Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лапчатки (род Potentilla L., Rosaceae) флоры Приамурья и Приморья
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Лапчатки (род Potentilla L., Rosaceae) флоры Приамурья и Приморья"
На правах рукописи
Моторыкина Татьяна Николаевна
ЛАПЧАТКИ (РОД РОТЕЖША Ь., КОвАСЕАЕ) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ
03.02.01 - Ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
г з АПР 2015
Владивосток 2015
005567996
005567996
Работа выполнена в лаборатории экологии растительности Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук
Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник
Пробатова Нина Сергеевна
Официальные оппоненты: Попова Ольга Александровна
доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Забайкальский государственный университет»,
профессор кафедры биологии и методики обучения биологии Колдаева Марина Николаевна
кандидат биологических наук, ФГБУН Ботанический сад-институт ДВО РАН, старший научный сотрудник лаборатории флоры Дальнего Востока
Ведущая организация: ФГБУН Центральный сибирский ботанический сад СО РАН,
г. Новосибирск
Защита состоится «09» июня 2015 г. в 10'*' на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при ФГБУН Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159.
Факс: 8(423) 2310-193. E-mail: infoffbiosoil.ru
Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159, ученому секретарю диссертационного совета.
С диссертацией можно ознакомится в Центральной научной библиотеке ДВО РАН и на сайте института ЬМр:/\у\™.ЫозоП.ги
Автореферат разослан « » апреля 2015 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологический наук
В.Ю. Баркалов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Род Лапчатка (Potentilla L.) - один из крупнейших родов семейства розовых (Rosaceae Juss.): в нем насчитывается около 500 видов, широко распространенных преимущественно в северном полушарии, особенно в умеренных и субтропических областях [Юзепчук, 1941]. На восточной окраине Евразии род Potentilla весьма многообразен. Во флоре российского Дальнего Востока (РДВ), по В В. Якубову [1996], представлены 66 видов (часть их - с подвидами) и 14 гибридов лапчатки (гибриды с бинарными названиями, имеющие к нам отношение, и подвиды принимаются в нашей работе как виды). Лапчатки представлены во всех субрегионах РДВ, от Северного Ледовитого океана до п-ова Корея, в континентальной части региона и на островах. В роде лапчатка наблюдается широкая эколого-географическая дифференциация, разнообразные числа хромосом, часто полиплоидные, нередок внутривидовой кариологический полиморфизм, выражающийся в наличии нескольких чисел хромосом (уровней плоидности) у одного и того же вида. Виды рода Potentilla нередко играют заметную роль в составе растительных сообществ. Многие лапчатки имеют практическое значение, в частности, как лекарственное сырье. Многие синантропные (особенно - адвентивные) виды лапчатки могут иметь индикационное значение как показатели степени антропогенной деградации экосистем.
За последние десятилетия опубликованы региональные сводки, дополнения, обработки рода Potentilla по различным регионам, статьи, касающиеся некоторых названий и номенклатурных изменений, а также - чисел хромосом. Обобщения по роду Potentilla на территории Приамурья и Приморья, со всей информацией, накопленной за почти 20 лет, не было. Не были предметом специального исследования полный видовой состав этого рода на территории Приамурья и Приморья, а также особенности распространения видов. Дискуссионным оставался объем некоторых таксонов, а для ряда таксонов следовало прояснить систематическое положение с привлечением дополнительных признаков.
Изучение этого рода на территории Приамурья и Приморья поможет внести вклад в систематику и географию рода в целом, кроме того, в этом субрегионе отмечены редкие и эндемичные виды, еще недостаточно изученные и нуждающиеся в охране.
Цель работы - таксономическое и фитогеографическое исследование рода Potentilla L. (лапчатка) во флоре Приамурья и Приморья.
В связи с этим, были поставлены следующие задачи:
- уточнить таксономический состав лапчаток во флоре Приамурья и Приморья, показать место видов в системе рода;
- рассмотреть и расширить круг признаков, используемых в систематике рода Potentilla: изучить морфологическое строение вегетативных и репродуктивных органов и анатомическое строение вегетативных органов (междоузлий стебля, черешка и пластинки листа);
- представить конспект видов рода Potentilla во флоре Приамурья и Приморья, разработать ключ для определения видов;
- обобщить, дополнить и проанализировать данные по числам хромосом у лапчаток;
- выявить особенности распространения видов на изучаемой территории, составить точечные карты;
- провести таксономический, хорологический, эколого-ценотический и экологический анализы рода во флоре Приамурья и Приморья;
- выявить редкие и угрожаемые виды лапчаток во флоре Приамурья и Приморья, указать «классические местонахождения» видов на этой территории, предложить меры по охране.
Защищаемые положения:
1. Род Potentilla L. на территории Приамурья и Приморья (южная континентальная часть РДВ) представляют 47 видов из 7 подродов и 17 секций. В результате таксономического изучения рода Potentilla пересмотрено систематическое положение P. discolor Bunge, подтверждена видовая самостоятельность P. semiglabra Juz., Р. pacifica Howell, P. paradoxa Nutt. ex Torr, et Gray и выделена монотипная секция Amurenses Prob, et Motorykina, sect, nova, provis.
2. Новые и малоизвестные признаки морфологии плодиков и анатомии вегетативных органов (стебель, черешок и пластинка листа) у Potentilla являются таксономически важными и могут использоваться как дополнительные для таксонов подродового, секционного и видового рангов.
3. На юге материковой части российского Дальнего Востока выявлены области наибольшего разнообразия видов рода Potentilla - в контрастных биоклиматических зонах: в континентальной (для Приамурья) и в прибрежной (для Приморья). Заметная концентрация диплоидных видов лапчатки позволяет рассматривать приокеанические районы (зона влияния Тихоокеанского муссонного климата) как достаточно древнюю часть ареала рода.
Фактический материал. Основной объем фактического материала (около 1.000 гербарных образцов, 53 геоботанических описаний сообществ с участием лапчаток, 65 образцов разных видов лапчатки для изучения морфологии плодов, чисел хромосом, а также - для анатомического изучения междоузлий стебля, черешков и пластинок листьев) был получен в ходе экспедиционных работ 2004-2012 гг. в различных районах Приамурья и Приморья. Были использованы фондовые коллекции, хранящиеся в гербариях научных учреждениях России (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН LE), Главный ботанический сад им. H.H. Цицина РАН (ГБС РАН, МНА), Биолого-почвенный институт ДВО РАН (БПИ ДВО РАН, VLA), Ботанический сад-институт ДВО РАН (БСИ ДВО РАН, VBGI), Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ ДВО РАН), Институт водных и экологических проблем ДВО РАН (ИВЭП ДВО РАН, КНА).
Научная новизна работы. Впервые установлено, что род Potentilla во флоре Приамурья и Приморья представлен 47 видами из 7 подродов и 17 секций. Составлен ключ для определения этих видов. Подтверждена видовая самостоятельность P. semiglabra Juz., Р. pacifica Howell и P. paradoxa Nutt. ex Torr, et Gray. Пересмотрено систематическое положение P. discolor Bunge. Предложена новая, монотипная секция - Amurenses Prob, et Motorykina, sect, nova, provis., с типом P. amurensis Maxim. Для 13 видов указаны новые местонахождения. В Приамурье впервые зарегистрированы два редких заносных вида - P. tobolensis Th. Wolf ex Pavlov и P. heidenreichii Zimmeter. Выделены дополнительные морфологические и анатомические признаки, которые позволяют разграничивать лапчатки на подродовом, секционном и видовом уровнях. Впервые обобщены и проанализированы данные по числам хромосом и уровням плоидности у видов лапчаток Приамурья и Приморья. Разработано бассейновое районирование Приамурья и Приморья, и с его помощью показаны особенности распространения видов в этом субрегионе. Для всех видов составлены точечные карты ареалов, установлены типы ареалов и их границы на изучаемой территории. Впервые проведена оценка распространения видов рода Potentilla в различных биоклиматических зонах Приамурья и Приморья. Впервые выполнены эколого-ценотический и экологический анализы видов рода Potentilla Приамурья и Приморья, уточнена эколого-ценотическая приуроченность видов. Выделены редкие и угрожаемые виды лапчатки во флоре Приамурья и Приморья и «классические местонахождения» видов в этом субрегионе, предложены меры по охране.
Теоретическая и практическая значимость работы. Данные, полученные при изучении лапчаток Приамурья и Приморья, вносят вклад в познание таксономического состава, генезиса и особенностей флоры этой территории. Материалы исследования могут быть использованы при составлении региональных «флор» и «определителей», региональных Красных книг. Собранный автором гербарный материал пополнил фонды Гербария Института водных и экологических проблем ДВО РАН (КНА), частично передан в Гербарий Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA), в Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE) и в Гербарий Алтайского госуниверситета (ALTB). Список видов лапчатки, сведения о их распространении и хромосомных числах, данные по анатомии стебля, черешка и пластинки листа представляют интерес для ботаников и экологов, а также специалистов по охране природы.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на заседаниях Лаборатории экологии растительности Института водных и экологических проблем ДВО РАН (ИВЭП) (г. Хабаровск); на заседаниях Лаборатории высших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток); на V, VI, VIII, XIII, XIV краевых конференциях-конкурсах молодых ученых и аспирантов на секции «Науки о жизни и Земле» при ИВЭП ДВО РАН; на Международной научной конференции «Регионы нового освоения: стратегия развития» (15-17 сентября 2004 г., Хабаровск); на IV международной конференции «Растения в муссоном климате» (10-13 октября 2006 г., Владивосток); на региональной научной конференции с международным участием «Биоразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий» (21-23 ноября 2011 г., Хабаровск); на Российской конференции с международным участием «Регионы нового
освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия» (15-18 октября 2012 г., Хабаровск); на Международной конференции «Регионы нового освоения: экологическая политика в стратегии развития» (1-3 октября 2013 г., Хабаровск); на VI научной конференции с международным участием «Растения в муссоном климате» (16-19 октября 2013 г., Владивосток) и на заседаниях Ученого Совета ИВЭП ДВО РАН. Материалы диссертационной работы также представлялись (заочно) на многих конференциях - в городах Алматы, Барнаул, Биробиджан, Иркутск, Ишим, Красноярск, Москва, Невинномысск, Новосибирск, Пермь, Петрозаводск, Сыктывкар (см. Список публикаций).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 работы, в том числе 3 статьи в ведущих научных журналах списка ВАК («Turczaninowia», «Вестник КрасГАУ», «Вестник СВНЦ ДВО РАН»), 1 публикация в зарубежном научном журнале «Taxon», 1 раздел в коллективной монографии «Красная книга Хабаровского края», 1 статья в отечественном периодическом издании и 28 работ, опубликованных в материалах международных, всероссийских и региональных конференций и симпозиумов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, списка иллюстративного материала и двух приложений. Работа изложена на 271 странице, иллюстрирована 11 таблицами и 25 рисунками. Список литературы содержит 386 источников, в том числе 73 на иностранных языках. В Приложении 1 представлены характеристики анатомического строения междоузлий стебля, черешков стеблевых листьев и пластинок листьев у некоторых видов из близкородственных родов Potentilla L., Comarum L. и Dasiphora Rafin. В Приложении 2 представлены карты распространения видов рода Potentilla в Приамурье и Приморье.
Благодарности. Наши исследования осуществлялись благодаря финансовой поддержке ИВЭП ДВО РАН, Дальневосточным отделением РАН (Программа «Комплексные исследования в бассейне р. Амур» (2004-2008 гг.), грантами ДВО РАН № 04-Ш-Г-06-013, № 06-III-B-06-220.
Автор выражает благодарность научному руководителю - д.б.н. Н С. Пробатовой (БПИ ДВО РАН); сотрудникам лаборатории экологии растительности ИВЭП ДВО РАН, прежде всего - С.Д. Шлотгауэр, М.В. Крюковой и Л.А. Антоновой за помощь и советы; кураторам гербариев ботанических учреждений, предоставившим фондовые коллекции для изучения; М.В. Крюковой,
A.B. Ермошкину, Э.В. Грошевой и А.И. Коробицыной - за совместное участие в полевых работах;
B.М. Старченко - за предоставленные фотографии некоторых видов лапчатки и за консультации по видам; В В. Якубову - за консультации; A.B. Ермошкину - за предоставленные фотографии некоторых видов лапчатки; Э В. Грошевой - за содействие в картографическом оформлении материалов; Э.Г. Рудыке - за помощь в освоении методик определения чисел хромосом, E.H. Захарченко - за содействие в выполнении микрофотографий. За помощь при проведении математических расчетов и статистической оценки результатов исследований автор благодарна С И. Лапекиной.
Введение
Во введении обозначены актуальность темы, цели и задачи исследований, защищаемые положения, сведения о фактическом материале, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы, степень достоверности результатов исследований, апробации работы.
Глава 1. Природные условия района исследований
Географическое положение. Район исследования - Приамурье (Приам) и Приморье (ПК) занимает юг материковой части РДВ: Амурская область, Еврейская автономная область и бассейн Амура в пределах Хабаровского края. Приамурье включает бассейн Амура с его притоками - Зея, Бурея, Уда, Тугур и Амгунь, среднегорные хребты и плоскогорья, сильно расчлененные реками, а также Амуро-Зейскую и Зейско-Буреинскую равнины. Приморье понимается как территория Приморского края: горная страна Сихотэ-Алинь, российская часть Восточно-Маньчжурских гор, Приханкайская равнина, бассейн р. Уссури и реки Япономорского бассейна.
Рельеф. В ландшафтно-географическом отношении юг материковой части РДВ Ю.А. Ливеровский и Б.П. Колесников [1949] выделяют как особую - дальневосточную ландшафтно-
географическую область. Преобладают горные массивы, на долю равнин приходятся значительно меньшие площади.
Климат. Современный климат Приам и ПК определяется рядом факторов, каждый из которых и все в совокупности оказывают влияние на растительный покров. Одним из важнейших факторов является широтное положение субрегиона, обуславливающее количество поступающей солнечной радиации и, соответственно, наличие климатических зон. Широта местности, а, значит, и уровень солнечной радиации определяют один, неизменный с широтой, но очень важный для растений параметр - долготу светового дня. Летом этот показатель для территории Приам и ПК достигает 16, а зимой - 8 часов [Крестов, Верхолат, 2003]. Второй существенный фактор, определяющий климатические особенности Приам и ПК, - это окраинное положение на крупном материке, оказывающем влияние на воздушные массы, которые, в свою очередь, взаимодействуют с формирующимися над морем воздушными массами. Для этой территории характерен муссонный климат - холодная, сухая зима и относительно теплое, влажное лето. Основной особенностью климата территории является концентрация осадков в теплое время года: с июня по сентябрь включительно выпадает свыше 60% их годового количества [Петров и др., 2000]. По районированию П И. Колоскова [1962а], юг РДВ расположен в пределах умеренного пояса Тихоокеанской климатической области. Территория исследования охватывает три климатических района: Прибрежный, Амуро-Уссурийский и частично Зейско-Амгуньский.
Гидрография. Амур по площади бассейна (1. 855.000 км2) и длине (4.384 км) занимает четвертое место среди рек России. На территории Приам и ПК протекают крупнейшие притоки Амура - Зея, Бурея, Амгунь и Уссури. В пределах бассейна Амура насчитывается более 150 000 рек, их общая протяженность составляет около 465.000 км. По характеру речных долин и русел, величинам уклонов и скоростей течения реки этой территории подразделяются на четыре группы: 1) горные, 2) реки возвышенных равнин и межгорных котловин, 3) равнинные, 4) полугорные. В поверхностном питании рек главную роль играют дождевые воды, что обусловлено преобладанием осадков теплого периода над зимними. В южной части РДВ много озер, только в бассейне Амура их около 55 тыс. [Ресурсы поверхностных вод СССР, 1964]. Почти все эти озера (99,5%) характеризуются малыми размерами - менее 1 км2. Наиболее крупным озером реликтового происхождения на РДВ является озеро Ханка, площадь которого составляет 3 тыс. км2. Оно располагается в бассейне р. Уссури, на Приханкайской низменности. Большая часть реликтовых озер распространена в долине нижнего течения Амура: озера Орель, Чля, Болонь, Кизи, Кади и Удыль. В бассейне р. Горин (левый приток Амура), на Эворон-Чукчагирской низменности находится крупное реликтовое озеро Эворон, площадь которого составляет 194 км2. В бассейне Амгуни (левый приток Амура) находится большое озеро Чукчагирское, площадь которого составляет 386 км2 [Краткая географическая энциклопедия, 1964].
Почвы. На территории Приам и ПК формируются различные типы почв: буро-таежные, бурые лесные, лугово-бурые и лугово-болотные почвы [Иванов, 1976]. В долинах рек и на низких террасах Амура, в бессточных низинах, на непроницаемых глинах формируются болота. Наиболее часто встречаются низинные болота - осоковые и осоково-пушицевые с Carex schmidtii, С. cespitosa, Eriophorum komarovii, Е. russeolum. В условиях повышенного увлажнения формируются вейниковые луга, вейниково-осоковые болота, а также различные сфагновые болота с иловато-перегнойно-глеевыми, торфянисто- и торфяно-глеевыми почвами. Такие почвы бедны гумусом.
Растительность. Согласно геоботаническому районированию Дальнего Востока [Колесников, 1956, 1961], средний Сихотэ-Алинь относится к Восточно-Азиатской хвойно-широколиственнолесной области и представляет ее северную часть. Евразиатская темнохвойнолесная область выражена на территории Приам и ПК как пояс темнохвойных лесов Сихотэ-Алиня. Автор рассматривал водоразделы Сихотэ-Алиня в качестве ботанико-географической границы и относил растительность восточного макросклона к Тернейскому горноприморскому округу Дальневосточной провинции кедрово-широколиственных и дубовых лесов Восточно-Азиатской хвойно-широколиственнолесной области и к Сихотэ-Алинскому округу Амуро-Сихотэалинской провинции Южно-Охотской темнохвойнолесной подобласти, а территорию западного макросклона - к Уссурийско-Амурскому горно-долинному округу Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области [Колесников, 1956, 1961]. Характер растительности и видовой
состав ее на юге Дальнего Востока весьма разнообразен, оригинален и во многих случаях контрастный. С севера на юг происходит смена растительных ландшафтов, подчиняющаяся общим закономерностям широтной зональности природных явлений. Здесь Б.П. Колесников [1955, 1956, 1969] выделял три широтные зоны: хвойных лесов (таежно-лесная, которая в более северных районах, выходящих за пределы рассматриваемой территории, сменяется зоной предтундровых редколесий и лесотундры); смешанных хвойно-широколиственных лесов и лесостепную, или, по Ю.А. Ливеровскому [1946], зону восточноазиатских прерий.
Глава 2. История изучения рода Potentilla L.
Род Potentilla L. был установлен К. Линнеем [Linné, 1753], и первоначально в нем было 22 вида Ж.-Б. Ламарк [Lamark, 1778] из рода Potentilla выделил род Argentina Lam., куда он перенес Р. anserina, Р. supina, P. rupestris, Р. palustris. Работой Хр. Нестлера [Nestler, 1816] начинается специальное изучение рода Potentilla, автором была предпринята попытка классификации лапчаток, в качестве главного признака им была принята форма листьев (перистые, пальчатые, тройчатые). Значительный вклад в изучение рода Potentilla внесли: И. Бунге, К. Ледебур, Н. Турчанинов, К.И. Максимович. И. Бунге обработал материалы по Potentilla для «Flora altaica» К. Ледебура [Ledebour, 1830]. Для Сибири И. Бунге приводит 35 видов лапчатки, из которых 8 являются вновь описанными. К. Ледебур в работе «Flora rossica» [Ledebour, 1844-1846] для России приводит 60 видов лапчатки. Н. Турчанинов в работе «Flora Baicalensi-Dahurica» [Turczaninov, 1856] приводит для территории Забайкалья 24 вида лапчатки, включая три новых, описанных им вида. К.И. Максимович [Maximowicz, 1859] в работе «Primitiae Florae Amurensis» приводит для Приамурья 15 видов. Наиболее крупной работой по роду был труд Хр. Лемана [Lehmann, 1856], по результатам 35-летнего изучения автором рода Potentilla: в этой работе приведен 201 вид, и многочисленные виды Potentilla объединены им в более естественные группы, был разработан ключ. В качестве основных диагностических признаков Леман использовал жизненную форму, характер соцветий (верхушечные или пазушные), опушенность плодиков, форму листьев. При изучении группы Potentilleae П. Ридберг [1898] впервые уделил внимание таким признакам, как место прикрепления столбика к плодику и форма столбика. Основная роль в систематике рода принадлежит немецкому исследователю Т. Вольфу. В своей работе «Monographie der Gattung Potentilla» [Wolf, 1908] он описал новые, еще не известные науке виды, разработал естественную систему рода, применил метод микроскопического изучения генеративных органов у лапчаток, принимая во внимание опушение завязи, форму и положение столбика на завязи, что послужило основой для разделения лапчаток на секции и подсекции. Новый этап в изучении рода Potentilla представляет обработка рода C.B. Юзепчука во «Флоре СССР» [1941]: автор установил 7 подродов; для СССР приведены 148 видов, из них 20 описаны как новые для науки, а в более поздней работе [Юзепчук, 1955] этот список был дополнен еще 10 новыми видами. Публиковались также работы по роду Potentilla отдельных регионов: Забайкалья [Грубов, 1945], Средней Сибири [Положий, 1946, 1949а, б; Попов, 1957а], Западной Сибири [Сергиевская, 1964]. Большой вклад в изучение лапчаток внес И. Сояк [Soják, 1969, 1970, 1972, 1987], который уделил основное внимание азиатским видам лапчаток. Род Potentilla Сояк понимал в широком смысле, включая в него Dasiphora Raf. и Comarum L. Однако в 2004 г. Сояк уже признает в качестве самостоятельных роды Dasiphora, Comarum и Schistophyllidium Juz. ex Soják. Для б. СССР И. Сояк привел 220 видов лапчатки, - это почти половина видового разнообразия лапчаток мира [Soják, 2004]. Важное значение для познания рода лапчатка имеют ряд работ Р.В. Камелина [1969, 1971, 1973, 1977], в них рассматриваются вопросы происхождения и первоначального развития рода Potentilla. В 1984 г. род Potentilla обработал Б.А. Юрцев для «Арктической флоры СССР»: из рода Potentilla он исключил Pentaphylloides и Comarum; в советской Арктике им было зарегистрировано 48 видов лапчатки, из которых 6 - заносные. Значительный вклад в изучение рода Potentilla в Сибири внес В.И. Курбатский [1988, 2008, 2012], и этот автор считает вполне обоснованным принятое во «Флоре СССР» [1941] деление на подроды и секции. Для Сибири В.И. Курбатский приводит 79 видов лапчатки, из 6 подродов и 12 секций. Для деления на подроды автор использует такие признаки, как форма столбика, отношение длины столбика и длины зрелого плодика; опушение плодиков; степень морщинистости плодиков; жизненная форма. Для секционного деления автор применяет: наличие войлочного опушения на
нижней стороне пластинки листьев, расчлененность листочков, форму листьев. В 1996 г. вышел в свет 8-й том коллективной монографии «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», в нем обработка рода PotentiUa выполнена В В. Якубовым: роды Сотагит и Pentaphylloides (Dasiphora) автор рассматривает как самостоятельные, и для территории советского Дальнего Востока он приводит 66 видов лапчатки из 6 подродов, 10 секций, а также 14 гибридов. H.H. Цвелев [2000] для Северо-Запада РФ приводит 17 видов лапчатки, из двух подродов и 8 секций, автором признан самостоятельным род Schistophyllidium (Juz.) Ikonn. P.B. Камелин [2001] при обработке рода PotentiUa для «Флоры Восточной Европы» оставляет род Dasiphora в роде Potentillla в качестве подрода, но род Сотагит он считает самостоятельным; для Восточной Европы приведены 79 видов лапчатки, из 6 подродов и 19 секций. В 2006 г. вышел том Дополнений и изменений к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996, тт. 1-8), в котором были включены в род Potentilla флоры РДВ Р. omissa Soják и P. megalantha Takeda как самостоятельные виды. В самое последнее время этот род на РДВ пополнился еще находкой вида P. ancistrifolia Bunge, ранее не известного в России [Рубцова, 2013; Рубцова, Якубов, 2014].
Специального исследования рода PotentiUa на территории Приамурья и Приморья, с учетом информации, накопленной за 20 лет, не было.
Глава 3. Материал и методика исследований
Материалом для исследования автору послужили собственные гербарные сборы 2004-2012 гг., гербарные материалы, хранящиеся в гербариях: Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург; LE), Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва; МНА), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток; VLA), Ботанического сада-института ДВО РАН (г. Владивосток; VBGI), Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (г. Владивосток) и Института водных и экологических проблем ДВО РАН (г. Хабаровск; КНА), наши геоботанические описания и наблюдения в природе за лапчатками, а также литературные данные. Полевые работы проводились в течение 9 сезонов (2004 - 2012 гг.), на территории Приам и ПК - в Хабаровском, Вяземском, Бикинском, Нанайском, Комсомольском, Ульчском, Совгаванском районах и в районе им. Лазо (Хабаровский край); в Облученском и Смидовичском районах (Еврейская автономная область); в Архаринском районе (Амурская область); в Лесозаводском, Шкотовском, Партизанском районах ПК и в окр. г. Владивостока, а также на островах залива Петра Великого (Попова, Русский и Рикорда).
На рисунке 1. приведена карта-схема района исследований, где показаны пункты наших сборов гербарного материала.
Проводились маршрутные исследования, с закладкой пробных площадей 100 м2, на которых выполнялись геоботанические описания сообществ с лапчатками согласно общепринятым методикам [Полевая геоботаника, 1960; Скарлыгина-Уфимцева, 1968]. Сделано 53 геоботанических описания сообществ с участием лапчаток в разных местообитаниях.
Автором собрано около 1.000 листов гербария, который хранится в Институте водных и экологических проблем ДВО РАН (КНА), 65 образцов видов лапчатки для изучения морфологии плодов, чисел хромосом и для анатомического изучения междоузлий стебля, черешков и пластинок стеблевых листьев.
Материалом для анатомического изучения послужили свежие образцы междоузлий стеблей, черешков и пластинок стеблевых листьев разных видов лапчатки, фиксированные в 75% этаноле, а также гербарный материал, распаренный в горячей воде и выдержанный в размягчающей смеси (спирт: глицерин: вода, в соотношении 1:1:1, втечение 15-30 мин ).
Поперечные срезы черешков стеблевых листьев производили в средней части черешка, так как именно в этой части структура черешка наиболее постоянна; срезы междоузлий стебля - в средней части второго сверху междоузлия; поперечные срезы стеблевых листьев - также в средней части, через крупную жилку. Окрашивание срезов проводили водным раствором сафранина, временные препараты изготовлялись по общепринятым методикам [Баранов, 1924; Келлер, 1940; Захаревич, 1954; Гзырян, 1959; Воронин, 1972]. Изучение препаратов проводилось на световом медицинском микроскопе Микмед - 6, при увеличении 10x0,25, 40x0,65 и на поляризованном микроскопе Nikon Eclipse LV 100 Pol при увеличении 4x0,10 и 10x0,25.
Рисунок 1. - Карта-схема района исследования
Микрофотографии поперечных срезов черешков и междоузлий стебля выполнялись на микроскопе Nikon Eclipse LV 100 Pol, преимущественно при увеличении 10x0,25, реже при увеличении 4x0,10, с цифровой фотокамерой Nikon Digital Camera D 3.000.
Карпологические исследования (изучение морфологии плодиков) проводились с использованием микроскопа МБС-2. Материалом для кариологических исследований (числа хромосом) послужили всходы разных видов лапчатки и корешки взрослых растений. Корешки получали при проращивании «семян» в чашках Петри на увлажненной фильтровальной бумаге, при 18-25° С, предварительно намоченные семена выдерживались в холодильнике 7-10 суток, а затем подвергались периодическому воздействию дневного освещения. Изучение хромосом производилось на клетках корневой меристемы. Корешки фиксировались смесью Карнуа, временные давленые препараты изготовлялись по общепринятой методике [Дарлингтон, 1980]. В качестве красителя использовался 1% - ый раствор гематоксилина. Хромосомные числа определяли на микроскопах МБИ-6, Микмед-6, при увеличении хЮОО, х2250. Данные анатомических и кариологических исследований документированы контрольными (ваучерными) гербарными образцами, хранящимися в Гербариях ИВЭП ДВО РАН (КНА) и БПИ ДВО РАН (VLA). Нами были просмотрены все ваучерные гербарные образцы лапчаток с числами хромосом, исследованные из разных субрегионов РДВ, а также из Байкальской Сибири, хранящиеся в Гербарии VLA. Для ряда образцов нами были произведены уточнения видовой принадлежности. В процессе работы использовались сводки по хромосомным числам: «Хромосомные числа цветковых растений» [1969], «Хромосомные числа растений Сибири и Дальнего Востока» [Крогулевич, Ростовцева, 1984], «Числа хромосом цветковых растений СССР» [1993], «Index to plant chromosome numbers», составители P. Goldblantt (c 1981 no 1988 гг.) и P. Goldblantt & D. Jonhson (c 1990 no 2010 гг.), a также «Хромосомные числа сосудистых растений Приморского края (Дальний Восток России)» [Пробатова, 2014].
Для географического анализа нами была принята система географических элементов, на основе учения об ареалах и их классификациях А.И. Толмачева [1962, 1974], Б А Юрцева [1968], Р.В Камелина [1973] и др.
Принадлежность вида к флористическим комплексам, эколого-ценотическим (эколого-ценотические элементы) и экологическим группам указана нами по результатам полевых исследований, с учетом информации из литературных источников (см. Главу 7, 7.2, 7.3).
Жизненные формы (ЖФ) лапчаток приводятся по А.Б. Безделеву и Т.А. Безделевой [2006], с учетом особой жизненной формы у некоторых лапчаток - подушковидной [Антропова, 1981а, б; 1990]. Для некоторых видов лапчатки приводится по две ЖФ, что связано, очевидно, с различиями в условиях обитания у одного и того же вида.
Глава 4. Морфологические и анатомические признаки, их таксономическая значимость в роде Potentilla 4.1. Морфологические признаки
Жизненная форма. Для выделения жизненной формы (ЖФ) у представителей рода Potentilla во флоре Приам и ПК мы использовали классификацию ИГ. Серебрякова [1962, 1964], разработанную детально для РДВ А.Б. Безделевым и Т А. Безделевой [2006], включая особую ЖФ у некоторых лапчаток - подушковидную [Антропова, 1981а, б; 1990]. Для некоторых видов лапчатки приводится по две ЖФ. Для рода Potentilla во флоре Приам и ПК были выделены 3 основных типа ЖФ, по положению почек возобновления в неблагоприятный период, степени одревеснения побега, а также, частично, по положению побега в пространстве и числу побегов: полукустарнички - 4 вида (8,5%); травянистые поликарпики - 39 видов (83%) и травянистые монокарпики - 3 вида (6,4%). Для одного вида - Р. omissa Soják данные по ЖФ отсутствуют. Во флоре Приам и ПК преобладают травянистые поликарпики, среди которых лидирующие позиции по типу корневой системы занимают стержнекорневые биоморфы. Отмечены 3 вида (P. anserina, P. discolor, Р. pacifica), имеющие утолщенные придаточные корни, причем у P. discolor они клубневидно утолщенные. Характер жизненной формы позволяет определить подродовую принадлежность видов.
Наличие или отсутствие побегов, укореняющихся в узлах. Виды лапчатки флоры Приам и ПК нами разделены на две группы, по способности к образованию длинных ползучих укореняющихся побегов: 1) виды с тонкими стелющимися и укореняющимися в узлах побегами (усами), из узлов выходит по одному цветку на длинной цветоножке (2 вида; 4,3%); 2) виды с прямостоячими или восходящими стеблями, и лишь изредка - с бесплодными ползучими побегами, несущими укореняющиеся розетки листьев, которые развиваются не всегда; цветки в числе нескольких или многочисленные, собранные в соцветия (очень редко одиночные) (8 видов; 17,0%). Остальные 37 видов рода Potentilla не имеют ползучих укореняющихся побегов. У P. cryptotaeniae способность развивать в узлах укореняющиеся побеги появляется в конце лета, и только у растений, обитающих в сырых местах, по долинам рек: стебель полегает и в узлах развиваются укореняющиеся побеги, при этом видоизменяется и внешний облик растения - листочки стеблевых листьев становятся более широкими, закругленными на верхушке. По признаку наличия укореняющихся в узлах побегов подрод Chenopotentilla отличается от остальных подродов, по этому признаку разграничиваются и некоторые виды в секциях Fragarioides, Rivales, Potentilla.
Опушение стеблей и черешков листьев. Диагностическую ценность имеют расположение и длина волосков на стебле и на черешках листьев. Эти признаки относятся к видовым характеристикам. Железистое опушение также считается хорошим таксономическим признаком. Имеют значение железистые стебельчатые волоски на стебле, черешках листьев, цветоносах, цветоножках, чашелистиках и плодах. Этот признак характерен для видов секции Tanacetifoliae (подрод Hypargyrium) и для подрода Closterostyles. Трихомы разнообразны, что делает их пригодными для определения видов.
Форма листьев. У лапчаток Приам и ПК нами были выделены следующие типы листьев: тройчатые, пятерные и перистые с разным числом пар листочков. Ряд секций: Argenteae, Aureae, Multifidae, Niveae, Pensylvanicae и Tanacetifoliae объединяют виды лапчатки с однотипными по форме листьями. Исключением являются секции: Rivales, представители которой имеют тройчатые, пятерные и перистые листья; Fragarioides - перистые и тройчатые листья, и секция Potentilla -тройчатые и пятерные листья. Считаем, что признак формы листьев может использоваться на секционном уровне, для многих (вышеперечисленных) секций.
Особенности прилистников. Изучение прилистников некоторых видов лапчатки показало, что они могут служить диагностическим признаком для разграничения видов одной секции
Расчлененность пластинки стеблевых листьев. Виды лапчатки из одной секции могут хорошо различаться по этому признаку (например, P. miltifida и P. verticillaris, из секции Multifidae).
Характер опушения нижней стороны листа. Этот признак может быть использован в систематике рода PotentiUa для разграничения некоторых секций (Multifidae, Niveae и Argenteae).
Плод и его особенности. Плод у представителей рода лапчатка - многоорешек, сидящий в незамкнутом гипантии [Камелин, 2006], этот тип плода считается одним из примитивных в семействе Rosaceae [Каден, 1968]. По классификации Р.Е. Левиной [1987], многоорешек относится к типу апокарпных плодов, классу односемянных, к подклассу полимерных плодов, к группе сухих плодов. Мы изучали морфологию плодиков у 16 видов лапчатки, из 3 подродов и 6 секций: подрод Schistophyllidium, секция Bifurcas, подрод Closterostyles, секция Closterostyles-, подрод Hypargyrium, секции: Multifidae, Tanacetifoliae, Niveae, Pensylvanicae (Adenocarpae), Argenteae и Rivales. На основании проведенных карпологических исследований мы считаем, что такие признаки, как форма столбика и отношение его длины к длине плодика позволяют разграничить подроды. Характер поверхности плодиков также может быть использован для разграничения некоторых подродов (Schistophyllidium и Closterostyles). Такие признаки, как наличие и характер трихом на плодиках, характер поверхности плодиков (морщинистость, наличие пленчатых или шиловидных образований) и степень выраженности сосочкообразных выростов в нижней части столбиков могут быть использованы в качестве диагностических признаков для секций Argenteae, Pensyhanicae, а наличие пленчатых образований на зрелых плодиках - в качестве секционного признака для выделения секции Asperrimae. Надо сказать, что в диагнозах секций Niveae и Argenteae во «Флоре СССР» [Юзепчук, 1941] была допущена неточность, там утверждалось, что столбики у видов этих секций тонкие и длинные: в секции Niveae - значительно, а в секции Argenteae - в 2-3 раза длиннее плодика. В действительности же столбики у видов этих секций короткие, довольно толстые, не длиннее зрелого плодика, что ранее уже отмечал Т. Вольф [Wolf, 1908], и нами это также подтверждается.
Цветок и его особенности (окраска и форма венчика, форма и опушение тычиночных нитей). Окраска венчика имеет ограниченное значение: среди наших видов лапчатки белый венчик имеется только у P. sawiczii, для остальных видов характерны желтые цветки. Форма венчика и характер опушения тычиночных нитей достаточно надежно различают как отдельные виды, так и группы видов и могут быть использованы для разграничения некоторых видов в подродах у PotentiUa, за исключением подрода Chenopotentilla.
Число цветков и их расположение. В Приам и ПК у 7 видов рода Potentilla цветки одиночные, они могут располагаться на верхушке генеративных побегов, на тонких длинных цветоносах в пазухах стеблевых листьев или на прямых, вверх торчащих цветоносах, которые отходят от узлов побегов - «усов». У остальных видов цветки собраны в соцветия: 1) метельчатые; 2) щитковидные; 3) щитковидно-метельчатые; 4) почти головчатые; 5) малоцветковые (5-14 цветков). Соцветия лапчаток относятся к симподиальной (цимозной) группе: главная ось рано заканчивается цветком и тем самым ограничивается в росте, а остальные цветки появляются на боковых осях, отходящих ниже конечного цветка и обычно перерастающих главную ось. Количество цветков и характер их расположения могут использоваться в систематике рода Potentilla на подродовом уровне.
4.2. Анатомические признаки стебля, черешка и пластинки листа Анатомическое строение междоузлия стебля изучалось нами у 13 видов лапчатки, а также у Comarum palustre и Dasiphora fruticosa. Выявлено значительное сходство в их строении. В большинстве случаев они различаются количественными характеристиками: числом слоев клеток пластинчатой колленхимы, числом слоев клеток в первичной коре стебля и числом проводящих пучков. Реже различия в строении междоузлий у изучавшихся видов выражались в форме поперечного разреза и в характере одревеснения межпучковой паренхимы. Для разграничения подродов и секций рода Potentilla эти признаки малопригодны, но число слоев клеток пластинчатой колленхимы и число проводящих пучков в междоузлии стебля могут успешно использоваться для разграничения близких видов. Однородность строения междоузлий стебля у Comarum и Dasiphora с
видами PotentiUa указывает на родство этих таксонов. Кроме того, мы специально рассмотрели строение междоузлий у трех видов (Р. argentea, Р. ¡ongifolia и Р. intermedia) в разных фенологических фазах, чтобы проследить появление воздухоносной полости в центре междоузлия и оценить возможности использования этого признака в качестве диагностического. Исследования показали, что воздухоносная полость в междоузлии стебля может формироваться в разные периоды у изученных видов PotentiUa, и этот признак, ввиду его нестойкости, едва ли может использоваться в качестве диагностического.
Анатомическое строение черешка стеблевых листьев изучено у 16 видов лапчатки. Установлено, что подроды в роде PotentiUa различаются по форме черешка на поперечном разрезе. В секциях объединяются виды, сходные по расположению центрального проводящего пучка в черешках листьев, по размерам латеральных проводящих пучков. Сравнительно-анатомическое исследование черешков стеблевых листьев у PotentiUa, Сотагит и Dasiphora показало однородность их строения по числу проводящих пучков в черешке. Кроме того, мы специально рассмотрели анатомическое строение черешков стеблевых листьев у Р. argentea, P. freyniana и Р. paradoxa в разные фенологические фазы, чтобы проследить появление воздухоносной полости в центре черешка и оценить возможности использования этого признака в качестве диагностического: воздухоносная полость в центре черешка может образовываться в разные фенофазы у изученных видов PotentiUa, и этот признак едва ли может использоваться для разграничения видов.
Анатомическое строение пластинки листа изучалось у 9 видов PotentiUa, а также у Сотагит palustre и Dasiphora fruticosa. Мы установили, что для всех этих видов характерно дорзивентральное строение мезофилла. Палисадный слой мезофилла состоит обычно из двух слоев вытянутых, плотно расположенных клеток, длина которых в 1,5-2 раза превосходит ширину, а губчатая ткань мезофилла 2-5-слойная, довольно плотная, реже рыхлая, с межклетниками. Устьица у изученных видов аномоцитного типа. Строение листа на поперечном разрезе довольно однообразно, поэтому в систематике использовать его трудно. Очертания клеток верхнего и нижнего эпидермиса (форма антиклинальных стенок клеток) зависят от влажности воздуха, и такой признак едва ли может быть использован в систематике на видовом уровне. Однако такой признак, как отсутствие выраженного выступа с нижней стороны листочка, который создает центральная жилка у представителей подрода Schistophyllidium пригоден для разграничения видов на подродовом уровне.
Глава 5. Таксономический состав рода Potentilla в Приамурье и Приморье и его анализ 5.1. Ключ для определения видов
На основе морфологических признаков и экологической приуроченности составлен ключ для определения 47 видов лапчатки, представленных, по нашим данным, во флоре Приам и ПК.
5.2. Конспект видов рода Potentilla
Конспект включает 47 видов, расположенных по системе, где за основу была взята система Т. Вольфа [Wolf, 1908], с учетом работ С.В. Юзепчука [1941], Р.В. Камелина [2001], J. Soják [2004], В.И. Курбатского [2012] и с некоторыми нашими изменениями. Он составлен на основе изучения гербарных коллекций Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург; LE), Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва; МНА), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток; VLA), Ботанического сада-института ДВО РАН (г. Владивосток; VBGI), Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (г. Владивосток), Института водных и экологических проблем ДВО РАН (г. Хабаровск; КНА), собственных гербарных сборов на территории Приам и ПК в 2004-2012 гг., а также литературных источников [Комаров, Клобукова-Алисова, 1931; Юзепчук, 1941; Воробьёв и др., 1966; Ворошилов, 1966, 1982; Васильев, Воронин, 1978; Юрцев, 1984; Soják, 1987,2004; Белая, 1994; Черепанов, 1995; Якубов, 1996; Пробатова и др., 1998; Старченко, 2001, 2008; Шлотгауэр и др., 2001; Рубцова, 2002; Кудрин, 2004, 2011; Крюкова, 2005, 2013; Старченко, Дарман, 2005; Шлотгауэр, Крюкова, 2005; Безделев, Безделева, 2006, 2011; Антонова, 2009; Бабкина и др., 2010 и др.]. Цитируются первоисточники и основные флористические работы, касающиеся флоры Приам и ПК: Primitiae
Florae Amurensis [Maximowicz, 1859], «Определитель растений Дальневосточного края» [Комаров, Клобукова-Алисова, 1931-1932], «Определитель растений Приморья и Приамурья» [Воробьёв и др., 1966], «Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока» [Воробьёв, 1982], «Определитель растений советского Дальнего Востока» [Ворошилов, 1982, 1985], «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», т. 8 [Род Potentilla. Якубов, 1996], «Конспект флоры Амурской области» [Старченко, 2001], «Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана» [Шлотгауэр и др., 2001], «Флора Малого Хингана» [Рубцова, 2002], «Флора водоемов Нижнего Приамурья» [Крюкова, 2005], «Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения ...» [Пробатова, Кожевников, Баркалов и др., 2006], «Флора Амурской области и вопросы ее охраны» [Старченко, 2008], «Сосудистые растения Нижнего Приамурья» [Крюкова, 2013], а также другие источники, если вид не указывался в названных выше работах или имел другое название. Приведены «классические местонахождения» (locus classicus) видов. Для внутриродовых таксонов приведены характеристики, для всех видов - номенклатурные цитаты, сведения о типе вида и месте его хранения; данные о распространении видов (общее; на РДВ; в Приам и ПК); новые сборы видов на изучаемой территории: для них приведены местонахождение, местообитание, дата сбора, коллектор и место хранения гербарного образца. Далее, для каждого вида указана принадлежность его к тому или иному долготному географическому элементу, к флористическим комплексам и эколого-ценотическим группам; экологическая группа по отношению к воде; жизненная форма; условия произрастания вида; фенодаты цветения и плодоношения; число хромосом, с отсылкой на Главу 6, где указан источник и кратко дано происхождение исследованного образца. В случаях отсутствия данных по хромосомным числам из Приам и ПК нами привлекались данные с других территорий РДВ, а, в случаях необходимости, и мировые данные. Распространение видов лапчатки на РДВ приводится по ботанико-географическим районам, принятым для многотомного издания «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», т. 1-8 [1985-1996]. Для характеристики распространения видов на территории Приам и ПК использовано бассейновое районирование, разработанное нами, с учетом районирования С.А. Шаталовой [2001] для Япономорского бассейна. Знаком «+» в Конспекте отмечены адвентивные (заносные) виды. Некоторые виды снабжены примечаниями, где обсуждаются спорные вопросы их таксономического положения. Сокращения названий принятых нами районов Приам и ПК: I. Нюкж. - Нюкжинский; II. Даур. - Даурский; III. Верхне-Зей. - Верхне-Зейский; IV. Нижне-Зей. - Нижне-Зейский, с подрайонами: IV-a. Зей. -Зейский; IV-б. Благ. — Благовещенский; V. Бур. — Буреинский; VI. Бид. — Биджанский; VII. Урм. -Урмийский; VIII. Удск. - Удский; IX. Амг. - Амгунский; X. Анюй. - Анюйский; XI. Тум. -Тумнинский; XII. Хор. - Хорский; XIII. Бик. - Бикинский; XIV. Сам. - Самаргинский; XV. Мал. -Малиновский; XVI. Руд. - Рудненский; XVII. Комис. - Комиссаровский; XVIII. Спас. - Спасский; XIX. Суйф. - Суйфунский; XX. Матв. - Матвеевский; XXI. Влад. - Владивостокский; XXII. Парт. -Партизанский; XXIII. Ольг. - Ольгинский; XXIV. Хае. - Хасанский; XXV. ОЗПВ - острова залива Петра Великого. Расшифровка выделенных районов приводится в работе.
Ниже приводим систему рода PotentUla во флоре Приам и ПК. Знаком «+» отмечены заносные виды.
Род Potentilla L. — Лапчатка Подрод Micropogon Juz.
1. Р. biflora Willd. ex Schlecht.
Подрод Fragariastrum (Heist ex Fabr.) Reichb. Секция Ancistrifolia Soják
2. P. ancistrifolia Bunge
Подрод Schistophyllidium Juz. ex Fed. Секция Bifurcae (Th. Wolf) Grossh.
3. +P. bifurca L.
4. P. semiglabra Juz.
Подрод Chenopotentilla Focke Секция Leptostylae (Th. Wolf) Janch.
5. P. anserina L.
6. P. pacifica Howell
Подрод Closterostyles (Torr, et Gray) Juz. Секция Closterostyles Torr, et Gray
7. Р. sawiczii Schischk. et Korn.
Подрод Hypargyrium Fourr. Секция Multifidae (Rydb.) Juz.
8. P. discolor Bunge 9. +P. multißda L.
10. P. tergemina Soják II./3, verticillaris Stephan ex Willd.
Секция Pensylvaiticae Poeverl. (Adenocarpae Kurbatsky) 12. +P. appoximata Bunge 13. P. confería Bunge
Секция Niveae (Rydb.) Juz. 14. P. arenosa Soják 15. Р. nivea L.
16. Р. leucophylla Pall. 17. Р. vulcanicola Juz.
Секция Argenteae (Th. Wolf) Juz. 18. +P. argentea L. 19. +P. canescens Besser
20. +P. collina Wib. 21. P. omissa Soják
Секция Tanacetifoliae (Th. Wolf) Juz. 22. P. acervata Soják 23. P. chinensis Sér.
24. P. longifolia Willd. ex Schlecht. 25. Р. tanacetifolia Willd. ex Schlecht.
Секция Rivales (Th. Wolf) Juz. 26. P. anemonifolia Lehm. 27. Р. centigrana Maxim.
28. P. cryptotaeniae Maxim. 29. +P. heidenreichii Zimmeter
30. +P. intermedia L. 31. P. norvegica L.
32. P. paradoxa Nutt. ex Torr, et Gray 33. +P. tobolensis Th. Wolf ex Pavlov
34. P. vorobievii Neczajeva et Soják
Секция Amurenses Prob, et Motorykina, sect. nova, provis.
35. P. amurensis Maxim.
Секция Asperrimae Kurbatsky
36. P. asperrima Turcz.
Секция Ranunculoides (Th. Wolf) Juz.
37. P.fragiformis Willd ex Schlecht.
Подрод Potentüla Секция Aureae (Th. Wolf) Juz.
38. P. elegans Cham, et Schlecht. 39. P. gélida C A. Mey.
Секция Fasciculato-pilosae R. Kam.
40. P. acaulis L.
Секция Fragarioides (Th. Wolf) Juz.
41. P. fragarioides L. 42. P. freyniana Bomm. 43. P. stolonifera Lehm, ex Ledeb. 44. P. tranzschelii Juz.
Секции Potentilla
45. +P. erecta (L.) Raeusch. 46. P.ßagellaris Willd. ex Schlecht.
47. +P. reptans L.
5.3. Таксономический анализ
На территории Приам и ПК род Potentilla, no принятой нами системе рода, представляют 47 видов, из 7 подродов и 17 секций. Самым крупным подродом по количеству видов является Hypargyrium: 30 ввдов (63,8%) из 9 секций. Преобладает секция Rivales (9 видов): Р. anemonifolia, Р. centigrana, Р. cryptotaeniae, Р. heidenreichii, Р. intermedia, Р. norvegica, Р. paradoxa, Р. tobolensis, Р. vorobievii. Из 7 подродов один - Micropogon не имеет секционного деления, он представлен одним видом - Р. biflora.
Пересмотрен состав секции Rivales и предложена новая трактовка объема этой секции: из нее впервые выделена монотипная секция Amurenses Prob, et Motorykina, sect. nova, provis., с типом Р. amurensis Maxim. Это выделение было произведено на основании признаков расположения цветков, формы листьев, особенностей плодиков, жизненной формы гидрофильного однолетника — эфемера с растянутым во времени - непрерывным генеративным циклом.
Первичное развитие рода Potentilla было приурочено, вероятно, в первую очередь к Центральной Азии: по Р.В. Камелину [1969], Центральная Азия играла ведущую роль в развитии
Potentilla и близких родов, именно здесь встречаются древнейшие группы - близкие к лапчаткам роды Potaninia, Pentaphylloides (Dasiphora), Comarum, а также подроды рода Potentilla -Micropogon, Schistophyllidium, Chenopotentilla. С Центральной Азией связаны и наиболее древние представители секций Multißdae, Niveae и Tanacetifoliae. Обособленность и древность многих таксонов не исключает и политопного происхождения рода, однако и в этом случае основной территорией, где происходило первичное развитие рода Potentilla, следует считать Центральную Азию. Происхождение древней секции Аигеае связывают с районами Северо-Восточной Азии и прилегающей части Северной Америки. Происхождение видов секции Fragarioides, Amurenses и части видов секции Rivales связано с Восточной Азией.
Глава 6. Числа хромосом в роде Potentilla флоры Приамурья и Приморья
Род Potentilla эволюционировал при одном основном, или базовом, числе хромосом х = 7, которое многими авторами считается первичным (анцестральным). Кариологическая изученность рода Potentilla во флоре Приам и ПК довольно высока: у 25 видов — это более половины видов (53,2%) числа хромосом определены именно с изучаемой нами территории. У 16 видов числа хромосом в Приам и ПК не исследованы, но такие данные для них имеются из других субрегионов РДВ или за его пределами: с Камчатки, Сахалина, Курил, Чукотки, о-ва Врангеля, окр. Магадана, или из Байкальской Сибири - Республика Бурятия, и др. Выявлено разнообразие хромосомных чисел у лапчаток Приам и ПК: от 2п = 14 до 2п = 56, уровни плоидности - от 2х до 8х. При анализе данных по хромосомным числам и уровням плоидности у видов лапчатки Приам и ПК, с использованием мировых справочников и сводок [Хромосомные числа..., 1969; Index..., 1981, 1984, 1985, 1988, 1990, 1991, 1994, 1996, 1998, 2000, 2003, 2006, 2010; Агапова и др., 1993] и ряда других, более поздних публикаций, выделяются следующие кариологические группы: диплоиды (2х), тетраплоиды (4х), гексаплоиды (6х), октоплоиды (8х), а также виды с разными уровнями плоидности в пределах вида Имеются виды, у которых числа хромосом еще не известны науке. Диплоиды (с 2п=14) представлены 15 видами (60% от исследованных видов); тетраплоиды (с 2п = 28) представлены 5 видами (20%); гексаплоиды (2п = 42) и октоплоиды (2п = 56) представлены каждая группа одним видом (4%). Переменная плоидность (полиморфизм по числу видов) установлена у 19 видов (76% от изученных). Среди полиморфных видов с переменной плоидностью в роде лапчатка обычны антропофиты, а 7 видов из них являются заносными в Приам и ПК. Многие диплоидные (и не только диплоидные) виды лапчатки нашего субрегиона связаны в своем распространении с приокеаническими территориями. Числа хромосом стабильны на протяжении ареала у 22 наших видов, это заключение сделано на основании исследования материала из разных точек ареала. У 6 видов Potentilla числа хромосом пока не известны - это очень редкие и редчайшие виды в нашем субрегионе: P. heidenreichii, P. leucophylla. P. omissa, P. tobolensis, P. verticillaris, Р. vorobievii.
Глава 7. Распространение, ареалогнческие особенности и экология лапчаток Приамурья и Приморья 7.1. Хорологический анализ
Мы провели сопоставление рода Potentilla в Приам и ПК с регионом РДВ в целом, а также с соседними территориями: Сахалин, Курильские острова, Байкальская Сибирь и Северо-Восток КНР (провинция Хейлунцзян). Изучаемая нами территория, являясь частью РДВ, включает 47 видов лапчатки, что составляет 58,8% от всего видового состава рода Potentilla на РДВ. Следовательно, на РДВ видовое разнообразие рода Potentilla в значительной степени сосредоточено в нашем субрегионе. По видовому составу лапчаток территория Приам и ПК близка с Байкальской Сибирью: 20 видов лапчатки (43,0%) являются общими для этих территорий, а также с Северо-Востоком Китая (провинция Хейлунцзян), где 17 видов (36,2%) - общие.
На территории Приам и ПК нами выделены 25 бассейновых районов для характеристики распространения видов лапчатки: наибольшее количество видов рода отмечено во Владивостокском, Хорском, Суйфунском и Амгуньском районах, соответственно 28, 22, 20 и 20. Богатство видами лапчатки в этих районах можно объяснить разнообразием представленных здесь
флористических комплексов - лугового, скального, лесного (особенно неморально-лесной группы). Видовое богатство рода на территории Приам и ПК уменьшается в более северных, холодных районах: в Приам - это Удский район (7 видов); в ПК - это Самаргинский (9 видов), Малиновский (6 видов) и Ольгинский (5 видов).
Результаты статистического анализа сходства видового состава лапчаток бассейновых районов Приам и ПК выражаются в том, что выделенные два основных кластера дают наглядную картину (рисунок 2).
5 # 8
а. со т ь
г" и ЦТ и Д X ^
& 1 £ I & ш 3 С | О 5 °
Рисунок 2. - Дендрограмма сходства видового состава лапчаток бассейновых районов Приамурья и Приморья
Обозначения бассейновых районов: Нюкж — Нюкжинский; Тум — Тумнинский; Мал — Малиновский; Урм - Урмийский; Сам — Самаргинский; Бик — Бикинский; Матв - Матвеевский; Ольг - Ольгинский; Руд — Рудненский; Комис - Комиссаровский; Парт - Партизанский; ОЗПВ — острова залива Петра Великого; Верхне-3 - Верхне-Зейский; Бур - Буреинский; Удск - Удский; Даур - Даурский; Зейск -Зейский подрайон Нижне-Зейского района; Благ — Благовещенский подрайон Нижне-Зейского района; Хор — Хорский; Амг — Амгуньский; Бид - Биджанский; Ан - Анюйский; Спас — Спасский; Суйф — Суйфунский; Влад - Владивостокский; Хас - Хасанский.
Первый кластер (Нюкж-Удск) на расстоянии 4,7 объединяет бассейновые районы в основном с низкими (10 из 15 бассейновых районов этого кластера) числовыми показателями видового разнообразия лапчаток в этих районах, что объясняется слабой обследованностью этих территорий, а также расположением некоторых территорий в более северных, холодных районах. Второй кластер (Даур-Хас) на расстоянии 4,25 объединяет бассейновые районы в основном с высокими числовыми показателями видового состава лапчаток в этих районах, что объясняется лучшей изученностью флоры в этих районах, разнообразием флористических комплексов (лугового, скального и лесного - особенно неморально-лесной группы), а также повышенным количеством видов синантропного комплекса. На расстоянии 5,55 первый и второй кластеры связываются в единый кластер. Это объединение показывает, что в большинстве случаев один и тот же вид отмечается в бассейновых районах и Приам, и ПК.
Нами было проанализировано распространение видов лапчатки по 3-м биоклиматическим зонам в Приам и также по 3-м зонам - в ПК. Эти зоны были выделены В.И. Волковым и др. [2005] и Л.В. Веремчуком [2006]. Наибольшее количество видов в Приам (34 вида) - в континентальной зоне, но в ПК - в прибрежной зоне (по совпадению, также 34 вида). Выявились, таким образом, две различные области наибольшей концентрации видов рода РМепИПа'. в континентальной (в Приам) и в прибрежной (в ПК) биоклиматических зонах.
Для хорологического анализа была применена схема классификации географических элементов, которая позволяет выявить общие географические черты флоры и ее специфические признаки. Этот принцип был использован С.Д. Шлотгауэр [1990] при анализе флоры субокеанических высокогорий РДВ и уточнен при классификации геоэлементов флоры Хабаровского края [Шлотгауэр и др., 2001]. Объединение видов в группы проведено с учетом распространения видов. По характеру географического распространения виды лапчатки Приам и ПК объединяются в 5 долготных групп, которые подразделяются на подгруппы и геоэлементы (таблица 1).
Таблица 1. - Соотношение долготных элементов у видов рода Ро1епШ1а во флоре Приамурья и Приморья (исключая заносные)
Долготная группа, подгруппа, геоэлемент Число видов Доля от аборигенных видов лапчатки Приам и ПК, %
Азиатская 24 66,7
Восточноаз натекая 4 11,1
Сибирско-дапьневосточная 8 22,2
Сибирско-амурская 6 16,7
Дальневосточная 6 16,7
Амуро-японский 5 13,9
Амуро-корейский 1 2,8
Евразиатская 2 5,5
Азиатско-североамериканская 7 19,5
Азиатско-североамериканская 3 8,4
Северопацифическая 4 11,1
Северопацифический 3 8,4
Западнопацифический 1 2,8
Голарктическая 1 2,8
Почти космополитная 2 5,5
Преобладающей является азиатская группа: 24 вида (66,7% от аборигенных видов лапчатки в Приам и ПК). Эта группа разделяется на подгруппы, среди которых преобладает сибирско-дальневосточная (8 видов; 22,2%). Второе место по числу видов лапчатки в азиатской группе разделяют сибирско-амурская и дальневосточная подгруппы, каждая из них представлена 6 видами (16,7%). Сибирско-амурская подгруппа объединяет виды, распространение которых связано с Западной и Восточной Сибирью и с бассейном р. Амур (P. acaulis, P. acervata, P. asperrima, Р. leucophylla, P. tanacetifolia, P. verticillaris). Дальневосточная подгруппа представлена двумя геоэлементами: амуро-японский объединяет виды, распространенные в бассейне р. Амур, в ПК, на Сахалине и в Японии (5 видов; 13,9%: P. amurensis, P. chinensis, P. centigrana, P. cryptotaeniae, Р. freyniana); амуро-корейский — виды бассейна Амура, ПК и п-ова Корея (1 вид; 2,8%: P. discolor). В состав дальневосточной подгруппы входит P. amurensis - вид, распространенный на отмелях Амура. Широкое распространение по Земному шару имеют виды остальных хорологических элементов, что является свидетельством связей с разными континентами, среди них особенно выделяется азиатско-североамериканская группа (7 видов; 19,5%), которая разделяется на подгруппы, а среди них выделяется северопацифическая (4 вида; 11,1%), где основной областью распространения видов являются побережья и острова Северной Пацифики. В этой подгруппе -
северопацифический геоэлемент (3 вида; 8,4%: Р. fragiformis, Р. pacifica и Р. vulcanicola), эти виды представлены на западном и восточном побережьях Северной Пацифики, и западнопацифический геоэлемент (1 вид; 2,8%: Р. stolonifera), область распространения которого - побережье СевероЗападной Пацифики. Относительной бедностью видами характеризуются группы евразиатская и почти космополитная: они содержат по 2 вида (5,5%): первая - Р. arenosa и Р. gelida, вторая — Р. anserina и Р. norvegica. Самая малочисленная - голарктическая группа: 1 вид - Р. nivea.
На территории Приам и ПК представлены 33 вида лапчатки, находящиеся у границ своих ареалов. Нами выделены: виды у северной границы ареала (8 видов): Р. acervala, Р. cryptotaeniae, Р. discolor, Р. fragarioides, Р. freyniana, вероятно, также Р. anserina, Р. anemonifolia и Р. paradoxa, виды у северо-восточной границы ареала (9 видов): Р. amurensis, Р. chinensis, Р. centigrana, Р. flagellaris, Р. semiglabra, Р. tranzschelii и Р. tanacetifolia, вероятно, также Р. leucophylla (известен из единственной точки) и Р. vorobievii (известен из трех точек); виды у восточной границы ареала (7 видов): Р. acervata, Р. asperrima, Р. discolor, Р. longifolia, Р. tergemina и Р. verticillaris, а также, возможно, Р. conferta, виды у юго-восточной границы ареала (1 вид): Р gelida', виды у западной границы ареала (3 вида): Р. fragiformis, Р. freyniana, Р. pacifica, виды у южной границы ареала (5 видов): Р. sawiczii, возможно, также Р. arenosa, Р. bifiora, Р. elegans, Р. fragiformis. Отсюда следует, что половина видов лапчатки (24), представленных в нашем субрегионе - южного происхождения.
Анализ хорологической структуры видового состава лапчаток на территории Приам и ПК показал высокий уровень разнообразия разных по генезису ареалогических групп и позволил выявить закономерности их пространственной структуры, которые обусловлены сложным сочетанием климатических условий, орографических, гидрографических и исторических факторов.
7.2. Эколого-ценотический анализ
Видовой состав лапчаток Приам и ПК нами разделен на 7 флористических комплексов: горнотундровый, лесной, скальный, луговой, степной, прибрежно-отмельный и синантропный, с подразделениями на эколого-ценотические группы. В одну группу объединялись виды со сходным распределением в пределах изучаемой территории - по поясам, типам местообитаний и растительным сообществам.
I. Горнотундровый комплекс включает виды (3 вида; 6,4%), обитающие в каменистых горных тундрах, на каменистых россыпях, скалах, щебнистых склонах, в высокогорьях до 2.000 м над ур. м.: Р. elegans, Р. gelida и Р. nivea.
II. Лесной комплекс объединяет 3 вида (6,4%) и разделен на 2 эколого-ценотические группы: неморально-лесную и бореально-лесную. Неморально-лесная группа объединяет 2 вида (4,3%): Р. centigrana и Р. cryptotaeniae, приуроченных к хвойно-широколиственным и широколиственным лесам. Бореально-лесная группа представлена 1 видом (2,1%) - Р. arenosa, он приурочен, в основном, к сосновым и елово-лиственничным лесам.
III. Скальный комплекс представляют 8 видов (17%), которые распределены по следующим эколого-ценотическим группам: скальная - 3 вида (6,4%): Р. fragiformis, Р. tranzchelii и Р. vulcanicola, обитающие преимущественно в трещинах и на поверхностях скальных обнажений, и группа каменистых склонов и осыпей, с 5 видами (10,6%): Р. acaulis, Р. ancistrifolia, Р. asperrima, Р. biflora и Р. sawiczii, обитающие на каменистых склонах, на каменистых и щебнистых россыпях.
IV. Луговой комплекс объединяет 12 видов (25,5%), которые распределены на 2 эколого-ценотические группы: луговая, с 3 видами (6,4%): Р. anemonifolia, Р. fragarioides и Р. freyniana, которые обитают на разнотравных, злаково-разнотравных, осоково-разнотравных и закустаренных лугах, и лугово-степная, с 9 видами (19,1%), обитающими на сухих разнотравных лугах, остепненных склонах и в зарослях кустарников: Р. acervata, Р. chinensis, Р. conferta, Р. flagellaris, Р. discolor, Р. longifolia, Р. semiglabra, Р. tanacetifolia, Р. tergemina.
V. Степной комплекс представлен 2 видами (4,3%), это Р. leucophylla и Р. verticillaris — степные виды, приуроченные к сухим каменистым и щебнистым склонам и шлейфам сопок, реже - к песчанистым участкам.
VI. Прибрежно-отмельный комплекс объединяет 4 вида (8,5%) и разделен на 2 эколого-ценотические группы: прибрежноморскую и отмельную, каждая из них представлена 2 видами (4,3%). Прибрежноморская группа объединяет виды, произрастание которых приурочено к морским
побережьям: это Р. pacifica, обитающий на солонцеватых лугах и галечниках вдоль морского побережья, и Р. stolonifera, который встречается преимущественно на приморских лугах, каменистых луговых склонах морских террас, на песках. Отмельную группу представляет Р. amurensis, который обитает на илистых, песчаных и галечных отмелях, обнажающихся в период межени на реках и крупных пойменных озерах системы Амура и Р. paradoxa, который часто встречается на песчаных и галечных отмелях.
VII. Синантропный комплекс рода Potentilla на изучаемой территории представлен 15 видами (31,9%), которые сосредоточены в местах постоянного и временного проживания (или пребывания) населения, причем виды этого комплекса нередко являются автохтонными. Они обитают и в дикой природе, но все же тяготеют к антропогенным ландшафтам. Синантропный комплекс состоит из 2 групп: апофитной (местной) и адвентивной (заносной). Апофитная группа рода объединяет 4 вида (8,5%): Р. anserina, Р. norvegica, Р. omissa и Р. vorobievii, а адвентивная — 11 видов (23,4%): Р. approximata, Р. argéntea, Р. bifurca, Р. canescens, Р. collina, Р. erecta, Р. heidenreichii, Р. intermedia, Р. multifida, Р. reptans и Р. tobolensis.
Изучение видов лапчатки в Приам и ПК показало их широкий эколого-ценотический диапазон. При этом, около половины видов относятся к луговому (12 видов; 25,5%) и скальному (8 видов; 17,0%) комплексам.
7.3. Экологический анализ
По отношению к фактору увлажнения все виды рода Potentilla флоры Приам и ПК объединены в 5 экологических групп: ксерофиты (11 видов; 23,4%), ксеромезофиты (23 вида; 48,9%), мезофиты (6 видов; 12,8%), мезогигрофиты (5 видов; 10,6%) и гигрофиты (2 вида; 4,3%).
Выделена группа крио-ксерофитов (4 вида; 8,5%): Р. biflora, Р. elegans, Р. gélida и Р. nivea -растения, адаптированные к сухим и холодным местообитаниям, характерным для высокогорий.
По отношению к засолению выделена группа галофитов, представленная 3 видами - Р. fragiformis, Р. pacifica и Р. stolonifera, которые обитают на солонцеватых лугах, приморских песках, каменистых склонах и скалах морского побережья.
Анализ соотношения экологических групп во флоре Приам и ПК показал, что основу видового богатства лапчаток здесь составляют ксеромезофиты (23 вида; 48,9%)
7.4. Адаптации видов лапчатки к среде обитания
Выделены морфологические, анатомические признаки и биологические особенности у разных видов лапчатки Приам и ПК, которые свидетельствуют об адаптации видов к среде обитания. К морфологическим адаптациям мы относим варьирование размеров и формы роста растений, характер опушения растения и его отдельных органов, тип корневой системы; к анатомическим -степень развития механических тканей, число и распределение устьиц; к биологическим адаптациям — способы вегетативного размножения, увеличение продуктивности семян.
7.5. Синантропный комплекс видов лапчатки Приамурья и Приморья
Синантропный комплекс видов лапчатки во флоре Приам и ПК представлен 4 видами апофитной (местной) группы (8,5%) и 11 видами адвентивной группы (23,4%). Распространение адвентивных растений идет по территориям неравномерно: в Приам встречаются 8 адвентивных видов: Р. argentea, Р. approximata, Р. bifurca, Р. canescens. Р. heidenreichii, Р. intermedia, Р. multifida и Р. tobolensis, в ПК -11 видов, кроме вышеназванных, здесь зарегистрированы также Р. collina, Р. erecta, Р. reptans. Наиболее богат адвентивными видами лапчатки ПК, который, в сравнении с Приам, расположен южнее и более освоен. Важным источником адвентивных видов являются крупные железнодорожные узлы, а также морские и речные порты. На примере лапчаток заметна прогрессирующая адвентизация флоры южной материковой части РДВ.
Глава 8. Практическое значение и вопросы охраны лапчаток Приамурья и Приморья 8.1. Практическое значение
Представители рода Potentilla содержат биологически активные вещества и являются ценными лекарственными растениями. В научной медицине пока применяются только Р. erecta и Р. argentea, однако в народной медицине лапчатки более широко используются при различных заболеваниях.
Ряд видов лапчатки имеют значение в качестве кормовых растений (P. anserina, Р. bifurca, Р. norvegica, P. paradoxa, P. semiglabra, P. tergeminà). Некоторые виды (P. anserina, Р. erecta), благодаря наличию в их составе дубильных веществ, используются для дубления кожи. К медоносам относятся Р. anserina, P. argentea, P. longifolia, Р. bifurca и, несомненно, также многие другие виды. В качестве декоративных растений (для устройства газонов) и для почвопокровных целей предлагаем использовать Р. anserina, Р. argentea, P. fragarioides, P. chinensis, P. tergeminà и Р. sawiczii.
8.2. Охрана редких видов
Анализ представленности видов лапчатки на заповедных территориях Приам и ПК показал, что 25 видов рода Potentilla (53,2%) охраняются в заповедниках. Наибольшее количество видов - в Большехехцирском и Хинганском заповедниках (по 15 видов в каждом). Широко распространены в заповедниках нашей территории: P. fragarioides (встречается в 13 заповедниках из 15), Р. norvegica (в 13), Р. paradoxa (в 11), Р. anserina и Р. chinensis (в 8), P. centigrana (в 7), P. freyniana (в 6), Р. acervata, Р. longifolia и Р. semiglabra (в 4 заповедниках). Однако следует отметить, что 9 видов (19,1%) лапчатки - Р. arenosa, P. asperrima, P. discolor, Р. gélida, P. anemonifolia, P. leucophylla, Р. verticillaris, P. vorobievii, Р. vulcanícela не охраняются в Приам и ПК ни в заповедниках, ни на памятниках природы.
Нами особо выделены 4 редких «краснокнижных» вида - Р. biflora, Р. freyniana, P. leucophylla, P. verlicillaris, и предложены пути к сохранению этих видов. Кроме того, выделены 2 вида — Р. amurensis и P. ancistrifolia, требующие особого внимания. Это P. amurensis, отмельный вид Амура, охраняемый только в Комсомольском заповеднике, и Р. ancistrifolia, недавно найденный впервые для РФ, который в настоящее время охраняется на территории памятника природы областного значения «Гора Филиппова» в Еврейской автономной области.
На территории Приам и ПК имеются «классические местонахождения» (locus classicus) для 8 видов лапчатки: Р. amurensis, Р. centigrana, P. cryptotaeniae, P. freyniana, P. sawiczii, P. semiglabra, P. tranzschelii и P. vorobievii. Виды, «классические местонахождения» которых расположены вне охраняемых природных территорий, являются приоритетными объектами охраны: P. centigrana и Р. tranzschelii (описан с зал. Ольги), P. cryptotaeniae и P. vorobievii (окр. г. Владивостока), P. freyniana и P. semiglabra (окр. г. Благовещенска), P. sawiczii (Средний Сихотэ-Алинь, р. Ботчи). Выявлено, что наибольшая концентрация видов с locus classicus на территории Приам и ПК наблюдается в Нижне-Зейском (подрайон Благовещенский), Владивостокском и Ольгинском районах. В этих районах необходимо усилить меры по разработке и развитию системы охраняемых природных территорий, с целью обеспечения большей защищенности фитогенофонда видов Приам и ПК.
ВЫВОДЫ
1. Род Potentilla L. в российском дальневосточном Приамурье (Амурская обл., Еврейская автономная обл., Хабаровский край - без Охотской части) и Приморье (Приморский край) представляют 47 видов, из 7 подродов и 17 секций. Из состава сборной секции Rivales выделена монотипная секция Amurenses Prob, et Motorykina, sect, nova, provis., с типом P. amurensis Maxim. Подтверждена видовая самостоятельность P. semiglabra Juz. и P. pacifica Howell. Пересмотрено систематическое положение P. discolor Bunge, и этот вид возвращен из секции Niveae в секцию Multifidae. Флора Приамурья пополнилась двумя редкими заносными видами - P. tobolensis Th. Wolf ex Pavlov и P. heidenreichii Zimmeter.
2. Диагностическими признаками для таксонов подродового ранга у Potentilla являются: жизненная форма, форма столбика и отношение его длины к длине плодика, число цветков и их расположение, а также форма черешка на поперечном разрезе. Для таксонов секционного ранга важны: характер поверхности плодиков - сосочкообразные выросты в нижней части столбиков, наличие железок на плодиках, форма листьев и характер опушения нижней стороны листа, а также расположение центрального проводящего пучка и размеры латеральных проводящих пучков в черешках листьев. Видоспецифичными признаками являются: особенности прилистников, расчлененность пластинки стеблевых листьев, наличие и характер опушения стеблей и черешков
листьев, число слоев клеток пластинчатой колленхимы и число проводящих пучков в междоузлии стебля.
3. Кариологическая изученность у видов Potentilla Приамурья и Приморья составляет 53,2% Преобладают относительно древние виды — диплоиды (60% исследованных видов лапчатки). Многие из них распространены в зоне влияния Тихого океана. Числа хромосом (при разных уровнях плоидности) константны у 22 исследованных видов лапчатки. Переменная плоидность (полиморфизм по числу хромосом) установлена у 19 видов (76% исследованных видов). Особого внимания заслуживает тот факт, что среди видов полиплоидных, а также — видов с переменной плоидностью у лапчатки в нашем субрегионе обычны антропофиты, а 7 видов из них являются заносными на РДВ. Полиплоидия у лапчаток облегчает миграцию видов на новые территории.
4. Установлено, что видовое разнообразие рода Potentilla флоры российского Дальнего Востока (РДВ) в значительной степени сосредоточено в Приамурье и Приморье: из 80 видов лапчатки флоры РДВ 47 видов представлены в Приамурье и Приморье, это 58,8% от видового состава рода на РДВ. Видовой состав лапчаток Приамурья и Приморья более всего сходен с Байкальской Сибирью: 20 видов (43%) являются общими для этих территорий, а также - с Северо-Восточным Китаем (провинция Хейлунцзян), где 17 видов (36,2%) — общие. Выявлены две территории концентрации видов рода Potentilla'. в континентальной (Приамурье) и в прибрежной (Приморье) биоклиматических зонах.
5. На территории Приамурья и Приморья нами выделены 25 бассейновых районов, на основе специфики природных условий (рельеф, климат, гидрология). Выявлено заметное возрастание видового разнообразия рода Potentilla в Владивостокском, Хорском, Амгуньском и Суйфунском районах.
6. Анализ хорологической структуры показал, что виды лапчаток Приамурья и Приморья тесно связаны как с остальной частью РДВ, так и в целом с Восточной Азией, а также - с Байкальской Сибирью. По характеру географического распространения виды лапчатки Приамурья и Приморья объединяются в 5 типов ареалов. Преобладают виды азиатского типа ареала - 24 вида (66,7%), в котором выделяется сибирско-дальневосточная (8 видов; 22,2%) группа.
7. Лапчатки флоры Приамурья и Приморья распределяются по 7 флористическим комплексам: большинство видов относятся к двум комплексам - луговому (12 видов; 25,5%) и скальному (8 видов; 17,0%).
8. По отношению видов лапчатки Приамурья и Приморья к увлажнению выделены 5 экологических групп: почти половина видов относятся к ксеромезофитам (23 вида; 48,9%).
9. В заповедниках Приамурья и Приморья охраняются 25 видов лапчатки (53,2% видов лапчатки нашего субрегиона). Самыми богатыми в отношении лапчаток (по 15 видов) являются Большехехцирский и Хинганский заповедники. В Приамурье и Приморье выделены 4 редких «краснокнижных» вида лапчатки - Р. biflora, P. freyniana, P. leucophylla и P. verticillaris, и предложены меры для сохранения их популяций. В районе исследования нами были выявлены «классические местонахождения» для 8 видов лапчатки - P. amurensis, P. centigrana, Р. cryptotaeniae, P. freyniana, P. sawiczii, P. semiglabra, P. tranzschelii и P. vorobievii, главным образом, в Нижне-Зейском (Благовещенский подрайон), Владивостокском и Ольгинском бассейновых районах. Эти «классические местонахождения» также должны являться приоритетными объектами охраны.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах, определенные Высшей аттестационной комиссией
1. Моторыкина, Т.Н. Новые местонахождения Potentilla centigrana Maxim, и P. freyniana Bomm. (Rosaceae Juss.) во флоре Хабаровского края / Т.Н. Моторыкина // Turczaninowia. — 2010. — Т. 13, вып. З.-С. 61-63.
2. Моторыкина, Т.Н. Экологическая дифференциация и адаптивные признаки у лапчаток (Potentilla, Rosaceae) флоры Приморья и Приамурья / Т.Н. Моторыкина // Вестник КрасГАУ. — Вып. 2. - Красноярск, 2011.-С. 87-93.
3. Моторыкина, Т.Н. Potenlilla freyniana Bornm. (Rosaceae) на территории Хабаровского края / Т.Н. Моторыкина//Вестник СВНЦ ДВО РАН.-Магадан, 2013.-№ 1.-С. 75-80.
Статья, опубликованная в зарубежном научном журнале
4. Probatova, N.S. IAPT/IOPB chromosome data 15 (К. Marhold, ed.) / N.S. Probatova, T.N. Motorykina, E.G. Rudyka, M V. Kriukova, V A. Nechaev // Taxon. - 2013. - Vol. 62, № 5. - P. 10811082, E 26-28. ИФ 3.051.
Раздел в коллективной монографии
5. Моторыкина, Т.Н. Лапчатка Фрейна - Potentilla freyniana Bornm. / Т.Н. Моторыкина // Красная книга Хабаровского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных: официальное издание / Министерство природных ресурсов Хабаровского края, Институт водных и экологических проблем ДВО РАН. - Хабаровск: Издательский дом «Приамурские ведомости», 2008. - С. 230-231.
Статья в отечественном периодическом издании
6. Шпотгауэр, С.Д. Сосудистые растения Хабаровского края / С.Д. Шлотгауэр, М.В. Крюкова, Л.А. Антонова, Т.Н. Толмачева (Моторыкина) // Комаровские чтения. - Вып. XLIX. Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 9-29.
Работы, опубликованные в материалах международных, всероссийских и региональных конференций и симпозиумов
7. Толмачева (Моторыкина), Т.Н. Род Лапчатка (Potenlilla L.) во флоре города Хабаровска / Т.Н. Толмачева // Города Дальнего Востока: экология и жизнь человека. Материалы конференции. -Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2003. —С. 156-158. (Дружининские чтения. Вып. 1).
8. Толмачева, Т.Н. Основные черты биоразнообразия лапчаток (Potentilla L., Rosaceae Juss.) во флоре южной части российского Дальнего Востока / Т.Н. Толмачева // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Том 1. - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. - С. 295-296.
9. Tolmacheva, T.N. The genus Potentilla L. (Rosaceae) in the Amur River basin / T.N. Tolmacheva // Abstracts of the Symposium «Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21 st century», Vladivostok, Russia, 21-25 July, 2003. - Vladivostok: IBSS FEB RAS, 2003. - P. 92.
10. Толмачева, Т.Н. Некоторые виды рода Potentilla L. и возможность их использования в учебном процессе / Т.Н. Толмачева // Экология и научно-технический прогресс. Материалы 2-ой Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. -Пермь, 2004. - С. 118-119.
11. Толмачева, Т.Н. Морфология листьев лапчаток (Potentilla L., Rosaceae Juss.) юга Дальнего Востока России, явление гетерофилии / Т.Н. Толмачева // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И Г. и Т.И. Серебряковых. Под ред. проф. А.Г. Еленевского. - М.: МПГУ. 2004. - С. 244-245.
12. Толмачева, Т.Н. Род Potentilla L. во флоре заповедников Хабаровского края / Т.Н. Толмачева // Регионы нового освоения: стратегия развития. Материалы Международной научной конференции, Хабаровск, 15-17 сентября 2004 г. - Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2004. - С. 245.
13. Толмачева, Т.Н. Экологический аспект видов рода Potentilla L. (Rosaceae Juss.) юга Дальнего Востока России и некоторые их приспособления к среде обитания / Т.Н. Толмачева // Экология и научно-технический прогресс. Материалы III Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Пермь, 2005. - С. 339-341.
14. Толмачева, Т.Н. Род Potentilla L. (Rosaceae Juss.) во флоре Среднего Амура / Т.Н. Толмачева // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий: Материалы региональной научно-практической конференции. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - С. 16-21.
15. Толмачева, Т.Н. Биоразнообразие и охрана лапчаток (Poíentilla L., Rosaceae Juss.) в заповедниках российского Дальнего Востока / Т.Н. Толмачева // VII ДВ конференция по заповедному делу. Материалы конференции. - Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2005. - С. 266-269.
16. Толмачева, Т.Н. Создание школьного определителя на примере городских лапчаток (Poíentilla L., Rosaceae Juss.) / Т.Н. Толмачева II Экология и научно-технический прогресс. Материалы IV международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Пермь: Пермский гос. тех. ун-т, 2005. - С. 293-298.
17. Толмачева, Т.Н. Poíentilla cryptotaeniae Maxim. (Rosaceae Juss.) во флоре Среднего Амура и ее экологические особенности / Т.Н. Толмачева // Актуальные проблемы биологии и экологии. Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УРО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-7 апреля 2005 г.). - Сыктывкар, 2005. - С. 247.
18. Толмачева, Т.Н. Лекарственные виды лапчаток (Potentilla L., Rosaceae Juss.) флоры Приморья и Приамурья: состав и применение / Т.Н. Толмачева // Экология и научно-технический прогресс. Материалы V международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. — Пермь: Пермский гос. тех. ун-т, 2006. — С. 23-29.
19. Моторыкина, Т.Н. Лапчатки острова Рикорда (Приморский край, залив Петра Великого) / Т.Н. Моторыкина // Растения в муссоном климате. IV. Материалы четвертой научной конференции «Растения в муссоном климате» (Владивосток, 10-13 октября 2006 г.) / Ред. С Б. Гончарова. -Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 294-296.
20. Моторыкина, Т.Н. Морфология плодиков некоторых представителей рода Potentilla L. во флоре Приморья и Приамурья / Т.Н. Моторыкина // Биоморфологические исследования в современной ботанике. Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике». (Владивосток, 18-21 сентября 2007 г.) / Ред. О.В. Храпко. — Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 419-422.
21. Гнутиков, A.A. К изучению чисел хромосом у лапчаток (Potentilla, Rosaceae) и мятликов (Роа, Роасеае) в Байкальской Сибири и на Дальнем Востоке / A.A. Гнутиков, Т.Н. Моторыкина, Н С. Пробатова, Э.Г. Рудыка // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 3. Молекулярная систематика и биосистематика. - Петрозаводск: КНЦ РАН, 2008. - С. 25-27.
22. Ермошкин, A.B. Род Potentilla L. на скалах Среднего и Нижнего Амура / A.B. Ермошкин, Т.Н. Моторыкина // Материалы всероссийской конференции (Новосибирск, 9-11 сентября 2009). Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии. — Новосибирск: Изд-во «ОФСЕТ», 2009. - С. 77-79.
23. Моторыкина, Т.Н. К систематическому обзору рода Potentilla L. (Rosaceae) / Т.Н. Моторыкина // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии. Материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти Л.В. Бардунова (1932-2008 гг.) (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.). — Иркутск: Изд-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. - С. 254-256.
24. Моторыкина, Т.Н. Экологические группы и адаптивные признаки лапчаток флоры Приморья и Приамурья / Т.Н. Моторыкина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы IX Международной научно-практической конференции (25-28 октября 2010, г. Барнаул). - Барнаул: ARTHKA, 2010. - С. 172-175.
25. Моторыкина, Т.Н. Морфологические диагностические признаки лапчаток (Potentilla L., Rosaceae Juss.) флоры Приморья и Приамурья / Т.Н. Моторыкина // Молодежь и наука: реальность и будущее: Материалы IV Международной научно-практической конференции / Редкол.: O.A. Мазур, Т.Н. Рябченко, A.A. Шатохин: в 4-х томах. - Невинномысск: НИЭУП, 2011. - T. IV. Естественные и прикладные науки.—С. 164-166.
26. Моторыкина, Т.Н. Видовой состав лапчаток (Potentilla L., Rosaceae Juss.) Приморья и Приамурья / Т.Н. Моторыкина // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: материалы Пятой Всероссийской конференции с международным участием: в 2 т. / Е М. Антипова (отв. ред.); ред. кол.; Краснояр. гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева. -Красноярск, 2011. - Т. 1. - С. 258-266.
27. Моторыкина, Т.Н. Potentilla amurensis Maxim. (Rosaceae Juss.) на территории Нижнего Амура: его особенности и охрана вида / Т.Н. Моторыкина // Актуальные проблемы геоботаники. Материалы Международной научной конференции, посвященной памяти выдающегося ученого, основоположника казахстанской геоботанической школы, академика HAH PK, д.б.н. Б.А. Быкова, в связи с 100-летием со дня рождения. — Алматы, 2011. — С. 207-209.
28. Моторыкина, Т.Н. Биоразнообразие лапчаток (род Potentilla L.) во флоре Приамурья и Приморья / Т.Н. Моторыкина // Биоразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий. Материалы региональной научной конференции с международным участием (Хабаровск, 21-23 ноября 2011 г.). - Хабаровск: Изд-во ДВГГУ, 2012. - С. 56-61.
29. Моторыкина, Т.Н. Лапчатки (род Potentilla L.) луговых растительных сообществ Приамурья / Т.Н. Моторыкина // Полевые и экспериментальные исследования биологических систем: материалы IV Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (19 апреля 2012 г.) / под ред. А.Ю. Левых. - Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2012.-С. 23-27.
30. Моторыкина, Т.Н. Новые местонахождения Potentilla intermedia L. и P. freyniana Bornm. (Rosaceae Juss.) во флоре Хабаровского и Приморского краев / Т.Н. Моторыкина // Молодежь и наука: реальность и будущее: Материалы V Международной научно-практической конференции / Редкол.: Т.Н. Рябченко, A.A. Шатохин: в 3 томах. Том III: Безопасность жизнедеятельности человека. Сельскохозяйственные науки. Сервис. Биологические науки. Медицинские науки. Экология. Физика. Химические науки. Нанотехнологии и наноматериалы. Информатика, вычислительная техника и управление. Математическое моделирование. Технические науки. Науки о Земле. - Невинномысск: НИЭУП, 2012. - С. 49-51.
31. Моторыкина, Т.Н. Биоразнообразие лапчаток (Potentilla L., Rosaceae Juss.) во флоре бассейна Амура / Т.Н. Моторыкина // Материалы VII Международной конференции «Реки Сибири и Дальнего Востока» (30-31 мая 2012 г., Хабаровск) под ред. О.И. Никитиной. - Владивосток: WWF, 2012.-С. 180-183.
32. Моторыкина, Т.Н. Выделение ключевых ботанических территорий в пределах Хабаровского края с участием Potentilla freyniana Bornm. (Rosaceae) как основа сохранения этого редкого вида / Т.Н. Моторыкина // Материалы Российской конференции с международным участием «Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия», 15-18 окт. 2012 г., Хабаровск: сб. докладов [Электронный ресурс] - Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2012. - С. 367-370.
33. Моторыкина, Т.Н. Лапчатки (Potentilla L.) в заповедниках Хабаровского края (биоразнообразие и охрана) / Т.Н. Моторыкина // Материалы Российской конференции с международным участием «Регионы нового освоения: экологическая политика в стратегии развития», 1-3 октября 2013 г., Хабаровск: сб. докладов [Электронный ресурс]. - Хабаровск, ИВЭП ДВО РАН, 2013. - С. 258-263.
34. Моторыкина, Т.Н. Анатомическое строение междоузлий стебля некоторых видов лапчаток (Potentilla L., Rosaceae) / Т.Н. Моторыкина // Тезисы докладов конференции с международным участием «Растения в муссоном климате-VI», Владивосток, Россия, 16-20 октября 2013 г. -Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2013. - С. 66-67.
Моторыкина Татьяна Николаевна
ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Подписано в печать 03.04.2015 г. Формат 60x84/16. Уч. изд. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 170.
Отпечатано ООО Издательский дом «Арно». г. Хабаровск, ул. Волочаевская, 181 б, оф. 406. Тел. (4212) 566-921,20-80-86. агпо jesignffmail.ru; \wvvv. arno-publish.ru
-
Моторыкина, Татьяна Николаевна
-
кандидата биологических наук
-
Владивосток, 2015
-
ВАК 03.02.01
- Динамика численности возрастных спектров и продуктивности ценопопуляций лапчатки прямостоячей / Potentilla erecta (L.) RAEUSCH/
- Род Potentilla L. в горах Южной Сибири
- Влияние водорастворимых полисахаридов растений рода лапчатка семейства розоцветные на физиологическое состояние животных
- Биоморфологические особенности Potentilla fruticosa L. при интродукции на Северо-Западном Кавказе
- Растения скальных местообитаний Южного Приморья
