Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплексный анализ кинематики активного плавания черноморской афалины (Tursiops truncatus)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Комплексный анализ кинематики активного плавания черноморской афалины (Tursiops truncatus)"

РГ6 од

1 1 НОЯ 1936

На правах рукописи

ЯНОВ Виталий Георгиевич

КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ КИНЕМАТИКИ АКТИВНОГО ПЛАВАНИЯ ЧЕРНОМОРСКОЙ АФАЛИНЫ (TURSIOPS TRUNCA TUS)

03. 00. 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -1996

Работа выполнена в лаборатории биоакустики Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук Е. В. Романенко

Официальные оппоненты - доктор биологических наук И. В. Кокшайский

доктор физ.- мат. наук В. В. Смолянинов

Ведущее учреждение - Зоологический институт РАН

(г. Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится " -/О " 1996 г.

'"¿Ю '

часов на заседании диссертационного совета Д 002. 48. 02

по защите диссертаций ка соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН по адресу: 117071, Москва В-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН.

Автореферат разослан "_"___1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к. б. н.

Л. Т. Капралова

ВВЕДЕНИЕ.

Настоящая работа посвящена комплексному изучению кинематики и некоторых аспектов биомеханики дельфинов, на примере черноморской афалины (TURSIOPS TRUNCATUS), во взаимосвязи с морфологическим анализом особенностей локомоторных скелетно-мышечных структур дельфина и системно-функциональной организацией этих структур в процессе активного плавания.

Актуальность проблемы. До последнего времени в основе общепринятого взгляда на биомеханику плавания дельфинов лежала концепция существования локомоторной волны поперечных колебаний, отображающей мышечную волну, непрерывно бегущую вдоль всего тела водного животного от начала рострума до кормовой точки (развилки) хвостового плавника. Эта концепция вытекала из основополагающих работ, посвященных биомеханике плавания рыб и дельфинов (Gray, 1936; Laithill, 1960; Логвинович, 1970), и нашла свое отражение в теоретических работах по биогидромеханике этих животных, в частности, в работах J1. Ф. -Козлова (1983) и Е. В. Романенко (1986). В этих работах теоретическая модель активного плавания как рыб, так и дельфинов опиралась на один и тот же гармонический закон поперечных колебаний тела, который отображал, по мнению авторов, мышечную волну, монотонно бегущую в процессе локомоции вдоль продольной оси тела. При этом, при анализе модели плавания дельфинов реактивные силы "отдачи" водной среды принимались ими пренебрежительно малыми.

Известно, что модель закона деформации тела как рыб, так и дельфинов основывается на анализе распределения кинематических параметров вдоль тела животного, которые можно определить только путем экспериментальных измерений. К сожалению, необходимых работ по детальному изучению кинематики дельфинов, подобных тем, которые имеются по рыбам (Bainbridge, 1963; Videler, Hess, 1984), к настоящему

времени известно крайне мало. Поэтому, в предлагаемом большинством авторов законе деформации тела дельфина кинематические параметры задавались произвольно или опирались на известный, крайне ограниченный материал, опубликованный, к примеру, в работах Семенова, Бабенко, Каяна (1974); Пятецкого, Каяна (1975, 1977). Первыми, известными нам работами, где было использовано экспериментально изученное распределение кинематических параметров вдоль тела дельфина по трем точкам измерений на его теле, а именно: на кончике рострума, верхней точке спинного плавника и развилке хвостового плавника, являются работы Романенко (1980, 1986). Однако в этих работах, также как и в подобных работах других гидромехаников, распределение кинематических параметров вдоль осевой линии тела дельфина не отражало морфологические особенности его локомоторного аппарата и, в частности, структурную неоднородность > аксиальной мускулатуры этого вторично "одного млекопитающего. Поэтому, вполне очевидно, что укачяиная выше модель активного плавания дельфинов, как аналога рыб, пригодна только при решении "внешней" задачи гидромеханики, например, при изучении вопросов, связанных с созданием тяга или при изучении гидродинамических аспектов их плавания.

С другой стороны, в большинстве известных работ, посвященных изучению морфологии дельфинов (Slijper, 1936, 1946, 1961; Родионов, 1974; Smith. Browne, Gaskin, 1976; Соколов, Родионов, 1978; Strickler, 1980; Rommel, 1990; Pabst, 1990, 1993; и др.) авторы объясняли деформацию тела дельфина в процессе активного плавания, в первую очередь, особенностями анатомического строения скелетно-мышечных структур и активацией отдельных мышечных групп. То есть, на базе изученной анатомии (миостатнки) мышечного комплекса дельфина и ограниченных данных о его кинематике морфологи делали попытки объяснить функционирование (миодинамику) сложной системы, взаимодействующей с внешней средой, не обращая должного внимания на групповое воздействие мышц на каждое

сочленение позвоночника и на существенный вклад в локомоцшо реактивных сил со стороны смежных звеньев скелетно--мышечных структур и внешних сил водной среды (Бернштейн, 1990).

В этой связи, комплексное изучение кинематики активного плавания дельфинов, включающее в себя детальное измерение кинематических параметров во взаимосвязи с морфологическими особенностями скелетно--мышечных локомоторных структур, накладывающих ограничения на характер локомоции, а также выяснение связей между кинематикой активного плавания и системно-функциональными принципами организации локомоторного аппарата дельфина, приобрело в последние годы актуальный характер.

Цель и задачи работы. Целью настоящих исследований было изучение кинематики трех режимов активного плавания (замедление, равномерное движение, ускорение) черноморской афалины и взаимосвязи кинематики с морфологическими особенностями локомоторных скелетно--мышечных структур, а также изучение кинематической модели активного плавания дельфина и ее взаимосвязи с системно-функциональными принципами организации локомоторного аппарата животного. Для решения данной проблемы были поставлены следующие задачи: 1. Используя метод подводной киносъемки, измерить траектории необходимого числа точек осевой линии тела дельфина (контрольных точек), которые позволили бы детально изучить распределение вдоль тела животного следующих кинематических параметров:

• амплитуд смещений поперечных колебаний тела;

• амплитуд скоростей поперечных колебаний;

• фазы (фазового запаздывания) поперечных колебаний;

• скорости изменения фазы (фазовой скорости) поперечных колебаний от начала рострума вдоль осевой линии тела.

Одновременно, по траекторным данным измерить период (частоту) колебания тела, а также скорость и ускорение поступательного движения дельфина.

2. Рассчитать основные параметры изгибных колебаний соседних участков (отрезков осевой линии) тела дельфина друг относительно друга, а именно:

• мгновенные значения и амплитуды угловых скоростей их относительного смещения;

• амплитуды взаимного (суммарного) углового поворота друг относительно друга указанных отрезков осевой линии тела;

• фазы (фазового запаздывания) изгибных колебаний;

• скорости изменения фазы (фазовой скорости) изгибных колебаний от конца черепа вдоль осевой линии тела.

По результатам распределения параметров изгибных колебаний вдоль тела дельфина установить распределение динамической подвижности тела во время активного плавания.

3. Проанализировать специфические особенности и топографию скелетно--мышечных структур афалины, чтобы установить корреляцию между ними и распределением кинематических параметров вдоль осевой линии тела.

4. По результатам анализа кинематических параметров и локомоторных скелетно-мышечных структур предложить модель осевой линии тела дельфина и изучить характер ее кинематики.

5. Выявить системно-функциональные принципы, позволяющие приблизиться к пониманию организации локомоторного аппарата дельфина в процессе активного плавания.

6. В качестве прикладной задачи работы, проанализировать возможность влияния лобового сопротивления автономной аппаратуры (дополнительных "нагрузок"), закрепляемой на теле дельфина, на его кинематику и гидродинамику.

Научная нопизна. В результате проведенных экспериментов с использованием модифицированной методики кинорегистрацин и оригинальной методики дешифровки кинограмм впервые были детально измерены кинематические параметры активно плывущего дельфина афалины и их распределение вдоль осевой линии тела животного. На основании анализа распределения кинематических параметров и морфологических особенностей некоторых локомоторных скелетно--мышечных структур афалины выявлены три локальные области повышенной динамической подвижности тела дельфина. Было высказано предположение об их функциональном назначении и изучена кинематика оригинальной модели осевой линии тела дельфина. Предложена модель, связывающая кинематику плавания дельфина с системно-функциональными принципами организации его локомоторных структур.

Практическое значение работы. Полученные данные имеют определенное практическое значение как при проведении гидромеханических исследований, так и при других работах с дельфинамн, используемых в качестве оптимальных "биотехнических систем" в народном хозяйстве. В частности, в прикладном разделе работы показано, что гидродинамическое сопротивление дополнительных "нагрузок", имитирующих автономную аппаратуру, которую размещают на теле дельфина, в ряде случаев соизмеримо с гидродинамическим сопротивлением его модели. Результаты этой части исследований необходимо учитывать не только при проведении аппаратурных измерений на свободно плавающем дельфине, но и при других работах с использованием этих животных. Предложенные в работе методики подводной киносъемки и дешифровки кинограмм, с использованием автоматизированной системы расчета кинематических параметров на базе ЭВМ (последняя разработана совместно с ведущим математиком ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАН М. А. Островским), также могут быть успешно применены для анализа кинематики других движущихся объектов.

Результаты работы могут быть также использованы зоологами, гидромеханиками, математиками и другими специалистами, интересующимися вопросами бионики, при моделировании и проектировании устройств, использующих гидродинамические феномены быстрого плавания дельфинов.

Апробация рабстпл. Результаты исследовании докладывались на X Всесоюзном совещании по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (г. Светлогорск, Калининградской обл., 1990) и на Международных конференциях: SEB Symposium "Biological Fluid Dynamics" (г. Лидс, Великобритания, 1994) и "Плавание и полет в природе и технике - AQUAPROP'95" (г. Санкт-Петербург, 1995). Результаты работы обсуждались также на семинарах кафедры зоологии позвоночных животных МГУ им. М. В. Ломоносова, лаборатории млекопитающих Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), совместном семинаре отдела функциональной морфологии водных животных Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена и отдела гидробионики и пограничного слоя Института гидромеханики АН Украины. Результаты разработки биотелеметрической системы, использованной нами в дальнейшем для измерений акустик о--гидродинамических характеристик дельфинов (Романенко, Янов, 1973; Романенко, Янов, Акопиан, 1974), ластоногих (Янов, 1978) и ряда других физиологических параметров дельфинов (Даргольц и др., 1978, 1981), косвенно связанные с прикладным разделом настоящей работы, были доложены на XXI Украинской республиканской научно-технической конференции (V Укр. конф. по бионике) НТО Попова (г. Киев, 1972), а также на VII Всесоюзном совещании по морским млекопитающим (г. Симферополь, 1978).

Кроме того, имеются два акта внедрения методики регистрации и дешифровки кинограмм с использованием автоматизированной системы обработки материалов киносъемки в заинтересованной организации.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, включающих в себя: обзор литературы, методику исследования, главу с изложением результатов экспериментального исследования и их обсуждение, главу, описывающую предлагаемые модели (кинематическую модель активного плавания дельфина и модель системно-функциональных принципов организации его локомоторного аппарата) и их обсуждение, главу с результатами исследования прикладной задачи; а также, заключения с основными выводами по результатам работы и списка цитируемой литературы. Работа содержит 243 стр. основного текста, 23 таблицу и 49 рисунков. Список литературы содержит 136 наименований, включая 45 работ иностранных авторов.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объекта исследования были использованы половозрелые особи черноморских дельфинов афалин (TURSIOPS TRUNCA TUS). При измерении кинематических параметров активного плавания было проанализировано 28 "пробегов" трех афалин: 2 "пробега" дельфина, длиной 2,07 м (самка); 8 "пробегов" дельфина, длиной 2,12 м (самец); 18 "пробегов" дельфина, длиной 2,36 м (самка). Экспериментальные работы проводили в попевые сезоны 1982 и 1985 г. г. на Утришской морской станции ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАН.

Используемая в работе методика измерения кинематических параметров основана на специальной киносъемке плывущего в сетевом коридоре дельфина с помощью подводной кинокамеры, закрепленной на платформе вне коридора, которую вращал в горизонтальной плоскости оператор-подводник, в результате чего "прослеживалось" движение животного. При этом, анализ кинематики разбивали на последовательный

анализ кинематических параметров отдельных точек его тела (контрольных точек), траектории которых были зафиксированы на кинопленку. Данный метод кинорегнетрацин движущегося дельфина представлял собой модификацию метода, предложенного Романенко (1980). В качестве контрольных точек были использованы резиновые присоски, диаметром 40 мм, закрепленные на теле дельфина (по 12-14 шт. с каждой стороны) вдоль срединной латеральной линии, а также характерные точки тела животного (кончик рострума, развилка хвостового плавника и т. п.). Общее количество контрольных точек на теле животного было выбрано таким, что позволило измерить распределение кинематических параметров вдоль всех отделов позвоночного столба дельфина. Киносъемку "пробегов" дельфина, плывущего по команде тренера прямолинейно, параллельно боковой стенке коридора, осуществляли кинокамерой "Киев - 16 У" с объехтивом "Мир - 11", с частотой съемки 32 кадра / сек., контролируемой яркостным отметчиком со стабильной частотой мигания.

Разработанная методика дешифровки кинограмм исключала эффект "наплыва" и позволила измерить траектории контрольных точек тела плывущего дельфина вдоль неподвижной плоскости водного пространства, совпадающей со срединной сагиттальной плоскостью животного, по их положению на кинокадрах. Одновременно, методика расчета позволила исключить медленно меняющуюся постоянную составляющую поперечных колебаний (тренд) каждой контрольной точки, что дало возможность изучить распределение параметров этих колебаний в инерциальной системе координат вдоль оси Ох (условно, вдоль осевой линии тела дельфина) с началом координат, совпадающим с кончиком рострума. Обработку кинограмм проводили с применением автоматизированной системы обработки материалов киносъемки на базе ЭВМ "СМ - 1420", разработанной совместно с ведущим математиком ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАН М. А. Островским. Расчетная предельная, относительная погрешность измерения вертикальных смещений контрольных точек тела

плывущего животного вдоль неподвижной плоскости водного пространства не превышала 15 % . Оценка погрешности по результатам подводной киносъемки контрольной мишени при фиксированных углах поворота оптической оси кинокамеры, доходящих до 40 показала, что реальная максимальная, относительная погрешность измерения вертикальных смещений не превышала 8,3 %, а горизонтальных смещений -15,2%.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

По результатам измерения траекторий контрольных точек тела дельфина для каждого "пробега" (реализации) были рассчитаны как мгновенные величины скоростей и ускорений поступательного движения животного, так и их усредненные значения за заданное время анализа кинематических параметров. Период колебания тела дельфина также был рассчитан в виде средней величины за указанный отрезок времени в каждой конкретной реализации. По величинам средних значений скоростей и ускорений поступательного движения дельфина все реализации были разбиты на три группы по режимам плавания (замедление, равномерное движение, ускорение). Для каждого из трех режимов плавания были найдены не только средние значения скорости, ускорения и периода колебания тела афалины, но также нормированные значения как скорости, так и двух форм ускорения (согласно оценок, предложенных Виделером и Хессом, 1984), которые позволяют сравнивать скоростные характеристики животных разной длины и при различных значениях периода колебания тела. Анализ измеренных величин поступательных (продольных) скоростей, ускорений и периодов колебания тела дельфина показал, что: ® Разброс нормированных (по дайне тела и периоду его колебания) средних значений скоростей и ускорений в каждом режиме плавания не превышает 5 %.

в Рассчитанные средние значения поступательной скорости плавания афалины в конкретной реализации по измеренным величинам периода колебания ее тела (по методике расчета, предложенной Каяном, Пятецким, 1977) оказались занижены по сравнению с измеренными нами величинами (при равномерном режиме плавания, в среднем, на 18 %). • Отсутствует ярко выраженная нестационарность поступательной скорости плавания дельфина (до 20 % и 38 %), которая была отмечена ранее в работах (Пятецкий, Каян, 1975 и Videler, Kamermans, 1985), соответственно. Несоответствие результатов наших измерений и работ указанных авторов (см. п.2 и 3) можно объяснить тем, что они производили оценку поступательной скорости дельфина без учета погрешности, возникающей из-за неправильного выбора ими точки измерения скорости на теле животного.

Установлено, что нормированная средняя равномерная скорость поступательного движения афалины s (1,0) оказалась выше аналогичных величин для таких быстроходных рыб, как сайда (POLLA CHIUS VIRENS), (0,8) и макрель (SCOMBER SCOMBRUS), (0,83), приведенных в работе (Videler, Hess, 1984). Это дает основание полагать, что эффективность локомоции афалины выше, чем у упомянутых скомброидных рыб.

Кинематические параметры поперечных колебаний тела дельфина вдоль оси ординат (Oy) инерциальной системы координат, рассчитанные по траекторным измерениям каждой контрольной точки тела в конкретной реализации, были усреднены (методами регрессионного анализа) для всех реализаций данного режима плавания. Группировка реализаций по режимам плавания и дальнейший расчет средних кинематических параметров внутри каждой группы позволили произвести кинематический анализ режимов плавания, исключив неизбежный разброс характеристик, свойственный конкретному "пробегу" животного.

Распределение нормированных (по длине тела дельфина) амплитуд смещений поперечных колебаний вдоль оси абсцисс (Од:) инерциальной

системы координат (условно, вдоль продольной оси тела дельфина) было аппроксимировано четырьмя линейными уравнениями регрессии. По этому распределению было установлено, что:

• Пересечения линий регрессии данного параметра располагаются вдоль осевой линии тела, приблизительно, в центрах локальных областей: Х\ з 0,34Ь] Хг ~ 0,75Ь; Хг = 0,95Ь . Здесь X - координата вдоль осевой линии тела дельфина от начала рострума; Ь - длина тела;

® Минимумы нормированных амплитуд смещений поперечных колебаний (независимо от режима плавания) приходятся на область вокруг точки Х= 0,34 Ь и равны, приблизительно, {г/} 0,9 ♦ !0~2;

о Степень нарастания указанного параметра вдоль осевой линии тела дельфина от т. X £ 0,34 Ь (в каудальиом и краниальном направлениях) наибольшая в случае ускоренного и наименьшая в случае замедленного движений.

• Установлено, что ускорение (замедление) поступательного движения приводит к росту (падению) амплитуды колебания хвостового плавника.

Показано, что характер распределения амплитуд скоростей поперечных колебаний для трех режимов активного плавания аналогичен характеру распределения нормированных амплитуд смещений поперечных колебаний.

В результате расчета и анализа распределения фазовых характеристик было установлено, что общий вид распределения фазы (фазового запаздывания) поперечных колебаний от начала рострума вдоль оси Ох инерциальной системы координат (условно, вдоль осевой линии тела дельфина) имеет нелинейный, волнообразный характер. Обнаружено, что характер распределения фазы зависит от режима плавания, при этом наблюдается рост фазового запаздывания поперечных колебаний с ростом ускорения поступательного движения. Предварительная оценка фазы поперечных колебаний, когда на теле дельфина была закреплена автономная аппаратура, обладающая достаточно большим лобовым

сопротивлением, показала, что наличие дополнительных "нагрузок" приводит к изменению распределения и существенному росту фазового Запаздывания, очевидно, за счет влияния на кинематику дельфина гидродинамического сопротивления дополнительной "нагрузки".

Анализ эмпирических рядов регрессии средних значений скорости изменения фазы поперечных колебаний от начала рострума вдоль продольной оси тела афалины , измеренной между серединами последовательно взятых участков осевой линии тела дельфина, выявил их периодический характер, начинающийся, приблизительно, после X г 0,23 Ь (шейного отдела позвоночника дельфина). В результате аппроксимации указанных рядов (для трех режимов плавания) с помощью сложной периодической функции (Плохинский, 1970) установлено, что: « Функция скорости изменения фазы поперечных колебаний вдоль осевой линии тела дельфина характеризуется двумя различными циклами ее изменения с минимумами в областях аргумента X = 0,35 Ь\ 0,75 Ц 0,95 Ь, независимо от режима плавания;

• Средний уровень этой функции (тренд) имеет в каудальном направлении нарастающий характер, в нервом приближении по линейному закону (по уточненному расчету выявлена более высокая степень его нарастания, особенно в диапазоне X а (0,7 -г 1,0) Ь). Тангенс угла наклона линейно-нарастающей функции тренда наименьший при замедленном и наибольший при ускоренном режимах плавания;

» На головном участке тела дельфина, включающем в себя жесткий череп X г (0 -г 0,2) Ь , функция скорости изменения фазы поперечных колебаний резко убывает от конечного максимального значения при X = 0 до конечного минимального значения при X г 0,35 Ь. Конечный характер указанной функции на данном участке тела вызван волнообразным характером пространственной траектории поступательного движения тела дельфина (и его жесткой головной части), на базе которой осуществлялся расчет фазовой скорости.

Расчет кинематических параметров изгибных колебаний (колебаний изгиба) друг относительно друга соседних отрезков осевой линии тела афалины был произведен только для режима плавания с равномерной поступательной скоростью. По распределению амплитуд угловой скорости относительного смещения соседних отрезков осевой линии тела дельфина, а также по распределению отношения нормированных амплитуд взаимного (суммарного) углового поворота указанных отрезков осевой линии тела к нормированным амплитудам поперечных колебаний точек осевой линии, лежащих между ними, установлено распределение динамической подвижности вдоль тела активно плывущего дельфина. Показано, что распределение динамической подвижности имеет немонотонный характер и наблюдаются три локальные области тела, обладающие повышенной динамической подвижностью. Центры этих областей совпадают с найденными ранее характерными точками на осевой линии тела дельфина: т. т. X = 0,34 Ц 0.75 Ь; 0,95 Ь. Между ними и по краям за ними до начала росгрума („V = 0) и развилки хвостового плавника (Х= Ь) располагаются области тела, характеризующиеся пониженной подвижностью (повышенной динамической жесткостью), приблизительно, вдоль: 0,45 Ь < Х< 0.6 0,8 Ь < Х< 0,92 Ь\ а также, безусловно, 0 < Х< 0,2 Ь (жесткий череп) и , вероятно, 0,97 Ь < Х< 1,0 Ь (малоподвижный задний участок хвостового плавника).

В целом, распределение фазы изгибных колебаний друг относительно друга соседних отрезков осевой линии тела дельфина имеет сложный, немонотонный и, пока еще, не до конца понятный характер, свидетельствующий о суперпозиции нескольких процессов активации мышечных групп аксиальной мускулатуры дельфина и одновременного воздействия внутренних реактивных сил со стороны смежных звеньев скелетно-мышечных структур, которые принимают участие в создании результирующего изгибного колебания тела дельфина. В то же время показано, что поперечная деформация тела дельфина в процессе активного

плавания определяется не только воздействием внутренних (активных и реактивных) сил, но и внешних сил водной среды. Сравнительный анализ временных соотношений поперечных и изгибных колебаний отдельных частей тела дельфина показал, что динамически устойчивая (стабильная) волнообразная траектория его поступательного движения (в частности, передней части тела) в процессе активного плавания возникает в результате скоординированных мышечных сокращений, по крайней мере, в районах первых двух (от начала рострума) центров локальных областей повышенной динамической подвижности тела и одновременного суммарного воздействия распределенных вдоль тела дельфина внутренних и внешних (со стороны водной среды) реактивных сил. Распределение скорости изменения фазы изгибных колебаний, отображающих, в первом приближении, характер суммарного воздействия внутренних (мышечных и реактивных) сил, изгибающих позвоночный столб и вместе с ним все тело животного, явно указывает на отсутствие волны мышечных сокращений, непрерывно распространяющейся в пределах всего тела дельфина.

Целью настоящих исследований было не только изучение кинематики трех режимов активного плавания черноморской афалины, но и исследование взаимосвязи кинематики с морфологическими особенностями ее локомоторных скелетно-мышечных структур. С этой целью мы воспользовались опубликованными результатами морфологических исследований некоторых видов дельфинов, а также собственными морфометрическимн измерениями позвоночника афалины.

Нами было установлено топографическое местоположение найденных центров наибольшей динамической подвижности вдоль позвоночного столба афалины. Разброс местоположения центров подвижности вдоль конкретных позвонков дельфина, обусловленный вариабильностыо длины черепа и числа позвонков (в основном, хвостового отдела) у разных особен, был оценен на 9 скелетах афалин, препарированных к. б. н. В. А. Родионовым. Этот разброс не превышал ± 1

позвонок. При этом, разброс нормированных (по длине тела) значений длин черепа не превышал 10 %. Поэтому детальные морфометрические измерения позвоночника были сделаны на одном из указанных выше скелетов, длиной 2,34 м. Установлено среднее (для трех режимов плавания) местоположение центров подвижности относительно конкретных позвонков афалины, с учетом указанного выше разброса. Это: - (ТН 8/9 -- Ш) ± 1 позв.; Х2 - (Са8 - Са9) ± 1 позв.; /6 - (Са20 - Са20/21) ± 1 позв. Здесь X - координата от начала рострума; ТН, Са - грудной и хвостовой отделы позвоночника, соответственно; косая черта (/) обозначает размещение между соответствующими номерами позвонков.

Отметим, что центры первых двух (от начала рострума) областей повышенной подвижности тела дельфина расположены вдоль его продольной оси в непосредственной близости каудально с местоположением поясов конечностей, представленных у дельфина лопатками и редуцированными тазовыми косточками. Это топографическое совпадение согласуется с местоположением локальных областей особо подвижных участков тела, наблюдаемых ранее и у некоторых других позвоночных, независимо от их происхождения и среды обитания, а именно: некоторых скомброидных рыб (Кокшайский, 1973, 1974), хвостатых амфибий (Суханов, 1968), наземных млекопитающих (Гамбарян, 1972). При этом, центр второй области особой подвижности вдоль изученного позвоночника афалины совпал с местоположением второго антиклинального позвонка, который относится к специфическим областям позвоночника наземных млекопитающих (БЩрег, 1946), где размещается центр повышенной подвижности.

В результате анализа морфологических особенностей локомоторных скелетно-мышечных структур афалины было установлено, что наряду с известными структурами, ограничивающими (обуславливающими) динамическую подвижность и гибкость тела дельфина (51црег, 1946, 1961), а именно: размер и форма межпозвонковых дисков, наличие зигапофизных

сочленений, высота и наклон остистых отростков, наличие метапофизов, существуют и некоторые другие, обладающие рядом особенностей, коррелирующих с местоположением центров подвижности тела дельфина, которые не были отмечены ранее. К ним можно отнести: в Специфические особенности строения трех позвонков грудного отдела позвоночника (7718-77110), выражающиеся в конструкции и изменяющемся расположении метапофизов каждого последующего позвонка по отношению к заднему краю невральной арки предыдущего. В результате этого, именно в этой области грудного отдела позвоночника афалины относительно снижаются ограничения его подвижности и гибкости, что коррелирует с размещением в данной области тела первого центра повышенной динамической подвижности.

в Наличие шевронов, ограничивающих общую подвижность хвостового стебля дельфина и повышающих, в целом, его динамическую жесткость как за счет "механических" ограничений, вносимых шевронами при изгибе хвостового стебля в вентральном направлении, так и в результате увеличения (в этой области тела) площади жестких элементов, к которым прикрепляются сухожильные окончания гипаксиалънон мускулатуры, утрачивающей при этом часть своей подвижности. В области третьего центра повышенной подвижности (Са 20 - Са 20/21) ± 1 позв. расположены последние шевроны, прикрепляющиеся к позвонкам посредством фасеток, а также переходной позвонок, отличающийся сжатием не в латеральном, а в дорсо-вентральном направлении.

• Наличие "напряженной" подкожной соединительно-тканной оболочки (РаЬэ!, 1990), которая динамически "ужесточает" тело афалины, особенно в области хвостового стебля, где она, как чехол, обволакивает аксиальную мускулатуру со всех сторон.

• Местоположение пиков максимальных значении распределения параметра Ькг (ЬР). характеризующего распределение момента сопротивления отростков и тел позвонков в отношении сил, направленных

вдоль продольной оси тела афалины. Эти пики совпадают (точнее, находятся в непосредственной близости каудально) с местоположение\ первых двух (от начала рострума) центров областей повышенной динамической подвижности тела. В то же время, параметр Ыг1, характеризующий распределение момента сопротивления позвоночника дельфина в отношении вертикально (дорсо-вентрально) направленных сил (Slijper, 1946), имеет один пик, совпадающий вдоль продольной оси со второй локальной областью повышенной подвижности тела. • Топографическую дифференцировку аксиальной мускулатуры афалины, включающую в себя дифференцировку отдельных мышечных пучков некоторых мышц, относительно трех центров повышенной динамической подвижности тела. Морфо-функциональный анализ локомоторной осевой мускулатуры дельфина (вместе с ее сухожильными окончаниями) по материалам опубликованных работ (Нархов, 1937; Яблоков и др., 1972; Родионов, 1974; Агарков и др., 1974; Соколов, Родионов, 1978; Slijper, 1936, 1946, 1961; Smith et al„ 1976; Strickler, 1980; Pabst, 1990, 1993) показал, что по топографии ее размещения и прикрепления относительно вышеуказанных центров подвижности, мускулатура может быть разбита на три типа. Это: 1-й тип мышц, локально расположенных и прикрепленных между указанными центрами; 2-й тип мышц, равномерно расположенных и прикрепленных вдоль позвоночного столба, захватывая области повышенной подвижности; 3-й тип, наиболее мощных и протяженных мышц, часть волокон которых начинается по одну сторону от центров локальных областей повышенной подвижности, а заканчивается по другую сторону от них в виде мышц или длинных сухожилий, перебрасывающихся через эти точки. Очевидно, что мышечные группы аксиальной мускулатуры дельфина, различающиеся по своей топографии, как было сказано выше, могут обеспечить найденное распределение динамической подвижности тела только при их групповом скоординированном воздействии на позвоночный столб.

Таким образом, распределение динамической подвижности тела дельфина и, соответственно, его кинематика зависит как от конструктивных особенностей локомоторных структур, так и от групповой скоординированной активации топографически структурированных мышц аксиальной мускулатуры.

По результатам проведенного анализа распределения кинематических параметров вдоль тела афалины и морфологических особенностей ее скелетно-мышечных структур предложена кинематическая модель осевой линии тела дельфина в виде 3-х шарнирной, 4-х звенной кинематической цепи, состоящей из функционально равнозначных "шарнирных" участков (два жестких звена, связанные между собой "шарнирным элементом", обладающим пиком динамической подвижности). Кинематика модели осевой линии тела, которая была представлена вышеуказанным способом, названа нами кинематической моделью активного плавания дельфина. Установлено, что независимо от режима активного плавания (замедление, равномерное движение, ускорение) характер кинематики "шарнирных" участков модели осевой линии тела дельфина остается принципиально неизменным, а кинематика центров особо подвижных областей, в первом приближении, адекватна механике шарниров. Показано, что в течение одного периода колебания тела дельфина "шарнирные" участки модели его осевой линии, изгибаясь, дважды последовательно принимают три характерные типа конфигурации, условно названные нами: "прямая" -» "излом" -> "дуга". При этом, указанная временная последовательность изгибной деформации смещается каудально от одного к другому "шарнирному" участку осевой линии. Это смещение последовательности изгибной деформации участков тела дельфина, а также волнообразный характер траектории его поступательного движения и являются основными причинами регистрации (из неподвижной системы координат водного пространства) эффекта "локомоторной волны" поперечных колебаний, "распространяющейся" вдоль продольной оси всего тела животного.

На базе известного метода анализа биосистем - метода функциональных триад (Веселаго, Левина, 1985) была установлена, в первом приближении, взаимосвязь между изгибными колебаниями тела дельфина и системно-функциональными принципами организации его локомоторных скелетно-мышечных структур. При этом, область анализа биосистемы была ограничена ее макроструктурным функциональным уровнем. На этом уровне под термином функция мы понимали способность (свойство) скелетно-мышечного комплекса "единичного" ("шарнирного") участка тела дельфина деформироваться (изгибаться') по определенному закону в процессе активного плавания. Соответственно, термин структура обозначал организованные (активированные) (на более низком структурно-функциональном уровне) скелетно-мышечные структуры данного участка тела по закону, заданному близлежащим, более высоким уровнем, в соответствующий тип "функциональной конструкции". Согласно метода функциональных триад, структуру и функцию объединяет последовательность дискретных действий (операций), проистекающих по определенному закону - алгоритму. На модели системно-функциональной организации локомоторных структур было показано, что временная последовательность изгибной деформации "шарнирного" участка тела дельфина, определенная для соответствующего участка модели его осевой линии как последовательность характерных конфигураций: "прямая" "излом" —> "дуга", происходит в результате определенных действий (операций) скелетно-мышечньгх структур, организованных в соответствующий тип "функциональной конструкции". Эти операции характеризуют мгновенное состояние физиологического процесса, обеспечивающего кинематику активного . плавания, а именно: "ужесточение" ( всего "шарнирного" участка, включая локальную область особой подвижности) -» "вращение" (динамически жестких звеньев друг относительно друга, вокруг центра подвижности) —» "гашение" (тянущих сил мышцами-антагонисгами, которые ограничивают дальнейший излом

позвоночного столба в месте изгиба). В свою очередь, типы "функциональной конструкции", названные нами: "ванты-растяжки" (динамически жесткая конструкция скелетно-мышечных структур всего "шарнирного" участка) -> "тяги" (динамически жесткие звенья участка, которые могут вращаться друг относительно друга вокруг центра локальной области повышенной подвижности) —> "компенсаторы" (те же звенья с дополнительно "включенными" мышечными структурами, которые предотвращают дальнейшее их вращение), возникают в результате соответствующего группового воздействия всех топографически дифференцированных мышц аксиальной мускулатуры на "шарнирный" участок позвоночного столба дельфина. Каждый тип воздействия мускулатуры характеризуется типом ее "включения" относительно продольной оси тела: "симметричный" -» "асимметричный" "асимметрично-противоположный". Рассмотренная динамика группового воздействия мышечных групп, активация которых учитывает влияние внутренних реактивных сил со стороны смежных звеньев скелетно--мышечных структур и внешних сил водной среды, адекватно отражается в кинематике "шарнирного" участка модели осевой линии тела дельфина, предложенной на базе экспериментально измеренного распределения кинематических параметров вдоль тела животного.

В прикладном разделе работы была произведена экспериментальная оценка соизмеримости гидродинамического сопротивления модели дельфина (модель афалины была изготовлена Институтом гидромеханики АН Украины) и целого спектра дополнительных нагрузок, имитирующих автономную аппаратуру, закрепляемую на теле дельфина в процессе экспериментов (Янов, 1982). В качестве дополнительных нагрузок были использованы цилиндры, сферы, а также корпуса автономной аппаратуры, ранее разработанной нами для биотелеметрических измерений (Янов, 1972, 1978, 1981). На модели нагрузки размещались таким образом, чтобы не искажать пограничный слой ее обтекания при буксировке, что неизбежно,

если бы в виде нагрузок были использованы кольца (Lang, 1963, 1966; Грушанская, 1975, 1976), одеваемые как на тело модели, так и на живого дельфина. Установлено, что гидродинамическое сопротивление дополнительных нагрузок, имитирующих автономную аппаратуру, соизмеримо с сопротивлением жесткой модели афалины (в диапазоне чисел Рейнольдса Re¡ = (2 + 7) * 10S сопротивление нагрузок составляет, в среднем, от 20 % до 100 % от величины сопротивления модели). Использование подобной аппаратуры может оказать существенное влияние на кинематику и гидродинамику свободно плывущих дельфинов.

ВЫВОДЫ.

В результате проведенного исследования кинематики активного плавания черноморской афалины установлено:

1. Нелинейное распределение кинематических параметров поперечных колебаний тела дельфина вдоль его продольной оси имеет немонотонный характер. Линейная аппроксимация функции распределения амплитуд поперечных колебаний различается на четырех участках тела животного, разделенных точками "излома", в которых периодическая аппроксимация функции распределения скорости изменения фазы этих колебаний характеризуется минимумами.

2. По распределению амплитудных характеристик изгибных колебаний тела дельфина обнаружены три локальные области повышенной динамической подвижности тела, местоположение центров которых совпадает с характерными точками распределения характеристик поперечных колебаний. Эти точки расположены вдоль продольном оси тела афалины: т. .Vi = 0,34 L (район позвонков грудного отдела позвоночника 77г7/8 - 77; 10); т. Хг = 0,75 L (район позвонков хвостового отдела позвоночника Cal - СяЮ); т. Хз = 0,95 L (район но >;>иплои хвостового отдела позвоночника Са19 - Call 122). Здесь X • координата от

начала росгрума вдоль осевой линии тела; Ь - длина тела; косая черта (/) обозначает размещение между соответствующими номерами позвонков.

3. Распределение фазовых характеристик изгибных колебаний тела, отображающих, в основном, характер воздействия мышечных и внутренних реактивных сил со стороны смежных звеньев скелетно--мышечных структур, свидетельствует о суперпозиции нескольких процессов активации мускулатуры и исключает наличие мышечной локомоторной волны, непрерывно рапространяющейся вдоль всего тела дельфина в процессе активного плавания.

4. Динамически устойчивая траектория поступательного движения дельфина имеет волнообразный характер, который возникает в результате одновременного воздействия внутренних и внешних (со стороны водной среды) реактивных сил, распределенных вдоль тела животного, а также мышечных сокращений, по крайней мере, в двух первых от начала рострума локальных областях повышенной подвижности тела.

5. Анализ кинематики модели осевой линии тела афалины, представленной в виде 4-х звенной, 3-х шарнирной кинематической цепи, показал, что характер биомеханики дельфина не зависит от режима активного плавания (замедление, равномерное движение, ускорение).

6. Между местоположением центров повышенной динамической подвижности тела афалины и рядом морфологических особенностей ее скелетно-мышечных структур существует корреляция, в частности, это:

• специфическое строение и расположение метапофизов позвонков грудного отдела позвоночника (ТЫ - 7Ы0), снижающее ограничение подвижности тела в этой области; в совпадение областей, примыкающих каудально к двум первым от начала рострума центрам подвижности, с местоположением максимальных значений (пиков) распределения параметра ЬИг (ЬР), характеризующего момент сопротивления отростков и тел позвонков в отношении сил и

изгибающих моментов, направленных вдоль продольной оси тела афалины;

• дифференцировка аксиальной мускулатуры афалины по своему размещению и прикреплению вдоль продольной оси тела относительно центров повышенной динамической подвижности, а именно: I тип мышц, локально расположенных и прикрепленных между центрами подвижности; II тип мышц, равномерно расположенных и прикрепленных вдоль позвоночного столба, захватывая области повышенной подвижности; III тип наиболее мощных и протяженных мышц, часть волокон которых начинается по одну сторону от центров подвижности, а заканчивается по другую сторону от них в виде мышц или длинных сухожилий, перебрасывающихся через эти точки. 7. Гидродинамическое сопротивление дополнительных нагрузок, имитирующих "бортовую" автономную аппаратуру, соизмеримо с таковым модели афалины (в диапазоне чисел Рейнольдса Rc¡ — (2-7-1) * 106 сопротивление нагрузок составляет, в среднем, от 20 % до 100 % от величины сопротивления модели). Предполагается, что обнаруженное увеличение фазовой задержки поперечных колебаний вдоль тела дельфина при установке на нем аппаратуры вызвано дополнительным лобовым сопротивлением аппаратуры.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Янов В. Г. Многоканальная биотелеметрическая система для акустико-гидродинамических исследований дельфинов.- В тез. докл.: XXI Украинская республиканская научно-техническая конференция, посвященная 50-летию образования СССР, дню радио и дню связиста (V Укр. респ. конф. по бионике). Киев, 1972, с. 35-36.

2. Янов В. Г., Романенко Е. В. Радиотелеметрическая система для измерения гидродинамических параметров дельфинов в условиях ограниченной акватории.- Бионика, 1972, вып. 6, с. 92-99.

3. Романенко Е. В., Янов В. Г. Результаты экспериментов по изучению гидродинамики дельфинов.- Бионика, 1973, вып. 7, с. 52-56.

4. Янов В. Г. Биотелеметрическая система и методика измерений гидродинамических характеристик ласгоногих,- В сб: Морские млекопитающие. М., "Наука", 1978, с. 245-267.

5. Дарголъц В. Г., Романенко Е. В., Соколов В.Е., Юматов Е. А., Янов В. Г. Телеметрическое измерение кровяного давления дельфина. - В тез. докл.: VII Всесоюзное совещание по морским млекопитающим (г. Симферополь, 20-23 сентября 1978 г.). М., 1978, с. 101-102.

6. Дарголъц В. Г., Романенко Е. В., Юматов Е. А., Янов В. Г. Измерение давления воздуха в дыхательной системе дельфина радиотелеметрическим методом. - В тез. докл.: VII Всесоюзное совещание по морским млекопитающим (г. Симферополь, 20-23 сентября 1978 г.). М., 1978, с. 102-103.

7. Дарголъц В. Г., Романенко Е. В., Юматов Е. А., Янов В. Г. Методика телеметрической регистрации динамики давления крови и дыхания у свободно плавающих дельфинов,- Физиологический журнал СССР, 1981, т. LXVII, с. 1744-1748.

8. Гидродинамические характеристики модели дельфина с дополнительными нагрузками: Отчет / ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова

АН СССР: Научн. руководители: Ахутин В. М.; Романенко Е. В.; Ответств. исполнитель: Янов В. Г.- НИР 0.74.01.10.01,- М., 1982, 47 с. 9. Янов В. Г. О корреляции скелетно-мышечных структур с кинематикой черноморской афалины.- В сб: Морские млекопитающие. Тезисы докладов X Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (г. Светлогорск, Калининградской обл.). М., 1990 а, с. 339-340. Ю.Янов В. Г. О законе деформации тела активно плывущего дельфина афалины,- В сб: Морские млекопитающие. Тезисы докладов X Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (г. Светлогорск, Калининградской обл.). М., 1990 б, с. 340-341.

11 .Янов В. Г. Кинематика дельфинов; новые результаты

экспериментального изучения,- Докл. АН СССР, 1990 в, т. 315, № 1, с. 49-52.

12 .Янов В. Г. Системно-функциональная организация кинематики

плавания дельфина.- Докл. АН СССР, 1991, т. 317, № 5, с. 1089-1093.

13. [Яноп В. Г.] Yanov V. G. Analysis of kinematics of the active swimming in bottlenosed dolphin (Tusiops truncatus).- In Abstracts of Papers and Posters: SEB Symposium- Biological Fluid Dynamics. Leeds, UK, 1994, p. 24.

14. Янов В. Г. Комплексный анализ кинематики дельфинов,- В тез. докл.: Международная конференция. Плавание и полет в природе и технике, AQ UAPROP'95. Санкт-Петербург, 1995, с. 63-64.

Отпечатано на ротапринте Акустического института РАН Заказ № 18. Тираж 100 экз.