Кровоснабжение скелетных мышц и потребление кислорода организмом человека при тренировке аэробной выносливости

Литвак, Александр Львович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кровоснабжение скелетных мышц и потребление кислорода организмом человека при тренировке аэробной выносливости
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Кровоснабжение скелетных мышц и потребление кислорода организмом человека при тренировке аэробной выносливости"

□030Б3078

На правах рукописи

ЛИТВАК Александр Львович

КРОВОСНАБЖЕНИЕ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ И ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА ОРГАНИЗМОМ ЧЕЛОВЕКА ПРИ ТРЕНИРОВКЕ АЭРОБНОЙ ВЫНОСЛИВОСТИ

03 00 13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 МАЙ 2007

Тверь - 2007

003063078

Работа выполнена на кафедрах биомедицины Тверского государственного университета и физиологии Российского государственного университета физической культуры, спорта и туризма

Научные руководители

доктор биологических наук, профессор Анатотий Яковлевич Рыжов, доктор медицинских наук, профессор | Виталий Иванович Тхоревский |

Официальные оппоненты

доктор медицинских наук, профессор Владимир Васильевич Матюхин, кандидат биологических наук Мария Владимировна Погодина

Ведущая организация Институт медико-биологических проблем

диссертационного совета К 212 263 01 в Тверском государственном университете по адресу 170000, г Тверь, пр Чайковского, д 70а,корп 5, ауд 318

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета по адресу 170002, г Тверь, ул Володарского, д 44а

(Москва)

Защита состоится «*^>> ^¿¿¿-А 2007 г в V»

.¿А

» часов на заседании

Автореферат разослан « /е _» - 2007

диссертационного совета

Ученый секретарь

Н В Коспок

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуалыюсч. темы. Кровоснабжение скелетных мышц (СМ) во время физической работы определяет скорость доставки к ним 02 и эффективность выведения из мышц продуктов метаболизма Следовательно, уровень мышечного кровотока должен оказывать существенное влияние на физическую работоспособность как отдельных мышц, пригашающих активное участие в работе, так и организма человека в целом

Подавляющее число исследований кровотока в СМ были направлены на изучение кровоснабжения мышц при различных режимах их активное™, механизмов функциональной гиперемии, динамики развития рабочей гиперемии и другах проблем (Манвеяян Л Р, 1968, Васильева В В исоавт, 1972, БаразЛ Л исоавт, 1973, КонрадиГ П, 1973, Мещерский Е Л и соавт, 1980, Хаютин В М и соавт, 1980, Рыжов А Я, Тхоревский В И, 1983, Скардс Я В, Паэглитис Я О,1985, НисШска О, КЬе11у Е, 1985, Тхоревский В И, 1975,1980,1987, Стойла Ю М, 1988, Беляев Ф П, 1992, МелленбергГ В 1993) Однако мало кто из исследователей уделял внимание выяснению взаимосвязи между такими важными показателями, как максимальное потребление 02 (МПК) с одной стороны и значения регионарного кровотока в активно работающих СМ—с другой

В связи с этим актуальность данной работы обусловлена.

• необходимостью разработки комплексных методических приемов определения величин регионарного кровотока в СМ и общего потребления Ог у человека во время и после выполнения динамической работы,

• важностью знаний корреляционных зависимостей между значениями регионарного кровотока в СМ во время и после выполнения динамической работы, объема потребляемого 02 и работоспособности спортсменов, тренирующих аэробную выносливость

Цель работы- исследование взаимосвязи между потреблением 02 и кровоснабжением сокращающихся мышц при работе разной мощности в процессе тренировки аэробной выносливости

Задачи исследования:

1) разработать методику определения величин регионарного кровотока в мышцах голени в комплексе с потреблением 02 и исследовать их динамику у спортсменов, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость, во время и после выполнения динамической работы,

2) обосновать роль регионарного кровотока в обеспечении аэробной работоспособности мышц у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость,

3) определить текущее потребление 02 и частоту сердечных сокращений у испытуемых во время выполнения циклической работы различной мощности,

4) установить корреляционные зависимости между значениями регионарного кровотока в мышцах голе™, величинами потребляемого 02 организмом, процентом использования при работе функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин и работоспособностью спортсменов, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость

Научная новизна 1. Получены ранее не известные данные о характере изменения регионарного кровотока в СМ человека под влиянием динамической работы разной мощности, а также рассчитаны взаимосвязи между величинами потребляемого 02, регионарным кровотоком в мышцах голени, процентом использования при работе функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин Это позволило существенно расширить представления о механизмах повышения физической работоспособности спортсмена при тренировке аэробной выносливости 2. Показано, что максимальная пропускная способность сосудов СМ при динамических нагрузках у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, в 1,5-2 раза больше, чем у лиц, ее не

тренирующих 3. Установлено, что максимально возможная величина регионарного кровотока и процент использования при работе функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин наравне с индивидуальными величинами МГГК являются объективными показателями аэробных возможностей СМ как у квалифицированных спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, так и у лиц, ее не тренирующих. 4 Выявлено, что у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, доля использования регионарного кровотока и, соответственно, максимальных аэробных периферических резервов при динамических нагрузках на уровне предельного потребления 02 ниже, по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость 5. Текущие и максимальные значения регионарного кровотока в мышцах голени у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, связаны с преимущественной направленностью тренировок на повыше! те этого качества и, как следствие, увеличение максимальной пропускной способности сосудов работающих мышц

Практическая значимость работы. Результаты исследования показали, что максимально возможные величины регионарного кровотока в мышцах голени после выполнения локальной работы «до отказа», а также процент использования функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин могут быть использованы в качестве критериев оценки аэробной работоспособности спортсменов

В работе применена новая методика определения значений регионарного кровотока в мышцах человека во время и непосредственно после выполнения динамической нагрузки -объемная плетизмография, в комплексе с определением общего потребления 02, которую можно использовать при тестировании спортсменов

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1 Максимально возможная величина регионарного кровотока и процент использования функциональных резервов при работе, наряду с индивидуальными величинами МГЖ, являются объективными показателями аэробных возможностей СМ как у спортсменов высокой квалификации, тренирующих аэробную выносливость, так и у лиц, ее не тренирующих

2 Спортсмены циклических видов спорта, тренирующие аэробную выносливость, по сравнению с лицами других специализаций, экономно используют долю регионарного кровотока в СМ от предельно возможных его величин и, соответственно, максимальные аэробные периферические резервы при нагрузках на уровне предельного потребления 02

3 Максимальная пропускная способность сосудов мышц при динамических нагрузках у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, в 1,5-2 раза больше, чем у лиц, ее не тренирующих

4 У спортсменов высокой квалификации циклических видов спорта тренировочный процесс должен быть направлен преимущественно на повышение региональной аэробной выносливости, в том числе выражаемой в величинах максимальной пропускной способности сосудов активно работающих мышц

Апробация работы. Диссертационная работа апробирована на заседании кафедры биомедицины Тверского Государственного Университета (Тверь, 1104 2007 г) Основные материалы диссертации доложены на 2-й Международной конференции «Физиология мышц и мышечной деятельности» (Москва, 29 января - 1 февраля 2003 г), VI 1-м Международном научном конгрессе «Современный олимпийский спорт и спорт для всех» (Могква, 24-27 мая 2003 г), ХХ1-м Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, май 2003 г), на конференции, посвященной 80-летию со дам рождения профессора В Л Карпмана «Спортивная медицина и исследования адаптации к физическим нагрузкам (Москва, 27 апреля 2005 г), на 1Х-м Международном научном конгрессе

«Олимпийский спорт и спорт для всех» (Киев, 20-23 сентября 2005 г), а также на научной конференции «Спортивная кардиология и физиология кровообратцаия» (Москва, РГУФК, 17 мая 2006 г)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, из которых одна в центральной печати

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающей 116 отечественных и 118 зарубежных источников — всего 234 Общий объем диссертации 144 стр Работу иллюстрируют 6 схем, 25 рисунков и 9 таблиц

СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ

Организация и методы исследования. В эксперименте приняли участие 2 группы испьпуемых. 1-я группа - спортсмены, тренирующие аэробную выносливость -квалифицированные лыжники-гонщики и бегуны - стайеры (п = 24, возраст 19,8 ± 0,25 лег, вес 67,96 ± 1,3 кг, рост 176,5 ± 1,02 см) 2-я группа - лица, не тренирующие аэробную выносливость, занимающиеся преимущественно армрестлингом (п = 18, возраст 18,1 ± 0,7 лет; вес 73,92 ± 2,7 кг; рост 177,8 ±1,9 см) Общее количество испьпуемых—42 человека.

Исходя из индивидуальных значений предельного уровня потребляемого 02, полученных при выполнении ступенчато возрастающей тестовой нагрузки на велоэргометре, и общей физической работоспособности (по теслу Р\УС17о), обе группы были разделены на несколько подгрупп 1-я группа. 1а (мастера спорта, кандидаты в мастера спорта, п = 12) и 16 (1 взрослый разряд, п = 12) 2-я группа. 2а (п = 6), 26 (п = 7) и 2в (п = 5)

В исследованиях были применены следующие методы

1 Метод венозной окклюзионной плетизмографии - позволяет рассчитывать величины объемной скорости кровотока (ОСК, мл/100 см^/мин) в сегме!гге конечности на основе данных, полученных при регистрации изменения ее объема в плетизморецепторе после прекращения венозного оттока (Ме11ап(1ег Э а. ЯизЬтег Я, 1960, Стойда Ю М и Кулаков А А, 1973, Тхоревский В И, 1967,1975, Стойда Ю. М, 1988, Рыжов А Я, 1989, Беляев Ф П, 1992, Мелленберг Г В , 1993, Ро(1епз 1 А, 2000) Метод ВОП использовался для определения ОСК в мышцах голени в состоянии покоя и основывался на действии следующих принципов

1 Для расчета артериального притока к изучаемому сегмипу конечности необходимо использование окклюзионных венозных манжет, создающих эффективное давление на подлежащие ткани В окклюзионной проксимальной манжете создавалось давление, равное 90-110ммрт ст, в дистальнойманжете —200-220 ммрт ст Так перекрывался венозный отток крови, но не преграждался путь артериальному притоку к изучаемому сегменту голени

2 Перекрытие венозного оттока эффективно в течение ограниченного промежутка времени, длительность которого зависит от состояния емкостных сосудов изучаемой области Время перекрытия венозного оттока было установлено в пределах 4-5 с, за которое при низкой и средней величине кровотока не отмечалось замедления прироста объема вследствие переполнения емкостных сосудов голени (Тхоревский В И, 1967, 1975, 1980, Стойда Ю М, Кулаков А А, 1973, Рыжов А Я и соавт, 1983, Беляев Ф П, 1992)

3 Интервал во времени между следующими друг за другом регистрациями регионарного кровотока не должен быть меньше 10-15 с, иначе вены, заполненные кровью во время блокады оттока, не успеют полностью освободиться от излишней крови

4 При прекращении венозного оттока увеличение венозного давления первоначально не уменьшает скорости артериального притока, но при этом происходит некоторое снижение артериовенозного градиента давления, компенсирующееся растяжением венозных сосудов

5 Увеличение объема изучаемого участка конечности происходит строго пропорционально скорости притока артериальной крови (Тхоревский В И, 1967,1975,1980)

2 Метод объемной плетизмографии - определяет артериальный приток крови к СМ без применения венозных окктозионных манжет Метод ОП применялся для определения текущего и предельного кровотока (ПК, мл/100 см3/мин) в мышцах голени непосредственно во время и после тестовых нагрузок и основывался на действии следующих принципов

1 Предварительное опорожнение венозных сосудов мышц голени производится при помощи их произвольного максимального сокращения Для этого испытуемый по ходу выполнения тестовой нагрузки или в момент ее окончания по команде максимально поднимался на носке правой ноги на 2-3 с, после чего опускался и по возможности полностью расслаблял мышцы голени В этот момент производилась регистрация артериального притока крови к расслабленным мышцам голени

2 Интервал во времени между следующими друг за другом регистрациями регионарного кровотока минимальный, т к. для освобождения вен голени от излишних объемов крови достаточно произвести произвольное повторное максимальное сокращение мышц - интервал между регистрациями 1-го и 2-го значениями кровотока будет зависеть от суммарного времени регистрации 1-го кровотока (8-10 с)

Расчет ОСК проводился по формуле Q = (К / V) х tga (Тхоревский В И, 1965,1975), где Q - ОСК в сегменте голени (мл/100 см3/мин), К - калибровочный индекс (чугсгвительность плетизмографа) (см3/мм, мл/мм), V - объем сегмента голе™, заключенного под гшетизморецептором (см3), tga - тангенс утла наклона кривой артериального притока (в градусах), который можно представить как соотношение показателей h - высота подъема кривой артериального притока (мм) и t - время, в течение которого измеряется прирост объема сегмента голени, заключенного в плетизморецептор (с)

3 Кардио-пульсометрический метод - применен для регистрации ЧСС в состоянии относительного покоя и при нагрузке с использованием монитора сердечного ритма «Polar» (АлексеевВ М,1998)

4 Метод прямого газоанатаа - для определения текущего объема потребляемого 02 применялся метод прямого газоанализа с помощью портативного компьютеризированного прибора К4Ь2 (Италия) При измерении предельного значения потребления 02 прямым способом мы измеряли содержание 02 во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе, а также величину легочной вентиляции при глобальной работе, которая выполняется на уровне предельного потребления О2 Для того, чтобы мощность выполняемой работы соответствовала нагрузке, при которой потребление 02 предельно, испытуемому предлагалось выполнить физическую нагрузку, мощность которой ступенчато возрастала вплоть до утомления Наибольшее значение потребления 02 после последовательного прохождения всех ступеней велоэргометрической нагрузки при условии достижения максимальной ЧСС принималось в качестве предельного значения потребляемого 02 (ПП02)

5 Статистическая обработка данных - полученные результаты были подвергнуты математической обработке с использованием компьютерной программы «Статистика»

При определении регионарного кровотока в мышцах голени для всех испытуемых были предложены 3 идентичные строго дозированные нагрузки

1 Ступенчато возрастающая нагрузка на велоэргометре «Ритм» с частотой педалирования 60 об/мин и длительностью каждой из 8 ступеней, выбранных нами экспериментально, по 3 мин (последовательно 300, 450, 600, 750, 900, 1050, 1200 и 1800 кгм/мин) Применялась для изучения ее влияния на значения регионарного кровотока в мышцах голени, ЧСС и уровень потребления Ог, а также для определения ПП02 В состоянии относительного покоя монитором «Polar» определяли ЧСС, методом ВОП - значения ОСК В

ходе нагрузки измеряли газоанализатором K4b2 V02, с монитора «Polar» ЧСС После каждой ступени нагрузки методом ОП дважды регистрировался кровоток в мышцах голени правой ноги Испытуемый в конце каждой ступени нагрузки по команде экспериментатора прекращал педалирование, вставал с ссдла и максимально поднимался на носке правой ноги вверх на 2-3 с, после чего опускал ногу на платформу под углом в коленном суставе 90° и по возможности полностью расслаблял мышцы голени В этот момент производилась регистрация артериального притока крови к расслабленным мышцам голени Процедура регистрации ОСК в мышцах голе™ после каждой ступени длилась 30 с

2 Локальная ритмичная работа Применялась для определения предельно возможных значений регионарного кровотока в мышцах голени Испытуемый стоя осуществлял подъем па носке правой ноги в темпе 30 раз/мин под метроном в течение не менее 90-120 с до момента «отказа» Предельно возможные значения кровотока регистрировались с помощью метода ОП Испытуемый в конце нагрузки максимально поднимался на носке правой ноги на 2-3 с, после чего опускался и, оставляя ногу в вертикальном положении, по возможности полностью расслаблял мышцы голени В этот момент производилась регистрация артериального притока крови к расслабленным мышцам голени Можно предположить, что в момент «отказа» происходит исчерпание резервов, мобилизуемых в данных физиологических условиях для выполнения работы В этом случае степень расширения мышечных сосудов, а также изменения возбудимости и проводимости их гладких мышц достигает предельных величин (ТхоревскийВ И, 1967, 1975, 1980, Беляев Ф П, 1992) Значит, в момент «отказа» возможно получение предельных значений регионарного кровотока в активно работавших СМ голени

3 Тест PWCuo- Применялся для оценки физической работоспособности по обще принятой методике (Карпман В JI исоавт, 1969)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Регионарный кровоток в голеии при ступенчато возрастающей нагрузке на велоэргометре. В состоянии относигелыюго покоя у спортсменов 1-й группы регионарный кровоток равнялся 3,15 + 0,34 мл/100 см3/мии, у лиц 2-й группы - 5,68 ± 0,26 мл/100 cmVmhh При выполнении нагрузки у испытуемых 1-й группы максимальные значения регионарного кровотока составили 53,44 ± 2,40 мл/100 см3/мин, а у лиц 2-й группы - 36,9 ± 1,37 мл/100 см3/мин, р<0,05 (Рис 1) Такие различия можно объяснить неодинаковыми процессами рабочей гиперемии (РГ) во время выполнения ступенчато возрастающей нагрузки

Рис 1 Динамика регионарного кровотока в момент расслабления мышц голе™ у испытуемых обеих групп при выполнении ими ступенчато возрастающей нагрузки на велоэргометре

Считается, что на степень расширения кровеносных сосудов во время выполнения мышечной работы могут оказывать влияние физические^ тепловые, метаболические, тстомеханическис, химические факторы, их совокупное иди комбинированное действие (Gaskell W., 188(1; Орлов В, В., 1961; Васильева В. В., 1972, 1989; Конрада Г. П., 1973; Тхоревский В. И., 1975, 1980; Хаютин В. М, 1980; Boulanger С., Vanhoulte Р. М., 1991; Rongen G, A. at al, 1994; Schiffnn £. L„ 1996; ï (aller H, 1997: Задионченко В. С. и соавт., 2002), Время, необходимое для полного раскрытия сосудов, - 90-120 е., при этом диаметр сосудов предельно увеличивается, многократно повышая поток крови к работающим мышцам. Степень расширения мьвпечных сосудов во время сокращения определяется тремя факторами:

1) количеством работающих двигательных единиц (ДЕ) с задействованием мышечньгх артсриол, прекшипляров и капилляров, лежащих вокруг этих ДС. Значит, чем больше задействовано ДЕ, тем выше степень расширения мышечных сосудов;

2) частотой возбуждения ДЕ. Определи?] режим сокращения и концентрацию метаболитов в крови, благодаря действию которых может происходить расслабление гладких мышц стенок резистивных сосудов, что приводит к увеличению их диаметра и повышению пропускной способности;

3) временем работы ДЕ. Продолжительность работы определяет и число вовлеченных н работу ДЕ, и синхронность их сокращения, и степень накопления различных метаболитов (Тхоревский В. И, 1967,1975,1980),

Из полученных значений кровотока следует, что уже на !-й ступени нагрузки у всех испытуемых мышечные сосуды раскрываются под влиянием всех вышеперечислен w>sx факторов, снижающих тонус гладких мышц стенки кровеносных сосудов. При дальнейшем увеличении мощности нагрузки мышечные сосуды у испытуемых обеих групп ведут себя по-разному. В 1-й ipyrine чо мере увеличения мощное™ нагрузки происходит закономерное плавное увеличение значений регионарного кровотока вплоть до максимальной нагрузки, что, вероятно, объясняется двумя причинами: 1) по мере увеличения мощности нагрузки в работу включается возрастающее количество ДК мышц голени, 2) существенный прирост артериального давления (АД) способствует повышению РГ (Folkow В. a. Ncil £., 1971). Вероятно, кровеносные сосуды СМ спортсменов 1-й фуппы обладают большими функциональными возможностями, что выражается в ускоренном их раскрытии при развитии РГ и поддержании большей ОСК при нагрузках близких к ПИЛ.

1733,3^6,7 э16,66±^5.2

1-зд группа Z-ая группа

H я г р уз ч . : ч u ~ ■ ï

Рис. 2. Нагрузка, при которой регистрировались мшкнмашше значения регионарною кровотока у

испытуемых по группам

Максимальные значения регионарного кровотока в 1-й группе регистрировались при нагрузке на уровне ППОг. равной 17333 ± 66,7 кгм/мин, т. е. соответствовали моменту отказа

продолжения работы, а. у лиц 2-й группы - не в момент отказа от продолжения работы, т. с. не на уровне [ [IЮ2, а на несколько ступеней нагрузки ниже - 916,66 ±45,! 9 кгм/мин (Рис, 2).

Если при нагрузке 300 кгм/мин межгрупповые различия кровотока не достоверны, то при последующем ее повышении различия в кровоснабжении тлени у испытуемых 1-й и 2-й группы имели явные отличия (р<0,05).

Однако обращает па себя внимание тот факт, 'по и во 2-й группе регионарный кровоток возрастает вплотъ до окончания самой работы и соответствует момешу достижения 1ТП02. Чтобы объяснить такое явление, имеющиеся группы испытуемых были дифферешшроваглл на несколько подгрупп (Таблица 1, Рис. 3,4 и 5),

Таблица 1. Значения регионарного кровотока в момент расслабления иййиц голени у испьлуадах разных подгрупп при выполнении ступенчато возрастающей ¡агрузки па жжпргометре

ОСКв иоюте НвТОЭЮяВхи&ши

ГОЦфуППЫ зяачамя 300 450 т 750 900 1050 1200 1800

РвТОИЭрНЫН КРОВОТОК, М.1' 100 см1,'мим

1а .р'.'ЛО^ 3,0« 27.И 3327 ЩХУ 4304 46,42 46,63 53,01 (¡235

(12) ±П1 0,53 2^8 2,61 2^4 3,02 4,42 5,43 4,76

16 Ч>Л1Я 331 29,05 32Д9 3434 31,43 39,33 39,87 41,86 «48

(12) ±тп 0,55 2,13 1,27 ш 2,18 3^6 2,93 2,84 2,78

2а Федняя 1,85 .>8,74 2895 зуз 35,36 37?2 39,75 41,89 36,99

(б) ±т 0Э 2Д5 2Л 226 23 ЦЬ 1,кг 1,0+ 137

26 5,85 23,12 ш* 25,47 28,54 3(^51 28,72 27,79

0 ±т 0,47 0,68 1,02 0Л 0,88 1,55 2Л 1,41

2н фЭ*ЯЯ 6,13 25,11 27Й6 2883 зт 26,49 27,63 - -

(5) ±т 0,23 1Д1 1,50 т 1,15 139 1,08 - -

1866.6*60.6 1600.01100 '1873,5139.1 720.0*30.0

16 2а 26 2и

.ik.ui.ii по подгруппам

Рис. 3. [ ¡агрузка, при которой регистрировались максимальные значения регионарного кровотоки у

йспытушьк гю подгруппам

В подгруппе 1а практически идеальный вариант возрастания раиоггарнош кровотока по мерс повышения мощности нагрузки. Некоторое снижение кровотока наблюдается лишь на уровне субмаксимальной аэробной нагрузки (Таблица 1, Рис. 3, 4), но в целом идет практически линейное увеличение кровотока вплоть до ПП02. В подгруппе 16 квалификация испытуемых ниже и рост кровотока менее выражен (Таблица 1, Рис. 3,4).

Значит, по мере повышения уровня подготовленности у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, происходит улучшение периферического кровообращения, выраженного в максимальных значениях регионарного кровотока в активно работающих СМ.

Подгруппа 2а демонстрирует некоторое увеличение регионарного кровотока по мере повышения нагрузки, но его максимум достигается раньше, чем нагрузка достигает предельных величин (70,3% от ПП02), а при нагрузке на уровне ПП02 даже происходит некоторое снижение регионарного кровотока (Таблица 1, Рис 3, 5) В подгруппе 26 кровоток со второй ступени медленно растет до нагрузки, равной 2/3 от максимальной аэробной мощности (73,2% от ПП02), а затем несколько понижается, несмотря на повышение нагрузки (Таблица 1, Рис ЗБ, 5) В подгруппе 2в начиная с первой ступени, кровоток имеет тенденцию к росту (68,57% от ПП02), а после достижения возможного порога анаэробного обмена (ПАНО) - к понижению (Таблица 1, Рис 3,5)

Рис 4 Значения рспюнарного кровотока при выполнении ступенчато возрастающей нагрузки па веяоэргомегре у испытуемых, тренирующих аэробную выносливость

Рис 5 Значения рспюнарного кровотока при выполнении ступенчато возрастающей нагрузки на велоэргочетре у лиц, не тренирующих аэроб11ую выносливость

У лиц 2-й группы, дифференцированных на подгруппы, несмотря на увеличение в СМ степени действия представленных выше факторов повышения РГ, кровоток в активно работающих СМ голени имеет тенденцию к понижению При этом один из факторов - сжатие сосудов - исключен, поскольку кровоток измерялся в фазу расслабления мышц Возможные объяснения Если считать, что гладкие мышцы стенки расширенного сосуда расслаблены и практически не реагируют на констрикторные воздействия симпатической нервной системы

(адреналин и норадреналин), то, чем больше расширен сосуд, тем сложнее его привести в исходное отстояние этими регуляторными воздействиями (Джонсон П, 1982, Wilhams С at al, 1985) Однако, в настоящее время рассматривается возможность суживающего воздействия симпатической нервной системы на мышцы сосудистой стенки раскрытых кровеносных сосудов при самой работы, что не представляется логичным на фоне вазодилятаторного увеличения притока 02 к этим мышцам Этот эффект проявляется в пассивных, или малоактивных, зонах, где налицо выраженная вазоконстрикция с поддержанием высокого сопротивления, тогда гак в активных зонах это наблюдается в гораздо меньшей степени (Haller Н, 1997) У малотренированных лиц 2-й группы на фоне данного феномена наблюдается еще один эффект, когда повышение мощности выполняемого упражнения вызывает у них раннее наступление утомления, которое в ходе еще продолжающейся работы нуждается в компенсации, осуществляющейся за счет других мышц, подключающихся к выполнению работы Таким образом, в работе принимает участие гораздо бота пес количество мышечных групп, чем необходимо для эффективной и энергетически рациональной работы Следовательно, в действие вступают процессы перераспределения крови и часть ее от МОК направляется и к этим мышцам, а наиболее загруженные в работе мышцы недополучают необходимый 02 (Тхоревский В И, 1987) Можно предположить, что у лиц 2-й группы в активно работающих мышцах голени (бедра) в результате понижения кровообращения происходит иакоплешге продуктов анаэробного обмена вследствие угнетения их окислительных способностей и перехода на анаэробные пути энергообеспечения возрастающей нагрузки Отсюда раннее наступление утомления и падение работоспособности испытуемых (Конраци Г П, 1973, Васильева В В , 1989, Тхоревский В И, 1990, Беляев Ф П, 1992, Podáis J А, 2000)

Таким образом, по мере повышения уровня подготовленности у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, происходит интенсификация периферического кровообращения в активно работающих СМ, при этом, в отличие от испытуемых 2-й группы, разделенной на подгруппы, кровоток имеет закономерное плавное возрастание по мере увеличения велоэргометрической нагрузки вплоть до окончания работы

2 Взаимосвязь между регионарным кровотоком в мышцах голени н потреблением От при выполнении ступенчато возрастающей нагрузки на велоэргометре. Известно, что в процессе тренировки аэробной выносливости (к 4-5-му году) происходит постепенный выход МГЖ на величины, соответствующие виду спорта и уровню подготовленности спортсмена (Мелленберг Г В, 1993) Вероятно, дальнейшее повышение функциональных возможностей спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, циклических видов спорта происходит за счет изменений в активно работающих скелетных мышцах (Тхоревский В И, 1975, 1990, Мелленберг Г В, 1993, Карпман В Л, 1994) В свою очередь, эти положительные изменения можно связать с повышением уровня кровоснабжения акгавно работающих мышц в ходе выполнения спортсменами продолжительной и утомительной динамической нагрузки (Holloszy J О a Booth Г W, 1976, СтойдаЮ М, 1988, Стойла Ю М и соавт, 1990, Беляев Ф П, 1992, Podens J А, 2000) При этом об аэробных возможностях активно сокращающихся СМ свидетельствует объем артериальной крови, притекаемой к ним во время выполнения интенсивной динамической работы

В результате сравнительного анализа установлено, что в 1-й группе максимальные значения регионарного кровотока, равные 53,44 ± 2,40 мл/100 см3/мин, регистрировались при ПП02 в 56,64 + 1,13 мл/мин/кг (Рис 6), у лиц 2-й группы, соответственно, 36,99 ± 1,37 мл/100 см3/мин при ПП02, равном 48,90 +1,18 мл/мин/кг (Рис 7)

По мере повышения уровня физической подготовленности у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость наравне с увеличением общих функциональных возможностей

организма (\Ю2 и ПП02) происходит оптимизация и периферических показателей аэробной работоспособности по данным регионарного кровотока в активно сокращающихся мышцах (Беляев Ф П, 1992, Мелленберг Г В , 1993), что подтверждается результатами, полученными в подгруппах, показавшими параллелизм повышения аэробной выносливости у спортсменов с увеличением регионарного кровотока в активно работающих мышцах голени

# ^ # #

Нагрузка, кгм/мин

—*— Потребление кислорода ^""»^Регионармыи кровоток;

Рис 7 Дш омнка регионарного кровогока и VO; нри сгуленчато возрастающей нагрузке во 2-й группе

Так, у спортсменов подгруппы 1а, как у наиболее тренированных, максимальные значения кровотока (6235±4,7 мл/100 см3/мин) регистрировались на уровне ПП02, равном 61,3±1,2 мл/мин/кг У спортсменов подгруппы 16, менее тренированных, максимальный кровоток (45,5+2,8 мл/100 см3/мин) регистрировался на уровне ПП02 в 51,99±1,3 мл/мин/кг

У лиц подгрупп 2а, 26 и 2в максимально возможные значения кровогока регистрировались при нагрузках не на уровне 111 Юг, а ранее При этом, чем ниже уровень подготовленности испытуемых, тем раньше у них фиксировались максимальные значения кровотока. Так, у лиц подгруппы 2а максимальные значения регионарного кровогока (41,89 + 1,04 мл/100 см3/мин) отмечались при V02, равном 70,3% от ПП02 У испытуемых подгруппы 26 таковые значения кровотока (30,51 + 1,55 мл/100 см3/мин) имели место при V02, равном

73,2% от ПП02, а у испытуемых подгруппы 2в - 31,84 ± 1,15 мл/100 см3/мин - при У02, равном 68,57% от ПП02 Дальнейшее повышение нагрузки на фоне возрастающего уровня потребления 02 вызывало тенденцию к понижению значений регионарного кровотока.

Таким образом, у лиц 2-й группы при околопредельной аэробной нагрузке несмотря на увеличение уровня потребления 02 организмом в целом, активно работающие мышцы голени не получают его в необходимом объеме дгтя поддержания работы в аэробном режиме

Нами было отмечено лонгитудинальное коррелирование показателей в 1 и 2-й группах, что свидетельствует о положительном параллелизме изменений значений потребления 0> и ОСК по мере увеличения нагрузки на велоэргометре Регрессионная зависимость показывает, что при специфической тренировке аэробной выносливости в представленных условиях каждому приросту потребления 02 в 10 мл/мин/кг соответствует прирост ОСК в 5,6 мл/100 см3/мин, тогда как у лиц, не тренирующих аэробную выносливость, такой прирост составляет 3,25 мл/100 см3/мин (Рис 8-1) Аналогичное соотношение наблюдается у спортсменов 1-й группы, дифференцированных на две подгруппы. Так, в подгруппе 1а подобный прирост составил 6,35 мл/100 см3/мин, а в подгруппе 1 б - 3,98 мл/100 см3/мин (Рис 8-11)

Подобные положительные взаимоотношения у лиц 2-й группы наблюдаются в пределах максимальных значений кровотока, тогда как по всему массиву сравниваемых величин данные соотношения не линейны и аппроксимированы полиномом 3-й степени Это позволяет достаточно четко и математически обоснованно представить во 2-й группе закономерное снижение регионарного кровотока на фоне возрастающего потребления 02 при нагрузке, обусловливающей максимальные значения кровотока (Рис 8-111)

мл/100см/м Рис 8-{|)

55 £ 50 о 1-я группа

у = 0 5574Х + 20 754 г=0 975 Ре0 01

§ 45 о. ,5 40 л £ 35 >< 2-я группа

ё зо = 0 3245х + 20 572

I 25 а. 20 г=0 961 Р<0,01

мл/мин/к

10 15 20 25 30 35 40 45 ьо 55 60

Потребление кислорода

мл/ЮОсм/мин

V-о 55 j У

о. 50

45-

I п 40 ♦

X 35

£ 30

а 25

Рис 8 (II)

= 0 6352Х+ 20,188 г=0 969, Р<0,01

подгруппа 1а

подгруппа 16

у = 0 3989х + 23 286 г=0,982 Р<0,01

25 30 35 40 45 50 55 Потребление кислорода

мл/ЮОсм/мин Рис 8 (III)

у=-ооо13х3 + 0 0974Х2 - 1,7828х + 38,106

Щ 40- г=0,850 Р<0 01^-г"--*-----

ш о

8- 35 »5 подгруппа 2а

1 30- а -д^гюдгрупла 26

£ 25 0012Х3 + 0,091 Эх2 - 1 9058Х + 34 4

Г=0,731, Р>0 05 шУмин/кГ

10 15 20 25 30 35 40 45 50

Потребление кислорода

Рис. 8 Количественное регрессионное соотношение изменений величин потребления Ог и регионарного кровотока в процессе нарастающей нагрузки на велоэргометре у спортсменов 1 -м и 2-й группы (I) и у спортсменов подгруппы 1 а и 1 б (Щ, а также лиц подгрупп 2а и 26 (Ш)

Значит, в 1-й группе регионарный кровоток в мышцах голепи адекватно возрастал по мере увеличения велоэргометрической нагрузки и роста объема потребляемого Оз вплоть до ППО2, что говорит о высоких функциональных возможностях активно работающих мышц, а именно, - об их окислительном потенциале У лиц 2-й группы на уровне потребления 02, равном 68,57-73,2% от ПП02, рост регионарного кровотока в мышцах голам прекращается, что приводит к снижению работоспособности и наступлению более раннего мышечного утомления Механизмы, поддерживающие в этом случае работоспособность на необходимом уровне, вероятно, связаны с анаэробным процессом, происходящим в самих активно работающих СМ (Тхоревский В И, 1987, Мякинченко Е Б, 1997, Селуянов В Н и соавт, 2003,2005)

3. Динамика ЧСС при ступенчато возрастающей нагрузке на пелоэргомстрс

Полученные результаты исследования подтвердили общее мнение о том, что у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, под влиянием регулярных тренировок значения ЧСС в состоянии относительного покоя и при стандартных нагрузках находятся на более низком уровне по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость (Мищенко В С, 1990, Алексеев В М, 1998, Роёеш I А, 2000) У спортсменов 1-й группы ЧСС в покое составила 63,5 + 2,48 уд/мин, у лиц 2-й группы - 76,72 + 2,70 уд/мин (р<0,01) (Таблица 2)

ТайтицаЯ Д инамика ЧСС у спортсменов 1 -й и 2-й группы при ступенчато возрастающей нагрузке на

велооргометре

Группа Показатели ЧСС, покой ЧСС во время нагрузки (кшЛчин)

300 450 600 750 900 1050 1200 1800

1-я (п=24) средняя 63,5 92,3 102Д 1160 128,8 144,3 157,1 1696 185,4

±ш 2,48 2,79 2,79 345 4,08 4,59 447 418 2,76

2-я (п= 18) средняя 76,72 106,8 119,4 135,4 148,7 165,9 180,6 187,0, п= 12 194,1,п=4

±ш 2,70 235 318 342 364 3,46 ЗД? 2,44 2,47

При нагрузке на уровне П1Ю2 в 1-й группе максимальная ЧСС равнялась 185,4 + 2,76 уд/мин, во 2-й группе - 194,1 ± 2,47 уд/мин (р<0,05), то есть по данным ЧСС на уровне ППОг тренировка аэробной выносливости приводит к явной экономизации функций, что наблюдалось и при разделении испытуемых на подгруппы

4 Влияние локальной ритмичной работы на значения региоиарного кровотока в мышцах голени. Анализ литературных данных показал, что значения регионарного кровотока в СМ голени во время локальной ритмической нагрузки значительно выше при вертикальной позе, чем в положении лежа (Folkow В, Neil Е, 1971, Стойда 10 М, 1988,1990, Рыжов А Я, 1995, Podens J А, 2000) Поэтому была применена работа—подъем собственного веса тела на носке правой ноги в вертикальном положении «до отказа», которая 1) является основной биомеханической частью модели лыжной ходьбы и легкоатлетического бега спортсменов, 2) позволяет регистрировать предельные значения регионарного кровотока непосредственно сразу после «момента отказа» испытуемого от продолжения работы, 3) благодаря активному участию в работе мышц голени, позволяет говорить о ее локальности и о том, что эти мышцы будут получать предельное количество артериальной крови сразу после ее завершения, 4) предполагает, что работа, выполняемая в течение 90-120 с до момента «отказа» приводит к исчерпанию функциональных резервов, мобилизуемых в данных физиологических условиях для ее выполнения В этом случае степень расширения мышечных сосудов, а также изменения возбудимости и проводимости их гладких мышц достигают, по-видимому, предельных величин (Тхоревский В И, 1967,1975, Беляев Ф П, 1992)

У спортсменов 1-й группы регионарный кровоток в состоят® относительного покоя равнялся 4,101 + 0,21 мл/100 см'/мин (р<0,05), у лиц 2-й группы - 5,181 ± 0,20 мл/100 см3/мин

(р<0,05) (Рис. 9). fi состоянии покоя проявляется эффект «лсономизации» кровотока через СМ у квалифицированна спортсменов по сравнению с нетренированными лицами (Озолинь 11. П., Портит к Э. Б, 1970, 1972; Беляев Ф. П.; 1992; Подерис И. Л., Гргоповас Л. П., 1990; Медленберг Г. В.. 1993, Пичуги на Е. В., Тхоревский В. И., 2000).

В 1-й группе предельные значения кровотока равнялись 105,32 ± 3,44 мл/100 см'/мин, а во 2-й - 56,83 ± 2,94 мл/100 сАип (Рис. 9).

120 НО 100 90 80 70 60 ■ 50 40 30

го ю о

106.3213.4+ :

_ 56.83±2.94

■

i,ito.:i щ 5.181 ±0.20

г^т

1-ан группа, покой

ал ipynna, Опнн

группы спо рт с кспо а

2-ая группа, ■'мой

Z-эн группа, Qmax

[•не. 9. Ра ишфньш кровоток в поное и после выпажнк локальней ритмичной работы у испьпуемых

В подгруппах la и 16 регионарный кровоток в состоянии оттюсительного покоя, аюгаетешенно, равнялся 3,55 i 0,24 и 43? ± 0,65 мл/100 см\шн (р<0,05), a после локальной нагрузки - 1203 ± 2,31 и 97,81 ± 3,32 мд/100 см3/мин (р<0,05). В подгруппах 2а, 26 и 2в регионарный кровоток в состоянии относительного покос равнялся 4,99 ± 0,37, 5,604 + 0,15 и 5,31 ± 0,12 мл/100 cmVmhh (р<0,05). Мосле локальной нагрузки -- 69,99 ± 2,65, 48,54 ± 3,03 и 51,22 ± 1,74 m.t/!00cmj/mhh (р<0,05) (Рис. 10).

Рис. 10. Раионфиый кровоток в I юное н после локальной даруясн у нспыгуемых но по/цруппам

Значит, у спортсменов 1-й группы предельные значения регионарною кровотока в мьтпагах голени после выполнения локальной работы «до отказа» почти вдвое превышают эти показатели по сравнению с лицами 2-й группы. Это свидетельствует о больших функциональных возможностях спортсменов, тренирующих аэробную выносливость.

выраженных в высоких значениях регионарного кровотока и, соответственно, большем аэробном потенциале работающих мышц,

5, Взаимосвязь между предельным кровотоком после локальной ритмичной работы и максимальным регионарным кровотоком при ступенчато возрастающей нагрузке на велгорюметре. Нами был проведен раечег доли регионарного кровотока от предельно возможного при локальной рабою «до Отказа», которая используется испытуемыми при выполнении ступенчато возрастающей нагрузки на веюэргометрс на уровне НПО;.

У спортсменов 1-й группы максимальные значетвгя регионарного кровотока на уровне МПК, полученные _при ступенчато возрастающей нагрузке на вегюэргометре (О. в/э), составляли 49,58 ± 1.805% от предельно возможного кровотока в мышцах голени, полученных после выполнения локальной работы «до отказа» ((}, л/р). У лии 2-й группы этот показатель составлял 70,07 ± 1,757% (Рис. 11).

Рис. 11. Предельный кровоток ( 0) после локалы юй рабон.1 (л/р), максимальный крокогок при велоэргомегреш (в/э) и% испалъзовшшя кровотока при пей от предельно возможного в обеих I руинах

(%исп.)

В подгруппах 1а и 16 максимальные зпаче1гия регионарного кровотока при ступенчато возрастающей нагрузке на велоэргомстре на уровне Г11103 составляли 45,49 ± 2,46% и 51,28 ± 2,21% от предельно возможною кровотока, полученного при локальной рабою «до огказа». В подгруппах 2а, 26 и 2в эти значения составили 63,16 ± 1,69%, 75,10 + 2,68% и 60,2! ± 1,95%.

Таким образом, у квалифицированных спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, на фоне других иепьпуемых, отмечаются более высокие значения регионарного кровотока в активно рабогаюшич СМ, что приводит к большему притоку к ним О,; образуется функциональный резерв в виде дополнительного количества крови, которая может быть использована при возможном повышении велоэргомегричсской нагрузки; при выполнении динамично возрастающих нагрузок этим спортсменам вполне достаточно имеющегося объема крови для адекватного снабжения 02 активно работающих мышц.

Лицам, не тренирующим аэробную выносливость, имеющим гораздо меньшие значения регионарного кровотока, после выполнения локальной раЕхпы приходится использовать [фактически весь его резерв при ведаэргометрической нагрузке уже на уровне потребления О,, равном 68,57-73,2% от ППО;. Поскольку но ходу работы у этих иепьпуемых включались и другие группы мышц, то в действие вступают механизмы перераспределения крови, в результат!; чего происходит уменьшение кровоснабжения активно работающих СМ нижних конечностей и наступление утомления, усугубляющегося при дальнейшем повышении нагрузки. Низкую работоспособность у лиц 2-й группы при ступенчато возрастающей ншрузке на ведоэргомегре можно о&ьяатигь невысокими значениями предельного ре [-попарного кровотока в СМ голени.

ВЫВОДЫ

1 На основе разработанного комплексного метода объемной плетизмографии с одновременным измерением объема потребляемого 02 получены данные о характере изменения регионарного кровотока в скелетных мышцах у спортсменов, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость, под влиянием динамической работы глобального и локального характера.

2 При ступенчато возрастающей работе на велоэргометре между изменениями значений потребления 02 и ОСК отмечается положительная взаимосвязь Регрессионная зависимость показывает, что у спортсменов при специфической тренировке аэробной выносливости в представленных условиях каждому приросту потребления 02 в 10 мл/мип/кг соответствует прирост ОСК в 5,6 мл/100 см3/мин, тогда как у лиц, не тренирующих аэробную выносливость, подобный прирост составляет 3,25 мл/100 см3/мин Аналогичное соотношение наблюдается у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, дифференцированных на подгруппы У лиц, не тренирующих аэробную выносливость, разделенных на подгруппы, подобные положительные взаимоотношения наблюдаются в пределах максимальных значений кровотока, после достижения которых отмечается закономерное снижение артериального притока крови к скелетным мышцам па фоне возрастающего потребления 02

3 При углубленной специализации для квалифицированных спортсменов циклических видов спорта информативным критерием аэробной выносливости скелетных мышц являются максимальные значения регионарного кровотока, которые в 1,5-2 раза превышают аналогичные показатели у лиц, не тренирующих аэробную выносливость Поэтому в циклических видах спорта с направленностью на развитие аэробной выносливости у спортсменов высокой квалификации следует наравне с индивидуальными величинами МГЖ использовать значения максимального регионарного кровотока

4 При выполнении ступешаго возрастающих нагрузок на уровне предельного потребления 02 у спортсменов циклических видов спорта имеет место меньший процент использования регионарного кровотока от предельно возможного, что свидетельствует об экономном использовании ограниченного объема артериальной крови и наличии у них бочыиих функциональных резервов доставки Ог по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость Так, у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, максимальные значения регионарного кровотока при велоэргометрии на уровне предельного потребления 02 составляют 49,58 ± 1,8% от предельно возможного кровотока в мышцах голени, полученного после выполнения локальной работы «до отказа», а у лиц, не тренирующих аэробную выносливость, - 70,07 ± 1,7%

5 Максимальные значения регионарного кровотока у квалифицированных спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, соответствуют велоэргометрической нагрузке, равной 1866,6 + 66,6 кгм/мин при У02 на уровне предельного потребления 02, что свидетельствует об шггенсификации периферического кровообращения в активно работающих СМ, по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость При этом у спортсменов кровоток имеет закономерное плавное возрастание по мере увеличения велоэргометрической нагрузки вплоть до окончания работы, в отличие от испытуемых, не тренирующих аэробную выносливость, которые используют предельные возможности сосудистой системы мышц голени при нагрузке, равной 916,66 ± 45,19 кгм/мин при У02, составляющем 68,57-73,2% от предельного потребления 02 Продолжение работы у данных лиц вызывает закономерное снижение регионарного кровотока на фоне возрастающего потребления 02

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При тестовом отборе спортсменов в группу высшего спортивного мастерства или в сборные команды следует исходить не только из показателей общей аэробной работоспособности, но и из состояния периферической аэробной выносливости мышц, оценить которую можно по значениям регионарного кровотока в активно сокращающихся скелетных мышцах наиболее загруженных конечностей При этом предпочтение следует отдавать тем спортсменам, у которых при выполнении тестовых ншрузок процент использования артериального притока крови при работе на уровне предельного потребления Oz (МПК) от предельно возможного меньше

2. В ходе тренировочно — соревновательного процесса для регистрации происходящих изменений в динамике развития и совершенствования периферической мышечной выносливости рекомендуется использовать комплекс тестовых нагрузок, максимально приближенных по технической структуре к спортивной деятельности атлетов, при этом позволяющих одновремешю исследовать и измерять как величины МПК, так и значения регионарного кровотока в активно сокращающихся скелетных мышцах.

3. При тренировке аэробной выносливости у высококвалифицированных спортсменов циклических видов спорта следует особое внимание уделять повышению региональной аэробной выносливости активно работающих мышц, в том числе выражаемой в величинах максимальной пропускной способности сосудов активно работающих мышц.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Литвак A JI, Тхоревский В И О&ьемная плетизмография как метод определения регионарного кровотока в мышцах голени при динамической работе Тезисы докладов молодых ученых и студентов РГАФК, М., 2001 -С 41-42

2 Литвак А Л., Тхоревский В И Исследование взаимосвязи между предельными значениями регионарного кровотока и процентом его использования при различных режимах динамической работы Тезисы 2-ой Международной конференции «Физиология мышц и мышечной деятельности», М Фирма «Слово», 2003 - С 132

3 Литвак А Л, Тхоревский В И. Регионарный кровоток в грлени и объем потребляемого кислорода у лиц, тренирующих и не третирующих аэробную выносливость, при выполнении возрастающей нагрузки на велоэргометре Материалы VII Международного научного конгресса «Современный олимпийский спорт и спорт для всех» М «СпортАкадемПресс», 2003, Т 2 - С 90

4 Литвак А Л, Тхоревский В И Зависимость кровоснабжения мышц голени от мощности циклической работы Материалы научных чтений РГУФК «Спортивная медицина и исследования адаптации к физическим нагрузкам», 27 апреля 2005 г - М изд-во РГУФК, 2005 -С 149-157

5 Литвак А Л, Тхоревский В И Значения предельного регионального кровотока при локальной работе «до отказа» и процент его использования при динамической работе на уровне МПК. Материалы IV Международной школы-конференции «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности», М «Аиита Пресс», 2007 - С 71-72

6 Тхоревский В И, Литвак А. Л Влияние ступенчато возрастающей нагрузки на регионарный кровоток в мышцах голени в период их расслабления у спортсменов различных специализаций Тезисы научных трудов молодых ученых и студентов РГАФК, М, 2001 - С. 37-40

7 Тхоревский В И, Литвак Л JI Максимальный кровоток в мышцах голени у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, и у нетренированных людей Тезисы научных трудов молодых ученых и студентов РГАФК, М, 2001 -С 34-36

8 Тхоревский В И, Литвак А Л Взаимосвязь между велоэргочетгрической нагрузкой и значениями регионарного кровотока у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, и нетренированных лиц Материалы VII Международного научного конгресса «Современный олимпийский спорт и спорг для всех», М «СпоргАкадемПресс», 2003 , Т 2 - С 187

9 Тхоревский В И, Литвак А Л Взаимосвязь центральных и периферических механизмов определяющих аэробную выносливость спортсменов при выполнении ступенчато возрастающей велоэргометрической нагрузки Материалы XXI Международного симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации», М изд РУДН, 2003 - С 552-553

10 Тхоревский В И, Литвак А Л Максимально возможный кровоток в работающих мышцах и МПК есть ли взаимосвязь между этими показателями9 Тезисы 2-ой Международной конференции «Физиология мышц и мышечной деятельности», М • Фирма «Слово»,2003 -С 163

11 Тхоревский В И, Литвак А Л Взаимосвязь между потреблением Ог и кровоснабжением сокращающихся мышц при работе разной мощности у лиц, тренирующих аэробную выносливость Материалы научной конференции профессорско-преподавательского научного состава РГУФК-М РИО РГУФКа, 2005 - С 69-73

12 Тхоревский В И, Литвак А Л Влияние тренировки аэробной направленности и кровоснабжение мышц голени при работе различной мощности Тезисы IX Международного научного конгресса «Олимпийский спорт и спорт для всех» - Киев изд «Олимпийская литература»,2005 -С 732

13 Тхоревский В И, Литвак А Л Взаимосвязь между потреблением 02 и кровоснабжением сокращающихся мышц при работе разной мощности у лиц, тренирующих аэробную выносливость // Теория и практика физической культуры - 2006 - № 4 - С 49-54

14 Тхоревский В И, Литвак А Л Сравнение максимальных значений регионарного кровотока в мышцах голени у спортсменов циклических видов спорта и спортсменов-единоборцев Материалы научной конференции «Спортивная кардиология и физиология кровообращения»-М РИО РГУФКа, 2006 -С 133-136

Технический редактор Н М Петрив Подписано в печать 19 04 2007 Формат 60 х 84 '/,. Услпечл 1,25 Тираж 100 экз Заказ №189 Тверской государственный университет Редакционно-издательское управление Адрес Россия, 170000, г Тверь, ул Желябова, 33 Тел РИУ (4822) 35-60-63

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Литвак, Александр Львович

ВВЕДЕНИЕ

I ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Выносливость- как физическое качество спортсменов Факторы, определяющие повышение регионарного кровоснабжения ^ и аэробной производительности работающих скелетных мышц

1.2.1. Морфо - функциональные особенности мышц

1211 Процентное соотношение быстрых и медленных мышечных волокон jg и их кровоснабжение

12.1.2 Капилляризация мышц 1S

1.2.13 Окислительный потенциал мышечных волокон

1.2.1.4 Изменение размеров мышечных волокон

1.2.1.5 Концентрации миоглобина Кровоснабжение работающих скелетных мышц. Функциональная ^ гиперемия 4 Кровоснабжение скелетных мышц при статическом режиме ^ сокращения Кровоснабжение скелетных мышц при динамическом режиме ^ сокращения 6 Кровоснабжение скелетных мышц у спортсменов, тренирующих ^ аэробную выносливость, и нетренированных лиц 7 МПК и регионарный кровоток при тренировке аэробной ^ выносливости

II ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Методы исследования

2.1.1. Анализ литературных источников

2.1.2. Венозная окклюзионная плетизмография

2.13. Объемная плетизмография

2.13.1 Факторы, влияющие на достоверность величин кровотока

2.13.2 Описание экспериментальной установки - венозного плетизмографа

2.133 Вычисление объемной скорости кровотока

2.1.4. Кардио - пульсометрический метод регистрации ЧСС

2.1.5. Определение текущего и предельного потребления Ог

2.1.6. Статистическая обработка данных 61 2.2. Организация исследования 61 2.2.1. Ступенчато возрастающая нагрузка на велоэргометре 63 2.22. Локальная ритмичная работа - подъём на носке ноги

223. Субмаксимальный тест PWQ

Ш ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3 j Регионарный кровоток в голени при ступенчато возрастающей ^ нагрузке на велоэргометре

Объем потребляемого Ог при ступенчато возрастающей нагрузке на ^ велоэргометре вплоть до ППО

33. Динамика ЧСС при ступенчато возрастающей нагрузке на в/э

3 4 Регионарный кровоток после выполнении локальной ритмичной ^ работы

Показатель общей физической работоспособности спортсменов по ^ тесту PWC

IV ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

4 j Влияние ступенчато возрастающей велоэргометрической нафузки ^ на регионарный кровоток у испытуемых - спортсменов Взаимосвязь между регионарным кровотоком, объемом

4.2. потребляемого 02 при ступенчато возрастающей нагрузке на 89 велоэргометре

Влияние ступенчато возрастающей велоэргометрической нагрузки QQ на ЧСС

4 4 Влияние локальной ритмичной нагрузки на предельные значения ^ кровотока в мышцах голени

Взаимосвязь между предельным кровотоком после локальной

4.5. ритмичной работы и максимальным регионарным кровотоком при 106 ступенчато возрастающей нагрузке на велоэргометре

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кровоснабжение скелетных мышц и потребление кислорода организмом человека при тренировке аэробной выносливости"

Актуальность работы. Кровоснабжение скелетных мышц (СМ) во время физической работы определяет скорость доставки к ним О2 и эффективность выведения из мышц продуктов метаболизма. Следовательно, уровень мышечного кровотока должен оказывать существенное влияние на физическую работоспособность (ФР) как отдельных мышц, принимающих активное участие в работе, так и на организм человека в целом.

Изучению регионарного кровоснабжения активно работающих СМ в состоянии относительного покое и при физической нагрузке посвящено большое количество отечественных и зарубежных работ. Подавляющее число этих работ направлено на решение вопроса, связанного с определением зависимости уровня кровоснабжения СМ от степени их функциональной активности.

На сегодняшний день накоплен огромный научно-практический материал о: зависимости кровоснабжения СМ от величины усилия, формы сокращения (Манвелян Л. Р., 1968; Бараз Л. А. и соавт., 1973; Рыжов А. Я., Тхоревский В. И., 1983; Скардс Я. В., Паэглитис Я. О., 1985; Тхоревский В. И., 1975,1980,1987; Стойда Ю. М., 1988; Беляев Ф. П., 1992; Мелленберг Г. В. 1993); динамике изменения рабочей и постконтракционной гиперемии в активно работающих СМ (Конради Г. П., 1973; Мещерский Е. Л. и соавт., 1980; Хаютин В. М. и соавт., 1980; Орлов В. В., 1988); механизмах расширения кровеносных сосудов во время сокращения СМ (Васильева В. В. и соавт., 1972; Hudlicka О., Kbelly F., 1985; Rongen G. A., Smits P., Thien Т., 1994; Задионченко В. С., Адашева Т. В., Савдомирская А. П., 2002).

Однако выше перечисленные работы касаются проблемы изучения динамики регионарного кровоснабжения СМ при различных режимах и формах мышечного сокращения, и механизмов его повышения. И мало кто из исследователей уделял внимание выяснению истинной взаимосвязи между такими процессами, как доставка и утилизация Ог, объем потребляемого О2 и МПК, с одной стороны, и значениями регионарного кровотока в активно работающих СМ - с другой.

К сожалению, на сегодняшний день, исходя из данных научной литературы, еще не появилось методики, позволяющей точно и достоверно рассчитывать то количество 02, которое утилизируется активно сокращающимися мышцами человека непосредственно во время выполнения физической работы. Но с другой стороны, существующие методы венозной плетизмографии, с помощью которых определяются значения регионарного кровотока (объемная скорость кровотока, пиковый кровоток), дают нам косвенную возможность определить кислородтранспортные возможности того объема крови, который притекает к мышцам непосредственно во время выполнения работы.

В связи с этим, при написании работы нас, в первую очередь, интересовали следующие вопросы:

I. Сколько реально активно работающие мышцы получают крови во время и непосредственно после динамической работы глобального и локального характера?

II. Есть ли взаимосвязь между величиной регионарного кровотока (и, соответственно, приносимым с ним 02) в активно работающих мышцах и значениями предельного потребления (ППО2) организмом спортсмена в целом?

В связи с этим актуальность данной работы обусловлена:

• необходимостью разработки комплексных методических приемов определения величин регионарного кровотока в СМ и общего потребления 02 у человека во время и после выполнения динамической работы;

• важностью знаний корреляционных зависимостей между значениями регионарного кровотока в СМ во время и после выполнения динамической работы, объема потребляемого и ФР спортсменов.

Обоснование темы. Высокий спортивный результат в соревнованиях по циклическому виду спорта, связанному с проявлением предельных аэробных возможностей, зависит не столько от работоспособности всего организма спортсмена в целом, сколько от работы мышц, которые непосредственно задействованы в напряженной физической работе. Это обстоятельство показывает важность и значимость периферического отдела системы кровообращения, раскрытие функциональных возможностей которого может благоприятно сказаться как на повышении общих аэробных возможностей организма спортсмена, так и на периферической выносливости, а, значит, на его ФР и спортивном результате. Поэтому в работе планируется изучение влияния циклической нагрузки на показатели регионарного кровотока у спортсменов, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость, а также выявление возможных корреляционных зависимостей между объемом потребляемого О2 с одной стороны и значениями регионарного кровотока в активно работающих мышцах - с другой.

Гипотеза исследования. Работа строится на основе исследования вклада центральных и периферических механизмов, определяющих аэробную выносливость спортсменов.

В работе сделано предположение, что уровень аэробной работоспособности у спортсменов высокой квалификации циклических видов спорта, тренирующих выносливость, в большей степени определяется величинами максимально возможного регионарного кровотока в работающих СМ, нежели значениями ППО2.

Цель работы. Исследование взаимосвязи между потреблением 02 и кровоснабжением сокращающихся мышц при работе разной мощности в процессе тренировки аэробной выносливости.

Достижение поставленной цели позволит:

- изучить функциональные возможности мышц, которые принимают непосредственное участие в физической работе, а также периферические механизмы, определяющие аэробную выносливость спортсменов;

- определить взаимосвязь между мышечным кровотоком при работе различной мощности и количеством О2, потребляемого организмом человека;

- разработать наиболее рациональные и научно-обоснованные технологии определения центральных и периферических механизмов, определяющих аэробные возможности у спортсменов циклических видов спорта.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1) разработать методику определения величин регионарного кровотока в мышцах голени в комплексе с потреблением О2 и исследовать их динамику у спортсменов, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость, во время и после выполнения динамической работы;

2) обосновать роль регионарного кровотока в обеспечении аэробной работоспособности мышц у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость;

3) определить текущее потребление О2 и частоту сердечных сокращений у испытуемых во время выполнения циклической работы различной мощности;

4) установить корреляционные зависимости между значениями регионарного кровотока в мышцах голени, величинами потребляемого 02 организмом, процентом использования при работе функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин и ФР спортсменов, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость.

Объект исследования. Методические приемы определения величин регионарного кровотока в мышцах голени, показателей общего потребления О2 и ФР у спортсменов различной квалификации, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость.

Предмет исследования. Закономерности изменения регионарного кровотока в активно сокращающих СМ под влиянием циклической работы у спортсменов различной квалификации, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость; корреляционные зависимости между значениями регионарного кровотока, ППО2 и аэробной работоспособностью.

Методологическая основа исследования. Данная работа строится на основе научных трудов специалистов в области теории и методики физического воспитания и спортивной тренировки (Верхошанский Ю. В., 1988; Матвеев Л. П., 1997), а также в области спортивной физиологии, определивших принципиальные положения физиологических преобразований в тех мышечных группах, которые непосредственно задействованы в напряженной физической работе при ее направленности на развитие аэробной выносливости у спортсменов циклических видов спорта (Озолинь П. П., 1970,1972; Тхоревский В. И., 1967,1975; Скардс Я. В., 1978; Стойда Ю. М., 1988,1990; Беляев Ф. П., 1992; Мелленберг Г. В., 1993; Карпман В. JL, 1994; Мякинченко Е. Б., 1997; Подерис И. А., 1990,2000).

Научная новизна. 1. Получены новые данные о характере изменения регионарного кровотока в СМ человека под влиянием динамической работы разной мощности, подтверждающие существенное влияние периферического звена кровообращения на ФР спортсменов, а также рассчитаны взаимосвязи между регионарным кровотоком в мышцах голени, величинами потребляемого 02, процентом использования при работе функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин. Это позволило существенно расширить представления о механизмах повышения ФР спортсмена при тренировке аэробной выносливости. 2. Показано, что максимальная пропускная способность сосудов СМ при динамических нагрузках у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, в 1,5-2 раза больше, чем у лиц, ее не тренирующих. 3. Установлено, что максимально возможная величина регионарного кровотока и процент использования при работе функциональных резервов кровотока от предельно возможных величин наравне с индивидуальными величинами МПК являются объективными показателями аэробных возможностей СМ как у квалифицированных спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, так и у лиц, ее не тренирующих. 4. Выявлено, что у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, доля использования регионарного кровотока и, соответственно, максимальных аэробных периферических резервов при динамических нагрузках на уровне предельного потребления 02 ниже, по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость. 5. Текущие и максимальные значения регионарного кровотока в мышцах голени у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, связаны с преимущественной направленностью тренировок на повышение этого качества и, как следствие, увеличение максимальной пропускной способности сосудов работающих мышц.

В работе применена новая методика определения значений регионарного кровотока в мышцах человека во время и непосредственно после выполнения динамической нагрузки - объемная плетизмография, в комплексе с определением общего потребления О2, которую можно использовать при тестировании спортсменов различных спортивных специализаций.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Максимально возможная величина регионарного кровотока и процент использования функциональных резервов при работе, наряду с индивидуальными величинами МПК, являются объективными показателями аэробных возможностей СМ как у спортсменов высокой квалификации, тренирующих аэробную выносливость, так и у лиц, ее не тренирующих.

2. Спортсмены циклических видов спорта, тренирующие аэробную выносливость, по сравнению с лицами других специализаций, экономно используют долю регионарного кровотока в СМ от предельно возможных его величин и, соответственно, максимальные аэробные периферические резервы при нагрузках на уровне предельного потребления О2.

3. Максимальная пропускная способность сосудов мышц при динамических нагрузках у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, в 1,5-2 раза больше, чем у лиц, ее не тренирующих.

4. У спортсменов высокой квалификации циклических видов спорта тренировочный процесс должен быть направлен преимущественно на повышение региональной аэробной выносливости, в том числе выражаемой в величинах максимальной пропускной способности сосудов активно работающих мышц.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Литвак, Александр Львович

ВЫВОДЫ

На основе поставленных задач и полученных результатов исследования сделаны следующие выводы:

1. На основе разработанного комплексного метода объемной плетизмографии с одновременным измерением объема потребляемого О2 получены данные о характере изменения регионарного кровотока в скелетных мышцах у спортсменов, тренирующих и не тренирующих аэробную выносливость, под влиянием динамической работы глобального и локального характера.

2. При ступенчато возрастающей работе на велоэргометре между изменениями значений потребления 02 и ОСК отмечается положительная взаимосвязь. Регрессионная зависимость показывает, что у спортсменов при специфической тренировке аэробной выносливости в представленных условиях каждому приросту потребления 02 в 10 мл/мин/кг соответствует прирост ОСК в 5,6 мл/100 см /мин, тогда как у лиц, не тренирующих аэробную выносливость, подобный прирост составляет 3,25 мл/100 см"/мин. Аналогичное соотношение наблюдается у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, дифференцированных на подгруппы. У лиц, не тренирующих аэробную выносливость, разделенных на подгруппы, подобные положительные взаимоотношения наблюдаются в пределах максимальных значений кровотока, после достижения которых отмечается закономерное снижение артериального притока крови к скелетным мышцам на фоне возрастающего потребления 02.

3. При углубленной специализации для квалифицированных спортсменов циклических видов спорта информативным критерием аэробной выносливости скелетных мышц являются максимальные значения регионарного кровотока, которые в 1,5-2 раза превышают аналогичные показатели у лиц, не тренирующих аэробную выносливость. Поэтому в циклических видах спорта с направленностью на развитие аэробной выносливости у спортсменов высокой квалификации следует наравне с индивидуальными величинами МПК использовать значения максимального регионарного кровотока.

4. При выполнении ступенчато возрастающих нагрузок на уровне предельного потребления 02 у спортсменов циклических видов спорта имеет место меньший процент использования регионарного кровотока от предельно возможного, что свидетельствует об экономном использовании ограниченного объема артериальной крови и наличии у них больших функциональных резервов доставки 02 по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость. Так, у спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, максимальные значения регионарного кровотока при велоэргометрии на уровне предельного потребления 02 составляют 49,58 ± 1,8% от предельно возможного кровотока в мышцах голени, полученного после выполнения локальной работы «до отказа», а у лиц, не тренирующих аэробную выносливость, - 70,07 ± 1,7%.

5. Максимальные значения регионарного кровотока у квалифицированных спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, соответствуют велоэргометрической нагрузке, равной 1866,6 ± 66,6 кгм/мин при V02 на уровне предельного потребления 02, что свидетельствует об интенсификации периферического кровообращения в активно работающих СМ, по сравнению с лицами, не тренирующими аэробную выносливость. При этом у спортсменов кровоток имеет закономерное плавное возрастание по мере увеличения велоэргометрической нагрузки вплоть до окончания работы, в отличие от испьгтуемьтх, не тренирующих аэробную выносливость, которые используют предельные возможности сосудистой системы мышц голени при нагрузке, равной 916,66 ± 45,19 кгм/мин при V02, составляющем 68,57-73,2% от предельного потребления 02. Продолжение работы у данных лиц вызывает закономерное снижение регионарного кровотока на фоне возрастающего потребления 02.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При тестовом отборе спортсменов в группу высшего спортивного мастерства или в сборные команды следует исходить не только из показателей общей аэробной работоспособности, но и из состояния периферической аэробной выносливости мышц, оценить которую можно по значениям регионарного кровотока в активно сокращающихся скелетных мышцах наиболее загруженных конечностей. При этом предпочтение следует отдавать тем спортсменам, у которых при выполнении тестовых нагрузок процент использования артериального притока крови при работе на уровне МПК от предельно возможного меньше.

2. В ходе тренировочно - соревновательного процесса для регистрации происходящих изменений в динамике развития и совершенствования периферической мышечной выносливости рекомендуется использовать комплекс тестовых нагрузок, максимально приближенных по технической структуре к спортивной деятельности атлетов, при этом позволяющих одновременно исследовать и измерять как величины МПК, так и значения регионарного кровотока в активно сокращающихся скелетных мышцах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Литвак, Александр Львович, Тверь

1. Агишев Ш. Т. Развитие силовой выносливости у бегунов на средние дистанции // Теория и практика физической культуры -1985. - № 7. - С. 16-22.

2. Алексеев В. М. Оценка интенсивности тренировочно-соревновательных упражнений по ЧСС.//Лыжный спорт. -1998 -№ 5 (11)-С. 50-53.

3. Алексеев Г. А. Влияние тренировочных нагрузок различной направленности на изменение показателей специальной работоспособности бегунов на средние дистанции: Автореф. дисканд. пед. наук. М., 1981 22 с.

4. Ариичин Н. И., Турииович И. И., Калинина Т. В. Состояние артериального и венозного кровообращения у лыжников гонщиков в разные периоды тренировки. // Теория и практика физической культуры -1971 № 2 - С. 31 -33.

5. Аулик И. В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте. М., Медицина, 1979.

6. Бараз JI. А., Е. В. Веселова, В. JI. Мещерский и др. О механизме изменения режима рабочей гиперемии мышц предплечья человека при увеличении нагрузки. // Физиологич. журнал СССР. -1973. т. 59 - № 2 - С. 578-583.

7. Бег на средние и длинные дистанции / Суслов Ф. П., Попов Ю. А., Кулаков В. Н., Тионов С. А. М.: Физкультура и спорт, 1982 - 176 с.

8. Беляев Ф. П. Особенности функциональной гиперемии в тренированных на выносливость скелетных мышцах человека: Дис. канд. мед. наук. М., 1992. 218 с.

9. Васильева В. В. Кровоснабжение мышц основной фактор специальной работоспособности спортсмена. // Теория и практика физической культуры - 1989 -№8-С. 35-36.

10. Васильева В. В., Коссовская Э. Б., Степочкина Н. А., Трунин В. В.

11. Сосудистые реакции и аэробная производительность у велосипедистов в разные периоды круглогодичной тренировки. // Теория и практика физической культуры -1972-№ 6-С. 28-30.

12. Верхошанский Ю. В. Основы специальной физической подготовки спортсменов. М.: Физкультура и спорт, 1988 - 331 с.

13. Волков Н. И. Биоэнергетика напряженной мышечной деятельности человека и способы повышения работоспособности спортсменов: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: НИИНФ, 1990 -101 с.

14. Грюновас Н. П., Кибиша Р. П. Влияние электростимуляции на артериальное и венозное кровообращение. // В кн.: Актуальные проблемы электростимуляции. Киев, 1983 С. 41-42.

15. Джонсон П. Периферическое кровообращение. М.: Медицина, 1982,440 с.

16. Дзерве В. Я. О связи между силой статического сокращения мышц голени человека и временем наступления их утомления. // В кн.: Центральная и местная регуляция кровообращения. Рига: «Зинатне», 1978 С. 123-127.

17. Задионченко В. С., Адашева Т. В., Сандомирская А. П. Дисфункция эндотелия и артериальная гипертония: терапевтические возможности. // Русский Медицинский Журнал-М., т. 10, № 1 (145), 2002, С. 11-15.

18. Карпман В. Л., Белоцерковский 3. Б., Гудков И. А. Исследование физической работоспособности у спортсменов. М., Физкультура и спорт, 1974 - С. 24-43.

19. Карпман В. Л., Белоцерковский 3. Б., Любина Б. Г. Исследование физической работоспособности у спортсменов. // Теория и практика физической культуры -1969 №10 - С. 23-34.

20. Козлов В. И., Тупицын И. О. Микроциркуляция при мышечной деятельности. М.: Физкультура и спорт, 1982 - С. 75-78.

21. Конради Г. П. Регуляция сосудистого тонуса. Л., «Наука», 1973,375 с.

22. Коробов А. Н, Селуянов В. Н., Волков Н. И. Бег на средние дистанции // Легкая атлетика, 1983 -№ 12-С. 6-9.

23. Коробов А. Н, Селуянов В. Н., Волков Н. И. Научно-методические основы подготовки бегунов на средние дистанции высшей квалификации: Методические рекомендации. М., 1983 - 27 с.

24. Коц Я. М. Спортивная физиология. М.: Физкультура и спорт, 1986. - С. 145-146.

25. Кукулис И. П., Витолс А. В., Скардс Я. В. Динамика артериального давления во время статического сокращения различных мышечных групп конечностей человека. // В кн.: Регуляция кровообращения в скелетных мышцах. Рига: «Зинатне», 1980 С. 46-53.

26. Кулиева С. Г. Экспресс-метод расчета физической работоспособности по тесту PWC170. // Теория и практика физической культуры -1989 № 5 - С. 58-60.

27. Курбанов Г. Г. Изменение кровоснабжения конечностей у спортсменов высокой квалификации под влиянием мышечной работы. // Теория и практика физической культуры -1977 № 9 - С. 31-32.

28. Левенко Н. А. Соотношение силовых и скоростных компонентов педалирования в процессе формирования специальной выносливости велосипедистов шоссейников: Автореф. дис. канд. пед. наук. М, 1977-22 с.

29. Манвелян Л. Р. Исследование механизмов рабочей гиперемии скелетной мышцы: Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1968 22 с.

30. Матвеев Л. П. Общая теория спорта. // Учебная книга для завершающих уровней высшего ФК образования. М.: 4-й филиал Воениздата. 1997 - 304 с.

31. Мелленберг Г. В. Принципы оптимизации спортивных нагрузок в циклических видах спорта региональным методом тренировки выносливости. // Теория и практика физической культуры -1988 № 8 - С. 37-40.

32. Мелленберг Г. В. Специфика тренировочного моделирования соревновательной деятельности в видах спорта, требующих предельного проявления выносливости: Дис. докт. пед. наук. М., 1993.-428 с.

33. Мелленберг Г. В. Специфика тренировочного моделирования соревновательной деятельности в видах спорта, требующих предельного проявления выносливости: Автореф. дисдокт. пед. наук. М., 1993-23 с.

34. Мелленберг Г. В., Хван М. У., Макогонов А. Н., Арьяжапов К. А. Исследование периферического кровообращения и аэробной производительности у конькобежцев в низкогорье и среднегорье. // Конькобежный спорт: Ежегодник / Сост. Панов Г. М. М., 1981 -С. 42-46.

35. Мещерский Е. JL, Веселова Е. С. Переходные процессы при рабочей гиперемии скелетных мышц. В кн.: Регуляция кровообращения в скелетных мышцах. Рига: «Зинатне», 1980 - С. 90-96.

36. Мищенко В. С. Функциональные возможности спортсменов. Киев, «Здоровье», 1990.-200 с.

37. Моногаров В. Д. Утомление в спорте. Киев, «Здоровье», 1986. -120 с.

38. Мякинченко Е. Б. Концепция воспитания локальной выносливости в циклических видах спорта: Дис. докт. мед. наук. М., 1997 -180 с.

39. Невмянов А. М. Изменения мышечного кровотока у спортсменов, тренирующихся на выносливость. // Теория и практика физической культуры -1972 -№4. с. 27-28.

40. Невмянов А. М. Кровоснабжение скелетных мышц у спортсменов разного возраста, развивающих выносливость: Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1973-16 с.

41. Невмянов А. М., Макарова И. И. Реакция ССС на статическую нагрузку. // Теория и практика физической культуры -1981 № 4 - С. 21-24.

42. Некрасов А. Н. Реакция систем синтеза РНК в сердце и скелетной мышце на физическую нагрузку: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1982. 23 с.

43. Некрасов А. Н. Матер. XXTV Всесоюзн. конф. по спорт, мед. М., 1990, с. 17-22.

44. Немировская Т. JI. Влияние аэробной тренировки на систему доставки кислорода и энергетический метаболизм мышц человека: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1992 23 с.

45. Озолинь П. П. Адаптация сосудистой системы к спортивным нагрузкам. Рига, «Зинатне». -1984 -134 с.

46. Озолинь П. П. Пути адаптации кровообращения в скелетных мышцах к систематическим физическим нагрузкам. // Механизмы регуляции кровоснабжения скелетных мышц. Рига, «Зинатне», 1985 - С. 103-107.

47. Озолинь П. П., Плисмане С. О., Стрелис К. Э. Регуляция кровоснабжения конечностей при физической нагрузке у женщин. // Теория и практика физической культуры -1981 № 10 - С. 27-29.

48. Озолинь П. П., Порцик Э. Б. Изменения мышечного кровотока под влиянием физической тренировки. // Теория и практика физической культуры -1970 -№ 1 -С. 29-32.

49. Озолинь П. П., Порцик Э. Б. Изменения некоторых показателей гемодинамики при мышечной нагрузке у людей с разной работоспособностью. Физиол. ж. СССР, 1972 № 58 - С. 716-721.

50. Озолинь П. П., Стрелис К. Э. Изменение мышечного и кожного кровотока при нагрузке. // Теория и практика физической культуры -1975 № 5 - С. 26-27.

51. Озолинь П. П., Таурен Я. Ф. Изменение кровотока в конечностях под влиянием тренировки выносливости. // Теория и практика физической культуры -1973- № 2 С. 26-29.

52. Орлов В. В. Плетизмография. М. - JT.: Наука, 1961 - 56 с.

53. Паэглитис А. О. Некоторые лимитирующие факторы аэробного энергообмена в динамически сокращающихся мышцах. // Межд. науч.-метод. конф. Белор., стран Балтии и др. Тез. доклады. Минск, 1990 Ч. 2 - С. 54-56.

54. Подерис И. А. Работоспособность и кровообращение скелетных мышц при интенсивной динамической работе. // Межд. науч.-метод. конф. Белор., стран Балтии и др. Тез. докл., Минск, 1990 Ч. 2 - С. 59-61.

55. Подерис И. А., Грюновас А. П. Кровоснабжение мышц голени во время локальньтх и глобальных физических нагрузок. // Межд. науч.-метод. конф. Белор., стран Балтии и др. Тез. доклады. Минск, 1990 Ч. 2 - С. 63-64.

56. Подерис И. А., Тхоревский В. И. Влияние предварительной окклюзии на кровоснабжение мышц во время работы. // В кн: Структурно-энергетическое обеспечение механической работы мышц. / Тезисы Всесоюзного научного симпозиума, М., 1990-С. 100-101.

57. Полищук Д. А. Велосипедный спорт. Киев, «Олимпийская литература», 1997.-344 с.

58. Попцов В. Некоторые аспекты спортивной физиологии применительно к видам спорта на выносливость. // Лыжные гонки, «Скэтл», 1998 № 1 (7). С. 3-8.

59. Родионов И. М. О механизмах сосудорасширяющих влияний симпатических нервов. // Физиол. журнал СССР. -1963 т. 49 - № 2 - С. 214-222.

60. Рыжов А. Я., Тхоревский В. И. Физиологическая оценка ортостатического фактора в труде ткачей. // «Гигиена труда и профессиональные заболевания» -1983 № 4 - С. 7-11.

61. Рыжов А. Я., Тхоревский В. И., Иванов В. В., Белицкая JI. А. Сосудистые реакции в нижних конечностях человека при перемене положения тела. // «Гигиена труда и профессиональные заболевания» -1983 № 11 - С. 1-6.

62. Сванишвили Р. А. Об изучении физической работоспособности у спортсменов по тесту PWC.7o. // Теория и практика физической культуры -1984 № 1-С. 16-17.

63. Селуянов В. Н. Подготовка бегуна на средние дистанции. М.: СпортАкадемПресс, 2001. -104 с.

64. Скардс Я. В. Сравнительная характеристика развития и протекания реактивной гиперемии в верхних и нижних конечностях. // В кн.: Центральная и местная регуляция кровообращения. Рига: «Зинатне», 1978 С. 155-162.

65. Скардс Я. В., Дзерве В. Я. Энергетический метаболизм мышц предплечья в условиях их статического сокращения. // В кн.: Регуляция кровообращения в скелетных мышцах. Рига: «Зинатне», 1980 С. 118-126.

66. Словарь физиологических терминов. / Под ред. О. Г. Газенко М., «Наука»-1987.-С. 290.

67. Сгойда Ю. М. Кровоснабжение мышц голени при ходьбе и беге с различной скоростью. // Теория и практика физической культуры 1988 - № 12 - С. 39-41.

68. Стойда Ю. М., Кулаков А. А. Окклюзионная плетизмография. // Теория и практика физической культуры -1973 № 3 - С. 75-77.

69. Сгрелис К. Э. Адаптация кровообращения в конечностях к усиленной физической нагрузки: Автореф. дис. канд. мед. наук. Рига, 1973. 23 с.

70. Теория и методика спорта: учебное пособие для училищ олимпийского резерва. / Под общей ред. Суслова Ф. П., Холодова Ж. К. М., 1997 - С. 181-203.

71. Теория и методика физической культуры. Уч. пособ. для студ. ИФК, М., ФКиС, 1987, С 45-65.

72. Титов Е. Т. Состояние периферического кровообращения у спортсменов, тренирующихся на выносливость. // Теория и практика физической культуры -1975 -№ 5 -С. 28-30.

73. Титов Е. Т., Подосинов В. Д. Характеристика адаптационных особенностей периферического кровообращения у спортсменов, тренирующихся на выносливость. // В кн.: Вопросы Теории и практики ФКиС. Респ. межд. сб. Минск, 1982-Вып. 12-С. 102-106.

74. Ткаченко Б. И. Основы физиологии человека. // Международный фонд истории науки. Учебник для ВУЗов, СПб, 1994, т. 2, С. 352-367.

75. Ткаченко Б. И. Руководство по физиологии. Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения. Л.: Наука, 1986, 640 с.

76. Тхоревский В. И. Кровоснабжение работающих мышц при локальных статических и ритмических напряжениях. // Мойкин Ю. В. и др. Психофизиологические основы профилактики перенапряжения. М.: Медицина, 1987.-Гл. 1.-С. 17-23.

77. Тхоревский В. И. Кровоснабжение скелетных мышц при статической и динамической работе: Дис. канд. мед. наук. М., 1967 -175 с.

78. Тхоревский В. И. Кровоснабжение мышц человека при различных режимах их функциональной активности: Автореф. дис. докт. мед. наук. М., 1975 -45 с.

79. Тхоревский В. И. Кровоснабжение мышц человека при различных режимах их функциональной активности: Дис. докт. мед. наук. М., 1975 230 с.

80. Тхоревский В. И. Основные закономерности развития рабочей гиперемии в мышцах предплечья и голени человека. // В кн.: Регуляция кровообращения в скелетных мышцах. Рига: «Зинатне», 1980 С. 153-163.

81. Тюленьков С. Ю. Кровообращение в конечностях и состояние кислотно-щелочного равновесия у футболистов разного возраста: Дисс. . канд. биол. наук. Тарту, 1981 158 с.

82. Фарфель В. С. Исследования по физиологии выносливости. М., 1949272 с.

83. Фарфель В. С. Физиология спорта. М., Физкультура и спорт, 1960 -140 с.

84. Хаютин В. М. Два подхода к проблеме механизмов рабочей гиперемии скелетных мышц. // В кн.: Регуляция кровообращения в скелетных мышцах. Рига, «Зинатне», 1973 - С. 77-93.

85. Хаютин В. М. Сокращение мышцы: рабочая гиперемия и вазомоторные рефлексы. // В кн.: Регионарное и системное кровообращение. М, 1976-С. 101-111.

86. Хаютин В. М. Функциональная гиперемия скелетных мышц. // Итоги науки и техники серии физиологии человека и животных. М., 1979, т. 23 - С. 46-106.

87. Хаютин В. М., Манвелян JI. Р. Гистомеханическая гипотеза рабочей гиперемии скелетных мышц. // В кн.: Корреляция кровоснабжения с метаболизмом и функцией. -М., 1969 С. 120-135.

88. Хаютин В. М., Мещерский Е. Л., Веселова Е. С. Рабочая гиперемия скелетных мышц. Динамические аспекты. // Вестник Академии Мед. наук. М., 1980-С. 54-60.

89. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988.568 с.

90. Чесноков Н. Н. Планирование скоростно-силовой и беговой подготовки у юных бегунов на средние и длинные дистанции в макроцикле: Автореф. дис. канд. пед. наук. М., 1991. 23 с.

91. Чувствительность малой артерии мышечного типа и скорости кровотока: реакции самоприспособления просвета артерий. / В. Смиешко, В. М. Хаютин и др. // Физиол. журнал СССР им. Сеченова. -1979 т. 65. - № 1. - С. 291 -298.

92. Шенкман Б. С. Влияние тренировки на композицию мышц, размеры и окислительный потенциал мышечных волокон у человека: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1990.-23 с.

93. Шенкман Б. С., Немировская Т. JL, Некрасов А. Н., Иванов В. С. Стратегия и клеточные механизмы адаптации мышц при развитии выносливости. // Теория и практика физической культуры -1994 № 1 - С. 13-19.

94. Шенкман Б. С., Ширковец Е. А., Кузнецов С. JI. и др. Размеры и окислительный потенциал мышечных волокон у гребцов // Научно-спортивный вестник. -1990. N6. - С. 33-35.

95. Школьник Н. М. Гемодинамические и функциональные изменения печени при нагрузках у спортсменов. // Теория и практика физической культуры -1976-№ 3-С. 23-25.

96. Язвиков В. В. Теория и практика физической культуры -1988 № 21. С. 18.

97. Язвиков В. В. Архив анат., гистол., эмбриол., 1989, т. 96., № 2, с. 49-54.

98. Яковлев Н. Н. Химия движений: молекулярные основы мышечной деятельности. Л.: Наука, 1983. -191 с.

99. Andersen P., Henriksson J. Capillary supply of the quadriceps femoris muscle of man: adaptive response to exercise //J. Physiol. L. -1977, v. 270, p. 677-690.

100. Armstrong R. В., Delp M. D., Goljan E. F. Distribution of blood flow in muscles of miniature swine during exercise. // J. Appl. Physiol., 1987, 62 (3): pp. 12851298.

101. Armstrong R., Phelps R. Muscle fiber type composition of the rat hindlimb. // Am. J. Anat. -1984 vol. 171 - pp. 259-272.

102. Armstrong R., Laughlin M. Exercise blood flow patterns within and among rat muscles after training. // Am. J. Physiol., -1984 vol. 246 - pp. H59-H68.

103. Armstrong R., Laughlin M. Rat muscle blood flow during high-speed locomotion. // J. Appl. Physiol., -1985 vol. 59 - pp. 322-328.

104. Astrand P. O., Rodahl K. Textbook of work physiology. N. Y.: Mc Graw-Hill Book Сотр., 1970 - pp. 66-91.

105. Aunola S., Rusko H. Comparison of two methods for aerobic threshold determination I I Eur J Appl Phisiol. -1988 № 7. - pp.420424.

106. Barcroft H. A., Dornhorst A. C. The blood flow through the human calf during rhythmic exercise // J. Appl. Physiol., 1949. v. 109. - № 2 - pp. 731 -742.

107. Bazett H. C. Vasomotor control of the arteries and arteriols. In: Medical Physiology, X ed., London, 1956, pp. 138-147.

108. Beaty O., Donald D. Role of potassium in the transient reduction in vasoconstrictive responses of muscle resistance vessels during rhythmic exercise in dog. // Circ. Res. -1977. vol. 41. - n. 4. - pp. 452-460.

109. Bevegard B. S., Shepherd J. T. Effect of local exercise of forearm capacitance vessels // J. Appl. Physiol., 1965, v. 20, № 5, pp. 968-974.

110. Bigland-Ritchie В., Furbush F., Woods J. J. Fatigue of intermittent submaximal voluntary contractions: central and peripheral factors. // J. Appl. Physiol., 1986, 61 (2): pp. 42-49.

111. Boulanger C., Vanhoutte P. M. The role of the endothelium in the regulation of vasomotor activity. Arch Mai Coeur Vaiss. 1991; Spec № 1, pp. 35-44.

112. Bradley J. The redox state of forearm muscle exercising simultaneously with various leg cycling intensities. / Proceed, of Second. Ann. Congr. of ECSS (Aug 20-23), 1997. Denmark, Copenhgagen, 1997. - pp.744-745.

113. Brzank K. D., Pieper K. S. Mitochondrial content and diffusion distances in hypertrophic skeletal muscle of well trained man. // Act. Steriol. 6/III. - 1987. - pp. 503507.

114. Ceretelli P. Does muscle blood flow limit maximal aerobic performance? // Intern. J. of sport cardiol., 1984, vol. 1, n. 2, pp. 59-66.

115. Ceretelli P. Blood flow in exercising by Xe clearance and by microsphere trapping. // J. Appl. Physiol., -1984 vol. 56 -№ 1 - pp. 24-30.

116. Ceretelli P. Blood flow in exercising muscle. // Intern. J. of sport cardiol., 1986, vol. 1,7 Supple, pp. 29-33.

117. Clausen J. Effect of physical training on cardiovascular adjustments to exercise in man I I Physiol. Rev. -1977, v. 57, №. 4, p. 779-815.

118. Coggan A. R., Kohrt W. M., Spina R. J., Bier D. M., Holoszy J. O. Endurance training decreases plasma glucose turnover and oxidation during moderate intensity exercise in men. J. Appl. Physiol. 1990 68: pp. 990-996.

119. Coggan A. R., Raguso C. A., Williams B. D., Sidossis L. S., Gastaldelly A. Glucose kinetics during high-intensity exercise in endurance-trained and untrained humans. J. Appl. Physiol.; 1990-pp. 234-245.

120. Coggan A. R., Spina R. J., Kohrt W. M., Kirwan J. P., Bier D. M., Holoszy J. O. Plasma glucose kinetics during exercise in subjects with high and low lactate thresholds. //J. Appl. Physiol. 1992 Vol. 73: pp. 1873-1880.

121. Costill D. L., Finck В., Pollock M. Muscular fibers composition and enzimatic activity in elite long distance runners // Medicine and Science in Sports. -1976. -№2.-pp. 121-130.

122. Craig A. H., Mark А. В., Steven R. M., Pegelow D. F. Respiratory muscle work compromises leg blood flow during maximal exercise. // J. Appl. Physiol., 1997, Vol. 82, №.5.-pp. 1573-1583.

123. Duling B. R., Pittman R. N. Oxygen tension: dependent or independent variable in local control of blood flow? // Fed. Proc., 1975,34: p. 2012.

124. Faraci F. M., Heistad D. D. Regulation of the cerebral circulation: role of endothelium and potassium channels. Physiol Rev 1998; 78 (1), pp. 53-97.

125. Fekete G. Apor P. Acta Phusiol. Acad. Sci. Hungar., 1981, vol. 57, № 2, pp. 163-170.

126. Folkow В., Neil E. Circulation // New York: Oxford University Press. London Toronto, 1971, pp. 319-332.

127. Furchgott R. F., Zawadzki J. V. The obligatory role of endothelial cells in the relaxation of arterial smooth muscle by acetylcholine. Nature 1980; 288: pp. 373-376.

128. Gaskell W. On the tonicity of the heart and blood vessels. // J. Appl. Physiol., 1880.-vol.3.-pp. 48-75.

129. Gayeski Т. E., Honig C. R. 02 gradients from sarcolemma to cell interior in red muscle at maximal V02 // Am. J. Physiol. 251 (Heart Circ. Physiol. 20) -1986. pp. H789-H799.

130. Gnaiger Т., Lassing В., Kuznetsov A., Margraiter R. Mitochondrial respiratory control by oxygen in passiv and active states. / Proceed, of Second. Ann. Congr. of ECSS (Aug 20-23), 1997. Denmark, Copenhgagen, 1997. - pp. 504-505.

131. Gollnick P., Piehl K., Saltin B. Selective glycogen depletion pattern in human muscle fibers after exercise of varying intensity and at various pedaling rates // J. Physiol. London. -1974. V. 25. - pp. 45-57.

132. Gollwitzer-Meier K. Blood-pH and blood flow during muscular activity. / Lancet, 1950, v. 1, pp. 381-386.

133. Grant R. T. Observations on the blood circulation in voluntary muscle in man. // Clin. Sci., 1938, v. 3, p. 157-173.

134. Grimby G., Haggendabl E., Saltin B. Local Xe133 clearance from the quadriceps muscle during exercise in men. // J. Appl. Physiol. 1967, vol. 22 - pp. 305310.

135. Haller H. Endothelial function. General considerations. Drugs 1997; 53 Suppl l,pp. 1-10.

136. Held Т., Steiner K., Marti B. Validation of a new field test with self-selected running velocities to estimate endurance capacity in runners. // 5th Annual Congress of the European College of Sports Science. Finland, 2000, p. 320.

137. Henriksson J. Effect of training and nutrition on the development of skeletal muscle. //J. of sports Sci., 1995. № 13. -pp. 25-30.

138. Henriksson J. Training induced adaptation of skeletal muscle and metabolism during submaximal exercise. //J. Physiol. -1997. № 27 - pp. 661-667.

139. Henriksson J., Reitman J. S. Time course of changes in human skeletal muscle succinate dehydrogenase activities and maximal oxigen uptake with physical activity and inactivity // Acta physiol. Scand. -1977. -vol. 99. pp. 91-97.

140. Hilton S. A peripheral arterial conducting mechanism underlying dilatation of the femoral artery and concerned in functional vasodilatation in skeletal muscle. // J. Physiol. -1959. vol. 149. - pp. 93-111.

141. Hilton S. A new candidate for mediator of functional vasodilatation in skeletal muscle. // Circ. Res. -1971. vol. 28. - supple 1. - pp. 70-72.

142. Hilton S. The search for the cause of functional hyperaemis in skeletal muscle. In: Circulation in Skeletal Muscle. Ed. O. Hudlicka. Institute of Physiology Czechoslovak Academy of Sciences. Prague: Pergamon, 1966.

143. Hilton S., Hudlicka O. Further studies on the mediation of functional hyperemia in skeletal muscle. // J. Physiol. (L.) -1971 vol. 219. - pp. P25-P26.

144. Hoddy F. J., Scott J. B. Metabolic factors in peripheral circulatory regulation. // Fed. Proc. -1975. v. 34. - pp. 2006-2010.

145. Holloszy J. O., Booth F. W. Biochemical adaptations to endurance exercise in muscle // Ann. Rev. Physiol. -1976. vol. 38. - pp.273-291.

146. Hoppeler H. Exercise-induced ultrastructular changes in skeletal muscle // Int. J. Sport. Med., 1986 № 7 - pp. 187-204.

147. Hoppeler H., Howald H., Conley K., Lindstedt S. Endurance training in humans aerobic capacity and structure of skeletal muscle // J. Appl. Physiol., 1985 v. 59 -№2-pp. 320-327.

148. Howald H. Pflugere Arch., 1985, vol. 403, № 4, pp. 369-376.

149. Hudlicka O., Kbelly F. Metabolic factors involved in regulation of muscle blood flow. // Cardiovasc. Pharmacol. -1985. vol. 7 (supple 3). - pp. S59-S72.

150. Ingjer F. Maximal aerobic power related to the capillary supply of the quadriceps femoral muscle in men. // Acta Physiol. Scand. -1978 v. 104 - pp. 230-240.

151. Jacobs I. Med. Sci. Sports Exerc., 1987, vol. 19, № 4, pp. 368-374.

152. Janson E. Acta Phusiol. Scand., 1978, vol. 104, № 2, pp. 235-237.

153. Janson E., Kaijser L. Substrate utilization and enzymes in skeletal muscle of extremely endurance-trained men. J. Appl. Physiol. 1987, vol. 662: pp. 999-1005.

154. Jorfeldt L., Wahren J. Leg blood flow during exercise in men. // Clin. Sci. -1971-vol. 41.-pp. 459-473.

155. Julia M. L., Glen H. B. Time- and order-dependent changes in functional and NO-mediated dilation during exercise training. // J. Appl. Physiol., 1997, vol. 82, № 2, pp. 460-468.

156. Koivisto V., Hendler R, Nadel E., Felig P. Influence of physical training on the fuel-hormone response to prolonged low intensity exercise. Metabolism. 1982, vol. 31: pp. 192-197.

157. Koskolou M. D., Calbet J. A. L., Roach R. C. Does limb blood flow or 02 extraction compensate for low hemoglobin content in blood during exercise? // First Annual

158. Congress frontiers in Sport Science the European Perspective. Book of Abstracts, Nice, France, May 28-311996, pp. 610-611.

159. Kyillmer I. Studies in exercise hyperemia. // Acta Physiol. Scand. -1965 -vol. 244.-pp. 3-27.

160. Laughlin M., Armstrong R. Muscular blood flow distribution patterns as a function of running speed of rats. // Am. J. Physiol. -1982 vol. 243. - pp. H296-H306.

161. Leinonen H. Effect of sprint and endurance training on capillary circulation in human skeletal muscle. // Scand. J. Clin. Lab. Invest. -1980, v. 108, № 4, pp. 425-427.

162. Leinonen H., Salming S., Peltokallio P. Capillary permeability and maximal blood flow in skeletal muscle in athletes and non-athletes measured by local clearances of Xe133 and I131 // Scand. J. Clin. Lab. Invest. -1978, v. 38, № 3, pp. 223-228.

163. Londraville R. L., Siddel B. D. Maximal diffusion distance within skeletal muscle can be estimated from the motochondrial distribution // Resp. Physiol. -1990. № 3.-pp. 291-301.

164. Luscher T. F. Endothelium-derived vasoactive factors and regulation of vascular tone in human blood vessels. Lung 1990; 168 Suppl. pp. 27-34.

165. Luscher T. F., Noll. G. The pathogenesis of cardiovascular disease: role of the endothelium as a target and mediator. Atherosclerosis 1995; 118 Suppl: S81-S90.

166. Luscher T. F., Barton M. Biology of the endothelium. Clin Cardiol 1997; 20 (11 Suppl 2): pp. 3-10.

167. Mackie В., Terjung R. Blood flow to different skeletal muscle fiber types during contraction // Am. J. Physiol. -1983 vol. 245. - pp. H265-H275.

168. Mackie В., Terjung R. Influence of training on blood flow to different skeletal muscle fiber types. //J. Appl. Physiol. -1983 vol. 55 - n. 4 - pp. 1072-1078.

169. Mellander S. a. Rushmer R. Venous blood flow recorded with an isothermal wlowmeter. Acta Phyaiol. Scand., 1960, v. 48, pp. 13-19.

170. Mendenhall L. A., Swanson S. C., Habash D. L., Coggan A. R. Ten days of exercise training reduces glucose production and utilization during moderate-intensity exercise. Amer. J. Physiol. 1994, vol. 266 (Endocrinol Metab. 28), pp. E136-E143.

171. Michel Jean-Baptiste NO (nitric oxide) and cardiovascular homeostasis. Menarini International Industrie Farmaceutiche Riunite s.r.l. Paris, 1999, № 2, pp. 12-23.

172. Mohrman A., Chan H. Isometric force production by motor units of extensor digitorum communes muscle in men. // Circ. Res. -1988 vol. 33 - pp. 323-332.

173. Moncada S., Palmer R. M., Higgs E. A. The discovery of nitric oxide as the endogenous nitrovasodilator. Hypertension 1988; 12(4): pp. 36-72.

174. Orenshaw A. G., Friden J., Thornell L., Hargens A. Extrime endurance training: evidance of capillary and mitochondria compartmentalization in human skeletal muscle // Eur. J. Appl. Physiol. -1991 -V.63. № 3 - pp.173-178.

175. Pendergast D., Krasney J., Ellis A. Cardiac output and muscle blood flow in exercising dogs. // Resp. Physiol. -1985 vol. 61 -№. 3 - pp. 317-326.

176. Pepine Carl J., Celermajer David S., Drexler H. Vascular health as a therapeutic tagert in cardiovascular disease. University of Florida, 1998, pp. 45-53.

177. Pichugina E. Influence of isometric loads on peripheral and central hemodynamics From Community Health To Elite Sport Proceedings of Third Annual

178. Congress of the European College of Sports Science, Manchester, United Kingdom, 1998, pp. 15-18,.

179. Piiper J., Pendergast D., Marconi C. Blood flow distribution in dog gastrochemius muscle at rest and during stimulation. // J. Appl. Physiol. -1985 vol. 58 -№6-pp. 2068-2074.

180. Poderis J. A. Acute and chronic adaptation of cardiovascular system to exercise. Summary research report presented for habilitation, Kaunas University Of Medicine. - Kaunas, 2000 - p.44.

181. Proctor K., Busiya D. Relationship among arteriolar, regional and whole organ blood flow in cremaster muscle. // Amer. J. Physiol. 1985 - vol. 249 - № 1 - pp. H34-H41.

182. Richard I., Philippe L., Hanna K., Hafida C. Muscular blood flow response to submaximal leg exercise in normal subjects and in patients with heart failure. // Journal of Applied Physiology, vol. 81, №. 6. Dec. 1996. - pp. 2571-2579.

183. Rongen G. A., Smits P., Thien T. Endothelium and the regulation of vascular tone with emphasis on the role of nitric oxide. Physiology, pathophysiology and clinical implications. Neth J Med. 1994; vol. 44(1): pp. 26-35.

184. Rowell I. Muscle blood flow in humans: how high can it go? // Med. Sci. sports Exerc. -1988. vol. 20. - n. 5. pp. S 97 - S103.

185. Rusko H. Physical performance characteristics in Finnish athletes // Studies in sport, Physical education and health. University of Iyvaskyla, 1976 -№ 8 pp. 2343.

186. Sabah N. a. Hussain A. Regulation of ventilatory muscle blood flow. I I J. of Appl. Physiology.-Vol. 81, №4,1996.-pp. 1455-1468.

187. Saito M., Matsui H., Miyamuro M. Effect of physical training on the calf and thing blood flow //Jap. J. Physiol. -1980, v. 30, № 6, pp. 955-959.

188. Saltin B. Malleability of the system in overcoming limitation: functional elements. // J. Expire. Biol. -1985 vol. 115 - pp. 345-354.

189. Saltin B. Physiological adaptation to physical conditioning. Old problems revisited // Acta Med. Scand. Suppl. 1985- v.711. pp.11-24.

190. Saltin В., Keens В., Savard G. Role of hemoglobin and capillarization for oxygen delivery and extraction in muscle exercise. // Acta Physiol. Scand. -1986 vol. 128 (supple 666) - pp. 21-32.

191. Schantz P. G. Plasticity of human skeletal muscle. // Acta Phusiol. Scand., 1986.-v. 128.-pp. 7-62.

192. Schiffrin E. L. The endothelium of resistance arteries: physiology and role in hypertension. Prostaglandins Leukot Essent Fatty Acids 1996; vol. 54 (1), pp. 17-25.

193. Schon F. Deutsche Z. Sportmed., 1980, № 12.

194. Secher Niels H. Integration of muscle blood flow and cardiac output. First Annual Congress frontiers in Sport Science the European Perspective. Book of Abstracts, Nice, France, May 28-311996, pp. 264-265.

195. Shepherd J. T. Physiology of the circulation in human limbs in health and disease. London, 1963, p 179.

196. Simoneau J.-A. Eur. J. Appl. Phusiol., 1985, vol. 54, № 3, p. 250-253.

197. Snell P., Gaffiiey F., Blomquist C. Maximal vascular conductance and muscle fiber type in sprinters. // Med. Sci. sports exerc. -1984 v. 16 - № 2 - p. 131.

198. Snell P., Martin W., Buckey P. Maximal vascular leg conductance in trained and untrained men. // J. Appl. Physiol. -1987 v. 62 - № 2 - pp. 606-610.

199. Staron S. J. Histochem. Cytochem., 1984, vol. 32, № 2, pp. 146-152.

200. Strenberg J. Muscular blood flow during exercise. Effect of training. Coronary heart disease and physical fitness. // Copenhagen -1971, pp. 80-83.

201. Terrados N., Melichna J., Sylven C., Jansson J. Decreasing in skeletal muscle myoglobin with intensive training in man // Acta Physiol Scand. -1986 vol. 128. -pp. 651-652.

202. Tummavuori M., Rusko H. Do muscle fibre composition and endurance training influence the development of heart size and maximal oxygen uptake? // 5th Annual Congress of the European College of Sports Science. Finland, 2000, p. 753.

203. Turcotte L. P., Richter E. A., Kiens B. Increased plasma FFA uptake and oxidation during prolonged exercise in trained vs. untrained humans. Amer. J. Physiol. 1992 -vol. 262 (Endocrinol Metab. 25): pp. E791-E799.

204. Whalen R. G., Sell S. M., Butter-Browne G. S., Shwartz K., Bouweret P., Pinset-Harstrom I. Three myosine heave-chain isozymes appear sequentially in rat muscle development//Nature. 1981- vol. 292. pp. 805-809.

205. Whitney R. J. Measurement of volume changes in human limbs. J. Phusiol., 1953, vol. 121, pp. 1-27.

206. Williams C., Muddy J., Lind A. Sympathetic control of the forearm blood flow in man during brief isometric contraction. // Europ. J. Appl. Physiol. -1985 vol. 54 -pp. 156-162.

207. Wyatt H., Mitchell J. Influences of physical conditioning and deconditioning on coronary vasculature of dogs. // J. Appl. Physiol. -1978 vol. 45 - pp. 619-625.

208. Zouhal H., Gratas-Delamarche A., Granier P., Rannon F., Delamarche

Информация о работе

Литвак, Александр Львович
кандидата биологических наук
Тверь, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Кровоснабжение скелетных мышц и потребление кислорода организмом человека при тренировке аэробной выносливости - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы