Копытные среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины

Шпанский, Андрей Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Копытные среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Копытные среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины"

РГБ ОД

УДК 56(119):569(571.1) На правах рукописи

Шпанский Андрей Валерьевич

КОПЫТНЫЕ СРЕДНЕГО-ПОЗДНЕГО НЕОПЛЕИСТОЦЕНА ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ (СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ И ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИЯ)

(04.00.09 - палеонтология и стратиграфия)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Томск - 2000

Работа выполнена в Томском государственном университете

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук, профессор, академик РАЕН В.М. Подобина

Официальные оппоненты: доктор геол.-мин. наук, профессор Ю.С. Папин (г. Тюмень); доктор биол. наук

А. О. Аверьянов (г. Санкт-Петербург)

Оппонирующая организация: Г1ГО «Красноярскгеолсъемка»

Защита состоится 49 - 2000 г. в /6—'час, на заседании

диссертационного совета Д 063.53.09 в Томском государственном университете, в 119 ауд. главного корпуса ТГУ.

Адрес: 634050, Томск, пр. Ленина 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ТГУ. Автореферат разослан "_" _ 2000 г.

Отзывы на автореферат (в 2-х экз., заверенные печатью) просьба направлять по указанному адресу или по факсу: (8-3822) 415-585 Ученому секретарю Совета

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат геол.-мин. наук

Н.И. Савина

&-Щ О £Шь)ь)) о

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Юго-восток Западной Сибири в среднем - позднем неоплейстоцене входил во внеледниковук» и приледниковую зоны с преобладанием речного, озерного и субаэрального осадконакопления. В этих зонах особенно широко представлены наиболее древние горизонты четвертичной системы, а также неогеновые и палеогеновые отложения. Отложения эоплейстоцена и раннего неоплейстоцена на юге Томской области до сих пор остаются без палеонтологического обоснования по остаткам позвоночных.

Первое комплексное изучение четвертичных отложений этой территории проводилось в 60-х годах. Тогда же было выделено несколько опорных обнажений, таких как Вороновский яр - И, Кривошеино, Висков Яр. Но основными материалами для стратиграфического расчленения отложений, были литологические и палинологические анализы. Сборы остатков позвоночных носили случайный характер. Достаточно большие сборы палеотериологического материала описаны Э.В. Алексеевой (1980), но при этом практически без учета геологического возраста. Актуальность настоящего исследования обусловлена накоплением большого фактического материала из разновозрастных отложений многочисленных местонахождений (рис. 1). Еще одной важной причиной проведения подобных работ является слабая разработанность местной стратиграфической схемы Томской области. Карта четвертичных отложений Томской области масштаба 1:500 ООО, составленная в 1997 году, в основе своей имеет корреляционные материалы по литологии, палинологии и палеомагнитным исследованиям, что явилось причиной слабой расчлененности средне-верхненеоплейстоценовых отложений.

Настоящее исследование посвящено изучению остатков четвертичных крупных млекопитающих, развитию природной среды в среднем-позднем неоплейстоцене. И призвано, по возможности, ликвидировать пробелы в палеонтологическом обосновании возраста средне-верхненеоплейстоценовых отложений юго-востока Западной Сибири.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось монографическое изучение плейстоценовых млекопитающих юго-востока Западной Сибири и палеонтологическое обоснование стратиграфического расчленения четвертичных отложений этого района. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологические особенности костных остатков ископаемых млекопитающих и сделать монографическое описание остатков ископаемых копытных. Исследовать характер основных эволюционных преобразований в наиболее важных для континентальной стратиграфии родов копытных - Equus и Bison; установить филогенетические связи между отдельными формами.

2. Уточнить видовой состав и смену фаунистических комплексов во времени и пространстве. Выяснить специфику фаунистических комплексов юго-востока Западной Сибири.

3. Выяснить стратиграфическое положение основных местонахождений остатков плейстоценовых млекопитающих на территории Томской области и юго-запада Красноярского края.

4. На основе находок ископаемых млекопитающих уточнить расчленение четвертичных отложений опорных разрезов юга Томской области.

5. Выяснить палеоэкологическое значение изученных фаунистических комплексов и развитие среды их обитания в среднем-позднем неоплейстоцене.

Фактическая основа и методика исследований. Район ограничен с севера рекой Чулым (крайние северные местонахождения находятся возле п. Парабель и п. Каргасок), с запада - р. Шегарка, с востока - р. Енисей (серия местонахождений на правобережье Красноярского водохранилища), на юге отдельные находки остатков млекопитающих в Кемеровской и Новосибирской областях и на юго-востоке Южно-Минусинской впадины (Республика Хакасия) (рис. 1). Фактическим материалом для диссертации послужили остатки, собранные автором, палеонтологическим отрядом ТГУ и геолого-съемочными экспедициями (ПГО «Красноярскгеолсъемка») и коллекции хранящиеся в Палеонтологическом музее Томского госуниверситета (ПМ ТГУ), Зоологическом музее Томского госуниверситета (ЗМ ТГУ), Томском областном краеведческом музее (ТОКМ). Монографически описаны остатки представителей отрядов парнокопытных и непарнокопытных, наиболее часто встречающихся в ископаемом состоянии и имеющих наибольшую численность в многовидовых местонахождениях. Но для выяснения вопросов стратиграфии, палеоэкологии и палеозоогеографии использовались все установленные представители фаунистических комплексов. Общее количество изученных автором остатков превышает 3000 единиц. Большинство изученных костей (часть материала из Красного Яра и р. Чулым) собрано на береговых отмелях, но ряд хорошо привязанных местонахождений приурочены к выходам средне-и верхненеоплейстоценовых отложений, слагающих надпойменные террасы рр. Оби, Чулыма, Ли, Енисея. Изучение разрезов проводилось методом послойного описания с отбором образцов на спорово-пыльцевой и палеотериологический анализы. Определение собранных костей проводилось автором методом сравнения с остеологическими коллекциями современных и ископаемых млекопитающих, хранящихся в музеях Томского госуниверситета, Института археологии и этнографии СО РАН, Института геологии и геофизики СО РАН, Зоологического института РАН и литературных источников.

Научная новизна. 1. Монографически описан обширный остеологический материал по средне-поздненеоплейстоценовым копытным с территории юго-востока Западной Сибири - остатки представителей 18 видов и 2 подвидов, принадлежащих 12 родам, 4 семействам из отрядов парнокопытных и непарнокопытных. Описан новый подвид - Saiga ricea krasnojarika Spanskii (Шпанский, 1998).

2. Остатки ископаемых лошадей разделены на пять видов, принадлежащих трем различным подродам. Ранее на этой территории всех кобаплоидных

(по материалам автора):Н - крупные (более 500 костей); О - средние (от 50 до 500 костей); А - мелкие (от 5 до 50 костей)

лошадей объединяли в один вид Equus саЬа11ш Ь. (Алексеева, 1980) или Е. 1аирез Огот. (Кузьмина, 1997).

3. Описаны остатки бизона из отложений И надпойменной террасы р. Оби, сочетающие в себе морфологические признаки короткорого бизона и современного европейского зубра.

4. Уточнен видовой состав и стратиграфическое распространение хазарского и мамонтового фаунистических комплексов.

5. Изученны новые местонахождения остатков крупных млекопитающих (Большедорохово, Зырянское, Красный Яр, Володино и др.). Впервые для этой территории получена стратиграфическая привязка давно известных местонахождений крупных млекопитающих (Сергеево, Красный Яр). Впервые предложено выделение трех костсносных уровней в обнажении четвертичных отложений у п. Красный Яр на р. Обь (Кривошеинский район). На основании литологических, палеотериологических данных и анализа спорово-пыльцевых спектров удалось установить стратиграфическое положение 34 местонахождений остатков крупных млекопитающих. Наибольшее количество местонахождений отнесено ко времени зырянского оледенения (ермаковский - сартанский горизонты) (22), меньшее (9) к тобольскому межледниковыо и только 2 местонахождения ко времени максимального (самаровского) оледенения.

6. По материалам автора составлена карта местонахождений остатков четвертичных млекопитающих юго-востока Западной Сибири (рис. 1), насчитывающая 50 местонахождений разного геологического возраста. Местонахождения разбиты на группы по количеству остатков: крупные от 500 костей и больше, средние от 50 до 500 костей, мелкие от 5 до 50 костей и единичные находки.

7. Изучаемая территория для времени каргинского межледниковья разделена на два палеозоогеографических района на основе различий в видовых составах одновозрастных местонахождений, отражающих физико-географические различия условий обитания млекопитающих.

Практическое значение. Практическая ценность работы заключается в том, что ее результаты являются одним из этапов палеонтологического мониторинга четвертичных отложений юго-востока Западной Сибири. Полученные комплексные результаты позволяют проводить расчленение средне-верхненеоплейстоценовых отложений по остаткам млекопитающих. Появилась реальная возможность в быстром и качественном определении геологического возраста вмещающих их отложений, на основе накопленного большого фактического материала и хорошей их геологической привязки. Материалы автора использованы в рабочей стратиграфической схеме четвертичных отложений юга Томской области. Полученные результаты будут использованы при составлении новых карт четвертичных отложений Томской области и геологических карт масштаба 1:200 000.

Апробация работы. Автор участвовал в комплексных палеонтолого-стратиграфических экспедициях Томского госуниверситета, Палеонтологиче-

ского института РАН в раскопках крупнейшего в Европе местонахождения остатков мамонтов в Севске (Брянская обл.), в составе археологического отряда Института археологии и этнографии РАН по раскопкам палеолитического памятника Шестаково (Кемеровская область).

Основные результаты исследований были доложены на международных и региональных конференциях, посвященных проблемам геологии, палеонтологии и краеведения: Проблемы геологии Сибири, конференция, посвященная 100-летию со дня рождения В.А. Хахлова. Томск, 1994; Край родной Причулымье, вторые краеведческие чтения, посвященные 100-летию г. Асино. Асино, 1996; Проблемы геологии Сибири, конференция, посвященная 75-летию геологического образования в Томском государственном университете. Томск, 1996; Вопросы геологии и палеонтологии Сибири. Томск, 1997; Молодежь и проблемы геологии, I Международный научный симпозиум. Томск, 1997; Эволюция жизни на Земле, I Международный симпозиум, посвященный 70-летию Палеонтологического музея ТГУ. Томск, 1997; Актуальные вопросы геологии и географии Сибири, конференция, посвященная 120-летию основания Томского государственного университета. Томск, 1998; Проблемы геологии и освоения недр, III Международный симпозиум, посвященный 100-летию со дня рождения К.И. Сатпаева. Томск, 1999.

Определенные автором фаунистические комплексы из местонахождений правобережья Красноярского водохранилища и Южно-Минусинской впадины совместно с результатами других анализов легли в основу расчленения четвертичных отложений при геолого-съемочных работах 1:200 ООО масштаба, проводимых ПГО «Красноярскгеолсъемка».

Автор является соавтором отчета "Изучение опорных обнажений четвертичных отложений юга Томской области. Отчет по теме 256/96" (Лещинский C.B., Шпанский A.B., 199S), рабочей стратиграфической схемы четвертичных отложений юга Томской области и карты местонахождений четвертичных млекопитающих Томской области.

В результате изучения остатков четвертичных млекопитающих автором проведены реставрация костей и монтировка скелетов Mammuthus primigenius (Blum.) (1997 г.) и Bison priscus Boj. (1994 г.) в Палеонтологическом музее ТГУ. В настоящее время автором проводятся работы по реставрации скелета шерстистого носорога - Coelodonta antiquitatis (Blum.).

Защищаемые положения:

1. Выяснение морфологических особенностей средне-поздненеоплейсто-цеиовых копытных и проведение их сравнения с таковыми сопредельных районов.

2. Уточнение видового состава и стратиграфического распространения хазарского и мамонтового фаунистических комплексов крупных млекопитающих среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западной Сибири.

3. Стратиграфическое положение основных местонахождений четвертичных млекопитающих юго-востока Западной Сибири.

4. Палеоэкология и среда обитания средне-поздненеоплейстоценовых млеко питающих.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 статей, 2 статьи и одна монография "Каталог остатков четвертичных млекопитающих, хранящихся в Томском областном краеведческом музее" находятся в печати.

Объем работы. Диссертация общим объемом - 216 страниц состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы. Текст включает 47 рисунков и 57 таблиц, в приложении помещено 13 фототаблиц. Список литературы включает - 201 исследований российских и зарубежных авторов.

Автор благодарен И.В. Фороновой, А.Н. Тихонову, Н.Д. Оводову, Н.И. Савиной, E.H. Мащенко, В.Н. Зенину, Э.Д. Рябчиковой за ценные советы, рекомендации и предоставление коллекционных материалов для сравнения, Н.В. Гарутт за помощь в определении зубов носорога Мерка, Т.А. Дупал за помощь в определении ископаемых остатков грызунов, Г.Ф. Барышникову за первое прочтение рукописи, высказанные замечания и предложения, C.B. Лещинскому за многочисленные совместные обсуждения вопросов палеонтологии и геологии, многолетние совместные полевые работы и предоставление некоторых своих материалов, H.H. Поповой и С.А. Измайловой за передачу остеологических коллекций на определение и предоставление геологических материалов по некоторым Красноярским местонахождениям.

Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю, профессору, доктору геолого-минералогических наук, академику РАЕН, директору Сибирского палеонтологического научного центра, зав. кафедрой палеонтологии и исторической геологии ТГУ Вере Михайловне Подобиной за помощь и постоянное внимание к проводимым мною работам и доценту, кандидату геолого-минералогических наук, декану геолого-географического факультета ТГУ Геннадию Михайловичу Татьянину за постоянную помощь и поддержку в проведении полевых работ.

Фактический материал излагается применительно к подразделениям региональной стратиграфической схемы четвертичных отложений внеледнико-вой области Западной Сибири (Решение ..., 1990).

1. КРАТКИЙ ОБЗОР ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЧЕТВЕРТИЧНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И СТРАТИГРАФИИ ПЛЕСТОЦЕНА ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ

РАВНИНЫ

Первые сведения о находках костных остатков на территории Западной Сибири отмечены в работах русских путешественников П.С. Палласа, И.Ф. Брандта, И.Я. Словцова, И.Д. Черского и др. К специальным палеонтологическим работам по ископаемым млекопитающим юго-восточной части Западной Сибири относятся работы зоолога Томского университета Н.Ф. Кащенко (1899, 1901), М.Э. Янишевского (1909-1911), собиравшего костные остатки со студентами во время летних практик по р. Томи у сел Салтьшаково, Змеинка, Крапивино и Бедарево. С.И. Оболенский (1924, 1926), П.М. Рыжков (1927,

1949) заложили определительскую основу в изучение остатков четвертичных млекопитающих юго-востока Западной Сибири.

Новый этап в изучении плейстоценовых млекопитающих связан с широкомасштабными работами по изучению стратиграфии и геологии четвертичных отложений P.C. Ильина, 1934; К.В. Радушна, 1934; В.И. Громова, 1948; В.А. Хахлова, JI.A. Рагозина, 1948; Б.В. Мизерова, 1950; М.П. Нагорского, 1941, 1962; В.А. Мартынова, 1962, 1966, 1969; А.Н. Мотузко, 1971; С.А. Архипова, 1971; О.М. Адаменко, 1971; A.A. Земцова, 1976; В.В. Фениксовой, 1977; B.C. Волковой, 1977; В.А. Зубакова, 1972, 1986; С.А. Архипова, B.C. Волковой, 1994 и др. В истории териофауны юго-востока Западной Сибири выявлены крупные этапы, отвечающие (по степени эволюционного развития основных форм) фаунистическим комплексам Восточной Европы (Э.А. Вангенгейм, 1977; B.C. Зажигин, 1980), установлено стратиграфическое положение основных фаунистических комплексов, что может служить надежной основой для широких межрегиональных корреляций. Работы Э.В. Алексеевой (1966, 1969, 1971, 1980), Л.И. Галкиной (1975), С.К. Васильева (1995), И.В. Фороновой (1976, 1982, 1986, 1990 а, б, 1996, 1998, 1999) позволили сделать обобщения по развитию четвертичных млекопитающих, уточнить видовой состав фаунистических комплексов Западной Сибири.

Результатом совместной деятельности геологов и палеонтологов явилась региональная стратиграфическая схема, обоснованная комплексом палеонтологических данных. МСК СССР она утверждена в качестве унифицированной стратиграфической региональной стратиграфической схемы четвертичных отложений Западно-Сибирской равнины (Решение ..., 1990).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В настоящей работе приведены результаты исследований и сравнительный анализ черепов и костей конечностей копытных, собранных автором и предоставленных геолого-съемочными партиями (ПГО «Красноярскгеолсъем-ка») из различных местонахождений юго-востока Западной Сибири и ранее накопленных и хранящихся в палеонтологическом и зоологическом музеях ТГУ, Томском областном краеведческом музее с остеологическими коллекциями современных и ископаемых млекопитающих, хранящихся в музеях Томского госуниверситета, Института археологии и этнографии СО РАН, Института геологии и геофизики СО РАН, Зоологического института РАН и литературными данными по ископаемым и современным копытным с других территорий.

Большую часть, из более чем 3000-й коллекции остатков четвертичных млекопитающих, составляют остатки плейстоценовых копытных - Bison priscus Boj., Saiga ricei krasnojarica Shpanskii, Ovis ammon L., Alces alces L., Equus ex gr. gallicus Prat, Coelodonta antiquitatis (Blum.) и др.

Всего было изучено более 1200 костей бизонов, 6 костей сайгака, по одному черепу горного барана и овцебыка, около 500 костей и зубов лошадей,

более 250 костей шерстистого носорога, более 500 костей и зубов ископаемых слонов, более 250 костей оленей и около 50 костей крупных хищных.

Методика промеров и вычисления индексов для полорогих взята из работ В.И. Громовой (1935), В.И. Бибиковой (1950, 1958), A.B. Шера (1967), Б.С. Русанова (1968, 1975), В.Ю. Решетова, В.Б. Суханова (1979), Э.В. Алексеевой (1980). При изучении костных остатков шерстистого носорога применялась методика М. Borsuk-Bialynica (1973), зубов - использовалась методика Н.В. Гарутт (1992).

При изучении и описании материала по лошадям использовалась терминология и система промеров, принятые В.И. Громовой (1949), И.В. Кузьминой (1997), методика анализа зубов и метаподий, применяемая В. Айзенманн (Eisenmann, 1979, 1980, 1981) и И.В. Фороновой (1990). Устанавливая ту или иную форму лошади, мы основывались преимущественно на морфологических данных именно этих, наиболее диагностичных частей скелета.

Измерения производились штангенциркулем с точностью до 1 мм для черепов и крупных костей скелета и с точностью до 0,1 мм для зубов и небольших костей. Для трубчатых костей рассчитывались индексы диафиза, что позволило разделять кости самцов и самок.

3. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ КОПЫТНЫХ ARTIODACTYLA И

PER1SSODACTYLA

В главе в систематической последовательности дается подробное описание и сравнение всех установленных на изучаемой территории форм копытных. Детальный сравнительно-морфологический анализ остеологического материала позволил установить представителей 34 видов и подвидов из 6 отрядов плейстоценовых млекопитающих, из которых 18 видов и 2 подвида, принадлежащие 12 родам, 4 семействам и 2 отрядам копытных имеют подробное морфологическое описание.

Отряд Pcrissodactyla

Сем. Equidae. Среди неоплейстоценовых млекопитающих юго-востока Западной Сибири лошади но частоте встречаемости занимают второе место после бизонов (около 25 %). Здесь установлено 5 форм, принадлежащих трем различным подродам рода Equus: Equus, Asinus, Hemionus. Наиболее многочисленными являются лошади "кабаллодной" линии. Для среднего неоплейстоцена Томского Приобья так же, как и для Кузбасса (Форонова, 1990), характерно существование двух ветвей этой линии со средними представителями - Е. ex gr. mosbachensis-germanicus и Е. äff. taubachensis Reich. Этих лошадей отличают крупные размеры и широкие дистальные отделы конечностей. Плюсневые кости Е. ex gr. mosbachensis-germanicus отличаются от Е. äff. taubachensis Reich, большей массивностью диафиза и шириной эпифизов. Вероятно, они отличались по своему экстерьеру, массивности конечностей и, возможно, были склонны к различному аллюру.

В позднем неоплейстоцене обитала измельчавшая широкопалая лошадь

E. ex gr. gallicus, унаследовавшая от предковой формы (Е. ex gr. mosbachensis-germanicus) характерные признаки строения зубов и пропорции метаподиаль-ных костей. Остатки Equus (Asinus) hydruntinus Reg. и E. (Hemionus) hemionus Pali, обнаружены в южном районе (см. главу 6) изучаемой территории и имеют типичные для этих животных размеры.

Сем. Rhinocerotidae представлено родами Dicerorhinus и Coelodonta. Из отложений среднего неоплейстоцена описаны зубы Dicerorhinus kirchbergensis Jaeger и остатки носорога Coelodonta äff. antiguitatis (Blum.), имеющего типичное строение и размеры нижних зубов поздненеоплейстоценового шерстистого носорога, но очень крупные размеры нижней челюсти и костей посткраниального скелета. Остатки поздненеоплейстоценовых Coelodonta antiguitatis (Blum.) по своим размерам находятся на уровне крупных экземпляров описанных из Восточной Европы (Borsuk-Bialynicka, 1973) и Сибири (Агаджанян, Мотузко, 1972).

Отряд Artiodactyla

Наибольшее количество ископаемых остатков принадлежит представителям сем. Bovidae (около 45 %). Самым многочисленным видом является сред-не-поздненеоплейстоценовый бизон Bison priscus Boj. У средненеоплейстоце-новых бизонов наиболее крупные черепа и длинные роговые стержни. Для поздненеоплейстоценовых бизонов характерны значительно меньшие размеры черепов, более короткие и не опускающиеся за лобную поверхность роговые стержни. При этом смешения этих форм в одних и тех же местонахождениях не выявлено и приуроченность их по геологическому возрасту весьма закономерная. В конце позднего неоплейстоцена бизоны измельчали и в отложениях послесартанского возраста встречены остатки Bison priscus äff. deminutus Grom. сочетавшего в себе переходные признаки от В. priscus Boj. к В. bonasus L.

Из позднего неоплейстоцена описаны остатки Ovibos pallantis Smith, Ovis ammon L., установлен новый подвид Saiga ricei krasnojarica Spanskii, сочетающий в своем строении смешанные морфологические признаки S. borealis и S. ricei Frick.

Сем. Cervidae. Олени, на ряду с полорогими, являются одной из наиболее разнообразных групп копытных в плейстоценовых фаунах Западной Сибири, но их остатки не так многочисленны (более 10 %), как полорогих. Из среднего неоплейстоцена описан череп Cervalces cf. latifrons (Jonson). В позднем неоплейстоцене наиболее распространенными были Alces alces L. с укороченной диастемой и Megaloceros giganteus Blum., более широко распространенный в южных районах. Остатки Cervus elaphus L. и Rangifer tarandus L. имеют подчиненное значение. Описанные рога северного оленя имеют округлую форму и принадлежат тундровой форме.

4. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОСНОВНЫХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ ОСТАТКОВ ЧЕТВЕРТИЧНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Большинство местонахождений фауны млекопитающих юго-востока

Западной Сибири приурочено к аллювиальным или озерно-аллювиальным отложениям. Этим объясняется сравнительно небольшое число местонахождений, в которых встречены значительные скопления костных остатков, занимающие большие площади, а тем более целые скелеты или, по крайней мере, кости, расположенные в анатомическом порядке. Тем не менее, по обогащенности остатками млекопитающих аллювиальных образований некоторых возрастных интервалов этот регион выдвигается на одно из первых мест по сравнению с другими районами Сибири (Вангенгейм, 1977).

Отсутствие в среднем течении р. Оби местонахождений аллювиального генезиса более древних, чем средний неоплейстоцен связано с историческим развитием территории. В тобольское время произошла перестройка речной сети, в результате направление течения р. Томи изменилось с юго-западного на северное, что привело к слиянию ее в среднем течении с пра-Чулымом, позднее к ним присоединилась и пра-Обь. Предпосылками к ее перестройке послужили поднятия Кузнецкого и Салаирского кряжей и южных районов Кузбасса (Архипов, 1971).

На территории юго-востока Западной Сибири известно более 50 местонахождений остатков четвертичных млекопитающих. Многие находки, сделанные до 90-х годов, не имеют даже точной географической привязки, не говоря о геологической приуроченности к каким-либо отложениям. Поэтому автором использованы в основном новые находки и часть старого стратифицированного материала. Общая схема распределения местонахождений по геологическому возрасту приведена в таблице 1. Наибольшее количество их относится ко времени зырянского оледения (ермаковский, каргинский, сартанский горизонты региональной стратиграфической схемы). Этому времени соответст-вуют самые массовые местонахождения - Красный Яр (Новосибирская обл.), Красный Яр (средний костеносный уровень) Кривоше-инский район, Томская область, Каргасок, Володино и др.

Местонахождения среднего неоплейстоцена представлены единичными находками костей представителей хазарского фаунистического комплекса и, возможно, татарской фауны. Остатки приурочены к озерно-болотным отложениям самаровского горизонта и аллювиальным осадкам тобольского горизонта рек Обь и Енисей. Наиболее часто встречаются остатки Archidiskodon trogontherii (Pohl.) - Широкий Лог (Южно-Минусинская впадина), п. Киреевск, Спассо-Яйское. Тобольская долина пра-Чулыма прослеживается от устья (яр Золотушка) до г. Асино (Баркалов, 1958). В отложениях 35-40 метровой террасы, сложенной перигляциальным аллювием времени максимального оледенения, обнаружен череп Archidiskodon trogontherii (Pohl.) (ТОКМ № 10300/3 хранится в Томском областном краеведческом музее) и кости скелета (утрачены) (Шпанский, в печати). Остатки залегали на глубине 10 м в отложениях, представленных в основном супесями и песками (Лещинский, Шпанский, 1998). В осыпях вдоль уступа этой террасы В.В. Фениксова (1977)

Таблица 1. Распределение по геологическому возрасту основных местонахождений четвертичных млекопитающих юго-востока Западной Сибири__

Неоплейстоцен Голоцен Раздел

Среднее II Верхнее III Современное Звено

Тобольский Сама-ровский Шир-инский Тазов-ский Казанцев-ский Ермаков-ский Каргинский Сартан-ский Современный Горизонт

Хазарский Не выделен Мамонтовый ? Не выделен Мамонтовый Фауни-стиче-ский комплекс

Кривошеино,* Красный Яр (нижний кос-теносный уровень), Кире-евск, Асино, Спассо-Яйское, Верти-кос, Шишкин Лог (Южно-Минус. впадина), кар. Солнечный (Тор- гашино, (Краен, вдхр), Усть-Тарка (Новосиб. обл.) Сергее-с(ни ж няя толща), Красный Яр ож . р он) Воро-новоП, Красный Яр (Кожев. р-он) Красный Яр (средний костеносный уровень), Красный Яр (Новое, обл.), Сергеево (верхняя толща), Зырянское, Парабель, Карга-сок, Володино, Чер-нильщиково, Богашо-во, Гынгазово, Лома-чевка (Кемер. обл), Шушенское (Краен, кр.), з-в Талгат, з-в Тигульда, з-в Жулгет (все Краен, вдхр) Большедо- рохово, Причулым-ский, Большой Исток, Волчья Грива (Новое. обл.), Лагерный Сад (г. Томск) Красный Яр (бизон, верхний костеносны уровень) Местонахождения

"■Местонахождения, к которым нет указания региона, находятся в пределах Томской области.

также обнаружила остатки трогонтериевого слона. Почти полный скелет трогонтериевого слона обнаружен летом 1989 г. на р. Оми в районе пос. Усть-Тарка Новосибирской области. Он залегал в толще средненеоплейстоценовых аллювиальных отложений. Вместе с остатками слона были найдены также обломок таза лошади, зуб носорога Мерка и грудной позвонок от другой, молодой особи слона (Васильев, Гребнев, 1993).

У п. Кривошеино в основании 30-40 метровой террасы, под толщей сама-ровских подпрудно-озерных глин, залегает мощный (до 16-19 м) слой диагональных песков. Из диагональных песков с прослоями алевритов и торфа у кровли и линзами крупнозернистого песка, гальки и дресвы в средней части, происходят остатки крупных млекопитающих, представителей хазарского фаунистического комплекса: фрагмент черепа Cervalces cf. latifrons (John.), сильно минерализованный фрагмент таза и ветвь нижней челюсти крупного Bison priscus Boj., фрагмент черепа очень крупной лошади Equus ex gr. mosbachensis-germanicus. В спорово-пыльцевом спектре преобладает пыльца древесных (до 60-70%) при меньшем участии пыльцы травястых (до 40%) растений. В древесной части спектра преобладает пыльца ели (30-80%), меньше березы, сосны и сибирского кедра. Среди травянистых растений преобладает пыльца разнотравья (до 60%), присутствуют маревые, полыни, сложноцветные. В перекрывающих желто-серых суглинках обнаружены остатки Mammuthus primigenius (Blum.).

Наиболее сложное строение имеет обнажение четвертичных отложений у п. Красный Яр (Кривошеинский район). В обнажении автором выявлено три разновозрастных костеносных уровня. Цоколь II надпойменной террасы сложен отложениями среднего неоплейстоцена. Выше по течению от п. Красный Яр наибольшая мощность этих отложений около 7 м. Верхнюю часть составляет линзообразная торфяная толща, максимальной мощностью 1 м. Торфяник подстилается слоистой вязкой сизой глиной. Ниже по течению эти глины сильно размыты и залегают на уровне уреза воды. Что указывает на перерыв в осадконакоплении перед временем образования террасы. Наибольшая мощность глин около 5 м. Нижнюю часть обнажения составляют мелко-среднезернистые пески, в верхней части имеющие рыжеватую окраску. В месте наибольшей мощности отложений под слоем песков обнажается верхняя часть еще одного слоя плотных вязких глин. К верхней части песков приурочен нижний костеносный уровень, здесь обнаружены остатки Mammuthus ex gr. trogontherii-chosaricus (бедро, позвонки, кости запястья, несколько зубов), Equus ex gr. mosbachensis-germanicus (кости дистальных отделов конечностей), Bison priscus Boj. (череп длиннорогой формы, позвонки, фаланги пальцев). Все остатки имеют крупные размеры, специфические окраску и степень сохранности, что позволяют часть пляжного материала (крупные кости лошадей, бизонов и зубы Dicerorhinus kirchbergensis Jager), также отнести к этому костеносному уровню. Вмещающие отложения, по мнению автора, можно отнести к тобольскому горизонту.

Предположительно из самаровских отложений происходит плюсневая

кость Equus äff. taubachensis Reich., обнаруженная в мощной толще суглинков, развитых в основании обнажения у п Красный Яр (Кожевниковский район).

Наиболее значимым местонахождением на р. Чулым является обнажение III надпойменной террасы от п. Царицынка до п. Сергеево (Первомайский район). Протяженность обнажения около 7 км. Высота обнажения 18 метров. За период исследований в обнажении выявлено два костеносных слоя, из которых отобрано 40 ископаемых костей крупных млекопитающих.

Суммарная мощность четвертичных отложений в обнажении у п. Сергеево составляет - 21,3 м. Отложения можно разделить на три хорошо выраженных толщи. Верхняя лёссовидная - включает в себя современный почвенный слой и отложения зырянского надгоризонта; средняя - состоит из чередования суглинков и песков верхнего и второй половины среднего неоплейстоцена (казанцевского и самаровского горизонтов); третья толща находится в основании и состоит, предположительно из отложений тобольского горизонта. В основании средней толщи обнаружены остатки очень крупной особи Coelodonta äff. antiquitatis (Blum.). По палинологическим и палеотериологиче-ским данным можно предположить, что формирование вмещающих отложений происходило в заключительную стадию (большое содержание зеленых мхов (Гричук, 1961) и распространение злаковых - Волкова, 1977) максимального оледенения. Климат был еще холодным, но более влажным, чем в первую стадию оледенения (Волкова, 1977). В верхней толще найдены остатки Equus ex gr. gallicus Prat, Mammuthus primigenius (Blum.), Bison priscus Boj., Coelodonta antiquitatis (Blum.).

Местонахождения верхнего неоплейстоцена. Наиболее ранними из местонахождений позднего неоплейстоцена на р. Обь, по мнению автора, являются единичные находки остатков бизона и мамонта из близко расположенных обнажений Красного Яра (Кожевниковский район) и Вороновского яра II в отложениях ермаковского горизонта приурочены к линзам гумусированных суглинков, четко выделяющихся в обоих разрезах.

Два самых больших местонахождения, включающих наиболее разнообразный видовой состав мамонтового фаунистического комплекса, обнаружены на р. Обь у поселков с одинаковым названием Красный Яр в Новосибирской и Томской областях. Палеотериологические исследования остатков крупных млекопитающих из аллювиальных отложений новосибирского Красного Яра выявили 17 видов млекопитающих мамонтового фаунистического комплекса (Васильев, 1995).

В основании II надпойменной террасы томского Красного Яра с размывом подстилающих слоистых глин (см. выше) залегают горизонталыю-косослоистые среднезернистые пески. В верхней части песков обнаружены кости крупных млекопитающих, представителей мамонтового фаунистического комплекса, составляющие средний костеносный уровень. В этих песках имеются многочисленные мелкие остатки древесины, и даже части стволов и вертикально стоящие пни. Подавляющее большинство остатков найденных на "Дикой косе", ниже по течению от Красного Яра, имеют аналогичную степень

сохранности и строение и, по мнению автора, происходят из этого костеносно-го уровня. Видовой состав остатков из среднего костеносного уровня практически идентичен видовому составу местонахождения у п. Красный Яр Новосибирской области (рис. 2), что может говорить об их относительной одновозрастности. Незначительные отличия по качественному и количественному видовым составам млекопитающих, по мнению автора, отражают незначительные различия в физико-географических условиях обитания комплексов (подробнее об этом см. главу 6).

Менее крупные местонахождения изучены у п. Володино на р. Шегарка и у п. Каргасок на р. Обь. В обоих случаях получены разрозненные и часто фрагментарные остатки Bison priscus Boj., Equus ex gr. gallicus Prat, Mammuthus primigenius (Blum.), Coelodonta antiquitatis (Blum.), Cervus elaphus L. Интересной особенностью местонахождения у п. Каргасок является преобладание остатков шерстистого носорога.

Несколько местонахождений, приуроченных к аллювиальным отложениям верхнего неоплейстоцена, содержат единичные остатки крупных млекопитающих: п. Парабель на р. Обь (нижняя челюсть с полным зубным рядом Equus ex gr. gallicus Prat), Чернилыциково на р. Томь (череп Ovibos pallantis Smith), Гынгазово на р. Шегарка (остатки Coelodonta antiquitatis (Blum.), Equus ex gr. gallicus Prat), у п. Шушенское (Красноярский край) найден череп Ovis ammon L., у д. Ломачевка (Кемеровская область) найдены кости задней левой ноги Coelodonta antiquitatis (Blum.), серия местонахождений на правобережье Красноярского водохранилища.

Ко времени сартанского оледенения достоверно можно отнести два близко расположенных местонахождения остатков мамонтов (Большедорохово и Причулымский). Остатки залегали в лессовидных суглинках на глубине 1,6-2,2 м, охарактеризованных спорово-пыльцевым комплексом, отражающим холодные и достаточно увлажненные условия осадконакопления. Причем в обоих случаях обнаружены остатки молодых особей, что затрудняет определение геологического возраста (Шпанский, Синичкин, 1996; Шпанский, в печати). Еще одно местонахождение - Большой Исток (Парабельский район) -остатков мамонтов с близкими тафономическими особенностями и геологическим возрастом обнаружено у п. Каргасок. Абсолютный возраст остатков составляет 16000±385 лет (СОАН-3835).

Близкими к ним по возрасту являются крупное местонахождение остатков мамонтов у п. Мамонтово (Барабинская степь, Новосибирская обл.), больше известное под названием палеолитической стоянки "Волчья Грива", и "Томская" стоянка. На "Волчьей Гриве" несколько тысяч костей от десятков особей залегали несколькими слоями в лёссовидных суглинках на глубине от 1,5 до 2 м. По костям из этого местонахождения получена радиоуглеродная датировка абсолютного возраста (СОАН-78) - 14240±160 лет (Фирсов, Орлова, 1971), что также относится ко времени последнего оледенения. "Томская" стоянка раскопана в конце XIX века Н.Ф. Кащенко (1901) в Лагерном Саду г. Томска. Остатки залегали в плотных суглинках на глубине около 3,5 м и

принадлежали одной взрослой особи мамонта, кости сильно разбиты древним человеком.

Наиболее позднее местонахождение приурочено к верхней части аллювиальных отложений II надпойменной террасы р. Оби у п. Красный Яр (Кривошеинский район) и представляет третий костеносный уровень этого местонахождения. На глубине около 2 м в мелко-среднезернистых песках обнаружен фрагмент скелета Bison priscus äff. deminutus Grom. (Шпанский, 1994, 1997). В спорово-пыльцевом спектре, полученном из этих отложений, преобладает пыльца древесных пород - в основном хвойных, в меньшем количестве березы и ивы. Травы представлены полынями, астровыми, цикориевыми, маревыми. В меньшем количестве встречаются споры зеленого мха и плауна. По набору спор и пыльцы и по морфологическим особенностям обнаруженных остатков бизона можно предположить, что формирование этих осадков происходило в послесартанское время - в начале голоцена.

Таким образом, из распределения местонахождений по геологическому возрасту видно, что в основном они разделены на две группы - местонахождения тобольского межледниковья начала среднего неоплейстоцена с остатками представителей хазарского фаунистического комплекса и большое количество местонахождений каргинского и сартанского времени позднего неоплейстоцена с многочисленными остатками млекопитающих мамонтового фаунистического комплекса.

5. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ СРЕДНЕ-ПОЗДНЕНЕОПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ КОМПЛЕКСОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

На основании изучения териофауны, обитавшей в плейстоцене на территории СССР В.И. Громов (1948) выделил 4 комплекса (тираспольский, хазарский, верхнепалеолитический и голоценовый). На основе изменений состава комплексов млекопитающих была разработана схема стратиграфического расчленения континентальных отложений. В каждом комплексе устанавливались руководящие формы, в строении зубов или костей которых можно было подметить морфологические эволюционные изменения. Дальнейшая разработка биостратиграфии и изучение фаунистических комплексов на территории Западной Сибири проводилось Э.А. Вангенгейм, B.C. Зажигяным, И.В. Фороновой.

Цель настоящей главы - корреляция основных местонахождений, выделение и характеристика этапов в развитии ископаемых млекопитающих юго-востока Западной Сибири, которые могут быть использованы для обоснования стратиграфических схем и определения геологического возраста отложений, уточнения стратиграфического распространения доминирующих форм.

Стратиграфическое значение различных отрядов млекопитающих неодинаково и определяется широтой их ареалов, скоростью эволюции, степенью специализации, значимостью в составе фауны и частотой встречаемости ископаемых остатков. Установить примерный возраст костных остатков

можно, определив их систематическую принадлежность. При этом полагают, что биостратиграфическое значение костных остатков будет большим у вида, составляющего звено в единой филогенетической линии, находящейся на стадии биологического прогресса (Вангенгейм, 1977; Форонова, 19906). В Северной Азии - это хоботные и копытные, образующие на протяжении четвертичного периода четкие ряды филетически связанных форм.

Биостратиграфический анализ териофауны сделан в рамках двух фауни-стических комплексов: хазарского и мамонтового. Фауна этих двух комплексов рассмотрена на примере 4 местонахождений (Кривошеино, Сергеево, Красные Яры - два местонахождения с одинаковыми названиями), которые предлагаются в качестве типовых местонахождений указанных комплексов на изучаемой территории. Общее стратиграфическое распространение крупных млекопитающих среднего - позднего неоплсйстоцена приведено в таблице 2.

Таблица 2. Стратиграфическое распространение четвертичных крупных млекопитающих юго-востока Западной Сибири_

Виды Горизонты и их возраст

Средний неоплейстоцен Поздний неоплейстоцен

тобольский сама-ровский ширтин-ский тазов-ский казан-цевский ерма-ковский карпш-ский сартан-ский

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Artiodactyla

Сем. Cervidae

Cervus elaphus L.

Megaloceros gigan-teus Blum.

Cervalces cf. latifrons (John.) +

Alces alces L.

Rangifer tarandus L.

Сем. Bovidae

Bos primigenius Boj.

Bison priscus Boj. (длиннорогая форма)

Bison priscus Boj. (короткорогая форма)

Bison priscus äff. de-minutus Grom.

Saiga ricei krasno-jarica Span.

Ovibos pallantis H Smith. +

Ovis ammon L. +

Продолжение таблицы 2.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Perissodactyla

Сем. Equidac

Equus äff. taubachen-sis Reich. +

Equus ex gr. mos-bachensis-germanicus

Equus ex gr. gallicus Prat.

Equus hemionus Pall.

Equus hydruntinus Reg.

Сем. Rhinocerotidae

Dicerorhinus kirchbergensis Jaeger

Coelodonta äff. antiq-uitatis Blum. +

Coelodonta antiquita-tis Blum.

Carnivora

Сем. Canidae

Canis lupus L.

Сем. Ursidae

Ursus aretos L.

Сем. Mustelidae

Guio guio L.

Meies meles L.

Сем. Felidae

Pantera spelaea Goldf.

Proboscidea

Сем. Elephantidae

Archidiskodon tro gontherii (Pohl.) -

Mammuthus ex gr trogontherii- chosaricus

Mammuthus primi genius (Blum.)

время существования вида на изучаемой территории; + единичные находки.

5.1. Хазарский фаунистический комплекс

Крупные местонахождения, датированные средним неоплейстоценом, на территории юго-востока Западной Сибири не известны. Встречены единичные остатки животных, характерных для хазарского комплекса. Для тобольского межледниковья в региональной схеме указывается татарская фауна. Она установлена на р. Иртыш у с. Татарки, основу ее составляют полевковые грызуны, антиквоидный слон и гигантский олень (Вангенгейм, 1977). Отсутствие в сборах автора этих млекопитающих и преобладание остатков широкопалых лошадей и бизонов, характерных для хазарского комплекса, не позволяют автору распространять фауну с. Татарки на изучаемую территорию. Возможно, в дальнейшем будет выявлен переходный тип тобольской фауны от вяткинского к хазарскому фаунистичесому комплексу.

На изучаемой территории автором обнаружено несколько местонахождений, содержащих одновременно остатки нескольких видов крупных млекопитающих среднего неоплейстоцена. Наиболее крупными и одновозраст-ными, по мнению автора, являются два таких местонахождения - Кривошеин-ский яр и нижний костеносный уровень в обнажении у п. Красный Яр. Оба местонахождения датируются автором тобольским межледниковьем. В первом обнаружены разрозненные остатки Bison priscus Boj. (длиннорогая форма), Cervalces cf. latifrons (Johnson), Equus ex gr. mosbachensis-germanicus; во втором, так же разрозненные остатки Equus ex gr. mosbachensis-gcrmanicus, Dicerorhinus kirchbergensis Jaeger, Bison priscus Boj. (длиннорогая форма). Оба местона-хождения объединяются двумя хорошо диагностичными и показательными видами - широкопалой лошадью и длиннорогой формой бизона. К тому же, в местонахождении у п. Красный Яр кроме костей посткраниального скелета найден череп Mammuthus ex gr. trogontherii-chosaricus с последней сменой зубов. По строению зубов данные остатки принадлежали толстоэмалевой (межледниковой, по Фороновой, 1998) форме слона переходного к М. chosaricus Dubr. Остатки лошадей принадлежат крупным особям, строение метаподиальных костей показало их морфологическую близость к Equus ex gr. mosbachensis-germanicus, описанной ранее из верхней пачки кедровской свиты Кузбасса (Форонова, 1990). Палинологические спектры, полученные из этих отложений, показывают широкое распространение в тобольское время темнохвойной тайги, с преобладанием ели, сосны и кедра.

Ко времени самаровского оледенения автором отнесены остатки очень крупного носорога, близкого шерстистому Coelodonta äff. antiquitatis (Blum.), найденные на р. Чулым у п. Сергеево. В спорово-пыльцевом спектре, полученном из вмещающих отложений, преобладают споры мхов и папоротников (33,9 %), пыльца древесных пород составляет 10,5 %. Наибольшее количество зерен принадлежит зеленому мху (Bryales sp.), отмечаются единичные зерна сфагновых мхов, плауновых и папоротников. Древесные породы представлены единичными зернами ивы (Salix sp.), хвойных и березовых (определения И. Севастьяновой, лаб. Микроналеонтологии ТГУ). По палинологическим и палеотериологическим данным можно предположить, что

формирование вмещающей толщи происходило в заключительную стадию (большое содержание зеленых мхов (Гричук, 1961), и распространение злаковых - Волкова, 1977) максимального (самаровского, рисского) оледенения. Климат был еще холодным, но более влажным, чем в первую стадию оледенения (Волкова, 1977).

Ниже приводится список видов млекопитающих, входящих в состав хазарского фаунистического комплекса и установленных автором для среднего неоплейстоцена юго-востока Западной Сибири. Rodentia: Mimomys (Cromero-mys) intermedins Newton, Mesosiphneus sp., Microtus (Tunicola) hintoni-gregaloides (два последних, по определениям Т.Л. Дупал (устное сообщение), относятся к тираспольскому комплексу и требуют дополнительного изучения); Proboscidea: Archidiskodon trogontherii (Pohl.), Mammuthus ex gr. trogontherii-chosaricus; Perissodactyla: Dicerorhinus kirchbergensis Jaeger, Coelodonta äff. antiquitatis (Blum.), Equus ex gr. mosbachensis-germanicus, Equus äff. taubachensis Reich.; Artiodactyla: Bison priscus Boj. (длиннорогая форма), Cervalces cf. latifrons (Johnson).

5.2. Мамонтовый фаунистический комплекс

Основа комплекса мамонтовой фауны сформировалась еще в среднем неоплейстоцене в результате серии климатических изменений периода максимального (самаровского) оледенения. К сожалению, об этом раннем этапе развития мамонтовой фауны на изучаемой территории пока сведения отсутствуют. Находки остатков мамонта и шерстистого носорога в среднем неоплейстоцене дают основание опустить нижшою хронологическую грань мамонтовой фауны на уровень 190-230 тыс. лет. Таким образом, промежуток существования мамонтовой фауны в Евразии равняется примерно 200 тыс. лет (Алексеева, 1990). В Западной Сибири эта фауна связана с отложениями тазовского горизонта и зырянского надгоризонта (ермаковский, каргинский и сартанский горизонты), для отложений казанцевского межледниковья достоверных находок мамонтовой фауны не установлено. Она близка по составу и хорошо коррелируется с восточноевропейской.

В основе разделения мамонтового фаунистического комплекса на ранний и поздний всегда лежало выделение двух морфологически различных форм мамонтов. Сопутствующие фауны в обоих комплексах были аналогичными. Различия между ранней и поздней формами мамонтов заключались в толщине эмали, частоте пластин и количестве пластин на последнем коренном зубе МЗ. Современная степень изученности морфологии МЗ плейстоценовых слонов выявила более сложные закономерности изменения перечисленных параметров зубов мамонтов (Форонова, Зудин, 1986, 1996; Форонова, 1998; Foronova, Zudin, 1999). Выявлена закономерная связь между перечисленными параметрами и климатом (оледенение или межледниковье) и предложено несколько переходных форм между трогонтериевым слоном и мамонтом, без употребления ранней и поздней формы. Поэтому, по мнению автора, на сегодняшний

день понятие «ранний и поздний» мамонтовый комплексы должно быть упрощено. За фаунистическим комплексом конца среднего неоплейстоцена, при наличие существенных отличий в составе, необходимо закрепить самостоятельное название, а «мамонтовым» фаунистическим комплексом называть только группировку видов обитавших в позднем неоплейстоцене, имевших циркумполярное распространение и чьи остатки обнаружены во многих местонахождениях.

Крупными одновозрастными местонахождениями мамонтовой фауны на территории юго-востока Западной Сибири являются находки у п. Красный -Яр в Новосибирской области и средний костеносный уровень у п. Красный Яр Томской области. В каждом из них собрано несколько тысяч костей крупных млекопитающих (Алексеева, 1980; Шпанский, 1994; Васильев, 1995). Видовой состав и соотношение видов в местонахождениях практически совпадают (рис. 2). Средний костеносный уровень местонахождения у п. Красный Яр (Томская область) предлагается автором в качестве типового местонахождения для мамонтового фаунистического комплекса на изучаемой территории. Это местонахождение занимает четкое геологическое положение, хорошо изучено и содержит остатки достаточно большого количества видов.

олени 12%

Рис. 2. Соотношение видов в местонахождениях Красный Яр: слева в Новосибирской области, справа в Томской области.

Элементы комплекса, установленные автором на изученной территории. Rodentia: Microtus oeconomus Pall., Lagurus cf. lagurus Pallas, Citellus citellus L., Marmota baibacina Kastschenko, Castor fiber L.; Lagomorpha: Lepus timidus L.; Carnívora: Panthera spelaea (Goldf.), Canis lupus L., Ursus arctos L., Guio guio L., Martes martes L.; Proboscidea: Mammuthus primigenius (Blum.); Perissodactyla: Coelodonta antiquitatis (Blum.), Equus ex gr. gallicus Prat, E. hemionus Pall., E. hydruntinus Regalía (два последних в южных районах); Artiodactyla: Bison priscus Boj. (короткорогая форма), В. priscus aff. deminutus Grom. (для послесартанского потепления), Bos primigenius Boj., Ovibos pallantis Ham.-Smith., Ovis ammon L., Saiga ricei krasnojarica Spanskii, Rangifer tarandus L., Cervus elaphus L., Megaloceros giganteus Blum., Alces alces L.

6. ОБРАЗ ЖИЗНИ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ И СРЕДА ОБИТАНИЯ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Для межледниковой фауны тобольского времени характерно широкое распространение очень крупной широкопалой лошади Е. ex gr. mosbachensis-germanicus с большой площадью копытных фаланг, толстоэмалевых слонов Mammuthus ex gr. trogontherii-chosaricus переходного типа, длиннорогой формы Bison priscus Boj. Все эти млекопитающие имеют высокую частоту встречаемости, что говорит об их многочисленности и широком распространении.

Единичные находки Dicerorhinus kirchbergensis Jager и Cervalces cf. lati-frons (Johnson), являющихся обитателями кустарников и, возможно, лесов и прибрежных зарослей, говорит о существовании в тобольское время значительного разнообразия местообитаний.

Несомненно, вся фауна млекопитающих раннего - начала среднего неоплейстоцена обитала в более теплых и влажных условиях, чем мамонтовая, с менее плотными грунтами и широким распространением лесостепных и степных ландшафтов, возможно, близких современным африканским саваннам, на это указывают морфологические особенности строения скелетов и зубов изученных животных.

Для времени максимального (самаровского) оледенения из стратифицированных местонахождений установлены Coelodonta äff. antiquitatis (Blum.), Equus äff. taubachensis Reich, для среднего неоплейстоцена. Остатки носорога принадлежали очень крупному животному, по общему строению сходному с шерстистым носорогом позднего неоплейстоцена. Сильно утолщенная в нижней части горизонтальная ветвь нижней челюсти свидетельствует о больших давлениях, возникающих на зубах при питании, что может говорить о твердых травянистых кормах. Строение метаподиальных костей таубахской лошади указывает на ее обитание на более плотных грунтах, чем Е. ex gr. mosbachensis-germanicus.

Все изученные виды крупных млекопитающих среднего неоплейстоцена можно условно разделить на две экологические группы: 1) обитателей открытых ландшафтов — степей и тундры, с многочисленными травоядными формами и 2) обитателей лесов, чередующихся с открытыми пространствами и прибрежными зарослями, с животными, питающимися преимущественно вегетативными побегами деревьев и кустарников.

В результате проведенных исследований выяснено, что в позднем неоплейстоцене на юго-востоке Западной Сибири обитало более 30 видов млекопитающих, составлявших типичный комплекс мамонтовой фауны: мамонт, короткорогий бизон, широкопалая лошадь, кулан, осел, шерстистый носорог, лось, гигантский олень, благородный олень, северный олень, овцебык, сайгак, бурый медведь, пещерный лев, волк, барсук и др. Эти виды были приспособлены к жизни в различных ландшафтах и биотопах. По палеоэкологическим признакам их можно разделить на три группы. Первую составляют виды, приспособленные к жизни в открытых ландшафтах тундры и степи:

лошадь, носорог, сайга, овцебык, бизон и другие. Во вторую группу выделены широко распространенные виды, которые приспособлены к жизни в различных лесных биотопах, чередующихся с открытыми пространствами: волк, лисица, пещерный медведь (в наших сборах и просмотренных коллекциях его остатки отсутствуют, но в литературе отмечаются его находки, Алексеева, 1980), пещерный лев, мамонт, заяц, гигантский олень и другие. В третью группу объединены виды, которые приспособлены к жизни в закрытых лесных биотопах: бурый медведь, росомаха, бобр, лось. Аналогичное распределение наблюдается и для Северного Урала (Кузьмина, 1970) и для Северо-Востока России (Шер, 1971).

Представители первых двух групп видов и по числу видов и по количеству костей образуют подавляющее большинство. Относительное количество костей каждого из них выражалось процентами и десятками процентов (рис. 2). Кости третьей группы видов встречались единицами и десятками, а относительное количество выражалось в десятых и сотых долях процента. В связи с этим складывается впечатление о том, что неригляциальные, по преимуществу тундростепные ландшафты, преобладавшие на территории Западной Сибири в позднем неоплейстоцене, не способствовали процветанию лесных форм, вероятно ограниченных в своем распространении в основном пойменными участками. Тем не менее, для межледниковой фауны (каргинского времени) характерны некоторые особенности, подтвержденные очень близким видовым составом и соотношением видов в двух очень крупных местонахождениях -Красные Яры в Томской и Новосибирской областях. К таким особенностям можно отнести высокую численность лося, присутствие лесных хищников (росомахи и барсука), бобра и отсутствие арктических видов (овцебыка, лемингов, песца), малочисленность северного оленя.

Весь комплекс изученных млекопитающих указывает на то, что межледниковые фауны юго-востока Западной Сибири не являются лесными, как это установлено для Восточной Европы (Алексеева, 1990). По преобладанию травоядных, быстробегающих копытных и их морфологии можно предположить, что межледниковые фауны сохраняли степной и лесостепной облик, но в отличие от ледниковых не имели арктических элементов. Более широкое развитие в это время получают формы связанные с увлажненными биотопами.

Из географического расположения находок остатков различных видов можно сделать предположение о некоторых различиях в условиях обитания мамонтовой фауны в Томском Приобье и более юго-восточных районах (север Кузбасса и Новосибирской обл., юго-запада Красноярского края). Нахождение остатков Equus hemionus Pall, и Equus hydruntinus Reg. в южных и восточных районах и отсутствие их в Томском Приобье, так же как и более широкие дистальные отделы конечностей лошадей и бизонов в последнем, свидетельствуют о более плотных грунтах в этих районах и большей увлажненности в Томском Приобье, к тому же относительно более высокое содержание остатков широкопалой лошади Equus ex gr. gallicus Prat, в южных районах (28,6% в новосибирском Красном Яру и только около 19,5% в томском Красном Яру).

Можно так же отметить достаточно высокое количество остатков лося и несколько меньшее или отсутствие гигантского оленя - в Томском Приобье. Тогда как в южных районах преобладает Megaloceros giganteus Blum. (Красный Яр, Новосибирская обл., Васильев, 1995). Эти особенности Moiyr свидетельствовать о преимущественно степных ландшафтах па юго-востоке и лесотундровых - в Томском Приобье, что не отрицает относительной одновозрастности местонахождений. Количество остатков хищников и соотношение их с травоядными практически одинаково в обоих районах, но и здесь есть одно интересное отличие - в южных районах встречается относительно большое количество остатков пещерной гиены (Оводов, 1980) и отсутствуют остатки барсука, а в Томском Приобье известны остатки барсука (Красный Яр) и неизвестны остатки гиен (Э.В. Алексеева (1980) описывает остатки гиен из томского Красного Яра и п. Салтымаково, но в сборах автора за последние 9 лет они отсутствуют).

Таким образом, по некоторым отличиям в распределении остатков и морфологическим особенностям различных видов млекопитающих, можно сделать предположение о несколько различных условиях обитания мамонтовой фауны во время каргинского межледниковья в разных районах юго-востока Западной Сибири. Можно предположительно выделить два района, несколько отличающихся по своим физико-географическими условиям. Южный - с, предположительно, степными палеоценозом, обитавшем в условиях близких к современным казахским степям; Северный - с, предположительно, лесостепным палеоценозом, обитавшем на более увлажненных степях с участками пойменных лесов и заливных лугах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В результате сравнительно-морфологического изучения обширного остеологического материала в неоплейстоцене юго-востока Западной Сибири установлены представители 29 видов и подвидов, принадлежащие 21 роду, 9 семействам и 4 отрядам крупных млекопитающих. Монографически описано 18 видов и 2 подвида, принадлежащие 12 родам, 4 семействам и 2 отрядам копытных.

2. На изученной территории выявлены два фаунистических комплекса четвертичных млекопитающих - хазарский и мамонтовый. Остатки млекопитающих тобольского времени (межледниковья) встречаются единично и крупных скоплений пока не обнаружено. В состав хазарского комплекса входили - Archidiskodon trogontherii Pohl., Mammuthus ex gr. trogontherii-chosaricus, Diccrorinus kirchbergensis Jager, Equus äff. taubachensis Reich., Eguus cx gr. mosbachensis-germanicus, Cervalces cf. latifrons (John.), Bison priscus Boj. (длиннорогая форма), Mimomys intermedius Newton, Mesosiphneus sp., Microtus (Tunicola) hintoni-gregaloides (два последних относятся к вяткинскому (тираспольскому) комплексу и требуют дополнительного изучения).

3. Мамонтовая фауна юго-востока Западной Сибири в позднем неоплей-

стоцене (вюрме-валдае) содержала группировку травоядных, хищных и мелки млекопитающих - до 30 индикаторных видов. Морфологические исследовани остатков говорят о более крупных размерах животных с этой территории.

4. Применение методики графического изображения промеров зубов мегаподий лошадей, позволило в пределах исследованной территории впервы установить 3 вида ископаемых лошадей подрода Ециш, ранее объединяемые один вид Е. саЬаНш Ь. или Е. [аЦреэ вгот. Выяснены морфологические отличи их зубов и метаподий. Сравнение полученных данных с данными но Кузбасс} выявило близкое сходство установленных форм и возможности расчленения корреляции средпе-поздненеоплейстоценовых отложений юго-востока Западно Сибири.

5. Обобщен большой материал по палеоэкологии и среде обитани поздненеоплейстоценовых млекопитающих. Массовая гибель животных (п количеству остатков в стратифицированных местонахождениях) происходил преимущественно в теплые сезоны (межледниковья). Данные об условия обитания, экологии и датировки гибели (местонахождений) не позволяю говорить о внезапном вымирании некоторых представителей "мамонтовой фауны на границе плейстоцена и голоцена. По преобладанию быстро бегающи травоядных копытных и их морфологии можно предположить, чт межледниковые фауны сохраняли степной и лесостепной облик, но не имел: арктических элементов.

6. По отличиям в распределении остатков и морфологически» особенностям различных видов млекопитающих, можно сделать предположени о несколько различных условиях обитания мамонтовой фауны во врем каргинского межледниковья в разных районах юго-востока Западной Сибири Можно предположительно выделить два района, несколько отличающихся т своим физико-гео1рафическими условиям. Южный - с, предположительно степными палеоценозом, обитавшем в условиях близких к современны* казахским степям; Северный - с, предположительно, лесостепным палеоценозом обитавшем на более увлажненных степях с участками пойменных лесов ] заливных лугах.

7. Проведено изучение местонахождений остатков четвертичны: млекопитающих юго-востока Западной Сибири, на основании литологических палеотериологических данных и анализа спорово-пыльцевых спектров удалое] установить стратиграфическое положение 34 местонахождения остатко) крупных млекопитающих. Проведена корреляция между отдельным! местонахождениями. Наибольшее количество местонахождений отнесено к< времени зырянского оледенения (ермаковский - сартанский горизонты) (22) меньшее (9) к тобольскому межледниковью и только 2 местонахождения ] максимальному (самаровскому) оледенению. Остатки бизона из отложений I надпойменной террасы р. Обь отнесены к раннему голоцену. В результате проведенного сопоставления возраста местонахождений составлена таблица из распределения и уточнена рабочая стратиграфическая схема четвертичны) отложений юга Томской области, в составлении которой автор принимш непосредственное участие.

8. По материалам автора составлена карта местонахождений остатков четвертичных млекопитающих юго-востока Западной Сибири, насчитывающая 50 местонахождений разного геологического возраста. Местонахождения разбиты на группы по количеству остатков: крупные от 500 костей и больше, средние от 50 до 500 костей, мелкие от 5 до 50 костей и единичные находки.

Список работ автора по теме диссертации

1. Шпанский A.B. О нахождении костей бизона в п. Красный Яр (Томская область) // Проблемы геологии Сибири. - Томск, 1994а. - Т. 1. - С. 127.

2. Шпанский A.B. Фауна четвертичных млекопитающих из местонахождения п. Красный Яр (Томская область) // Проблемы геологии Сибири. - Томск, 19946.-T. 1.-С. 128-129.

3. Шпанский A.B., Лещинский C.B. Остатки скелета мамонта из местонахождения села Больше-Дорохово Асиновского района // Земля Асиновская. — Асино, 1996.-С. 15-19.

4. Шпанский A.B. Палеоэкология и палеобиогеография мамонтовой фауны на территории Западно-Сибирской равнины // Земля Асиновская. -Асино, 1996.-С. 20-22.

5. Шпанский A.B., Синичкин A.M. Морфология остатков скелета мамонта из Болынедорохово // Проблемы геологии Сибири. -Томск, 1996. - Т.1. - С. 194-195.

6. Шпанский A.B. Находка остатков бизона в Томском Приобье // Бюлл. МОИП, Отд. геол., 1997. - Т. 72, вып. 1. - С. 46-54.

7. Шпанский A.B. Остатки четвертичных млекопитающих с р. Чулым // Молодежь и проблемы геологии. - Томск, 1997. - С. 42.

8. Шпанский A.B. Полорогие в фаунах среднего - позднего плейстоцена Западной Сибири - развитие, стратиграфическое значение // Эволюция жизни на Земле. Материалы 1-го Международного симпозиума. - Томск, 1997. - С. 131-132.

9. Шпанский A.B. Позднеплейстоценовые хищные млекопитающие из Томского Приобья (Carnivora, Mammalia) // Эволюция жизни на Земле. Материалы 1-го Международного симпозиума. - Томск, 1997. - С. 132.

Ю.Шпанский A.B. Остатки сайги из Томского Приобья // Актуальные вопросы геологии и географии Сибири. - Томск, 1998. - Т. 1. - С. 344-348.

11.Шпанский A.B. Плейстоценовые лошади юго-востока Западной Сибири //Проблемы геологии и освоения недр. - Томск: ТПУ, 1999. - С. 52-54.

12.Шпанский A.B. Стратиграфическое положение основных местонахождений остатков четвертичных млекопитающих на юго-востоке Западной Сибири // Вестник Томского госуниверситета. (В печати).

13. Шпанский A.B. Новая находка остатков мамонта в среднем течении р. Чулым (Томская область) // Вестник Томского госуниверситета, (В печати).

14. Шпанский A.B. Каталог коллекции четвертичных млекопитающих Томского областного краеведческого музея. — Томск. - 95 с. (В печати).

! г

Основные виды млекопитающих

а а с е

■а «ч

— I— —г— —

6. а

•д

1 5 к

"ч

—

в я

-I-

__________

§ I?

III з 1|

с 8

■ч ч -

Разрезы по р. Обь

КряоныЛ Яр (Новосиб. Обл.)

Вороново II

Красный Яр

СГоисгая обл) Кривошеюю

Карьер "СолиечныП"

Ратреты по р. ЬтееЯ

Правый берег Красноярского водохранилища

Залив Талгат

Точки наблюдения 17065 17068

Условные обозначения:

1 ШШг СЕЕЗ3 ШШМ шш*

Ц8 Ш139

-ХГп

1 - современны?! почвенно-расттелькый слоГС; 2 - суглинки лессовидные; 3 • пест рдендеерннсше, с включением галызг. 4 - супеси; 5 - песет* п>рнзонгальнослоистые; б - пески с волнистой слоистосгыо; 7 - пески с косой слоистостью; 8 - глины с горизонтальной слоистостью; 9 - суглинок тонкопереслаиваю-щиЛся с песком; 10 - торф; 11 - остатки млекопитающих.

Схема корреляции основных разрезов четвертичных отложений юго-востока Западной Сибири

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Шпанский, Андрей Валерьевич

Введение

1. Краткий обзор истории изучения четвертичных млекопитающих и стратиграфии плейстоцена Западно-Сибирской равнины

2. Материал и методы исследований

3. Систематическое описание копытных: Artiodactyla и Perissodactyla

4. Стратиграфическое положение основных местонахождений остатков четвертичных млекопитающих

5. Стратиграфическое значение средне- поздненеоплейстоценовых комплексов млекопитающих

5.1. Хазарский фаунистический комплекс

5.2. Мамонтовый фаунистический комплекс

6. Образ жизни, морфологические адаптации и среда обитания плейстоценовых млекопитающих

6.1. Общие черты развития экологической приспособленности копытных ко времени распространения мамонтовой фауны

6.2. Экстерьер и образ жизни поздненеоплейстоценовых млекопитающих

6.3. Среда обитания Западно-Сибирских млекопитающих в среднем -позднем неоплейстоцене

6.4. Палеозоогеографические особенности мамонтовой фауны юго- 197 востока Западной Сибири

Введение Диссертация по геологии, на тему "Копытные среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины"

Актуальность работы. Юго-восток Западной Сибири по истории осад-конакопления в среднем - позднем неоплейстоцене входил во внеледниковую и приледниковую зоны с преобладанием речного, озерного и субаэрального осад-конакопления. В этих зонах особенно широко представлены наиболее древние горизонты четвертичной системы, а также неогеновые и палеогеновые отложения. Отложения эоплейстоцена и раннего неоплейстоцена на юге Томской области до сих пор остаются без палеонтологического обоснования по остаткам позвоночных.

Первое комплексное изучение четвертичных отложений этой территории проводилось в 60-х годах, в связи с начавшейся Госгеолсъемкой 1:200000 и 1:50000 масштаба. Тогда же было выделено несколько опорных обнажений, таких как Вороновский яр - II, Кривошеино, Висков Яр. Но основными материалами, лежавшими в основе стратиграфического расчленения отложений, были ли-тологические и палинологические анализы. Сборы остатков позвоночных носили случайный характер. Достаточно большие сборы палеотериологического материала описаны Э.В. Алексеевой (1980), но при этом практически без учета геологического возраста. Актуальность настоящего исследования обусловлена накоплением большого фактического материала из разновозрастных отложений многочисленных местонахождений. Еще одной важной причиной проведения подобных работ является слабая разработанность местной стратиграфической схемы для Томской области. Карта четвертичных отложений Томской области масштаба 1:500 000, составленная в 1997 году, в основе своей имеет корреляционные материалы по литологии, палинологии и палеомагнитным исследованиям, что явилось причиной слабой расчлененности средне-верхненеоплейстоценовых отложений.

Настоящее исследование посвящено изучению остатков четвертичных крупных млекопитающих, развитию природной среды в среднем-позднем неоплейстоцене. И призвано по возможности ликвидировать пробелы в палеонтологическом обосновании возраста средне-верхненеоплейстоценовых отложений юго-востока Западной Сибири.

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось монографическое изучение плейстоценовой фауны млекопитающих юго-востока Западной Сибири и палеонтологическое обоснование стратиграфического расчленения четвертичных отложений этого района. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологические особенности костных остатков скелетов ископаемых млекопитающих и сделать монографическое описание остатков ископаемых копытных. Исследовать характер основных эволюционных преобразований в наиболее важных для континентальной стратиграфии родов копытных - Equus и Bison; установить филетические связи между отдельными формами.

5. Выяснить палеоэкологическое значение изученных фаунистических комплексов и развитие их среды обитания в среднем-позднем неоплейстоцене.

Фактическая основа и методика исследований. Район ограничен с севера рекой Чулым (крайние северные местонахождения находятся возле п. Па-рабель и п. Каргасок), с запада - р. Шегарка, с востока - р. Енисей (серия местонахождений на правобережье Красноярского водохранилища), на юге отдельные находки остатков млекопитающих в Кемеровской и Новосибирской областях и на юго-востоке - Южно-Минусинской впадиной (Республика Хакасия) (рис. 1). Фактическим материалом для диссертации послужили остатки, собранные автором, палеонтологическим отрядом ТГУ и геолого-съемочными экспедициями (ПГО "Красноярскгеолсъемка") и коллекции хранящиеся в Палеонтологическом музее Томского госуниверситета (ПМ ТГУ), Зоологическом музее Томского госуниверситета (ЗМ ТГУ), Томском областном краеведческом музее (ТОКМ). Монографически описаны остатки представителей отрядов парнокопытных и непарнокопытных, наиболее часто встречающихся в ископаемом состоянии и имеющих наибольшую численность в многовидовых местонахождениях. Но для выяснения вопросов стратиграфии, палеоэкологии и палеозоо-географии использовались все установленные представители фаунистических комплексов. Общее количество изученных остатков превышает 3000 единиц (табл. 1). Большинство изученных костей (часть материала из Красного Яра и р. Чулым) собрано на береговых отмелях, но ряд хорошо привязанных местонахождений приурочены к выходам средне- и верхненеоплейстоценовых отложений, слагающих надпойменные террасы рр. Оби, Чулыма, Яи, Енисея. Изучение разрезов проводилось методом послойного описания с отбором образцов на спорово-пыльцевой и палеотериологический анализы. Спорово-пыльцевой анализ проводился специалистами лаб. Микропалеонтологии ТГУ. Определение собранных костей проводилось автором методом сравнения с остеологическими коллекциями современных и ископаемых млекопитающих, хранящихся в музеях Томского госуниверситета, Института археологии и этнографии СО РАН, Института геологии и геофизики СО РАН, Зоологического института РАН и литературных источников.

Научная новизна. 1. Монографически описан обширный остеологический материал с юго-востока Западной Сибири - остатки представителей 18 видов и 2 подвидов копытных, принадлежащих 12 родам, 4 семействам и 2 отрядам. Описан новый подвид сайги - Saiga ricea krasnojarika Spanskii (Шпанский, 1998).

2. Остатки ископаемых лошадей разделены на пять видов, принадлежащих трем различным подродам. Ранее на этой территории всех кобаллоидных лошадей объединяли в один вид Equus caballus L. (Алексеева, 1980) или Е. lati-pes Grom. (Кузьмина, 1997).

3. Описаны остатки бизона из отложений II надпойменной террасы р. Оби, сочетающие в себе морфологические признаки короткорого бизона и современного европейского зубра.

5. Изученные новые местонахождения остатков крупных млекопитающих (Болынедорохово, Зырянское, Красный Яр, Володино и др.) позволили уточнить возраст вмещающих их отложений, скоррелировать с уже известными местонахождениями на этой и сопредельных территориях. Впервые для этой территории получена стратиграфическая привязка давно известных местонахождений крупных млекопитающих (Сергеево, Красный Яр). Впервые предложено выделение трех костеносных уровней в обнажении четвертичных отложений у п. Красный Яр на р. Обь (Кривошеинский район). По коренному залеганию разновозрастных остатков удалось установить относительный возраст формирования костеносных уровней. С обнаруженными в коренном залегании остатками удалось сопоставить основную массу подъемного материала с «Дикой косы» (песчано-гравийная отмель ниже п. Красный Яр). На основании литологи-ческих, палеотериологических данных и анализа спорово-пыльцевых спектров удалось установить стратиграфическое положение 34 местонахождения остатков крупных млекопитающих. Наибольшее количество местонахождений отнесено ко времени зырянского оледенения (ермаковский - сартанский горизонты) (22), меньшее (9) к тобольскому межледниковью и только 2 местонахождения ко времени максимального (самаровского) оледенения.

Практическое значение. Практическая ценность работы заключается в том, что ее результаты являются одним из этапов палеонтологического мониторинга четвертичных отложений юго-востока Западной Сибири. Полученные комплексные результаты позволяют проводить расчленение средне-верхненеоплейстоценовых отложений по остаткам млекопитающих. Появилась реальная возможность в быстром и качественном определении геологического возраста вмещающих их отложений, на основе накопленного большого фактического материала и хорошей их геологической привязки. Материалы автора использованы в рабочей стратиграфической схеме четвертичных отложений юга Томской области. Дальнейшее практическое использование полученных результатов возможно в составлении новой карты четвертичных отложений Томской области масштаба 1:500 ООО, и геологических карт масштаба 1:200 ООО.

Апробация работы. Автор участвовал в комплексных палеонтолого-стратиграфических экспедициях Томского госуниверситета, Палеонтологического института РАН в раскопках крупнейшего в Европе местонахождения остатков мамонтов в Севске (Брянская обл.), в составе археологического отряда Института археологии и этнографии РАН по раскопкам палеолитического памятника Шестаково (Кемеровская область).

Основные результаты исследований были доложены на международных и региональных конференциях, посвященных проблемам геологии, палеонтологии и краеведения: Проблемы геологии Сибири, конференция, посвященная 100-летию со дня рождения В.А. Хахлова. Томск, 1994; Край родной Причулы-мье, вторые краеведческие чтения, посвященные 100-летию г. Асино. Асино, 1996; Проблемы геологии Сибири, конференция, посвященная 75-летию геологического образования в Томском государственном университете. Томск, 1996; Вопросы геологии и палеонтологии Сибири. Томск, 1997; Молодежь и проблемы геологии, I Международный научный симпозиум. Томск, 1997; Эволюция жизни на Земле, I Международный симпозиум, посвященный 70-летию Палеонтологического музея ТГУ. Томск, 1997; Актуальные вопросы геологии и географии Сибири, конференция, посвященная 120-летию основания Томского государственного университета. Томск, 1998; Проблемы геологии и освоения недр, III Международный симпозиум, посвященный 100-летию со дня рождения К.И. Сатпаева. Томск, 1999.

Автор является соавтором отчета «Изучение опорных обнажений четвертичных отложений юга Томской области. Отчет по теме 256/96» (Лещинский C.B., Шпанский A.B., 1998), рабочей стратиграфической схемы четвертичных отложений юга Томской области и карты местонахождений четвертичных млекопитающих Томской области.

В результате изучения остатков четвертичных млекопитающих автором проведены реставрации и монтировки скелетов Mammuthus primigenius (Blum.) (в 1997 г.) и Bison priscus Boj. (в 1994 г.) в Палеонтологическом музее ТГУ (рис.

2-3). В настоящее время автором проводятся работы по реставрации скелета шерстистого носорога - Coelodonta antiquitatis (Blum).

Защищаемые положения:

1. Выяснение морфологических особенностей средне-поздненеоплейсто-ценовых копытных и проведение их сравнения с таковыми сопредельных районов.

2. Уточнение видового состава стратиграфического распространения хазарского и мамонтового фаунистических комплексов крупных млекопитающих среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западной Сибири.

4. Палеоэкология и среда обитания средне-поздненеоплейстоценовых млекопитающих.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 статей и 2 статьи и одна монография «Каталог остатков четвертичных млекопитающих, хранящихся в Томском областном краеведческом музее» находятся в печати.

Объем работы. Диссертация общим объемом - 216 страниц состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы и палеонтологических таблиц. Текст включает 47 рисунков и 57 таблиц, в приложении помещено 13 фототаблиц. Список литературы включает - 201 исследование российских и зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Шпанский, Андрей Валерьевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В результате сравнительно-морфологического изучения обширного остеологического материала в неоплейстоцене юго-востока Западной Сибири установлены представители 28 видов и подвидов, принадлежащие 20 родам, 9 семействам и 4 отрядам крупных млекопитающих. Подробное описание сделано для представителей двух отрядов копытных (Artiodactyla и Perissodactyla). Описан один новый подвид сайги - Saiga ricei krasnojarica Shpanskii, 1998.

2. На изученной территории удалось выявить два фаунистических комплекса четвертичных млекопитающих - хазарский и мамонтовый. Остатки млекопитающих тобольского времени (межледниковья) встречаются единично и крупных скоплений пока не обнаружено. В состав хазарского комплекса входили - Archidiskodon trogontherii Pohl., Mammuthus ex gr. trogontherii-chosaricus, Dicerorinus kirchbergensis Jager, Coelodonta äff. antiquitatis (Blum.), Equus äff. taubachensis Reich., Eguus ex gr. mosbachensis-germanicus, Cervalces cf. latifrons (John.), Bison priscus Boj. (длиннорогая форма), Mimomys intermedius Newton, Mesosiphneus sp., Microtus (Tunicola) hintoni-gregaloides (два последних, по определениям Т. Дупал (устное сообщение), относятся к вяткинскому (ти-распольскому) комплексу и требуют дополнительного изучения).

3. Мамонтовая фауна юго-востока Западной Сибири в позднем неоплейстоцене (зырянский надгоризонт) содержала группировку травоядных и хищных зверей - до 30 индикаторных видов. Морфологические исследования остатков говорят о более крупных размерах животных с этой территории.

4. Применение методики графического изображения промеров зубов и метаподиальных костей лошадей, позволило автору в пределах исследованной территории впервые установить 3 вида ископаемых лошадей подрода Equus, ранее объединяемые в один вид Е. caballus или Е. latipes. Выяснены морфологические отличия их зубов и метаподальных костей. Сравнение полученных данных с данными по Кузбассу, выявило близкое сходство установленных форм и возможности расчленения и корреляции средне- поздненеоплейстоце-новых отложений юго-востока Западной Сибири.

5. Обобщен большой материал по палеоэкологии и среде обитания сред-не-поздненеоплейстоценовых млекопитающих. Изученных млекопитающих хазарского фаунистического комплекса автор разделил на две экологические группы: обитетели открытых ландщафтов (тундры, степей и лугов), преобладающая группа, включающая быстробегающих копытных и степного (тро-гонтериевого) слона; обитатели лесов, чередующихся с открытыми пространствами и прибрежных зарослей.

Всех млекопитающих мамонтового фаунистического комплекса можно разделить на три экологические группы:

- обитатели открытых ландшафтов (тундры и степи), наиболее многочисленная группа, состоящая, в основном, из быстро бегающих копытных и грызунов;

- обитатели лесов, чередующихся с открытыми пространствами, включает некоторых оленей и большинство хищников;

- обитатели тайги, пойменных лесов и прибрежных зарослей, малочисленная группа состоящая из некоторых лесных хищников, бобра и лося.

Массовая гибель животных (по количеству остатков в стратифицированных местонахождениях) происходила преимущественно в теплые сезоны (меж-ледниковья). Данные об условиях обитания, экологии и датировки гибели (местонахождений) не позволяют говорить о внезапном вымирании некоторых представителей "мамонтовой" фауны на границе плейстоцена и голоцена. Оно было перманентно-циклическим, но относительно быстрым в геологическом масштабе времени.

Сезонная динамика питательных веществ в составе кормов в холодные этапы позднего неоплейстоцена, когда представители "мамонтовой" фауны получали широкое распространение во всей внетропической Евразии, была несколько иной, чем в теплые (межледниковые) этапы, но благоприятной для таких крупных животных, как мамонт, бизон, носорог и др., требующих для своей нормальной жизнедеятельности не только большого количества кормов, но и кормов полноценных.

По отличиям в распределении остатков и морфологическим особенностям различных видов млекопитающих, можно сделать предположение о несколько различных условиях обитания мамонтовой фауны во время каргинского меж-ледниковья в разных районах юго-востока Западной Сибири. Можно предположительно выделить два района, несколько отличающихся по своим физико-географическими условиям. Южный - с, предположительно, степными палео-ценозом, обитавшем в условиях близких к современным казахским степям; Северный - с, предположительно, лесостепным палеоценозом, обитавшем на более увлажненных степях с участками пойменных лесов и заливных лугах.

Территория юго-востока Западно-Сибирской равнины представляла собой некий эколого-географический рефугиум для обитавших здесь млекопитающих. Их численность в совокупности с крупными размерами позволяют говорить об исключительно благоприятных условиях обитания в среднем-позднем неоплейстоцене. Нахождение остатков полорогих (Saiga ricea krasnojarica и Bison priscus aff. deminutus), сочетающих в себе признаки различных видов, можно оценить как возможность нового видообразования (центра видообразования).

6 Проведено изучение местонахождений остатков четвертичных млекопитающих юго-востока Западной Сибири, на основании литологических, палеотериологических данных и анализа спорово-пыльцевых спектров удалось установить стратиграфическое положение 34 местонахождения остатков крупных млекопитающих. Проведена корреляция между отдельными местонахож

203 дениями. Наибольшее количество местонахождений отнесено ко времени зырянского оледенения (зырянский надгоризонт) (22), меньшее (9) к тобольскому межледниковью и только 2 местонахождения к максимальному (самаровскому) оледенению.

Впервые детально изучено крупнейшее в Томском Приобье местонахождение остатков крупных млекопитающих у п. Красный Яр (р. Обь, Кривошеин-ский район). Выявлено три разновозрастных уровня захоронения остатков, что подтверждается разновозрастностью и степенью сохранности остатков млекопитающих. Эту разновозрастность и «смешанность» фауны ранее отмечала Э.В. Алексеева (1980), но подробного геологического изучения до сих пор не проводилось. Наиболее древние остатки, принадлежащие Equus ex gr. mosbachensis-germanicus, Dicerorhinus kirchbergensis, Bison priscus (длиннорогой форме) происходят из желто-оранжевых среднезернистых песков тобольского горизонта, залегающих в основании обнажения четвертичных отложений р. Оби, выше п. Красный Яр. Основная масса костей, типичных представителей мамонтового фаунистического комплекса, происходит из переслаивающихся горизонтально-косослоистых мелко-среднезернистых песков и серых вязких глин из основания II надпойменной террасы, непосредственно под поселком Красный Яр, относящиеся к каргинскому межледниковью. Остатки бизона из верхней части отложений II надпойменной террасы р. Обь отнесены к нижнему голоцену.

В результате проведенного сопоставления возраста местонахождений составлена таблица их распределения и уточнена рабочая стратиграфическая схема четвертичных отложений юга Томской области, в составлении которой автор принимал непосредственное участие.

По материалам палеонтологического отряда ТГУ составлена карта местонахождений остатков четвертичных млекопитающих юго-востока Западной Сибири, насчитывающая 50 местонахождений разного геологического возраста. Местонахождения разбиты на группы по количеству остатков: крупные от 500 костей и больше, средние от 50 до 500 костей, мелкие от 5 до 50 костей и единичные находки.

Библиография Диссертация по геологии, кандидата геолого-минералогических наук, Шпанский, Андрей Валерьевич, Томск

1. Адольф Т.А. Изменение распространения сайги // Охрана природы. -1948, №2.-С. 61-93.

2. Алекперова H.A. Ископаемая бинагадинская сайга // Бинагадинское местонахождение четвертичной фауны и флоры. Баку, 1955. - Тр. Естественноисторического музея им. Г. Зардаби, вып. 10, ч. 4, С. 10-64.

3. Александрова В.Д. Опыт определения надземной и подземной массы растений в арктической тундре // Ботанический журнал, 1958. т. 43, № 12.

4. Алексеева Л.И. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы. -М.: Наука, 1977.-214 с.

5. Алексеева Л.И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные млекопитающие). М., 1990. 109 с.

6. Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири (хищные, хоботные, копытные). М.: "Наука", 1980, 154 с.

7. Алексеева Э.В., Рябчикова Э.Д. К вопросу о возрасте лессовых пород окрестностей города Новокузнецка // Вопросы географии Сибири. Томск, 1974. - Вып. 8. - С. 149-154.

8. Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1971. 331 с.

9. Архипов С.А., Волкова B.C. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири. Новосибирск, 1994. 106 с.

10. Ю.Архипов С.А., Панычев В.А., Шелкопляс В.Н. Геохронология верхнего плейстоцена Белогорского Приобья (Западно-Сибирксая равнина) // Региональная геохронология Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1987,-С. 110-125.

11. П.Байгушева B.C. Ископаемая териофауна Ливенцовского карьера (северо-восточное Приазовье) // Тр. ЗИН АН СССР. 1971. т. 49. С. 5-29.

12. Байгушева B.C. К вопросу о происхождении лосей // Тез. докл. 3-го Съезда Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. т. 1. С. 9-10.

13. Баркалов И.А. Некоторые новые данные к стратиграфии асиновских слоев в нижнем течении р. Чулым // Уч. зап. Томского госуниверситета. -Томск, 1958. -№34, С.

14. Барышников Г.Ф., Каспаров А.К., Тихонов А.Н. Сайга палеолита Крыма // Фауна млекопитающих и птиц позднего плейстоцена и голоцена СССР, 1990, Тр. ЗИН, т. 212, с. 3-48.

15. Барышников Г.Ф., Крахмальная Т.В. История и систематика сайгаков // Вестник зоологии, 1994, № 4-5, - С. 48-54.

16. Белолюбский И.Н., Боескоров Г.Г. Плейстоценовые и современные Cervus elaphus L. Якутии // Отечественная геология, 1997. № 2. - С. 31-36.

17. Беляева Е.И. Семейство Rhinocerotidae Owen, 1845. В кн.: Млекопитающие эоплейстоцена Западного Забайкалья. - Труды ГИН АН СССР, 1966, т. 152, с. 92-143.

18. Бибикова В.И. О некоторых отличительных чертах в костях конечностей зубра и тура // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1958, т. 63, вып. 6.

19. Биология и использование лося. Обзор исследований. М.: Наука, 1986. - 161 с.

20. Букреева Г.Ф. К вопросу об эволюции растительности северовосточной Барабы и Новосибирского Приобья в неоген-четвертичное время (по данным спорово-пыльцевого анализа) // Основные проблемы изучения четвертичного периода. -М.: Наука, 1965.

21. Бурчак-Абрамович Н.И., Векуа А.К. Палеобиологическая история позднекайнозойских быков Кавказа. Тбилиси, "Мецниереба", - 1980 - 92с.

22. Бурчак-Абрамович Н.И., Векуа А.К. Эволюция ископаемых быков линии Leptobos Bison подтрибы Bovina (Taurina) на Кавказе // Оперативно-информационные материалы к I Всесоюзному совещанию по палеотериологии. М„ 1989.-С. 14-16.

23. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 182 с.

24. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии. 1977. 172 с.

25. Вангенгейм Э.А. О принципах построения биостратиграфических шкал (по млекопитающим) // Стратиграфия и палеогеография антропогена. -М.: Наука, 1982. С. 45-53.

26. Верещагин Н.К. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных отложений Таманского полуострова // Тр. ЗИН АН СССР. М.: Наука, 1957. т. 22. - С. 9-74.

27. Верещагин Н.К. О типологии захоронений остатков наземных позвоночных в четвертичных отложениях // Материалы совещания по изучению четвертичного периода. М., 1961. т.1, с. 374-387.

28. Верещагин Н.К. Пещерный лев и его история в Голарктике и в пределах СССР // Тр. ЗИН АН СССР, 1971. т. 49, с. 123-199.

29. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Палеоэкология поздней мамонтовой фауны в арктической зоне Евразии // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1980. Т.85, вып. 2. - С. 5-19.

30. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Экологическая структура мамонтовой фауны Евразии // Зоологический журнал, 1983. т. LXII, Вып. 8. -С. 1245-1251.

31. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Евразии // Млекопитающие Северной Евразии в четвертичном периоде. Тр. ЗИН РАН, т. 131.-С.3-38.

32. Верещагин Н.К., Тихонов А.Н. Экстерьер мамонта. Якутск, 1990. - 40с.

33. Вислобокова И.А. Олени из местонахождения Куруксай // Граница неогена и четвертичной системы. М.: Наука, 1980. С. 256-259.

34. Вислобокова И.А. Ископаемые олени Евразии. Тр. ПИН АН СССР, т. 240, - 1990. - 208 с.

35. Витт В.О. Лошади Пазырыкских курганов // Сов. археология, 1952. -№ 14.-С. 165-205.

36. Волков И.А. Архипов С. А. Четвертичные отложения района Новосибирска. Новосибирск, 1978. - 89 с.

37. Волкова B.C. Стратиграфия и история развития растительности Западной Сибири в позднем кайнозое. М.: Наука, 1977. 238 с.

38. Волкова B.C. Колебания климата в Западной Сибири в позднеплиоценовое и четвертичное время // Эволюция климата, биоты и среды обитания человека в позднем кайнозое Сибири. Новосибирск, 1991. С.30-40.

39. Гарутт В.Е., Метельцева Е.П., Тихомиров Б.А. Новые данные о пище шерстистого носорога в Сибири // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 113-125.

40. Гарутт В.Е., Форонова И.В. Исследование зубов вымерших слонов (методические рекомендации). Новосибирск, 1976. 35 с.

41. Гарутт Н.В. Онтогенез зубной системы шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) // История крупных млекопитающих и птиц Северной Евразии. Тр. ЗИН, Санкт-Петербург, 1992. - т. 246. - С. 81102.

42. Гарутт Н.В. Новые данные о строении рога шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) // Первое Международное мамонтовое совещание. 16-22 октября 1995 г. Цитология. - 1995. - т. 37, № 7. -С. 608-609.

43. Гарутт Н.В. Шерстистый носорог (морфология, систематика, геологическое значение). Автореф. канд. дис. На соискание уч. степени канд. г,-м. наук. СПб, 1998. - 22 с.

44. Гатри Р.Д. Влияние окружающей среды на размеры тела, «социальные» органы, параметры популяций и вымирание млекопитающих Берингии // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. - С. 296-321.

45. Гокр Зденек. Метода количественного определения климата четвертичного периода по ассоциациям млекопитающих // Сборник Центрального геологического Комитета ЧСР. Прага, 1951, - Т. 18, Отд. палеонтологический, - с. 213-224 + 4 табл.

46. Гричук М.П. Основные черты изменения растительного покрова Сибири в течении четвертичного периода // Палеогеография четвертичного периода СССР. К VI Конгрессу ИНКВА в Польше. М.: Изд-во МГУ, 1961.

47. Гричук М.П. Вопросы изучения истории растительного покрова в Сибири в четвертичное время // Четвертичный период Сибири. М.: Наука, 1966.-С.299-308.

48. Громова В.И. Об остатках носорога Мерка (Rhinoceros Mercki Jaeg.) с Нижней Волги // Тр. ПИН, 1935а, Т. IV, С. 91-136.

49. Громова В.И. О новых находках Bison priscus longicornis mihi и о сильно уклоняющемся от нормы черепе этой формы // Тр. ПИН, 19356, Т. IV, С. 137-147.

50. Громова В. История лошадей (род Equus) в Старом Свете. М.: Наука, 1949. - Т. I, 373 е.; Т. II, 162 с.

51. Громова В. Остеологичесике отличия родов Сарга (козлы) и Ovis (бараны). Руководство для определения ископаемых остатков. Тр. комис. по изуч. четверт. периода, 1953, т. X, вып. 1, -123 с.

52. Громова В.И. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Тр. Комис. по изуч. четверт. периода, 1960, т. XVI, вып. 1, - 240 с.

53. Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М.: Наука, 1965. 142 с.

54. Зыкина B.C., Волков И.А., Дергачева М.И. Верхнечетвертичные отложения и ископаемые почвы Новосибирского Приобья. М., 1981. - 204 с.

55. Ильин P.C. Границы оледенения в области среднего течения р. Оби // Материалы по геологии Западно-Сибирского края. Томск, 1934. - Вып. 14. -61 с.

56. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность). Под ред. Громова И.М. и Барановой Г.И. - Л., 1981, - 456 с.

57. Кащенко Н.Ф. Скелет мамонта со следами употребления некоторых частей тела этого животного в пищу современным ему человеком. // Записки Имп. АН VIII сер. по физ.-мат. отд., т. 11, № 7. С-Пб, 1901. - 60 е., 8 табл.

58. Козловская Л.С. Основные этапы развития четвертичной фауны пресноводных моллюсков Русской равнины // Материалы совещания по изучению четвертичного периода. -М., 1961.-Т.1,с. 336-341.

59. Кожамкулова Б.С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. 1969,149 с.

60. Кожамкулова Б.С. Широколобый лось (A. latifrons Johns.) в Забайкалье // Териология. Новосибирск, 1974. т. 2. С. 89-92.67 .Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Тр. ЗИН АН СССР, Л.,1971. т. 49.

61. Кузьмина И.Е. Позднеплейстоценовая лошадь Уссурийского края // Фауна млекопитающих и птиц позднего плейстоцена и голоцена СССР. Тр. ЗИН, Л, 1990. - Т. 212. - С. 49-58.

62. Кузьмина И.Е. Лошади северной Евразии от плиоцена до современности. Санкт-Петербург, 1997. - Тр. ЗИН РАН, Т. 273. - 224 с.

63. Курочкин Е. Когда Земля была планетой мамонтов // Geo, 1998. № 6, С. 76-77.

64. Лазарев П.А. Новая находка скелета шерстистого носорога в Якутии // Фауна и флора антропогена северо-востока Сибири. Тр. ЗИН, т. 63. Л.: Наука, 1977. - С. 281-285.

65. Лазарев П.А. Антропогеновые лошади Якутии. М.: Наука, 1980. 189с.

66. Лазарев П.А., Томская А.И. Млекопитающие и биостратиграфия позднего кайнозоя Северной Якутии. Якутск, 1987,172 с.

67. Ларин И.В. О кормовой ценности осок // Докл. ВАСХНИЛ, 1958. -Вып. 8, С. 15-22.

68. Лещинский C.B. Тафономические и геологические особенности местонахождения «Большедорохово» // Проблемы геологии Сибири. 1996, Т.1.-С. 193.

69. Лещинский C.B., Шпанский A.B. Изучение опорных обнажений четвертичных отложений юга Томской области. Отчет по теме 256/96. Томск, 1998. - 99 с.

70. Мартынов В.А. О нижней границе четвертичной системы южной части Западно-Сибирской низменности // Материалы по региональной геологии Сибири. Новосибирск, 1962. - С.182-197.

71. Мартынов В.А. Верхнеплиоценовые и четвертичные отложения южной части Западно-Сибирской низменности // Четвертичный период Сибири. М., 1966. - С. 9-22.

72. Махензон М.Р., Мизеров Б.В. Особенности минерального состава среднечетвертичных аллювиально-озерных отложений у с. Кривошеина // Четвертичный период в Сибири. М., 1966. - С. 488-496.

73. Махензон М.Р. Некоторые особенности минералогического состава четвертичных отложений у с. Воронова на р. Оби // Четвертичный период Сибири. -М., 1966. С. 502-511.

74. Мащенко E.H. Скелет и зубная система в индивидуальном развитии Mammuthus primigenius (Blum., 1799) (Proboscidea, Elephantidae) и некоторые черты биологии мамонта. Автореф. дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук. -М, 1998. -24 с.

75. Мельник К.П., Клыков В.И. Локомоторный аппарат млекопитающих. -Киев: Наукова Думка, 1991. 206 с.

76. Млекопитающие Казахстана. Парнокопытные: (Полорогие). Алма-Ата: Наука, 1983. - Т. 3, Ч. 3. - 248 с.

77. Мотузко А.Н. Фауна млекопитающих верхнего плиоцена, нижнего и начала среднего плейстоцена внеледниковой области Западной Сибири и ее палеогеографическое значение. Автореф. канд. дисс. -М., 1971. 16 с.

78. Нагорский М.П. Основные этапы четвертичной истории юго-востока Западно-Сибирской низменности // Вестник Западно-Сибирского геол. Упр., 1941. -№3.

79. Оводов Н.Д. Пещерные местонахождения остатков млекопитающих Сибири и Дальнего Востока (краткий обзор) // Край Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1980. - С. 154-163.

80. Основы палеонтологии. Млекопитающие. М., 1962. - 421 с.

81. Панычев В.А. Радиоуглеродная хронология аллювиальных отложений Предалтайской равнины. Новосибирск, 1979. - 104 с.

82. Радугин К.В. Материалы к геологии рыхлых отложений района Томск Тайга // Материалы по геологии Западно-Сибирского края. - Томск, 1934, №9.

83. Решение межведомственного стратиграфического совещания по четвертичной системе Западно-Сибирской равнины (Новосибирск, 1988). -Новосибирск, 1990. 96 с.

84. Решетов В.Ю., Суханов В.Б. Посткраниальный скелет // Зубр. М.: Наука, 1979. - С. 142-195.

85. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992, т.1. - 358 с.

86. Русанов Б.С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии. М.: Наука, 1968. - 460 с.

87. ЮО.Русанов Б.С. Ископаемые бизоны Якутии. Якутск, 1975. - 144 с.

88. Рыжков П.М. Elehpas primigenius Blum и Bison priscus H.V. Meyer из района Кемеровского рудника на р. Томи// Изв. Сиб. технол. института, 1927, т. 47 (1), вып. 3, с. 54-70.

89. Сайгак: Филогения, систематика, экология, охрана и использование. -М., 1998.-356 с.

90. Соколов И.М. Посткраниальный скелет представителей рода Bison // Тр. ЗИН АН СССР, 1971. т. 48, С. 198-219.

91. Юб.Томирдиаро C.B. Дискуссионные вопросы биостратиграфии плейстоценовых отложений Северо-Востока СССР // Мамонтовая фауна азиатской части СССР. Л., 1982. С. 57-65.

92. Ю7.Тыртиков А.П. Приспособления растений к условиям жизни в Арктике //Бюлл. МОИП, отд. биол., 1980. т. 85, вып. 1. - С. 111-122.

93. Украинцева В.В. К вопросу о причинах вымирания мамонта и некоторых его "спутников" // Палеотериологические исследования фауны СССР. Тр. ЗИН АН СССР, Спб., 1991. Т. 238, С. 167-186.

94. Успенский С.М., Чернявский Ф.Б. Овцебык и перспективы его акклиматизации в Советской Арктике // Охотничье-промысловые звери. Биология и хозяйственное использование. М., 1965.

95. ПО.Фениксова В.В. Верхний кайнозой юго-востока Западной Сибири. -М.: Изд-во МГУ, 1977. 272 с.

96. Ш.Фениксова В.В., Дуброво И.А. Террасы Енисея в устье р. Кан и их геологический возраст // Вестн. МГУ, сер. геол., № 1. 1959.

97. Филина Н.И., Филин В.Р. Определение возраста костных остатков и реконструкция растительного покрова времени гибели бизона, найденного близ Якутска // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1980а. т. 85, вып. 1. - С. 59-72.

98. Филина Н.И., Филин В.Р. Анализ растительных остатков из желудка бизона, найденного близ Якутска, и некоторые соображения по экологии вида // Бюлл. МОИП, отд. биол., 19806. т. 85, вып. 2. - С. 57-67.

99. Фирсов Л.В., Орлова Л.А. Радиоуглеродное датирование кости мамонта стоянки Волчья Грива // Материалы полевых исследований Дальневосточной археологической экспедиции. Новосибирск, 1971. Вып. 2. -С. 38-40.

100. Ш.Фирсов JI.B., Панычев В.А., Орлова Л.А. Радиоуглеродные даты лаборатории геохронологии института геологии и геофизики СО АН СССР, Новосибирск // Бюлл. комис. по изуч. четвертичного периода, 1972. № 38. - С. 190-197.

101. Пб.Флеров К.К. Северный олень из палеолита Сибири // Палеолит СССР. Изв. Гос. акад. ист. мат. культуры, 1935. - № 118.

102. Флеров К.К. Единорог-эласмотерий // Природа. 1953. - № 9. - С.110112.

103. Флеров К.К. Морфология и экология оленеобразных в процессе их эволюции // Материалы по четвертичному периоду СССР. Комис. по изуч. четверт. периода. 1950, вып. 2. - С. 50-69.

104. Флеров К.К. Об основных направлениях экологической эволюции жвачных (Ruminantia) // Палеонтологический журнал. 1962. - № 4. - С.31-42.

105. Флеров К.К. Сравнительная краниология современных представителей рода Bison // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1965. т. 70, вып. 1. С. 4054.

106. Флеров К.К. Образ жизни и морфологические адаптации в эволюции копытных // Материалы по эволюции наземных позвоночных. М.: Наука, 1970. - С.63-70.

107. Флеров К.К. Бизоны северо-востока Сибири // Тр. ЗИН АН СССР, 1977. т. 73.

108. Флеров К.К. Систематика и эволюция // Зубр. М., 1979. С. 9-127.

109. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., 1946.

110. Формозов А.Н. О фауне палеолитических стоянок Европейской части СССР // Природа и развитие первобытного общества на территории Европейской части СССР. М., 1969. - С. 69-74.

111. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. -МГУ, 1990. 288 с.

112. Форонова И.В. Новые находки млекопитающих в плейстоценовых отложениях Кузнецкой котловины // Мамонтовая фауна Азиатской части СССР.-Л-д, 1982.-С. 50-57.

113. Форонова И.В. Ископаемые лошади Кузнецкой котловины. -Новосибирск, 1990а. -131 с.

114. Форонова И.В. Четвертичные млекопитающие Кузнецкой котловины и их стратиграфическое значение. Автореф. канд. дис. Новосибирск, 19906. -24 с.

115. Форонова И.В., Зудин А.Н. Новый подход к исследованию филогении ископаемых слонов линии Archidiskodon Mammuthus Северной Евразии // Биостратиграфия и палеоклиматы плейстоцена Сибири. - Новосибирск, 1986. -С. 6-31.

116. Ш.Форонова И.В., Зудин А.Н. Особенности эволюции слонов мамонтовой линии и их новые перспективы в четвертичной геологии // Проблемы геологии Сибири. Т. 1. Томск, 1996. - С. 191-192.

117. Хоменко И. Saiga prisca Nhrg. Материалы по палеонтологии третичных и послетретичных млекопитающих Сев. Кавказа // Тр. Ставропольского об-ва по изучению Северо-Кавказского края, Т. III, в.1, 1914.

118. Чернявский Ф.Б., Домнич В.И. Лось на северо-востоке Сибири. М.: Наука, 1989. - 128 с.

119. Черский И.Д. Antilope (Saiga) borealis п. spec, fossilis. Изв. имп. АН1876.

120. Черский И.Д. Описание головы Сибирского носорога (Rhinoceros antiquitatis seu tichorhinus), найденной в Верхоянском округе с сохранившимися при ней мягкими частями. Изв. Вост.-Сиб. отд. Имп. Русс. Геогр. о-ва. -Иркутск, 1879. т. 10, № 1, 2.

121. Черский И.Д. Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных собранных Ново-Сибирскою экспедициею 1885-86 гг. Приложение к 12 тому Зап. имп. АН, №1, Спб, 1891.

122. Шелудякова В.А. Табунное содержание лошадей (тебеневка) в Верхоянском районе Якутской ССР // Пойменные луга Крайнего Севера, приемы их использования и улучшения. Якутск, 1961. - С. 351-372.

123. Шер A.B. Ископаемая сайга на севере Восточной Сибири и Аляске // Бюлл. Комис. по изуч. четверт. периода, 33, 1967, С. 97-112.

124. Шер A.B. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука, 1971. 310 с.

125. Шпанский A.B. О нахождении костей бизона в п. Красный Яр (Томская область) // Проблемы геологии Сибири. Томск, 1994. - т. 1. - С. 127.

126. Шпанский A.B. Фауна четвертичных млекопитающих из местонахождения п. Красный Яр (Томская область) // Проблемы геологии Сибири. Томск, 1994. - т. 1, с. 128-129.

127. Шпанский A.B. Палеоэкология и палеобиогеография мамонтовой фауны на территории Западно-Сибирской равнины // Земля Асиновская. -Асино, 1996.-С. 20-22.

128. Шпанский A.B. Находка остатков бизона в Томском Приобье // Бюлл. МОИП, Отд. геол., 1997а, т. 72, вып. 1, С. 46-54.

129. Шпанский A.B. Остатки четвертичных млекопитающих с р. Чулым // Молодежь и проблемы геологии. Томск, 19976. - С. 42.

130. Шпанский A.B. Полорогие в фаунах среднего позднего плейстоцена Западной Сибири - развитие, стратиграфическое значение // Эволюция жизни на Земле. Материалы 1-го Международного симпозиума. - Томск, 1997в. - С. 131-132.

131. Шпанский A.B. Позднеплейстоценовые хищные млекопитающие из Томского Приобья (Carnivora, Mammalia) // Эволюция жизни на Земле. Материалы 1-го Международного симпозиума. Томск, 1997г. - С. 132.

132. Шпанский A.B. Остатки сайги из Томского Приобья // Актуальные вопросы геологии и географии Сибири. Томск, 1998. Т. 1. - С. 344-348.

133. Шпанский A.B. Остатки четвертичных крупных млекопитающих из окрестностей Миасса, Южный Урал // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Екатеринбург, 1999а. Вып. 2. - С. 239-247.

134. Шпанский A.B. Плейстоценовые лошади юго-востока Западной Сибири // Проблемы геологии и освоения недр. — Томск: ТПУ, 19996. С. 5254.

135. Шпанский A.B. Каталог коллекции четверэд^ых^лекопитающих Томского областного краеведческого музея. Томск, 1999: - 130 с. (в печати).

136. Шпанский A.B., Лещинский C.B. Остатки скелета мамонта из местонахождения села Болыпе-Дорохово Асиновского района // Земля Асиновская. Асино, 1996. - С. 15-19.

137. Шпанский A.B., Синичкин A.M. Морфология остатков скелета мамонта из Большедорохово // Проблемы геологии Сибири. Т.1. - Томск, 1996.-С. 194-195.

138. Шубин Н.Г. Охотничьи звери и птицы Томской области. Томск, 1992.-111 с.

139. Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Экология амурского тигра. М., 1987.152 с.

140. Яхимович H.H. Остатки млекопитающих из антропогеновых отложений Южного Урала // Антропоген Южного Урала. 1965, - С. 229-239.

141. Axelrod D.L. Quaternary extinctions of large mammals // Univ. Calif. Publ. in Geol. Sei., 1967. v. 74, p. 1-42.

142. Azzaroli A. L'alce di Seneze // Palaeontogr. Italica, 1952. vol. 47. P. 133141.

143. Azzaroli A. The deer of the Weybourn Crag and Forest Bed of Norfolk // Bui. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Geol., 1953. vol. 11. N 1. P. 1-96.

144. Azzaroli A. On the occurence of the cervid genus Libralces in the Pleistocene of Italy//Palaeontogr. Italica, 1979. vol. 71. P. 48-54.

145. Azzaroli A. On the Quaternary and Recent cervid genera Alces, Cervalces, Libralces // Bull. Soc. paleontol. Ital., 1981. vol. 20. N 2. P. 147-153.

146. Bochenek S. Szezatki zubra, Bison bonasus (L.), z Podhala // Acta Theriologica, 1955, Tom I, № 2, - p.15-25.

147. Borsuk-Bialynica M. Studies on the pleistocene Rhinoceros Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) // Palaeontologia Polonica, 1973, № 29, 94 p., XXIII pi.

148. Bouchud J. Les Cervides // Faunes et flores préhistoriques de L'Europe occident. Sous la dir. R. Lavocat. Paris, Boudee, 1966, v. 3, P. 244-278.

149. Day D. The Doomsday Book of Animals. A Natural History of Vanished Species. Vicing Press, 1981, New York.

150. Eisenmann V. Les metapodes d'Equus sensu lato (Mammalia, Perissodactyla) // Geobios, 1979. Vol. 12 (6). - P. 863-886.

151. Eisenmann V. Les Chevaux (Equus sensu lato) fossiles et actuels; Granes et Dents jugales supérieures. Paris, 1980. 186 p.

152. Eisenmann V. Etude des dents jugales inférieures des Equus (Mammalia, Perissodactyla) actuels et fossiles // Palaeovertebrata, 1981. Vol. 10. - P. 127-226.

153. Foronova I.V. Early Quaternary mammals from the Kuznetsk Basin, south of western Siberia // The Dawn of the Quaternary. № 60,1998, p. 353-374.

154. Foronova I.V. Quaternary mammals and stratigraphy of the Kuznetsk Basin (South-western Siberia) // Quaternary of Siberia / Antropozoikum, 1999, p. 7197.

155. Foronova I.V., Zudin A.N. Evolution of the mammoth lineage in Eurasia // Quaternary of Siberia / Antropozoikum, 1999, p. 99-109.

156. Garutt Nina. Neue Angaben über die Horner des Fellnashorns Coelodonta antiquitatis // Deinsea, 1998. 4, 25-39.

157. Heintz A., GaruttV.E. Determination of the absolute age of the fossil remains of mammoth and wooly rhinoceros from the permafrost of Siberia by the help of radio carbon (C-14) // Norsk. Geol. Tidsskr., 1965. 45. - P. 73-79.

158. Hillman K.K. Age estimation of the white rhinoceros (Ceratotherium simum) // J. Zool., Ser. A, 1986. Vol. 210. - Pt. 3. - P. 355-379.

159. Huxley J.S. The relative size of antlers in deer, proc. Zool. Soc., London, 1931, p.p. 819-864.

160. Kahlke R.-D. Pleistocene distributional and evolutionary hystory of genus Saiga Gray, 1843 (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae) in the Palaearctic // PalAsiatica, 1991. v. 10. -P. 314-322 + 1 pi.

161. Kahlke R.-D. Repeated immigration of Saiga into Europe // Courier Forsch. Inst. Senckenberg, 153, Frankfurt am Main, 1992. - P. 187-195.

162. Klein, D.R. Ecology of deer range in Alasca // Ecol. Mono., 1965. Vol. 35,-p. 271-284.

163. Klein, D.R. Tundra ranges north of the boreal forest // Journal of Range Management, 1970. Vol. 23, - p. 8-14.

164. Kurten, B. Pleistocene Mammals of Europe // Weidenfeld and Nicolson. London, 1968.

165. Lubicz-Niezabitowski E. Czaszka Zubra dlugorogiego Bison priscus Bojanus z Gryzyny // Fragmenta faunistica musei Zoologici Polonici., 1948,- Tom V, № 18, p.305-309.

166. Martin P.S. Catastrophic extinctions and Late Pleistocene Blitzkrieg: Two radiocarbon tests. In: M.H. Nitecki (ed.), Extinctions, p.p. 153-189. University of Chicago Press, 1984, Chicago.

167. Martin P.S., Klein R.G. Quaternary Extinctions, a Prehistoric Evolution. University of Arizona Press, 1984, Tucson.

168. Pfizenmayer E.W. Siberian man and mammoth. London, 1939.-315p.

169. Savile D.B.O. Arctic adaptations in plants // Plant Reserch Institute, Ottava, 1972. Monograph № 6.

170. Schmalhausen I. Vorlakter Bericht über die Resultate mikroskopischer Untersuchungen der Fullerreste eines Sibirischen Rhinoceros antiquitatis seu tichorhinus. Bull, de L'Academie Imp. des Sciences de St. Petersbourg, 1876. vol. 22. -pb. 5.

171. Schrenk L. Der erste Fund einer Leiche von Rhinoceros Mercki // Iaeg. Memoires de L'Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg, 1880. VII ser №7.

172. Sorgel W. Die Verbraitung des diluvialen Muschusochsen in Mitteleuropa //Beitr. Geol. Thüringen, 1942. Bd. 7, S. 75-95.

173. Tikhonov A.N. The finds of muskox on the territory of former USSR // Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere (Illinois State Museum Papers, Vol. 27). Springfield, 1998. P. 341-356.216

174. Webb S.D. Neogene faunas of North America. In: P.D. Gingerich and C.E. Badgley (eds.), Mammals. Notes Fora Short Caurse. Univ. Tennessee Stud. Geol., 1984, 8, 128-138.

175. Zeuner F.E. Die Beziehungen zwischen Schaddelform und Lebenweise bei den resenten und fossilen Nashorner. Ber. dr Naturf. Gessellsch. zu Freiburgi Br, Bd. 1934. 34.

176. Zeiner F.E. Paleobiology and climate at the Past // Problems of Paleontology, 1939. Vol. 1. M.1. ОПИСАНИЕ ТАБЛИЦ

Информация о работе

Шпанский, Андрей Валерьевич
кандидата геолого-минералогических наук
Томск, 2000
ВАК 04.00.09

Диссертация

Копытные среднего-позднего неоплейстоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины - тема диссертации по геологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы