандалакшского горного массива Составлен аннотированный список, насчитывающий 314 видов лишайников Выявлено 13 видов, новых для Мурманской области, и 39 - для биогеографической провинции Имандрская Лапландия, 172 вида впервые собраны на территории Кандалакшского горного массива Проведены таксономический, географический и экологический анализы лихенобиоты Показана связь отдельных таксонов, географических элементов и экологических (в частности, субстратных) групп лишайников с набором ландшафтов, субстратов и экотопов в пределах района исследований

Представлены в гипотетическом плане основные этапы генезиса современной лихенобиоты как территории Кандалакшских гор, так и Мурманской области в целом

Впервые в России проведено исследование лишайников приморских местообитаний Изучено горизонтальное и вертикальное распределение приморских лишайников в пределах береговой полосы, рассмотрена связь с экологическими факторами

Составлен список редких видов лишайников Кандалакшского горного массива Обобщены данные по видам лишайников, занесённым в Красную книгу Российской Федерации, Красную книгу Восточной Фенноскандии и Красную книгу Мурманской области Даны рекомендации по исключению из Красной книги Мурманской области 4 видов и включению в нее 5 видов лишайников Места в пределах исследованной территории, представляющие наибольший интерес с лихенологической точки зрения, предложено объявить памятниками природы областного значения

Практическая значимость работы. Полученные данные использованы в монографической работе по роду Miriquidica (Andreev, 2004), будут использованы при составлении 10-го тома «Определителя лишайников России» Они могут быть использованы при написании «Конспекта флоры лишайников Мурманской области», многотомной «Флоры лишайников России», следующего издания Красной книги Мурманской области, а также при составлении кадастров памятников природы В гербарии Ботанического института имени BJI Комарова РАН (LE) и Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (KPABG) передано более чем 300 образцов, большая часть которых относится к редким и интересным видам лишайников, некоторые из них ранее отсутствовали в фондах этих гербариев

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001 г), III международной лихенологической школе и симпозиуме «Бореальная лихенофлора Лихеноиндикация» (Екатеринбург, 2002 г ), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск - Барнаул, 2003 г), конференции «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004 г), VII молодёжной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004 г), международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005 г ), X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2006 г) Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах

Обьём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы (339 источников, в том числе 139 - на иностранных языках), четырех приложений Общий объем работы - 381 машинописная страница, она включает 12 таблиц и 62 рисунка

Содержание работы Глава 1. Природные условия района исследований

Территория, где проводились исследования, расположена на юге Мурманской области России (Кандалакшский и Апатитский районы), в пределах 67°00' - 67°20' с ш и 32°30' - 33°20' в д Она имеет протяженность около 40 километров как с севера на юг, так и с запада на восток Район исследований охватывает горный массив Кандалакшские Тундры (Кандалакшские горы), а также смежные с ним массивы Домашние Тундры и Колвицкие Тундры Характерные абсолютные высоты -примерно 500 - 600 м, максимальная высота - 785 м над уровнем моря Кандалакшский горный массив сложен преимущественно основными и ультраосновными интрузивными породами, окружающие равнины - кислыми породами Выходы карбонатных пород отсутствуют (Геология СССР, 1958, Лаврова, 1960)

Для района исследований характерен относительно мягкий морской климат, что связано с близостью крупных водных бассейнов и отепляющим действием Североатлантического течения Среднегодовая температура воздуха в районе исследований составляет 0°С Зима продолжается с середины октября до начала мая, лето - с середины июня до конца августа Средняя температура января составляет -11°С, средняя температура июля - +15°С, среднее число дней с положительной среднесуточной температурой - 178 (Агроклиматический справочник , 1961) Заморозки могут наблюдаться в течение всего теплого времени года Среднегодовое количество осадков - от 500 мм на равнинах до 700 мм в горах Большая их часть выпадает в летнее время в виде дождей Среднее число дней со снежным покровом -180, устойчивый снежный покров появляется в конце октября - начале ноября и сходит в первой декаде мая

Почвенный покров в районе исследований весьма неоднороден, что связано с горным характером рельефа На равнинах и нижних частях склонов гор развиты почвы четырех типов подзолистые, болотно-подзолистые, болотные и дерновые Тип подзолистых почв, являющийся зональным, господствует по занимаемой площади На

верхних частях склонов и вершинах горных поднятий преобладают горно-тундровые почвы (Белов, Барановская, 1969)

Район исследований расположен в пределах подзоны северной тайги Основные типы растительности, распространенные на равнинах и в нижних частях склонов гор, - это леса, болота и луга Лесной тип растительности является зональным Леса практически полностью покрывают равнины, а в горах поднимаются до высоты 350 - 450 м над уровнем моря Основные лесообразующие породы - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L) и ель сибирская (Picea obovata Ledeb) Сосновые леса широко распространены как на сухих, хорошо дренированных грунтах грубопесчаного состава, так и в условиях с повышенным, но не проточным увлажнением На участках со средними условиями увлажнения и трофности развиты еловые и сосново-еловые леса Мелколиственные леса, имеющие как первичное, так и вторичное происхождение, образованы в районе исследований березой (Betula spp), осиной (Populus trémula L ), ольхой серой [Alnus incana (L ) Moenchl, рябиной (Sorbus aucuparia L), ивой козьей (Salix caprea L)

Интразональная растительность представлена в первую очередь болотами, занимающими относительно небольшую площадь Специфическая интразональная растительность - приморские луга - развивается в узкой приморской полосе

Закономерности распределения растительности в горах подчинены высотной поясности Можно отчетливо выделить два высотных пояса лесной и гольцовый (горнотундровый) Чаще лесной пояс на высоте 350-450 м постепенно сменяется гольцовым Из горных тундр преобладают по площади кустарничково-лишайниковые и лишайниковые

Глава 2. История изучения лишайников Мурманской области и северных районов Карелии

В данной главе в историческом аспекте приводится обзор основных работ, в которых имеются указания на нахождение различных видов лишайников и их распространение в пределах указанной территории, а также посвященных экологии

лишайников, приуроченности к растительным сообществам, лихеноиндикации и другим аспектам лихенологии

Глава 3. Материалы и методы

Сбор материала мы производили в полевые сезоны 2000, 2001 и 2002 годов маршрутным методом Исследованиями охвачен весь диапазон абсолютных высот Образцы лишайников собирали в стандартные бумажные конверты, виды, легко определяемые в поле, большей частью не собирали, но отмечали их присутствие Всего было собрано около 3000 гербарных образцов

Определение образцов осуществляли в лабораторных условиях на кафедре геоботаники Московского государственного университета им MB Ломоносова (МГУ) Использовали бинокуляр МБС-1, микроскоп МБР-1, стандартный набор химических реактивов Чтобы определить состав лишайниковых веществ, некоторые образцы исследовали методом тонкослойной хроматографии по методике, разработанной С Culberson, Н Knstmsson (1970) и модифицированной в БИНе (Вайнштейн и др, 1990) Для идентификации видов лишайников использовали отечественные и зарубежные определители и монографические работы, а также производили сравнение сомнительных образцов с образцами, хранящимися в гербариях лишайников LE и KPABG

Критически проанализирован гербарный материал по территории Кандалакшских гор, хранящийся в KPABG, ряд образцов переопределен Идентифицированы также ранее не определённые образцы, собранные А В Домбровской и Т А Дудоревой на территории Кандалакшских гор

Таксономический анализ лихенобиоты проведен с использованием систем грибов Р Kirk et al, 2001,0 Eriksson et al, 2003.

Географический анализ проведен в соответствии с принципами, заложенными в работах отечественных лихенологов (Окснер, 1944, 1946, 1948, 1974, Макаревич, 1963, Трасс, 1970, Голубкова, 1983, и др ) и впервые примененными А Н. Окснером в рукописной работе «Анализ лихенофлоры советской Арктики» (1941 - 1942); они предполагают комбинирование поясно-зонального и регионального подходов

Выделение географических элементов (геоэлементов) проведено на основании зонального распространения видов, приуроченности их центров массовости к растительно-климатическим зонам и высотным поясам При выделении ареалогических групп, являющихся отражением регионального распространения видов, рассматривались их ареалы, при этом совершенно не учитывались центры массовости внутри ареалов Для выяснения особенностей распространения видов при проведении географического анализа использованы определители и «Флоры» («Определитель лишайников СССР» и «Определитель лишайников России», Голубкова, 1966, Thomson, 1984, 1997, Purvis et al, 1992, Wirth, 1995), монографические работы по различным таксономическим группам (Ahti, 1961, Moberg, 1977, Голубкова, 1988, Gowan, Ahti, 1993, Vitikainen, 1994, и др), списки (чек-листы) видов лишайников отдельных стран, регионов и территорий (Esshnger, Egan, 1995, Andreev et al, 1996, Фадеева и др, 1997, Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004, Santesson et al, 2004; и др), а также отечественные работы, содержащие сведения по географии лишайников (Макаревич, 1963, Трасс, 1970, Бархалов, 1975, Питеранс, 1982, Седелышкова, 1990)

Частоту встречаемости видов лишайников определяли визуально по четырехбаллыюй шкале очень часто, часто, нечасто, редко Плохо различимые в полевых условиях виды не оценивали по частоте встречаемости

Выделение комплекса активных видов лишайников осуществляли по методу, принятому в лихенологических работах (Андреев, 1984а, Журбенко, 1992а)

Для целей субстратного анализа лихенобиоты выделено семь основных типов субстратов 1) каменистый субстрат, 2) древесная кора, 3) древесина, 4) почва, 5) куртинки мохообразных, 6) слоевища лишайников, 7) растительные остатки Все многообразие видов лихенобиоты мы подразделяем на семь субстратных групп, соответствующих охарактеризованным типам субстратов 1) эпилиты, 2) эпифиты, 3) эпиксилы, 4) эпигеиды, 5) эпибриофиты, 6) эпилихенофиты, 7) эпифитореликвиты Если вид был зафиксирован более чем на одном типе субстратов, то при определении принадлежности той или иной субстратной группе учитывалось, какой из типов

является для него основным, то есть на каком субстрате данный вид встречается наиболее часто и с максимальным обилием В том же случае, если вид является в одинаковой степени характерным для двух или более типов субстратов, принимались во внимание литературные сведения по его субстратной экологии

Степень специфичности того или иного типа субстратов выражали в виде числового коэффициента к, рассчитанного в процентах, и вычисляли по формуле

к = (а /Ь) • 100,

где к - коэффициент специфичности данного типа субстратов, а - количество видов, найденных исключительно на данном типе субстратов, b - общее число видов, найденных на данном типе субстратов

Для оценки степени специфичности видового состава лишайников-эпифитов той или иной древесной породы проведено попарное сравнение всех пород с использованием коэффициента сходства Серенсена-Чекановского, рассчитанного по формуле

Ks = 2С / (А + В),

где Ks - коэффициент Серенсена-Чекановского, А - число видов, найденных на одной породе, В - число видов, найденных на другой породе, С - число видов, общих для двух данных пород

При выделении синтаксонов использованы следующие источники J Barkman (1958), Р James et al (1977), V Wirth (1995) Названия синтаксонов в тексте приводятся в основном по V Wirth(1995)

Глава 4. Аннотированный список видов лишайников Кандалакшских гор В данной главе приводится список, насчитывающий 314 видов лишайников В списке учтены как виды, выявленные в результате наших исследований на территории Кандалакшского горного массива, так и сборы, произведенные на этой территории А В Домбровской и ТА Дудоревой (всего по сборам этих исследователей, хранящимся в KPABG, выявлено 142 вида)

Глава 5. Таксономический апаляз лихенобиоты Кандалакшских гор

В составе лихенобиоты Кандалакшского горного массива насчитывается 314 видов лишайников, относящихся к 110 родам, 43 семействам, 9 порядкам, 4 классам и 2 отделам 313 видов относятся к отделу Азсотусо1а, и только один вид -ЬюИепотрШш ЪиИвотапа ~ является представителем отдела ВаьккотуШа Подавляющее большинство лихенизированных аскомицетов (294 вида) принадлежит классу Ьесапоготусе1е$, и только 8 видов - двум другим классам СкаешЪупотусе1ез и Агйютотусегеь Большая часть представителей класса Ьесапоготусе1ез - 261 вид, 79 родов и 29 семейств - относится к порядку Ьесапога\е$, остальные 33 вида распределены между тремя порядками Agyrlales, ЬкЫпа1ез и РеПшагшкэ, а также двумя семействами с неясным систематическим положением (1стайорЫ1асеае и итЫЬсапасеае) (Жданов, 2005) Положение в системе отдела А$сотуШа порядков МусосаЪсшкз и 0$&ора1е$ неясное

Сведения о крупнейших семействах и родах лихенобиоты содержатся в табл 1 и 2 соответственно

Таблица 1 Крупнейшие по числу видов семейства

лихенобиоты Кандалакшских гор

Место Семейство Число Число % от общего

видов родов числа видов

1 Рагтекасеае 55 21 17,5

2 С1айопгасеае 41 1 13,1

3 Ьесапогасеае 26 5 8,3

4 Рогрг&асеае 19 4 6,1

5 Ркувсшсеае 16 7 5,1

6 ЯатаЬпасеае 14 9 4,5

7 РеШ^егасеае 13 2 4,1

8-9 ЬесиЗеасеае 12 2 3,8

8-9 Юшосаграсеае 12 1 3,8

10 А%упасеае 11 7 3,5

11 итЫЬсапасеае 9 2 2,9

12-13 НутепеЬасеае 8 3 2,5

12-13 РеПшапасеае 8 2 2,5

Всего 244 66 77,7

Таблица 2 Крупнейшие по числу видов рода

лихенобиоты Кандалакшских гор

Место Род Число видов % от общего числа видов

1 СШота 41 13,1

2 Ьесапога 17 5,4

3-5 РеЫ^ега 12 3,8

3-5 РогрШш 12 3,8

3-5 ЯЫгосагроп 12 3,8

6 Ьеси1еа 11 3,5

7 Ме1апеЬа 9 2,9

8-9 Вгуопа 8 2,5

8-9 \Jmbilicana 8 2,5

10 5!егеосаи!оп 7 2,2

11-13 Авргсйга 6 1,9

11-13 Се^апа 6 1,9

11-13 РегШхапа 6 1,9

14-16 ВаасЬа 4 1,3

14-16 МггщшЖса 4 1,3

14-16 РагтеЬа 4 1,3

Всего 167 53,2

Высокое положение родов СШота, Ре1щега, Вгуопа, Б1егеосаи1оп выявляет отчетливые бореальные черты лихенобиоты Кандалакшских гор Виды перечисленных родов наиболее характерны для лесных, таежных местообитаний, развиваются большей частью под пологом леса, распространение их, по крайней мере в пределах Голарктики, связано главным образом с бореальной зоной Кроме того, относительно высокое участие в лихенобиоте рода БыгеосаиЬп указывает на положение района исследований в северной части зоны тайги

Значительное видовое богатство таких семейств, как Рогрккасеае и НутепеЬасеае, а также родов Шаосагроп, ЬеЫеа, \Jmbi\icaria и Мггщшйюа, представленных главным образом эпилитами, характеризует изучаемую лихенобиоту как горную. Однако дело здесь заключается не столько в горном характере рельефа района исследований, сколько в особенностях геологического строения Фенноскандии, где широко представлены выходы коренных кристаллических пород, а также валуны - элементы моренных отложений С наличием же горных поднятий с

гольцовыми ландшафтами должно быть связано относительно высокое участие в лихенобиоте семейства Pertusariaceae

Семейства Physciaceae и Ramalinaceae, а также род Bacidia являются в целом южными по отношению к лихенобиоте Представители перечисленных таксонов лишь изредка достигают на территории Кандалакшских гор высокой численности и приурочены большей частью к редким, специфическим местообтаниям (в частности, к морским побережьям)

Глава 6. Географический анализ лихенобиоты Кандалакшских гор В географическом анализе лихенобиоты использован 301 вид лишайников, для остальных 13 видов характер географического распространения установить не удалось

Нами выделены 6 географических элементов (геоэлементов), отражающих поясно-зональное распространение видов (арктоальпийский, арктический, гипоарктический, бореальный, неморальный и мультизональный), и 6 ареалогических групп, являющихся выражением регионального распространения (мультирегиональная, голарктическая, европеиско-североамериканская, гренландско-евразиатская, евразиатско-североафриканская и евразиатская) (табл 3)

6.1. Поасно-зональный анализ лихенобиоты. Арктоальпийский гсоэлемент объединяет главным образом криофильные виды, имеющие центры массовости в Арктике и верхних безлесных поясах гор более южных широт (а в ряде случаев - и в Антарктике) Наиболее богаты арктоальпийскими видами такие семейства, как Parmehaceae (18 видов), Porpidiaceae (8 видов), Lecanoraceae, Pertusariaceae (по шесть видов)

К близкому арктическому геоэлементу отнесено 5 видов, приуроченных в Северном полушарии к арктическим районам, а в высокогорьях южных широт встречающихся крайне редко либо вовсе отсутствующих Acarospora molybdma, Amandmea cacuminum, A comops, Rhizocarport inórense и Umbilicaria arctica

Виды, представляющие гипоарктический геоэлемент, обладают выраженным центром массовости в полосе Гипоарктики, выделяемой Б А Юрцевым (1966), а

Табл 3 Распределение видов лишайников по геоэлементам и ареалогическим группам

Географические элементы Ареалогическая группа Всего

Муль- ти-регио-наль-ная Голарктическая Евро-пейско-северо-американская Евра-зиат-ская Грен-ланд-ско-еврази-атская Еврази-атско-северо-африканская

Арктоаль-пийский 31 40 - - 1 - 72

Арктический 1 4 - - - - 5

Гипоар-ктический 22 30 2 - - - 54

Бореальный 55 50 3 - - 1 109

Неморальный - 6 - - - - 6

Мультизо-нальный 44 10 - 1 - - 55

Всего 153 140 5 1 1 1 301

также нередко достигают значительной численности в горах более южных широт Лидирующими семействами по числу видов данного геоэлемента являются РагтеЬасеае (11 видов), С1ас1опшсеае (9 видов), итЫЬсагшсеае (4 вида)

Бореальный геоэлемент объединяет виды, достигающие максимальной численности в бореальной зоне, а также таежно-лесных поясах горных систем Это наиболее крупный по числу видов геоэлемент, представленный видами семейств С1ас1отасеае (25 видов), РагтеЬасеае (21 вид), Ьесапогасеае (8 видов), А^тшсеае, РеИщегасеае (по семь видов) и многих других

Неморальный геоэлемент включает лишайники, приуроченные к зоне широколиственных лесов, а также горным широколиственным лесам Ввиду того, что неморальные виды находятся в районе исследований за пределами основного распространения, данный геоэлемент насчитывает в составе лихенобиоты всего шесть

видов Bacidia circumspecta, Evernia prunastn, Lecanora rugosella, Melanelia subargentifera, Phaeophyscia nigricans, Physconia perisidiosa

К мультизоиальному геоэлементу отнесены виды, не обладающие приуроченностью к какой-либо растительно-климатической зоне или высотному поясу Наиболее богатыми подобными видами оказались семейства Physciaceae, Ramalinaceae (по 7 видов), Lecanoraceae, Teloschistaceae (по 5 видов)

6.2. Ареалогический анализ лихенобиоты, её возраст и история формирования. Подавляющее большинство видов лихенобиоты принадлежит ареалогическим группам, характеризующим широкое распространение в мире (мультирегиональной) или Северном полушарии (голарктической) (табл 3) Более ограниченным распространением обладают только 8 видов, они распределены между четырьмя остальными группами Характерно полное отсутствие эндемиков различного ранга, за исключением Lasallia rossica, эндемичного для Евразии В связи со всем вышесказанным лихенобиоту Кандалакшских гор следует охарактеризовать как весьма молодую, сформировавшуюся относительно недавно Она образована исключительно видами-мигрантами, возникшими на территориях, весьма удаленных от северной Европы Возраст современной лихенобиоты Кандалакшских гор - не более 8-10 тыс лет, она могла начать формироваться не ранее конца плейстоцена -начала голоцена, после отступления последнего (Валдайского) оледенения

Глава 7. Экологический анализ лихенобиоты Кандалакшского горного массива

7.1. Распределение видов лишайников по основным жизненным формам.

Из 314 видов лишайников 170 видов (54,1 %) представлены жизненной формой накипных, 67 видов (21,3 %) - листоватых, 77 видов (24,5 %) - кустистых лишайников Иначе говоря, количественное соотношение между накипными, листоватыми и кустистыми лишайниками примерно соответствует пропорции 2.1 1, что вполне согласуется с территориальным положением лихенобиоты в умеренной зоне Голарктики

7.2. Распределение видов лишайников по высотным поясам. Из 314 видов лишайников только в лесном поясе отмечено 199 видов (63,4 %), только в гольцовом (поясе горных тундр) - 47 видов (15,0 %), а 68 видов (21,7 %) являются общими для обоих высотных поясов Таким образом, в целом в лесном поясе зафиксировано 267 видов, а в гольцовом - 115 видов Пониженное число видов, отмеченных в гольцовом поясе, объясняется главным образом обеднённым набором субстратов и экотопов в его пределах по сравнению с поясом лесов, а также относительно небольшой площадью, занятой горными тундрами При переходе от лесного пояса к гольцовому заметно уменьшается участие в сложешщ видового состава лихенобиоты таких таксонов, как семейства Agyrtaceae, Peltigeraceae, Physciaceae, род Lecanora, в то же время участие родов Lecidea, Pertusana, Rhizocarpon, Umbihcana намного возрастает

Существенно изменяется также спектр геоэлементов В гольцовом поясе по сравнению с лесным примерно в 2,5 раза возрастает процентное участие арктоальпийского геоэлеменга, тогда как участие бореального геоэлемента существенно уменьшается Что же касается соотношения жизненных форм, то оно практически не меняется

7.3. Комплекс активных видов лихенобиоты. К числу активных видов лишайников, то есть видов, отличающихся высокими показателями встречаемости и численности, отнесено 86 видов из 47 родов и 23 семейств. Комплекс активных видов обнаруживает значительное сходство со всей совокупностью видов лихенобиоты как по составу крупнейших семейств и родов, так и по порядку следования в ряду уменьшения числа видов, в то же время имеется некоторое различие в процентном участии отдельных таксонов Спектр геоэлементов комплекса активных видов также чрезвычайно сходен с таковым всей лихенобиоты, отличаясь лишь отсутствием неморальных видов

7.4. Распределение видов лишайников по типам субстратов. Из 7

субстратных групп наиболее богата группа эпилитов, насчитывающая 135 видов (43,0 % от всего видового богатства лихенобиоты), затем (в порядке уменьшения числа видов) следуют эпигеиды (70 видов, или 22,3 %), эпифиты (59 видов, или 18,8 %),

эпибриофиты (24 вида, или 7,6 %), эпиксилы (17 видов, или 5,4 %), эпифитореликвиты (7 видов, или 2,2 Чо) и эпилихенофиты (2 вида, или 0,6 %)

Многие виды лишайников, несмотря на то, что представляют определенную субстратную группу, способны поселяться и на других субстратах, однако лишь 16 видов обнаружены более чем на двух типах субстратов

Степень специфичности видового состава для различных типов субстратов неодинакова Максимальным коэффициентом специфичности к характеризуется каменистый субстрат (к = 88,2), далее идут куртинки мохообразных (к = 64,5), кора (к = 62,5), почва (к = 57,7), слоевища лишайников (к = 40,0), древесина (к = 22,9) и растительные остатки (к = 13,3) Наиболее высокими значениями к характеризуются три основных для лишайников типа субстратов (каменистый субстрат, кора, почва), а также куртинки мохообразных, вероятно, благодаря некоторым характерным отличительным особенностям данного типа Наименьшими значениями к обладают древесина и растительные остатки из-за того, что на данных типах субстратов легко поселяются виды различных субстратных групп

Повышенное видовое богатство эпилитных видов объясняется большим количеством в районе исследований каменистого субстрата, а также значительным разнообразием экотопов, благоприятных для произрастания лишайников данной субстратной группы На открытых, хорошо освещенных скалах развиваются эпилитные лишайниковые сообщества союзов Rhizocarpion alpicolae Frey 1933 ex Klem 1955 и Umbihcarion cylindncae Gams 1927 В углублениях и нишах среди нависающих скал, в условиях дефицита света и защиты от атмосферных осадков формируются группировки союза Chrysotrichion chlorinae Smarda et Hadaí 1944 На мелких камешках, лежащих на поверхности грунта, развиты сообщества ассоциаций Lecideetwn erraticae James et al 1977 и Porpidietum crustulatae Klem 1950 Ha периодически заливаемых камнях по берегам рек и ручьев произрастают виды, слагающие ассоциацию Aspicilietum lacustris Frey ex Wirth 1972

Специфические лишайниковые группировки развиваются на валунах по морскому побережью - в пределах зон литорали и супралиторали Относительно

небольшие валуны в зоне литорали во время приливов целиком погружаются под воду, тогда как более крупные валуны заливаются не полностью - их верхушки выступают над поверхностью воды На ц'еликом заливаемых валунах и нижних, заливаемых частях крупных валунов развиваются лишайниковые сообщества ассоциации Verrucarietwn maurae DR 1921, образованные галофильными видами рода Verrucaria На верхних, незаливаемых частях достаточно крупных валунов произрастают нитрофильные приморские виды лишайников, слагающие ассоциацию Candelanelletum coralltzae Almb ex Massé Большинство эпилитных видов, произрастающих в пределах зоны супралиторали, не являются приморскими и не обладают специфическими экологическими особенностями

Группа эпифитов характеризуется бедностью видового состава На древесных породах с кислой реакцией коры, таких как ель, сосна и береза, развиты лишайниковые сообщества союзов Cetranon pinastri Ochsner 1928, Hypogymnion physodis Beschel 1958 и Usneion barbatae Ochsner 1928 На осине, имеющей субнейтральную реакцию коры, формируются сообщества союза Xanthorion parietinae Ochsner 1928

Лишайники, произрастающие на почве, куртинках мохообразных, слоевищах лишайников и растительных остатках, мы рассматриваем в сборной группе напочвенных лишайников Причиной этому является нередкое пространственное соседство в сообществах данных типов субстратов и связанное с этим определённое сходство экологических особенностей связанных с ними видов Наиболее многочисленна здесь группа напочвенных лишайников в узком смысле - видов, произрастающих на почве и минеральном грунте Группировки союза Cladomon arbusculae Klem 1950, образованные кустистыми видами, нередко формируют в лесах сплошной лишайниковый ковёр ' В горных тундрах они сменяются сообществами арктоальпийских видов, относящимися к союзу Cetrarion nivalis Klem 1955 На нарушенной почве и минеральном грунте в лесах и горных тундрах развиваются группировки, представляющие соответственно ассоциацию Lecideetum uhginosae Langerf. ex Klem 1955 и союз Solonnion croceae Klem. 1955

На древесине наиболее распространены лишайниковые сообщества союзов Cladonion comocraeae Duvign 1942 ex James et al 1977 и Lecanorion vanae Baikm 1958, сложенные соответственно кустистыми и накипными эпиксильными лишайниками В то же время, на ней в большом количестве произрастают виды других субстратных групп, особенно эпифиту и эпигеиды

Глава 8. Редкие и интересные лихенологические находки Из 314 видов лишайников Кандалакшских гор 177 являются новыми для этой территории 13 видов оказались новыми для Мурманской области (Aspicilia тоетит, Bacidia circumspecta, В vermifera, Biatora pallens, Lecanora hypoptoides, L rugosella, Micarea misella, Placynthium flabellosum, Protothelenella corrosa, Pyrenopsis grumulifera, Rimulana gynzans, R sphacelata, Scoliciosporum umbrinum), 39 - для биогеографической провинции Имандрская Лапландия Находка лишайника Pyrenopsis grumulifera - вторая на территории России, впервые вид был собран в Карелии в 19 веке (Жданов, 2003а)

Особо редкими на территории Кандалакшских горявляются 14 видов Arctoparmelia subcentnfuga, Bryoria nitidula, Cladoma luteoalba, Dermatocarpon miniatum, Evernia prunastri, Fuscidea cyathoides, Lasallia rossica, Lecanora rugosella, Lichenomphaha hudsoniana, Phaeophyscia nigricans, Porpidia contraponenda, Rimulana sphacelata, Stereocaulon sytnphycheilum, Xanthoparmelia conspersa

18 видов лишайников занесено в Красную книгу Мурманской области (2003), а 2 вида (Bryona fremontu и Lichenomphaha hudsoniana) - в Красную книгу Российской Федерации (1988)

Выводы

1. На территории Кандалакшского горного массива выявлено 314 видов лишайников из 110 родов, 43 семейств, 9 порядков, 4 классов и 2 отделов. Ascomycota и Basidiomycota

2 Лидирующим по числу видов является семейство Parmehaceae, далее (в порядке убывания числа видов) идут Cladoniaceae, Lecanoraceae, Porpidiaceae,

Physciaceae, Ramalinaceae Крупнейшими родами лихенобиоты являются Cladonta, Lecanora, Peltigera, Porpidia, Rhizocarpon, Lecidea На состав крупнейших таксонов оказывают влияние такие факторы, как значительное ландшафтное и субстратное разнообразие района исследований, преобладание таёжной растительности, присутствие горного рельефа, особенности геологического строения местности, а также наличие морских побережий

3 В соответствии с поясно-зональным распространением виды в составе лихенобиоты распределены между шестью географическими элементами аркгоалышйским (72 вида), арктическим (5 видов), гипоарктическим (54 вида), бореальным (109 видов), неморальным (6 видов), мультизональщш (55 видов) Спектр геоэлементов отражает положение района исследований в северной части таежной зоны, а также наличие горных поднятий с гольцовыми ландшафтами

4 Подавляющее большинство видов в составе лихенобиоты характеризуется широким распространением в мире, что говорит о молодости современной лихенобиоты Кандалакшских гор

5 Соотношения между основными жизненными формами лишайников вполне согласуются с территориальным положением лихенобиоты в умеренной зоне Голарктики

6 В пределах лесного высотного пояса выявлено 267 видов, гольцового - 115 видов лишайников При переходе от лесного пояса к гольцовому существенно изменяется количественное участие отдельных семейств и родов, а также геоэлементов Соотношение между основными жизненными формами остается практически неизменным

7 Комплекс активных видов лишайников насчитывает 86 видов из 47 родов и 23 семейств. Спектры крупнейших таксонов, а также состав и количественное соотношение геоэлементов как комплекса активных видов, так и всей лихенобиоты очень сходны

8. В лихенобиоте Кандалакшских гор выделено 7 субстратных групп лишайников Лидируют по числу видов эпилиты, что объясняется большим

количеством в районе исследований каменистого субстрата, а также значительным разнообразием экотопов, благоприятных для произрастания лишайников данной субстратной группы.

9 Различные типы субстратов обладают разной степенью специфичности видового состава лишайников Максимальной степенью специфичности характеризуется каменистый субстрат, затем идут мохообразные, древесная кора, почва, слоевища лишайников, древесина, наименее специфичны растительные остатки

10 В ходе исследований выявлено 13 видов лишайников, новых для Мурманской области, и 39 видов, новых для биогеографической провинции Имандрская Лапландия 14 видов лишайников являются на территории Кандалакшских гор особо редкими 18 видов занесены в Красную книгу Мурманской области, 2 вида-в Красную книгу Российской Федерации

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи:

1 Жданов И С Новые для Мурманской области виды лишайников Кандалакшских гор//Ботан журн -2003 -Т 88, №8 - С 101-104

2 Жданов И С Аннотированный список лишайников Кандалакшских гор (Мурманская область) // Новости систематики низших растений - 2004 - Т 37 - С 210-227

3. Жданов И С, Дудорева Т А Лишайники приморских местообитаний побережья и островов Кандалакшского залива Белого моря // Ботан журн - 2003 - Т 88,№2 -С 34-41

Тезисы:

4 Жданов ИСК флоре эпилитных лишайников Кандалакшских и Колвицких гор (Мурманская область) // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера Тез докл междунар конф (Апатиты, 26-31 августа 2001 г) - Апатиты,2001 -С 14-15

5 Жданов И С Эпилитные лишайники околоводных местообитаний юга Мурманской области // Бореальная лихенофлора Лихеноиндикация Прогр и тез докл Третьей междунар лихенолошч школы и симпозиума - Екатеринбург Изд-во Урал гос ун-та, 2002 - С 36-37

6 Жданов И С О лихенофлоре Кандалакшских гор (Мурманская область) // Ботанические исследования в Азиатской России Матер XI съезда Русского ботан общ-ва (Новосибирск - Барнаул, 18-22 августа 2003 г ) - Т 1. - Барнаул, 2003 - С 162-163

7 Жданов И С Интересные лихенофлористические находки в Кандалакшском горном массиве (Мурманская область) // Матер VTII молодеж конф ботаников (С -Петербург, 17 - 21 мая 2004 г ) - СПб , 2004 - С 80

8 Жданов И С Лишайники местообитаний антропогенного происхождения на юге Мурманской области // Микология и альгология - 2004 Матер юбилейной конф , посвящ 85-летию каф микологии и альгологии Моек гос ун-та им MB Ломоносова -М,2004 -С 58-59

9 Жданов И С Сравнительные особенности таксономической структуры лихенофлоры Кандалакшских гор (Мурманская область) и некоторых других лихенофлор // Грибы в природных и антропогенных экосистемах- Тр междунар конф, поев. 100-летию начала работы проф А С Бондарцева в Ботан ин-те им В Л Комарова РАН (С.-Петербург, 24 - 28 апреля 2005 г ). - Т. 1. - СПб., 2005 - С. 189 -193

10 Жданов И С Эпилитные лишайники литорали и супралиторали Кандалакшского залива Белого моря // Матер X научной конф Беломорской биол ст им H А Перцова (ББС МГУ, 9-10 августа 2006 г ) - М., 2006 - С 138 - 141

Благодарности

Прежде всего выражаю самую глубокую признательность моим научным

руководителям - д г н |ОЛ Лисд и д б н Т Ю Толпышевой Сердечно благодарю заместителя директора по науке Полярно-альпийского ботанического сада-института

(ПАБСИ) КНЦ РАН (Апатиты), д б н НА Константинову за огромную поддержку и всестороннее содействие в полевых исследованиях

Искренне благодарен бывшей заведующей лабораторией лихенологии и бриологии Ботанического института имени В Л Комарова (БИН) РАН (Санкт-Петербург), д б н Н С Голубковой и нынешнему заведующему, д б н МП Андрееву за предоставленную возможность работы в крупнейшем лихенологическом гербарии нашей страны и всестороннюю поддержку Выражаю также благодарность за помощь в определении лишайников из различных таксономических групп и консультации сотрудникам лаборатории лихенологии и бриологии БИНа к б н А А Добрышу, к б н О А Катаевой, к б н Ю В Котлову, к б н И И Макаровой, д б н А Н Титову, сотрудникам лаборатории систематики и географии грибов к б н МП Журбенко и д б н А Е Коваленко Особая признательность сотруднику лаборатории физиологии и биохимии лишайников БИНа, д б н И А Шапиро за помощь в проведении исследований методом тонкослойной хроматографии

Кроме того, выражаю благодарность всем, кто активно помогал автору на различных этапах работы профессору Т Ахти (Т АЬи, Университет г Хельсинки, Финляндия), Д Е Гимельбранту и к б н А А Заварзину (Санкт-Петербургский государственный университет), Т А Дудоревой (ПАБСИ), к б н АС Корякину и кбн ЕВ Шутовой (Кандалакшский государственный заповедник), кгн ГП Урбанавичюсу (Институт проблем промышленной экологии севера КНЦ РАН, Апатиты), кбн А Е Ходосовцеву (Херсонскии государственный университет, Херсон, Украина)

Большое спасибо всем сотрудникам кафедры геоботаники за то, что они воспитали полевого исследователя, а также преподавателям кафедры микологии и альгологии Московского университета к б н Т Н Барсуковой, кбн ГА Беляковой, к б н Л М Левкиной и к.б н К Л Тарасову, способствовавшим появлению интереса к лишайникам у автора на начальных курсах обучения в университете

3 I1

Заказ № 546 Объем 1 п.л Тираж 100 Ж!.

Отпечатано в ООО «Пстроруш». г. Москва, ул. Па.'шха-2а, тел 250-92-06 www.post.itor ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жданов, Илья Степанович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И РЕЛЬЕФ МЕСТНОСТИ.

1.2. КЛИМАТ.

1.3. ПОЧВЫ.

1.4. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ.

1.5. ПОЛОЖЕНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ В СИСТЕМЕ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ ВОСТОЧНОЙ

ФЕННОСКАНДИИ.

1.2. ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ МУРМАНСКОЙ

ОБЛАСТИ И СЕВЕРНЫХ РАЙОНОВ КАРЕЛИИ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ

КАНДАЛАКШСКИХ ГОР.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОБИОТЫ КАНДАЛАКШСКИХ ГОР.

5.1. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИХЕНОБИОТЫ КАНДАЛАКШСКИХ ГОР.

5.2. АНАЛИЗ КРУПНЕЙШИХ СЕМЕЙСТВ И РОДОВ ЛИХЕНОБИОТЫ

КАНДАЛАКШСКИХ ГОР.

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОБИОТЫ

КАНДАЛАКШСКИХ ГОР.

6Л. ПОЯСНО-ЗОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОБИОТЫ.

6.1.1. АРКТОАЛЬПИЙСКИЙ ГЕОЭЛЕМЕНТ.

6.1.2. АРКТИЧЕСКИЙ ГЕОЭЛЕМЕНТ.

6.1.3. ГИПОАРКТИЧЕСКИЙ ГЕОЭЛЕМЕНТ.

6.1.4. БОРЕАЛЬНЫЙ ГЕОЭЛЕМЕНТ.

6.1.5. НЕМОРАЛЬНЫЙ ГЕОЭЛЕМЕНТ.

6.1.6. МУЛЬТИЗОНАЛЬНЫЙ ГЕОЭЛЕМЕНТ.

6.2. АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОБИОТЫ.

6.3. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЛИХЕНОБИОТЫ КАНДАЛАКШСКИХ

ГОР.!.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОБИОТЫ КАНДАЛАКШСКИХ ГОР.

7.1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ ПО ОСНОВНЫМ ЖИЗНЕННЫМ ФОРМАМ.

7.2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ

7.2.1. ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА.

7.2.2. ИЗМЕНЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА.

7.2.3. ИЗМЕНЕНИЕ СПЕКТРА ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ.

7.2.4. ИЗМЕНЕНИЕ СПЕКТРА ГЕОЭЛЕМЕНТОВ.

7.3. КОМПЛЕКС АКТИВНЫХ ВИДОВ ЛИХЕНОБИОТЫ И ЕГО АНАЛИЗ

7.3.1. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КОМПЛЕКСА АКТИВНЫХ ВИДОВ

7.3.2. СОСТАВ ГЕОЭЛЕМЕНТОВ КОМПЛЕКСА АКТИВНЫХ ВИДОВ ВСЕЙ

ЛИХЕНОБИОТЫ И ОТДЕЛЬНЫХ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ.

7.4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ ПО ТИПАМ СУБСТРАТОВ

7.4.1. ЛИШАЙНИКИ НА КАМЕНИСТОМ СУБСТРАТЕ.

7.4.2. ЛИШАЙНИКИ-ЭПИФИТЫ И СВЯЗЬ ИХ С ДРЕВЕСНЫМИ ПОРОДАМИ.:.

7.4.3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЛИШАЙНИКОВ НА ДРЕВЕСИНЕ.

7.4.4. ЛИШАЙНИКИ НА ПОЧВЕ И РОДСТВЕННЫХ ТИПАХ СУБСТРАТОВ

7.4.4.1. ЛИШАЙНИКИ НА ПОЧВЕ И МИНЕРАЛЬНОМ ГРУНТЕ.

7.4.4.2. ЛИШАЙНИКИ НА МОХООБРАЗНЫХ.

7.4.4.3. ЛИШАЙНИКИ, ПРОИЗРАСТАЮЩИЕ НА СЛОЕВИЩАХ ДРУГИХ ЛИШАЙНИКОВ.

7.4.4.4. ЛИШАЙНИКИ НА РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКАХ.

ГЛАВА 8. РЕДКИЕ И ИНТЕРЕСНЫЕ ЛИХЕНОЛОГИЧЕСКИЕ НАХОДКИ

8.1. НОВЫЕ ВИДЫ ДЛЯ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

8.2. НОВЫЕ ВИДЫ ДЛЯ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ ИМАНДРСКАЯ ЛАПЛАНДИЯ

8.3. ДРУГИЕ МАЛОИЗВЕСТНЫЕ ВИДЫ.

8.4. РЕДКИЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ КАНДАЛАКШСКИХ ГОР И ВИДЫ, ЗАНЕСЁННЫЕ В «КРАСНЫЕ КНИГИ».

8.5. МАЛОИЗВЕСТНЫЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ, НЕ ЯВЛЯЮЩИЕСЯ РЕДКИМИ.

8.6. НАИБОЛЕЕ ИНТЕРЕСНЫЕ МЕСТА С ЛИХЕНОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ

ЗРЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники Кандалакшского горного массива"

Актуальность исследований. В настоящее время интерес к изучению лишайников в нашей стране значительно увеличился, и это неслучайно. За последние десятилетия заметно возросло число специалистов-лихенологов; в целом ряде регионов возникли новые лихенологические центры. С появлением большого количества отечественных и зарубежных монографий и пособий для определения лишайников из самых различных систематических групп в сочетании с недостаточной и крайне неравномерной степенью изученности их видового состава в отдельных районах России связан значительный всплеск лихенологических исследований. «Белых пятен», где сведения о лишайниках полностью отсутствуют, с каждым годом становится всё меньше. Сделаны первые шаги по обобщению обширного накопленного материала: опубликованы списки видов лишайников российского сектора Арктики, юга российского Дальнего Востока, а также заповедников России. В ближайшее время коллективом отечественных специалистов будет начата работа над составлением сводного списка видов лишайников нашей страны, который послужит основой для создания многотомной «Флоры лишайников России». Естественно, всё это невозможно без проведения дальнейших работ по выявлению лихенобиот как отдельных регионов, так и более ограниченных территорий.

Мурманская область, несмотря на двухвековую историю лихенологических исследований, изучена очень неравномерно. В частности, сведения о видовом составе лишайников чрезвычайно интересной и своеобразной территории Кандалакшского горного массива, где на относительно небольшой площади сосредоточены практически все основные типы ландшафтов, свойственные северной Фенноскандии, остаются весьма скудными и ограничиваются почти исключительно данными по кустистым и листоватым формам. В связи с этим назрела необходимость проведения специальных лихенологических исследований на этой территории.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение лихенобиоты Кандалакшского горного массива и проведение всестороннего лихенобиотического анализа.

Были поставлены следующие задачи:

1) составить аннотированный список видов лишайников исследуемого района;

2) провести таксономический анализ лихенобиоты, выявить и проанализировать спектр крупнейших по числу видов таксонов;

3) провести географический анализ, изучить зональное и региональное распространение видов лишайников и сгруппировать их по сходству распространения;

4) реконструировать вероятную историю формирования современной лихенобиоты Кандалакшских гор, выявить возможное время и пути вхождения в её состав некоторых генетических групп видов;

5) выявить спектр жизненных форм лишайников;

6) изучить распределение видов лишайников по высотным поясам;

7) выявить и проанализировать комплекс активных видов лихенобиоты;

8) изучить распределение видов по основным типам субстратов и экотопов;

9) выявить редкие виды лишайников и виды, занесённые в «красные книги».

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые обобщены литературные, гербарные и собственные данные по видовому составу лишайников территории Кандалакшского горного массива. Составлен аннотированный список, насчитывающий 314 видов лишайников. Выявлено 13 видов, новых для Мурманской области, и 39 - для биогеографической провинции Имандрская Лапландия; 172 вида впервые собраны на территории Кандалакшского горного массива. Проведены таксономический, географический и экологический анализы лихенобиоты. Показана связь отдельных таксонов, географических элементов и экологических (в частности, субстратных) групп лишайников с набором ландшафтов, субстратов и экотопов в пределах района исследований.

Представлены в гипотетическом плане основные этапы генезиса современной лихенобиоты как территории Кандалакшских гор, так и Мурманской области в целом.

Впервые в России проведено исследование лишайников приморских местообитаний. Изучено горизонтальное и вертикальное распределение приморских лишайников в пределах береговой полосы; рассмотрена связь с экологическими факторами.

Составлен список редких видов лишайников Кандалакшского горного массива. Обобщены данные по видам лишайников, занесённым в Красную книгу Российской Федерации, Красную книгу Восточной Фенно скандии и Красную книгу Мурманской области. Даны рекомендации по исключению из Красной книги Мурманской области 4 видов и включению в неё 5 видов лишайников. Места в пределах исследованной территории, представляющие наибольший интерес с лихенологической точки зрения, предложено объявить памятниками природы областного значения.

Практическая значимость работы. Полученные данные использованы в монографической работе по роду МтдтсИса (Апёгееу, 2004), будут использованы при составлении 10-го тома «Определителя лишайников России». Они могут быть использованы при написании «Конспекта флоры лишайников Мурманской области», многотомной «Флоры лишайников России», следующего издания Красной книги Мурманской области, а также при составлении кадастров памятников природы. В гербарии Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН (ЬЕ) и Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (КРАВО) передано более чем 300 образцов, большая часть которых относится к редким и интересным видам лишайников; некоторые из них ранее отсутствовали в фондах этих гербариев.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001 г.), Ш международной лихенологической школе и симпозиуме «Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация» (Екатеринбург, 2002 г.), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск - Барнаул, 2003 г.), конференции «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004 г.), VII молодёжной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004 г.), международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005 г.), X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2006 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы (339 источников, в том числе 139 - на иностранных языках), четырёх приложений. Общий объём работы — 381 страница, включая 12 таблиц и 62 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Жданов, Илья Степанович

ВЫВОДЫ

1. На территории Кандалакшского горного массива выявлено 314 видов лишайников из 110 родов, 43 семейств, 9 порядков, 4 классов и 2 отделов: Аясоту^а и Ваз1(Иотусо1а.

2. Лидирующим по числу видов является семейство РагтеНасеае, далее (в порядке убывания числа видов) идут С1ас1отасеае, Ьесапогасеае, РогргсИасеае, РкуяЫасеае, ЯатаНпасеае. Крупнейшими родами лихенобиоты являются С1ас1ота, Ьесапога, Ре1^ега, РогргШа, ЯЫгосагроп, Ьейс1еа. На состав крупнейших таксонов оказывают влияние такие факторы, как значительное ландшафтное и субстратное разнообразие района исследований, преобладание таёжной растительности, присутствие горного рельефа, особенности геологического строения местности, а также наличие морских побережий.

3. В соответствии с поясно-зональным распространением виды в составе лихенобиоты распределены между шестью географическими элементами: арктоальпийским (72 вида), арктическим (5 видов), гипоарктическим (54 вида), бореальным (109 видов), неморальным (6 видов), мультизональным (55 видов). Спектр геоэлементов отражает положение района исследований в северной части таёжной зоны, а также наличие горных поднятий с гольцовыми ландшафтами.

4. Подавляющее большинство видов в составе лихенобиоты характеризуется широким распространением в мире, что говорит о молодости современной лихенобиоты Кандалакшских гор.

5. Соотношения между основными жизненными формами лишайников вполне согласуются с территориальным положением лихенобиоты в умеренной зоне Голарктики.

6. В пределах лесного высотного пояса выявлено 267 видов, гольцового -115 видов лишайников. При переходе от лесного пояса к гольцовому существенно изменяется количественное участие отдельных семейств и родов, а также геоэлементов. Соотношение между основными жизненными формами остаётся практически неизменным.

7. Комплекс активных видов лишайников насчитывает 86 видов из 47 родов и 23 семейств. Спектры крупнейших таксонов, а также состав и количественное соотношение геоэлементов как комплекса активных видов, так и всей лихенобиоты очень сходны.

8. В лихенобиоте Кандалакшских гор выделено 7 субстратных групп лишайников. Лидируют по числу видов эпилиты, что объясняется большим количеством в районе исследований каменистого субстрата, а также значительным разнообразием экотопов, благоприятных для произрастания лишайников данной субстратной группы.

9. Различные типы субстратов обладают разной степенью специфичности видового состава лишайников. Максимальной степенью специфичности характеризуется каменистый субстрат, затем идут мохообразные, древесная кора, почва, слоевища лишайников, древесина; наименее специфичны растительные остатки.

10. В ходе исследований выявлено 13 видов лишайников, новых для Мурманской области, и 39 видов, новых для биогеографической провинции Имандрская Лапландия. 14 видов лишайников являются на территории Кандалакшских гор особо редкими. 18 видов занесены в Красную книгу Мурманской области, 2 вида - в Красную книгу Российской Федерации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На территории Кандалакшского горного массива выявлено 314 видов лишайников из 110 родов, 43 семейств, 9 порядков, 4 классов и 2 отделов: Аясотусо1а и Ваз1сНотусо1а.

Лидирующим по числу видов является семейство РагтеИасеае, насчитывающее 55 видов, или 17,5 % от общего видового богатства лихенобиоты; далее (в порядке убывания числа видов) идут С1ас1отасеае (41 вид; 13,1 %), Ьесапогасеае (26 видов; 8,3 %), Рогр1сИасеае (19 видов; 6,1 %), РкуБсгасеае (16 видов; 5,1 %), ЯатаИпасеае (14 видов; 4,5 %). Крупнейшими родами лихенобиоты являются С1ас1ота (41 вид; 13, 1 %), Ьесапога (17 видов; 5,4 %), Ре1^ега, Рогр1сНа, Штосагроп (по 12 видов; по 3,8 %), Ьес1(1еа (11 видов; 3,5 %). Лидерство семейства РагтеИасеае свидетельствует о значительном ландшафтном и субстратном разнообразии района исследований, высокое положение родов С1ас1ота и Ре1^ега отражает бореальные черты лихенобиоты, а значительное видовое богатство таких родов, как Ье^еа, РогргсИа, ЯМгосагроп, представленных главным образом эпилитными видами, связано с горным рельефом территории, а также с особенностями геологического строения европейского северо-запада России (наличием выходов коренных пород и валунов ледникового происхождения). Значительная роль в лихенобиоте семейства Ркузсгасеае напрямую зависит от наличия в районе морского побережья, где создаются нитротические условия, благоприятные для большинства видов данного семейства.

В соответствии с поясно-зональным распространением виды в составе лихенобиоты распределены между шестью географическими элементами: арктоальпийским (72 вида), арктическим (5 видов), гипоарктическим (54 вида), бореальным (109 видов), неморальным (6 видов), мультизональным (55 видов). Преобладание бореальных видов связано с зональной таёжной растительностью района исследований, значительная роль арктоальпийских лишайников - с наличием здесь горных поднятий с гольцовыми ландшафтами, а также положением района в северной части таёжной зоны.

В лихенобиоте Кандалакшских гор выявлено шесть ареалогических групп, отражающих региональное распространение видов. Подавляющее большинство видов характеризуется широким распространением в мире и представлено двумя ареалогическими группами: мультирегиональной (153 вида) и голарктической (140 видов). Остальные четыре группы в сумме объединяют только 8 видов, из которых севропейско-североамериканским распространением обладают 5 видов, а евразиатская, гренландско-евразиатская и евразиатско-североафриканская группы насчитывают по одному представителю. Преобладание видов с широким распространением в мире говорит о молодости современной лихенобиоты территории Кандалакшских гор, а также свидетельствует о том, что последняя значительно удалена от крупных центров видообразования лишайников.

Современная лихенобиота Кандалакшских гор, по-видимому, начала г формироваться в конце плейстоцена - начале голоцена, сразу после отступления последнего (Валдайского) оледенения. Наиболее древними её компонентами следует считать представителей арктоальпийского геоэлемента, мигрировавших на территорию горного массива с северо-запада. Более теплолюбивые виды, большей частью представляющие бореальный геоэлемент, вошли в состав лихенобиоты значительно позже, проникнув на территорию Кандалакшских гор с юга.

Количественное соотношение между тремя основными жизненными формами лишайников - накипными, листоватыми и кустистыми — примерно соответствует пропорции 2:1:1. Более половины всех видов лихенобиоты (170 видов, или 54,1 %) представляют жизненную форму накипных лишайников. Листоватых видов насчитывается 67 (21,3 %); кустистых - 77 (24,5 %).

Соотношения между жизненными формами вполне согласуются с территориальным положением лихенобиоты в северной части бореальной зоны.

Из 314 видов лишайников только в поясе лесов отмечено 199 видов (63,4 %), только в поясе горных тундр (гольцовом) - 47 видов (15,0 %), общими для обоих высотных поясов являются 68 видов лишайников (21,7 %). Всего в пределах лесного пояса найдено 267 видов, гольцового — 115 видов. Повышенное видовое богатство лесного пояса по сравнению с гольцовым объясняется большим экотопическим разнообразием его, незначительной площадью и фрагментарностью горных тундр, а также, возможно, их недостаточной изученностью.

Спектры крупнейших по числу видов семейств и родов всей лихенобиоты обнаруживают большое сходство с таковыми лесного пояса и в то же время значительно отличаются от спектров крупнейших таксонов пояса горных тундр. Связано это с тем, что горнотундровый пояс вносит незначительный вклад в общий видовой список лишайников, и поэтому таксономический состав лихенобиоты в значительной мере определяется совокупностью видов лесного пояса.

Количественное соотношение между основными жизненными формами лишайников при переходе от лесного пояса к гольцовому остаётся практически неизменным.

Лесной и гольцовый пояса существенно различаются по количественному соотношению географических элементов. В лесном поясе лидирующим по числу видов является бореальный элемент, в гольцовом же численно преобладают криофильные виды — представители арктоальпийского и арктического геоэлементов.

Комплекс активных видов лишайников насчитывает 86 видов из 47 родов и 23 семейств.

Спектры крупнейших семейств и родов комплекса активных видов и всей лихенобиоты чрезвычайно сходны. Состав и количественное соотношение географических элементов также обнаруживает значительное сходство, различаясь в первую очередь отсутствием среди активных видов представителей неморального геоэлемента, находящихся в районе исследований на границе ареала и вследствие этого неспособных достигать здесь высокой численности.

В комплексе активных видов лесного пояса по сравнению со всей совокупностью видов данного пояса происходит некоторое усиление роли бореального и мультизонального геоэлементов, в гольцовом же поясе немного увеличивается среди активных видов доля арктоальпийских лишайников. Это связано с тем, что бореальные и мультизональные виды, найденные в обоих высотных поясах, достигают большей численности в лесном поясе, а представители арктоальпийского элемента - в гольцовом.

В лихенобиоте Кандалакшских гор выделено семь субстратных групп лишайников; каждая группа соответствует определённому типу субстратов. Лидируют по количеству видов эпилиты (135 видов, или 43,0 % от всей лихенобиоты), затем идут эпигеиды (70 видов; 22,3 %), эпифиты (59 видов; 18,8 %), эпибриофиты (24 вида; 7,6 %), эпиксилы (17 видов; 5,4 %), эпифитореликвиты (7 видов; 2,2 %) и эпилихенофиты (2 вида; 0,6 %).

Различные виды лишайников неодинаковы по широте своей субстратной экологии. 249 видов, или 79,3 %, то есть подавляющее большинство, являются моносубстратными; на двух типах субстратов обнаружено 49 видов (15,6 %), на трёх - 11 видов (3,5 %), на четырёх - 5 видов (1,6 %); видов, произрастающих более чем на четырёх типах субстратов, не выявлено. В комплексе активных видов соотношение иное: доля моносубстратных видов заметно уменьшается, а видов, найденных на двух и более типах субстратов, — увеличивается; это свидетельствует о прямой зависимости между частотой встречаемости видов лишайников и широтой их субстратной экологии.

Различные типы субстратов обладают разной степенью специфичности, выражающейся отношением количества видов, найденных только на данном типе субстратов, к общему числу обнаруженных на нём видов. Максимальной степенью специфичности обладает каменистый субстрат, затем идут мохообразные, древесная кора, почва, слоевища лишайников, древесина; наименьшей специфичностью обладают растительные остатки. Повышенная специфичность каменистого субстрата объясняется его физическими свойствами — значительной твёрдостью; это обстоятельство препятствует как переходу на него видов других субстратных групп, так и переходу эпилитов на другие субстраты.

Количественное соотношение геоэлементов среди видов на различных типах субстратов неодинаково. В группах, найденных на коре и древесине, явно лидирует бореальный геоэлемент, к которому относится около двух третей всех видов; среди лишайников, найденных на почве и близких субстратах, на первом месте по видовому богатству также находится бореальный геоэлемент, однако он объединяет уже менее половины всех видов. В группе же лишайников каменистого субстрата данный геоэлемент занимает лишь четвёртое место, а на первое место выходят арктоальпийские виды.

Большое число в лихенобиоте видов, связанных с каменистым субстратом, можно объяснить значительным количеством на её территории камней, валунов, скальных выходов и т.п., что связано с наличием горного рельефа и региональными особенностями геологии. Имеет значение также большое разнообразие экотопов, благоприятных для произрастания эпилитных лишайников. В то же время группа лишайников-эпифитов выделяется относительной бедностью видового состава, очевидно, благодаря положению района исследований вблизи северной границы лесов умеренной зоны, недостаточному отрезку времени, прошедшего с момента проникновения на Кольский полуостров древесной растительности в голоцене, а также небольшому разнообразию в районе древесных пород.

В ходе исследований выявлено 13 новых для Мурманской области видов лишайников и 39 видов, новых для биогеографической провинции Имандрская Лапландия.

Список особо редких лишайников территории Кандалакшских гор насчитывает 14 видов. Одни из них являются редкими на всём протяжении ареала, другие находятся в районе исследований на границе своего распространения.

Два вида лихенобиоты занесены в Красную книгу Российской Федерации, семь - в Красную книгу Восточной Фенноскандии (как редкие на территории Мурманской области), восемнадцать - в Красную книгу Мурманской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жданов, Илья Степанович, Москва

1. Аблаева З.Х. Эпифитные лихеносинузии естественных и антропогенных ландшафтов на территории Лапландского заповедника // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981а. - С. 73 -74.

2. Аблаева З.Х. Лихеноиндикационное картирование Лапландского заповедника // Природа Севера и ее охрана: Проблемы охраны естественной среды и опыт организации природоохранных мероприятий в Мурманской области. Мурманск, 19816. - С. 38 - 43.

3. Агроклиматический справочник Мурманской области. Л.: Гидрометиздат, 1961. — 88 с.

4. Андреев М.П. Анализ комплекса активных видов лихенофлоры Анюйского нагорья // Новости систематики низших растений. — 1984а. — Т. 21. — С. 123 127.

5. Андреев М.П. Эпилитные лишайники скальных массивов на границе Ленинградской области и Карелии // Новости систематики низших растений. — 19846.-Т. 21.-С. 141-142.

6. Андреев М.П. Семейство Lecideaceae // Определитель лишайников России. Вып. 7. - СПб.: Наука, 1998. С. 6 - 97.

7. Андреев М.П. Род Miriquidica Hertel et Rambold (семейство Lecanoraceae) в России // Новости систематики низших растений. 2001. — Т. 34. — С. 82 - 96.

8. Андреев М.П. Дополнение к лихенофлоре Калининградской области России: лишайники каменистых субстратов // Новости систематики низших растений. 2002а. - Т. 36. - С. 68 - 72.

9. Андреев М.П. Лишайники острова Большой Тютерс в Финском заливе, Ленинградская область // Новости систематики низших растений. 20026. - Т. 36.-С. 73-79.

10. Андреев М.П., Антонова И.М. Lecidea Ach. и близкие роды лишайников во флоре Хибин // Новости систематики низших растений. 1989. - Т. 26. - С. 93 - 100.

11. Антонова И.М. Новые виды лишайников Хибинского горного массива // Новости систематики низших растений. 1978. - Т. 15. - С. 154 - 155.

12. Антонова И.М. Характерные эпилитные лишайниковые синузии г. Вудъяврчорр (Хибины) // Биол.-флористич. исслед. в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1980. - С. 87 - 95.

13. Антонова И.М. Эпилитные лишайники Хибинского шрноо массива // Тез. докл. всес. конф. «Растительный покров субарктических высокогорий и проблема арктоальпийских флористических связей». Апатиты, 1984. - С. 43 -44.

14. Антонова И.М. Эпилитные лишайники Полярно-альпийского ботанического сада (Хибины, Кольский полуостров) // Ботан. журн. 1998. - Т. 83.-№4.-С. 79-91.

15. Антонова И.М. Эпилитные лишайники долины р. Майвальтайок (Хибины) // Флора и растительность Мурманской области. Апатиты, 1999. - С. 7 - 30.

16. Антонова И.М., Дудорева Т.А. Каталог лишайников заповедной территории Полярно-альпийского ботанического сада. — Апатиты, 1997. — 34 с.

17. Антонова И.М., Шимановская O.E. Распространение эпилитных лишайников в зависимости от петрографии и химизма горных пород Хибинского горного массива // Ботанические исследования за полярным кругом. Кировск, 1990. - С. 98 - 105.

18. Ануфриев Г.И. О болотах Кольского полуострова // Работы Кольск. почв.-бот. отряда Сев. науч.-промысл. экспед. Вып. 3. - Пгр.: Изд-во Геогр. инст., 1922.

19. Атлас Мурманской области. М., 1971. 33 с.

20. Бархалов Ш.О. Лихенофлора Талыша. Баку, 1975. 155 с.

21. Белов Н.П., Барановская A.B. Почвы Мурманской области. — Л.: Наука, 1969.-99 с.

22. Бредкина Л.И. Ареалогический анализ лихенофлоры Центрального Тянь-Шаня // Новости систематики низших растений. 1984. - Т. 21. - С. 144 — 149.

23. Бреслина И.П. Приморские луга Кандалакшского залива Белого моря // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. -Апатиты, 1980. С. 132 - 143.

24. Бреслина И.П. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики. Л.: Наука, 1987. — 199 с.

25. Булавкина A.A. Материалы по растительности вдоль линии Мурманской ж. д. // Изв. Главн. бот. сада. 1927. - Т. 26. - С.154 - 173.

26. Бязров Л.Г. О жизненных формах лишайников Восточного Хангая // Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики. Иркутск, 1985. - С. 84 - 85.

27. Бязров Л.Г. Дополнения к флоре лишайников Хангая (МНР). 1. Семейство Umbilicariaceae Fee // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1986. - Т. 91. - Вып. 6. - С. 99-101.

28. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. - 336 с.

29. Вайнштейн Е.А., Равинская А.П., Шапиро И.А. Справочное пособие по хемотаксономии лишайников: методическое пособие. Л., 1990. — 153 с.

30. Вальтер Г. Растительность земного шара: эколого-физиологическая характеристика. Т. 1. Тропические и субтропические зоны / пер. с нем. Ю.Я. Ретеюма и И.М. Спичкина под ред. П.Б. Виппера. М.: Прогресс, 1968. - 551 с.

31. Вальтер Г. Растительность земного шара: эколого-физиологическая характеристика. Т. 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни / пер. с нем. Ю.Я. Ретеюма под ред. Т.А. Работнова. М.: Прогресс, 1975. - 428 с.

32. Вехов В.Н. Растительность Кемь-Лудского архипелага // Тр. Кандалакшского гос. зап-ка. 1969. - Вып. 7. Ботанические исследования. - С.60.125.

33. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во Ленинградского гос. ун-та, 1964. - С. 19-22.

34. Гимельбрант Д.Е., Мусякова В.В., Жубр И.А. Кустистые и листоватые лишайники Керетского архипелага (Белое море) // Новости систематики низших растений. -2001а. Т. 34. - С. 109 - 117.

35. Гимельбрант Д.Е., Мусякова В.В., Титов А.Н. Калициойдные лишайники и грибы Керетского архипелага (Белое море) // Новости систематики низших растений. 20016. - Т. 35. - С. 126 - 129.

36. Гимельбрант Д.Е., Мусякова В.В., Титов А.Н. О некоторых интересных находках лишайников из Керетской Карелии (Karelia Keretina) // Тр. Первой Российской лихенологической школы (Апатиты, 6 — 12 августа 2000 г.). — Петрозаводск, 2001в. С. 27 - 40.

37. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы Европейской Части СССР. М. - Л.: Наука, - 1966. - 256 с.

38. Голубкова Н.С. Жизненые формы лишайников Антарктиды // Новости систематики низших растений. 1974. - Т. 11. - С. 55 - 75.

39. Голубкова Н.С. Лишайники Восточного Памира // Новости систематики низших растений. 1975. - Т. 12. - С. 250 — 263.

40. Голубкова Н.С. О географических связях лишайников Памира // Новости систематики низших растений. 1977. - Т. 14. - С. 172-185.

41. Голубкова Н.С. Сем. Acarosporaceae // Определитель лишайников СССР. — Вып. 5. Л.: Наука, 1978. - С. 137 - 292.

42. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. -248 с.

43. Голубкова Н.С. Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР. Л.: Наука, 1988.-134 с.

44. Голубкова Н.С. Род Bacidia // Определитель лишайников России. Вып 8. - СПб.: Наука, 2003. - С. 12 - 39.

45. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Ботан. журн. 1989. - Т. 74. - № 6. - С. 794 - 805.

46. Голубкова Н.С., Савич В.П. Сем. Umbilicariaceae // Определитель лишайников СССР. Вып. 5. - Л.: Наука, 1978. - С. 89 - 136.

47. Голубкова Н.С., Шапиро И.А. Виды рода Acarospora Massai, секции Trochia (Mass.) H. Magn. в СССР // Новости систематики низших растений. -1976.-Т. 13.-С. 150-170.

48. Горшков В.В. Влияние загрязнения на эпифитные лишайники сосновых молодняков // Тез. докл. всес. конф. «Растительный покров субарктических высокогорий и проблема арктоальпийских флористических связей». — Апатиты, 1984.-С. 89-90.

49. Горшков B.B. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитный лишайниковый покров северотаёжных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 144 - 159.

50. Горшков В.В. Разрушение эпифитного лишайникового покрова стволов сосен в сосновых лесах Кольского полуострова под действием атмосферного загрязнения // Экология. 1991. - № 4. - С. 20 - 27.

51. Горшков В.В. Распределение проективного покрытия эпифитных лишайников в сосновых лесах при разном уровне атмосферного загрязнения // Лесное хозяйство. 1992. - № 10. - С. 14.

52. Горшков В.В. Изменение видового разнообразия напочвенных лишайников в процессе послепожарного восстановления незагрязнённых сосновых лесов Кольского полуострова // Докл. Акад. Наук. — 1995а. — Т. 341. -№ 1.-С. 118-121.

53. Горшков В.В. Послепожарное восстановление мохово-лишайникового яруса в сосновых лесах Кольского полуострова // Экология. 19956. - № 3. - С. 179-183.

54. Давыдов Е.А. Лихенофлора Северо-Западного Алтая. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2001. - 23 с.

55. Домбровская A.B. Влияние некоторых экологических факторов на распределение и рост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах // Ботан. журн. 1963а. - Т. 48. - № 5. - С. 742 - 748.

56. Домбровская A.B. Распределение кустистых и листоватых лишайников в основных типах растительного покрова Хибинского горного массива // Ботан. журн. 19636.-Т. 48.-№9.-С. 1321- 1331.

57. Домбровская A.B. Политомические таблицы для определения видов некоторых родов лишайников Мурманской области (Peltigera и Gyrophorä) // Уч.зап. Латв. гос. ун-та им. П. Стучки. Сер. бот. 1966. - Т. 74. - Вып. 2. - С. 20 -26.

58. Домбровская A.B. Лишайники Хибин. Л.: Наука, 1970а. - 184 с.

59. Домбровская A.B. Конспект флоры лишайников Мурманской области и северо-восточной Финляндии. Л.: Наука, 19706. - 118 с.

60. Домбровская A.B. Эпифитные лишайники рода Bryopogon Link в Мурманской области // Новости систематики низших растений. 1970в. — Т. 7. -С.282-289

61. Домбровская A.B. Peltigera aphthosa (L.) Willd. и P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln. в Мурманской области // Новости систематики низших растений. 1971. -Т. 8.-С. 280-290.

62. Домбровская A.B. Лишайники рода Nephroma Ach. в Мурманской обл. // Новости систематики низших растений. 1972а. - Т. 9. - С. 254 - 262.

63. Домбровская A.B. О цефалодиях у Peltigera venosa (L.) Baumg. // Новости систематики низших растений. 19726. — Т. 9. - С. 264 - 266.

64. Домбровская A.B. Судьба лишайников в Заполярье // Природа Заполярья и её охрана. Мурманск: Мурманское кн. изд-во, 1973а. - С. 16 - 17.

65. Домбровская A.B. Лишайники рода Peltigera Pers. в Мурманской области // Новости систематики низших растений. 19736. - Т. 10. - С. 238 - 248.

66. Домбровская A.B. Об охране лишайников в Мурманской области // Охрана ботанических объектов на Крайнем Севере. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1977. - С. 61 - 64.

67. Домбровская A.B. Lasallia rossica Dombr. новый вид лишайника из Советского Союза и его таксоны // Новости систематики низших растений. -1978.-Т. 15.-С. 176-189.

68. Домбровская A.B. Лихенологические исследования в Мурманской области // Развитие ботанических исследований на Кольском севере. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1981. - С. 26 - 36.

69. Домбровская A.B. Распространение и изменчивость видов рода Stereocaulon (Schreb.) Hoffm. в Мурманской области // Моск. общ-воиспытателей природы: бюлл. Отд. биол. - 1985. - Т. 90. - Вып. 4. - С. 118 -130.

70. Домбровская A.B. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. СПб.: Мир и семья - 95, 1996. - 270 с.

71. Домбровская A.B., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера европейской части СССР: Краткий определитель. Л., 1967. - 182 с.

72. Дудорева Т.А. Хемотаксономические исследования кладоний и кладин Мурманской области // Хемотаксономическое изучение споровых растений и грибов. Достижения и перспективы развития. — Киев, 1990. С. 185 - 186.

73. Дудорева Т.А. Список видов лишайников рода Cladonia Hill ex Browne Мурманской области. Апатиты, 1992. - 25 с.

74. Дудорева Т.А. Макролишайники острова Большой Айнов (Баренцево море) // Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993а. - С. 73 - 81.

75. Дудорева Т.А. Новые данные о редких видах рода Cladonia (Lichenes) в Мурманской области // Тр. IV молодёж. конф. ботаников (С.-Петербург, май 1992 г.). СПб., 19936. - Ч. 5. - С. 31 - 39.

76. Дудорева Т.А. Редкие виды лишайников Колвицкого заказника (Мурманская обл.) // Актуальш питания ботанши i екологи: Тез. доповщей конф. молодих учёних i спещалнлтв (Ялта, 19-21 жовтня 1993 г.). Кшв, 1993в. - С. 39.

77. Дудорева Т. А. Сравнительные морфолого-химические исследования двух близких видов Cladonia deformis и С. sidphurina II Тез. докл. молодёж. конф. ботаников стран СНГ «Актуальные проблемы ботаники». — Апатиты, 1993г. С. 42.

78. Дудорева Т.А. Находки Cladonia luteoalba и С. norvegica (Cladoniaceae, Lichenes) в России // Ботан. журн. 1995. - Т. 80. - № 2. - С. 78 - 81.

79. Дудорева Т.А. Морфологические признаки кладоний (Lichenes) в меняющихся условиях существования // Тр. Международ, конф. по анатомии и морфологии растений. СПб, 1997. - С. 246.

80. Дудорева Т.А. Аннотированный список лишайников Турьего мыса (Мурманская обл.) // Флора и растительность Мурманской области. Апатиты, 1999.-С. 62-86.

81. Дудорева Т.А. Дополнения к флоре лишайников Мурманской области // Ботан. журн. 2001. - Т. 86. -№ 12. - С. 32 - 38.

82. Дудорева Т.А., Ахти Т.Т. Редкие виды макролишайников Мурманской области // Новости систематики низших растений. 1996. - Т. 31. — С. 109-113.

83. Дудорева Т.А., Егорова О.В. Лишайники Турьего мыса (Мурманская область) // Тр. V Молодёж. конф. ботаников в С.-Петербурге. СПб, 1995. - С. 51-53.

84. Дудорева Т.А., Королёва Н.Е. Пионерные непочвенные лишайниковые синузии горнотундрового пояса и пояса березовых криволесий горного массива Кейвы (Мурманская область) // Флора и растительность Мурманской области. -Апатиты, 1999. С. 87 - 101.

85. Егоров В.И., Дудорева Т.А., Плотникова С.Ф. Азотфиксирующая активность лишайников Хибин // Ботан. журн. 1999. - Т. 84. — № 1. — С. 66 -70.

86. Еленкин A.A. Распределение и список лишайников в окрестностях Мурманской биологической станции. В работе Дерюгина K.M. «Мурманскаябиологическая станция, 1899 1905» // Тр. Санкт-Петербургского общ-ва естествоиспытателей. - СПб., 1906. - Т. 37. - Вып. 4.

87. Елина Г.А., Арсланов Х.А., Климанов В.А., Усова Л.И. Растительность и климатохронология голоцена Ловозёрской равнины Кольского полуострова (по спорово-пыльцевым диаграммам бугристо-топяного болота) // Ботан. журн. — 1995.-Т. 80.-№3.-С. 1-16.

88. Жданов И.С. Новые для Мурманской области виды лишайников Кандалакшских гор // Ботан. журн. 2003а. - Т. 88. - № 8. - С. 101 - 104.

89. Жданов И.С. О лихенофлоре Кандалакшских гор (Мурманская область) // Ботанические исследования в Азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботан. общ-ва (Новосибирск Барнаул, 18-22 августа 2003 г.). — Т. 1. -Барнаул, 20036. - С. 162 - 163.

90. Жданов И.С. Аннотированный список лишайников Кандалакшских гор (Мурманская область) // Новости систематики низших растений. 2004а. - Т. 37.-С. 210-227.

91. Жданов И.С. Интересные лихенофлористические находки в Кандалакшском горном массиве (Мурманская область) // Матер. У1П молодёж. конф. ботаников (С.-Петербург, 17 21 мая 2004 г.). - СПб., 20046. - С. 80.

92. Жданов И.С. Лишайники местообитаний антропогенного происхождения на юге Мурманской области // Микология и альгология 2004: Матер.юбилейной конф., посвящ. 85-летию каф. микологии и альгологии Моск. гос. ун-та им. М.В. Ломоносова. М., 2004в. - С. 58 - 59.

93. Жданов И.С. Эпилитные лишайники литорали и супралиторали Кандалакшского залива Белого моря // Матер. X научной конф. Беломорской биол. ст. им. Н.А. Перцова (ББС МГУ, 9-10 августа 2006 г.). М., 2006. - С. 138-141.

94. Жданов И.С., Дудорева Т.А. Лишайники приморских местообитаний побережья и островов Кандалакшского залива Белого моря // Ботан. журн. -2003. Т. 88. - № 2. - С. 34-41.

95. Журбенко М.П. Лишайники северо-запада плато Путорана. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1989. - 23 с.

96. Журбенко М.П. Опыт определения активности лишайников на плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Новости систематики низших растений. 1992а. - Т. 28. - С. 95 - 98.

97. Журбенко М.П. Таксономический анализ лихенофлоры плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Новости систематики низших растений. -19926.-Т. 28.-С. 99-107.

98. Журбенко М.П. Взаимоотношения лишайников с различными типами субстрата на северо-западе плато Путорана (Сибирская субарктика) // Новости систематики низших растений. 1993. - Т. 29. - С. 114 — 119.

99. Журбенко М.П. Лихенофильные грибы из Мурманской области России // Микология и фитопатология. 2001. - Т. 35. -№ 1. - С. 34 — 39.

100. Журбенко М.П., Вехов H.B. Лишайники на обнажённой древесине построек архипелага Новая Земля и острова Вайгач // Новости систематики низших растений. 2001. - Т. 34. - С. 126 - 134.

101. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. - Т. 1. - С. 1 - 86.

102. Инсаров Г.Э., Пчёлкин A.B. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры Кандалакшского заповедника. — М., 1985. — 175 с.

103. Истомина Н.Б. Особенности формирования эпиксильных лишайниковых группировок в ходе восстановительной сукцессии на вырубках // Ботан. журн. — 1993. Т. 78.-№3.-С. 104-109.

104. Карпович В.Н. Крупномерные осины в Мурманской области // Флора и растительность заповедников РСФСР. -М., 1981. С. 128 - 132.

105. Карпович В.Н. Кандалакшский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. — Т. 1. М.: Мысль, 1988. - С. 20 - 60.

106. Катаева O.A. Аннотированный список видов лишайников Новгородской области // Новости систематики низших растений. 2002а. - Т. 36. - С. 114 — 143.

107. Катаева O.A. Флора лишайников Новгородской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 20026. — 24 с.

108. Киселев A.A., Шевченко A.B. Мурманская область: география и история освоения. — Мурманск, 1995.-214 с.

109. Копачевская Е.Г. Семейство Polyblastiaceae // Определитель лишайников СССР. Вып. 4. - Л.: Наука, 1977. - С. 65 - 106.

110. Котлов Ю.В. О моделировании эволюции основных жизненных форм лишайников // Ботан. журн. 1995. — Т. 80. - № 3. — С. 26-30.

111. Котлов Ю.В. Род СИозЮтит // Определитель лишайников России. Вып. 8. - СПб.: Наука, 2003. - С. 60 - 63.

112. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1995. - 286 с. Красная книга Мурманской области. - Мурманск: Мурманское кн. изд-во, 2003.-393 с.

113. Красная книга РСФСР: растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 591 с. Краткая географическая энциклопедия - Т. 2. Евлах — Миллибар. — М.: Советская энциклопедия, 1961. 592 с. - Т. 4. Союзная ССР — Югославия. - М.: Советская энциклопедия, 1964. - 448 с.

114. Крючков В.В. Деградация лишайников и мхов в зонах аэротехногенного воздействия // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. - С. 92 - 94.

115. Крючков В.В. Закономерности изменения экосистем Севера при его хозяйственном освоении // Экология. 1983. - № 6. - С. 65 - 67.

116. Крючков В.В. Лишайники и мхи в зоне промышленного загрязнения // Природа. 1984. - № 1. - С. 48 - 54.

117. Куваев В.Б. Лишайники и мхи Приполярного Урала и прилегающих равнин // Споровые растения Урала // Тр. ин-та экол. раст. и жив. УФ АН СССР.- Вып. 70. Свердловск, 1970. - С. 61 - 92.

118. Кузнецова Е.С., Гимельбрант Д.Е., Дополнение к флоре лишайников Нижнесвирского заповедника // Новости систематики низших растений. — 2002. -Т. 36.-С. 144-150.

119. Кузнецова Е.С., Гимельбрант Д.Е. Новые и интересные лишайники Нижнесвирского заповедника // Новости систематики низших растений. 2004.- Т. 37. С. 264-271.

120. Лаврова М. А. Четвертичная геология Кольского полуострова. — М. — Л.: Изд. АН СССР, 1960. 233 с.

121. Любимова A.A. Растительность и почвы побережья оз. Ловозеро (Кольский полуостров) // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1937. -Вып. 2.-С. 345-489.

122. Магнуссон А.Г. Новые лишайники севера СССР // Изв. Гл. ботан. сада СССР. Л., 1927. - Т. 26. - Вып. 4. - С. 359 - 370.

123. Макаревич М.Ф. Анал1з л1хенофлори Украшських Карпат. — Ки1в: Вид-во АНУРСР, 1963.-260 с.

124. Макаревич М.Ф. Род Lecanora И Определитель лишайников СССР. — Вып. 1.-Л.: Наука, 1971.-С. 72-146.

125. Макарова И.И. Семейство Porpidiaceae // Определитель лишайников России. Вып. 7. - СПб.: Наука, 1998. - С.119 - 157.

126. Макарова И.И., Катенин А.Е. Эколого-ценотическая характеристика лишайников нижнего течения р. Амгуэмы // Ботан. журн. — 1979. Т. 64. - № 10.-С. 1443-1451.

127. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: Наука, 1990.- 197 с.

128. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова РАН. Вып. 21. - СПб., 1998. - 220 с.

129. Миняев H.A. Реликтовые элементы в современной флоре лишайников восточной Прибалтики // Ботан. журн. 1940. - Т. 25. - № 4 - 5. - С. 415 - 437.

130. Миняев H.A. Основные проблемы географии лишайников // Тр. Второго Всес. геогр. съезда. 1949. - Т. 3. - С. 153 - 154.

131. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. М.-Л., 1953.114 с.

132. Мучник Е.Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический и эколого-географический анализы, вопросы охраны. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Воронеж, 2003. - 40 с.

133. Никонов В.В., Лебедева P.M. Ель и еловые леса в центральной части Кольского полуострова // Изучение растительных ресурсов Мурманской области. Апатиты, 1976. - С. 53 — 64.

134. Окснер А.Н. О происхождении ареала биполярных лишайников // Ботан. журн. 1944. - Т. 29. - № 6. - С. 243 - 256.

135. Окснер А.Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики // Матер, по истории флоры и растительности СССР. 1946. — Вып. 2. - С. 475 -490.

136. Окснер А.Н. Арктический элемент в лихенофлоре советского сектора Полярной области // Ботан. журн. АН УССР. 1948. - Т. 5. - № 1. - С. 65 - 82.

137. Окснер A.M. Н. Флора лишайншав Украши. Т. 1. Киев: Вид-во АН УРСР, 1956.-495 с.

138. Окснер A.M. Н. Флора лишайнишв Украши. Т. 2. — Вип. 1. - Киев: Наукова думка, 1968. - 500 с.

139. Окснер А.Н. Жизненные формы лишайников // Матер. I конф. по споровым растениям Украины. Киев, 1971. - С. 22 - 24.

140. Окснер А.Н. Морфология, систематика и географическое распространение // Определитель лишайников СССР. Вып. 2. — Л.: Наука, 1974.-С. 1-284.

141. Пауков А.Г. Лихенофлора урбоэкосистем. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. - 18 с.

142. Петрова О.В. Bryoria capillaris и Bryoria implexa в Мурманской области // Новости систематики низших растений. 1998. - Т. 32. - С. 72 - 76.

143. Петрова О.В. Род Bryoria в Мурманской области. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2000.-28 с.

144. Пийн Т.Х. Лишайники острова Великий и полуострова Киндра. I // Новости систематики низших растений. 1967а. - Т. 4. - С. 305 - 311.

145. Пийн Т.Х. Pertusaria raesaenenii Erichs. новый вид для лихенофлоры СССР // Новости систематики низших растений. - 19676. - Т. 4. - С. 311 - 314.

146. Питеранс A.B. Лишайники Латвии. Рига: Зинатне, 1982. - 352 с.

147. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субантарктических тундр полуострова Ямал. I. Система жизненных форм // Ботан. журн. 1996. — Т. 81. — № 3. — С. 34-42.

148. Пушкина Н.М. Растительность сосновых гарей Лапландского заповедника и характер её возобновления // Тр. Лапландского гос. заповедника. 1938. -Вып. 1.

149. Пушкина Н.М. Естественное возобновление растительности на лесных гарях // Тр. Лапландского гос. заповедника. 1960а. - Вып. 4. - С. 5 - 125.

150. Пушкина Н.М. Лишайники и мхи Лапландского заповедника // Тр. Лапландского гос. заповедника. 19606. - Вып. 4. - С. 189 - 248.

151. Пыстина Т.Н. Лишайники таёжных лесов европейского Северо-востока (подзоны южной и средней тайги). Екатеринбург, 2003. - 240 с.

152. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск, 1958.400 с.

153. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.-215 с.

154. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области. Мурманск: Мурманское кн. изд-во, 1979. - 160 с.

155. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области. 2-е изд. Мурманск: Мурманское кн. изд-во, 1990. - 192 с.

156. Савич В.П. Списки лишайников, собранных Р.Ф. Ниманом в Лапландии и Новой Земле в 1903 и 1908-1909 г.г. // Тр. студенческих научных кружковфизико-математического ф-та Имп. СПб. ун-та. -1911.-Т. 1.- Вып. 3. С. 35 -56.

157. Савич В.П. Лишайники, собранные К.В. Регелем на Кольском полуострове в 1911-1913 годах // Тр. С.-Петербургского общ-ва естествоиспытателей. 1914. Т. 44-45.-Вып. 5.-С. 199-210.

158. Савич В.П. Подводные лишайники // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. II. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 5. - С. 148 - 170.

159. Салазкин A.C. Очерк растительности бассейна реки Умбы // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1936. - Вып. 3. - С. 69 - 139.

160. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. -Новосибирск, 1990. 175 с.

161. Седельникова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. -Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. РАН, 2001. 188 с.

162. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

163. Солоневич К.И. К растительности северо-востока Ловозёрских гор (Кольский полуостров) // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1936. -Вып. З.-С. 37-68.

164. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М.: Наука, 1971. - 268 с.

165. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. —244 с.

166. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 195 с.

167. Толпышева Т.Ю. Некоторые факторы, определяющие распространение эпифитных лишайников на Кольском полуострове // Вестн. Моск. гос. ун-та. — 1998. Сер. 16. Биология. - № 3. - С. 43 - 48.

168. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихено флоры Эстонии // Уч. зап. Тартуского гос. ун-та. 1970. - Вып. 268. - 9. - С. 5 - 233.

169. Трасс Х.Х. Сем. Cladoniaceae // Определитель лишайников СССР. — Вып. 5. Л.: Наука, 1978. - С. 7 - 79.

170. Трасс Х.Х., Мяги Ю., Пярн С. Макролишайники Хибинского горного массива // Уч. зап. Тартуского гос. ун-та. 1963. - Вып. 136. - С. 130 - 146.

171. Урбанавичене И.Н. Аннотированный список лишайников Байкальского заповедника // Новости систематики низших растений. 1998. - Т. 32. - С. 110 — 127.

172. Урбанавичене H.H., Урбанавичюс Г.П. Лишайники на Popnlus suaveolens (Salicaceae) в Южном Прибайкалье // Ботан. журн. 1999а. — Т. 84. - № 1. — С. 30-44.

173. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. К флоре лишайников хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) // Новости систематики низших растений. 19996. -Т. 33.-С. 161-171.

174. Урбанавичюс Г.П. Как определить географический элемент лишайников // Тр. Первой российской лихенологической школы (Апатиты, 6 — 12 августа 2000 г.). Петрозаводск, 2001. - С. 223 - 237.

175. Урбанавичюс Г.П. Дополнения к лихенофлоре Мурманской области // Ботан. журн. 2003. - Т. 88. - № 4. - С. 143 - 144.

176. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Лишайники // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. — Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004а. - С. 5 - 235.

177. Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И.Н. ЯЫгосагроп /<\irfurosum (ЫЫгосаграсеае, Азсотусо1а) новый для России вид лишайника // Ботан. журн. -20046.-Т. 89.-№ 8.— С. 1362- 1365.

178. Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. К флоре лишайников Лапландского заповедника (Мурманская область) // Новости систематики низших растений. 2005. - Т. 39. - С. 224 - 232.

179. Фадеева М.А., Голубкова Н.С. К вопросу о состоянии изученности лихенофлоры республики Карелия // Новости систематики низших растений. — 1998.-Т. 32.-С. 127-131.

180. Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов. Петрозаводск, 1997. -100 с.

181. Херманссон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.И. Предварительный список лишайников республики Коми. Сыктывкар, 1998. - 136 с.

182. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. - 990 с.

183. Шарапова М.Г. К лихенофлоре Нижегородского Заволжья // Новости систематики низших растений. 2001. - Т. 34. - С. 206 - 212.

184. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1980. — 176 с.

185. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М. - Л. : Наука, 1966. - 94 с.

186. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. JL: Наука, 1968. - 236 с.

187. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. — Мурманск, 1961. 180 с.

188. Acharius Е. Lichenographia universalis. Gôttingen, 1810. - 696 pp.

189. Ahti T. Taxonomic studies on reindeer lichens (Cladonia, subgenus Cladina) // Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn. «Vanamo». 1961. - V. 32. -№ 1. - P. 1 - 160.

190. Ahti T. Lichens of the boreal coniferous zone // Lichen Ecology. — London, 1977.-P. 145-181.

191. Ahti T. Cladoniaceae // Flora Neotropica. 2000. - V. 78. - P. 1 - 362.

192. Andreev M.P. Notes on the lichen genus Miriquidica (Lecanorales, Lecanoraceae) in Russia // In: Dôbbeler P., Rambold G. (eds.). Contributions to Lichenology. Festschrift in Honour of Hannes Hertel. Berlin, Stuttgart, 2004. - P. 15-42.

193. Andreev M.P., Kotlov Yu.V., Makarova I.I. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Biyologist. 1996. - V. 99. - № 2. -P. 137- 169.

194. Aptroot A., Sparrius L.B. New microlichens from Taiwan // Fungal diversity. — 2003.-V. 14.-P. 1-50.

195. Arup U. The genus Caloplaca on seashore rocks in eastern North America // Bryologist. 1994. - V. 97. - № 4. - P. 377 - 392.

196. Arup U. Littoral species of Caloplaca in North America: a summary and key // Bryologist. 1995. - V. 98. - № 1. - P. 129 - 140.

197. Barkman JJ. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. — Assen, 1958.-628 pp.

198. Berger F. Beitrag zur Kenntnis der Flechten un lichenicolen Pilze Islands // Acta Botanica Islandica. 2000. - № 13. - P. 69 - 82.

199. Brightman F.H., Seaward M.R.D. Lichens of man-made substrates // Lichen ecology. London, 1977. - P. 253 - 293.

200. Brodo I.M., Hawksworth D.L. Alectoria and allied genera in North America // Opera Bot. 1977. - № 42. - P. 1 - 164.

201. Brodo I.M., Santesson R. Lichens of the Queen Charlotte Islands, British Columbia, Canada. 3. Marine species of Verrucaria (Verrucariaceae, Ascomycotina) // J. Hattori Bot. Lab. 1997. - V. 82. - P. 27 - 37.

202. Bulat S.A., Dudoreva T.A. Cladonia cenotea in the Kolsky peninsula: differentiation by the UP PCR (RAPD PCR LIKE) technique // Book of abstr. of 12-th Int. conf. on myc. and lichen, in the Baltic region. Vilnius, 1993. - P. 135.

203. Cálvelo S., Liberatore S. Catálogo de los liqúenes de la Argentina // Kurtziana.- 2002. V. 29. - № 2. - P. 7 - 170.

204. De Candolle A. Géographie botanique raisonnée. T. 1, 2. - Paris - Genève, 1855.- 1365 pp.

205. Chu F J., Seaward M.R.D., Hodgkiss I.J. Effects of wave exposure and aspect on Hong Kong supralittoral lichens // Lichenologist. 2000. - V. 32. - № 2. - P. 155 -170.

206. Coppins B J. Checklist of lichens of Great Britain and Ireland. London, 2002.- 87 pp.

207. Culberson C.F., Kristinsson H. A standardized method for the identification of lichen products // J. Chromat. 1970. - V. 46. - № 2. - P. 85-93.

208. Dahl E. On different types of unglaciated areas during the ice ages and their significance to phytogeography // New Phytol. 1946. - V. 45. - № 2. - P. 225 -242.

209. Daniels F.J.A., Hansen E.S., Sipman H.J.M. New records of terricolous micro lichens from southeast Greenland // Acta Bot. Neerl. 1985. — V. 34. — P. 4958.

210. Doidge E.M. The South African fungi and lichens to the end of 1945 // Bothalia. 1950. - V. 5. - P. 1 - 1094.

211. Egea J.M. Catalogue of lichenized and lichenicolous fungi of Morocco // Bocconea. 1996. - V. 6. - P. 19 - 114.

212. Ekman S. The genus Cliostomum revisited // Symb. Bot. Upsal. 1997. - V. 32.-P. 17-28.

213. Elliasson Y. Outline of the most common and conspicuous marine lichens on the west coast of Sweden // Bot. Gothoburg. 1965. - V. 3. - P. 75 - 76.

214. Eriksson O.E., Baral H.-O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P., Rambold G., Laess0e T. (eds.). Outline of Ascomycota 2003 // Myconet. - 2003. - V. 9. - P. 1-89.

215. Esseen P.-A., Renhorn K.-E. Epiphytic lichen biomass in managed and old-growth boreal forests: effect of branch quality // Ecological Applications. 1996. - V.6. -№ l.-P. 228-238.

216. Esslinger T.L. A new status for the brown Parmeliae // Mycotaxon. 1978. - V.7.-P. 45-54.

217. Esslinger T.L., Egan R.S. A sixth checklist of the lichen-forming, lichenicolous, and allied fungi of the continental United States and Canada // The Biyologist. -1995.-V. 98.-№4.-P. 467-549.

218. Faltynowicz W. A checklist of Polish lichen forming and lichenicolous fungi including parasitic and saprophytic fungi occurring on lichens // Polish Botanical Studies. 1993. - V. 6. - P. 1 - 65.

219. Ferry B.W., Sheard J.W. Zonation of supralittoral lichens on rocky shores around the Dale Peninsula, Pembrokeshire (with key for their identification) // Field Stud. 1969. - V. 3. - P. 41 - 67.

220. Feuerer T. Revision der europaischen Arten der Flechtengattung Rhizocarpon mit nichtgelbem Lager und veilzelligen Sporen // Bibl. Lichenol. 1991. - № 39. -218 pp.

221. Fletcher A. The ecology of marine (littoral) lichens on some rocky shores of Anglesey // Lichenologist. 1973a. - V. 5. - P. 368 - 400.

222. Fletcher A. The ecology of maritime (supralittoral) lichens on some rocky shores of Anglesey // Lichenologist. 1973b. - V. 5. - P. 401 - 422.

223. Fletcher A. Key for the identification of British marine and maritime lichens. I. Siliceous rocky shore species // Lichenologist. 1975a. - V. 7. - Pt. 1. - P. 1 - 52.

224. Fletcher A. Key for the identification of British marine and maritime lichens. II. Calcareous and terricolous species // Lichenologist. 1975b. - V. 7. - Pt. 1. - P. 73 -115.

225. Fletcher A. Nutritional aspects of marine and maritime lichen ecology // Lichenology: Progress and Problems. London, 1976. - P. 359 - 384.

226. Fletcher A. Marine and maritime lichens of rocky shores: their ecology, physiology and biological interactions // The shore environment. — V. 2. Ecosystems. London - New York, 1980. - P. 789 - 842. ^

227. Fryday A.M. The genus Porpidia in northern and western Europe, with special emphasis on collections from the British Isles // Lichenologist. 2005. - V. 37. — № l.-P. 1-35.

228. Galloway D.J. Flora of New Zealand Lichens. Wellington, 1985. - 662 pp. Gilbert O. The lichen flora of coastal saline lagoons in England // Lichenologist. - 2001. - V. 33. - № 5. - P. 409 - 417.

229. Go wan S.P. The lichen genus Porpidia (Porpidiaceae) in North America // The Bryologist. 1989. -V. 92. -№ 1. - P. 25 - 59.

230. Go wan S.P., Ahti T. Status of the lichen genus Porpidia in eastern Fennoscandia //Ann. Bot. Fenn. 1993. - V. 30. - P. 53 - 75.

231. Grodzinska K., Godzik B., Bienkowski P. Cladina stellaris (Opiz) Brodo as a bioindicator of atmospheric deposition on the Kola peninsula, Russia // Polar Research.-1999.-V. 18.-№ l.-P. 105-110.

232. Hafellner J. Studien in Richtung einer naturlicheren Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und Lecideaceae // Beitrage zur Lichenologie. Festscrift J. Poelt. Beiheft zur Nova Hedwigia. 1984. - H. 79. - P. 241 - 371.

233. Hafellner J. A new checklist of lichens and lichenicolous fungi of insular Laurimacaronesia including a lichenological bibliography for the area // Fritschiana.1995.-№5.-P. 1-132.

234. Hafellner J., Türk R. Die lichenisierten Pilze Österreichs eine Checkliste der bisher nachgewiesenen Arten mit Verbreitungsangaben // Stapfia. - 2001. - № 76. - P. 1 -167.

235. Halonen P. The liehen flora of the Paanajarvi National Park // Oulanka Reports. 1993. —№ 12.-P. 45-54.

236. Halonen P. Lichens of the former Kutsa Nature Reserve // Oulanka Reports. —.1996.-№16.-P. 63-68.

237. Hawksworth D.L. Regional studies in Alectoria (Lichenes) II. The British species // Lichenologist. 1972. - V. 5. - P. 181 - 261.

238. Henriksson E., Simu B. Nitrogen fixation by lichens // Oikos. 1971. - V. 22. -P. 199-221.

239. Hertel H., Rambold G. Miriquidica genus novum Lecanoracearum (Ascomycetes lichenisati) // Mitt. Bot. Staats. München. 1987. - B. 23. - P. 377 -392.

240. Himelbrant D., Kuznetsova E. Lignicolous lichens on driftwood of the Keret' archipelago (White Sea) // Botanica Lithuanica. 2002. - V. 8. - № 4. - P. 349 - 355.

241. James P.W. The lichen flora of shaded acid rock crevices and overhangs in Britain // Lichenologist. 1970. - V. 4. - P. 309 - 322.

242. James P.W., Hawksworth D.L., Rose F. Lichen communities in the British Isles: a preliminary conspectus // Lichen ecology. London, 1977. — P. 295 — 413.

243. Jüriado I. A revision of the Lecanora subfusca group in Estonia // Folia Cryptogamica Estonica. 1998. - V. 32. - P. 15 - 20.

244. Kallio S. The ecology of nitrogen fixation in Stereocaulon paschale II Rept. Kevo Subarctic Res. Sta. 1973. - V. 10. - P. 34 - 42.

245. Kärnefelt I. Problems related to the marine lobate and subfruticose species of Caloplaca II Folia Cryptogamica Estonica. 1998. - V. 32. — P. 27 - 35.

246. Keller C., Scheidegger C. Zur Verbreitung von Wasserflechten in Abhängigkeit zur jährlichen Überflutungsdauer im Flüelatal (Schweiz, Kanton Graubünden) // Herzogia. 1994. - B. 10. - P. 99 - 114.

247. Kihlman A.O. Neue Beiträge zur Flechten-Flora der Halbinsel Kola. // Meddel. Soc. Fauna et Flora Fenn. 1891. - H. 18. - P. 43 - 59.

248. Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C., Stalpers J.A. (eds.) Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi, 9 ed. CAB International, 2001. - 624 pp.

249. Kondratyuk S.Y., Kärnefelt I. Revision of three natural groups of xanthorioid lichens (Teloschistaceae, Ascomycota) // Ukrayinskyi Botanichnyi Zhurnal. 2003. -V. 60.-№4.-P. 427-437.

250. Koskinen A. Floristische Beobachtungen über Flechten in Ostfennoskandien // Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn. «Vanamo». 1961. - V. 15. - № 1 - 2. - P. 21 - 38.

251. Kristinsson H. The 12th meeting of the Nordic Lichen Society in Eidar, Iceland, 1997 // Graphis Scripta. 1999. - V. 11. -№ 1. - P. 13 - 21.

252. Kuusinen M. Epiphytic lichen diversity on Salix caprea in old-growth southern and middle boreal forests of Finland // Ann. Bot. Fenn. 1994a. - V. 31. - P. 77 - 92.

253. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and diversity on Populus tremula in old-growth and managed forests of southern and middle boreal Finland // Ann. Bot. Fenn. 1994b. - V. 31. - P. 245 - 260.

254. Magnusson A.H. Studies in species of Lecanora, mainly the Aspicilia gibbosa group // Kungl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. 1939. - Tredje Serien. -Band 17.- №5. -P. 1-182.

255. Martinez I., Burgaz A.R., Vitikainen O., Escudero A. Distribution patterns in the genus Peltigera Willd. // Lichenologist. 2003. - V. 35. - № 4. - P. 301 - 323.

256. Mattson J-E., Lai M.-J. Vidpicida, a new genus in Parmeliaceae (Lichenized Ascomycetes) // Mycotaxon. 1993. - V. 46. - P. 425 - 428.

257. Mayrhofer H. Ergänzende Studien zur Taxonomie der Gattung Protothelenella // Herzogia. 1987. - B. 7. - P. 313 - 342.

258. Moberg R. The liehen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia // Symb. Bot. Upsal. 1977. -V. 22. - P. 1 - 108.

259. Mohr F. An investigation into the taxonomy of the marine Pyrenocollema using molecular and morphological data // Progress and Problems in Lichenology at the Turn of the Millennium: The Fourth IAL Symposium. Barcelona, 2000. - P. 21.

260. Mohr F., Ekman S., Heegaard E. Evolution and taxonomy of the marine Collemopsidium species (lichenized Ascomycota) in north-west Europe // Mycol. Research.-2004.-V. 108.-Pt. 5.-P. 515-532.

261. Nordin I. Caloplaca sect. Gasparrinia in Nordeuropa. Taxonomiska och Ekologiska Studier. Uppsala, 1972. - 184 pp.

262. Nylander W. Lichenes lapponiae orientalis // Not. Sällsk. Fauna Fl. Fenn. Förhandl. 1882. -H. 8. - P. 101 - 192.

263. Pereira I., Casares M., Llimona X. Aportacion al conocimiento de los liquenes hidrofilos de Sierra Nevada (Grenada, S. de Espana) // Cryptogamie, Bryologie et Lichenologie. 1987. - V. 8. - P. 263 - 273.

264. Poelt J. Mitteleuropaische Flechten VII // Mitt. Bot. Staats. München. 1961. -B. 4. — P. 171-197.

265. Poelt J. Eine diozische Flechte // Plant systematics and evolution. — 1980. V. 135.-P. 81-87.

266. Poelt J., Vëzda A. Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten. Ergänzungsheft II // Bibl. Lieh. 1981. - V. 16. - P. 1 - 390.

267. Printzen C., Otte V. Biatora longispora, new to Europe, and a revised key to European and Macaronesian Biatora species // Graphis Scripta. — 2005. V. 17. - P. 56-61.

268. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P.W., Moore D.M. The lichen flora of Great Britain and Ireland. London, 1992. - 710 pp.

269. Rambold G., Schwab A.J. Rusty coloured species of the lichen genus Miriquidica (Lecanoraceae) // Nord. J. Bot. 1990. - V. 10. - № 1. - P. 117 - 121.

270. Randlane T., Saag A. Second checklist of lichenized, lichenicolous and allied fungi of Estonia // Folia Cryptogamica Estonica. 1999. - V. 35. - P. 1 - 132.

271. Räsänen V. Petsamon jäkäläkasvisto // Annal. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. «Vanamo». - 1943. -V. 18. - № 1. - P. 1 - 110.

272. Red data book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. - 350 pp. Renobales G., Noya R. Zonation of lichens on a calcareous rocky shore // Nova Hedwigia. - 1993. - V. 57. - № 3 - 4. - P. 489 - 502.

273. Runemark H. Studies in Rhizocarpon. H. Distribution and ecology of the yellow species in Europe // Opera Bot. 1956. - V. 2. - № 2. - P. 1-150.

274. Ryan B.D. Zonation of lichens on a rocky seashore on Fidalgo Island, Washington // Bryologist. 1988a. - V. 91. - № 3. - P. 167 - 180.

275. Ryan B.D. Marine and maritime lichens on serpentine rock on Fidalgo Island, Washington // Bryologist. 1988b. - V. 91. - № 3. - P. 186 - 190.

276. Santesson R. Amphibious Pyrenolichens I // Ark. Bot. 1939. - Ser. 29 A. - № 10.-P. 1-67.

277. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. -Lund, 1993.-240 pp.

278. Santesson R., Moberg R., Nordin A., T0nsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and Lichenicolous Fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. - 359 pp.

279. Scheidegger C. A revision of European saxicolous species of the genus Buellia de Not. and formerly included genera I I Lichenologist. 1993. - V. 25. - № 4. - P. 315-364.

280. Scheidegger C., Clerc P., Dietrich M., Frei M., Groner U., Keller C., Roth I., Stofer S., Vust M. Rote Liste der gefährdeten Arten der Schweiz: Baum- und erdbewohnende Flechten. Genève, 2002. - 124 pp.

281. Schwab A.J. Rostfarbene Arten der Sammelgattung Lecidea (Lecanorales). Revision der Arten Mittel- und Nordeuropas // Mitt. Bot. Staats. München. 1986. -B. 22.-P. 221-476.

282. Scott GD. Further investigation of some lichens for fixation of nitrogen // New Phytol. — 1956. -V. 55. -№ l.-P. 111-116.

283. Sernander R. Om forekomsten af Stenlafvar pa gammalt trä // Bot. Notiser. -1891.-P. 17-33.

284. Sérusiaux E., Diederich P., Brand A.M., van den Boom P. New or interesting lichens and lichenicolous fungi from Belgium and Luxembourg. VIII // Lejeunia. -1999.-№ 162.-P. 1-95.

285. Sheard J.W. The zonation of lichens on three rocky shores of Inishowen, Co. Donegal // Proc. Roy. Irish Acad. 1968. - Sect. B. - № 66. - P. 101 - 112.

286. Sheard J.W., Ferry B.W. The lichen flora of the Isle of May // Proc. Bot. Soc. Edinburgh. 1967. - V. 40. - P. 268 - 282.

287. S0chting U., Alstrup V. Danish lichen checklist. Copenhagen, 2002. - 43 pp.

288. Thomson J.W. American Arctic Lichens. 1. The Macrolichens. New York, Columbia University Press, 1984. — 504 pp.

289. Thomson J.W. American Arctic Lichens. 2. The Microlichens. Madison, The University of Wisconsin Press, 1997. - 675 pp.

290. Thor G., Timdal E. Aspicilia excavata: a new lichen species from Europe // Lichenologist. 1986. -V. 18. - P. 179 - 182.

291. Thor G, Timdal E. Aspicilia moenium (Vain.) Thor & Timdal, the correct name for Aspicilia excavata Thor & Timdal // Graphis Scripta. 1992. - V. 4. - № 2. - P. 66.

292. Timdal E. Stereocaulon cumulatum comb, nov., another crustose species in the genus // Lichenologist. 2002. - V. 34. - № 1. - P. 7 - 11.

293. T0nsberg T. Japewia subaurifera, a new lichen genus and species from northwest Europe and western North America // Lichenologist. 1990. — V. 22. — № 3. - P. 205-212.

294. T0nsberg T., Holien H. Cladonia (sect. Cocciferae) norvegica, a new lichen species II Nord. J. Bot. 1984. - № 4. - P. 79 - 82.

295. Ullrich H. Wasserliebende Flechten in der Oder // Ber. Naturhist. Gesell. Hannover.-1997.-V. 139.-P. 239-241.

296. Ulvinen T., Ohenoja E., Ahti T., Alanko P. A check-list of the fungi (incl. lichens) of the Koillismaa (Kuusamo) biological province, N.E. Finland // Oulanka Reports. 1981. - № 2. - 64 pp.

297. Vainio E. Adjumenta ad lichenographiam Lapponiae fennicae atque Fenniae borealis. 1 // Medd. Soc. Fauna et Fl. Fenn. 1881. - H. 6. - P. 77 - 182.

298. Vainio E. Adjumenta ad lichenographiam Lapponiae fennicae atque Fenniae borealis. 2 // Medd. Soc. Fauna et Fl. Fenn. 1883. - H. 10. - P. 1 - 230.

299. Vainio E. Lichenographia fennica. I. Pyrenolichenes iisque proximi Pyrenomycetes et Lichenes imperfecti // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 1921. - V. 49. -P. 1-274.

300. Vezda A. Neue oder wenig bekannte Flechten in der Tschechoslowakei. II // Folia Geobot. et Phytotax. 1978. - V. 13. - P. 397 - 420.

301. Vezda A., Liska J. Katalog Lisejniku Ceske Republiky. Pruhonice, 1999. -283 pp.

302. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (lichenized Ascomycotina) in Europe // Acta Botanica Fennica. 1994. - V. 152. - P. 1 - 96.

303. Vitikainen 0. Biogeographical data on the lichen flora of Finland // Folia Cryptogamica Estonica. 1998. - V. 32. - P. 149 - 152.

304. Vitikainen 0., Ahti T., Kuusinen M., Lommi S., Ulvinen T. Checklist of lichens and allied fungi of Finland // Norrlinia. 1997. - V. 6. - P. 1 - 123.

305. Vitikainen O., Dudoreva T. Arctoparmelia subcentrifuga new to Europe // Graphis Scripta. 2003. - V. 14. - P. 3 - 4.

306. Wedin M. The lichen family Sphaerophoraceae (Caliciales, Ascomycotina) in temperate areas of the southern hemisphere // Symb. Bot. Upsal. 1995. - V. 31. - № l.-P. 1-102.

307. Wei J., Jiang Y. The Asian Umbilicariaceae // Mycosyst. Monogr. 1993. -Ser. 1.-217 pp.

308. Wirth V. Checkliste der Flechten und flechtenbewohnenden Pilze Deutschlands eine Arbeitshilfe // Stuttg. Beitr. zur Naturkunde. - 1994. - Serie A. - № 517. - P. 1 -63.

309. Wirth V. Die Flechten Baden-Württembergs. Teil 1, 2. Stuttgart, 1995. - 1006pp.

310. Yevseev A.V., Krasovskaya T.M. Spatial and temporal patterns in pollutant accumulation in the ecosystems of the Kola peninsula // Aquilo. Ser. Bot. — 1994. -V. 34.-P. 65-68.

311. Zhurbenko M.P., Himelbrant D.E. Lichenicolous fungi from the Kandalaksha Gulf, Karelia Keretina, Russia // Folia Cryptogamica Estonica. 2002. - V. 39. - P. 51-59.