Кормовые и хлебопекарные свойства зерна ржи в связи с селекцией сортов и гибридов целевого назначения

Гильмуллина, Лилия Фирдависовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Кормовые и хлебопекарные свойства зерна ржи в связи с селекцией сортов и гибридов целевого назначения
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Кормовые и хлебопекарные свойства зерна ржи в связи с селекцией сортов и гибридов целевого назначения"

На правах рукописи

ГИЛЬМУЛЛИНА Лилия Фирда^исовна

КОРМОВЫЕ И ХЛЕБОПЕКАРНЫЕ СВОЙСТВА ЗЕРНА РЖИ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ СОРТОВ И ГИБРИДОВ ЦЕЛЕВОГО НАЗНАЧЕНИЯ

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Казань-2012

005056856

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Российской академии сельскохозяйственных наук в 2007 - 2011 гг.

Научный руководитель -Официальные оппоненты:

Ведущая организация -

доктор биологических наук, профессор Пономарева Мира Леонидовна доктор биологических наук Сюков Валерий Владимирович; доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент АН РБ Исмагилов Рафаэль Ришатович ПТУ Зональный НИИСХ Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого

Защита диссертации состоится «24» октября 2012 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 220.035.01 при ФГБОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет» по адресу: 420015, г. Казань, ул. К.Маркса, 65, зал заседаний Ученого совета.

Тел. 8 (843) 567-47-17, факс 8 (843)236-66-51 e-mail: info @ kazgau.ru.

с диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан «¡ЦМ> сентября 2012 г. и размещен на официальном сайте www.kazgau.ru, а также в сети Интернета Министерства образования и науки РФ сентября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук, доцент

Кадырова Ф.З.

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Озимая рожь - одна из важнейших хлебных культур в России. Говоря о ржи нельзя не учитывать такие ее ценные биологические свойства как зимо- и морозостойкость, быстрое отрастание весной, толерантность к засухе, устойчивость к солевому и кислотному стрессам, способность произрастать и давать урожай на низкоплодородных почвах. Главные признаки зерна ржи высокого качества - крупнозерность, высокая натура и устойчивость к предуборочному прорастанию.

Наряду с технологическими приемами производства и переработки зерна, резервом улучшения качества зерна озимой ржи является селекция. Академик РАСХН A.A. Гончаренко указывает, что необходимо вести селекционную работу в разных направлениях, чтобы получить сорта для целевого использования (1998).

Хотя озимая рожь является ценной хлебной культурой, большая часть произведенного зерна используется на корм животным. Проблема состоит в том, что многие виды домашних животных дают сравнительно низкую продуктивность при кормлении их рожью (Зимин, 1993; Алабердин, 2010; Фицев, Косолапов, 2007; Ахиярова, Исмагилов, 2012). Судя по последним исследованиям причиной этого являются водорастворимые пентозаны. Однако каркасообразующую роль при выпечке ржаного хлеба играют те же вещества, содержание которых у ржи значительно больше, чем у других хлебных злаков (Исмагилов и др., 2010; Гончаренко, Тимощенко, Беркутова, 2007; Subda, Biskupski, 1987).

Следует отметить, что при оценке большого числа образцов в селекционном процессе прямое определение содержания пентозанов у ржи является трудоемким анализом. Поэтому пока что селекционеры используют чаще такие признаки как натура зерна, масса 1000 зерен, число падения, а в последние годы - косвенный показатель содержания пентозанов - вязкость водного экстракта зернового шрота (ВВЭЗШ).

Цель работы: сравнительное изучение показателей качества зерна и вязкости водного экстракта у озимой ржи, выяснение влияние генотипа и погодных условий на этот признак для селекции сортов и гибридов с генетически обусловленными показателями хлебопекарных и кормовых свойств.

Следуя данной цели, решались следующие задачи:

1. Оценить фенотипическую изменчивость вязкости водного экстракта и других технологических показателей у сортов озимой ржи.

2. Изучить динамику вязкости в период формирования и созревания зерна у разных сортов озимой ржи.

3. Определить особенности проявления вязкости в зависимости от гидротермических условий вегетации, генетических особенностей селекционного материала и температуры экстракции по годам и по срокам налива.

4. Выявить и рекомендовать для селекционной работы на целевое использование источники с контрастной вязкостью и хозяйственно-ценными признаками.

Работа проведена в соответствии с Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного

комплекса Российской Федерации в 2005 - 2010 гг. и соответствует паспорту специальности 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений.

Новизна. Впервые в Республике Татарстан проведена оценка популяционных сортов озимой ржи селекции ТатНИИСХ и других селекционных учреждений Российской Федерации, гетерозисных гибридов, инбредных линий, а также коллекционного генофонда ВНИИРа по признаку ВВЭЗШ, как косвенного показателя количества арабиноксиланов. Исследована динамика формирования вязких свойств пен-тозанов и амилазной активности в зависимости от фазы созревания зерна, генетических особенностей селекционного материала и температуры экстракции. Выявлена высокая степень дифференциации генетического материала (популяционные сорта местной и инорайониой селекции, гетерозисные гибриды, инбредные линии) по динамике формирования вязких свойств пентозанов и амилазной активности. Это может служить хорошей базой для эффективной селекции межлинейных гибридов, сортов-популяций или синтетиков, пригодных для разных целей использования.

Практическая значимость. Проведено сравнительное изучение вязкости водного экстракта у значительного числа сортов и образцов озимой ржи и выяснение влияние генотипа и погодных условий на этот признак. Показана эффективность селекции сортов и гибридов с генетически обусловленными показателями хлебопекарных и кормовых свойств. В комплексе с другими технологическими показателями качества зерна предложены источники для селекции низко- и высокопентозано-вых сортов.

Установлены особенности изменчивости и корреляционных связей вязкости с показателями продуктивности и качества, экологическими факторами в период вегетации. Результаты исследований внедрены в селекционный процесс лаборатории селекции озимой ржи ГНУ Татарский НИИСХ Россельхозакадемии, а выделенные источники переданы в лабораторию селекции и семеноводства озимой ржи и тритикале ГНУ «Уральский НИИСХ Россельхозакадемии».

Основные положения, выносимые на защиту.

- характеристика популяционных сортов озимой ржи по основным хозяйственно-ценным признакам, определяющим урожайность и качество;

- сравнительная оценка сортов-популяций, гибридных сортов и инбредных линий озимой ржи по вязкости водного экстракта зерна;

- сопряженность ВЭЗШ с гидротермическими условиями в период вегетации, количественными и качественными показателями кормовой и зерновой продуктивности ржи;

- перспективный материал для селекции сортов целевого использования.

Апробация результатов работы.

Результаты исследования доложены и получили положительную оценку на Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых, посвященных памяти Р.Г. Гареева (Казань, 2006...2011 гг.), на Международной научно-практической конференции: «Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения» (Ульяновск, 2007), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 125-летию со дм рождения Н.И. Вавилова (Казань, 2012).

Публикации автора. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 1 в издании, рекомендованном ВАК Российской Федерации, в которых нашли отражение все основные положения диссертации.

Структура и объем диссертации. Работа выполнена на 165 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы, включает 19 рисунков, 35 таблиц. В список литературы входят 252 источника, в том числе 87 работ на иностранных языках.

2. Условия, материал и методика проведения исследований

Гидротермические условия в годы проведения исследований характеризовались как оптимальным для развития растений сочетанием тепла и влаги (2001, 2009), так и неблагоприятным для формирования качественных показателей ржи: со значительным количеством осадков в период налива и созревания (2003, 2007), с аномально жаркими и сухими условиями (2010). Различные условия, складывающиеся за 10-летний период, способствовали объективной оценке селекционного и исходного материала.

Почвенный покров опытного участка - серая лесная почва.

В исследованиях в качестве объектов были использованы:

Шопуляционные сорта конкурсного сортоиспытания (КСИ) и экологического сортоиспытания (ЭСИ) за 2001.. .2010 годы (717 сортов).

2. Образцы коллекции ВИР (303 образца).

3.Исходные компоненты и гетерозисные гибриды Fi (336 образцов).

4. Селекционные популяции (60 генотипов).

Общий объем проведенных анализов за период исследований - 1515 сортов, популяций, растений.

Они высевались в конкурсном и экологическом сортоиспытании, контрольном и коллекционном питомниках на селекционном севообороте ГНУ Татарский НИ-ИСХ Россельхозакадемии. Агротехника - общепринятая для зоны. Стандартом в конкурсном сортоиспытании является сорт селекции ГНУ ТатНИИСХ Эстафета Татарстана, в коллекционном и контрольном питомнике - сорт Радонь.

Влажность исследуемого материала, содержание массовой доли белка и крахмала, натурную массу зерна, массу 1000 зерен и урожайность изучали по соответствующим методикам технологической оценки Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1988). Высоту амилограммы и температуру клей-стеризации крахмала оценивали на амилографе Брабендера, число падения - на приборе Хагберга-Пертена в соответствии с требованиями международных стандартов. Анализ зерна на содержание белка в коллекционном питомнике проводился экспресс-методом на ИК-спектрометре "Infratec 1275 Analyser", производства FOSS Tecator (Швеция).

Для определения динамической вязкости была использована методика О. Кис-лухиной, И. Кюдулас (1997). Кинематическую вязкость определяли по авторской методике A.A. Гончаренко, Р.Р. Исмагилова и др. (2005). Математическая обработка результатов исследований проведена методами вариационного, дисперсионного и корреляционного анализов с использованием Пакета программ статистического и

биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS (версия 2.08., РАСХН, 1999).

3. Результаты исследований и их обсуждение 3.1, Фенотипическая изменчивость урожайности технологических, хлебопекарных свойств зерна и вязкости водорастворимого экстракта озимой ржи

Главный недостаток ржаного корма состоит в том, что наряду с содержанием крахмала, одного из основных питательных компонентов, он всегда содержит антипитательные некрахмалистые полисахариды, в связи с чем, имеются ограничения по нормам ввода в состав рационов. Некрахмалистые полисахариды сильно набухают, образуя вязкие клееобразные растворы, ограничивающие всасывание уже переваренного белка, крахмала, жира и других важных биологических соединений. Более того, они препятствуют доступу собственных ферментов животных и птиц к другим веществам и их перевариванию.

В диссертации приведены результаты селекционной оценки популяций и сортов в КСИ за 2001-2010 гг. За десятилетний период стабильную и достоверную прибавку урожайности показала Популяция 7, впоследствии названная сортом Тантана. В наиболее благоприятном 2009 г. урожайность сорта достигла 8,55, в самом экстремальном 2010 г. - 3,4 т/га. Хлебопекарные качества в восьми из 10 лет соответствовали 1 классу по ГОСТ 16990-88. Высокими технологическими качествами (масса 1000 зерен и натурная масса зерна) выделились сорта Антарес, Огонек, Саратовская 6, Саратовская 7, Безенчукская 87. Стабильно высокие хлебопекарные свойства, тестируемые по числу падения и высоте амилограммы, выявлены у сортов Татарская 1, Татьяна, Антарес. Выявлен существенный разброс по урожайным данным и качественным показателям, который необходимо учитывать для эффективного и обоснованного выделения генотипов на заключительных этапах селекции (табл.1).

Таблица 1

Изменчивость урожайности и качества зерна ржи, 2001-2010 гг.

Признаки Среднее значение, X±Sx Лимиты CV, %

Масса 1000 зерен, г 31,5±5,6 25,8-39,1 9,8

Натурная масса, г/л 703,4±26,5 648-760,6 3,3

Число падения, сек 201,8±14,2 63-307,5 33,8

Высота амилограммы, е.а. 521,1±14,2 100-1770 62,4

Температура пика вязкости, °С 69,9±8,4 54-79,5 8,7

Белок, % 10,7±3,4 8,6-12,8 7,3

Вязкость, сСт 29,6±5,4 5,6-112,9 73,6

Урожайность, т/га 4,9±2,2 0,6-8,6 37,5

Исследования показали, что генетическое улучшение качественных показателей зерна ржи может быть достигнуто путем селекции на отдельные биохимические характеристики. Условия формирования и налива зерна оказывают существенное влияние на количественную выраженность технологических и хлебопекарных показателей. Среднее значение ЧП=201,8 с в совокупности изученных сортов за 10 лет наблюдений показывает, что селекция в направлении устойчивости к прорастанию

заметно продвинулась. Несмотря на размах варьирования 63-307,5 с в 8 из 10 лет сорта озимой ржи, выращенных в условиях Республики Татарстан, обеспечивают качество, соответствующее экспортным требованиям (160 с согласно ГОСТ 2785088). Высокая изменчивость урожайности (СУ=37,5%, амплитуда 0,6...8,6 т/га) объяснима широким набором изучаемых сортов, из которых 10 представлены вновь созданными популяциями, по 3 - сортами саратовской селекции, 2 - московской и белорусской, 1 - башкирской селекции. Кроме того, исследованы 5 районированных сортов селекции нашего института и 3 немецких гибрида. Значительная межсортовая изменчивость урожайности показывает, что биология развития некоторых из них не соответствует природно-климатическим фактором зоны исследования (низкая зимостойкость, сильное поражение снежной плесенью, недостаток или наоборот, повышенное количество осадков в период созревания), что ведет к существенному снижению потенциала продуктивности растений и большой зависимостью от условий вегетация.

Что касается межсортовой изменчивости высоты амилограммы, то она крайне высока, лимиты по данному признаку составляли 100-1770 единиц амилографа. Это указывает на проблематичность эффективного отбора по данному показателю. Максимальная вязкость клейстеризованной суспензии, регистрируемая в сухие годы, не позволяет дифференцировать сорта и адекватно оценить по ее значению хлебопекарные свойства сортов. Во влажные годы оценки данного параметра вносят больший вклад в систему показателей качества. В нашем случае условия 2010 г., как самого сухого, и 2006 и 2007 г., как влажных и приведших к полеганию, привели к существенному разбросу полученных оценок.

Самым интересным, на наш взгляд, была крайне высокая межсортовая изменчивость вязкости водного экстракта (СУ=73,6%). Как известно, уровень ВВЭ обусловлен не только генетическими, но и средовыми факторами (Гончаренко и др., 2011; Мазо]с, Мюгогек!, 2004). В наших опытах амплитуда варьирования составила 5,6...112,9 сСт. Это свидетельствует о том, что важнейшая задача селекции - отбор образцов с высокой и низкой вязкостью экстракта зерна - вполне решаема, ведь по результатам 10-летнего изучения сортов КСИ различия между ними достигли 20-кратных размеров. Для объективной оценки по данному критерию обязательно многолетняя оценка сортов, включающая как благоприятные, так и неблагоприятные годы в период формирования и созревания зерна.

В ходе исследований установлена высокая и значимая корреляция вязкости с числом падения (г=0,82), натурной массой (г=-0,96) и массой 1000 зерен (г=-0,91). Не прослеживалась зависимость с температурой клейстеризации, высотой амилограммы и содержанием протеина. Показатели качества значительно варьировали под влиянием генотипических особенностей и гидротермических факторов. Установлено, что из всех изучаемых признаков наибольшую межпопуляционную изменчивость имела вязкость экстракта. Это позволяет говорить о достаточном разнообразии имеющегося сортимента и влиянии условий среды на проявление признака.

Высоким варьированием отличались официально регистрируемые показатели хлебопекарных свойств зерна ржи, такие как высота амилограммы и число падения, отражающие состояние углеводно-амилазного комплекса и активность ферментов.

Слабо варьировали натурная масса, температура клейстеризации, содержание белка и масса 1000 зерен. Выявлены значимые корреляционные взаимосвязи, показывающие, что низковязкие формы следует искать среди крупнозерного и высоконатурного селекционного материала, и, наоборот.

3.2. Влияние условий среды на формирование вязкости. Основа качества зерна озимой ржи закладывается уже на этапе селекции. По данным отечественной и зарубежной литературы вязкость экстракта стали рассматривать в селекционном процессе как своеобразный интегральный показатель качества зерна (Гончаренко АЛ. с соавт., 2007, Boros D. е.а, 1993). Однако использование названного параметра для оценки селекционного материала озимой ржи связано, как со спецификой определения самой вязкости водного экстракта, так и со складывающимися условиями в период формирования зерна.

Дисперсионный двухфакторный анализ выявил существенные различия изменчивости величины вязкости водного экстракта ржи, как между сортами, так и между годами испытания. В сложившихся за 10 лет условиях вегетации определена норма реакции показателя ВЭЗШ, а также долевой вклад условий года и генотипа в изменчивость признака.

Установлено, что сила влияния погодных условий года на вязкость заметно превышала влияние генотипа сорта (51,4%, и 20,6%, соответственно). Влияние взаимодействия «генотип х среда» составило 28,0%, что указывает на значительную обусловленность специфической реакции сорта на погодные условия при формировании пентозанов в зерне. Вследствие этого в разные года в число лучших попадали разные сорта.

Для наиболее точного определения доли влияния генотипа и взаимодействия генотип-среда на проявление признака вязкости, мы сгруппировали годы изучения в соответствии с уровнем проявления ГТК таким образом, чтобы минимизировать влияние условий среды внутри каждой группы.

В результате получилось, что наибольшее влияние (89,3%), на формирование ВВЭ, генотип будет оказывать в годы с засушливыми условиями (ГТК=0,32), при этом, вязкость сортов будет максимальна (табл.2).

Таблица 2

Влияние факторов (%) на изменчивость вязкости водного экстракта (2001-2010 гг.)

Изучаемые факторы Годы с низкой вязкостью (ГТК=1,61) Годы со средней вязкостью (ГТК=0,96) Годы с высокой вязкостью (ГТК=0,32)

Влияние среды 5,0 5,9 3,0

Влияние генотипа 51,8 40,4 89,3

Взаимодействие генотип х среда 43,2 53,7 7,7

В годы с избыточным увлажнением (ГТК=1,61) вязкость будет низкой. Влияние генотипа составило 51,8 процентов. Установлено, что в годы с оптимальным увлажнением (ГТК=0,96) формируется зерно со средними значениями вязкости и наибольшим оказывается влияние взаимодействия генотип х среда (53,7%), а влияние

генотипа снижается до 43,2 процентов.

Следовательно, согласно изученным данным, содержание пентозанов, оцениваемое по ВВЭ, является генетически обусловленным признаком. Так, в течение десяти лет ряд сортов поддерживал высокое значение вязкости (Татарская 1, Тантана), а некоторые имели низкую вязкость (Огонек и Антарес). Литературные данные также указывают на контроль содержания пентозанов определенными хромосомами. Следовательно, можно говорить о создании сортов с заданными признаками качества в процессе селекции с учетом поправки на условия среды в период налива зерна. Внедрение специализированных (кормовых и хлебопекарных) сортов позволит внести дополнения в государственные стандарты на зерно ржи в зависимости от функциональных свойств и цели использования.

В наших экспериментах 6 сортов ржи изучались на протяжении всех 10 лет, что позволило наиболее точно оценить влияние внешних условий на соответствующий набор генотипов. Результаты исследования вязкости водного экстракта этих сортов озимой ржи представлены в таблице 3.

Таблица 3

Вязкость водно-мучной суспензии сортов озимой ржи, сантистокс (сСт), (2001-2010 гг.)

Сорт 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Среднее по сортам, НСРо5=0,2

Татарская 1 83,2 29,1 37,1 35,9 16,1 62,2 14,1 19,3 28,2 77,6 40,3

Эстафета Татарстана 47,8 34,9 49,5 29,1 9,0 35,1 15,2 13,4 13,5 50,9 29,8

Радонь 35,7 26,4 35,7 30,1 7,3 36,9 12,1 11,3 18,5 48,8 26,3

Огонек 15,5 28,9 48,7 23,3 6,1 18,2 11,6 9,8 7,8 27,1 19,7

Тантана 38,5 57,2 36,1 36,5 15,0 56,6 13,8 14,4 8,8 48,1 32,5

Антарес 16,8 13,0 15,5 34,6 12,5 19,1 8,8 10,3 6,9 23,1 16,1

Среднее по годам, НСРо5=0,3 39,6 31,6 37,1 31,6 11,0 38,0 12,6 13,1 14,0 45,9

В среднем за 10 лет наибольшее значение признака ВВЭ получено у сортов Татарская 1 (40,3) и Тантана (32,5), а наименьшие показатели вязкости отмечены у сортов Огонек (19,7) и Антарес (16,1 сСт). Показательно, что первые два сорта относятся к северо-русской группе сортов с доминантно-короткостебельным контролем высоты растения, а вторые два сорта — к степному экотипу ржи с рецессивно-полигенным контролем высоты растения.

Среди лет испытания благоприятными для формирования высокой вязкости водного экстракта были 2001, 2002, 2006 и 2010 когда значение признака в среднем равнялось 31,6-45,9 сантистокс. Именно в эти годы происходила наилучшая дифференциация сортов по вязкости, максимально разграничивая высокопентозановые и низкопентозановые формы. В 2005, 2007, 2008 и 2009 гг. отмечены более низкие значения вязкости - в среднем 11,0-14,0 сСт. Вероятно, такое проявление признака в эти

годы связано с повышенной влажностью в период налива зерна, значения гидротермического коэффициента (ГТК) составляли 1,80, 1,94, 1,48 и 1,20, соответственно.

Особый интерес представляет корреляционная зависимость вязкости водного экстракта от гидротермических условий у разных сортов (рис.1). Исследования показали, что наибольшую корреляционную зависимость со складывающимися гидротермическими факторами в период налива зерна имеют сорта ржи с более высокими значениями вязкости водного экстракта. Такими сортами в нашем эксперименте (в среднем за 2001-2010 гг.) были Татарская 1, Тантана, Радонь и Эстафета Татарстана. У перечисленных сортов выявлены существенные отрицательные значения коэффициентов корреляции: г=-0,89*, -0,71*, -0,83*, -0,86*, соответственно.

Сорта с более низкой вязкостью водного экстракта имели слабую или среднюю корреляционную зависимость с ГТК. У сорта Антарес коэффициент корреляции составил г=-0,31, у сорта Огонек: г=-0,45.

г=-0,71*

Остафеча Гаирсанг

Татарская I [=-0,89*

----- —

ГТК ♦Значимо на уровне Р=0.05

Радонь г—0,83*

]

Антарес >-=-0,31

Рис. 1. Зависимость между вязкостью водного экстракта и ГТК (2001 -2010гг.)

Учитывая тесную корреляционную зависимость между вязкостью водного экстракта (ВВЭ) и ГТК, был проведен регрессионный анализ для 4 сортов селекции нашего института.

В основе этой зависимости лежит прямолинейная связь, которая может быть выражена простым линейным уравнением регрессии. Полученные уравнения регрессии приведены в табл.4.

Таблица 4

Сорт Уравнение регрессии

Эстафета Татарстана у=52,1-21,6х

Татарская 1 у=75,7-34,4х

Радонь у=44,2-17,4х

Тантана у=53,1-20,0х

Уравнения регрессии математически доказывают, что увеличение ГТК на единицу ведет к снижению вязкости экстракта зернового шрота у Эстафеты Татар-

стана на 30,5, у Татарской 1 - на 41,3, у Радони - на 26,8 и у Тантаны - на 33,1 сСт. Отсюда следует, что чем более высокую вязкость имеет сорт, тем в большей степени она снижается при увеличении ГТК. Выявленную особенность следует учитывать при организации оценки ВВЭ в контрастные по погодным условиям годы.

3.3. Изменение качественных показателей зерна озимой ржи в процессе созревания. Процесс зернообразования характеризуется определенным строением, биохимическими превращениями, уровнем питательных веществ и влажности зерна озимой ржи. Это обусловлено сложнейшими качественными изменениями высокомолекулярных веществ в созревающем зерне, меняющими его химический состав и потребительскую ценность. Постоянный интерес к исследованию этого периода вызван тем, что в соответствии с фазами и периодами созревания можно прогнозировать качественные характеристики будущего урожая.

В связи с этим было важным проследить динамику изменения вязких свойств пентозанов с использованием разных, сортов озимой ржи для предварительной оценки и отбора селекционного материала по функциональным свойствам получаемого зерна (хлебопечение, кормление, технические цели).

Для изучения вязкости водного экстракта по срокам созревания были выбраны сорта Эстафета Татарстана, Радонь и Огонек урожая 2006 - 2008 годов. Фазы спелости устанавливали по внешним признакам, консистенции и влажности зерна в соответствии с ГОСТ 13586.5-85.

В качестве базовых были рассмотрены три фазы развития зерна: тестообразная, восковая и твердая. Накопление белка, крахмала в зерне в процессе созревания происходило неравномерно. В фазу восковой и молочной спелости содержание белка в исследуемых сортах было почти равным, а в период твердой спелости возросло на 0,2 процента. Накопление крахмала в начале созревания составило 53,6%, в середине - 54,1% и в конце - 53,4%, т.е. изменялось незначительно. Хотя, следует отметить, что между анализируемыми сортами в одну и ту же фазу имелись существенные различия. Например, в 2006 г. у сорта Огонек в фазу твердой спелости содержание крахмала составило 56,0%, а у Радони на 3,8% ниже, в 2008 г. разница между этими сортами была 6,7 процентов.

Следовательно, по мере созревания зерна относительное содержание протеина увеличивается, а крахмала, зольных веществ и Сахаров снижается. В начале периода эти изменения довольно существенны, затем становятся менее выраженными, и, наконец, наступает время, когда содержание запасных веществ в семенах стабилизируется. Это можно объяснить прекращением налива зерна при его влажности 35 - 40 %, что сопровождается глубокими изменениями, препятствующими дальнейшему поступлению пластических веществ в зерно. Некоторое снижение относительного содержания крахмала при созревании зерна, вероятно, обусловлено интенсивным накоплением белков.

В процессе созревания зерна озимой ржи также происходит значительное изменение состояния углеводно-амилазного комплекса как основного показателя хлебопекарных достоинств зерна ржи. Высокое содержание водорастворимых пентозанов и их вязкость могут служить показателем хороших хлебопекарных качеств ржаной муки (Гончаренко и др., 2011; \Veipert, 1996).

Исследования показали, что средние значения динамической вязкости в фазу молочной спелости составляли 31,2 еСт, затем снизились до 16,4 сСт при наступлении восковой спелости и далее уменьшились еще на 2 сантистокс (рис. 2).

X °

S Й

m О с Q

200 150

50 0

< J 54

31,2

тестообразная восковая

фаза созревания зерна

твердая

EZZ3 Вязкость, сСт

Число падения, сек •

-Влажность зерна, %

Рис. 2 Динамика изменения вязкости и числа падения (2006-2008 гг.)

При этом изменения числа падения имели несколько иной характер. Сначала при уменьшении влажности зерна наблюдалось резкое снижение ЧП: со 154 с до 91,4 секунд. Далее при наступлении твердой спелости отмечалось некоторое повышение показателя ЧП=126,5 секунд. Некоторое снижение числа падения и вязкости в период восковой спелости, вероятно, связано с тем, что в этот период происходили интенсивный синтез и отложение крахмала, что сопровождается повышенной активностью амилолитических ферментов, а также изменением активности а-амилазы в различных частях зерновки Бушук и др., 1980).

Таким образом, качественные показатели зерна озимой ржи в процессе созревания динамично изменяются. До наступления фазы твердой спелости происходит улучшение хлебопекарных качеств наряду с ростом питательной ценности зерна.

В среднем за три года (2006-2008 гг.) в период тестообразной спелости вязкость имела максимальные значения (26,52...36,00 сСт) и снижалась к фазе полной спелости (рис. 3).

тестообразная

восковая

фаза налива зерна

твердая

ИГТК

—Ж—Радон ь

—♦— Эстафета Татарстана - Огонек

Рис. 3. Формирование ВЭЗШ в процессе налива зерна, 2006-2008 гг. Отмечено, что сорт Эстафета Татарстана имел в фазе тестообразной спелости

наибольшую вязкость, а к фазе твердой спелости занимал промежуточное положение между двумя другими сортами. Сорт Огонек во все анализируемые фазы налива имел наименьшие показатели признака.

Влияние погодных условий на хлебопекарные качества зерна озимой ржи обусловлено изменениями в нем активности амилолитических ферментов. По результатам дисперсионного анализа (рис.4) установлено, что доля влияния каждого изучаемого фактора по годам различалась, однако влияние гидротермических факторов составляло от 57,2 до 78,2 процентов. Доля влияния сорта в изменчивость признака ВЭЗШ в процессе налива была наименьшей и варьировала от 1,5 до 14,5%. Генотип сорта проявляется слабее в годы с благоприятными условиями среды. Наибольшее влияние сорта (14,5%) выявлено в годы с высокой влажностью в период восковой спелости (ГТК более 3 единиц). Взаимодействие «генотип х среда» имело максимальное влияние (40,8%) в годы с благоприятными условиями в период формирования зерна.

| О гснотнп хсрада О генотип Переда

а б в

Рис. 4 Доля влияния условий среды и генотипа на вязкость в период налива, 2006 (а), 2007 (б), 2008 (в) годы

Таким образом, гидротермические условия в период формирования, налива и созревания зерна озимой ржи оказывают существенное влияние на вязкость водного экстракта зерна. Увеличение осадков снижает этот показатель, а повышение температуры положительно влияет на вязкость водного экстракта. Дисперсионный анализ степени влияния генотипа и условий года на проявление данного признака показал зависимость результатов от контрастности изучаемых сортов и погоды. Доля влияния гидротермических условий года на изменчивость ВЭЗШ составила 51,4%.

Можно сказать что, зная «сценарий» формирования ВЭЗШ и сортовые особенности озимой ржи в контрастные годы можно выявить генетический материал для различных направлений использования ржаного зерна и наметить пути для его дальнейшего использования в селекционной работе.

4. Оценка вязкости водного экстракта зернового шрота в селекционном

процессе

4.1. Коллекционный питомник. Приоритетным направлением современной селекции является создание разнообразных по цели использования сортов.

Наши исследования проводились на 50 коллекционных сортообразцах урожая 2005...2006 гг. различного эколого-географического происхождения, присланных из ВИРа. Показано, что технологические показатели образцов коллекции ВИР достаточно изменчивы и зависят в значительной степени от внешних условий.

Значения вязкости водного экстракта ржаного шрота значительно отличались

между изучаемыми сортами в зависимости от погодных условий. По степени изменчивости значения вязкости сорта можно разделить на 3 группы: 1) сорта относительно стабильные по признаку -Радонь, К-11; 2) сорта, вязкость которых увеличилась в 2 - 4 раза - Ь^еп - 14, Куспан 145/24, ОоЬгеше РаэгШе, 8шка\уа, КавЬпа, 3) сорта, вязкость которых увеличилась более чем в 4 раза - Вгаипго$1гез151еп1, Ком-байниняй Н1, Наша, Память Кондратенко. Примечательно то, что чем выше значение вязкости, тем более стабильно его проявление. Например, у сорта Радонь показатель вязкости в 2005 г. составил 37,3 сСт, а в 2006 г. - 38,1 сСт при максимальных показателя массы 1000 семян (38 г) и натуры (772 г/л). Вероятно, все это связано с соотношением водорастворимых и нерастворимых пентозанов. Полученные результаты свидетельствуют о том, что между числом падения, экстрагируемой вязкостью вводно-мучной суспензии, массой 1000 зерен и натурной массой существуют весьма сложные взаимосвязи, которые модифицируются под влиянием внешних факторов. В более влажные годы у разных сортов формируется зерно, значительно различающееся по ВЭЗШ, а в благоприятные - с высоким содержанием водоудерживающих веществ и выполненным зерном. Выявленные закономерности можно использовать для отбора ценного исходного материала в селекции.

Принципиально важным при селекции на кормовые цели является вопрос о поиске высокобелковых сортообразцов с низкой ВЭЗШ. Согласно полученным данным содержание белка в зерне коллекционных в 2006 году была выше, чем в 2005 году (табл.5). Наибольшей белковостью отличался в среднем за 2 года образец из Греции Паша (12,05%). При этом среди изученного набора не выявлено образцов, удачно сочетающих низкую вязкость с повышенным содержанием белка.

Таблица 5

Содержание белка и ВЭЗШ у сортов озимой ржи в коллекционном питомнике __(2005-2006 гг.) _

Название сорта Белок, % Вязкость, сСт

2005 2006 2005 2006

Радонь (стандарт) 10,77 10,60 37,25 38,05

А 8 (Голландия) 10,77 12,42 9,81 34,74

Комбайниняй Н1 (Ленинградская область) 10,77 12,30 9,08 43,51

Памяти Кондратенко (Московская область) 10,55 11,96 6,99 39,54

К-11 (Польша) 10,77 12,42 20,85 27,44

Паша (Греция) 11,74 12,36 7,83 35,57

Полученные результаты свидетельствуют, что влияние погодных условий является одним из лимитирующих факторов в формировании зерна и проявлении его качества. Поэтому было принято решение о привлечении нового исходного материала для селекции специализированных сортов.

В 2008 г. нами был получен новый набор образцов коллекции ВИР и проведен его анализ. Результаты показывают, что низкой вязкостью обладал ряд диплоидных сортов отечественной и зарубежной селекции: Струна, ВПК, Харьковская 88 (Ук-

раина), Albedo (Чехия). Trenelense (Аргентина), Марусенька (Саратов), Лота, Д1я * Талисман, Юбилейная (Беларусь). У перечисленных образцов вязкость водного экстракта варьировала от 3,4 до 4,7 сСт. Требуется их изучение по анализируемому признаку и включение в селекционную программу и созданию сортов фуражного направления. Ранее нами предполагалось, что более крупнозерные формы имеют низкую вязкость экстракта по сравнению с формами, имеющими среднее и мелкое зерно. Образец Струна сочетал высокую массу 1000 зерен (38,7 г) с низкой вязкостью (4,4 сСт). В то же время сорта польской селекции Zduno или белорусской селекции Ясельда, имея весьма крупное зерно порядка 40 г., формировали достаточно вязкие растворы. Такая же закономерность наблюдается у группы тетраплоидных сортов, полученных из Беларуси. Все четыре сорта Сяброука тетра, Верасень тетра, Спадчына тетра, Завея-2 тетра имели очень крупное зерно (43,8-49,5 г), но натура его была невысокой (575-616 г/л).

При этом два последние сорта были низковязкие, а два первых имели вязкость 6,6 и 7,2 сСт. Следовательно, прямой связи между массой 1000 зерен и вязкостью водно-мучной суспензии не имеется. Из коллекционного генофонда выделены образцы с высоким содержанием протеина (13 и более процентов) - Altabar, Pulwaskie Zrelon, Державинская 50, Jana, Trenelense.

Ряд сортов, таких как Trenelense (Аргентина), Jana (Латвия) и Юбилейная, Спадчына тетра, Завея-2 тетра (Беларусь) сочетают повышенную белковость с низкой ВЭЗШ, что делает их перспективными в селекции на кормовые цели. Выделенные образцы с низкой вязкостью и высоким содержанием белка включены в селекционную программу в качестве исходного материала для создания сортов кормового направления. Отсюда следует, что в коллекции ВИР мы можем найти образцы для скрещивания с любым комплексом интересующих нас технологических качеств для селекции сортов целевого направления. Трехлетнее изучение образцов коллекции ВИР позволило выделить и сконцентрировать генетический фонд (рабочую коллекцию) по отдельным признакам качества.

4.2. Гибриды Fi и инбредиые линии. Возможность расширения спектра хозяйственного использования зерна ржи методом альтернативной селекции по вязкости водного экстракта решается как на популяционном, так и на гибридном уровне. При этом гибридная селекция на основе цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) позволяет более эффективно и в короткие сроки решать задачи улучшения качества зерна в соответствии с запросами потребителя. Для создания гетерозисных гибридов необходимо получить разнообразный по качеству исходный материал, и, прежде всего, инбредных линий. В связи с этим представлялось интересным провести сравнительное изучение гетерозисных гибридов и их родительских компонентов.

Нами в 2009...2010 гг. впервые исследована вязкость водного экстракта коммерческих гибридов и перспективных гибридов Fb созданных в КВС-Лохов (Германия). Установлено, что высоковязкие растворы (18,1-26,0 сСт) дают Fi гибриды: LPH 87, LPH 92, LPH 93, LPH 94, Evolo, Picasso. Вязкость водного экстракта у гибридов LPH 78, LPH 82 и LPH 84 составляла 9,5-11,1 сантистокс. Все гибриды имели высокое ЧП и невысокое содержание белка. По урожайности 8 гибридов превысили включенный в Госреестр РФ гибрид Picasso. Достоверной прибавкой урожайности

характеризовались F, гибриды LPH 80, Visello, LPH 91, LPH 93 (22, 5, 6 и 7%, соответственно). По направлению использования все изученные гибриды могут быть отнесены к хлебопекарным.

Наибольшей массой 1000 зерен характеризовались гибриды Balistic, LPH 78 и LPH 80, у которых крупность составляла 28,9...38,6 граммов. Максимальную натурную массу зерна имели LPH 72, LPH 89, LPH 90 и LPH 93 (763 - 770 г/л). Наименьшим значением первого признака отличился гибрид LPH 92 (31,4 г), а второго -Evolo (713 г/л). Амплитуда числа падения варьировала от 252 с (LPH 82) до 354 с (Picasso), а содержание белка колебалось в пределах 9,6% (Visello) до 12,1% (LPH 80). Включая последний гибрид, свыше 11% белка имели 4 сорта.

Из анализа рис. 5 следует, что наибольшую вязкость в 2008 г. показали гибриды LPH 92 и Picasso. В 2009 г. максимальной вязкостью характеризовался LPH 87. Установлено, что для гибридов LPH 94, LPH 89, LPI1 85, LPII 78 характерна высокая стабильность проявления вязкости по годам исследования, в то время как у LPH 87 и LPH 92 признак сильно варьировал под воздействием внешних факторов. Безусловно, наибольшую ценность для селекции представляют иибредные линии, которые служат компонентами при создании гибридов.

Проведен анализ 30 линий, полученных биотехнологическими методами на базе популяционных сортов средне и восточноевропейской селекции. Результаты оценки лучших по урожайности линий приведены в табл.6. Выявлено, что линии существенно различаются по всем исследуемым параметрам: урожайности, массе 1000 зерен, ЧП, содержанию протеина и экстрагируемой вязкости. Последние показатели различались в 2,5 раза. Низкими показателями вязкости характеризовалась линия LSR 78, которая сочетала хорошую продуктивность, достаточно высокие массу 1000 зерен и белковость, но имела показатель ЧП=157 с. Эти показатели характеризуют ее как линию кормового направления. Инбредные линии Lo 142, Lo 150, напротив, явно имеют хлебопекарное назначение, поскольку наряду с высоким урожаем, они достаточно крупнозерные, имеют исключительно высокое ЧП и вязкость.

Рис. 5 Вязкость водного экстракта гетерозисных гибридов F¡,(2008-2009 гг.)

Таблица 6

Оценка инбредных линий KWS-Lochow (2008 - 2009 гг.)

Инбредная линия Урожай с делянки, г/м2 Масса 1000 зерен,г ЧП, с Белок, % Вязкость, сСт

LSR 62 330 31,3 186 10,6 7,6

LSR 77 307 32,0 161 11,8 7,6

LSR 70 324 30,4 174 11,3 7,9

LSR 78 300 29,9 157 11,8 6,4

Lo 115 260 29,2 222 12,9 13,5

Lo 142 302 32,3 286 12,5 12,8

Lo 150 400 34,8 272 11,8 16,1

HCP05 14,5 1Д 7,3 0,4 0,3

Выделены 4 линии, которые за два года имели относительно низкую вязкость: LSR 62, LSR 77, LSR 70 и LSR78. В среднем за 2008-2009 гг. они имели величину этого показателя 6,5...8,0 Сет. Последняя линия характеризовалась наименьшими значениями вязкости (4,1 и 8,8 Сет, соответственно). Линии с высокой вязкостью экстракта имели более высокую средовую вариабельность по сравнению с низковязкими.

Важнейшая задача селекции — отбор линий не только с высокой или низкой вязкостью экстракта зерна, но и с высоким содержанием белка, поскольку для гете-розисной селекции важно оптимально сочетать оба признака в гибриде. Результаты 2-летнего изучения гетерозисных гибридов и исходных компонентов, представлены на рис.6. Показана значительная дифференциация материала по соотношению вязкости и содержания белка для различных селекционных программ. Линии с низкой вязкостью чаще характеризовались средним содержанием белка в зерне.

35 -1---

25 -

О -)-.-,-,--,----

Э Ю 1 1 12 13 ЛА

Содержание белка, %

Рис.6. Взаимосвязь между содержанием белка и вязкостью 18 гетерозисных гибридов и исходных компонентов

Таким образом, выявлена высокая степень дифференциации инбредных линий по вязкости водного экстракта. Данный признак, наряду с содержанием белка, может быть биологическим тестом, используемым на ранних этапах гетерозисной се-

лекции озимой ржи на качество зерна при ограниченном количестве селекционного материала. Это может служить хорошей базой для эффективной селекции не только гибридных сортов, но и межлинейных гибридов, сортов-популяций или синтетиков, пригодных для разных целей использования.

4.3. Элитные растения. Результативность селекции озимой ржи на качество зерна определяется во многом тем, по каким показателям и на каком этапе селекционного процесса идет отбор в питомниках (Кулеватова и др., 2010). Поэтому для решения проблемы создания сортов ржи целевого использования, основанных на генетических признаках их качества, работу следует начинать на ранних этапах селекции. В своей работе 1.0. МсЬео<1 е.а. (1996) показали, что различия по вязкости существуют не только между сортами, но и между растениями внутри популяций.

При выявлении высококачественных форм или линий в процессе селекции озимой ржи возникают определенные трудности, связанные с перекрестным характером опыления культуры. В связи с этим появилась необходимость обосновать внутрипопуляционную изменчивость показателя ВЭЗШ, позволяющую проводить объективную браковку и отбор лучших генотипов. Анализ проведен на трех сортах по 20 элитных растений у каждого. Показано, что в среднем масса зерна с главного колоса у сорта Огонек составила 2,2 г с размахом варьирования 1,4...2,9 г, масса зерна с растения 11,7 г и 8,6... 17,2 г, соответственно. Такое количество зерна позволило провести анализ вязкости по каждому растению. В популяционном сорте Огонек амплитуда изменчивости данного показателя составила от 5,4 до 19,7 сСт, а средняя ВЭЗШ равнялась 11,2 сСт. Огонек имеет небольшой диапазон внутрипопу-ляционного варьирования и соответствует сортам с низкой вязкостью.

По большинству хозяйственно-ценных признаков внутрипопуляционная изменчивость элитных растений сорта Радонь характеризовалась большим размахом вариации, чем сорт Огонек. Так, число зерен с главного колоса варьировало 35,0...68,0 шт., масса зерна с него - 1,0...2,7 г, продуктивность растения — 8,9 — 19,4 граммов. Среднее значение вязкости у Радони равнялось 13,6 сСт с лимитами от 4,1 до 21,0 сСт. Данный сорт характеризуется наличием двух биотипов в своем составе: первый - с модой равной 9,8 сСт и второй - с 17,2 сантистокс. Поэтому проявление признака вязкости у сорта Радонь в значительной степени модифицируется под влиянием погодных условий.

Особый интерес представлял новый сорт Тантана, у которого размах внутри-популяционного варьирования по числу зерен с колоса составлял 29...71 шт., по массе зерна с главного колоса от 1,0 до 2,7 г, по массе зерна с растения от 8,5 до 16,5 граммов. Среди трех изученных сортов озимой ржи данный сорт обладал наибольшим диапазоном изменчивости показателя ВЭЗШ: пределы 6,0 - 58,9 сСт при среднем значении 16,1 сантистокс. Полигон частот распределения имеет 3 пика, наибольший из которых приходится на 12 сантистокс. Таким образом, экспериментально установлено, что популяционный сорт Тантана включает ряд биотипов (предположительно три), различающихся по признаку вязкости. Это, безусловно, требует дальнейшей проверки на большем количестве элитных растений. Несмотря на это определенно можно утверждать, что внутрипопуляционная изменчивость раскрывает определенные резервы для дальнейшего совершенствования сорта по признаку

вязкости с помощью целенаправленного отбора.

4.4. Методические вопросы определения вязкости для селекционной практики. В качестве косвенного критерия оценки качества зерна помимо традиционных признаков предложен показатель вязкости водного экстракта зернового шрота ржи. Вязкость и содержание водорастворимых пентозанов у ржи связаны положительно, поэтому потенциал вязкости может служить индикатором их количественного содержания. Нами проведена экспериментальная работа по упрощению самой методики, которая бы позволяла достаточно объективно оценить вязкость некрахмальных полисахаридов.

Для изучения глубины извлечения вязких веществ зерна проведено сравнение показателя вязкости при нагреве до 40° С и при комнатной температуре. Выбор данных температур обусловлен тем, что для оценки кормов используется так называемый «кормотест по вязкости экстрактов злаков», в котором суспензия муки инкубируется 1 час при 40°С. Методики определения вязкости водного экстракта как показателя хлебопекарных качеств зерна ржи предусматривают экстракцию при комнатной температуре. С точки зрения задач селекции необходимо использовать методику, позволяющую сразу проводить дифференциацию материала на типы по функциональным свойствам.

В результате проведенных исследований установлено, что при нагреве до 40°С вязкость колеблется от 62,9 до 17,3 сантистокс, т.е. более чем в три раза. Наименьшей вязкостью характеризовались сорта Огонек и Саратовская 7. Максимальной вязкостью отличались новые популяции 7 и 8. При комнатной температуре диапазон вязкости составил 4,5...8,36 сСт. Ранги сортов остались практически одинаковыми. Более высокая температура во время экстракции способствует дополнительному извлечению растворимых фракций белка и частично крахмала. Это повышает вязкость клейких растворов. Сказанное позволяет сделать вывод о том, что для селекционной оценки на вязкость растворимых пентозанов экстракцию целесообразно проводить при температуре 20°С.

Поскольку при анализе вязких свойств зерна инбредных линий количество зерна, требуемое для анализа, должно быть минимальным, нами исследована вязкость альтернативных линий (с высокой и низкой вязкостью) в зависимости от разбавления (рис.7).

О ---1-,-,---,-,_-

1/12,5 1/8,3 1/7,4 1/6,9 1/6,4 1/5,0

разбавление

—♦ №17 - ¿г №109

-Линейный (№17) -Линейный (№109)

Рис.7. Динамика вязкости в зависимости от разбавления.

Водно-мучную суспензию для экстрагирования получали путем смешивания муки с дистиллированной водой в соотношениях от 1:12,5 до 1:5. Установлено, что у низкопентозановой линии №17 при изменении разбавления мало изменялась вязкость экстракта. У высокопентозановой линии №109 при разбавлении 1:12,5 вязкость составила 2,5 сСт, а при 1:5 — 20,7 Сет, т.е. более чем в 8 раз. Следовательно, для низко- и высокопентозановых линий количество испытуемого материала должно быть неодинаковым. Для установления оптимального соотношения муки и воды с целью объективной оценки инбредных линий эти исследования будут продолжены на большем числе контрастных по вязкости линий.

5. Экономическая эффективность производства сортов ржи

Возделывание сортов и гибридов, используемых в производстве, должны быть экономически обоснованным и целесообразным. Нами проведен расчет экономической эффективности выращивания разных сортов озимой ржи, исследованных в ходе работы. Наибольшая рентабельность получена при выращивании сортов озимой ржи хлебопекарного направления: Тантана - 58,2; Радонь - 53,0; Татарская 1 - 50,4 процентов. Себестоимость зерна, полученная от лучшего сорта, составила 2737 рублей за тонну. Сравнительно низкая себестоимость у этих сортов обусловлена их высокой урожайностью. Рентабельность сортов кормового направления ниже - 47,9 (Огонек) и 39,7% (Антарес). Все же, уровень себестоимости сорта Огонек оказался ниже, чем у стандарта - 2930 рублей за тонну. Несмотря на рост цен на ГСМ, запасные части к тракторам и сельхозмашинам и на транспортные расходы высокопродуктивные сорта обеспечивают рынок относительно дешевым зерном с хорошими технологическими свойствами зерна.

Таким образом, экономически эффективно выращивание сортов озимой ржи как хлебопекарного, так и кормового направления.

ВЫВОДЫ

1. Проведена сравнительная оценка сортов-популяций, гибридных сортов и инбредных линий озимой ржи по вязкости водного экстракта зерна и выделен генофонд для успешного ведения селекционной работы по созданию сортов озимой ржи с генетически обусловленными показателями хлебопекарных и кормовых свойств.

2. Выделены диплоидные сорта отечественной и зарубежной селекции из коллекции ВИР с низкой вязкостью, которая варьировала от 3,4 до 4,7 сСт: Струна, ВПК, Харьковская 88 (Украина), Albedo (Чехия). Trenelense (Аргентина), Марусенька (Саратов), Лота, Д1я х Талисман, Юбилейная (Беларусь), которые включены в селекционную программу в качестве исходного материала.

3. Проанализирована зависимость вязкости от погодных условий вегетации и ее связь с другими признаками качества зерна. Отмечено различие по экологической стабильности признаков качества у местного и зарубежного материала. В среднем за 10 лет наибольшее значение признака ВВЭ получено у сортов Татарская 1 (40,3) и Тантана (32,5), а наименьшие показатели вязкости отмечены у сортов Огонек (19,7) и Антарес (16,1 сСт).

4. Показано, что недостаток влаги значительно повышает хлебопекарные

свойства и вязкость, что оказывает негативное влияние на кормовые качества.

5. Установлено, что для гибридов Fj LPH 94, LPH 89, LPH 85, LPH 78 характерна высокая стабильность проявления вязкости по годам. Выделены 4 инбредные линии кормового направления LSR 62, LSR 77, LSR 70 и LSR 78 с низкими и стабильными показателями вязкости. Линия кормового направления LSR 78 сочетала хорошую продуктивность, достаточно высокие массу 1000 зерен и белковость. Линия Lo 150 отнесена к хлебопекарному типу, поскольку наряду с высоким урожаем, она достаточно крупнозерная, имеет исключительно высокие ЧП и вязкость.

6. Выявлена высокая степень дифференциации генетического материала (по-пуляционные сорта местной и инорайонной селекции, гетерозисные гибриды, инбредные линии) по динамике формирования вязких свойств пентозанов и амилазной активности. Это может служить хорошей базой для эффективной селекции межлинейных гибридов и сортов-популяций или синтетиков, пригодных для разных целей использования.

7. Влияние взаимодействия «генотип х среда» составило 28,0 %, что указывает на значительную обусловленность специфической реакции сорта на погодные условия при формировании пентозанов в зерне. В благоприятные годы происходила наилучшая дифференциация сортов по вязкости, максимально разграничивая высо-копентозановые и низкопентозановые формы.

8. Обоснован ряд методических вопросов, связанных с определением вязкости. Прослежена динамика формирования вязких свойств пентозанов и других технологических качеств в зависимости от фазы созревания зерна, генетических особенностей селекционного материала, температуры экстракции, количества анализируемого материала.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для выявления исходного и селекционного материала озимой ржи целевого назначения использовать методику оценки вязкости водного экстракта зернового шрота.

2. Образцы и линии озимой ржи, выделенные по контрастной вязкости и комплексу качественных признаков, рекомендованы для использования как исходный материал для популяционной и линейной селекции сортов хлебопекарного и кормового направления.

3. Коллекционные сортообразцы Altabar, Pulwaskie Zrelon, Державинская 50, Jana, Trenelense с низкой вязкостью и высоким содержанием белка (13 и более процентов) включить в селекционную программу в качестве исходного материала для селекции кормовых сортов ржи.

4. Целенаправленная селекция на низкую вязкость водного экстракта позволит существенно улучшить кормовую ценность зерна создаваемых сортов ржи.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ:

1. Гильмуллина Л.Ф. Влияние гидротермических условий на вязкость водного экстракта ржаного шрота / Л.Ф. Гильмуллина, МЛ. Пономарева // Современные проблемы науки и образования №4 URL: www.science-education.ru/104-6S83 (дата обращения: 02.05.2012).

Статьи в журналах, тематических сборниках и материалах конференций:

2. Гильмуллина Л.Ф. Вязкость водно-мучной суспензии сортов озимой ржи как показатель качества зерна / Л.Ф. Гильмуллина, С.Н. Пономарев // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сборник статей XI Всероссийской научно-практической конференции. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. С. 15 - 18.

3. Гильмуллина Л.Ф. Изменение качества зерна озимой ржи в процессе созревания / Л.Ф. Гильмуллина // Материалы Международной научно-практической конференции: Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения. - Ульяновск, ГСХА, 2007. - С. 116 - 120.

4. Гильмуллина Л.Ф. Динамика технологических показателей зерна сортов озимой ржи в процессе налива /Л.Ф. Гильмуллина, МЛ. Пономарева // Повышение эффективности растениеводства и животноводства - путь к рентабельному производству: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященной памяти РР. Гареева. - Казань: Фолианть, 2008. - С.229-234.

5. Гильмуллина Л.Ф. Вязкость водно-мучной суспензии как информативный показатель качества зерна / Л.Ф. Гильмуллина // Научные основы технологий производства сельскохозяйственной продукции: Материалы республиканской конференции молодых ученых, посвященной памяти РГ. Гареева. - Казань, Фолианть, 2008. - С.34-38.

6. Пономарева МЛ. Оценка технологического потенциала сортов озимой ржи / МЛ. Пономарева, С.Н. Пономарев, Л.Ф. Гильмуллина, А.З. Хазиев // Материалы Международной научно-практической конференции «Производство растениеводческой продукции: резервы снижения затрат и повышения качества» (10-11 июля 2008 г., Жодино). - Минск, 2008. - Т.2. - С. 111-113.

7. Гильмуллина Л.Ф. Изучение вязких свойств водно-мучных экстрактов у сортов озимой ржи / Л.Ф. Гильмуллина, С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева // Материалы Всероссийской научно-практ. конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка». - Уфа, 2009. - С. 114-116.

8. Гильмуллина Л.Ф. Влияние условий среды на формирование вязкости водного экстракта озимой ржи / Л.Ф. Гильмуллина, МЛ. Пономарева // Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященной памяти Р.Г. Гареева (25-27 февраля 2009 года). - Казань: Фолианть, 2009. - С.77-80.

9. Пономарев С.Н. Хлебопекарные и кормовые свойства зерна ржи в связи с селекцией сортов целевого назначения / С.Н. Пономарев, МЛ. Пономарева, Л.Ф. Гильмуллина // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня

рождения Чарльза Дарвина. V Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 21-28 июня 2009 г.). -М., 2009. - 4.1. - С.305.

10. Гильмуллина Л.Ф. Фенотипическая изменчивость качественных характеристик сортов озимой ржи / Л.Ф. Гильмуллина, М.Л. Пономарева // Инновационные разработки молодых ученых - АПК России: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященной памяти Р.Г. Гареева (18-19 марта 2010 года). - Казань: Фолиантъ, 2010. - С.42-47.

11. Гильмуллина Л.Ф. Анализ исходного материала ржи по вязкости водно-мучного эксгракта / Л.Ф. Гильмуллина, М.Л. Пономарева // Молодые ученые агропромышленному комплексу Поволжья. Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (24-26 февраля 2010 г.). -Саратов, 2010.-С95-98.

12. Гильмуллииа Л.Ф. Оценка селекционного материала озимой ржи по вязкости водного экстракта / Л.Ф. Гильмуллина, М.Л. Пономарева // Науке нового века - знания молодых. Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и соискателей, посвященная 80-летию Вятской ГСХА: Сборник научных трудов в 3 частях. Ч. 1. Агрономические науки. — Киров: Вятская ГСХА, 2010. -С.29-35.

13. Ponomarev S., Sources of valuable attributes in selection of the winter rye for average Volga / S. Ponomarev, M. Ponomareva, G. Mannapova, G. Jakupova, L. Gilmullina // International Symposium on Rye Breeding &Genetics. Minsk, Belarus, 29 June - 2 July 2010. -P. 44-45.

14. Гильмуллина Л.Ф. Оценка влияния внешних условий на качественные показатели зерна ржи / Л.Ф. Гильмуллина // «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России»: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, посвященной памяти Р.Г.Гареева (29-30 марта 2011 г.). - Казань: Антэкс, 2011. - С.75-79.

15. Гильмуллина Л.Ф. Изучение исходного материала озимой ржи по кормовым и хлебопекарным свойствам зерна / Л.Ф. Гильмуллина, С.Н. Пономарев, М.Л. Пономарева // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Материалы Всероссийской научно-практической конференции (28-29 июня 2012 г.) -Екатеринбург. Уральское изд-во, - С. 54-59.

Подписано в печать 24.09.12. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Печать ризография.

Тираж 100 экз. Заказ К-417 Отпечатано в ООО «АВС-Компания» 420100, г. Казань, пр. Победы, 134 Тел.: 89196467013

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Гильмуллина, Лилия Фирдависовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Биохимические особенности, хлебопекарные и кормовые свойства зерна ржи и методические подходы к оценке качества в процессе селекции (обзор литературы)

1.1. Биохимические особенности зерна озимой ржи

1.1.1. Крахмал

1.1.2. Ферменты и их активность

1.1.3. Белок и клейковина ржи

1.2. Влияние пентозанов на хлебопекарные свойства ржи

1.3. Значение пентозанов для формирования кормовых показателей зерна ржи

1.4. Показатель вязкости водного экстракта

1.5. Методические подходы в селекции на повышение качества зерна озимой ржи

Глава 2. Условия, материал и методика проведения исследований

2.1. Метеорологические условия

2.2. Почвенный покров

2.3. Материал исследований

2.4 Методы исследования

2.4.1. Методика исследования динамической вязкости

2.4.2. Методика исследования кинематической вязкости

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Фенотипическая изменчивость урожайности, технологических, хлебопекарных свойств зерна и вязкости водного экстракта озимой ржи

3.2. Влияние условий среды на формирование вязкости

3.3. Изменение качественных показателей зерна озимой ржи в процессе созревания

Глава 4. Оценка вязкости водного экстракта зернового шрота в селекционном процессе

4.1. Коллекционный питомник

4.2. Гибриды Б] и инбредные линии

4.3. Элитные растения

4.4. Методические вопросы определения вязкости для селекционной практики

Глава 5. Экономическая эффективность производства сортов ржи 133 ВЫВОДЫ 134 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА 136 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Кормовые и хлебопекарные свойства зерна ржи в связи с селекцией сортов и гибридов целевого назначения"

Актуальность

Озимая рожь - одна из важнейших хлебных культур в России. Доказательством ее непреходящей ценности для нашего земледелия служит тот факт, что именно ржаное хлебопашество в былые времена заложило прочный фундамент экономического могущества всего Российского государства (Жу-ченко, 2004; Сысуев, 2008, 2012).

Озимая рожь на протяжении многих веков служила незаменимым злаком для питания людей и кормления животных. Среди колосовых хлебов она выделяется необычной историей вхождения в культуру и богатой традицией хозяйственного использования. Говоря о ржи нельзя не учитывать такие ее ценные биологические свойства, как зимо- и морозостойкость, быстрое отрастание весной, толерантность к засухе, устойчивость к солевому и кислотному стрессам, способность произрастать и давать урожай на низкоплодородных почвах. Благодаря высокой природной выносливости она приобрела широкую популярность у земледельцев и по праву заслужила репутацию надежной страховой культуры (Гончаренко, 2009).

Главные признаки зерна ржи высокого качества - крупнозерность, высокая натура и устойчивость к предуборочному прорастанию. Рожь имеет короткий период покоя, поэтому при влажной погоде в период уборки зерно может прорастать «на корню», из-за чего снижаются его посевные и хлебопекарные качества.

Хотя озимая рожь является ценной хлебной культурой, большая часть произведенного зерна используется на корм животным. По данным ФАО в странах Европы около 9 млн. т. зерна ржи используется на кормовые цели, а в России на эти цели расходуется более половины полученного урожая. Зерно ржи обладает высокой питательной ценностью, оно содержит больше лизина и не уступает кормовой пшенице по содержанию сырого протеина и ме-тионина. Однако переваримость зерна ржи ниже, чем у других зерновых культур, что снижает эффективность его использования (Зверкова, 2008; Ис-магилов, Ахиярова, 2009). Зернофуражная рожь особенно сильно востребована в областях нечерноземной зоны, а также в Поволжье (Башкортостан, Татарстан и др. области), где эта культура традиционно возделывается, а производство зерна других кормовых культур (кукуруза, соя) невозможно по климатическим причинам (Гончаренко, 2009).

Проблема состоит в том, что многие виды домашних животных дают сравнительно низкую продуктивность при кормлении их рожью (Зимин, 1993; Фицев, Косолапов, 2008; Алабердин, 2010; Ахиярова, Исмагилов, 2012). Судя по последним исследованиям причиной этого являются водорастворимые пентозаны. Однако каркасообразующую роль при выпечке ржаного хлеба играют те же водорастворимые пентозаны, содержание которых у ржи значительно больше, чем у других хлебных злаков (Гончаренко, Тимощенко, Беркутова, 2007; Исмагилов и др., 2010; 8иЬс1а, В1зкир8к1, 1987).

Следует отметить, что при оценке большого числа образцов в селекционном процессе прямое определение содержания пентозанов у ржи является трудоемким анализом. Поэтому пока что селекционеры используют чаще такие признаки, как натура зерна, масса 1000 зерен, число падения, а в последние годы - косвенный показатель содержания пентозанов - вязкость водного экстракта зернового шрота (ВВЭЗШ).

Следуя данной цели, решались следующие задачи:

2. Изучить динамику вязкости в период формирования и созревания зерна у разных сортов озимой ржи.

Работа проведена в соответствии с Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса Российской Федерации в 2005 - 2010 гг. и соответствует паспорту специальности 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений.

Новизна. Впервые в Республике Татарстан проведена оценка популя-ционных сортов озимой ржи селекции ТатНИИСХ и других селекционных учреждений Российской Федерации, гетерозисных гибридов, инбредных линий, а также коллекционного генофонда ВНИИРа по признаку ВВЭЗШ, как косвенного показателя количества арабиноксиланов. Исследована динамика формирования вязких свойств пентозанов и амилазной активности в зависимости от фазы созревания зерна, генетических особенностей селекционного материала и температуры экстракции. Выявлена высокая степень дифференциации генетического материала (популяционные сорта местной и инорайон-ной селекции, гетерозисные гибриды, инбредные линии) по динамике формирования вязких свойств пентозанов и амилазной активности. Это может служить хорошей базой для эффективной селекции межлинейных гибридов, сортов-популяций или синтетиков, пригодных для разных целей использования.

Основные положения, выносимые на защиту.

- сравнительная оценка сортов-популяций, гибридных сортов и ин-бредных линий озимой ржи по вязкости водного экстракта зерна;

- перспективный материал для селекции сортов целевого использования.

Апробация результатов работы.

Результаты исследования доложены и получили положительную оценку на Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых, посвященных памяти Р.Г. Гареева (Казань, 2006.2011 гг.), на Международной научно-практической конференции: «Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения» (Ульяновск,

2007), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (Казань, 2012).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Гильмуллина, Лилия Фирдависовна

Результаты исследования D.Boros, R.R.Marquardt и др. (1993) показали, наличие высокой корреляции между вязкостью экстракта ржи и содержанием водорастворимых пентозанов (арабиноксиланов). Проведя анализ вязкости пшеницы, озимой и яровой ржи и тритикале, они сравнили различные способы экстрагирования пентозанов и указали на самый простой из них. Эти результаты соответствовали данным исследований других ученых (Baker и др., 1943; Pettersson, Aman, 1987, Rybka и др., 1988; Bengtsson и др., 1992; Bedford и др., 1991), свидетельствующих, что вязкость экстрактов этих хлебных злаков связана с содержанием растворимой фракции клетчатки. Вязкость пшеницы и тритикале также была приписана к эффекту арабиноксиланов (Moore и др., 1990; Izydorczyk и др., 1991b).

Российские биохимики зерна установили, что выделенные из зерновки специальными методами слизистые вещества, представляли собой сложные гемополисахариды, по-видимому, соединенные с белками, поскольку отделить их от белковых фракций, в то время, не удалось (Козьмина, 1976). Процесс выделения слизистых веществ был весьма сложным и методы выделения препаратов, принятые авторами, отличались, литературные данные о химическом составе были неидентичными. Кроме того, в процессе кислотного гидролиза часть выделяемых Сахаров терялась.

В исследованиях ряда отечественных авторов (Кретович, Петрова, 1952; Голенков, 1973) показано, что величина относительной вязкости водных растворов зерна ржи подвержена большим колебаниям, что свидетельствует о различиях в составе слизей. При этом было отмечено, что при изменении внешних условий, а также в зависимости от сорта, в слизях изменяется соотношение пентозанов и белковых веществ.

Понимание значимости проблемы количественного и качественного состава пентозанов ржи, а также определения их вязких свойств, привело к необходимости разработки и апробации методов их анализа. Это связано с тем, что существующие методики выделения данных Сахаров, либо технически сложны по проведению, либо высокозатратны, требуют много времени или сырья, что невозможно при необходимости ранней оценки селекционного материала. На актуальность вопроса также указывают многочисленные статьи по данной тематике: Р.Р.Исмагилов и др. (2000 - 2012), Л.М.Ахиярова (Баграмова) (2006, 2008), отдельные труды, посвященные данному вопросу: Р.Р.Исмагилов, Т.Н.Ванюшина, Д.С.Аюпов (2006).

Много труда и сил в процессе решения проблемы пентозанов, исследования их свойств и роли в формировании хлебопекарных и кормовых качеств зерна озимой ржи, вложили академик Россельхозакадемии А.А.Гончаренко вместе с сотрудниками (1998 - 2012), член-корреспондент АН РБ Р.Р.Исмагилов с сотрудниками (2000 - 2012), а также руководитель группы биохимии семян ВНИИСБ A.C. Тимощенко (2004).

За последние 10 лет решению вопроса определения количества водорастворимых пентозанов было сделано немало. В первую очередь, это касается совершенствования методики определения вязкости.

Для прогнозирования содержания данных углеводов чаще всего используют не прямые, а косвенные методы оценки, основанные на измерении вязкости водного экстракта ржаной муки с помощью высокоточных вискозиметров. Принцип их работы основан на том, что такие важнейшие компоненты зерна ржи, как крахмал и белок при невысоких температурах не влияют на вязкость водного экстракта. Она практически полностью (г=0,97) зависит от содержания в нем водорастворимых арабиноксиланов (Boros е.а., 1993). Экспериментально показана возможность надежного прогнозирования хлебопекарных качеств ржи по экстрагируемой вязкости (Гончаренко и др., 2005, 2006, 2011, 2012; Cyran, Cygankiewich, 2001).

Методы экстракции для определения вязкости были показаны в работах R.Karlsson (1988), D.Boros, R.R.Marquardt, B.A.Slominsky (1993), Y.T.Gan, I.G.McLeod, G.L.Scoles (1998). Многие параметры были установлены и не требовали дополнительных корректировок. Выбор метода водного экстрагирования был обоснован своей доступностью и образованием достаточно высокой вязкости. Оптимальным периодом экстрагирования является 1 час. При этом наблюдается наибольшее извлечение водорастворимых пентозанов, способствующих повышению вязкости экстракта. Температура экстрагирования должна быть не выше 50°С. Дальнейшее повышение температуры приводила к желатинизации крахмала. Растворимые пентозаны отделяли от нерастворимых путем центрифугирования.

Многочисленные исследования показывают, что вязкость водного экстракта зернового шрота зависит не только от содержания (г=+0,62.0,96), но и структуры полисахаридов по молекулярной массе (г==0,84.0,96) (Гончаренко, Тимощенко, Беркутова, 2007, 2008; Boros е.а., 1993). Выявлена отрицательная взаимосвязь (г=-0,93) вязкости со средней величиной крахмальных зерен, в связи с чем, сам показатель рассматривается как интегральный признак оценки качества селекционного материала (Гончаренко, 2011; Boros, Madej, Iagodzinski, 1997).

L. Madej, К. Raczynska-Bojanowska, К. Rybka (1990) установили сравнительно высокую наследуемость экстрагируемой вязкости, после чего была обоснована возможность целенаправленной селекции на высокое и низкое выражение показателя вязкости (Гончаренко, Тимощенко, 2006; Kolasinska. 2001; McLeod е.а., 1996).

При этом в опытах Y.T. Gan с сотрудниками (1997) показано, что содержание водорастворимых пентозанов и уровень вязкости водного экстракта обусловлены не только генотипическими, но и экологическими факторами. Обнаружена почти пятикратная вариация между инбредными линиями по вязкости экстракта, которая контролируется тремя локусами, расположенными на хромосомах 3RS и 3RL. Установлено, что фенотипическая изменчивость признака вязкости зависит от количества осадков, выпавших в конце колошения ржи (г=-0,62.-0,76), а также от типа почвы, технологии возделывания, времени созревания урожая, условий и срока его хранения (Исмагилов с сотр., 2007, 2011; Gan е.а., 1997).

За рубежом целенаправленная селекция озимой ржи на экстрагируемую вязкость для создания сортов зернокормового использования начата с 1991 г. в Канаде под руководством профессора G. Campbell (McLeod, Scoles, Campbell, 1996). Авторами показано, что вязкость водного экстракта отличается большим внутрисортовым варьированием (76-130%), тесно связана с числом падения (г=0,87) и отрицательно с массой зерновки (г=-0,89). Показатель сильно изменяется в зависимости от погодных условий в период налива зерна и места выращивания.

Аналогичные селекционные программы развертываются и в Австралии, где главная задача - улучшение рыночной пригодности зерна ржи путем создания сортов со светлоокрашенным зерном (для хлебопечения) и с низкой вязкостью водного экстракта (для кормовых целей) (Rakowska, 1996).

Позднее в работе J. Kolasinska с сотрудниками (2001) было доказано, что на основе популяционной и линейной селекции озимой ржи можно выделять формы с контрастной вязкостью, что позволяет проводить сравнительную оценку хлебопекарных и кормовых свойств зерна.

В одной из последних работ A.A. Гончаренко (2011) убедительно доказал, что после 5 циклов дивергентного отбора по вязкости водного экстракта величина реализованной наследуемости по данному признаку варьировала в пределах h2= 0,33.0,44 при минус-отборе. Это свидетельствует, что дивергенция зависит как от генотипа сорта, так и от направления отбора.

При этом в литературе подчеркивается некоторая специфика определения вязкости водного экстракта, которая требует доработки эмпирическим путем. Вязкость водного экстракта зернового шрота (ВЭЗШ) отличается от вязкости жидкостей и истинных растворов тем, что она представляет собой не абсолютную, а относительную величину, которая зависит от ряда факторов:

1. температуры

2. концентрации вещества, образующего экстракты

3. дополнительной силы (избыточного давления, разряжения и т. д.) (Тимощенко, Гончаренко, 2004, 2005).

Поэтому значения вязкости сопровождают условиями, при которых получены конкретные значения, иначе результаты исследований разных авторов трудно сравнить или интерпретировать.

На практике вязкость оценивается с помощью разнообразных вискозиметров: капиллярных, роторных, вибрационных и др. (Гончаренко, Тимощенко, 2005, 2008; Исмагилов, Ахиярова, 2006 - 2012).

Благодаря упрощенной методике косвенного определения пентозанов, через определение вязкости водного экстракта ржаного шрота, появилась возможность приблизиться к более быстрому решению проблемы селекции зерна на целевое использование, широкого скрининга селекционного материала по данному показателю.

1.5. Методические подходы в селекции на повышение качества зерна озимой ржи

Стремление к экологизации земледелия вызывает новый интерес к возделыванию ржи, в селекции которой произошли существенные сдвиги. Сегодня ассортимент сортов и гибридов, предлагаемых селекционерами, обеспечивает достаточно высокий шанс получить урожайность на уровне озимой пшеницы при более низкой интенсивности возделывания (Урбан, Бирюко-вич, Артюх, 2012).

Производство зерна ржи в XXI веке будет определяться тем, насколько эффективно отреагирует селекция на требование потребителей создавать сорта целевого использования. Сегодня производство нуждается в специализированных сортах не только для выпечки хлеба, но и для использования на корм, производства крахмала, спирта, всевозможных биополимеров, а также для получения биомассы в качестве возобновляемого источника энергии (заменителя нефти) и в качестве сырья для производства препаратов лечебно-профилактического назначения. Расширение сфер использования зерна ржи, особенно для непищевых целей, по мнению многих ученых, повышает интерес к выращиванию культуры (Кобылянский, Солодухина, 2012).

Совсем недавно спрос на зерно ржи со стороны основных его потребителей был крайне низким. Одна из причин этого - слишком узкая сфера отечественной переработки зерна ржи (в основном на хлеб и спирт). Главный потребитель зерна - комбикормовая промышленность - не проявлял повышенного интереса к этой культуре из-за вынужденных ограничений при ее использовании. Однако в последнее десятилетие наблюдается повышенный интерес к вовлечению ржи в рационы кормления животных и питание человека. Об этом свидетельствует многочисленная литература: Р. Томанн, (2003), Т. Околелова (2000), А.И. Мартьянова (2000), A.A. Хоченков (2002), М. Раковска, Р. Купец, А. Мадей (1990), Солошенко В.А., В.И. Филатов с соавторами (1998), А.И. Фицев, В.М. Косолапов (2008). Это связано с уникальным химическим составом зерна ржи, его технологическими и питательными свойствами, а также с низкой потребностью культуры в удобрениях и значительной устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессам (Wolski, 1974). Исходя из всех этих характеристик, рожь и приготовленные из нее продукты могут служить функциональной здоровой пищей.

Таким образом, улучшение кормовых качеств зерна озимой ржи может быть достигнуто путем селекции на низкое содержание водорастворимых пентозанов, низкую вязкость суспензии и высокое содержание белка при высокой устойчивости к прорастанию зерна в колосе (Гончаренко и др., 2012; Пономарева, Пономарев, 2012; Кедрова, Уткина и др., 2012). Такие кормовые сорта ржи, несомненно, будут успешно конкурировать с сортами озимого тритикале. В селекции продовольственных сортов ржи следует отдавать предпочтение отбору форм с высоким содержанием водорастворимых пентозанов, высоким их водопоглощением и низкой активностью фермента альфа-амилаза. Несмотря на трудности, есть все основания оптимистично оценивать возможность создания специализированных сортов благодаря потенциалу селекции. Залог тому - успехи гетерозисной селекции ржи на основе ЦМС, позволяющей мобильно реагировать на запросы производства. Именно через создание гетерозисных сортов можно существенно повысить конкурентоспособность ржи, сделать ее агрономически привлекательной и экономически выгодной зерновой культурой.

В связи с новой мировой тенденцией в области здорового питания населения возрастает роль потребления хлеба из чистой ржаной муки или ее смеси с пшеничной (с большей долей ржаной муки). На Международном симпозиуме по ржи EUCARPIA в Германии (1996) указывалось на необходимость увеличения потребления ржаного хлеба, учитывая его лечебные и профилактические свойства, питательную ценность и низкую калорийность, а также положительную роль волокон (Сысуев с соавт., 2010; Weipert, 1996). Результативность селекции озимой ржи на качество зерна определяется во многом тем, по каким показателям и на каком этапе селекционного процесса идет отбор в питомниках. Чем раньше начинается контроль качества, тем эффективнее будет работа по созданию новых сортов.

В настоящее время основным лимитирующим фактором хлебопекарных качеств зерна ржи считается высокая активность фермента альфа-амилаза, которая определяется посредством косвенной оценки активности этого фермента по числу падения или на амилографе (Iagodziski, Rakowska, 1996). Создание форм с низкой активностью альфа-амилазы рассматривается в качестве главной цели при селекции на улучшенную хлебопекарную ценность. Первый успех селекции в этом направлении — создание в Швеции сорта ржи Отелло, отличающегося высоким числом падения и повышенной устойчивостью к прорастанию зерна в колосе. Затем число таких сортов и гибридов увеличилось (Амило - Польша, Амандо - Германия, Альфа - Россия).

Именно фактор пентозанов позволил объяснить, почему сорта с разной активностью альфа-амилазы могут существенно не различаться по числу падения. Причина здесь вполне объяснимая: высокая водоудерживающая способность пентозанов увеличивает вязкость водно-мучной суспензии, в результате чего показания амилографа и прибора Хагберга-Пертена оказываются завышенными и не отражают реальной активности фермента альфа-амилаза (Исмагилов, Гайсина, Аюпов и др., 2012).

Однако не только высокое содержание пентозанов, но и их структура, выраженная через сумму водорастворимых пентозанов, влияют на объемный выход хлеба, его пористость и свойство мякиша. По сообщению Э. \¥е1рег1;, особенно четко влияние водорастворимых пентозанов на выход хлеба просматривается в сильно дождливые годы (г =0,81). Поэтому пентозаны должны быть объектом пристального внимания селекционеров в качестве ценного признака при создании сортов ржи для целей хлебопечения, а в сфере хлебозаготовок - представлять интерес для мукомольных и хлебопекарных предприятий.

Все выше изложенное представляет большую проблему для селекции, т.к. необходимо создавать разнообразный исходный материал и вести интенсивные поиски в разных направлениях, чтобы получить сорта для целевого использования. Согласно современным представлениям, задача улучшения пищевых и кормовых качеств зерна ржи может быть решена путем качественных и количественных изменений в структуре водорастворимых пентозанов, содержащихся в зерне этой культуры.

Таким образом, обобщая все сказанное, приходим к следующему заключению.

Характерной особенностью требований нынешнего рынка зерна к селекции является потребительская адресность создаваемых сортов. Применительно ко ржи задача состоит в том, чтобы создавать разнообразные по цели использования сорта для производства хлеба, продуктов питания, кормов и сырьевых источников.

Зерно ржи отличается большим содержанием пентозанов, которые обладают высокой водосвязывающей способностью. В настоящее время эти соединения широко исследуются как в России, так и за рубежом.

Свойство этих некрахмальных полисахаридов связывать воду, а водо-экстрактивных - образовывать вязкие экстракты (слизи) обуславливает их двойственный вклад в хозяйственную ценность зерна ржи. С одной стороны, эти соединения при повышении содержания снижают питательную ценность кормового зерна, с другой - наоборот, улучшают хлебопекарные свойства ржаной муки, что указывает на исключительную важность мониторинга селекционного материала по данному показателю (Гончаренко, Тимощенко, Беркутова, 2007; Тимощенко, Гончаренко, Лазарева, 2008; Bedford, Classen, Campbell, 1991; Marquardt, Boros, Guenter и др., 1994).

Исключительно важно подобрать быстрые и точные методы оценки вязких свойств, выделить перспективный материал для селекции и оценить влияние средовых факторов на качественные показатели. Этим вопросам и были посвящены наши исследования.

Глава 2. Условия, материал и методика проведения исследований 2.1. Метеорологические условия

Климат в Татарстане умеренно-континентальный с теплым непродолжительным, часто жарким летом и умеренно холодной зимой. Две трети годового количества осадков приходится на лето и осень, а одна треть - на зиму и первую половину весны (Переведенцев и др., 2008). Приход фотосинте-тически активной радиации под Казанью, по данным КГУ, составляет 2,93 млрд. килокалорий на каждом гектаре. Из них в мае поступает 0,66, июне 0,71, июле-0,69, за август и сентябрь-0,89 килокалорий. Указанного количества ФАР, при 5%-ном КПД, достаточно для получения 250 центнеров абсолютно сухого вещества с гектара.

Температурный контраст между самым холодным и теплым месяцем характеризуется амплитудой годового хода температуры воздуха, которая согласно Ю.П. Переведенцеву (2008) в большей степени зависит от степени континентальное™ климата и характера рельефа. С апреля по октябрь среднемесячные температуры положительные, 5 месяцев в году с ноября по март - отрицательные. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 111 - 146 дней (Колоскова, 1968).

До самой нижней отметки температура воздуха опускается в декабре-январе. В январе значения абсолютного минимума варьируют в пределах: -38,3 (Елабуга), -47,7 (Муслюмово), в декабре эта величина меняется от -41,1 (Чулпаново) до -47,7 (Арск). Повторяемость сильных морозов (-30°С и ниже) достигает на востоке РТ в Муслюмово (9,8%), на западе в Дрожжаное отмечается минимизация этого явления (3,6%). В среднем за холодный период среднее число дней с оттепелью по территории РТ составляет 22-33 дня (Переведенцев и др., 2008).

Хороший рост, развитие и продуктивность озимых напрямую зависят от перезимовки и от весеннего возобновления вегетации (Жолобова, 1983). В условиях наших широт устойчивый снежный покров образуется во второй начале третьей декады ноября. Разрушение его происходит в первой половине апреля. Продолжительность залегания снежного покрова в среднем 140 -150 дней. Наибольшая за зиму глубина промерзания отмечается на всей территории в марте и составляет в среднем 74 - 114 см, максимальные ее значения меняются в пределах 110 - 165 см, минимальные 38 - 74 см (Атлас РТ, 2005).

Абсолютный максимум температур формируется в июне-августе. Самым теплым месяцем со средней месячной температурой воздуха 18-20°С является июль.

Годовая сумма осадков по данным Ю.П. Переведенцева с соавторами (2008) на территории РТ изменяется в пределах 450 до 560 мм. В теплый период (апрель-октябрь) выпадает 349 мм, что более чем в два раза превосходит осадки холодного периода (ноябрь - март) - 152 мм. Значения коэффициентов вариации годовых сумм осадков в Лаишево, Казани и Чистополе не превышает 18 процентов.

Наиболее важной отличительной особенностью климата Республики Татарстан является частая повторяемость засух. Исследованиями Н.В. Колобова и С.А. Мухараева (1980) установлено, что из 80 лет (с 1884 по 1963 г.) на территории республики засушливыми оказались 28 лет (36%).

Таким образом, почвенно-климатические условия Республики Татарстан в целом благоприятны для получения высоких урожаев возделываемых сельскохозяйственных культур, в том числе озимой ржи.

Для характеристики метеорологических условий опытного участка использованы данные метеостанции Казань - Опорная (2001.2004 гг.) и метеостанции института (2005.2010гг.). Основные гидрометеорологические показатели за 2001-2010 гг. приведены в таблицах 1-3. Поскольку в основе работы положены качественные показатели зерна, то приведены данные за период с момента образования зерновки до полной спелости.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

И ПРОИЗВОДСТВА

3. Коллекционные сортообразцы Altabar, Pulawskie Zrelon, Державин-ская 50, Jana, Trenelense с низкой вязкостью и высоким содержанием белка (13 и более процентов) включить в селекционную программу в качестве исходного материала для селекции кормовых сортов ржи.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Гильмуллина, Лилия Фирдависовна, Казань

1. Авдеев А.Н. Технологическая оценка зерна ржи перспективных сортов как сырья для производства крахмала / А.Н. Авдеев, Л.П. Носовская, Н.К. Лаптева // Хранение и перераб. сельхозсырья, 2003. № 3. С. 66-67.

2. Авдусь П. Б. Определение качества зерна и крупы / П. Б. Авдусь, А. С. Сапожникова // 3-е изд., пер., доп. М. Колос, 1976. - 336 с.

3. Акаева М.М. Латентные формы а амилазы алейронового слоя пшеницы / М.М. Акаева, О.В. Фурсов // Физиол. и биохим. культурных растений, 1984. - Т.16, - №4. - С. 328 - 386.

4. Аллабердин И.Л. Зерно озимой ржи в комбикормах для дойных коров / И.Л. Аллабердин // Достижения науки и техники АПК, 2010. № 1. - С. 46-48.

5. Андреев Н.Р. Новые технологии переработки зерна озимой ржи на крахмал и крахмалопродукты / Н.Р. Андреев, А.Н. Авдеев // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Саратов, 2008. - С. 81 -83.

6. Андреев Н.Р. Основы производства нативных крахмалов / Н.Р. Андреев. М.: Пищепромиздат, 2001. - 289 с.

7. Андреев Н.Р.Основные технологии переработки зерна ржи на крахмал и крахмалопродукты / Н.Р. Андреев, А.Н. Авдеев // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров, 2003. - С. 178 - 179.

8. Атлас Республики Татарстан / под. ред. Г.В. Поздняк; Фед. агент, геодезии и картогр.; М-во транспорта РФ. Москва: Картография, 2005. -211с.

9. Ахиярова Л.М. Вязкость водного экстракта зерна сортов озимой ржи в процессе хранения / Л.М. Ахиярова // Повышение эффективности растениеводства и животноводства путь к рентабельному производству. - Казань, 2008.-С. 61 -63.

10. Ю.Ахиярова JI.M. Продуктивность и качество зерна сортов озимой ржи в условиях лесостепи Республики Башкортостан / Л.М. Ахиярова, P.P. Исма-гилов // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. -Екатеринбург, 2012. С. 129 - 132.

11. Ахиярова Л.М. Формирование кормовых свойств зерна сортов озимой ржи: автореф. канд. дисс. / Л.М. Ахиярова. Ижевск, 2008. - 24с.

12. Баграмова Л.М. Содержание пентозанов в зерне озимой ржи разного размера/ Л.М. Баграмова // Молодые ученые в реализации приоритетного национального проекта "Развитие АПК." Часть I. Уфа. Изд-во БГАУ, 2006.-С. 12- 13.

13. И.Бебякин В.М. Селекционная значимость критериев качества зерна озимой ржи / В.М. Бебякин, Т.Я. Ермолаева, Т.Б. Кулеватова, Т.В. Кулагина // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров, 2003.-С. 130-131.

14. Н.Бейли O.K. Химия пшеничной муки / O.K. Бейли. М., 1933. - 112с.

15. Беркутова, Н. С. Методы оценки и формирование качества зерна / Н. С. Беркутова. Москва: Росагропромиздат, 1991. - 208 с.

16. Бушук В. Рожь: производство, химия и технология / Пер. с англ./ В. Бушук, У.П. Кемпбел, Э. Древе. М.: Колос, 1980. - 247с.

17. Валеев И.Г. Почвенно-агрохимические основы формирования урожаев сельскохозяйственных культур в лесостепной зоне // И.Г. Валеев, И.Д. Давлятшин, Ф.Ш. Фасхутдинов. Казань: КГСХА, 2003. - 132 с.

18. Великанова Н.М. Углеводно-амилазный комплекс зерна озимой ржи / Н.М. Великанова // Вавиловские чтения. Саратов, 2004. - С. 33 - 34.

19. Великанова Н.М. Углеводно-амилазный комплекс зерна озимой ржи и тритикале, селекционная значимость его критериев: автореф. канд. дисс./ Н.М. Великанова. Саратов, 2006. - 24с.

20. Воробьева И.С. Исследование кинетики гидролиза крахмала амилазами зерна ржи / И.С. Воробьева, Е.В. Петрова, М.П. Попов // Индустрия продуктов здорового питания третье тысячелетие (человек, наука, технология, экономика). - М., 1999. 4.2. - С. 45-46.

21. Голенков В.Ф. Аминокислотный состав белков ржи / В.Ф. Голенков // Биохимия зерна: тр. науч. конф., 1960. Вып.38. - С. 201 - 212.

22. Голенков В.Ф. Взаимодействие слизистых веществ и белков ржи / В.Ф. Голенков // Доклады АН СССР, 1965. Т. 161, - №3. - С. 711 - 714.

23. Головин A.B. Использование ржи в комбикормах для высокопродуктивных коров / A.B. Головин // Достижения науки и техники АПК, 1994, -№№2-3. -С.31-32.

24. Гончаренко А.А Использование дивергентного отбора по вязкости водного экстракта в селекции озимой ржи / A.A. Гончаренко, С.А. Ермаков, A.B. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин, Н.В. Цыганкова // Зерновое хозяйство России, 2011. № 5. - С. 11-19.

25. Гончаренко A.A. Московский селекционный центр по зерновым культурам: история, достижения, проблемы и перспективы / A.A. Гончаренко //Вестник ВОГиС, 2005. Т.9, - №3. - С. 324 - 332.

26. Гончаренко A.A. Новые направления селекции озимой ржи на качество зерна / A.A. Гончаренко //Современные аспекты адаптивного земледелия. Йошкар-Ола, 1998. - С. 35 - 40.

27. Гончаренко A.A. Оценка хлебопекарных качеств зерна озимой ржи по вязкости водного экстракта / A.A. Гончаренко, P.P. Исмагилов, Н.С. Бер-кутова, Т.Н. Ванюшина, Д.С. Аюпов // Доклады РАСХН, 2005, №1. - С. 6 -9.

28. Гончаренко A.A. Проблемы селекции озимой ржи в свете современных требований к качеству зерна / A.A. Гончаренко // Зерно и хлеб России. -Санкт-Петербург, 2005. С. 94.

29. Гончаренко A.A. Производство и селекция озимой ржи в Российской Федерации / A.A. Гончаренко // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Саратов, 2008. - С. 8 - 18.

30. Гончаренко A.A. Связь структуры крахмального комплекса озимой ржи с вязкостью водного экстракта / A.Ä. Гончаренко, Тимощенко A.C. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2006, №6. - С. 6 - 10.

31. Гончаренко A.A. Современное состояние производства, методы и перспективные направления селекции озимой ржи в РФ / A.A. Гончаренко //Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и производство. Уфа,2009. С. 40 - 60.

32. Гончаренко A.A. Современное состояние, проблемы и направления исследования селекции озимой ржи в России / A.A. Гончаренко // Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи в России. -Самара, 2000. С. 97.

33. Гончаренко A.A. Состояние и основные направления исследований по селекции озимой ржи в РФ / Развитие научных идей академика Петра Ивановича Лисицына / A.A. Гончаренко //Моск. с.-х. акад. М., 2003. - С. 112-121.

34. Гончаренко A.A. Сравнительная оценка сортов озимой ржи по различным показателям качества зерна / A.A. Гончаренко, Н.С. Беркутова, A.C. Тимощенко // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2002, №5. - С. 3 - 7.

35. Гончаренко A.A. Структура крахмального комплекса зерна озимой ржи и его связь с вязкостью водного экстракта / A.A. Гончаренко, A.C. Тимощенко //Зернофураж России / Всерос. науч.- исслед. ин-т кормов им. В. Р. Вильямса. Москва, 2009. - С. 194-205.

36. Горелик В.В. Основные направления селекции озимой ржи Белоруссии / В.В. Горелик, Э.П. Урбан, Т.В. Бирюкович // Вестник академии сельскохозяйственных наук, 2004, №1. - С. 18 - 20.

37. Грибков М. Тенденции производства и переработки зерна озимой ржи / М. Грибков, Д. Логинов, Л. Кедрова, Е. Уткина //АПК: Экономика, управление, 2008. № 6. - С. 48-50.

38. Дименштейн Ф. И. В кн.: Биохимия культурных растений, т. 1, 2-е изд. / Ф. И. Дименштейн А. И. Ермаков М. И. Княгиничев Ф. И. Гончаренко. Сельхозгиз, М.-Л. 1958. - С. 165.

39. Евстигнеев. Мельник-Механик (свод доступных практических применений живых, паровых, водяных двигателей) / Евстигнеев. М., 1874.

40. Егоров Г.А. Технологические свойства зерна / Г.А. Егоров. М.: Аг-ропромиздат, 1985. - 334с.

41. Жученко A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России / A.A. Жученко. -М.: Агрорус, 2004. 1109 с.53.3веркова З.Н. Использование зерна озимой ржи в кормлении крупного рогатого скота / З.Н. Зверкова // Кормопроизводство, 2008. № 9. - С. 24-24.

42. Зимин С. Рожь в комбикормовой продукции / С. Зимин // Комбикормовая промышленность, 1993, №№ 5, 6.

43. Исмагилов P.P. Межсортовая изменчивость содержания пентозанов в зерне ржи /P.P. Исмагилов // Роль науки в инновационном развитии сельского хозяйства. Уфа. - 2010. - Ч. 2. - С.

44. Исмагилов P.P. Требования к кормовому качеству зерна озимой ржи / P.P. Исмагилов, JI.M. Ахиярова // Научное обеспечение устойчивого функционирования и развития АПК / Башкир, гос. аграр. ун-т. Уфа, 2009. Ч. 2. -С. 136-138.

45. Исмагилов P.P. Изменение качества зерна сортов озимой ржи в процессе хранения / P.P. Исмагилов, J1.M. Ахиярова, Д.С. Аюпов // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Уфа, 2009. - С. 248.

46. Исмагилов P.P. Влияние гидротермических условий на содержание пентозанов в зерне озимой ржи / P.P. Исмагилов, А.Г. Галикеев, J1.M. Ахиярова // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. -Екатеринбург, 2012. С. 110 - 114.

47. Исмагилов P.P. Влияние средств химической защиты растений на качество зерна озимой ржи / P.P. Исмагилов, А.Г. Федоров // Зерновое хозяйство, 2005,-№3,-С. 26.

48. Исмагилов P.P. Изменение числа падения и содержание пентозанов в зерне озимой ржи в период его созревания / P.P. Исмагилов, Т.Н. Ванюшина, Д.С. Аюпов // Достижения аграрной науки производству. - Уфа, 2004. -С. 70 - 72.

49. Исмагилов P.P. Изменчивость содержания водорастворимых пентозанов в зерне ржи / P.P. Исмагилов // Достижения науки и техники АПК, 2012,-№ 6.-С. 35 36.

50. Исмагилов P.P. Качество зерна озимой ржи в условиях Башкортостана / P.P. Исмагилов, А.Г. Галикеев, Д.С. Аюпов // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров, 2003. - С. 142 - 143.

51. Исмагилов P.P. Качество и технология производства продовольственного зерна озимой ржи / P.P. Исмагилов, Р.Б. Нурлыгаянов, Т.Н. Ванюшина М., 2001. - 224 с.

52. Исмагилов P.P. Кормовые качества зерна различных сортов озимой ржи / P.P. Исмагилов, JI.M. Ахиярова // Достижения науки и техники в АПК, 2007,-№11.-С. 16- 17.

53. Исмагилов P.P. Межсортовая изменчивость хлебопекарных качеств зерна озимой ржи / P.P. Исмагилов, JI.M. Ахиярова, Т.А. Колосов // Естественные науки. Астраханский государственный университет, 2010. №1.-С.24-27.

54. Исмагилов P.P. Основные направления повышения качества хлебопекарного зерна озимой ржи / P.P. Исмагилов // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров, 2003. - С. 128 - 129.

55. Исмагилов P.P. Особенности формирования хлебопекарных свойств зерна озимой ржи / P.P. Исмагилов // Новые методы селекции озимых колосковых культур. Уфа, 2001. - С. 36 - 41.

56. Исмагилов P.P. Пентозаны в зерне озимой ржи / P.P. Исмагилов, Д.С. Аюпов, Т.Н. Ванюшина, P.P. Исмагилов // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров, 2003. - С. 137 - 138.

57. Исмагилов P.P. Пентозаны озимой ржи и влияние на их содержание технологических приемов / P.P. Исмагилов // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Саратов, 2008. - С. 84 - 89.

58. Исмагилов P.P. Пентозаны ржи / P.P. Исмагилов, Т.Н. Ванюшина, Д.С. Аюпов. Уфа: Изд-во БГАУ, 2006. - 113с.

59. Исмагилов P.P. Содержание пентозанов в зерне озимой ржи в зависимости от их размера / P.P. Исмагилов, JIM. Баграмова, А.Г. Галикеев // Кормопроизводство, 2007, №11. - С. 31 - 32.

60. Исмагилов P.P. Технология производства хлебопекарных качеств зерна ржи /P.P. Исмагилов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2004, №1. - С. 30 - 32.

61. Исмагилов P.P. Требование к качеству зерна сортов ржи кормового направления / P.P. Исмагилов, JIM. Ахиярова // Селекция и семеноводство озимых хлебов результаты, методы, проблемы и пути их решения.- Ульяновск, 2007. - С. 86 - 89.

62. Исмагилов P.P. Хлебопекарные качества зерна озимой ржи и приемы их повышения / P.P. Исмагилов, JIM. Ахиярова, Д.С. Аюпов, K.P. Исмагилов // Аграрный вестник Урала, 2010. Т. 69. - № 3. - С. 54-55.

63. Исмагилов P.P. Хлебопекарные качества зерна сортов озимой ржи / P.P. Исмагилов, Р.Б. Нурлыгаянов, Т.Н. Ванюшина // Селекция и семеноводство с.-х. культур в Башкортостане. Уфа, 2000. - С. 89-94

64. Казаков Е.Д. Биохимия зерна и продуктов его переработки/ Е.Д. Казаков, B.JI. Кретович. М.: Колос, 1980. - 139с.

65. Кедрова Л.И. Биологические основы производства зерна озимой ржи на Евро-Северо-Востоке РФ / Л.И. Кедрова, Е.И. Уткина, Е.А. Шляхти-на, Т.К. Шешегова, Е.С. Парфенова, М.Г. Шамова, H.A. Охапкина //Достижения науки и техники АПК, 2012, № 6. - С. 21 - 23.

66. Кедрова Л.И. Генофонд озимой ржи для создания сортов кормового направления / Л.И. Кедрова, Е.И. Уткина, Е.С. Парфенова, И.А. Устюжанин, М.В. Грибков // Зерновое хозяйство, 2007, №2. - С. 24 - 25.

67. Кедрова Л.И. Методика определения хлебопекарных свойств ржи, косвенно определяемых по амилолитической активности / Л.И. Кедрова, В.М. Бебякин // Вопросы селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур: Науч. тр. Киров, 1973. - С. 94 - 99.

68. Кибкало И.А. К оценке качества зерна озимой ржи / И.А. Кибкало, В.М. Бебякин // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров, 2003. - С. 144 - 145.

69. Кислухина О. Биотехнологические основы переработки растительного сырья / О. Кислухина, И. Кюдулас. Каунас: Технология, 1997. - 183с.

70. Кобылянский В.Д. Источники высокого качества зерна ржи мировой коллекции / В.Д. Кобылянский, А.Н. Ракитина, А.Е. Корзун //Науч.-техн. бюл. ВИР, 1987. Т. 173. - С. 36-39.

71. Кобылянский В.Д. Культурная флора СССР / В.Д. Кобылянский, А.Е. Корзун, А.Г. Катерова, Н.С. Лапиков, О.В. Солодухина. Л., 1989. - Т.2. - 4.1. Рожь. - 368с.

72. Кобылянский В.Д. Перспективы селекции малопентозановой зернофуражной озимой ржи / В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технология и переработка. Матер. Всерос. научно-практ. конф. -Уфа, 2009. -С. 93-96.

73. Кобылянский В.Д. Рожь / В.Д.Кобылянский. М.: Колос, 1982. 271с.

74. Кобылянский В.Д. Селекция зернофуражной озимой ржи / В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина // Достижения АПК, 2012, № 6, - С. 31 - 34.

75. Кобылянский В.Д. Теоретическое и практическое значение коллекции ржи и зернофуражных культур / В.Д. Кобылянский, М.В. Лукьянова, H.A. Родионова // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции Ленинград: ВИР, 1987. - Т. 100 - С. 40-52.

76. Кобылянский В.Д. Ценные источники качества зерна мировой коллекции ржи / В.Д. Кобылянский, А.Н. Ракитина, А.Е. Корзун // Науч.-техн. бюл. ВИР, 1989. Т. 195. - С. 23-26.

77. Козьмина H. П. Биохимия хлебопечения / Н. П. Козьмина. М.: Пищевая промышленность, 1971. - 440 с.

78. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Н.П. Козьмина, B.JI. Кретович. М., 1950. - 375с.

79. Козьмина, Е.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Е.П.Козьмина. М.: Колос, 1976. - 375 с.

80. ЮО.Колеман И.Н. Методы анализа зерна и продуктов его переработки / И.Н. Колеман. М., 1931. - 236с.

81. Колобов Н.В. Засухи на территории Татарской АССР / Н.В. Колобов. Казань: изд-во Казанского университета, 1980. - 139с.

82. Колоскова A.B. Агрофизическая характеристика почв Татарии / A.B. Колоскова. Казань: изд-во Казанского университета, 1968. - 386с.

83. Кретович B.J1. Биохимия зерна /В.Л. Кретович. М.: Наука, 1981.151с.

84. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба /В.Л. Кретович. М.: Наука, 1991. - 130с.

85. Кретович В.Л. Исследования слизей ржаного зерна /В.Л. Кретович, И.С. Петрова // Биохимия, 1947. Т. 12. - Вып.2. - С.97.

86. Кретович В.Л. Слизи ржаного зерна и их влияние на качество хлеба / В.Л. Кретович, И.С. Петрова // Труды ВНИИХП, 1951. Вып.4. - С.120-126.

87. Кретович В.Л. Слизи ржаного зерна и их технологическое значение / В.Л. Кретович, И.С. Петрова // Биохимия зерна, 1951. Сб.1. - С. 145159.

88. Кретович В.Л. Слизи ржаной муки и их влияние на качество хлеба / В.Л. Кретович, И.С. Петрова // Труды ВНИИХП. М., 1952. - Вып. 4. - С. 120- 126.

89. Кулеватова Т.Б. К оценке качества зерна озимой ржи / Т.Б. Куле-ватова, В.М. Бебякин, C.B. Осипова, Т.Я. Ермолаева // Аграрный вестник Юго-Востока, 2010. № 1. - С. 24-25

90. Кулешов H.H. Процесс зернообразования и семенообразования в связи с технологическими качествами урожая / H.H. Кулешов // Вестник сельскохозяйственной науки. 1964. - №5. - С.89 - 92.

91. Лаптева Н.К. Современное производство и качество зерна ржи, новые сорта ржи с улучшенными хлебопекарными свойствами муки / Н.К. Лаптева // Хранение и перераб. сельхозсырья, 2000. N 5. - С. 52-53

92. Лейболт Е.Л. Качество зерна озимой ржи в зависимости от погодных и агротехнических условий / Е.Л. Лейболт// Анализ соврем, аграр. пробл. Новосибирск, 1995. - С. 14-15.

93. ПЗ.Лещенко Н.И. Роль сорта в повышении урожая и качества зерна озимой ржи / Н.И. Лещенко, А.Х. Шакирзянов, В.А. Мызгаева // Достижения науки и техники АПК, 2007; N 2. С. 13-15.

94. Ловкие, З.В. Технология крахмала и крахмалопродуктов: учеб. пособие / З.В. Ловкие, В.В. Литвяк, H.H. Петюшев. Минск: Асобный, 2007. -178 с.

95. Лыскова И.В. Адаптивность и качество зерна сортов озимой ржи, как исходного материала для селекции: автореф. канд. дисс./ И.В. Лыскова. -Саратов, 2003. 24с.

96. Лыскова И.В. Корреляционный анализ признаков, обусловливающих урожай и качество зерна озимой ржи / И.В. Лыскова // Актуал. пробл. биологии и экологии. Сыктывкар, 2000. - С. 125.

97. Лыскова И.В. Фенотипическая изменчивость показателей качества зерна / И.В. Лыскова, В.М. Бебякин // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров, 2003. - С. 139 - 141.

98. Любарский Л. Н. Рожь (биолого-технологические свойства зерна) /Л.Н. Любарский. М.: Хлебоиздат, 1956. - 245 с.

99. Мадей Л.Изменчивость содержания неусвояемых некрахмальных полисахаридов у инбредных линий ржи / Л.Мадей, К. Рачиньска-Бояновска, Й. Ситарски, К. Рыбка // Селекция ржи (Материалы симпозиума ЕУКАР-ПИА), 1990. С.126-132.

100. Мартьянова А.И. Качество и питательность зерна разных культур / А.И. Мартьянова // Зерновые культуры, 2000, №6. - С. 28 - 31.

101. Международный классификатор СЭВ рода Seeale L. Ленинград, 1984. -40 с.

102. Методические указания по изучению мировой коллекции ржи. -Ленинград, 1981. 20 с.

103. Михайлов Н.В. Селекция озимой ржи на качество зерна в условиях Среднего Поволжья / Н.В. Михайлов, A.A. Бишарев // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров, 2003. - С. 55 - 56.

104. Модифицированный метод определения активности амилаз зерна по числу падения / И.С. Воробьева, М.П. Попов // Прикл. биохимия и микробиология, 2002. Т.38. - № 4. - С. 455-458.

105. Нуждина H.H. Качество зерна сортов озимой ржи / H.H. Нуждина, У.С. Бамбышев // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров, 2003. - С. 146 - 147.

106. Нуждина H.H. Подбор селекционного материала для селекции озимой ржи в Нижнем Поволжье: автореф. канд. дисс. / H.H. Нуждина. Саратов, 2001. - 24с.

107. Нурлыгаянов Р.Б. О качестве зерна озимой ржи / Р.Б. Нурлыгаянов // Современные аспекты адаптивного земледелия. Йошкар-Ола, 1998. - С. 149-152.

108. Нурлыгаянов Р.Б. Состояние использования озимой ржи на корм в Сибирском Федеральном округе // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Екатеринбург, 2012. - С. 163 - 166.

109. Околелова Т. Рожь вместо пшеницы в комбикормах для птицы / Т. Околелова // Животноводство, 2000, №5. - С. 6 - 8.

110. Опарин А.И. Превращение бета-амилазы в прорастающих семенах пшеницы / А.И. Опарин, H.H. Каден // Биохимия, 1945. Т.10. - Вып.1. -С. 28.

111. Переведенцев Ю.П. Климатические условия и ресурсы Республики Татарстан / Ю.П. Переведенцев, Б.Г. Шерстюков, Э.П. Наумов Казань: Изд. Казан, гос. унив, - 2008. - С. - 288 с.

112. Плешаков Б.П. Действие левомицитина на альфа-амилазную активность прорастающего зерна озимой ржи / Б.П. Плешаков, JI.B. Аистова // Известия ТСХА, 1975. Вып.4. - С.211-213.

113. Пономарева М.Л. Ведущие направления селекции озимой ржи в Республике Татарстан / М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Екатеринбург, 2012. -С. 59-62.

114. Попов В. Рожь зернофуражная: дефекты и эффекты / В. Попов //Аграрный эксперт, 2009. -№ 2. -С. 68-72.

115. Попов Т.П. Анализ белков озимой ржи по электрофоретическим спектрам глиадина / Г.И. Попов, Л.С. Гимадеева // Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РСФСР, 1986. С. 9-14.

116. Приезжева Л.Г. Взаимосвязь биохимических и технологических свойств зерна озимой ржи / Л.Г. Приезжева, В.Ф. Голенков, И.А. Панкратьева // Проблемы исследования и повышения качества ржи в СССР. М. -Вып.42. - С.83-93.

117. Ракитина А.Н. Использование ускоренного амилографического метода оценки качества зерна ржи на ранних этапах селекции / А.Н. Ракитина // Науч.-техн. бюл. ВИР, 1986. Т. 157. - С. 44-46.

118. Раковска М. Полисахаридный белковый комплекс зерна ржи: переваривание и усвоение животными с однокамерным желудком / М. Раков-ска, Р, Купец, А. Мадей // Селекция ржи. Ленинград, 1990. - С. 143.

119. Рукшан Л.В. Технологические свойства диплоидной ржи / Л.В. Рукшан, О.Д. Рябая // Зерновое хозяйство, 2002, №3. - С. 20 - 22.

120. Сарычев Б.Г Технология и технохимический контроль хлебопекарного производства Учебник для техникумов пищевой промышленности / Б.Г Сарычев // М.: Пищепромиздат, 1959. 396 с.

121. Селянинов Г.Т. Методика сельскохозяйственной характеристики климата / Г.Т. Селянинов // Мировой агроклиматический справочник. Л.: Гидрометеоиздат, 1937. С. 5 - 27.

122. Солошенко В.А. Рожь в комбикормах для животных / В.А. Соло-шенко, В.И. Филатов, В.А. Рогачев, C.B. Егоров, В.Т. Калюжнов, С.М. Подъ-яблонский, С.А. Юргин // Зоотехния, 1998, №9. - С. 17 - 18.

123. Сысуев В. А. В зерне ржи основа здоровья человека / В.А. Сысуев // Достижения науки и техники АПК, - 2012. - № 6. - С. 3-5.

124. Сысуев В.А. Расширение возможностей использования озимой ржи важнейшая комплексная научная проблема / В.А. Сысуев // Аграрная наука Евро-Северо-Востока, 2008. - № 11. - С. 6-12.

125. Сысуев В.А. Энергия ржи для здоровья человека / В. А. Сысуев, Л.И. Кедрова, Н.К. Лаптева, Е.И. Уткина, М. Вяянянен, Т.Н. Никулина // Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2010.- 103 с.

126. Сысуев, В. А. Комплексные научные исследования по озимой ржи важнейшей национальной и стратегической зерновой культуре РФ / В. А. Сысуев // Достижения науки и техники АПК, - 2012. - № 6. - С. 8-12.

127. Тимощенко A.C. Весовой метод определения содержания пентоза-нов в зерне озимой ржи / A.C. Тимощенко, A.A. Гончаренко // Доклады Рос-сельхозакадемии, 2004. -№ 4. -С. 8-11.

128. Томанн Р. Современное перспективное использование ржи в кормлении животных и питании человека / Р. Томанн // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Киров, 2003. - С. 180 - 182.

129. Траубенберг Г.Д. Изучение взаимосвязи биологических и технологических свойств озимой ржи: автореф. канд. дисс. / Г.Д. Траубенберг. М., 1972. - 26с.

130. Урбан Э.П. Итоги и перспективы селекции озимой ржи в Беларуси / Э.П. Урбан, Т.В. Бирюкович, Д.Ю. Артюх // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Екатеринбург, 2012. - С. 67 - 71.

131. Урбан Э.П. Озимая рожь в Беларуси: селекция, семеноводство, технология возделывания / Э.П. Урбан Минск: Беларуская навука, 2009. -269 с.

132. Фицев А.И. Зоотехническая оценка использования ржи в рационах сельскохозяйственных животных / А.И. Фицев, В.М. Косолапов // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и производство. Саратов, 2008. -С. 110- 119.

133. Фурсов О.В. Амилолитические ферменты зерна риса / О.В. Фурсов, О.И. Курбанов, Т.Б. Дарканбаев // Физиология и биохимия культурных растений, 1985. Т. 17. - №5. - С.430-438.

134. Фурсов О.В. Свойства и особенности амилаз зерна злаковых / Ферменты и качество зерна / О.В. Фурсов, В.А. Кузовлев, М.М. Акаева // Алма-Ата, 1987. с. 41-61.

135. Хоченков A.A. Классификация фуражной ржи / A.A. Хоченков // Аграрная наука, 2002, №5. - С. 29 - 30.

136. Цветкова В.И. Содержание белка и его фракционный состав у зерна озимой ржи разной крупности / В.И. Цветкова, Н.Г. Смирнова, A.B. Стогова // Физиология и биохимия культурных растений. Горький, 1985. - С. 35-41.

137. Цедик О.Д. Повышение эффективности использования новых сортов ржи белорусской селекции в мукомольной промышленности на основе комплексного исследования и технологических свойств: автореф.канд. дисс. / О.Д. Цедик. Могилев, 2005. - 24с.

138. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства / Н.В. Цингер. М.: АНСССР, 1958. - 285с.

139. Чайкин В.В. Создание сортов и гибридов озимой ржи с высокими хлебопекарными свойствами / В.В. Чайкин, A.A. Тороп, В.В. Иванников, Г.В. Чевердина, Г.В. Гончарова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2009. № 6. - С. 48-50.

140. Шибаев П.Н. Сорта ржи должны быть устойчивыми к прорастанию зерна на корню / П.Н. Шибаев, З.Г. Мотова, Н.С. Беркутова // Селекция и семеноводство, 1976. - №5. - с. 19-22.

141. Antoniou T. Influence of rye pentosans of the growth of chicks / T. An-toniou, R.R. Marquardt // Poult. Sci., 1981. V. 60. - P. 1898.

142. Antoniou T. Isolation, partial characterization and antinutritional activity of a factor (pentosans) in rye grain / T. Antoniou, R.R. Marquardt, P. E. Cans-field// J. Agric. Food Chem., 1981. V. 29. - P. 1240.

143. Antoniou T. The utilization of rye by growing chicks as influenced by autoclave treatment, water extraction, and water soaking / T. Antoniou, R.R. Marquardt // Poult. Sci., 1983. V. 62. - P. 91.

144. Antoniou T. The utilization of rye by growing chicks as influenced by calcium, vitamin D3 and fat type and level / T. Antoniou, R.R. Marquardt, R.Misir // Poult. Sci, 1980. V. 59. - P. 758.

145. Baker J. C. The pentosans of wheat flour / J. C. Baker, H. K. Parker, M. D. Mize // Cereal Chem, 1943. V. 20. - P. 267.

146. Bedford M.R. The effect of pelleting salt and pentosanase on the viscosity of intensinal contents and the perfomance of broilers fed rye / M.R. Bedford, H.L. Glassen, G.L. Campbell //Poulty Scince, 1991. V.70. - P. 1571 - 1577.

147. Bengtsson S. Content, structure and viscosity of soluble arabinoxylans in rye grain from several countries / S. Bengtsson, R. Andersson, E. Westerlund, P. Aman//J. Sci. Food Agrc, 1992. -V. 58. -P.331.

148. Berry C.P. The characterization of Triticale starch and its comparison with starches of rye, durum and HRS wheat / C.P. Berry, B.L. D'Appolonia, K.A. Gilles // Cereal Chem, 1971. V. 48. - P. 415-427.

149. Bock H.-D. ZumFutterwert von Triticale / H.-D. Bock //Getreidewirtschaft, 1988. T. 22. - N 2. - S. 37-38.

150. Boros D. A note on the effect of supplementation of rye diets with ara-binoxylan degrading enzymes on production parameters of broiler chickens / D. Boros, B. Rek-Ciepla // J. anim. Feed Sc., 2001. Vol. 10. - № 3. - P. 497-504.

151. Boros D. Extract viscosity as an indirect assay for water-soluble pentosans content in rye / D. Boros, R.R. Marquardt, B.A. Slominski, W. Guenter // Cereal Chem, 1993. V. 70. - P. 575-580.

152. Brummer J.-M. Rye Flour / J.-M. Brummer // In: "Future of Flour -a Compendium of Flour Improvement" by Verlagmedia, 2006. p. 179-192.

153. Campbell G.L. Genotypic and environmental differences in rye fed to broiler chicks with dietary pentosanase supplementation / G.L. Campbell, D.A. Teitge, H.L. Classen // Can. J. Anim. Sci., 1991. -V. 71. -P. 1241-1247.

154. Causes for variation in digestibility of starch among feedstuffs / B. Carre // World's Poultry Science J., 2004. Vol. 60. № 1. - P. 76-89.

155. Cyran M. Content and composition of non starch polysaccharide of rye flour in relation to its baking quality / M. Cyran, J. Cygankiewicz // Proceeding of the Eucarpia Rye Meeting. Juli 4 7. 2001. - Radzikow, 2001. - P. 291 - 298.

156. D'Appolonia B. L. Comparison of pentosans extracted from conventional and continuous bread / B. L. D'Appolonia // Cereal Chem., 1973. V. 50. -P. 27.

157. Darkanbaev T. B. Fursov O. V. Anikeeva L. A. Chaidarova G. S. Het-erogenety of wheat grain amylases // Biochem. Physiol. Ptlanzen. 1983. V. 178, № l.-P. 53-59.

158. Drews E. Die Bedutung der Schleimstofe fbr die Bewertung der Ro-genqualitat / E. Drews // Getreid und Mehl., 1966, №3. - S. 21-26.

159. Fengler A. A. Water-soluble pentosans from rye. II. Effects on rate of dialysis and on the retention of nutrients by the chick / A. A.Fengler, R. R. Marquardt // Cereal Chem, 1988. V. 65. - P. 298-302.

160. Fengler A. A. Water-soluble pentosans from rye: I. Isolation, partial purification, and characterization / A. A.Fengler, R. R. Marquardt // Cereal Chem., 1988. -V. 65. P. 291-297.

161. Fernandez R.R. Fractionation of a chick growth depressing factor from rye / R.R. Fernandez, E. Lucas, J. McGinnis // Poult. Sci., 1973. V. 52. - P. 2252.

162. Fincher G.B. A water-soluble arabinogalactan-peptide from wheat endosperm / G.B. Fincher, D.A. Stone D.A. // Aust. J. Biol. Sci., 1974. V. 27. - P. 117.

163. Friend D. W. Comparison of some milling products of barley and rye when fed in diets to rats / D. W. Friend // Can. J. Anim. Sci., 1970. V. 50. - P. 345.

164. Gale M.D. Genetic control of -amylase production in wheat / M.D. Gale, C.N. Law, A.J. Chojecki, R.A. Kempton // Theor. Appl. Genet., 1983. V. 64. - P. 309-316.

165. Gan Y.T. Relationship between extract viscosity and kernel size in winter rye/ Y.T. Gan, J.G. McLeod, G.L. Scoles, G.L. Campbell // Canadian Jour-nal of Plant Science, 1998. V. 73, - №3. - P. 423 - 427.

166. Gibbons G.C. On localization and early seedling growth of Hordeum vulgare / G.C. Gibbons // Carlsberg Res. Commun, 1979. V. 44. - P. 353-366.

167. Harkonen H. Distribution and Some Properties of Cell Wall Polysaccharides in Rye Milling Fractions / H. Harkonen // J. Cereal Science, 1997. -V. 26. -№ i. .p. 95-104.

168. Hew C.L. Investigation of the starch components of a synthetic cereal species / C.L. Hew, A.M. Uranu // J.Arg. Food Chem, 1970. V.18. - P.657-662.

169. Holas J. Uber die Hemizellulosen des Roggenkorns / J. Holas, J. Hampl, B. Picmanova // Getreide Mehl Brot, 1972. V. 26. - P. 144.

170. Iagodziski J. Feeding value of the grain of rye lines and hybrids / J. Ia-godziski, M. Rakowska // The International Symposium on Rye Breeding & Genetics of the EUCARPIA, 1996. P. 154.

171. Izydorczuk M. Physical properties of water-soluble pentosans from different wheat varieties / M. Izydorczuk, C. G. Billaderis, W. Bushuk // Cereal Chem., 1991b. -V. 68. P. 145.

172. Johnson D.W. The nutritive properties of protein, vitamins B and C and the germ in rye / D.W. Johnson, L.S. Palmer // J. Agr. Res., 1934. V.49. - P. 169181.

173. Karlsson R. Pentosans in rye / R. Karlsson // Sveriges Utsadesforen-ings Tidskrift, 1988. V. 98. - P. 213 - 225.

174. Klassen A.J. Alpha-amylase activity and carbohydrate content as related to kernel development in Triticale / A.J. Klassen, R.D. Hill, E.N. Larter // Grob Sci., 1971.-V. 11.-P. 265.

175. Kolasinska I., Quantitative characteristic of rye inbred lines / I. Ko-lasinska, D. Boros, L. Madej, A. Cygankiewich // Proceeding of the EUCARPIA Rye Meeting, (Juli 4-7, 2001) Poland, 2001. - P. 315-318.

176. Kon S.K. The biological values of the proteins of breads baked from rye and wheat flours alone or combined with yeasts or soya bean flour / S.K. Kon, Z. Markuze // Biocytm. J., 1931. V.25. - P. 1476-1484.

177. Lapinski M. Stojalowski S. Plonowanie i jakoscziarnaodmianmieszancowychzyta w Fl, F2, F3 / M. Lapinski // Biul. Inst. Hodowli Aklimat. Rosl., 1999. N. 211. - S. 239-247.

178. MacArthur L.A. Comparison of nostarchy polysaccharides in oats and wheat / MacArthur L.A., DAppolonia B.L. // Cereal Chem., 1980. V. 57. - P. 39.

179. Madej L. Breeding approach to the improvement of feeding quality of rye grain / L. Madej // Hod. Rosl., Aklimat. i Nasienn., 1994. № 38(5). - P. 91-94.

180. Madej L. Variability of the content of soluble non-digestible polysaccharides in rye inbred lines / L. Madej, K. Raczynska-Bojanowska, K. Rybka // Plant Breeding, 1990. V. 140. - P.334.

181. Marchyto R. A. Production of multiple forms of alpha-amylase in germinated incubated, whole de embryonated wheat kernels / R.A. Marchyto, J.E. Kruger, V.W. McGregor // Cereal Chem., 1984. V.61. - № 4. - P. 305 - 311.

182. Marquardt R.R. The nutritive value of barley, rye, wheat and corn for young chicks as affected by use of a Trichodermareesei enzyme preparation / R.R. Marquardt, D. Boros, W. Guenter // Anim. Feed. Sci. Technol., 1994. №7 - P. 575-580.

183. Marquardt R.R. The retention of nutrients by chicks fed rye diets supplemented with amino acids and penicillin / R.R. Marquardt, A.T. Ward, R. Misir //Poultry Sci., 1979.-V. 58.-P. 631.

184. Masojc P. Application of RAPD linkage map for identification of sprouting resistance genes in rye (Secale cereale L.) / P. Masojc, P. Milczarski, B. Myskow, S. Stojatowski //Ann.Univ.Mariae Curie-Sklodowska.Sect.E, 2004. T. 59.-№3.-P. 1289-1296.

185. McGregor A.W. Chends in levels of (a) amylase components in barley tissues during germination and early seedling growth / A.W. McGregor // Plat Physiol, 1984. - V.75, - №1. - P. 203 - 207.

186. McGregor A.W. Site of (alpha)-amylase in developing barley kernels / A.W. McGregor, A.G. Cordon, W.O.S. Meredith, L. Lacroix // J. Jnst. Brew, 1979. V.78, - №2. - P. 174 - 178.

187. McLeod J.G. Extract viscosity and feeding quality of rye / J.G. McLeod, Y. Gan, G.J. Scoles // Vortr. Pflanzenzucht., 1996, № 35. P. 97-108.

188. Miller D.F. Composition of cereal grains and forages / D.F. Miller // National Academy of Sciences, National Research, 1958. P. 585.

189. Misir R. Factors affecting rye {Secale cereale L.) utilization in growing chicks. I. The influence of rye level, ergot and penicillin supplementation / R. Misir, R.R. Marquardt // Can. J. Anim. Sci, 1978. V. 58. - P. 691.

190. Misir R. Factors affecting rye (Secale cereale L.) utilization in growing chicks. III. The influence of milling fractions / R. Misir, R.R. Marquardt // Can. J. Anim. Sci, 1978. V. 58. - P. 717.

191. Molski B. Protein variability in time and space in rye genetic resources / B. Molski W., Luczak //Proc. of the Eucarpia Genetic resources sect. Intern, symp. on "Evaluation for the better use of genetic resources materials". Praha, 1985. - P. 105-122.

192. Moore A.M. Factors affecting the oxidative gelation of wheat water-soluble / A.M. Moore, I. Martinez-Munoz, R.C. Hoseney // Cereal Chem., 1900. -V. 67.-P. 81.

193. Moore A.M. Factors affecting the viscosity of flour-water extracts / A.M. Moore, R.C. Hoseney // Cereal Chem., 1900. V. 67. - P. 78.

194. Moran E.T. The feeding value of rye for the growing chick: Effect of enzyme supplements, antibiotics, autoclaving and geographical area of production / E.T. Moran, S. P. Lall, J. D. Summers // Poult. Sci., 1969. V. 48. - P. 939.

195. Pentosan and (1,3), (l,4)-beta-glucan concentrations in endosperm and whole grain of wheat, barley, oats and rye / R.J. Henry // J.Cereal Sci, 1987, № 6. -p. 253-258.

196. Perlin A.S. Isolation and composition of the soluble pentosans of wheat flour / A.S. Perlin // Cereal Chem., 1951. V. 28. - P. 370-381.

197. Petterson D. The variation in chemical composition of triticale grown in Sweden / D. Petterson, P. Aman // Acta Agric. Scand., 1987. V. 37. - P. 20.

198. Podrazky V. Fiber die Roggenmehschleim-stoffe / V. Podrazky // Z. Lebensmitteluntersuchung und Forschung, 1964. V.126, - №2. - S. 110 - 118.

199. Preece I.A. Non-starchy polysaccharides of cereal grains. II. Distribution of water-soluble gumlike materials in cereals / I.A. Preece, K.L. McKenzie // J. Inst. Brew., 1952. V. 58. - P. 457.

200. Preece I.A. Non-starchy polysaccharides of cereal grains. III. Higher molecular gums of common cereals / I.A. Preece, R. Hobkirk // J. Inst. Brew., 1953.-V. 59.-P. 385.

201. Rakowska M. Studies on the antinutritive compounds in rye grain. V. Effect polysaccharides complex on protein digestibility and feed utilization / M. Rakowska, K. Raczynska-Bojanowska, R. Kupiec // Pol. J. Food Nutr. 1997, № 1/42,-C. 95-102.

202. Rakowska M. The nutritive quality of rye / M. Rakowska // The International Symposium on Rye Breeding & Genetics of the EUCARPIA, 1996. -P.85-96.

203. Rakowska M. The nutritive quality of rye / M. Rakowska // Vortr. Pflanzenzuchtung, 1996. P. 35.

204. Rehfeld G. Beitragzur Bedeutung der Roggenschleimstoffe fur die Backfahigkeit / G. Rehfeld // Ernährungsforschung., 1960. B.V, h. 5. - S. 523 -532.

205. Rehfeld G. Bemerkungen zur Reinigung von Schleimstoffextrakten / G. Rehfeld // Erndhurgsforschung, 1967. B.12, h.2. - S. 289 - 294.

206. Rode J. Rye breeding for bio ethanol production / J. Rode, E. Schumann, P. Wilde //Proc. Intern. Symp. on rye breeding and genetics. Gross-Lusewitz, Germany, № 25.

207. Rybka K. Viscosity of rye grain components / K. Rybka, D. Boros, K. Raczynska-Bojanowska, M. Rakowska, R. Sawicka-Zukowska, B. Jedrihowska // Nahrung, 1988. V. 32. - P. 795.

208. Scolels G.J. Variability for grain extract viscosity in inbred lines and an F2 population of rye {Secale cereale L.) / G.J. Scolels, G.L. Campbell, J.G. McLeod I I Can. J. Plant Sci., 1993, №73. - P. 1-6.

209. Smulikowska S. A note on variability of water extract viscosity of rye grain from north-east regions of Poland / S. Smulikowska, V.S. Nguyen // J. Anim. Feed Sci., 2001. № 10. - P. 687-693.

210. Subda H.; Ocena wartosciwypiekowej makizytniej w zaleznosciodilosci i jakoscibialek, pentozanow i aktywnosci enzymow / H. Subda, A. Biskupski //Biul. Inst. HodowliAklimat. Rosl, 1987. T. 161. S. 91-104

211. Tkachuk R. Wheat alpha-amylases. II Physical characterization / R. Tkachuk, J. E. Kruger // Cereal Chem, 1974. V. 51. - № 4. - P. 508 - 529.

212. Voth W.D.Development of a low viscosity rye / W.D. Voth, G.J. Scoles, Z.G. Niu // CropDev. CenterRes. Rep., 1992-1994 (Saskatoon), № 62.

213. Wagenaar S. Alpha-amylase of rye seeds / S. Wagenaar, T.F. Lugten-borg // Phytochemistry, 1973. V. 12. - P. 1243-1247.

214. Weipert D. Pentosans as selection traits in rye breeding / D. Weipert // Vortr. Pflanzenzuchtung, 1996. P. 35

215. Weipert D. Quesellstoff Starkeverhaltnis bei unterschiedichen Rog-genqualitat / D. Weipert, H. Zwingelberg // Geteride, Mehl und Brot., 1980. - Bd. 34,-№4. - S. 97-100.

216. White W.B. The viscosity of barley beta-glucan with Trichoderma viride cellulase in the chick intestine / W.B. White, H. R. Bird, M. L. Sunde, N. Prentice, W. C. Burger, J. A. Marlett // Poultry Sci., 1981. V. 60. - P. 1043.

217. White W.B. Viscosity of |3-D-glucan as a factor in the enzymatic improvement of barley for chicks / W.B. White, H. R. Bird, M. L. Sunde, J. A. Mar-lett, // Poultry Sci., 1983. V. 62. - P. 853.

218. Wieringa G.W. On the occurrence of growth inhibiting substances in rye / G.W. Wieringa // Institute for Storage and Processing of Agriculture Produce: Wageningen, The Netherlands, 1967. P. 156.

219. Wolski T. New varieties of winter wheat and rye / T. Wolski // Genet. Pol, 1974.-V. 12.-P. 181.

Информация о работе

Гильмуллина, Лилия Фирдависовна
кандидата сельскохозяйственных наук
Казань, 2012
ВАК 06.01.05

Диссертация

Кормовые и хлебопекарные свойства зерна ржи в связи с селекцией сортов и гибридов целевого назначения - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы