Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплексный этологический анализ восьми форм домовых мышей надвидового комплекса Mus Musculus S. Lato

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Комплексный этологический анализ восьми форм домовых мышей надвидового комплекса Mus Musculus S. Lato"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии швоткя имени А.Н.- СЕВЕРЦОВА

УДК 599 : 591.5 на правах рукописи

Загоруйко Нелли Викторовна

КОМПЛЕКСНЫЙ ЭТОЛОШЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОСЬМИ ФОРМ ДОМОВЫХ ШШЕЙ К ДВЭДОРОГО КОМПЛЕКСА Ш1Б KJSCULÍIS S. "LATO

03.00.08

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1093

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и аналогии животных им. А.Н.Сяверцова Российской академии наук

Научный руководитель - академик В.Е. Соколов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.Н.Орлов доктор биологических наук X). А.Дубровский

Ведущее учреждение: каф. зоология позвоночных животных и общей вкологин Биологического факультета Московского государственного университета Им. №.В.Ломоносова

Зашита диссертации состоится " (/'^¿/^¿-Я 1993 г. в -^часов на заседании Специализированного совета Д 002-48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте еволвционной морфологии и вкология животных им. А.Н.Северцова РАН, 117071, Москва Я-71, Ленинский просп., д. 33. • -

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения обшей биологии РАН.

Автореферат разослан ^т?р2 г.

Ученый секретарь Совета

кандидат биологических наук .п.т.Капраловв

Актуальность темы. С помощью современных методов исследо-

1НИЙ, в частности, электрофореза белков, показано, что считав-

йся до сих пор политипический вид "домовая мышь" представляет

»бой надвидовой комплекс Uua muaculus е. lato, включающий

>лько на территории Евразии восемь биохимических форм видово-

) я подвидового уровня (Ы. domesticas, M, nasculus, 11. bact-

.апив, U. aolloeiaua, li. caetaneue, U. abbottl, 11. splcilegua,

, spretus). Результаты рестрикционного анализа митохондриаль-

(й ДНК (Ferrla efe al., 1983) позволили объединить ети биохи-

[ческие формы в две группы видов, условно подразделяемые на

ишенсалыше и дккожквущие. При атом, первая группа включает

t

>рмы различной степени экологической пластичности, а вторая «дставляет ссбоЯ относительно узкоспециализированные формы, дотированные к arpoбиоценозам. Изучение поведения отдельных юдставителей этих двух групп показало существенные отличия

!*ду ними. В связи с .этим особую актуальность плч шпсненяя ШраЕЛеИЯ^.ЭПЛЗГШОКНОГО рПЗП'ТИЯ ЙЛУЗКОродсТЗиКШЯ :Т0Г"! mu-toporo коглплзкса Uua muacalua s.lato пр:ю5рэ?г:ст птологгчоские ¡Л0Довая"ч бгох*:.м!:члс:;^х 'ср."-с учетам m эколэгичпсго" гпсия-т.

Пели и задачи исследования. Основной ):ельо работы был мплексный анализ поведения различных экологических групп двидслого комплекс| ilua lauaculue a. lato, р связи с этим ли поставлены задачи:

1. Изучение ориентировочно-исследовательского г.оведенил сьми форм домовых шл.-еЛ.

2. г.ррвнительный анализ социального поы-деккя дикояивуких . epiciia^ue) и синантроп них (и. иивси1из) видов ii.ii«я п сперитенталышх ¡¡слсвиях.

3. Сравнительный анализ онтогенеза поведения дикоживущих (M. spicilegus) и синантропннх (M. muaculos) представителей Надввдового комплекса llua mueculus е. lato.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование различных аспектов поведения (исследовательского, социального , формирование поведения в онтогенезе) в связи со степенью сднантропности и другими особенностями экологии восьми форм домовых мышей надвидоиого комплекса líus musculue е. lato различного таксономического статуса. На основе результатов многомерного анализа впервые проведена оценка степени филогенетического родства домовых мышей с учетом их- этолопгческих а экологических особенностей. Отмечено несоответствие в уровнях генетической и этологической дивергенции изученных близкородственных видов //ui ei* надаидового комплекса Нив nusculua s. lato, детально описано и проанализировано ориентировочно-исследовательское поведение таких видов, как M. apretus, M. bactrlanue. Проведен сравнительный анализ поведения трех экологических форм и. musculue (различной степени синантропизма) при освоении нового пространства. Проанализировано социальное поведение синантропннх и дикояивущта мышей с учетом их экологии. Впервые описан онтогенез поведения у курганчиковых (M. spicilegus). мышей.

Теоретическая и практическая ценность, результаты исследования вносят вклад в понимание закономерностей процессов микро-вволюций и видообра»/}.,.")«. Работа может также иметь значение дjn> гпг.ройотки методических походов при щчич-дении сравнитель-но-этологичсских исследований. Обнаруженные различия з- пон де-

кш синантропных и дикоживущих видов могут быть использованы в разработке и совершенствовании методов борьбы с каждой из изученных форы и видов грызунов, т.к. все они япляются вредителями Сельскохозяйственных культур и имеют важное эпидемиологическое значение. •

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Ш -ъезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982), на коллоквиуме лаборатории морфологии и экологии высших позвоночных ИЭМЭК ям. А.Н.СеверцоЕа РАН (Госква, 1992).

рубликвции. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов. Текст диссертации содержит машинописных страниц, включая таблиц и рисунков. Список использованной литературы включает работ (в том числе иностранны^).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Б разделе дано обоснование проблемы исследования, сформулированы цели и задачи. Приводятся данные о систематика домовых мышек, отмечается не соответствие уровней экологической и генетической дивергенции выделенных биохимических форм рода Иив< указывается на недостаточную изученность поведения мышей с учетом их экологической специфики и степени си-нантропности.

Глава I. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОСТАВЛЕНИЯ О СИСТЮТИКЕ ДОМОВЫХ ШШЕЙ. СИНАНТРОПИЯ И ЭКОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ПИЩСТА-БИШЕЙ-НАЦВВДОВОГО КОМПЛЕКСА ШЗ ШЗСШЮ s. ьлю (обзор литературы)

На основании литературных данных рассматриваются современные представления о систематике домовых милей. Дай обзор литературы, посвященной генетической, наркологической, морфологической изменчивости у различных форм иадевдового кошлэкса Ыиз mtiaculuB в. lato. Указывается, .что на .основании сонро-монншс методов исследований всо вццеяаишэ биохглшчсскце формы домовых шшеЗ иода объединять в дзз больше группы: I) ког/ менсяльнно; 2) дакояивущив виды. Б связи с тем, что первую группу составляют преимущественно сштитрошша; хздц, рассматривается само понятна синантропш, es разновидности, дастся их краткая характеристика. На основании палеонтологических н археологических исследований представлены соврзшакыэ взгляды на происховдениз сикатропЕН домовых нашей и пути их расселения в процессе развитая хозяйственной деятельно ста человека.

Приводятся краткие экологические характеристики восьми изучаемых форм домовых шшзй: условия обитания, образ иаэип,, размножение п т.п. Домовых мышей можно располагать, исходя es степени их Биологической пласгнчяостп а синаптропности (по убывающей) в следующем порядке: II. domesticua - м. nusculuo -М. bactrianus - Ц. spratus - Ы. spictlegus.

Глава 2. МАТЕРИ'I к' МЕТОДИКИ, работа выполнена на. Черноголовской вкспераментальной база НЭМЭЖ им. А.н.севёрцова РАН в перйод с 1982 по 1992 гг., на

япзоиппс, отловлашшх в природа, или те родившихся в иевола (пергое псколешта).

А) -РР^™™?0?ЕРг?:сплвлС|'Вател1'СК0е поведение

Использовано 73 особи иг гепетпческп маркированных выборок восьми популяций домовых мыгай (три экологические формы Н. тизсиХиа, М". йояезЪ1сив, 11. ЬасЬгЛагшв, II. а^ге^з, И. зр1с11еЕиз, Батумсг-ш габрпдпзл популяция пизси1ив х Лошва-м.сив). Видовая принадлеавость грызунов пдентп^отихюиана ке-токон олектрофороаа белков, к.б.я. МэаяерЕНкл С.В.

Изучение орлентярошчно-нсслодоватэлъского поведзшш зверьков проЕодплп в вояьерз.(4 х 4 х 1,5 м), интерьер которой тштпроЕал "зяшув комнату". Еивотшх помещала б пего на 3 часа парами, в период катссзшалыюй активности мшвй.' Каддая особь использовалась з опыта только один раз. Общая продол-кятельностъ наблюдений составила 219 часов. Регистрировала 9 элементов ориентировочно-исследовательского поведения. Собранный материал обраситан м-зтодамя многомерного анализа с по>ю-дью стандартного пакета программ ва ГБМ - совместимой ЭВМ.

Б) Социальное поведение сивпнтропнкх Щ.шиаси1цз) и декоживущих (?Л. вр1с1геяиа) видов в экспери-мвитальнше .условиях.

Изучение социального поведения синантропних М. Euscu3.ua с днкоживущих М. ар!с11веио в группах проводили: I) в сетча-'ЫХ клетках (I х I х 0,3 м) - и групп, сформированных по 4 >анее незнакомых особей. Всего било исследовано 5 групп М. швсиХиа И днкоживущих М. вр1с11ееиа, 4 смешанные групп», бщая продолжительность наблюдений составила 254 часа; 2) в

выгородке (7 X 3 м) - 6 групп: М. тивси1ив - 3, м. вр1с11е-еив - 2, смешанная группа - I. Общая продолжительность наблюдений составила 176 часов. За мышами наблвдали в первые 3 суток ежедневно, затем через 1-2 суток, регистрируя все элементы поведения. Для оценки устойчивости социальных взаимоотношений и стабильности сформированных групп использовали, метод интродукции "чужака". Результаты статистически обработаны с помощью критерия Стьоденга (Лакин, 1980). | .

В) Онтогенез поведения синантропных Щ. шивси!иа,

М. ¿ошев^сив) и дикожхшуших (М. вр1с11ееив) мышей

При изучении онтогенеза поведения наблвдали за 158 детенышами, полученными при размножении 48 родительских пар. Начиная с первого дня после роздения ежедневно проводили стандартные морфологические промеры, фиксировали сроки прогревания, формирования ушных раковин, прорезания резцов и расхож- . дения пальцев на конечностях. До 30-дневного возраста все измерения проводили ежедневно, затем через день. Общая продолжительность наблюдений состарила 227 часов. Формирование поведения у исследуемых форм описывали в соответствии с периодизацией, отмеченной, для лабораторных мыьей (МШвтв, Бсо^, 1953). Достоверность различий определяла с иокощмо к^терия Стыодента (Лакин, 1980). При исследовании формирования обонятельных реакций у детенышей сравниваемых видов применяли стандартную методику парного предъявления источников запаха в лабиринте. Всего в опт использовано 32 особи М. ашвси1из, 20 - М. 8р1с11ееиз, и 9 - полученных при скрещивании 6 ктвоЛиз х § ер1с11е-„,ис. Ольфакторную реакции у детенышей

изучали, начиная с 5 дня онтогенеза. Всего проведено 350 опытов. Материал статистически обработан с применением критерия Стысдента, рангового критерия Вилкоксона для сопряженных пар и критерия знаков (Лакин, 1980).

Глава 3. ОРШШРОВОЧНО-ИССЛВДШАТЕЛЬСлОЕ ПОВЕДЕНИЕ ВОСЬМИ ФОРМ ДОМОВЫХ МШ1ЕЙ

Проанализированы качественные и количественные характеристики ориентировочно-исслбдовательского поведения восьми форм домовых мышей. Выделено две группы видов, различающихся стратегией поведения при освоении нового пространства. Первая группа характеризовалась высокой скоростью перемещений, хорошо развиты--и лааателькыми способностями, низкой неофобией; зверьки осваивали объем выгородки, к этой груше видов относились: Батумская популяция гибридных особей, синантропная и окирдовая. формы ц. оивси1ив{ ц. <1оиевЪ1.сив, и. Ьас1;г1апи8. Мыши из второй группы видов, отличались хорошо развитыми прост-ранственко-орвенте. .ионными способностями, их исследовательское поведение насыц&но пространстйенно-ориентационными стойками, однако им свойственна низкая скорость перемещений, выраженная осторожность при контакте с новыми предметами. Эту группу составили дйкояшвущие М. шивси1иа, М. врге(Д1в, и. вр1с11аБиа. Для них характерно, в отличие от синантропных форм освоение площади выгородки'.

Сравнительный анализ ориентировочно-исследовательского поведения разных экологичг-ких видов и форм (таол. т) показал наиОольшее число достоверных различий у двух экологических форм Ы. шиоси1иа (синантропной и дишжипущей). Однако, меэду синангронниш и. ирюаЫсив и дикоаишувдли и. щЛо! ю^ии

° Таблица I

йрзменгд Я-у различите екологггдеотгпх с'-орм. ¡т.ри^ои!»;;

А) Сгошнтрошюй и "сютрдоБой" но 7 поведенческим критериям в хода освоонпя нового пространства (и = ю)

Показатели '!Сипантроп-1поя фор;,а 1 Н -! Ь (Скфдовая | форма 1 1.1 ^ и Шсстсшарп. !'

Латентный период выхода из ловушки (мин.) 11,2-3,5 5,0-1,3 р>0,05

Пройденный в течение эксперимента путь (м) 482,5-44,8 579,6-100,3 р >0.05

Продолжительность активности (миц.) 126,0-9,3 131,3*10,3 р>0,0о

Число контактов с. пред-дзеташ 143,6-16,8 148,7-25,8 р>а,из

Число прострапствэнно-ориоктировочных стоек 0,6-1,2 30,4±3,2 р<0,0Б

Число стоек с опорой ш црадмэты 74.6-12,8 • 84,3*14,8 р >0,05

Число влезаний па предметы 9,1- 2,0 26,4- 6,9 р<0,01

Б) Сннаягропной и дшеокивуцей (а « 10)

Показателя 1Сянактроп-!ДЕао!Ешупш 1 !кая формо I форма ! ! М -«. и 1 м 4. п 1 ! р I

Латентный период выхода из ловушка (шш.) II ,2*3 ,5 13,4±3,0 р > 0,05

Пройденный в течение эксперимента путь (м) 4ВЯ,5±44,8 265,4142,1 р < 0,05

Продолжительность активности (мин.) 120,0*. 9,3 71,2+ 8,0 р<0,05

Число контактов о предметами Число пространствокно-ориеитнровочных стоек 143,6±Т5,8 8,6* 1,2 48,1* 7.3 10, 3;! 3,1 р < Р, С5

Число стоек с опорой ■ л продмэтн ' 74,6^.8 20. 4,3

Число влезаний на пред-мг "и 9,1*2,0 р <'ЛР5

Оравшие двух видоп дсмовнх мшией но 7 новздзнческим критерия;,1 в ходе освоения нового пространства В) И, ajlclltígiia - М. dcxostlcu3 (а - 6)

V, т „„„„„„ ¡ZJ.opicllo- ! И. dome a ti- 1

Показатели j £U3 ¡ cuq , P

I ü + и ! И + и !

из ловуияш (

р-лод лм, .мин.)

18,5*8,6 0,7* 0,2 р< 0,05

Продо.стельность актив- 85,2+21,9 134,7+13,2 р>0,05 кости е голюро (мин )

Про&ешгий з тсчеиш 321,5+84,9 517,0.153,0 р>0,05 сксаертглекта путь (м)

Число контактов с пред- 56,7*13,9 335,6+35,6 р<0,0Т

кэташ

Число прострянсттенно- 20,0*5,6 47,0+15,0 р>0,05 ориснтироно'ашх стоек

Число стоек с опорой на 30,5+13,5 184,7*17,8 р<0,01

предкеты

Число влезаний на пред- 7,8+ 3,5 41,3+ 6,6 .р< 0,01 мсти

Г) М. spicilogu3 - 1,1. шиаси1из (дакохивущие) (п = 12)

Ш.spieilfi- tM.donosti- ! Показатели 1 gus I cus ! р

! И ±ш ! и+ ш !

ЛатентшЙ период выхода из ловушки (мин.)

Продолжительность активности в вольере

Пройденный в течение зкепе^'шента путь (м)

Число контактов с предметами

Число пространственно-ориентировочных стоек

Число стоек с опорой на предметы

Число влезаний на предметы

14,2* 4,8 12,5* 2,8 р > 0,05

87,2*12,9 69,2* 7,0 Р > 0,05

321,2*52,3 243,4*37,8 р> 0,05

56,7* 8,7 45,3* 6,4 Р> 0,05

19,1* 3,2 9,Т* 2,7 ■ р с 11,05

43,7* 9,1 20,3* 3,6 р< 0,05

7,2* 2,0 1.6* 0.5 Р< 0,01

РИС. I-

Распределение центроидов выборок 8 форм домовых мышей в пространстве первой и второй канонических переменных

Ректор 2-й

дискриминантной

функции

4

» «5в

г »

Условные обозначения к рис. I, 2

1- И. ¿отеаНсив

2- М, Ъасйг1апиа

3- И. ерге*ив

4- И. вр1с11ееие

5а- М.п.шивси1ивШосква) 5в- М.га.тиаси1иаЩшм) 5с- М.ю.щиеси1и8(Ср.АЭИя' б- Батумская популяция

3 о I 2 3 4 5 Г"рект°Р Т"й . „

дискриминантной функции

Рис. Я

Распределение центроидов выборок о форм домовых мышей

в пространство первой и третьей канонических переменных

Ректор 3-й . дискриминантной функции

4 <

8".

5в

5с

"4 3

I

-7

Т (!КТ01) Т-й

диикр::«инантн"

"ИНКПК!

эти различия были выражены о более высокой степенью достоверности.

С целью определения уровня отологической дивергенции исследуемых форм и видов домовых мышей использованы методы многофакторного анализа. Для диыфиминантного анализ.. 8 выборок домовых мышей (по месту их отлова) использовали 9 элементов ориентировочно-исследовательского поведения. Перуне три диск-рпшнантные функции, несли 87,05$ полной вариабельности детер-минантной матрицы, поэтому для анализа степени различий мзнду выборками мышей использовали именно их. Противопоставляема элементы поведения позволили обозначать первую функцию как вертикальная активность; вторую - простракственно-ориентацион-ные свойства вида; третью - манипуляЦионная активность. Распределение центроидов выборок представлено на рис. I, 2. Их анализ показывает, что в поле первой функции (вертикальная активность) виды располагаются в'порядке: М. <1отезЪ1сиз, м. Ъас1;г1апиа - Ватумокая популяция - сКирдовая форма М. шиеси-1из - синантропная. .¿орма и. шизси1из; дтгаживущие виды находятся приблизительно на одном уровне. Поле второй функции . показывает, что наилучшими йространствешю-ориентациошшми свойствами обладают М.врг.вЪив- и М. ер1с11есив. В поле третьей функции заметно выделяются синантропная форма М. ииаси-1иа. Дикоаивущие М. шивси1иа и М. зр1с11оеио близки между собой. Все это позволяет говорить о несоответствии зтологическо-го уровня'дивергенции сравниваемых видов генетическому, т.к. дикокивущиё М. шивси1ин пс. своему поведению находятся гораздо ближе к группе видов "аринециа". г.'сжно предположить,что в результате адаптации к антропогенно!', среде )• щоп&осе оволь чии у синантропннх домовых микий развились специфнче ские э.|ь.-

менты ориентировочно-исследовательского поведения (стремительность освоения нового пространства, высокая скорость перемещений, разнообразные и многочисленные попытки выбраться), которые и позволили им заселить места со столь разнообразными климатическими условиями. Имеете с тем, сравнение различных экологических форм м. шивсиХив (синантропной, скирдовой, дшео-живущей) позволяет судить о том, что присущие им некоторые общие свойства (соотношение активного и неактивного состояния, контактность с новыми предметами) определяются, по-видаламу, подвижностью нервных процессов, и, скорее всего, видоспецифичны.

Таким образом, результаты изучения ориентировочно-исследовательского поведения различных экологических форм доковах мышей позволяют говорить о 'значительном экологическом давлении на формирование стереотипов освоения нового пространства у представителей рода к-аз.

Глава 4. .СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ СИНАНТГОПННХ (М.пиаси1иа) И ДИКО'ЭДРУРШ (М. Зр1с11ецив) ШНЕЙ

Несмотря на ярко выраженные экологические различия домовых и курганчиковых мышей, у них мояно выделить ряд общих закономерностей в становлении социальной структуры. При помещении зверьков I' рольеру, у мышей сразу же после освоения территории (2-4 часа) наблюдалась сильная агрессия, в ходе которой и формировалась иерархическая структура взпимоотнопепн". Количество агрессивны: и обонятельных контактов было максимальным в первые три дня после начала наблюдений за эксперкмен-тплышми группами. Процесс становления иерархически: структуры не ¡..¡етишл 3-4 суток после объединения тавотных; к концу

втого периода количество агрессивных и обонятельных контактов снижалось, и в последующие дни колебалось на приблизительно одинаковом уровне. Социальная структура построена по типу доминирования - подчинения (рис. з).

Особенности социального поведения сикантопных домовых мышей.

Продолжительность становления внутригрупповых взаимоотношений у синаитропных домовых мышей на зависела от плсшяди экспериментальных выгородок п составляла 3-4 суток. Процесс ста-бшшзацки взаимоотношений характеризовался высоким уровнем агрессивности между самцами. Характер контактов мезаду самкаш зависел от стадии репродуктивного цикла каждой из них. Появление беременных самок приводило к повышению уровня агрессивных контактов, в результате чего мог погибнуть подчиненный зверек в группе. К размножении синантропные домовые мыши в обоих экспериментах приступали в составе 3-х зверьков: одного самца и двух самок. Достоверных различий в частоте агонистических и обонятельных контактов у мышей в опытах на разной площади вольер на обнаружено.

Особенности социального поведения курганчиковых мышей

Отмечен более высокий уровень агрессивности самок при становлении взаимоотношений в сравнении с домовыми мышами, в результате они могли занимать статус субдоминанта. Анализ наблюдений за перезимовавшими в экспериментальных клетках курган-чиковши мышами показал, чт зверьки приступают к размножению, когда в составе группы остаются самец и самка. В вольере большой площади наблюдали за двумя группами, сформированными из особей, отловлены« Ч-гп ршжогке одного кургапчика. Р атих

группах отношения между мышами характеризовались полным отсутствием агрессивных контактов в течение всего периода наблюдений. Обонятельные контакты при встречах с незнакомыми зверьками сильно отличались от таковых между знакомыми особяки. Они длились 1-1,5 мин., при этом мыши часто вставали на задние лайки, и, нз касаясь друг друга, производили сканирующие движения, обшоссшшя уголки рта. Подобные особенности поведения у синант-ропных домовых мышей отсутствовали.

Становление взаимоотношений в группах, сформированных из ломовых и курганчиковнх мышей

Становление иерархической структуры в смешанных группах не отличалось по своей продолжительности от одноввдовшс групп (3-4) суток. Было выделено три варианта стабилизированных отношений мевду зверьками: I) доминант - самец М. аивсиЗлш, 2) доминант - самец М. вр!с11ееиз, 3) отсутствие четко выраженного доминанта при слабо выраженной агрессивности между зверьками. Смешанная группа, наблюдаемая в большой вольере, была сформирована из 4 курганчиковых и 4 домовых мышей. Из всех особей по частоте и интенсивности агрессивных контактов выделялись самец курганчиковых мышей - доминант, самец домовых мышей - субдоминант. Процесс стабилизации взаимоотношений в данной группе был растянут до 9 суток, перезимовавшие зверьки так и.не приступили к размножению.

Поведение мышей при интродукции незнакомых особей

Во время нахожде! я незнакомой особи в группе резко возрастала активность и часто.та агрессивных контактов. Наибольшее количество взаимодействий по отношению к незнакомой особи было инициирован?-доминантами групп. В'.группах синантроп них

рисунок 3

СТАБИЛИЗИРОВАННЫЕ ВЗАПМООТЧОЛЗШ ПОЛОВОЗРЕЛЫХ ДОМОВЫХ И КУРГАФШКОБЫХ МИШЕЙ 3 ГРУНТАХ ( по агрессивным контактам )

КУРГАНЧИК0ВЫ5 М!£Ш

СИНАНТРОПНЫК ДОМОВЫЕ »ЛИИ

СЖШ1ЫЕ ГРУППЫ а) доминант-М,зр1111евиа

0) доминант -М.т.тивои1иа

Цифры над стрелками - доля взаи- • модв!»ствиЯ (.%) .инициатором которых была данная особь,от общего числа агониетичеених взаимодействий н;. этапе, стабилизации взаимоотношений в группе

домовых мышей отмечали высокую агрессивность по отношению к особям своего вида; причем у самца - по отношению к незнакомому самцу, а у самок - по отношению к особям своего пола. Под-ч: ленный самец практически не контактировал с "чушками". Б группах курганчиковых мышей отмечали высокую агрессивность по отношению ко всем интродуцентам, независимо от их видовой и половой принадлежности, реакция подчиненного самца на незнакомых мышей была выражена слабо. У обоих полов, у домшшрущих самцов отмечена сравнительно низкая агрессивн оть по отношению к самкам своего вида в сравнении с другими типами "чужаков". Б смешанных группах реакция на незнакомую особь у сравниваемых видов была сходной и зависела от ранга, занимаемого мышью.

В большой выгородке у обоих видов частота агрессивных столкновений была несколько меньшей по сравнению с агонисти-ческим поведением у зверьков, наблвдаемых в малой вольере: но все особи контактировали с незнакомой мышью, не отмечено целенаправленного поиска интродуцента резидентами группы.

Сравнение социальной структуры двух экологически разных видов мышей рода Мив показало существование значительных раз-. ■ линий между ними. Данные о пространственно-этологической структуре популяций домовых мышей (Хохлова, 1988) позволяют говорить о существовании у различных экологических форм вида разных ти-1 пов социальной организации. У дякоживущих домовых мышей социальная организация, по-видимому, определяется территориальностью аверьков и имеет четко выраженный сезонный характер. У си-нантропных представителей рода Мио иерархическая структура взаимоотношений, основанная на принципах деспотического доминирования, связана о-существованием на небольшей площади в условиях высокой плотности, и может представлять собой "артефакт"

подобного образа лизни. Существование у домовых мышей различных вариантов пространственно-этологических структур (ведущие параметры которой - характер использования территории и социальные взаимодействия) обусловленных условиями обитания, подразумевает у таких видов отсутствие четко выраженной видоспеци-фичной социальной структуры. Она лабильна, и мотет переходить из одного типа в другой в зависимости от экологических условий.

Концепция доминирования неприменима для описания взаимоотношений курганчиковых мышей в группах из знакомых особей. Трудно использовать также концепцию социальных ролей, т.к. зверьки в группах, наблюдаемые в большой вольере, практически равнозначны. Особенности социального поведения курганчиковых 1 мышей мо&но объясгать, исходя из их экологической специфики. Анализ литературы, паши наблюдения позволяют предположить существование у курганчиковых мышей двух принципиально различных систем взаимоотношений, имеющих четко выраженный сезонный характер. Социальные отношения размножающихся курганчиковых мысе й основаны на принципах территориальной структуры и поддерживаются агрессивными контактами. Вполне вероятно, что неагрессивные отношения между особями из одного курганчикв способствуют переживанию неблагоприятных климатических условий, обео-шчивая одинаковые возможности для выю. ания каждой особи.

Глаге К ПГГОГОТй ПОВРДЛГСТ СТ№ТГТ0ГШУ (М.шивсиХиз, М. ¿оавэ^сиа) И ЛЖОЯИРУТО (М. врЮНееиз) Д0?.«(РЧ>: Г.^ ТГГК" А) Качественные морфологические признаки г/нантрспные виды развивайся нескол: о быстрее в(сравне-ки с кургакчикогнчи мигами. Сяк рань^' прозревают (на 2-3 су-

ток); формирование ушных раковин у них завершается быстрее на одни сутки. Сравшшаелше виды ло срокам формирования качественных морфологических показателей могао расположить в следущем петядке: и. йотез^сиз - м. тиаси1иа - п. врЗ-сНееиз. Развитие сенсорных анализаторов связано с формированием нервной системы, и, следовательно, ее развитие у сикантропных домовых мышей происходит быстрее.

Б) Экстерьерные-морфологические показатели

Различия в физическом развитии сравниваемых видов заметны, с первого дня онтогенеза, и прослеживаются в течение всего периода наблюдений. Самыми крупными являются М. йотев^сив, и. тивси1из - занимают промежуточное положение, а М. вр1с11ециа-самые мелкие из них (рис. 4). Отдельное место занимают гибриды полученные при скрещивании <У. тиаси1из х ^ 8р1с11ееив. По всем показателям они занимают промежуточное положение между родительскими формат, но блике к ы. аиаси1ив.

Рассмотренные морфологические показатели (длина тела, хвоо-та, задней ступни) обладает высокой изменчивостью, и поэтому не пригодны в качестве систематических критериев.

В) Онтогенез поведенкз П. врЮПевиа. м. иизсиШа

. В процессе формирования поведения у детенышей мышей выделено 4 втапа; характеризующихся качественными изменениями. Это неонатальный период, когда, детеныши полностью беспомощны и зависят от матери; переходный - когда происходит прозревание мышат, и связанное с этим интенсивное, развитие элементов поведении, к концу этого периода детеныши начинают выходить из гнез-

О

да; период социализации; и ювенильный период - переход к самостоятельному образу жизни. В диссертации приводится подробное

рис. 4

ИЗМЕНЕНИЕ ЭКСГЕРЬЕРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕ? У 3-Х ФОРМ !ШК1 С I ПО 20 ДЕНЬ ОНТОГЕНЕЗА

Длина тела

Длина хвоста

Длина эадноП ступни

Длина уха

20 ВОЗРАСТ (дни)

— — Ы.гг. ти асц1ия

описание развития и изменеши поведетш на разных этапах онтогенеза. Отмечено, что детеныш синантропных домовых мышей значительно (на 2-3 дня, иногда ка 4 суток) обгоняют курганчико-¡ых мышей. На атаке социализации у сравниваемых видов наблюдалась разная реакция детенышей в ситуации испуга: курганчиковш мши замирали неподвижно, тогда как синангрошше домовые начинали мотаться и питались выбраться. Одной из особенностей формирования поведения домовых мышей является более раннее формк-1 рование в юве пильный период элементов агрессивного поведеная в сравнешш с курганчлковики мышами. Кроме того, дошше шши отличаются повышенной агрессивностью в сравнешш с кургапчшео-вши. Такие различия могут быть связаны с разными условиям! обитания, и, соответствен^, адаптацией к шш.

О т? С У К Л Е Н И Е

Комплексный анализ поведения (исследовательского, социального, онтогенеза поведетш) у доковых шшей из восьми популяций дает возможность обсудить родственные связи внутри над-видового комплекса Низ musculus з. lato . и эводпциош-шг механизмы дивергенции поведения близких видов.

Корреляционный анализ исследовательского поведения показал существование достоверных различий между всеми исследованными формами домовых шшей, несмотря на значительную вариабельность индивидуального поведения зверьков. Вместе с тем, качественные различия позволяют объединить всех изученных мышей в две группы, которые характеризуются разными стратегиями с воекия нового пространства: это синантропные (в нашем исследовании - И. domesticua, И. nusculus, М. bactrianua, Батумская популяция гибридных особей) и дикош/ьущие виды (м. spretua,

'I. зр1о1:1е,~ил, д.тколлвуи'ля г]др;.та и. аиаси1ия). Безусловно, ,:о,лпа говорить о том, что эта разяячпя сшзани с екологпческпмл зсобенпостямл исследогашпас форм. Антропогенное окружение, осо-5опко глшзла «далоЕзка, представляв? собой очопь слоглую сроду, бедствием сукзстпосзгия в пзЗ п »-твчошю кноггос поколений щзлл-¡тсл формпроззшха чрезшчш'Шо развитого а лабильного исследогл-•ольского повздогтя у сшгангрошшх глтей. Изученные првдсташто-зг дпвогзпущх видов и $ор.м токп8 свягаш а своем роспростраие-ки с кошфзткшя! растительными ассощшшяга и лаядпафтом, пред-тапопжпм собой открытое пространство; особенности их ьсследо-атольского поведзшш гпкгз отролаят Екологпческув спещ^оку. ущесягавалзв подобкнх стереотипов пе у одного, а у полой груп-ц видов и фор'-' свидетельствует о том, что естеотгешшо условия бигашш паправлзшю формируют в - процесс? эЬолгша по только эрфологичосюго, ко и поведенческие признаки. Особий интерес в вязи с этил приобретают дякогазудаз иопухяцаи И. тизои1из • э всем кратюлогачесппм промзрсм, по даншм бсохгшческого талкза отп зверьки представляет собой М. тиоси1ив, по по по-;деншо они значительно блика- группе видов "ер1с11о^ш"Ана-;у современного ерзала М. тизси1из, показал существенную прост-»нственную приуроченность дикошвуцих популлщй домовых тдлпей !туш!.' районам Ггропейской часта бквах. о Советского Союза. В | га время наибольшего тхрагения спнантрошгзма расположены в стах суров!1х кдимзтпческпх условий (Прллуцкая, Р«п). Йто ндетельствуег о том, что в опрэд-элешш экологической спецпфз-и степени спнянтрогшзма главная роль пргпадлеяет природнш еще рсего, лш.штирушшл) факторам. В связи с аткм предлагягот-дБе герсгп, сбъясют'же своеобразное пг едегшэ днкозгивущих «овсх \'ыией. Согласно перро!» - подобны:! стереотип поведения

был изначально присущ всем предкам домовых мышей. Согласно второй, наоборот, такой стереотип поведения - адаптация сгнантроп-ных домовых мышей к условиям обитания в природных биотопах, тг"да она носит вторичный характер.

Существование дакошвущих популяций М- пшеси1иа со специфическим поведением, характерным для представителей другой груп-ьы, позволяет говорить о том, что дивергенция исходных видов шш как на генетическом, так и на поведенческом уровнях, но с различной скоростью. Ери втологическом анализе также выделяются две группы вйдов, однако юс разделение обусловлено в первую очередь биологическими условиями.

Разные стратегии поведения при освоении нового пространства отмечены также у полевок трибы "ШсгоЪиа" (Вигоров, .1960; Зоренжо, 1986, 1989). Первая группа полевок включает в себя зверьков с медленным преодолением стресса, постепенным нарастанием активности, относительно длительной латентностыо,-выраженной неофобией. Особи второй, "гибкой" группы быстро преодолевают действие стлессовых факторов путем повышенной двигательной активности, а неофобия у них, как правило, ненаблвдается* про-■странственное и предметное обучение'проходит быстро. Однако авторами не указана степень экологической пластичности выделенных типов. Условно можно отнести кошенсальные виды к "гибким" типам, а дикоживуидае к первой группе. Характер этих различий, по-видимому , базируется на основе типологических особенностей цет ралыюй нервной системы.

Для оценки событий и устойчиво!' регуляции своего аоведе; и в соответствии с условиями внешней среди организм обладает эмоциональной сферой, цтразкащей уровень потребностей и степень и; удовлетворения. Один из показателей эгъциокалыюстп животных -

)менение уровня кортикостерона в крови. Измерение кортикосте->на в стрессовой ситуации у представителей дикоживущих и ком-¡нсальных форм (М. domeeticus) позволило установить, что у шантропных мышей уровень кортикостерона выше в сравнении с юбями из дикоживуишх популяций, что позволяет им легче адап-фоваться к социальному давлению в условиях высокой плотности íulba, 1991). Б связи с этим можно предположить, что переход ¡мовых мышей к синантропному образу жизни сопровождался изме-шием скорости протекания процессов в нервной системе. По-сиплому, комме нсальные виды, существующие в условиях высокой ютности в процессе эволюции приобрели высокую степень лабиль-)сти нервных процессов, находящих свое выражение как на по-¡денческом (стереотипы поведения в новых условиях), так и на [зиологическом уровнях (уровень кортикостерона в крови). На :нове совершенствования таких форм поведения, как исследовате-.ское, социальное, можно предположить у синпнтрошдах домовых шей образование р процессе эволюции специфических психо-физио-1гвческих свойств, кстгорш обеспечивают им успешную приспособ-гнность практически к любым условиям существования.

ВЫРОДИ

I. Комплексны;! эгологически:Ч внал"ч восьми форм домовых мы-!Й показал, что надвидовой комплекс Mus nusculus е. lato вклкъ ¡ет в себя две группы. В периую входят комменсальные формы: К. jnesticus, М. bactrianus, синантропная и скирдовал формы М. isculus; ВО вторую - диколшвукве М. musculu3, Ц. Bpretus, И. jicile^s.

П. г[рл осгоёгап! когого пространства у домовых мышей внделе-) дра тлпа мореденгл. ^орвый характе. тзуется высокой скоростью

перемещений, длительной локомоторной и хорошо развитой каюту-ляцшвной активностью, освоением практически ьсего' объема. Вт< рой тип отличается хоросо развитыми элементами пространствен» ориентировочного поведения, выраженной несфобией, медленным темпом передвижений, отсутствием, вертикальной активности, ос-.военашм площади. Первый свойственен для синантропных видов, второй -. для дикоживущдх.

3. Социальная структура синантропных и дикозкивущих видов надвидового комплекса М. nusculua a. lato -различна. У синантропных. форм, в ipynnax из незнакомых особей, она представляет собой иерархическую структуру, основашув на принципах деспота ческого доминирования. Им свойственна лабильность поведения и социально-этологаческой структуры, позволяющая адаптироваться к различным условиям обнтанпя. У диконивущих видов и форм со-циалыю-атологическая структура группировок изменяется по сезо нам. В период размножения для них характерна территориальность социальные отношения поддергиваются путем агрессивных контактов. В осенне-зимний период группировки представлены сдковов-растными родственными зверьками и характеризуются полным Отсутствием агрессивности.

4. Обнаружены количественные различия морфологических показателей в онтогенезе синантропных и дикоживущих видов. Первы< обгоняют в своем физическом развитии курганчиковых мышей. Гибридные особа занимают промежуточное положение между родительскими формами, но ближе домовым мышам.

5. Отмечены существенные отличия в формировании поведения

у синантропных и дгдоживущих видов. Синантропные домовые'мыши

- /

отличаются выраженной агрессивносты/1 в сравнении с диколивущи-

п видами, элемзнты агрессивного поводе нот в процессе оптогепе-а появляются у шп рзньпэ. У дотентгаей кургашппювых мышзй эакцпя испуга отличается от таковой у домовых мытой: первк'о эгирают и затаиваются, вторые начинают хаотично метаться.. Эта гзличяя шгут быть связаны с условиями обитания грызунов.

6. Уровни биохимической и отологической дивергенции разных->рм домовых мышей но соответствуют друг другу. Дпкозпвущие. М. 1зси1ие по «103.»"/ поведения и экологии значительно блике груп-! епдов "ср1 онезия", хотя по гекотичеегдм и морфологическим 'птарлям ош гдоетйчгы видам группы "оизси1иа - аоиезисиз". характер поведенческих.разлачлй изучаемых форм шдэй в. зга-тельной стопекз злтсэт вяолоютоокая спэдифзна ляда.

В завклшчекив внратаю глубокую благодарность академику Е.Соколову за,руководство и поддержку в работе, к.б.п. Е.В.Ко-таовой за болыпуи пометь в организация и проведении исслздова-!, а так£9 цешшэ советы при написании диссертации. Вырагля фешгюю благодарность к.псих.наук Н.Н.Мэишовой, помогавшей в >рв материала по оргзптировочно-псалздоватольскому поведении гай и обсуждение получзшого материала, к.б.н. Г.И.Шонброту помощь при комыиерио^ обработке данных, к.б.н. Т.М.Галани-за неоцонЕфЬ помощь пря сформлеянь работа а твбяпц. Благою также всех сотрудников ЧЗБ ИЗГШ, пошгавших на разных эта-работн.

Список работ, опубликованных по тема дассортсцпи: Котенкова Е.В., Лялюхияа С.И., Загоруйко Н.В., Левотж И.П. [983. Поведение домовых и курганчиковнх мышей в группах. По-зедение животных в сообществах. Мегер. Ш Всэс. конфер. по по-!едению животн. Наука, о. 286-287.

2. Соколов В.Е., Загоруйко Н.В., Котенкова Е.В., Лялюхина С.! 1988. Сравнительный анализ поведения домовых и курганчико вых мышей в группах. Зоол. журн. Т. 67," JS 8, с. I2I4-I224

3. Загоруйко Н.В., Котенкова E.B. 1992. Сравнительный анализ онтогенеза поведения домовой и курганчиковой мыши. Поведение и коммуникация млекопитающих. Наука, с. 190-198.