Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Комплексная оценка состояния окружающей среды по параметрам функционирования паразитарной системы
ВАК РФ 25.00.36, Геоэкология

Автореферат диссертации по теме "Комплексная оценка состояния окружающей среды по параметрам функционирования паразитарной системы"

На правах рукописи

Юшкова Ольга Викторовна

OG3452898

КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ПО ПАРАМЕТРАМ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПАРАЗИТАРНОЙ СИСТЕМЫ

Специальность 25.00.36 — Геоэкология по техническим наукам

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук

Санкт-Петербург - 2008

003452898

Работа выполнена на кафедре медико-технических систем и безопасности жизнедеятельности Северо-Западного государственного заочного технического университета

Научный руководитель заслуженный деятель науки и техники РФ,

доктор биологических наук, профессор Гуткин Владимир Ильич

Официальные оппоненты доктор технических наук, профессор

Алексеев Алексей Иванович, кандидат биологических наук Волцит Ольга Викторовна

Ведущая организация ЗАО «Экологический институт» МАНЭБ

Защита состоится 25 ноября 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.244.01 при Северо-Западном государственном заочном техническом университете по адресу: 191186, Санкт-Петербург, ул. Миллионная, д. 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Северо-Западного государственного заочного технического университета.

Автореферат разослан 23 октября 2008 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета Иванова И.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Для любого промышленного центра, а в частности Санкт-Петербурга, основной экологической проблемой является загрязнение атмосферного воздуха. Функционирование транспорта и стационарных источников сопровождается выбросом в атмосферу города широкого спектра загрязняющих веществ, как в твердом, так и в газообразном и жидком состоянии. Большая часть загрязняющих веществ из атмосферного воздуха оседает на почву и в воду. Наибольшее и самое долговременное загрязнение территории зависит от накопления тяжелых металлов и нефтепродуктов. Одной из главных причин обуславливающих факторы антропогенной нагрузки являются автодороги. На территориях расположенных вдоль автодорожного полотна, отмечается наиболее выраженная деградация экосистем в результате загрязнения атмосферного воздуха, воды и почвы.

Актуальность темы диссертационной работы обусловлена тем, что основная часть мониторинговых исследований природной среды проводится на территориях городской застройки и прилегающих к городу населенных пунктов, анализ техногенного воздействия на лесные экосистемы осуществляется значительно реже. Как правило, такие наблюдения ведутся только в парковой рекреационной зоне и на территориях массового отдыха населения (базах отдыха, санаториях и т.п.). Кроме того, оценка экологического состояния таких систем в основном связана с определением загрязнения почв и состоянием древостоя.

Существующая в настоящее время в России сеть пунктов режимных наблюдений загрязнения не включает наблюдение за биологическими объектами - маркерами состояния загрязнения окружающей среды. Поэтому актуальной задачей является применение комплексного подхода к оценке экологической ситуации на исследуемой территории, для определения значимости влияния антропогенных факторов и прогноза геоэкологической и санитарно-эпидемиологической ситуации на данной территории.

Практически не изучены механизмы воздействия антропогенного пресса на биологию кровососущих членистоногих и на их функционирование как переносчиков болезней человека и сельскохозяйственных животных. Основная часть мониторинговых исследований окружающей среды, проводимых методами биоиндикации, связаны с изучением динамики загрязнения водной среды. Значительно меньше сведений по использованию таких методов для исследования динамики состояния почвообитающих организмов. И, наконец, обнаруженные в доступной литературе работы никак не затрагивают сферу деятельности эпидемиологов и работников ветеринарной службы. Это обусловливает актуальность и увеличивает значимость изучения клещевых популяций на территориях с сильным антропогенным прессом, одной из которых является крупный мегаполис Санкт-Петербург и его окрестности.

Объектом исследования является паразитарная система «клещ— клещевые патогены» Санкт-Петербургской популяции таежного клеща Ixodes persulcatus и территория их обитания в рекреационной зоне в районе Северной станции аэрации.

Основная идея работы заключается в том, что исследование параметров функционирования паразитарной системы может быть использована как индикатор экологического состояния окружающей среды и для оценки эпидемиологической ситуации на исследуемой территории.

Цель диссертации заключается в комплексной оценке антропогенного воздействия на экологическое состояние территории функционирования паразитарной системы.

В соответствии с поставленной целью необходимо решить следующие задачи:

1. Выделить значимые антропогенные факторы, меняющие поведение клещей и функционирование паразитарной системы.

2. Предложить метод оценки двигательной активности клещей и осуществить его техническую реализацию.

3. Осуществить оценку антропогенных воздействий на места обитания клещей и параметров функционирования паразитарной системы.

4. Осуществить прогноз динамики двигательной активности клещей и оценить риск здоровью населения Санкт-Петербурга.

Научная новизна работы:

- предложен и обоснован метод комплексной оценки антропогенного воздействия на функционирование паразитарной системы «клещ - клещевые патогены»,

- произведена оценка воздействия тяжелых металлов и нефтепродуктов на территорию обитания исследуемой популяции клещей,

- предложен метод оценки двигательной активности клещей и осуществлена его техническая реализация,

- произведен прогноз двигательной активности клещей в рекреационной зоне Санкт-Петербурга,

- предложено использовать оценку состояния популяции клещей, как индикатора загрязнения окружающей среды.

На защиту выносятся следующие положения:

- комплексный метод оценки экологического состояния среды в местах обитания клещей и антропогенного воздействия на паразитарную систему;

метод оценки двигательной активности клещей, позволяющий произвести прогнозирование динамики поведения клещей - переносчиков клещевых инфекций человека;

система исследования параметров функционирования паразитарной системы для оценки риска здоровья населения Санкт-Петербурга.

Практическая значимость работы.

Произведена комплексная оценка воздействия среды на паразитарную систему на территории района исследования и определены факторы антропогенного воздействия на территорию. Предложен метод регистрации параметров двигательной активности клещей в экспериментальных условиях, осуществлена техническая реализация метода, обеспечивающая проведение исследования одновременно на группе клещей и накопление экспериментальной информации в базе данных. Произведена оценка риска

здоровью населения Санкт-Петербурга в условиях изменения поведения клещей и функционирования паразитарной системы в целом.

Внедрение результатов работы осуществлено в Зоологическом институте РАН. Результаты работы внедрены в учебный процесс Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета и Департамента образования Вологодской области ГОУ ДПО «Вологодский институт развития образования».

Апробация работы.

Основные положения работы были доложены на ежегодной отчетной научная сессии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2000 и 2002 гг.); международной научной конференции «Образование в решении экологических проблем» (Курск, 2001 г.); Республиканской научной конференции «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих членистоногих России» (Великий Новгород, 2002 г.); XXX межвузовской научно-практической конференции «Проблемы биологии и медицинской паразитологии» (Санкт-Петербург, 2003 г.); молодежной научной конференции «Экология 2003» (Архангельск, 2003 г.).

Работа выполнена в рамках комплексных исследований по грантам РФФИ: № 98-04-49899 (1998-2000гг.); № 02-04-48654 (2002-2003 гг.); № 02-04-63103 (2002 г.) и №03-04-63140 (2003 г.); № 04-04-49119 - 2004-2006 гг.; № 06-0463068 - 2006 г. В рамках проектов: совместного Российско-Датского сотрудничества в области изучения боррелиоза Лайма в районе Санкт-Петербурга (Danish Research Council 9600864, - 1997-2001 гг.); Российско-Молдавского проекта - (08-04-90814 Moldova. - 2008-2009 гг.); Шведско-Российско-Беларуско-Эстонского сетевого проекта «Visby-070301» (2007-2010). В рамках программ: Федеральной целевой научно-технической программы "Биоразнообразие - 2001-2007 гг."; программы Фундаментальных исследований Президиума РАН — «Фундаментальные науки - медицине» (2006 г.); научной программы СПбНЦ РАН (2001-2002гг. и 2004-2005 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ (включая 6 работ в периодических изданиях, рекомендованных ВАК РФ).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, заключения, списка использованной литературы из 147 наименований и 3 приложений. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, включая 19 таблиц и 46 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение содержит обоснование актуальности темы, постановку целей и задач исследования, новизну полученных результатов, практическую значимость, приводятся сведения об апробации работы и формулируются основные положения, выносимые на защиту.

В первой главе на основе обзора литературных данных дана обобщенная геоэкологическая характеристика территории обитания санкт-петербургской популяции таежного клеща Ixodes persulcatus, рассмотрены основные антропогенные факторы и источники загрязнения территории исследования. Было выявлено, что именно антропогенное воздействие на лесные экосистемы играет ведущую роль при анализе изменений, происходящих с обитателями

этих лесных сообществ. Анализ основных источников антропогенного загрязнения территории показал, что значительная антропогенная нагрузка на территорию в районе исследования осуществляется .за счет передвижных источников - автотранспорта. Рассмотрены особенности загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами и нефтепродуктами. Показано, что именно эти токсиканты являются главными факторами антропогенной нагрузки на территорию исследования популяции таежного клеща.

Проанализированы закономерности изменения функционирования паразитарной системы на урбанизированной территории. Показано, что для оценки состояния окружающей среды функционирования паразитарной системы требуются применение специфичных методов мониторинга, которые позволят не только оценивать, но и прогнозировать отклонения в состоянии исследуемой системы от нормы, вызванные воздействием антропогенных факторов. Показана необходимость комплексной оценки окружающей среды по параметрам функционирования биосистемы в антропогенных условиях и применения новых методов и средств при ее анализе.

В главе 2 рассмотрены методы, применяемые для исследования антропогенного влияния на паразитарную систему и среду ее обитания, приведен весь объем материала, собранного этими методами.

В течение 1992 - 2007 гг., в рекреационной зоне Санкт-Петербурга (п. Ольгино - п. Лисий Нос, вдоль автотрассы «Скандинавия»), проводили мониторинг состояния популяции таежных клещей Ixodes persulcatus Shulze -переносчика тяжелых клещевых инфекций человека и с/х животных. Мониторинг включал регистрацию годовой, сезонной и суточной динамики численности и состава популяции клещей-хозяев патогенов, параметры каждой особи (размеры, морфологию, активность), состав патогенов и других организмов населяющих клещей и параметры среды их обитания.

В качестве материалов исследования были использованы сборы взрослых особей I. persulcatus, проб почвы и снеговых осадков. Сборы производились по стандартным методикам. Клещей собирали в соответствии с общепринятой методикой, в течение всего сезона активности клещей - с третьей декады апреля по первую декаду июля включительно. За весь период исследования было собрано и изучено различными методами 6919 взрослых особей (не менее 300 особей в один сезон активности). Одновременно со сбором клещей регистрировались параметры окружающей среды на территории их обитания.

Полевые и лабораторные исследования популяции клещей проводили на базе научной «группы по изучению паразитарной системы в антропогенном ландшафте: клещи Ixodes - патогены различной природы», затем лаборатории молекулярно-генетической систематики Зоологического института РАН. С целью определения наличия изменений в морфологии (аномалии наружного скелета) клещей применяли исследования фенотипа с использованием, как светового бинокулярного микроскопа, так и микрофотографирование различных форм аномалий. Для изучения активности клещей (как показателя агрессивности переносчика) был разработан метод расчета индекса их

двигательной активности (ИДА), измеряемой на специально сконструированном приборе «клещедроме».

Наличие патогенов в клещах определяли с помощью различных специфических для каждой группы патогенов методов: на наличие вируса клещевого энцефалита (КЭ) - метод иммуноферментного анализа, живых спирохет - метод темнопольной микроскопии; боррелий — иммуно-флуоресцентный анализ: боррелий, КЭ и других патогенов (всего 8 патогенов) - генетический метод полимеразной цепной реакцией (ПЦР) с видо-специфическими праймерами.

Определение присутствия тяжелых металлов (ТМ) [свинца (РЬ), кадмия (Cd), цинка (Zn) и меди (См)] в клещах проводили с помощью метода сравнительной инверсионной вольтамперометрии по утвержденной методике (на основании Госстандарта России). Было исследовано более 50 отдельных групп таежных клещей из разных мест объемом - 25-40 особей.

Для измерения уровня загрязнения исследуемой территории использовались сборы почвы и снеговых осадков, на разном расстоянии от автомагистрали (50, 100, 150, 200, 250, 300 м), которые были исследованы по утвержденным методикам на содержание тяжелых металлов методом инверсионной вольтамперометрии, а также на наличие тяжелых углеводородов (нефтепродуктов) с помощью методики инфракрасной спектрофотометрии.

Все собранные и расчетные данные по исследованию клещей и параметров окружающей среды были занесены в электронную базу данных, созданную в процессе исследований на основе статистической программы SYSTAT 6.0 for Windows. Обработка и анализ полученных результатов исследования проводилась общепринятыми методами статистического анализа данных с использованием программы STATISTICA for Windows.

В главе 3 произведен анализ существующей методики оценки двигательной активности клещей основанной на методе расчета индекса двигательной активности, полученной в результате слежения за движением клещей по наклонному клещедрому. Показано, что с помощью использованной методики можно выявить различия двигательной активности в зависимости от характеристик объекта: зараженный и незараженный, с аномалиями и без аномалий, по половым признакам и др. Сравнение особенностей разных популяций клещей позволяет более обоснованно подходить к определению их потенциальной и реальной опасности в качестве переносчиков боррелиоза в конкретных условиях меняющейся среды.

Представлено обоснование необходимости автоматизации процесса регистрации и анализа двигательной активности клещей и осуществлена разработка принципов технической реализации автоматизированного биотехнического комплекса, обеспечивающего процесс регистрации, накопления в базе данных и оценку параметров двигательной активности на совокупности клещей в реальном масштабе времени.

Показана необходимость регистрации двигательной активности биообъекта, как интегрального показателя содержащего информацию об изменениях состояния его организма, вызванного действием тех или иных

факторов риска. Принято оценивать двигательную активность путём измерения параметров траектории перемещения биообъекта по клещедрому. Отмечено, что достоверная оценка двигательной активности, как маркера влияния факторов риска, возможна только на больших объёмах экспериментального материала, что обусловлено влиянием трудно идентифицируемых и не идентифицируемых возмущающих факторов.

Выявлены возмущающие факторы, в наибольшей степени, влияющие на двигательную реакцию биообъекта. Сформулирована задача и показаны пути объективизации получения экспериментальных данных при проведении оценки двигательной реакции биообъекта. Предложено автоматизировать процесс регистрации и оценки траектории перемещения биообъекта с помощью современных технических средств и осуществлять данный процесс одновременно на совокупности биообъектов. Показано, что в условиях необходимости проведения массовых испытаний использование автоматизированного биотехнического комплекса (АБТК) обеспечивает существенное повышение эффективности проведения исследования.

Определена структура взаимодействия факторов риска и естественных факторов окружающей среды с наблюдаемыми состояниями биообъекта. Предложено фиксировать значения наиболее значимых естественных факторов окружающей среды при проведении экспериментальных исследований с целью стабилизации их влияния на биообъект. Рассмотрены процессы, взаимодействующие при объединении технических средств и биообъекта при реализации целевой функции АБТК - повышении эффективности регистрации и оценки двигательной активности биообъекта. Определена необходимость соблюдения принципа адекватности в процессе данного взаимодействия.

Разработана модель, объединяющая все процессы с целью повышения эффективности экспериментальных исследований. Показано, что повышение эффективности обеспечивается за счёт оптимизации структуры современных технических средств и принципов их функционирования в условиях существующих ограничений. В этом случае двигательная активность биообъекта Ч^ отражается в траектории его перемещения ^ на плоскости X, Уза интервал измерения Т.

^ = Л Ч^х, у, О, где: Л -оператор преобразования, реализуемый в условиях ограничений

хШп<х<хтах; утт<у<утах; 0<1</та1. Двигательная активность, отражённая в совокупности точек траектории перемещения биообъекта, может характеризоваться вектором параметров

где: Г-оператор преобразования; А? -период преобразования. Оценка интенсивности двигательной активности представляется, как результат вычисления значения функционала:

Н=£1£ „52.....

где: Я - оператор преобразования.

Процесс классификации состояния организма биообъекта и отнесение его к предполагаемому фактору риска представлен в виде решающего правила:

А/ (V» = © (Д 40 ; И (И) = 1 если Д, до > Л где: А/до - оператор преобразования; Р - порог классификации. Осуществлено проектирование АБТК с учётом выдвинутых требований, обеспечивающих дополнительное повышение эффективности исследования. Предложены методические, технические и эргономические пути повышения эффективности. Разработана обобщённая структура средств АБТК. Предложены принципы взаимодействия технических средств при реализации целевой функции АБТК. Конкретизированы функции АБТК на основных этапах проведения исследования и определена его окончательная структура. Синтезирован алгоритм функционирования АБТК, учитывающий меры, предложенные для повышения эффективности исследования. Показано, что требования к алгоритму проведения эксперимента должны соответствовать конкретным задачам в зависимости от характера эксперимента, его направленности, особенностей и числа биообъектов, одновременно участвующих в эксперименте. Разработаны принципы обмена информацией между функциональными группами АБТК. Конкретизированы технические средства и принципы их организации в информационную сеть, необходимые для организации эффективного обмена информацией. Выбран протокол обмена информацией в рамках сети.

Осуществлена разработка модуля регистрации и измерения параметров двигательной активности биообъекта. Предложены принципы функционирования модуля, основанные на телевизионном принципе измерения координат траектории перемещения биообъекта по экспериментальному полигону. Разработана структура модуля регистрации двигательной активности биообъекта и модуля формирования параметров естественных факторов окружающей среды. Осуществлена разработка программной модели АБТК, имеющая объектно-ориентированную структуру. Показано, что в каждом узле программной модели организованы два процесса — коммуникационный и процедурный. Определены задачи каждого из процессов и принципы их реализации. Предложено использовать для реализации данных процессов современные высокопроизводительные микроконтроллеры.

Осуществлён анализ перспектив использования разработанного АБТК и пути дальнейшего повышения эффективности рассмотренных исследований. Показано, что разработанный АБТК является достаточно универсальным средством, предназначенным для решения широкого класса биологических и физиологических задач.

Разработанный АБТК был использован для проведения экспериментальных исследований по разработанным методикам, накопления экспериментальной информации в базе данных и апостериорной обработки с целью выявления искомых закономерностей.

Глава 4 посвящена оценке экологического состояния популяции клещей, как маркера загрязнения окружающей среды.

Осуществлен выбор основных параметров для анализа экологического состояния паразитарной системы. Выбранные параметры - двигательная активность клещей, их зараженность патогенами, наличие аномалий развития

экзоскелета клещей, содержания ТМ и нефтепродуктов в клещах, почвах и снеге - позволяют осуществить комплексную оценку экологического состояния популяции клещей и дают возможность использовать клещей в качестве маркера загрязнения окружающей среды.

Произведен анализ влияния антропогенных факторов на состояние почвы и снежного покрова в районе исследования. Получены данные по загрязнению почв и снежного покрова ТМ и нефтепродуктами на территории обитания исследуемой популяции клещей в зависимости от удаленности от автомагистрали. Сравнение полученных результатов с допустимыми значениями содержания ТМ в почве показало, что единственным элементом превышающим свое допустимое значение является Cd. Так, за период исследования с 2000 по 2004 гг. содержание Cd увеличилось на 50-70% и превышает ПДК для этих типов почв в 3-4 раза.

Проанализированы данные по содержанию ТМ в пробах почв зависимости от расстояния было обнаружено, что в зависимости от удаленности территорий от автодорожного полотна плотность загрязнений различна (рис.1).

Расстояние от автодороги, м.

Рис.1. Динамика изменения валового содержание кадмия в пробах грунта

Увеличение концентрации Cd в пробах грунта, взятых на расстоянии 50 м, 150 м и 300 м, по сравнению с остальными пробами, объясняется по видимому тем, что материал был собран в низинах, имеющих достаточно мощный растительный покров. Так же различие в количественном содержании ТМ в сборах почв разных годов может быть связано с разной величиной снежного покрова. По некоторым данным, величина загрязняющих веществ в снежном покрове дорожных обочин намного превышает санитарно-гигиенические нормы.

Количество нефтепродуктов в пробах грунта в 2004 г. увеличилось по сравнению с 2000 г. в среднем в 27 раз и если в 2000 г. оно незначительно превышало ПДК (в 1,07 раза), то в 2004 г. - превысело в 29 раз.

При анализе проб снега обнаружилось, что превышение норм ПДК наблюдается почти по всем токсикантам (рис. 2). Содержание нефтепродуктов в снеге уменьшается с удаление от автодороги. Следовательно, выбросы нефтепродуктов от автотранспорта происходят на обочины автодороги, а затем со стоками при таянии снега перемещаются в лесной массив на незначительное расстояние.

30 50 100 150 200 Расстояние от автодороги, м

4— нефтепродукты |

т \

Рис. 2. Превышения норм ПДК токсикантов в снежном покрове на территории исследования

Было обнаружено, что содержание Сс/ в пробах грунта в зависимости от удаленности от автодороги различно и имеет определенный характер распространения. Предположено, что на уровень содержания загрязняющих веществ в почвах и снежном покрове влияет рельеф местности, а также различные условия природной среды (направление и сила ветра, количество осадков, величина снежного покрова, типы почв, состояние растительного покрова, и др.).

Осуществлена оценка воздействия ТМ на паразитарную систему. Показано, что повышенное содержание СЗ. и нефтепродуктов в почвах и снеге оказывает существенное влияние на изучаемую паразитарную систему. Клещи обитают и набирают влагу в подстилке, где идет накопление загрязняющих веществ, питаются кровью животных, также накапливающих это загрязнение, прежде всего через потребление растений, адсорбирующих загрязняющие вещества.

Проведенные фенотипические исследования собранных в районе исследования клещей 1. регэи1сМш выявило наличие особей с дефектами (аномалиями) экзоскелета. Многолетние наблюдения в рекреационной зоне Санкт-Петербурга (п. Ольгино - п. Лисий Нос, Приморского района) вдоль автомагистрали «Скандинавия», показали, что в связи с увеличением транспортных потоков за последние 5 лет и, соответственно, увеличения

загрязнения атмосферы привели к значительному росту в популяции доли аномальных клещей (рис. 3).

За период 2000-2007 гг. на наличие аномалий было обследовано 3715 клещей I. рег$и1са1т. Из них клещи с аномалиями экзоскелета составляли 42% (1553 особей). Кроме того, начиная с 2002 г. встречаемость особей с аномалиями наблюдается более чем у 40% исследуемых клещей.

Рис. 3. Динамика встречаемости аномалий в популяции клещей пригорода Санкт-Петербурга

Выявлена зависимость между наличием аномалий экзоскелета клещей и содержания ТМ в них. Представлены данные о количественном содержании ТМ в клещах. Проведенное исследование отдельных групп таежных клещей с и без аномалий экзоскелета на наличия 4-х тяжелых металлов позволило выявить четкую корреляцию (р<0.05) между числом аномальных клещей и содержанием в них Сй. Установлены связи этой тенденции со степенью накопления ионов ТМ и в почве, и в самих клещах. Анализ полученных результатов ранее проведенных исследований в различных регионах показал, что независимо от места обитания клещей содержания Сй в них различается в зависимости от наличия аномалий (патологий) экзоскелета (рис. 4).

Обнаруженная связь аномалий экзоскелета у кровососущих иксодовых клещей со степенью антропогенного пресса дает возможность использовать их как маркер степени загрязнения среды.

Рис. 4. Зависимость уровня содержания кадмия в клещах у аномальной и нормальной части популяции клещей на различных территориях обитания

Проанализирован характер изменения двигательной активности клещей /. регяикШш в результате антропогенного воздействия окружающей среды на популяцию. Выявлена корреляция между двигательной активностью клещей и степенью загрязнения среды ионами тяжелых металлов на разном расстоянии от шоссе (рис. 5). Выше всего она именно у дороги.

1999 - норма -■- 1999 -паталогия -о- 2 ООО - норма -о- 2000 - паталогия Расстояние от автодороги, м

Рис. 5. Динамика активности взрослых клещей Ixodes persulcatus на разном расстоянии от автодороги

Анализ данных позволяет сделать вывод о максимальной эпидемиологической опасности по клещевым инфекциям именно придорожных участков леса, наиболее посещаемых приезжими, отдыхающими и туристами. Также была обнаружена зависимость активности клещей от пола, наличия аномалий и периода сезона активности клещей.

Анализ среднемноголетних данных активности таежных клещей в период

сезона выявил цикличность изменения активности по индексу ИДА с повторностью по месяцам каждые 2-3 года (с 1995 по 2002 гг.). Кроме того отмечена тенденция к увеличению общей активности по годам, причем ведущая роль в этой тенденции принадлежит клещам с аномалиями (рис 6). Полученные данные позволяют предположить, что это увеличение связано именно с усилением антропогенного пресса, с накоплением ТМ и нефтепродуктов.

Проведенный анализ динамики активности клещей выявил, что зараженность патогенами приводит к изменению их двигательной активности. Значительная часть клещей (в среднем около 30%) в Северо-Западном регионе заражена боррелиями, поэтому при статистическом анализе данных по степени зараженности популяции клещевыми патогенами был использован именно этот показатель.

Было обнаружено, что среднемноголетние данные активности аномальных клещей, зараженных боррелиями, выше, чем таковые у незараженных особей.

— NNMN

№ № ft № Ф ft О* Ov О* ft О* Cv Ov ft ftftftftftOOOOOOOOOOOO . ,

— — — — — — — — — — — — — — — — — — — — C4C4(NC4r4Mf4<N<NfS(NC4 "О" act N

actP

ГОДЫ

Рис. 6. Динамика активности нормальных (act N) и аномальных (act Р) взрослых клещей Ixodes persulcatus по периодам сезонов 1995 - 2002 гг.: 4-3 -третья декада апреля; 5-2 - вторая декада мая; 6-1 - первая декада июня; 6-3 -третья декада июня

Среднемноголетние данные активности аномальных клещей, зараженных боррелиями, выше, чем таковые у незараженных особей. Этот факт еще раз подтверждает большую эпидемиологическую опасность этой части популяции, причем особенно в весеннее время. Так же, как и в случае с исследования активности 2-х составляющих популяцию клещей (с и без аномалий экзоскелета) (рис. 7) к концу сезона активность и зараженных, и незараженных клещей падает.

26000

g 24000

о 22000

g 20000

§ 18000 Я

« 16000 5 14000 ^ 12000 £ 10000 Ч 8000

«ООО, клещи

юг--г--г^г^оооооооост»ст^о(?\оооо незараженные

клеши

годы

Рис. 7. Динамика активности зараженных и незараженных взрослых клещей Ixodes persulcatus по периодам сезонов 1997 - 2000 гг.: 5-1 - первая декада мая; 5-3 - третья декада мая; 6-2 - вторая декада июня; 7-1 - первая декада июня

Таким образом, изменение активности клещей имеет сезонную направленность: за период семилетнего измерения она имеет тенденцию к увеличению, меняется в зависимости от удаления от автодороги и коррелирует со встречаемостью аномалий экзоскелета у клещей. Кроме того, к изменению активности клещей приводит и степень заражения их боррелиями. Предложено считать двигательную активность клещей маркером функционирования популяции клещей в меняющихся условиях окружающей среды под воздействием антропогенного пресса.

Глава 5 посвящена использованию методов статистического анализу для прогнозирования динамики активности клещей и анализа взаимодействий в системе клещ - клещевые патогены при оценке риска здоровью населения Санкт-Петербурга.

Рассмотрены экологические предпосылки эпидемиологического прогноза в районе исследований. Показано, что прогнозирование изменения активности клещей I. persulcatus переносчиков различных возбудителей клещевых инфекций человека и животных, необходимо для оценки опасности конкретных популяций в очагах трансмиссивных инфекций. Определение показателей двигательной активности дает возможность изучить функционирование паразитарной системы в меняющихся условиях окружающей среды и разработать методы профилактики заражения клещевым боррелиозом и другими инфекциями, передаваемыми клещами.

По данным Госкомстата в Санкт-Петербурге и Ленинградской области ежегодно регистрируют от 50 до 100 случаев КЭ, 400-600 случаев иксодовых клещевых боррелиозов; причем в 80-90% случаев заражение горожан происходит на территории города и ближайших окрестностей. Наибольшее

заражение

число пострадавшйх от укусов клещей регистрируется на Территории Курортного, Московского, Приморского районов и особенно Павловского парка.

Накопленные в течение 13 лет (1993-2007) данные, характеризующие зараженность, половой состав и двигательную активность всех отловленных взрослых особей петербургской популяции таежных клещей (станция Морская, Лисий Нос) позволили проанализировать их с целью построения прогностической модели. Прогнозирование активности поведения клещей проводили с использованием построенной на основе программы STAT1STICA for "Windows модели АР(2) (авторегрессии 2-го порядка). Построение ряда активности осуществлялось на временном интервале 1995-2002 гг., с учетом 2-х составляющих популяций клещей рода Ixodes-, особей с аномалиями экзоскелета и особей без них («нормальных» клещей). Была произведена идентификация моделей, оценены их параметры, проведены исследование адекватности моделей, построен прогноз дальнейшего поведения ряда на основе наблюдаемых значений (рис. 8).

-26000 i 24000

28000 26000 24000 g 22000 О 20000

33

Я 18000 £

а 16000

14000 12000 10000

I * 1

И!!

tf! 'f I

!' 1

" i :

;! Я !

¡1 l!\ M: '

! i ■ i

1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

ГОД

"--------- -*---'— - —gQQQ

1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

ГОД

Рис. 8. Прогноз динамики двигательной активности для нормальной (—) и аномальной (—)части популяции клещей

Для проверки адекватности построенного прогноза были использованы данные базы экспериментальных данных. Хорошее совпадение результатов эксперимента с теоретически предсказанными данными, особенно для ряда значений активности аномальных клещей, подтвердило ее адекватность.

Исходя из полученных результатов прогноза активности клещей было отмечено, что активность обеих групп составляющих петербургскую популяцию клещей имеет устойчивую тенденцию повышения двигательной активности. Проведенный анализ выявил, что это связано с изменением функционирования паразитарной системы «клещ - клещевые патогены» при постоянном росте антропогенных воздействий на среду обитания исследуемого биообъекта.

Применение метода прогнозирования позволило не только оценить предполагаемую активность клещей, но и дает возможность прогнозировать их

потенциальную опасность (агрессивность) в зависимости от наличия аномалий развития клещей и от экстенсивности и интенсивности заражения их клещевыми патогенами и тем самым выявить основные факторы риска здоровья населения С.-Петербурга.

Следует отметить, что проведенные ранее исследование зараженности клещей I. persulcatus с использованием методов идентификации возбудителей болезней человека: темнопольной микроскопии (ТМ), непрямой реакции иммунофлуоресценции (нРИФ) и методом полимеразной цепной реакции (ПЦР), позволило выявить наличие 7 патогенов в клещах (В. burgdorferi s.s., В. afzelii и В. garinii, возбудителей эрлихиозов (ГЭЧ и МЭЧ) человека Anaplasma phagocytophila и Ehrlichia mûris, бабезиоза - Babesia microti и вируса клещевого энцефалита. Всего было исследовано 1406 особей, среди которых 667 (47.4%) содержали патогенные для человека микроорганизмы. Среди исследованных методом ПЦР зараженных особей (417) множественное заражение клещей возбудителями болезней человека представленного в виде двойных, либо тройных сочетаний, составило 32.6%, причем ни разу не было обнаружено более трех патогенов в одной особи одновременно, что позволило предположить наличие несовместимости между некоторыми патогенами.

Для обнаружения связей в системе «клещ — клещевые патогены», при оценке риска здоровья населения С.-Петербурга в условиях изменения функционирования паразитарной системы, был использован метод многомерного статистического анализа, которые позволил выявить основные факторы, характеризующие исследуемую популяцию как систему, отражающую взаимоотношения переносчика и возбудителей. Для оценки связей между элементами системы и проверки предположения о совместимости или несовместимости патогенных микроорганизмов между собой в переносчиках — клещах, был проведен многофакторный анализ (метод главных компонент). Проведенный анализ выявил принципы совместимости различных патогенов в одном клеще в зависимости от места локализации в организме переносчика и основные закономерности множественной зараженности клещей возбудителями клещевых инфекций. Были проанализированы связи между внутриклеточными и внеклеточными патогенами и выявлено, что для сочетаний патогенов в одном клеще ведущим фактором, определяющим возможность существования двойных и тройных инфекций, является характер паразитирования микроорганизмов.

Применение многомерного статистического анализа для проверки совместимости различных клещевых патогенов имеет не только теоретическое, но и практическое значение, позволяя прогнозировать вероятную частоту сочетаний различных, совместимых друг с другом возбудителей и исключая возможность заражения одной и той же особи переносчика несовместимыми паразитическими микроорганизмами. Доказательство несовместимости Ehrlichia sp. и Babesia sp. в одном клеще исключает наличие смешанной инфекции двумя видами эрлихий или эрлихий и бабезий в результате присасывания одной особи клеща, и тем самым, упрощает задачи диагностики и лечения этих инфекций.

Кроме того, проведение комплексной оценки функционирование паразитарной системы, позволило предположить, что одним из этих факторов может служить наличие аномалий экзоскелета клещей, т.е. подавления их иммунитета. Обнаруженная взаимосвязь между инфицированием клещей патогенами и аномалиями развития экзоскелета в условиях антропогенного загрязнения окружающей среды увеличивает риск возникновения инфекционных заболеваний человека. Постоянный рост антропогенного пресса на территорию обитания исследуемой популяции клещей приводит к возрастанию числа клещей с аномалией, результатом чего служит увеличение экстенсивности и интенсивности заражения таких особей.

Проведенные ранее исследования показали что, бактерии и вирусы встречаются в клещах с высоким содержанием ТМ достоверно чаще и в большей концентрации (в 30-35% случаев). Зараженные клещи, становятся более активными и потому более опасными для людей, а значительное накопление свинца и кадмия в них приводит к снижению иммунитета и более частому заражению двумя или даже тремя возбудителями болезней сразу. Выявленная зависимость частоты встречаемости аномалий от антропогенного пресса на окружающую среду делают жизненно важной задачей повсеместное внедрение ресурсосберегающих и природоохранных мероприятий, что позволит снизить антропогенный пресс на среду обитания.

Таким образом, знание закономерностей структуры и характеристик изучаемой паразитарной системы позволяет предвидеть ее функционирование в меняющихся условиях и тем самым определить пути воздействия или охраны окружающей среды.

В заключении представлены основные результаты диссертационной работы и даны практические рекомендации по улучшению обстановки.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

1. Произведена комплексная оценка интенсивности антропогенного воздействия на окружающую среду по параметрам функционирования паразитарной системы, заключающаяся в последовательном проведении ряда этапов: мониторинга состояния окружающей среды с оценкой загрязнения территории исследования, мониторинга состояния Санкт-Петербургской популяции таежного клеща Ixodes persulcatus, оценки динамики поведения клещей и определение параметров функционирования исследуемой паразитарной системы.

2. Проанализированы и определены значимые антропогенные факторы, влияющие на исследуемую паразитарную систему. Проведен мониторинг состояния паразитарной системы, который послужил основание для заключения об отрицательном влиянии техногенного воздействия на территорию обитания клещей.

3. Предложен метод оценки двигательной активности клещей и показана необходимость автоматизации процесса оценки. Разработана модель, объединяющая процессы, необходимые для реализации автоматизированной оценки в условиях заданных ограничений. Предложен состав аппаратных и

программных средств, обеспечивающих проведение исследований в реальном масштабе времени одновременно на разных группах клещей. Осуществлена техническая реализация биотехнического комплекса, обеспечивающего автоматизацию процесса исследования двигательной активности, что позволяет существенно сократить время, необходимое для получения статистически значимой оценки параметров состояния клещей.

4. Проанализирован характер изменения двигательной активности клещей, обитающих на территории с высоким антропогенным прессом. Выявлена корреляция между двигательной активностью клещей Ixodes persulcatus, степенью загрязнения среды ионами тяжелых металлов и наличием аномалий развития экзоскелета. Предложено считать двигательную активность клещей индикатором состояния популяции клещей в меняющихся условиях окружающей среды под воздействием антропогенного пресса.

5. Представлены экологические предпосылки эпидемиологического прогноза в районе исследований. Осуществлен прогноз динамики изменения двигательной активности клещей под влиянием растущего антропогенного пресса. Использование метода оценки двигательной активности клещей-переносчиков в зависимости от наличия аномалий развития и от экстенсивности и интенсивности их заражения клещевыми патогенами обеспечит возможность прогнозировать изменение потенциальной опасности (агрессивности) таежных клещей для здоровья всех слоев населения.

6. Выявлены причинно-следственные связи между силой давления антропогенного пресса и опасностью возникновения клещевых инфекций, что позволяет оценивать и прогнозировать эпидемиологическую ситуацию по клещевым инфекциям в любом регионе России, что имеет существенное значение, как с теоретической точки зрения, так и с точки зрения практической медицины. Разработанный метод предложен в качестве рабочего инструмента для паразитологических, эпидемиологических и геоэкологических исследований.

7. Предложено использовать комплексный метод оценки состояния популяции клещей Ixodes persulcatus в качестве индикатора загрязнения окружающей среды. Результаты исследования предложено использовать в практике региональных и межрегиональных санитарно-эпидемиологических станций и в медицинских центрах, занимающихся профилактикой и лечением клещевых инфекций.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И НАУЧНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ

Научные статьи, опубликованные в периодических изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Юшкова О.В. Состояние популяций клещей рода Ixodes, переносчиков болезней человека, как маркер состояния внешней среды в результате ее загрязнения / О.В. Юшкова, Е.В. Дубинина, А.Н. Алексеев // Поволжский экологический журнал. - 2007. - №3. - С. 235-244.

2. Юшкова O.B. Результаты санитарно-эпидемиологического мониторинга очага клещевых инфекций (на примере популяции таежных клещей переносчиков болезней человека) в рекреационной зоне Санкт-Петербурга / О.В. Юшкова, Е.В. Дубинина, А.Н. Алексеев // Вестник Российской Военно-Медицинской академии. - 2008. - Приложение (часть II). -Т.2(22). - С. 594-595.

3. Юшкова О.В. Прогнозирование опасности очага клещевых природных инфекций на основе статистического анализа измерений состояния их популяции под влиянием антропогенного пресса / О.В. Юшкова, Е.В. Дубинина II Естественные и технические науки. - №2(34). - 2008. - С. 318-320.

4. Alekseev A.N. Forecasting model of the locomotor activity of taiga ticks Ixodes persulcatus Schulze (Acari: Ixodidae) in the focus of borreliosis / A.N. Alekseev, H.V. Dubinina, O.V. Jushkova // Зоологические сессии (годичные доклады 2000). - Труды Зоологического института РАН. - Т.289. - Санкт-Петербург, 2001. - С. 15-22.

5. Alekseev A.N. First report on the coexistence and compatibility of seven tick-borne pathogens in unfed adult Ixodes persulcatus Schulze (Acariña: Ixodidae) / A.N. Alekseev, H.V. Dubinina, O.V. Jushkova // Int. J. Med. Microbiol. - 2004. -Vol.293, Suppl.37. —P. 104-108.

6. Jushkova O.V. A pilot experiment of multivariate analysis of compatibility control of different pathogens in the vector organism / O.V. Jushkova, A.N. Alekseev, H.V. Dubinina // Зоологические сессии (годичные доклады 2002). - Труды Зоологического института РАН. - Т.299. - Санкт-Петербург, 2003. - С. 51-60.

Научные статьи, опубликованные в материалах конференций и межвузовских сборниках

7. Алексеев А.Н. Опыт построения прогностической модели активности поведения клещей Ixodes persulcatus (Acariña, Ixodidae) в очаге боррелиоза / А.Н. Алексеев, Е.В. Дубинина, О.В. Юшкова // Образование в решении экологических проблем. Материалы международной научной конференции. - Курск: КГПУ, 2001. - С. 93-94.

8. Алексеев А.Н. Способность клещей к множественному заражению как функция их физиологического состояния / А.Н. Алексеев, Е.В. Дубинина, О.В. Юшкова // Экология, биоразнообразие и значение кровососущих членистоногих России. - Сб. науч. работ по матер. II Республ. науч. конф., 2729 мая 2002 г. - Великий Новгород, 2002. - С. 97-101.

9. Алексеев А.Н. Прогностическая модель активности поведения таежных клещей в очаге боррелиоза / А.Н. Алексеев, О.В. Юшкова, Е.В. Дубинина // Отчетная научная сессия по итогам работ 2000 г. - Тез. докл. -СПб: ЗИН РАН, 2001. - С. 5-6.

10. Дубинина Е.В. Антропогенный пресс, накопление ионов тяжелых металлов, изменение свойств переносчиков боррелиозов и паразитарной системы в целом / Е.В. Дубинина, О.В. Юшкова, Д.А. Аристов // Проблемы современной паразитологии. Матер, международ, конф. и III съезда Паразитол. съезда при РАН. Петрозаводск, 6-12 октября 2003. - СПб: ЗИН РАН,

Паразитол. общ-во при РАН, 2003. - С. 145-147.

11. Юшкова О.В. Применение метода статистического прогнозирования активности переносчика в природном очаге клещевых инфекций У О.В. Юшкова // Экология 2003. - Молодеж. науч. конф. Архангельск, 17-19 июня 2003. - Архангельск, 2003. - С. 30-31.

12. Юшкова О.В. Влияние антропогенного пресса на экологическое состояние компонентов паразитарной системы / О.В. Юшкова // Доклады юбилейной научно-технической конференции. - СПб.: Изд-во СЗТУ, 2006. -Т.1.-С. 138-146.

13. Юшкова О.В. Анализ факторов, влияющих на функционирование паразитарной системы. / О.В. Юшкова // Доклады юбилейной научно-технической конференции. - СПб.: Изд-во СЗТУ, 2006. - Т.З. - С. 84-92.

14. Юшкова О.В. Опыт применения математического многомерного анализа для определения совместимости клещевых патогенов в организме переносчика / О.В. Юшкова, А.Н. Алексеев, Е.В. Дубинина // Отчетная научная сессия по итогам работ 2002 г. - Тез. докл. - СПб.: Зоол. инст. РАН, 2003.-С. 39-40.

15. Alekseev A.N. Epidemiological, clinical and parasitological aspects of Ixodes tick multiinfection prevalence / A.N. Alekseev, H.V. Dubinina, O.V. Jushkova // Sympozjum. Parazytozy - problemy kliniczne. Biafystok, 6 Czerwca, 2003. - Bialystok, 2003. - P. 12.

АВТОРЕФЕРАТ КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ПО ПАРАМЕТРАМ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПАРАЗИТАРНОЙ СИСТЕМЫ

Юшкова Ольга Викторовна Лицензия ЛР № 020308 от 14.02.97.

Подписано к печати 14.10 2008 г. Формат 60x84 1/16

Б.кн.журн. 1,0 П.л. 0,5 Б.л. из-во СЗТУ

Тираж 100 Заказ 2049

Северо-Западный государственный заочный технический университет Издательство СЗТУ, член Издательско-полиграфической ассоциации университетов России 191186, Санкт-Петербург, ул. Миллионная д. 5

Содержание диссертации, кандидата технических наук, Юшкова, Ольга Викторовна

Введение.

Глава 1. Обобщенная характеристика антропогенных факторов влияющих на функционирование паразитарной системы.

1.1. Влияние антропогенной нагрузки на территорию обитания исследуемой популяции таежного клеща Ixodes persulcatus.

1.1.1. Обобщенная геоэкологическая характеристика территории исследования.

1.1.2. Влияние стационарных и передвижных источников загрязнения на исследуемую территорию.

1.1.3. Особенности загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами и нефтепродуктами.

1.2. Специфические методы оценки и мониторинга состояния окружающей среды.

1.2.1. Биоиндикация - как метод оценки экологического состояния зон с высокой антропогенной нагрузкой.

1.3. Закономерности изменения функционирования паразитарной системы в урбанизированной среде.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. Метод оценки двигательной активности клещей и его техническая реализация.

3.1. Анализ существующей методики оценки двигательной активности клещей.

3.2. Принципы автоматизации процесса регистрации и анализа двигательной активности клещей.

3.3. Основные направления повышения эффективности решения поставленной задачи с помощью автоматизированного биотехнического комплекса.

3.4. Разработка структуры и алгоритмов функционирования автоматизированного биотехнического комплекса.

3.5. Разработка принципов функционирования и структуры модулей, обеспечивающих регистрацию и измерение параметров двигательной активности клещей в заданных условиях существования.

3.6. Разработка программной модели автоматизированного биотехнического комплекса.

Глава 4. Анализ влияния антропогенных воздействий на функционирование паразитарной системы.

4.1. Критерии оценки и выбор данных для анализа экологического состояния популяции клещей.

4.2. Анализ влияния техногенных факторов на состояние почвы — места обитания таежных клещей.

4.3. Оценка экологического состояния популяции клещей как маркера загрязнения окружающей среды.

4.3.1. Оценка воздействия тяжелых металлов и нефтепродуктов на клещей.

4.3.2. Исследование изменений двигательной активности клещей под воздействием антропогенной нагрузки.

Глава 5. Экологические предпосылки эпидемиологического прогноза в районе исследований.

5.1. Прогноз динамики двигательной активности таежных клещей в условиях роста антропогенного пресса.

5.1.1. Выборка данных для прогнозирования, построение и исследование структурной организации временных рядов.

5.1.2. Методы анализа временных рядов.

5.1.3. Выбор модели для описания временного ряда активности клещей.

5.1.4. Оценка параметров модели и анализ адекватности построенной модели.

5.1.5. Прогнозирование двигательной активности клещей с помощью выбранной модели.

5.2. Оценка риска здоровью населения Санкт-Петербурга в условиях изменения поведения паразитарной системы.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Комплексная оценка состояния окружающей среды по параметрам функционирования паразитарной системы"

Большая часть населения Российской Федерации (73%) проживает в городах, где промышленные предприятия, жилищно-коммунальные хозяйства и автотранспорт осуществляют выбросы и сбросы загрязняющих веществ, которыми насыщены практически все природные среды [95, 106]. Вокруг городов сформировались территории хронического загрязнения почв тяжелыми металлами радиусом до 5-10 км, а в некоторых случаях и до 60 км. Установлено, что загрязнения, поступающие от промышленного города настолько велики, что могут покрыть территорию в 30 раз превышающую территорию источника загрязнения [106].

Хозяйственная деятельность человека оказывает существенное влияние на биогеоценозы. При этом изменяется (упрощается) их структура, -замедляется обмен веществами и энергией, происходят другие весьма важные изменения, причем не только в составе организмов, обитающих на территории с высокой антропогенной нагрузкой, но и в качественных характеристиках самих организмов. Особый интерес представляет популяция паразитические иксодовые клещи, большую часть времени проводящие в почве, у которых антропогенный фактор вызывает не только морфо-функциональные изменения клещей, но и влияет на изменения их активности, повышая вероятность передачи различного рода инфекций человеку.

Одними из наиболее опасных загрязнителей являются тяжелые металлы, которые способны накапливаться и аккумулироваться в почве, передаваться по трофическим цепям. Развитие автомобильного транспорта, двигателей, работающих на нефти и ее производных, ведет к выбросу огромного количества ионов тяжелых металлов в атмосферу. Особую опасность представляют собой такие тяжелые металлы, как свинец и кадмий, которые не участвуют в процессах обмена живых существ и, не будучи включенными, в их энергетические и ферментативные цепи, заведомо токсичны. Наиболее токсичен кадмий, способный активно изменять обменные процессы. В результате обмена кадмий замещает кальций и накапливаться в скелетных структурах всех живых существ, обладающих скелетом (в частности, в наружном скелете клеща) [106].

Установлено, что патологические изменения покровов клещей сопровождаются изменениями их поведенческих реакций [11, 13], которые приводят к качественному изменению реакции взаимодействия в паразитарной системе «клещевой патоген - клещ», существенно повышая двигательную активность клеща и соответственно, увеличивают вероятность инфицирования человека и животных клещевыми патогенами. В связи с этим становиться очевидным, что изменения экзоскелета и поведения клещей могут быть использованы как маркеры состояния окружающей среды.

Актуальность работы. Для любого промышленного центра, и в частности для Санкт-Петербурга, основной экологической проблемой является загрязнение атмосферного воздуха. Функционирование транспорта и стационарных источников сопровождается выбросом в атмосферу города широкого спектра загрязняющих веществ, как в твердом, так и в газообразном и жидком состоянии. Большая часть загрязняющих веществ из атмосферного воздуха оседает на почву и в воду. Наибольшее и самое долговременное загрязнение I территории зависит от накопления тяжелых металлов и нефтепродуктов. Одной из главных причин обуславливающих факторы антропогенной нагрузки являются автодороги. На территориях расположенных вдоль автодорожного полотна, отмечается наиболее выраженная деградация экосистем.

Актуальность темы диссертационной работы обусловлена тем, что основная часть мониторинговых исследований природной среды проводится на территориях городской застройки и прилегающих к городу населенных пунктов, анализ техногенного воздействия на лесные экосистемы осуществляется значительно реже. Как правило, такие наблюдения ведутся только в парковой рекреационной зоне и на территориях массового отдыха населения (базах отдыха, санаториях и т.п.). Кроме того, оценка экологического состояния таких систем в основном связана с определением загрязнения почв и состоянием древостоя.

Существующая в настоящее время в России сеть пунктов режимных наблюдений загрязнения не включает наблюдение за биологическими объектами - маркерами состояния загрязнения окружающей среды. Поэтому актуальной задачей является применение комплексного подхода к оценке экологической ситуации на исследуемой территории, для определения значимости влияния антропогенных факторов и прогноза геоэкологической и санитарно-эпидемиологической ситуации на данной территории.

Практически не изучены механизмы воздействия антропогенного пресса на биологию кровососущих членистоногих и на их функционирование как переносчиков болезней человека и сельскохозяйственных животных. Основная часть мониторинговых исследований окружающей среды, проводимых методами биоиндикации, связаны с изучением динамики загрязнения водной среды. Значительно меньше сведений по использованию таких методов для исследования динамики состояния почвообитающих организмов. И, наконец, обнаруженные в доступной литературе работы никак не затрагивают сферу деятельности эпидемиологов и работников ветеринарной службы. Это обусловливает актуальность и увеличивает значимость изучения клещевых популяций на территориях с сильным антропогенным прессом, одной из которых является крупный мегаполис Санкт-Петербург и его окрестности.

Объектом исследования является паразитарная система «клещ—клещевые патогены» Санкт-Петербургской популяции таежного клеща Ixodes persulcatus и территория их обитания в рекреационной зоне в районе Северной станции аэрации.

Основная идея заключается в том, что исследование параметров функционирования паразитарной системы может быть использована как индикатор экологического состояния окружающей среды и для оценки эпидемиологической ситуации на исследуемой территории.

Цель диссертации заключается в комплексной оценке антропогенного воздействия на экологическое состояние территории функционирования паразитарной системы.

В соответствии с поставленной целью необходимо решить следующие задачи:

1. Выделить значимые антропогенные факторы, меняющие поведение клещей и функционирование паразитарной системы.

2. Предложить метод оценки двигательной активности клещей и осуществить его техническую реализацию.

3. Осуществить оценку антропогенных воздействий на места обитания клещей и параметров функционирования паразитарной системы.

4. Осуществить прогноз динамики двигательной активности клещей и оценить риск здоровью населения Санкт-Петербурга.

Научная новизна работы:

- предложен и обоснован метод комплексной оценки антропогенного воздействия на функционирование паразитарной системы «клещ—клещевые патогены»,

- произведена оценка воздействия тяжелых металлов и нефтепродуктов на территорию обитания исследуемой популяции клещей,

- предложен метод оценки двигательной активности клещей и осуществлена его техническая реализация,

- произведен прогноз двигательной активности клещей в рекреационной зоне Санкт-Петербурга, г

- предложено использовать оценку состояния популяции клещей, как индикатор загрязнения окружающей среды.

На защиту выносятся следующие положения:

- комплексный метод оценки экологического состояния среды в местах обитания клещей и антропогенного воздействия на паразитарную систему;

- метод оценки двигательной активности клещей, позволяющий произвести прогнозирование динамики поведения клещей - переносчиков клещевых инфекций человека;

- система исследования параметров функционирования паразитарной системы для оценки риска здоровья населения Санкт-Петербурга.

Практическая значимость работы.

Произведена комплексная оценка воздействия среды на паразитарную систему на территории района Северной станции аэрации и определены факторы антропогенного воздействия на территорию. Предложен метод регистрации параметров двигательной активности клещей в экспериментальных условиях, осуществлена техническая реализация метода, обеспечивающая проведение исследования одновременно на группе клещей и накопление экспериментальной информации в базе данных. Произведена оценка риска здоровью населения Санкт-Петербурга в условиях изменения поведения клещей и функционирования паразитарной системы в целом.

Внедрение результатов работы осуществлено в Зоологическом институте РАН. Результаты работы внедрены в учебный процесс Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета и Департамента образования Вологодской области ГОУ ДПО «Вологодский институт развития образования».

Апробация работы.

Основные положения работы докладывались на ежегодной отчетной научная сессии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2000 и 2002 гг.); международной научной конференции «Образование в решении экологических проблем» (Курск, 2001 г.); Республиканской научной конференции «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих членистоногих России» (Великий Новгород, 2002 г.); XXX межвузовской научно-практической конференции «Проблемы биологии и медицинской паразитологии» (Санкт-Петербург, 2003 г.); молодежной научной конференции «Экология 2003» (Архангельск, 2003 г.).

Работа выполнена в рамках комплексных исследований по грантам РФФИ: № 98-0449899 (1998-2000 гг.); № 02-04-48654 (2002-2003 гг.); № 02-04-63103 (2002 г.) и №03-0463140 (2003 г.); № 04-04-49119 - 2004-2006 гг.; № 06-04-63068 - 2006 г. В рамках проектов: совместного Российско-Датского сотрудничества в области изучения боррелиоза Лайма в районе Санкт-Петербурга (Danish Research Council 9600864, - 1997-2001 гг.); Российско-Молдавского проекта - (08-04-90814 Moldova. - 2008-2009 гг.); Шведско-Российско-Беларуско-Эстонского сетевого проекта «Visby-070301» (2007-2010). В рамках программ: Федеральной целевой научно-технической программы "Биоразнообразие-2001-2007 гг."; программы Фундаментальных исследований Президиума РАН - «Фундаментальные науки -медицине» (2006 г.); научной программы СПбНЦ РАН (2001-2002 гг. и 2004-2005 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ (включая 6 работ в периодических изданиях, рекомендованных ВАК РФ).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, заключения, списка использованной литературы из 147 наименований и 3 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Геоэкология", Юшкова, Ольга Викторовна

Выводы по главе 5:

1. Рассмотрены экологические предпосылки эпидемиологического прогноза в районе исследований. Показано, что клещи I. регвгйсШив являются переносчиком не только возбудителя крайне опасного весенне-летнего клещевого энцефалита, но и целого ряда возбудителей других, не менее значимых зооантропонозов. Показана необходимость применение методов прогнозирования изменения двигательной активности под влиянием растущего антропогенного пресса, для оценки опасности их конкретных популяций в очагах клещевых инфекций.

2. Проанализированы различные методы анализа временных рядов и обоснован выбора метода анализа временного ряда активности клещей. Построен прогноз динамики двигательной активности иксодовых клещей в условиях роста антропогенного пресса, с помощью выбранной модели авторегрессии 2-го порядка и осуществлен анализ адекватности этой модели. Показано, что модель АР(2) позволила прогнозировать повышенную активность таежных клещей в очаге на протяжении ряда лет. Обработка материалов 2002 г. показала хорошее совпадение результатов эксперимента с теоретически предсказанными данными, особенно для ряда значений активности аномальных клещей.

3. Показано, что использование методов прогнозирования дает возможность оценить предполагаемую активность клещей и создает предпосылки для прогнозирования их потенциальной опасности (агрессивности) в зависимости от наличия у них аномалий развития и от экстенсивности и интенсивности заражения клещевыми патогенами.

4. Дана оценка риска здоровья населения г. Санкт-Петербурга в условиях изменения поведения паразитарной системы. Применены методы многомерного статистического анализа для проверки совместимости разных клещевых патогенов. Показано, что проведение анализа совместимости имеет не только теоретическое, но и практическое значение, позволяя прогнозировать вероятную частоту сочетаний различных совместимых друг с другом возбудителей, и исключая возможность заражения одной и той же особи переносчика несовместимыми паразитическими микроорганизмами.

5. Проанализированы основные закономерности множественности заражения клещей различными патогенами. Показано, что возрастание числа микстинфицированных особей среди клещей с наличием аномалий развития экзоскелета увеличивает риск заражения клещевыми инфекциями при присасывании клещей. Определена прямая зависимость частоты встречаемости самих аномалий от антропогенного пресса на окружающую среду, что делает жизненно важной задачей повсеместное внедрение ресурсосберегающих и природоохранных мероприятий, которые бы позволили снизить антропогенный пресс на среду.

Заключение

Проанализированы многолетние данные (1992-2007 гг.) состояния популяции кровососущего таежного клеща Ixodes persulcatus и его агрессивности в качестве переносчиков клещевых болезней в изменяющихся условиях окружающей среды в окрестностях Санкт-Петербурга.

Изучение морфологии всех собранных клещей I. persulcatus выявило наличие особей с дефектами (аномалиями) экзоскелета, связанные с замещением кальция Са наружного скелета клещей на тяжелые металлы. Такие особи были встречены не только в санкт-петербургской популяции I. persulcatus, но и во всех изученных популяциях клещей рода Ixodes из многих других регионов России и Западной Европы. Было доказано, что наличие таких особей в популяциях клещей рода Ixodes носит глобальный характер. Таким образом, были получены неоспоримые доказательства наличия 2-х составляющих всех популяций клещей рода Ixodes: особей с аномалиями экзоскелета и особей без них, обозначаемых как нормальные.

Проведенное исследование отдельных групп таежных клещей с и без аномалий экзоскелета методом сравнительной вольтамперометрии на наличия 4-х ТМ позволило выявить четкую корреляцию (р < 005) между числом аномальных клещей и содержанием в них Cd, металла не участвующего ни в каких обменных процессах в живом организме. Установлены связи этой тенденции со степенью накопления ионов ТМ и в почве, и в самих клещах. Исследование почв показало значительное возрастание содержания в них ионов Cd, Pb и тяжелых углеводородов. Так, за период исследования (1992-2007) содержание Cd увеличилось на 50-70% и превышает ПДК для этих типов почв в 3-4 раза; содержание тяжелых углеводородов превышает ПДК в 10 раз. Параллельно с ростом загрязнения почвы отмечен неуклонный рост числа патологически измененных особей: в 1998 г. наблюдали самую низкую численность аномальных клещей - 24,4%; с тех пор она неуклонно растет; в 2006 г.она достигла 52,8%.

Таким образом, были получены данные о закономерной встречаемости морфологически измененных клещей в любых популяциях иксодовых клещей и зависимость объема этой составляющей от степени давления антропогенного пресса. Обнаруженная связь аномалий экзоскелета у кровососущих иксодовых клещей со степенью антропогенного пресса дает возможность использовать их как маркер степени загрязнения среды. Наблюдения, проведенные в 1992-2007 гг. позволили с достаточным основанием полагать, что человеком создан новый порочный круг: накопление в среде ионов тяжелых металлов —■> появления аномальных дисплазий хитиновых структур клещей —* рост числа таких аномалий —» рост экстенсивности заражения клещей.

Для оценки динамики поведения клещей обоснована и применена методика вычисления индекса двигательной активности с использованием наклонного клещедрома. Показана необходимость автоматизации процесса регистрации и анализа двигательной активности клещей. Рассмотрены факторы, действующие на состояние организма клеща. Определены процессы, взаимодействующие при объединении технических средств и клеща в биотехнический комплекс. Разработана модель, объединяющая все процессы с целью повышения эффективности проведения исследования в условиях заданных ограничений. Предложен функциональный состав аппаратных и программных средств, обеспечивающих проведение исследований в реальном масштабе времени одновременно на группе клещей с учётом выбранных критериев эффективности. Разработана структура и алгоритм функционирования биотехнического комплекса. Показано, что основной структурной единицей комплекса является модуль. Определен состав модулей, принципы их построения и п' объединения в единое информационное пространство. Разработаны алгоритмы обмена информацией между модулями, обеспечивающие повышение надежности функционирования биотехнического комплекса при реализации целевой функции. Разработан модуль регистрации и измерения параметров двигательной активности клеща и модуль формирования естественных факторов окружающей среды. Определен состав модулей, их назначение и принципы взаимодействия при организации условий проведения исследования и процесса регистрации траектории перемещения клеща. Осуществлена разработка программно-логической модели биотехнического комплекса, имеющая объектно-ориентированную структуру и обеспечивающую асинхронную работу всех модулей комплекса. Предложено использовать высокопроизводительные микроконтроллеры для реализации модулями измерительных и управляющих процессов.

С помощью примененной методики и автоматизированного биотехнического комплекса определены различия в двигательной активности по разнообразным параметрам функционирования исследуемой системы (например, зараженных и незараженных клещей, с аномалиями и без аномалий, по полу и др.). Применение формулы расчета индекса двигательной активности, которая учитывает целый ряд параметров, дало возможность использовать статистические пакеты программ, для анализа поведения паразитарной системы.

Статистическая обработка результатов исследований позволила получить данные о состоянии и функционировании изученной популяции I. регяикШш. Показано наличие существенной разницы между особями с аномалиями экзоскелета и без них, обозначаемыми как нормальные.

Анализ среднемноголетних данных активности клещей в период сезона выявил цикличность изменения активности по индексу двигательной активности с повторностью по месяцам каждые 2-3 года (период изменений с 1995 по 2002 гг.). Отмечена тенденция к увеличению общей активности по годам, причем ведущая роль в этой тенденции принадлежит клещам с аномалиями.

Кроме того, обнаружили, что активность аномальных клещей выше всего именно у автострады: на расстоянии до 100 м от автодороги, т.е. в наиболее посещаемой приезжими части леса, активность всей группы значительно больше, чем на более удаленном расстоянии. Причем чем дальше от автодороги (200-300 м), тем меньше активность клещей. Это позволяет сделать вывод о максимальной эпидемиологической опасности по клещевым инфекциям именно придорожных участков леса, наиболее посещаемых приезжими, отдыхающими и туристами.

Отличия в поведении, зависящие от разного и растущего содержания в клещах ионов ТМ (прежде всего Сс1), позволяет заключить, что мы имеем дело с существенно различающимися между собой частями популяции таежных клещей. Однако, взятие в качестве эталона поведение нормальных клещей и соотношения с ним поведения совокупности особей с аномалиями экзоскелета, позволило выявить наличие положительных корреляций между этими двумя группами клещей (г = 0,75).

С целью выявления основных тенденций поведения паразитарной системы в меняющихся условиях окружающей среды выполнено прогнозирование активности клещей, в соответствии с принятой методикой исследования в программе БТАИЗИСА. На основании предложенной структурной схемы и алгоритма исследований составлена модель авторегрессии, которая позволила прогнозировать наиболее важные (с эпидемиологической точки зрения) проявления активности природного очага инфекции. В результате построения модели авторегрессии АР(2) осуществлен прогноз активности клещей и проведено сравнение между значениями активности, полученными при прогнозировании и экспериментальными I данными. Модель АР(2) позволила прогнозировать повышенную активность таежных клещей и выявить динамику роста активности у нормальной и аномальной части популяции клещей на территории с сильным антропогенным прессом на протяжении ряда лет.

Значительная часть клещей (в среднем около 30%) в Северо-западном регионе заражена боррелиями, поэтому при статистическом анализе данных по степени зараженности популяции клещевыми патогенами был использован именно этот показатель. Исследование среднемноголетних данных показало, что активности аномальных клещей, зараженных боррелиями, выше, чем таковые у незараженных особей, причем к концу сезона активность и зараженных, и незараженных клещей падает. Этот факт еще раз подтверждает большую эпидемиологическую опасность этой части популяции, причем особенно в весеннее время.

Полученные данные подтвердили выдвинутую ранее гипотезу о возникновении новой субпопуляции иксодовых клещей, как новой паразитарной системы с новыми признаками (агрессивностью). Эти данные легли в основу построения прогноза активности поведения клещей, как переносчиков болезней: зависимости векторной их способности от накопления фенотипических изменений (патологий) в популяции.

Для оценки риска здоровья населения Санкт-Петербурга в условиях изменения поведения паразитарной системы были применены методы многомерного статистического анализа исследования зараженности клещей возбудителями инфекций и проверки совместимости разных клещевых патогенов.

Всего было исследовано 1406 взрослых особей клещей, с использованием 3 методов идентификации возбудителей болезней человека: темнопольной микроскопии (ТМ), непрямой реакции иммунофлуоресценции (РНИФ) и методом полимеразной цепной реакции (ПЦР). Это позволило выявить наличие 7 патогенов в таежных клещах I. persulcatus. По исследованным данным 667 (47,4%) клещей содержали патогенные микроорганизмы. В 194 случаев (13,8%) - это были спирохеты. Моноинфицированные ■ вирусом клещевого энцефалита клещи, были встречены всего в 4 случаях, а только эрлихиями — в 22. В остальных 446 случаях это были либо боррелии, либо боррелии вместе с другими f вышеперечисленными патогенами. Среди исследованных методом ПЦР зараженных особей (417) число микстинфицированных возбудителями болезней человека клещей составило 32,6%. Патогены во всех этих клещах были встречены либо в двойных, либо в виде тройных сочетаний. Данные 2000 г. позволяли предполагать наличие 52% особей незараженных патогенными для человека микроорганизмами.

Проведенный факторный анализ позволил выделить основные признаки, характеризующие исследуемую популяцию как систему, отражающую взаимоотношение переносчика и возбудителей и позволил выделить основные факторы, влияющие на данную систему. Это - наличие аномалий, пол клещей и генотип.

Проверка совместимости различных клещевых патогенов, с применением метода факторного анализа выявила значимые общие факторы, определяющие характерные взаимодействия между патогенами. Эти факторы позволили определить «схожесть» исследуемых объектов путем выделения групп, общих для паразитарной системы и предположить вероятные причины несовместимости патогенов. Например, доказательство несовместимости Ehrlichia sp. и Babesia sp. в одном клеще исключает наличие смешанной инфекции двумя видами эрлихий или эрлихий и бабезий в результате присасывания одной л особи клеща, и тем самым, упрощает задачи диагностики и лечения этих инфекций.

Выявленные закономерности множественности заражения клещей различными патогенами и увеличения активности зараженных особей позволили установить, что возрастание числа особей с множественным заражением среди клещей связано с наличием аномалий развития экзоскелета. Это увеличивает риск возникновения инфекционных заболеваний, и имеет прямую зависимость от частоты встречаемости самих аномалий в результате действия антропогенного пресса на окружающую среду.

Следовательно, антропогенный пресс способствует изменению функционирования паразитарной системы и поэтому становится возможным использование клещей как индикатора загрязнения окружающей среды.

Приведенные результаты анализа состояния окружающей среды и исследования параметров функционирования паразитарной системы на территории обитания санкт-петербургской популяции клещей I. рег5и1сШт позволяют сделать ряд выводов и рекомендаций:

1. Проанализированы и определены значимые антропогенные факторы влияния на исследуемую паразитарную систему. Показано, что именно антропогенное воздействие на I территорию обитания санкт-петербургской популяции клещей I. рег8и1са(т, играет ведущую роль при изменении поведения и функционирования паразитарной системы.

2. Произведен анализ основных источников антропогенного загрязнения территории обитания исследуемой популяции клещей. Показано, что тяжелые металлы, поступающие от выбросов автотранспорта, являются главными факторами антропогенной нагрузки на территорию исследования популяции таежного клеща. Установлена взаимосвязь между степенью накопления ионов тяжелых металлов в почве, и в самих клещах.

3. Предложен метод оценки двигательной активности клещей и показана необходимость автоматизации процесса оценки. Разработана модель, объединяющая процессы, необходимые для реализации автоматизированной оценки в условиях заданных ограничений. Предложен состав аппаратных и программных средств, обеспечивающих проведение исследований в реальном масштабе времени одновременно на группе клещей. Осуществлена техническая реализация биотехнического комплекса, обеспечивающего автоматизацию процесса исследования двигательной активности, что позволяет существенно сократить время, необходимое для получения статистически значимой оценки состояния организма клещей.

4. Проанализирован характер изменения двигательной активности клещей обитающих на территории с высоким антропогенным прессом. Выявлена корреляция между двигательной активностью клещей I. рег$и1са1ш, степенью загрязнения среды ионами тяжелых металлов и наличием аномалий развития экзоскелета. Предложено считать двигательную активность клещей индикатором функционирования популяции клещей в меняющихся условиях окружающей среды под воздействием антропогенного пресса.

5. Предложен комплексный метод оценки состояния окружающей среды по параметрам функционирования паразитарной системы. Показано, что исследование таких показателей как активность, зараженность, наличие аномалий развития экзоскелета клещей, определение содержания тяжелых металлов и нефтепродуктов в клещах, почвах и снеге, позволяет осуществить комплексную оценку экологического состояния популяции клещей. Предложено использовать комплексный метод оценки состояния популяции клещей I. рекШсМш в качестве индикатора загрязнения окружающей среды. Результаты исследования предложено использовать в практике региональных и межрегиональных санитарно-эпидемиологических станций и в медицинских центрах, занимающихся профилактикой и лечением клещевых инфекций.

6. Представлены экологические предпосылки эпидемиологического прогноза в районе исследований. Показано, что таежные клещи являются переносчиком не только возбудителя крайне опасного весенне-летнего клещевого энцефалита, но и других клещевых инфекций. Осуществлен прогноз динамики изменения двигательной активности под влиянием растущего антропогенного пресса. Следовательно, использование методов прогнозирования дает возможность оценить предполагаемую активность клещей и создает предпосылки для прогнозирования их потенциальной опасности (агрессивности) в зависимости от наличия аномалий развития и от экстенсивности и интенсивности заражения клещевыми патогенами.

7. Выявление причинно-следственных связей между силой давления антропогенного пресса и опасностью возникновения клещевых инфекций позволяет оценивать и прогнозировать эпидемиологическую ситуацию, возникающую в регионе, что имеет существенное значение, как с теоретической точки зрения, так и с точки зрения практической медицины. Разработанный метод предложен в качестве рабочего инструмента для паразитологических, эпидемиологических и геоэкологических исследований.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата технических наук, Юшкова, Ольга Викторовна, Санкт-Петербург

1. Алейникова М.М. Почвообитающие беспозвоночные как биологические индикаторы типов пахотных почв // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976. - С. 42-53.

2. Алексеев А.Н. Поведение возбудителей кровяных трансмиссивных инфекций в период подготовки к смене хозяина // Паразитология. 1989. - Т. 23. — № 2. - С. 89-97.

3. Алексеев А.Н. Система клещ-возбудитель и ее эмерджентные свойства. — Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 1993. 204 с.

4. Алексеев А.Н. Антропогенный пресс, патоморфология переносчика, обилие возбудителя болезни Лайма // ДАН. 1995. - Т. 340. - № 4. - С. 563-565.

5. Алексеев А.Н. Микстинфекции в переносчиках (развитие идей E.H. Павловского об организме хозяина как "паразитокосмосе") // Проблемы природной очаговости. / Совещ. Паразитол. общ. при РАН. Санкт-Петербург, 1999. - С. 16-39.

6. Алексеев А.Н. Диагностически и клинически важные аспекты смешанных клещевыхинфекций // РЭТ-ИНФО. 2004. - № 1(46). - С. 10-16.

7. Алексеев А.Н., Арумова Е.А., Буренкова JI.A. и др. Об особенностях распространения возбудителя болезни Лайма и поведения зараженных им клещей рода Ixodes II Паразитология. 1993. - Т. 27, вып. 6. - С. 389-398.

8. Алексеев А.Н., Буренкова Л.А., Васильева И.С. и др. Функционирование очагов смешанных клещевых инфекций на территории России // Мед. паразитол. 1996. — № 4. — С. 9-16.

9. Ю.Алексеев А.Н., Буренкова Л.А., Чунихин С.П. Особенности поведения клещей Ixodes persulcatus P. Sch., зараженных вирусом клещевого энцефалита // Мед. паразитол. 1988. -№2.-С. 71-75.

10. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Мониторинг состояния системы «клещ-микроорганизмы» в составе биоты под влиянием вариаций антропогенного пресса // Мониторинг биоразнообразия. -М.: ИЭМЭЖ РАН, 1997. С. 195-201.

11. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Симбиотические отношения в сложной системе переносчик-возбудитель болезней // ДАН. 1994. - Т. 338. - № 2. - С. 259-261.

12. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В., Вашукова М.А., Волкова Л.И. Боррелии как вероятные антагонисты вируса клещевого энцефалита: паразитологический и клинический аспекты проблемы // Мед. паразитол. 2001. - № 3. - С. 3-11.

13. Алексеев А.Н., Юшкова О.В., Дубинина Е.В. Прогностическая модель активности поведения таежных клещей в очаге боррелиоза // Отчетная научная сессия по итогам работ 2000 г. Тез. докл. - СПб: ЗИН РАН, 2001. - С. 5-6.

14. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах. Л.: Агропромиздат, 1987. - 141 с.

15. Балашов Ю.С., Леонович С.А. Ориентационное поведение и некоторые аспекты эволюции органов чувств иксодовых клещей // Ориентации насекомых и клещей. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1984. С. 3-6.

16. Биологическая диагностика и индикация почв: Краткий курс лекций / Краснояр. гос. аграр. ун-т. — Красноярск, 2001. — 40 с.

17. Биоиндикация: теория, методы, приложения / Под ред. Г.С. Розенберга. Тольятти: Изд-во "Интер-Волга", 1994.-С. 147-175.

18. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. -348 с.

19. Биологическая индикация в антропоэкологии / Матер. 2-го всесоюз. совещ. по космической антропоэкологии. Ленинград, 2-6 июня 1984 г. / Под редакцией Э.И. Слепяна. Л.: Наука, 1984. - 223 с.

20. Биотехнические системы / Под ред. В.М. Ахутина. Л.: ЛГУ, 1981. - 220 с.

21. Бокс Дж., Дженкинс Г. Анализ временных рядов. Прогноз и управление. М.: Мир, 1974.-Вып. 1.-406 с.

22. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistics Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. -М.: Информационно-издательский дом «Филинъ», 1998. 608 с.

23. Боровиков В. Statistica.HcKyccTBO анализа данных на компьютере: Для профессионалов. 2-е изд. СПб.: Питер, 2003. - 688 с.

24. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. Л.:Гидрометеоиздат,1980. - 308 с.

25. Волцит О.В. Биологическое разнообразие иксодовых клещей и методы его изучения // Зоологические исследования. № 4. - М.: Изд-во КМК, 1999. — 98 с.

26. Воробейчик E.H., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень). Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994. - 280 с.

27. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.; 1965. — 278 с.

28. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикатор почвенного режима и его изменения под влиянием антропогенных факторов. В кн.: Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М:; 1982. - С. 8-12.

29. Голубев И.В., Новиков Ю.В. Окружающая среда и транспорт. М.; 1987.

30. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1995 году. М.: ЭКОС-информ.,1996. - 103 с.

31. Государственный доклад о санитарно-эпидемиологической обстановке в РФ в 2000 г. — М.; 2001.-234 с.

32. ГОСТ Р-1998. Продукты пищевые и продовольственное сырье. Инверсионно-Вольтамперометрические методы определения содержания токсических элементов (кадмия, свинца, меди и цинка).

33. ГОСТ 17.4.1.02-83. Охрана природы. Почвы. Классификация химических веществ для контроля загрязнения.

34. Гринин A.C., Орехов H.A., Новиков В.Н. Математическое моделирование в экологии: Учеб. пособие для вузов. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2003. - 269 с

35. Гук М. Интерфейсы ПК. Справочник. С-Пб.: Питер, 1999. - 403 с.

36. Гуткин В.И. Влияние кадмия и его соединений на организм человека / Неразрушающий контроль и диагностика окружающей среды, материалов и отходов промышленных изделий: Межвузов, сб. Вып. 5. - СПб.: СЗТУ, 2002. - С. 3-9.

37. Давыдова С.JI., Тагасов В.И. Тяжелые металлы как супертоксиканты XXI века. — М.: Изд-во РУДН, 2002. 140 с.

38. Дмитриев М.Т., Казина Н.И., Пинигина И.А. Санитарно-химический анализ загрязняющих веществ в окружающей среде. — М.: Химия, 1989. — 368 с.

39. Дмитриев В.И., Хромов В.В. Помехоустойчивое кодирование в системах передачи данных: Учеб.пособие. Л.: Изд. ЛПИ, 1988. - 80 с.

40. Дубинина Е.В., Алексеев А.Н. Динамика биоразнообразия возбудителей болезней переносимых клещами рода Ixodes: анализ многолетних данных // Мед. паразитол. 1999. -№ 2. -С. 13-19.

41. Дубинина Е.В., Алексеев А.Н., Рипкема С. и др. Мониторинг геновидового разнообразия возбудителей клещевого боррелиоза // Экологич. мониторинг паразитов. II съезд Паразитологического общества при РАН. Тез. докл. - СПб.: ЗИН РАН, 1997. - С. 46-47.

42. Дубинина Е.В., Юшкова О.В., Аристов Д.А. Антропогенный пресс, накопление ионов тяжелых металлов, изменение свойств переносчиков боррелиозов и паразитарной системы в целом // Проблемы современной паразитологии. Матер, международ, конф. и

43. I съезда Паразитол. съезда при РАН. Петрозаводск, 6-12 октября 2003. — СПб.: ЗИН РАН, Паразитол, общ-во при РАН, 2003. С.' 145-147.

44. Захаров В.М. Здоровье среды: Концепция. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 27 с.

45. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., и др. Здоровье среды: Практика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 317 с.

46. Ивченко Б.П., Мартыщенко Л.А. Информационная экология. Ч. 2. СПб.: Нормед-издат. 2000.-232 с.

47. Интегральная оценка экологического состояния и качества среды городских территорий / Под ред. А.К. Фролова. СПб.; 1999. - 253 с.

48. Кононович Ю.В. Тепловой режим зданий массовой застройки. — М.: Стройиздат, 1996. — 481 с.

49. Коренберг Э.И. Проблемы болезни Лайма в России // В сб.: Проблемы клещевого боррелиоза. М.: НИИЭиМ РАМН, 1993. - С. 13-30.

50. Луканин В.Н. Промышленно-транспортная экология; Учеб. пособие для вузов. М.: Высшая школа, 2001. — 296 с.

51. Мельникова О.В., Ботвинкин О.Д., Данчинова Г.А. Метод биоиндикации и его возможности для исследования урбанизированных зон // Журн. инфекц. патологии. —1996. Т. 3. -№ 1. — С. 14-18.

52. Методические указания. ИК-фотометрическое определение нефтепродуктов в водах. — С.-Петербургское СКБ «Нефтехимавтоматика», 1995.

53. Методические указания по оценке степени опасности загрязнения почвы химическими веществами. МЗ СССР, 1987.

54. Методика ускоренного определения содержания нефтепродуктов в различных природных средах (водах, донных отложениях, почвах) методов инфракрасной спектрофотометрии. — С.-Петербургское СКБ «Нефтехимавтоматика», 1995.

55. Методы экологической и экономической регламентации хозяйственной деятельности / под ред. Н.П. Тихомиров, Т.А. Моисеенкова и др. М.: Изд-во РЭА им. Г.В. Плеханова, 1994.-355 с.

56. Муравьев А.Г. Оценка экологического состояния природно-антропогенного комплекса: Учебно-метод, пособие. Изд. 2-е, дополн., расширенное. — СПб.: Крисмас+, 2000. 128 с.

57. Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир. — Т. 1. — М.: Мир, 1993. -415 с.

58. ОдумЮ. Экология.-Т. 1,2.-М.: Мысль, 1987.-261+151 с.

59. Окулова Н.М. Вертикальные и горизонтальные перемещения иксодовых клещей в лесу в зависимости от температуры и влажности воздуха // Экология. 1978. - № 2.- С. 44-48.

60. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах (на примере природных очагов клещевого энцефалита). М.: Наука, 1986. - 248 с.

61. Орлов Д.С. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высшая школа, 2002. - 334 с.

62. Орлов Д.С., Малинина М.С., Мотузова Г.В. Химическое загрязнение почв и их охрана. — М.: Агропромиздат, 1991.

63. Орнатский Н.П. Автомобильные дороги и охрана природы. — М.: Наука, 1982.

64. Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение'экологической безопасности в Санкт-Петербурге в 1997 году / Под редакцией A.C. Баева, Н.Д. Сорокина. СПб., 1998.-306 с.

65. Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности в Санкт-Петербурге в 2001 году / Под редакцией Д.А. Голубева, Н.Д. Сорокина. СПб.; 2002.-452 с.

66. Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности в Санкт-Петербурге в 2002 году / Под редакцией Д.А. Голубева, Н.Д. Сорокина. СПб.; 2003.-468 с.

67. Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасностив Санкт-Петербурге в 2003 году / Под редакцией Д.А. Голубева, Н.Д. Сорокина. СПб.;2004.-436 с.

68. Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности в Санкт-Петербурге в 2004 году / Под редакцией Д.А. Голубева, Н.Д. Сорокина. СПб.;2005.-512 с.

69. Оценка и регулирование качества окружающей природной среды: Учеб, пос, для инженера-эколога / А.Ф. Порядина, А.Д. Ховданского (ред.). М.: НУМЦ Минприроды России, Издат. Дом "Прибой", 1996. - 108 с.

70. Павлова Е.И. Экология транспорта. М.: Транспорт, 2000. - 248 с.

71. Павловский E.H. Природная очаговость болезней. M.-JL: Наука, 1964. - 212 с.

72. Павловский E.H. Уродства и аномалии в клещах Ixodoidea // Журн. паразитол. 1939. -Т. 7. — № 1. — С. 7-44.

73. Первомайский Г.С. Изменчивость пастбищных клещей (Acariña, Ixodidae) и ее значение для систематики // Труды Всес. Энтомол. об-ва. 1954. -№ 44. - С. 62-201.

74. Перечень предельно-допустимых концентраций (ПДК) химических веществ в почве. -Специальное издание. № 6229-91. - Госкомсанэпиднадзор РФ, 1993. - 14 с.

75. Подольский В.П., Артюхов В.Г., Трубин B.C., Канищев А.Н. Автотранспортное загрязнение придорожных территорий. Воронеж: Из-во ВГУ, 1999. - 156 с.

76. Природный комплекс большого города: Ландшафтно-экологический анализ / отв. ред. A.C. Керженцев. М.: Наука / Интерпериодика, 2000. - 286 с.

77. Проектирование городского хозяйства: Учеб. пособие для вузов / Под ред.: Э.Я. Турчихин, М.Л. Крупицкий, Ф.Г. Таги-Заде и др. М.: Стройиздат, 1983. - 317 с.

78. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: Учеб. пособие для студ. Вузов. М.: Издательский центр «Академия», 2004.-416 с.

79. Пупырев Е.И. Опыты конструктивной экологии. М.: Изд-во Прима-пресс, 1997.-288 с.

80. Расницын С.П. Концепция медицинской энтомологии: определение влияния членистоногих на здоровье людей // Известия РАН. — Серия биол, Зоология. — 1996. — № 4.-С. 437-445.

81. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994. - 159 с.

82. Сапрыкин Ф.Я. Экологическое состояние Сацкт-Петербурга города-музея европейской архитектуры: Преобразование города в зону туризма. - СПб.:Недра, 1999. - 94 с.

83. Семенов А.В. Многообразие заражения патогенами популяций клещей I. persulcatus на территориях с сильным антропогенным прессом / Автореф. канд. дис. М.; 2003. - 21 с.

84. Сидоренко М.В. Биоиндикация состояния сосновых лесов по почвенным беспозвоночным (сем. Carabidae) // Биоиндикация: теория, методы, приложения / Под ред. Г.С. Розенберга. Тольятти: Изд-во "Интер-Волга", 1994. - С. 201-204.

85. Состоянии окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России / Под ред. А.К. Фролова. СПб.: Наука, 1995. - 365 с.

86. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acariña, Ixodidaé). Морфология, систематика, экология, медицинское значение. JL: Наука, 1985. — 416 с.

87. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Статистический анализ данных на компьютере / Под ред. В.Э. Фигурнова. М.: ИНФРА-М, 1998. - 528 с.

88. Хоруджая Т.А. Методы оценки экологической опасности. М.: Наука, 1998. - 223 с.

89. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1993.

90. Черногаева Г.М., Зеленов А.С. Комплексная оценка загрязнения окружающей среды в субъектах и федеральных округах Российской Федерации // Проб, экологич. мониторингаи моделирования экосистем. — Т. 20. — СПб.: Гидрометеоиздат, 2005. — С. 142-158.

91. Черных Н.А., Сидоренко С.Н. Экологический мониторинг токсикантов в биосфере: Монография. М.: Изд-во РУДН, 2003. - 430 с.

92. Шаповалова Л.П. Материалы VIII региональной конференции "Вузовская наука -Северо-Кавказскому региону". — Т. 1. — Естественные и точные науки. Технические и прикладные науки. Ставрополь: СевКавГТУ, 2004. - 212 с.

93. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир, 1988.-350 с.

94. Экология города: Учеб. пособие для вузов / Ин-т экологии города; ред. А.С. Курбатова, В.Н. Башнин, Н.С. Касимов М.: Научный мир, 2004. - 620 с.

95. Экологическая безопасность автомобильного транспорта: Учеб. пособие. В.В. Абрацумян, В.Б. Носов и др. / Под ред. В.Н. Луканина. М.: Научтехлитиздат, 1999. — 208 с.

96. Экологическая обстановка в районе Санкт-Петербурга: Аналитический обзор экологической ситуации по районам Санкт-Петербурга в динамике за 5 лет / Под ред. Д.А. Голубева, Н.Д. Сорокина. СПб.; 2003. - 576 с.

97. Юшкова О.В. Применение метода статистического прогнозирования активности переносчика в природном очаге клещевых инфекций // Экология. — 2003. — Молодеж.науч. конф., Архангельск, 17-19 июня 2003. — Архангельск, 2003. — С. 30-31.

98. Юшкова О.В. Влияние антропогенного пресса на экологическое состояние компонентов паразитарной системы. Сб. докл. - СПб.: Изд-во СЗТУ, 2006. - Т. 1. - С. 138-146.

99. Юшкова О.В. Анализ факторов, влияющих на функционирование паразитарной системы. (Доклады юбилейной научно-технической конференции). — Сб. докл. СПб.: Изд-во СЗТУ, 2006. - Т. 3. - С. 84-92.

100. Юшкова О.В., Дубинина Е.В., Алексеев А.Н. Состояние популяций клещей рода Ixodes, переносчиков болезней-человека, как маркер состояния внешней среды в результате ее загрязнения // Поволжский экологический журнал. 2007. - № 3. — С. 235-244.

101. Ярошенко H.H. Почвенные зооценозы промышленных экосистем Донбасса. Донецк: ДонГУ, 1999.-295 с.

102. Alekseev A.N., Dubinina H.V. Abnormalities in Ixodes ticks. (Ixodoidea, Ixodinae) // Acariña.- 1993.-Vol. l.-No. l.-P. 73-85.

103. Alekseev A.N., Dubinina H.V. Some aspects of mite (Oppiidae) and tick (Ixodidae) pathology as a result of anthropogenic pressure // Acarology IX. — Vol. 1. — Proc. / Eds. R.

104. Mitchell, D.J. Horn, G.R. Needham, W.C. Welbourn. Columbus, Ohio, 1996. - P. 117-120.

105. Alekseev A.N., Dubinina H.V. Abiotic parameters and diel and seasonal activity of Borrelia-infected and uninfected Ixodes persulcatus (Acarina, Ixodidae) // J. Med. Entomol. — 2000. — Vol. 37.-No. 1.-P. 9-15.

106. Alekseev A.N., Dubinina H.V. Stability of parasitic systems under conditions of anthropogenic pressure. Contributions Zool. Inst. RAS, 2002. — No. 6. — 43 p.

107. Alekseev A.N., Semenov A.V., Dubinina H.V. Evidence of Babesia microtii infection in multi-infected Ixodes persulcatus ticks in Russia // Exp. Appl. Acarol. 2003. - Vol. 27. - P. 101-109.

108. Süss. Jena: Friedrich-Schiller-University, 2005. — P. 07.

109. Alekseev A.N., Jensen P.M., Dubinina H.V., Smirnova L.A., Makrouchina N.A., Zharkov S.D. Peculiarities of behaviour of taiga (Ixodes persulcatus) and sheep (Ixodes ricinus) ticks

110. Acarina: Ixodidae) determined by different methods // Folia Parasitol. — 2000. — Vol. 47. — No. 2.-P. 147-153.

111. Alekseev A.N., Dubinina H.V., Jushkova O.V. Epidemiological, clinical and parasitologicalaspects of Ixodes tick multiinfection prevalence // Sympozjum. Parazytozy problemy kliniczne. — Bialystok, 6 Czerwca, 2003. — P. 12.

112. Alekseev A.N., Dubinina H.V., Jushkova O.V. First report on the coexistence and compatibility of seven tick-borne pathogens in unfed adult Ixodes persulcatus Schulze

113. Acarina: Ixodidae) // Int. J. Med. Microbiol. 2004. — Vol. 293. - Suppl. 37. — P. 104-108.

114. Alekseev A.N., Dubinina E.V., Van de Pool I., Schouls L.M. Identification of Ehrlichia spp. and Borrelia burgdorferi in Ixodes in the Baltic regions of Russia // J. Clin. Microbiol. 2001.- Vol. 39. No. 6. - P. 2237-2242.

115. Basta J., Pich J., Hulinska D. Incidence of Borrelia burgdorferi s.l. and its genomospecies in ticks (Ixodes ricinus) collected in Prague 1994-1997 // IV Int. Conf.: Urban Pests and Control.- Prague; 1998. P. 471-475.

116. Dubinina H.V., Alekseev A.N. Skeleton changes in the oribatid mites under the influence of the heavy metal ions accumulation // Acarina. 1994. - Vol. 2(1-2). - No. 1. - P. 81-93.

117. Dubinina H.V., Alekseev A.N., Svetashova E.S. New Ixodes tick populations appearing as a result of, and tolerant to, cadmium contamination // Acarina. 2004. - Vol. 12. - No. 2. - P. 141-149.

118. Frankie G.W. Ecology of insects in urban environment // Ann. Rev. Entomol. 1978. - Vol. 23.-P. 367-387.

119. Jensen P.M., Kaufmann U., Smirnova L. Diurnal activity Ixodes ricinus in Denmark: Aspects of physiological age and genotypic variation // Hereditas. 1999. - Vol. 130. - P. 325-330.

120. Klausnitzer B. Verstaterung von Tierren. Vittenberg: Zimesen Verlag, 1988. - 315 pp.

121. Korenberg E.I., Cerny V., Daniel M. Occurrence of Ixodid tick the main vectors of tickborne encephalitis virus in urbanized territory // Folia Parasitologic^ - 1984. - Vol. 31. — P. 365-370.

122. Lacombe E., Rand P.W., Smith R.P., Vary C.P. Disparity of Borrelia burgdorferi infection rates of adult Ixodes dammini on deer and vegetation // V Int. Conf. Lyme Borreliosis. Program and abstract. Arlington., Va.,US A., 1992. - P. 49 A.

123. Ludwig M., Kratzmenn M., Alberti G., Kozlicci M. Accumulation of heavy metal in two oribatid mites // Modern acarology. Vol. 1. / Eds. F. Dushbabek, V. Bukva. - Prague: Academia, 1991. - P. 431-437.

124. Norton R.A., Behan-Pelletier V.M. Calcium carbonate and calcium oxalate as cuticular hardening agents in oribatid mites (Acari: Oribatida) // Can. J. Zool. 1991. - Vol. 69. - P. 1504-1511.

125. Nikolaeva N.V. Surveillance of indoors activity of the female mosquitoes Culex pipens in Ekatirenburg, Russia // SOVE VII European Meeting, Barcelona, Spain, 5-8 Sept., 1994. P. 16.

126. Product: SYSTAT for Windows, Version: 10,0. Program authors: SPSS Inc, Address: Headquarters, 233 S, Wacker Drive, 11th floor, Chicago, Illinois 6060

127. Ravyn M.D., Korenberg E.I., Oeding J.A., Kovalevskii Y.V., Johnson R.C. Monocytic Ehrlichia in Ixodes persulcatus ticks from Perm, Russia // Lancet. 1999. - Vol. 353. - P. 722-723.

128. Rettich F. Occurrence of mosquitoes Culex pipens molestus in Prague // Folia Parasitológica. 1983.-Vol. 30.-P. 384.

129. Robinson W.H. Urban entomology. London: Chapman and Hall, 1996. — 430 pp.

130. Rupes V. Ants (in Czech). In: How to control pests in households. / Ed. V. Rupes - Prague: Hermes, 1998.-P. 38-47.

131. STATISTICA for Windows. Version: 5,5. Program authors: Statsoft Inc, Address: 2300 East 14th Street, Tulsa, OK 74104. e-mail: info@statsoft.com

132. Stejskal V., Verner P.H. Long term changes of cockroach infestations in Czech and Slovak food-processing plants // Med. Vet. Entomol. 1996. - Vol. 10. - P. 103-104.

133. Stejskal V., Honek A. Climatic determination of synanthropic pest arthropod performance: species richness, pesticide resistance and control strategies // Med. Vet. Entomol. 1999. — Vol. 16.-P. 539-550.

134. Состояние древостоя на исследуемой территории, на различном расстоянии от автодорожного полотна (пригородная зона Санкт-Петербурга, Приморский район, 15-йкм Приморского шоссе, нюнь 2003 г.)1. Ш -«*1., * зз100 ш

135. Характерные виды аномалий экзоскелета клещей

136. Графический анализ временного ряда

137. Рис. 1. Динамика двигательной активности клещей.

138. Число наблюдений Пд в интервале группировки будет равно количеству г = 1,., п, удовлетворяющих неравенству:

139. Определим величину к}=щ!п, которая означает частоту попадания наблюдений в .ьый интервал группировки.

140. Рис.2. Гистограмма распределения ряда активности Построенная гистограмма показывает, что распределение значений исследуемого ряда симметрично и близко к нормальному. На этом основании можно считать исследуемый рядстационарным.

141. Кроме гистограммы был построен график и произведен анализ эмпирической функции распределения на нормальной вероятностной бумаге для рассматриваемых данных (рис.3.).

142. Normal Probability Plot: ACT8000 10000 12000 14000 16000 18000 20000 22000 240001. Value

143. Рис.3. График значений скачков эмпирической функции распределения активности

144. Рассмотрев данный график можно сделать заключение, что все значения хорошо "ложатся" на прямую линию, т.е. данная выборка имеет характер нормального распределения.