Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Конодонты среднего и позднего девона центральных районов Европейской части России (группа ICRIODUS)
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Конодонты среднего и позднего девона центральных районов Европейской части России (группа ICRIODUS)"

од

На правах рукописи УДК 56.016.3:551.734.37.5(470.3)

Назарова Валентина Михайловна

КОНОДОНТЫ СРЕДНЕГО И ПОЗДНЕГО ДЕВОНА ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (ГРУППА 1СШООШ).

Специальность 04.00.09 — палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва, 1998

Работа выполнена в Московском Государственном Университете им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор И. С. Барсков (МГУ).

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук В. А. Аристов (ГИН РАН, г. Москва); доктор геолого-минералогических наук В. А. Чижова (РМНТК "Нефтеотдача")

Ведущая организация — Палеонтологический институт РАН

Защита диссертации состоится "22" мая 1998 г. в 14 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета 053.05.28 по защите диссертаций при Московском Государственном Университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьёвы Горы, МГУ, геологический факультет, ауд. 608.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Геологического факультета МГУ (6 этаж).

Автореферат разослан апреля 1998 г.

Учёный секретарь

Диссертационного совета р ™

доктор геолого-минералогических наук Д^ьх)__А. Л. Юрина

-1 -

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. Конодонты — одна из основных групп ископаемых, по которой производится расчленение девонских отложений, их корреляция и восстановление обстановок и геологической истории бассейнов. Однако изученность различных систематических групп конодонтов крайне неравномерна. Так, наименее изученной является группа 1спос1и5, хотя её представители доминируют в мелководных комплексах конодонтов многих регионов и, в часности, в разрезах девона Русской плиты, где меководные фации широко распространены на многих стратиграфических уровнях.

Цели и задачи исследования — детальное изучение комплексов конодонтов группы 1спос1ш среднего и верхнего девона центральных районов Европейской части России; унифицирование терминологии для описания икриодонтид; выявление систематических признаков икриодонтид различного ранга; исследование особенностей онтогенеза икриодонтид и их значения для филогении и систематики; определение трофической специализации родов группы Гспоёш.

Научная новизна. Систематически изучены икриодвдные конодонты центральных районов Европейской части России. В работе приводятся описания 24 видов и 5 подвидов конодонтов, относящихся к родам кпос^в и Ре1еку5§па(Ьч5. 4 вида являются новыми. По обнаруженным комплексам икриодонтид выделено 4 биостратиграфических подразделения в ранге слоев с фауной. Впервые изучен онтогенез икриодусов, на основе закономерностей которого проведена частичная ревизия систематики родового ранга. Предложена классификация трофической специализации родов икриодонтид на основе анализа адаптивного значения особенностей морфологии конодонтовых элементов и аппаратов.

Практнческая ценность работы: 1. Монографическое описание I-элементов и фототаблицы к нему могут использоваться в качестве определителя икриодонтцд. 2. Выделенные комплексы икриодонтвд могут быть использованы для стратиграфического расчленения и корреляции мелководных отложений девона. 3. Новые данные по онтогенезу и трофической специализации конодонтов способствуют пониманию биологии этой группы животных и могут использоваться в учебном процессе.

Основные защищаемые положения.

1. Выделено 4 биостратиграфических подразделения в ранге слоев с икриодонтидамн.

2. Унифицирована терминология для описания икриодонтвд, что должно способствовать пониманию между конодонтологами.

3. Сформулированы систематические признаки икриодонтвд различного таксономического ранга.

4. Установлены закономерности онтогенетического развития икри-одусов.

5. Предложена схема адаптивной трофической специализации родов икриодонтцд.

Фактический материал получен в результате лабораторной обработки кернового материала, а также отбора отмытых порошков, хранившихся на кафедре палеонтологии. Кроме того, ревизованы коллекции конодонтов кафедры палеонтологии и ВНИГНИ. Дополнительный материал для сравнения из разрезов Западной Германии был получен от Д. Вайера, из разрезов Кузбасса — от Л. И. Кононовой, Республики Коми — от А. В. Кузьмина. В результате исследованная коллекция насчитывает более 2600 экземпляров икриодидных конодонтов из 265 образцов из 23 скважин и 7 обнажений.

Коллекция конодоитов (1фомс образцов из ВНИГНИ) и голотипы новых видов хранятся на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ.

Апробация работы. Предварительные результаты исследований были доложены на чтениях памяти С. В. Семихатовой (1994 г.). По теме диссертации было опубликовано 5 печатных работ.

Объём и структура работы. Диссертация содержит 154 страниц машинописного текста, 8 текстовых таблиц, 53 рисунка. Текстовая часть состоит из введения, 7 глав и заключения. Список литературы насчитывает 338 наименований, в том числе 204 иностранных. Приложение общим объёмом 76 машинописных страниц включает 2 текстовые таблицы, описание 23 видов и 5 подвидов платформенных конодонтовых элементов, иллюстрированные 8 фототаблицами и I рисунком.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю профессору И. С. Барскову, Л. И. Кононовой, А. С. Алексееву (МГУ) за постоянное внимание, ценные советы и рекомендации, профессору П. Бултинку (Бельгия) за консультации в определении икриодонтид, Н. С. Овнатановой, А. В. Кузьмину (ВНИГНИ), Д. Вайеру (Западная Германия, Магдебург, Музей Естественных Наук) за предоставленные материалы, работникам Научной библиотеки им. А. М. Горького за терпение и высокий профессионализм, а также выражает искреннюю благодарность всем, содействовавшим осуществлению работы: А. Н. Анипкину, М. Р. Завалову, М. В. Леонову, А. Е. и М. А. Назаровым, Е. Ю. Ремизовой, Д. А. Кустецко, О. Б. Бондаренко, И. Л. Тух и другим.

-4-

Содсржанис работы.

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КОНОДОНТОВ РОДА ICRIODUS И БЛИЗКИХ К НЕМУ РОДОВ.

Родовое название Icriodus было предложено Э. Брансоном и М. Мэлом в 1934 г. для двух новых видов конодонтов — I. alternatus и I. symmetricus. Описание рода было дано этими авторами позднее, в 1938 г. К настоящему времени известно более 80 видов, относимых к этому роду. Некоторые из них объединены в новые рода Latericriodus Müll., Caud-icriodiis Bult., Praelatericriodus Bult.., "Icriodus" Sandb. et Drees., Pedavis Klapp, et Phil, и Vjaloviodus Gag., но только последние 2 из них являются общепринятыми.

Род Pclekysgnathus был установлен Л. А. Томасом (Thomas, 1949) в 1949 году. Сейчас в нём насчитывается более 40 видов. На основе некоторых из них были выделены рода Sannemannia Al-Rawi и Steptotaxis Uyeno et Klapp., которые мы считаем синонимичными.

Рода Icriodus и Pelekysgnathus, а также рода, объединившие некоторые их виды, составляют объект нашего исследования — группу рода Icriodus.

В данной главе рассмотрены эволюция взглядов на систематическое положение этой группы, её стратиграфическое значение, современные представления об экологии и филогении икриодонтид. Данные об их географическом и стратиграфическом распространении на территории нашей страны, полученные по 121 работе более чем 30 авторов, сведены в 2 текстовые таблицы, помещённые в приложении.

Намечены основные направления дальнейшего изучения икриодонтид. Они связаны с ревизией терминологии для их описания; определением систематического значения отдельных морфологических признаков для избежания необоснованного выделения новых видов; дальнейшим

изучением экологических особенностей этой группы; созданием более полной филогенетической схемы с использованием онтогенетических данных. В данной работе предпринята попытка разработки некоторых из этих направлений.

Глава II. КРАТКИЙ ОЧЕРК СТРАТИГРАФИИ ДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ РУССКОЙ ПЛИТЫ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИКРИОДОНТИД В ИЗУЧЕННЫХ РАЗРЕЗАХ.

Девонская система.

Средний отдел.

Эйфельскнн ярус.

Клинцовский горизонт вскрыт скважинами Нарышкино 4177 (Орловская обл.), Просвет 2П (Брянская обл.), Семёновской 2 (Нижегородская обл.). В рассматриваемых скважинах он залегает на дорогобужском или ряжском горизонтах или породах докембрия и сложен алевролитами, мергелями, доломитами. Конодонты не обнаружены. Мощность от 30 до 42,2 м.

Мосоловский горизонт вскрыт скважинами Нарышкино 4177, Трубчевск IЗТ (Брянская обл.), Просвет 2П, Семёновской 2. Он залегает на породах клинцовского горизонта или кристаллического фундамента. Отложения представлены известняками, мергелями, песчаниками, алевролитами, глинами. Комплекс икриодонтид состоит из Icriodus angustus Stew, et Sweet, I. arconensis Stauff., I. aff. brevis StauiT., I. ail. difficilis Ziegl., Klapp, et Johns., I. formosus Naz., I. jejunus sp. nov., I. lindensis Wedd., I. ob-liquimarginatus Bisch, et Ziegl., I. platyobliquimarginatus, I. struvei Wedd., I. aff. struvei Wedd., I. werneri Wedd., I. sp. P, I. sp. S, Pelekysgnathus bicorris Gag., P. iris Gag., P. aff. expansa Wang et Ziegler, P. aff. klamathensis Sav., P. sp. T, P. sp. U. Мощность горизонта от 20 до 47 м.

Чсрноярский горизонт вскрыт скважинами Трубчевск 13Т и Просвет 2П и залегает с размывом на мосоловских отложениях. Он сложен неравномерно чередующимися глинами, песчаниками, мергелями и известняками. Икриодонтиды представлены Icriodus brevis Stauf!., I. stelcki Chatt., I. sp. X. Мощность от 16 до 18,5 м.

Живетский ярус.

Старооскольский надгоризонт.

Нерасчленённые отложения старооскольского надгоризонта вскрыты скважинами Семёновской 2, Просвет 2П, Трубчевск 13Т. Здесь они.за-лсгают с размывом на отложениях мосоловского или чсрноярского горизонтов и представлены алевролитами, глинами, редко известковистыми глинами. Конодонты не обнаружены. Мощность от 14 до 75 м.

Расчленённые отложения старооскольского надгоризонта вскрыты ска. Нарышкино 4177. Воробьёвский и ардатовский горизонты в этой скважине представлены глинами (мощность 33 и 20 м соответственно). Муллинский горизонт сложен алевролитами мощностью 19 м. Конодонты не обнаружены.

Верхний отдел.

Франский ярус.

Коми надгоризонт.

Пашийский горизонт. Отложения пашийского горизонта, предположительно вскрытые скв. Нарышкино 4177 и Медведевской 1 (Нижегородская обл.), залегают на старооскольском горизонте и не отделяются от вышележащего тиманского. Они представлены глинами, песками, алевролитами, мергелями. Из икрнодонтид обнаружены только единичные экземпляры Icriodus expansus Вг. et Mehl. Мощность нерасчленённых пашийского и тиманского горизонтов от 29 до 33 м.

Тиманский горизонт вскрыт скважинами Чухлома 3 (Вологодская обл.), Даниловской 3 и Гаврилов Ям 1 (Ярославская обл.), Медведевски-ми 1 и б (Нижегородская обл.) и Семёновской 2. В изученных скважинах

иижияя граница горизонта не вскрыта. Он представлен глинами, песками и песчаниками, мергелями, известняками. Из нкриодонтид присутствуют Icriodus expansus Br. et Mehl, I. subterminus Youngq., I. xenium Naz. Мощность от 15 до 50 м.

Российский надгоризонт.

Саргаевский горизонт вскрыт скважинами Чухлома 3, Судиславль 4 и Рождественской 4 (Костромская обл.), Даниловской 3, Гаврилов Ям I, Павловопосадской 1 (Московская обл.), Осетровской 120260 (Тульская обл.), Ульяновской УГ-1 (Калужская обл.), Подпольный 208 и Борисоглебской 1 (Воронежская обл.), Сергиевка 093 и Ржакса 1 (Тамбовская обл.) и Усмань 3/72 (Липецкая обл.). В рассматриваемых скважинах сар-гаевскин горизонт залегает на отложениях коми надгорнзонта, реже ста-рооскольского. Отложения представлены известняками, мергелями, глинами, реже алевролита ми, доломитами, песчаниками. Комплекс нкриодонтид состоит из Icriodus expansus Br. et Mehl, I. subterminus Youngq., I. symmetricus Br. et Mehl, I. vitabilis Naz.

Семилукский горизонт обнажается у д. Рудкино и г. Семилуки (Воронежская обл.), а также вскрыт скважинами Чухлома 3, Лежской 1 (Вологодская обл.), Даниловской 3, Гаврилов Ям 1, Судиславль 4, Медве-девской 6, Павловопосадской I, Осетровской 120260, Ульяновской УГ-1, Нарышкинской 4177, Семилуки 114 и Воронежской 332 (Воронежская обл.), Подпольный 208, Усмань 3/72, Сергиевка 093, Ржакса 1, Борисо-глебск 1. Семилукский горизонт залегает на саргаевском, отложения представлены известняками, мергелями, глинами, реже алевролитами. Комплекс нкриодонтид содержит Icriodus altematus altematus Br. et Mehl, I. äff. cornutus Sann., I. expansus Br. et Mehl, I. inteijectus Kuzm. et Ovn., I. subterminus Youngq., I. symmetricus Br. et Mehl, I. äff. symmetricus Br. et Mehl, I. vitabilis Naz., 1. sp. Z, Pelekysgnathus sp. V. Мощность отложений от 15 до 98 м.

Донской надгоризонт.

Петинский горизонт обнажается у г. Семилуки и вскрыт скважинами Чухлома 3, Судиславль 4, Гаврилов Ям 1, Медведевской 6, Павлово-посадской 1, Осетровской 120260, Ульяновской УГ-1, Усмань 3/72, Сер-гиевка 093, Ржакса 1, Борисоглебск 1. Он залегает на семилукском горн-зонте, часто с размывом, и сложен в нижней части преимущественно песчаниками, песками и глинами, а в верхней — известняками и мергелями. Из икриодонтид обнаружены единичные представители Icriodus cf. sym-metricus Br. et Mehl. Мощность от 4 до 27 м.

Воронежский горизонт обнажается у г. Семилуки, а также вскрыт скважинами Чухлома 3, Судиславль 4, Гаврилов Ям 1, Медведевской 1, Павловопосадской 1, Осетровской 120260, Ульяновской УГ-1, Нарышкинской 4177, Усмань 3/72, Сергиевка 093, Ржакса 1, Борисоглебск 1. В изученных разрезах он залегает на петинском горизонте и сложен песчаниками, глинами, мергелями, известняками, алевролитами, доломитами. Икриодонтдды представлены Icriodus alternatus altematus Вг. et Mehl, I. aiT. comutus Sann., I. inteijectus Kuzm. et Ovn., I. symmetricus Br. et Mehl, I. äff. symmetricus Br. et Mehl, I. vitabilis Naz. Мощность от 22 до 78 м.

Евлановский горизонт вскрыт скважинами Чухлома 3, Судиславль 4, Гаврилов Ям 1, Павловопосадской 1, Осетровской 120260, Ульяновской УГ-1, Нарышкинской 4177, Усмань 3/72, Сергиевка 093, Ржакса 1, Борисоглебск 1 и залегает на воронежском горизонте. Его отложения представлены известняками, мергелями, глинами, песчаниками, доломитами, гипсами. Найдены неопределимые остатки икриодонтид Icriodus sp. Мощность от 13 до 46 м.

Ливенский горизонт вскрыт скважинами Павловопосадской I, Ульяновской УГ-1, Нарышкинской 4177, Сергиевка 093, Ржакса 1, Борисоглебск 1, где он залегает на евлановском и часто связан с ним постепенным переходом. Отложения представлены известняками и доломита-

ми. Из икриодонтид обнаружены только Icriodus ail. cornutus Sann, и I. sp. Мощность от 20 до 35 м.

Фаменский ярус.

Нижний подьярус.

Задонский горизонт вскрыт скважинами Павловопосадской 1, Ульяновской УГ-1, Нарышкинской 4177 и Ржакса 1. В рассматриваемых разрезах он залегает на ливенском горизонте и представлен известняками, алевролитами, песками и доломитами. Из икриодонтид встречается только Icriodus rectus Youngq. et Pet. Мощность от 13 до 68 м.

Елецкий горизонт вскрыт скважинами Ульяновской УГ-1 и Нарышкинской 4177, где он залегает на задонском и сложен известняками, песчаниками и доломитами. Икриодонтиды представлены Icriodus rectus Youngq. et Pet. Мощность от 17,5 до 40 м.

Средний подьярус.

Лебедянский горизонт вскрыт только скважиной Ульяновской УГ-1, где он залегает на отложениях елецкого горизонта с размывом и представлен мергелями, песчаниками, глинами, известняками. Комплекс икриодонтид состоит из Icriodus rectus Youngq. et Pet., Pelekysgnathus ail. peejayi Druce и P. tridentatus Arist.

Глава III. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСЧЛЕНЕНИЕ

ДЕВОНСКИХ О ТЛОЖЕНИЙ ИЗУЧЕННЫХ РАЗРЕЗОВ ПО ИКРИОДОНТИДАМ.

На основе распространения икриодонтид в изученных скважинах выделено 4 местных биостратиграфических подразделения в качестве слоев с икриодонтидами.

Слои с Icriodus formosus. Комплекс икриодонтид этих слоев представлен Icriodus angustus Stew, et Sweet, I. arconensis Stauff., I. äff. brevis StaufT., I. aJT. diffieiüs Ziegl., Klapp, et Johns., I. formosus Naz., I. jqunus sp.

nov., I. lindensis Wedd., I. obliquimarginatus Bisch, et Ziegl., I. platyobliqui-marginatus, I. struvei Wedd., I. aff. struvei Wedd., I. werneri Wedd., I. sp. P, I. sp. S, Pelekysgnathus bicorris Gag., P. aff. expansa Wang et Ziegl., P. iris Gag., P. aff. klamathensis Sav., P. sp. T, P. sp. U. Этот комплекс характеризует отложения мосоловского горизонта скв. Нарышкино 4177, Труб-чевск 13Т, Просвет 2П, Семёновской 2. По известному распространению присутствующих видов слои с I. formosus коррелируются с зоной ко-ckelianus стандартной конодонтовой шкалы (Ziegler, Sandberg, 1991).

Слои с I. stelcki содержат виды Icriodus brevis Stauff., I. stelcki Chatt. и I. sp. X. Они обнаружены в скважинах Трубчевск 13Т и Просвет 2П в отложениях черноярского горизонта. Комплекс икриодонтид не имеет ни одного общего вида с нижележащими слоями с I. formosus. По распространению видов, встреченных в комплексе, в других районах он соответствует зоне hemiansatus стандартной шкалы, которая отвечает нижней части живетского яруса, в то время как в региональной шкале девона Русской платформы этот интервал помещён в верхнюю часть эйфельско-го яруса.

Слои с I. expansus-I. symmetricus обнаружены почти во всех скважинах и приурочены к интервалу от тиманского горизонта до воронежского. Комплекс икриодонтвд этих слоев плавно сменяется от горизонта к горизонту. Тем не менее слои можно подразделить на две части, наиболее сильно различающиеся своим видовым составом.

Нижняя часть слоев с I. expansus-I. symmetricus охватывает отложения тиманского и саргаевского горизонтов и содержит виды Icriodus expansus Br. et Mehl, I. subterminus Youngq., I. symmetricus Br. et Mehl, I. vi-tabilis Naz., I. xenium Naz. По сопоставлению с другими районами этот комплекс соответствует зонам falsiovalis — нижняя hassi стандартной шкалы.

Верхняя часть слоев с I. expansus-I. symmetricus. В отличие от нижних слоев здесь отсутствуют Icriodus xenium Naz. и появляются I. alterna-

tus altematus Br. et Mehl, I. ail. cornutus Sann., I. inteijectus Kuzm. et Ovn., I. aff. symmetricus Br. et Mehl, I. sp. Z, Pelekysgnathus planus Sann., P. sp. V. Наиболее полно комплекс представлен в семилукском горизонте, но прослеживается в отложениях петинского и воронежского горизонтов. Этот комплекс свидетельствует о принадлежности нижней части слоев с I. ех,-pansus-I. symmetricus к возрастному интервалу от зоны punctata до зоны rhenana.

В евлановском и ливенском горизонтах икриодонгиды встречаются крайне редко, и их комплекс не может быть охарактеризован.

Слои с I. rcctus. В этих слоях, кроме I. rectus Youngq. et Pet., присутствуют также Pelekysgnathus aff. peejayi Druce и P. tridentatus Arist. Они обнаружены в скважинах Павлов Посад 1 и Ульяновская УГ-1 в интервале от задонского до Лебедянского горизонтов. Все виды комплекса характерны только дня Лебедянского горизонта (зоны marginifera — нижняя trachitera), кроме I. rectus Youngq. et Pet., который встречается и в более ранних отложениях.

Глава IV. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ 1-ЭЛЕМЕНТОВ.

В русскоязычной литературе пока нет «диной терминологии для описания I-элементов нкриодонтид. В главе предложена унифицированная терминология на основе наиболее употребляемых терминов (платформа, зубчики, средний ряд, боковые ряды, ребро, гребень, перемычки, главный зубец, боковой отросток, базальная полость, фланги, бугор, синус, шпора и др.). Составлена таблица, в которой приведены краткие определения используемых терминов, их англоязычные эквиваленты и все известные русскоязычные синонимы. Для определения задней части среднего ряда, которой не соответствуют боковые зубчики, предложен новый термин "свободный ряд".

На основе данной терминологии подробно описана морфология I-элементов представителей родов Icriodus и Pelekysgnathus. Эти же термины использованы для составления палеонтологических описаний.

ГлаваУ. ОНТОГЕНЕЗ ПЛАТФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ИКРИОДУСОВ.

Впервые выявлены особенности онтогенетического развития скульптуры верхней поверхности платформы. Выделены 2 типа развития поперечных рядов зубчиков. Поперечные ряды возникают на переднем конце 1-элемента. Пока появившийся ряд развивается, спереди зарождается следующий. Таким образом, на одном и том же экземпляре можно наблюдать поперечные ряды на разных стадиях развития.

Бугорковый тип развития поперечных рядов. Поперечный ряд возникает в виде бугорка. В процессе развития он становится двувершин-ным, затем в нём обособляются два отдельных боковых зубчика и между ними закладывается небольшой зубчик среднего ряда. К этому времени на переднем конце может возникнуть до Зх новых рядов. Дальнейшее развитие поперечного ряда может идти двумя путями: либо зубчики остаются на одной линии и между ними могут возникать перемычки вплоть до образования гребней и рёбер (I. arconensis), либо, в результате неравномерности роста платформы, зубчики боковых рядов смещаются относительно зубчиков среднего ряда и альтернируют (I. expansus, I. stru-vei).

Гребенчатый тип развития поперечных рядов. Поперечный рад возникает в виде овального в сечении бугорка, который довольно быстро приобретает вид поперечного ребра. Постепенно длина ребра увеличивается. Отдельные зубчики обособляются в ребре одновременно. К этому времени на переднем конце образуется до 4х новых поперечных рядов.

Гребепчатый тип развития поперечных рядов характерен для ран-недевонских представителей рода Icriodus s. 1., относимых нами к роду Latericriodus, а также для двух переходных видов от Latericriodus к Icriodus s. s. — Icriodus fusiformis и I. formosus. У рода Icriodus s. s. наблюдается бугорковый тип развития.

Глава VI. НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ ИКРИОДИДНИХ КОНОДОНТОВ.

За время изучения конодонтов группы рода Icriodus разными исследователями было описано множество видов и выделено несколько родов с целью их объединения в группы, но это объединение вызвало ряд проблем, которые освещены в данной главе.

Latericriodus, Caudicriodus. Praelatericriodus. Мы считаем правомерным выделение рода Latericriodus Müller, 1962, объединяющего преимущественно раннедевопские виды Icriodus s. I. Диагноз К. Мюллера должен быть исправлен дополнением данных об онтогенезе. Названия Caudicriodus и Praelatericriodus, предложенные П. Бултинком (Bultynck, 1976), могут быть использованы в качестве названий подродов рода Latericriodus.

Пелекисгнатусовые икриодусы (род "Icriodus"). Согласно исследованиям Ч. Сандберга и Р. Дризена (Sandberg, Dreesen, 1984) ряд фамен-ских видов рода Icriodus имеют пелекисгнатусовых предков. Вероятно, их нужно выделять в самостоятельный род, но, к сожалению, морфологический признак, по которому это можно сделать, пока не найден.

Vjaloviodus. Четыре вида рода Vjaloviodus раннедевонские, три — фаменскне. В отложениях среднего девона и франа вяловиодусы не обнаружены. Это, скорее всего, указывает на гетерогенность рода. Мы предлагаем родовое название фаменских вяловиодусов заключать в кавычки, подобно названию рода "Icriodus", пока не будут выявлены морфологи-

чсстше признаки, по которым их можно будет выдешпъ в самостоятельный род.

Pelekvsgnathus. Представители рода Pelekysgnathus не известны из отложений верхнего эйфеля, верхнего живета и нижнего франа. Это, возможно, связано с гетерогенностью рода, а может быть, с отсутствием находок. Так, например, пробел в верхнем эйфеле заполнен пелекисгнату-сами из нашей коллекции.

Sannetnannia и Steptotaxís. Родовые названия Sannemannia и Stepto-taxis — синонимичны друг другу. Мы считаем более правильным употребление первого из них.

Возникновение вышеуказанных проблем связано прежде всего с от-сутсвнем чётких различий между родовыми и видовыми признаками у икриодонтид. В качестве родовых признаков предлагаются:

1. Количество продольных рядов зубчиков на верхней поверхности платформы.

2. Наличие боковых отростков (одного или двух) и количество продольных рядов зубчиков в них.

3. Тип развития поперечных рядов.

4. Положение наиболее глубокой части базальной полости.

Остальные признаки рассматриваются как видовые. В конце главы

помещён ключ для определения упоминаемых в главе родов, кроме того, приведены списки видового состава этих родов.

Глава VII. ФУНКЦИИ КОНОДОНТОВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ И АППАРАТОВ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ КОНОДОНТОВ.

Принимается, что конодонтовые элементы несли зубоподобную функцию, несмотря на наружное нарастание вещества и отсутствие челюстей. Функциональное значение формы конодонтовых элементов

обосновывается их сравнением с зубоподобиыми образованиями различных групп животных. По сложности и разнообразию морфологии и функций конодонтовых элементов и по степени их дифференциации в аппарате они наиболее близки к зубам млекопитающих.

Предложена классификация функций конодонтовых элементов, аппаратов, а также конодонтовых животных по типам питания.

1. Классификация функций конодонтовых элементов.

1. Функция перетирания.

а) растительной пищи.

б) смешанной пищи.

2. Функция раздавливания.

3. Функция "ножниц" (режущие элементы Г типа).

4. Функция "ножей" (режущие элементы II типа).

5. Функция протыкания-удержания.

II. Классификация функций конодонтовых аппаратов.

1. Первичный слабо-дифференцированный аппарат — аппарат, состоящий из конических элементов с функцией протыкания-удержания, а также перемещения и разрезания II типа.

2. Универсальный аппарат — наиболее полный семичленный аппарат с элементами всех функциональных разновидностей.

3. Специализированный аппарат — состоящий из конических элементов с функцией протыкания-удержания и пары платформенных элементов, несущих только одну функцию — перетирания, раздавливания или разрезания II типа.

III. Классификация конодонтовых животных по типам питания. По типам питания конодонтовых животных можно разделить на

хищных, растительноядных и всеядных. Хищных, в свою очередь — на

охотившихся па животных, имевших наружный скелет и не имевших оного; растительноядных — на потреблявших водоросли с более жёстким и более мягким талломом; всеядных — на питающихся тобой добычей и только мягкой бесскелетной.

Предполагается, что гасриодонтвды обладали аппаратом специализированного типа. Представители рода Vjaloviodus и Latericriodus, а также некоторых видов Icriodus специализировались на питании жёсткой растительной пищей; рода Icriodus в целом — мягкой растительной пищей и бесскелетной животной; рода Pedavis — организмами с наружным скелетом; рода Pelckysgnathus — бесскелетными животными; рода Sannemannia — и скелетными, и бесскелетными животными.

Систематическая часть.

Систематическая часть содержит монографическое описание 2 родов, 23 видов (в том числе 4 новых) и 5 подвидов. Изображения коно-донтовых элементов получены с помощью сканирующего электронного микроскопа CamScan ПИН РАН и размещены на 8 фототаблицах.

Тип Chordata Подтип Vertebrata Класс Conodonta Pander, 1856 Отряд Panderodontida Barskov, 1995 Семейство Icriodontidae Müller et MflDer, 1957 Подсемейство Icriodontinae Müller et Müller. 1957 Род Icriodus Branson et Mehl, 1938 Icriodus altematus Branson et Mehl, 1934

Icriodus altematus alternatus Branson et Mehl, 1934 Icriodus altematus helmsi Sandberg et Dreescn, 1984 Icriodus arconensis Stauffer, 1938

Icriodus costatus (Thomas, 1949)

Icriodus costatus darbyensis Klapper, 1958 Icriodus dcformatus Han, 1987

Icriodus deformatus asymmetricus Ji, 1989 Icriodus deformatus deformatus Han, 1987 Icriodus expansus Branson et Mehl, 1938 Icriodus formosus Nazarova, 1997 Icriodus inteijectus Kuzmin et Ovnatanova, 19 93 Icriodus jejunus sp. nov. Icriodus lindensis Weddigc, 1977 Icriodus obliquimarginatus BischofTet Ziegler, 1957 Icriodus rectus Youngquist et Peterson, 1947 Icriodus stelcki Chatterton, 1974 Icriodus struvei Weddige, 1977 Icriodus subterminus Youngquist, 1947 Icriodus symmetricus Branson et Mehl, 1934 Icriodus vitabilis Nazarova, 1997 Icriodus xenium Nazarova, 1997 Icriodus sp. X Icriodus sp. Z

Подсемейство lcriodellinae Sweet, 1988 Род Pekkysgnathus Thomas, 1949 Pelekysgnathus iris Gagiev, 1990 Pelekysgnathus aff. klamathensis Savage, 1977 Pelekysgnathus aff. peejayi Druce, 1969 Pekkysgnathus tridentatus Aristov, 1988

- 18-Заключснис.

1. Выявлен систематический состав икриодонтид центральных районов Восточно-Европейской платформы, представленный 34 видами и 5 подвидами из 2 родов.

2. Проведено монографическое описание 23 видов и 5 подвидов родов Icriodus и Pelekysgnathus (из них 4 вида новые).

3. Уточнено стратиграфическое распространение икриодонтид и выявлены комплексы, характерные для разных стратиграфических подразделений девона Русской платформы.

4. Обобщены сведения по морфологии и филогении икриодусов.

5. Впервые прослежены онтогенетические изменения I-элементов икриодусов. На основании полученных данных решены некоторые проблемы систематики.

6. Проведена ревизия видового состава отдельных родов?

7. Выявлена пищевая адаптация отдельных родов икриодонтид в зависимости от морфологии платформенных элементов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Варсков И. С. Алексеев А. С. Карцева О. А. Кононова J1. И. Назарова В. М. Реимсрс А. Н. Венгерцев В. С. Конодонтовые бнофацлн и эвстатические изменения уровня моря в позднем девоне на Русской плите// Симпозиум "Эвстатические колебания уровня мирового океана в девоне". Сборник тезисов докладов. М.: Издание ПИН РАН, 1994. С. 4.

2. Назарова В. М. Икрнодусы (конодонты) эйфельских и франских отложений центральных районов Русской платформы// Новые данные по биостратиграфии палеозоя Русской платформы и складчатых областей

Урала и Тянь-Шаня. Чтения памяти С. В. Семихатовой. Тезисы докладов. М.: ВНИГНИ, 1994. С. 55-56.

3. Назарова В. М. Икриодусы (конодонты) эйфельских и франских отложений центральных районов Русской платформы// Биостратиграфия среднего-верхнего палеозоя Русской платформы и складчатых областей Урала и Тянь-Шаня. М.: ВНИГНИ, 1995. С.136-144.

4. Назарова В. М. Новые виды рода Icriodus Branson et Mehl (конодонты) из эйфельских и франских отложений центральных районов Русской платформы// Палеонтол. журн. № 6. 1997. С. 71-74.

5. Alcksecv A. S. Kononova L. I. Nazarevich В. P. Nazarova V. М. Ovechkina М. N. Vengertsev V. S. Olferiev A. G. Chronostratigraphic timing of relative sea-level movements and tectonic history of epicratonic basins// In-tracratonic rifting and inversion. Europrobe GeoRift Workshop. ETH. Zurich. October 16-19, 1997. Abstracts. P. 32.