Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплексная физиологическая оценка онтогенетически незатухающих реакций растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Комплексная физиологическая оценка онтогенетически незатухающих реакций растений"

г-

ОД

СЕН Ю'

На .правах рукописи

КУШНАРЕНКОВ Владимир Николаевич

КОМПЛЕКСНАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИ НЕЗАТУХАЮЩИХ РЕАКЦИЙ РАСТЕНИЙ

(03.00.12 физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена в отделе эволюционной физиологии пшеницы Донского Зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства НПО "Дон"

Научные руководители: чл.-корр. ВАСХНИЛ, доктор биологических наук,Гэ7л.Климашевский,| доктор биологических наук Н.Ф.Климашевская

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.Ф.Батыгин,доктор биологических наук,профессор В.М.Бурень

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 27 октября 1995 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И.Вавилова по адресу: 190000 Санкт-Петербург, ул. Б.Морская 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института им.Н.И.Вавилова

Автореферат разослан 5 сентября 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Э.А.Гончарова

доктор биологических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Поиск путей повышения урожайности кул! урных растений остается весьма актуальной проблемой сельскохс яйственного производства. Активно регулируемые факторы сорта цобрения безусловно являются важным средством повышения прс /ктивности растений (Климашевский, 1991), но и их использова ае далеко не всегда приводит к повышению коэффициента исполь звания удобрений. Повышение КИУ посредством генетической кор 5кции элементарных звеньев трофической системы - один из путе; 5 функциональной оптимизации. В этом случае эффект достигаете. ш> снятием "узких" мест питания. Более общее решение проблем: 1тенсификации питания усматривается в использовании организ-знного подхода, учитывающего физиологическую сбалансирован-эсь, зависимость напряженности трофических процессов от уровн. миологической активности самого растения.

Возможность длительной активации растений принципиальна зказана. Достаточно стабильным повышением жизнедеятельности астений характеризуется, например, эффект гибридного гетерози-1 и индуцированное кратковременным воздействием возрастание юдуктивности растений (Батыгин, 1978). Очевидно, что амплиту-1 долговременной системной активации определятся степенью реа-(зации структурно-функциональной избыточности (СФИ) растений, связи с этим возникает вопрос об управлении СФИ и полноте ее ¡черпания в системных адаптивных процессах, повышении на этой :нове эффективности удобрений и улучшении в конечном счете хо-[йственно- ценных показателей культурных растений.

Цель настоящей работы заключалась в изучении закономерней термической и микроволновой индукции и протекания онто-нетически длительных системных реакций растений в связи с их рновой продуктивностью и обеспеченностью минеральным питани-I. Для этого решались следующие задачи:

1) изучить динамику изменения комплекса физиологических раметров растения по всем фазам онтогенеза в широком диапа-не воздействий;

2) оценить влияние обеспеченности минеральным азотом на епень реализации СФИ в рамках онтогенетически длительных ре-ций;

3) выявить возможность повышения продуктивности и устой-вости растений в связи с индукцией онтогенетически длитель-

- г -

ных реакций;

4) оценить длительность реакций, индуцированных кратковременным воздействием на сухие семена растений.

Научная новизна. Впервые показано,что кратковременный нагрев или микроволновая обработка сухих семян пшеницы, гороха, кукурузы и арабидопсиса индуцируют в зависимости от напряженности воздействия три таксономически независимые, онтогенетически незатухающие реакции (ОНР): повышающую (гетеро-зисподобная реакция) .стабилизирующую и снижающую семенную продуктивность растений. Реакции авторе-гуляторно поддерживаются в течение всего онтогенеза и на любо* его этапе обнаруживаются по смещению ряда морфофизиологических характеристик. В пределах ОНР онтогенетическая динамика отклонения фитометрических показателей от контрольного уровня имеет квазипериодический характер.

В связи с индукцией ОНР повышалась эффективность использования минерального азота проростками, их устойчивость к засолению. Гетерозисподобная реакция проявлялась в увеличении показателей содержания хлорофилла , нитратвосстановления, остаточного содержания фосфора в соломе, биологического урожая и зерна. Амплитуда гетерозисподобной реакции зависела от уровня обеспеченности растений минеральным азотом, достигая в оптимальных условиях питания наибольших значений. Подтвержден сопряженный характер активации воздушного и минерального питания в пределах гетерозисподобной реакции.

Практическая ценность работы. Полученные результаты позволяют не только объяснить отсутствие в некоторых случаях стабильности эффекта предпосевной обработки семян, но и конкрете-зировать возможность эффективного использования физиологических и генетических резервов растительного организма для повышения урожайности и неспецифической устойчивости, перейти к созданию экологичных агротехнологий, снижающих непроизводительные затраты минеральных удобрении, балластное накопление их в растениях.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на Всесоюзной научной конференции "Онтогенетика высших растений" Кишинев, 17- 18 октября 1989 г, 3-м Международном симпозиуме "Генетические аспекты минерального питания".Брауншвейг,19-24 июня 1988 ,16-й научно-теоретической конференции молодых ученых ВНИ-ИМК Краснодар. 27- 29 маота 1990 г. Ростовской областной науч

- ъ -

но-практической школы-семинара "Механизмы адаптации животных И растений к экстремальным факторам среды" Ростов-на-Дону, 10-14 сентября 1990 г,, научно-теоретической конференции по итогам научно-исследовательской работы за 1986-1990 гг ДЗНИИСХ, НПО "Дон" п.Рассвет 14- 15 марта 1991 г.

Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ и получено 2 Авторских свидетельства СССР на изобретение.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, пяти экспериментальных глав, заключения, выводов,и приложения. Материалы изложены на 136 страницах машинописного текста, включающего 5 рисунков,50 таблиц. Список цитируемой литературы включает 182 работы, в том числе 25 зарубежных.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Оъектом исследования служили яровая пшеница сорта Оренбургская- 2, горох сорта Сармат, гибридная кукуруза Днепровский- 460 МВ, арабидопсис расы Landsberg erecta.

Исследования проводили в лабораторных, вегетационных и полевых микроделяночных опытах.

Термической или микроволновой обработке подвергали сухие семена,по разработанной методике (АС N 1667669).

Проницаемость семян и листьев для ионов определяли кондук-тометрически по выходу веществ в бидистиллят кондуктометричес-ким датчиком типа N 5981 кондуктометра типа N 5721 (Польша). поглощение кислорода набухающими семенами и листовой тканью измеряли кислородным датчиком типа N 5972 универсального кислоро-уэмера типа N 5221 (Польша).Для определения поглощения ионов из штательного раствора (Максимов,1974) и содержания ионов H+,N0~ , С1~ в тканях растений (Корма растительные,1986) пользовались юнселективными электродами "Критур"(Чехословакия), подключении к цифровому рН-метру-милливольтметру N 5170 (Польша). Со-(ержание К+ и Na+ Са2+ определяли на пламенном фотометре ОЕ-85 Венгрия) и ПаГо-4(ГДР).Для измерения окислительно-восстанови-■ельного потенциала тканевого экстракта использовали электроды Ю-1.Разность биоэлектрических потенциалов определяли между азальной и апикальной точками корня проростков гороха.

Жирно-кислотный состав липидов мембран определяли у 2-дневных проростков пшеницы методом газожидкостной хроматог-

рафии (Жуков, Верещагин,1974) на хроматографе "Тгасог-540"(Германия) .

Частоту рекомбинаций в мужском мейозе растений арабидобси-са в связи с микроволновой обработкой семян оценивали по стандартной методике (Айала, 1988).

Азот в тканях спелых растений определяли фотоколориметри-чески с использованием индофенольной зелени,фосфор - ванадомо-либдатным методом (Разумов,1986).

Хлоропласта и клеточные ядра выделяли по стандартной методике (Гавриленко и др. ,1975). Содержание хлорофилла в листьях определяли спектрофотометрически (Поченок, 1976), белка в зерне пшеницы - с помощью биуретовой реакции (Тимошенко, Ракитин, 1987), нитратредуктазную активность - in vivo (Токарев, 1977), пероксидазную активность - кинетическим методом (методы..., 1987).

Повторность опытов 6-8 кратная. Число анализируемых растений каждого опытного варианта - 36-42. Результаты обрабатывали дисперсионнм и разностным методами (Доспехов, 1985), с применением ПК IBM PC/XT.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Реакция растений на предпосевную обработку в широком диапазоне воздействий оценивалась по комплексу физиологических параметров. Для изучения ее динамики и длительности фитометричес-кие показатели определялись на протяжении всего онтогенеза - от перехода зародыша к активному развитию до полной спелости растений.

Реакция набухающих семян на тепловую и микроволновую обработку. Экспериментально показано, что проницаемость семян для ионов под влиянием кратковременного прогрева достоверно изменяется в довольно узкой области температур - 40-50° С, а у семян пшеницы - и в области 70° С (табл.1).

Полученные результаты указывают на возникновение адаптивного ответа уже в период перехода зародыша к активному развитию. Предположительно изменение ионудерживающей способности семян под влиянием тепловой обработки тесно связано с реорганизацией мембранных структур, о чем свидетельствуют и литературные данные (Simon,Mills, 1982).

Ррякпия npnoocTOR на. топцптю и микгюролкокуу) пппн^^тку се-

мян. Термозависимая реорганизация клеточных мембран, по-видимо-

Таблица 1

Влияние термического фактора на проницаемость семян, мС/

I-1-1-г

|Культура1Конт-| Кратковременный прогрев,при t° С i I |роль I-1-1-1-1-1-i-1-1

I I | 30° | 35° | 40° | 45° | 50° | 60° | 70° | 80° |

I-1-1-1-1-1-1-1-1-1-Н

|Пшеница | 2,50| 2,50| 2,55| 2,22| 2,48| 2,51| 2,54| 2,21| 2,78| |Горох | 7,52| 8,02| 6,70| 7,22| 5,02| 5,981 5,94| 5,98| 6,901 |Кукуруза| 1,25| 1,29| 1,20| 1,27| 1,071 1,28! 1,32| 1,27| 1,28 i

I_I_I_I_I_1_I_I_I_I-L_

му, достаточно устойчива онтогенетически . Изучение жирнокис-лотного состава липидов мембран показало,что в тканях побегов термовоздействие 40°, повышало абсолютное содержание ( мкМоль /г сухой масы) ненасыщенных линолевой (С18.-2) и линоленовой (С18.-3) кислот на 17.0 и 25.57. соответственно , причем с усилением его интенсивности в диапазоне 60- 80° эта тенденция сглаживалась. Вместе с тем 40° прогрев снизил в корне абсолютное содержание олеиновой (18:1) .линолевой (18:2) и линоленовой (18:3) кислоты на 50,12, и 27Z соответственно. 60° - нагрев не изменял, а 80° снижал абсолютное содержание линолевой (18:2) и линоленовой (18:3) жирных кислот.

Таким образом, термоиндуцированное изменение проницаемости мембран семян находит свое продолжение и на более поздних этапах развития - у 12-дневных растений, в изменении жирнокислот-яого состава липидов мембран.Индекс ненасыщенности мембран в тканях побега и корня существенно не изменялся под влиянием прогрева. Значительное повышение (на 20 %) общего содержания кирных кислот липидов под влиянием 40° прогрева семян (рис.1) /казывает на увеличение мембранной стуктурированности клеток гермомодифицированных растений и соответственно на усиление их синтетической функции.

Термообработка семян (40°) хотя и не усиливала достоверно эост двухнедельных растений пшеницы, но повышала эффективность использования единицы нитратного азота на построение органического вещества (табл.2). Вместе с тем, более высокие температу-1Н. vf/f товрли тогяотен''0 hmtpator. но снижате ?<М!ективностъ

Рис.1 Общее содержание жирных кислот липидов в побеге 12 дневных растений пшеницы в связи с термообработкой,

мкМоль /г сухой массы Тепловая обработка семян резко снижает способность 2-не-дельных растений кукурузы и гороха к поглощению натрия из питательного раствора, содержацего катион в повышенной концентраци] (табл. 3).У растений пшеницы этот эффект индуцировался темпера-

Таблица 2

Эффективность использования нитратов 2 недельными темомодифицированными растениями пшеницы

1 | Показатель 1 1 1 I 1 Конт-| роль 40° | 1°,С 1 1 50° | 60° | 1 | 1 70° | 80° 1 НСР05|

1 |мг органического 1 1 1 1

|вещества на ед. 15,5| 20,4| 13,3| 10,0| 12,11 9,7 0,39 |

I поглощенного Шз~ 1 ■ | 1 1 1 1 1 |

турой 40° и был связан с меньшим, чем в контроле, снижение) массы растений в условиях засоления. У кукурузы более высоку! устойчивость к хлористому натрию индуцировала температуиа 50°.

Та(

Масса 2-недельных темомодифицированных растений и их Ма-поглсг ная способность за период выращивания на питательном раствг

1-1-1-

о

I I I

|Куль ту-1ИаСI, |Показатель | ра |моль/л|

-1-1-1-1-1-

конт-1 40° | 50° | 60° | 70° | 80° роль 11111

|Пшеница|6-10~2| Масса, г | | |Иа,мг/раст

| Кукуру-14 • Ю-21 Масса, г |за | |№,мг/раст

|Горох |1"10_2| Масса, г | | ¡Иа.мг/раст

0,052|0,059| - |0,050| - |0,047| 34,90|28,59| - |38,73| - |38,85| 0,04510,046|0,06б|0,037|0,036| - | 51,60|35,61|23,21|27,30|26,92| - 1 0,206|0,196| - |0,196| - 10,1891 1,94 |1,64 | - |1,49 | - |1,76 |

_I_1_I_I_I-1-

Отмечено термозависимое изменение устойчивости репродуктивных процессов к засолению и избытку азота у модельного объекта (арабидобсиса). Избыточное содержание азота или присутствие хлористого натрия в субстрате снижало семенную продуктивность растений на 17,87. и 78,42 соответственно. Термообработка семян повышала общую устойчивость арабидопсиса. Благодаря этому продуктивность растений при избытке азота или в присуствии хлористого натрия была, соотвественно, на 26,4 и 69.47. выше,чем у контрольных растений, выращенных в тех же неблагоприятных условиях. В первом случае эффект индуцировался температурой 50°, а во втором - 40°.Термозависимое изменение устойчивости растений указывает на неспецифичеки адаптивный характер их онтогенетически длительной модификации.

Реакция вегетирующих растений на тепловую и микроволновую обработку семян. Изменение амплитуды термозависимого последействия в онтогенезе было немонотонным. Индуцированная ростовая реакция носит колебательный характер во времени (рис.2). Так, у растений пшеницы стимуляция роста, вызываемая нагреванием семян до 40°, не проявлялась у 3 и 14-суточных растений, наблюдалась в фазу выхода в трубку, отсутствовала у растений, завершивших цветение и вновь обнаруживалась в период полной спелости, что подтверждает незатухающий характер реакции. Стирание эффекта тесмостимуляции на промежуточных этапах развития растений (цв<=

х

Рис.2 Динамика накопления сухой надземной массы расте! пшеницы в связи с 40° нагревом, 7. к контролю 1-3 суток; 2-14 суток; 3 - выход в трубку; 4 - колошение; 5 - цветение; 6 - завершение цветения; 7 - полная спелость • тение и его завершение) с последующим его восстановлением в а вершающей стадии развития (полная спелость), подтверждает неэ тухающий характер и авторегуляторную природу онтогенетичес длительных, индуцированных предпосевной обработкой семян, pea ций.

Обращает на себя внимание изменение термозависимого эффе та на противоположный, по мере развития растений. Так, напр мер,нагревание семян до 40° практически не изменяло пероксида ную активность в фазе кущения и увеличивало ее на 20% в пери выхода растений в трубку. В фазу колошения она находилась уровне контроля, в период цветения резко снижалась (на 22,77. а в фазу молочной спелости превышала контроль на уровне тенде; ции. Аналогичные колебания обнаружены для содержания калия хлорофилла в листьях опытных растений. Стирание с последующ восстановлением различий между контролем и опытом или обращен] эффекта в ходе развития растений указывают на квазипериодиче< кий характер термоиндуцированного отклонения физико-химичесга показателей растений от контроля. Колебательная динамика и п< риодическое нивелирование этих различий в онтогенезе может npi

Р.РГ.ТИ ПОИ fin.^rwoHTnn UHUV/Imnop^uunv почи-тшм к """'^''w

му выводу об их затухании.

Морфоструктурные характеристики и продуктивность растений. В зависимости от напряженности теплового воздействия на семена растения реагировали одной из трех таксономически независимых онтогенетичнески незатухающих реакций, направленных либо на повышение, либо на стабилизацию, либо на снижение конечной продуктивности (табл.4).

Реакция, направленная на повышение зерновой продуктивности растений, индуцируется у пшеницы температурой 40°, а у гороха и кукурузы - 45° . Более высоким температурам (пшеница - 50 -70°, горох и кукуруза - 50- 60°) соответствует эффект стабилизации зерновой продуктивности, хотя при этом просматривается тенденция снижения надземной массы зрелых растений. В связи с онтогенетически незатухающей реакцией стабилизаций следует подчеркнуть, что хотя она характеризуется отсутствием достоверных изменений зерновой продуктивности растений, термозависимое смещение физиолого-биохимических показателей в рамках этой реакции имеет место. На еще более жесткие воздействия (пшеница 80°, горох- 70- 80°, кукуруза - 70°) растения реагировали снижением продуктивности.

Таблица 4

Влияние термообработки семян на урожай зерна, г/растение

1 |Культура i i i Термообработка, t° С |HCPos1 i i

контроль i i i i i i I I 35°1 40°| 45°| 50°| 60°| 70°| 80°| | 1 1 1 i 1 1 1 1

| Пшеница 1.53 1 1 1 1 1 1 1 1 - |1.93| - |1.64|1.6211.62J1.1110.39 | i 1 i i i 1 i 1

|Кукуруза 140 1 1 1 1 1 1 1 1 160 |150 |180 |160 |140 |110 | - |35.0 | i 1 i i 1 1 i 1

| Горох 1 2.80 i 1 1 1 1 1 1 1 1 3.07|2.58|3.58|3.24|2.90|2.30|2.08|0.76 | i i i t i i i i

На рис.3 представлена обобщенная схема зависимости продуктивности растений от напряженности экзогенного воздействия на семена, показывающая, что напряженностью фактора воздействия задается тип онтогенетически незатухающей реакции и, соответс-

ТК°ННО. Я ЧП лронъ КОНОЧНОЙ ППОПУКТИВ'-'ПГТИ ПЯСТП

НИИ.

р

р

Рис.3 Зависимость продуктивности растений (Р) от напряженности экзогенного воздействия на семена (Р). 1-реакция активации (гетерозисподобная); 2-реакция стабилизации; 3-реакция репродуктивной депрессии

При анализе элементов продуктивности в связи с нагревом 40° обнаружено, что термоиндуцировнная прибавка зерна за счет главного побега составляет 0,148 г/растение, а за счет дополнительных побегов в 1,67 раз больше. Это свидетельствует об усилении функциональной роли дублирующих элементов растений. Повышение адаптивной значимости резервных структур организма подтверждает приспособительный характер не только самого эффекта усиления репродуктивной функции, но и онтогенетически незатухающий характер реакции, которая этот эффект обеспечила.

Повышению продуктивности пшеницы вследствии 40° нагрева на 26,1% (табл.4) и сухой надземной массы темомодифицированных растений на 18,5% соответствовало увеличение во флаговом листе завершивших цветение растений, содержания хлорофилла а на 17,8 и хлорофилла Ь - на 15,9% . Содержание каротина при этом не изменялось, а показатели нитратвосстановления повышались на 21,5 - 24,2%. Кроме того, термоактивирующее воздействие на семена (40°) повышало эффективность использования единицы нитратного азота на построение органического вещества 2 недельными растениями ГПГТРНИПЧ Гтя^тт . ^/Т^лмчи^.ялто Лпягпопч 7ТТ.ТГ-ТО «Ч 15 8?

- 11 -

содержание нитратов в фазу цветения.

Аналогичные изменения вызывала и микроволновая обработка семян. Возрастание зерновой продуктивности было сопряжено с тенденцией возрастания надземной массы растений и соответствовало увеличению во флаговом листе завершивших цветение растений хлорофилла а - на 70,9, хлорофилла Ь - на 52,4, каротина -39,2, нитратредуктазной активности - 57,8, нитратвосстанавлива-ющей способности - 93,6%. Таким образом,онтогенетически незатухающая реакция, характеризующаяся активацией физиологических систем азотного и углеродного обмена и направленная на увеличение общей массы растения и его зерновой продуктивности, проявляется как гетерозисподобная реакция.

В условиях низкой обеспеченности растений азотом тепловая обработка семян при 40° достоверно не сказывалась на зерновой продуктивности ,а при избыточном его внесении, достоверно повышала урожай на 9,7%. Следовательно, амплитуда гетерозисподобной реакции зависит от обеспеченности растений минеральным азотом и в условиях питания, близких к оптимальным, максимально выражена.

Реакция растений арабидопсиса. Для более детального изучения онтогенетически незатухающих реакций использовались растения арабидопсиса.Показано, что микроволновая обработка семян изменяла частоту рекомбинаций в мужском мейозе растений арабидопсиса (табл.6).Экспозиции 13 и 25 секунд снижали ее по сегментам Ап-А1Ь и Ап-01з. Примечательно, что 13 секундная обра-

Таблица 6

Влияние микроволновой обработки семян на частоту рекомбинаций у растений арабидопсиса

1 | Экспозиция, | сек 1 сегменты хромосомы 1 1 1 НСР051

| Ап А1Ь 1 А1Ь - 013 | 1 Ал -015

| Контроль 1 14 2 6.1 | 19 7

1 13 1 8 1 6.1 | 14 5

| 25 1 9 8 6.4 | 15 9

| 50 | | 11. | 8 | 6.5 | 1 18. 3 1 3.3 | ■ 1

ботка, индуцирующая гетерозисподобную реакцию резко снижав частоту рекомбинаций, а усиление воздействия (25-50 секунд) за кономерно повышает ее. Смещение частоты рекомбинаций указывае на изменение состояния хроматина (Жученко, Король, 1985).

При анализе семенной продуктивности арабидопсиса, выращен ных из семян растений,получивших предпосевную СВЧ-обработку обнаружено затухание гетерозисподобной реакции в следующем по колении- эффект 13 секундной обработки резко снижается (с 32. до 11.6%. ).Это указывает на его ненаследственный, модификацион ный характер.

Итак, онтогенетически незатухающие реакции обнаруживаются генетически разнородных объектов (пшеница,кукуруза,горох,араби допсис), что, по-видимому, свидетельствует о их универсально] характере.В связи с существенными повышением продуктивност: особый интерес представляет гетерозисподобная реакция.

Гетерозисподобная реакция есть результат действия внешнел фактора на организм, например, радиации, микроволнового излучения, тепла на семена. Истинный, или комбинационный, гетероз» является следствием скрещивания сортов,видов, инбредных линий В том и другом случае эффект по характеру изменчивости аналогичен длительным модификациям с типичным затуханием в поколениях Комбинационный гетерозис так же как и гетерозисподобную реакцю отличает повышенный уровень жизнедеятельности, общей устойчивости, продуктивности, зависимость эффекта от условий минерального питания. Различаясь по способу индукции (гибридизация ил] экзогеннное воздействие), оба эффекта физиолого-биохимичесю совпадают и являются, по существу, целостной системной реакцие] организма, направленной на активацию его жизнедеятельности. Соответственно, отмечено, что инбредная депрессия напоминает инги-бирование метаболизма и ростовых процессов в условиях стресс. (Конарев,1993).

Увеличение зерновой продуктивности в пределах гетерозисподобной реакции составило для растений пшеницы, гороха и кукурузы, 26,1%,27,9%,29,8% соотвестственно (табл.4 ).По литератуны> данным экзогенно индуцированный гетерозисподобный эффект чащ< всего достигает 15 - 30% , что приблизительно совпадает с амплитудой проявления истинного (комбинационного) гетерозиса п< зерновой продуктивности (Рэмейдж, 1987). Это еще раз подтверждает янатог'."л лячнмх явлений и. возможно, »линую япигенетичрс-

ую природу.

Для гетерозисподобной реакции прослеживается явно противо-эложная стрессу направленность неспецифических физиолого-био-имических изменений системного характера: активируется метабо-лзм, возрастает деятельность корневых систем растения, темп экопления сухого вещества и продуктивность растений.Следова-гльно, гетерозисподобная реакция отличается от стресс-реакции, :тя в обоих случаях физиолого-биохимический ответ является ¿стемным, а адаптивно повышенная резистентность неспецифичес-эй.

Онтогенетически длительное усиление жизнедеятельности, в эеделах гетерозисподобной реакции, по-видимому, обусловлено зеличением экспрессии генетического аппарата. Анализ литера-фных данных показывает возможность разнонаправленного измене-м суперспирализации хроматина экзогенными воздействиями. Так, рносительное содержание диффузного хроматина под влиянием ма-IX доз электрообработки возрастает от 21 до 33%, а тормозящие гтаболизм дозы снижают его до 15% , причем после "отлежки" се-IH структура хроматина полностью не возвращается к исходному ютоянию (Ахметов и др.,1976).

Вариантность ОНР указывает на способность хроматина, как [иной структурно-функциональной системы находится в одном из скольких достаточно стабильных состояний активности. Поэтому, юдполагается, что в основе индукции и последующего авторегу-торного поддержания ОНР лежат эпигенетические процессы, свя-нные с онтогенетически устойчивым изменением конформационного стояния хроматина, его транскрипционной активности, переходом меостаза на новый уровень,передачей модифицированного состоя-я ядра в поколениях соматических клеток.

Эффекты гетерозисподобной реакции и гибридного гетерозиса стигают по показателям продуктивности 20 - 30% и, таким обрам, по конечному результату равноценнны. Однако индукция ГПР хнически проще и, в ряде случаев, в частности для самоопыли-лей (пшеница, ячмень), более предпочтительна. Многократность руктурно-функциональной избыточности указывает на возможность иления гетерозисподобной реакции оптимизацией регулирующих здействий на семена с учетом факторов генотипа и удобрения (1имашевская,1991). В связи с усиливающейся ориентацией на би-згизапию олстениеводства СВоробьев. Четвеоня. 19R7: Кант

1988), повышение коэффициента использования удобрений путем индукции гетерозисподобной реакции может быть основой для создания экологичных агротехнологий, снижающих непроизводительные затраты минеральных удобрений, балластное накопление их в растениях.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Кратковременный нагрев или микроволновая обработка сухих семян индуцируют в зависомости от напряженности воздействия три таксономически независимые онтогенетически незатухающие, системные реакции - повышающую (гетерозисподобный эффект), стабилизирующую и снижающую семенную продуктивность растений.

2. Обнаружено термозависимое изменение относительного и абсолютного содержания жирных кислот липидов мембран растений.

3. В пределах онтогенетически незатухающих реакций повышается эффективность использования растениями минерального азота, возрастает устойчивость репродуктивных процессов к избытку азота и засолению.

4. Отклонение фитометрических показателей в рамках ОНР от исходного уровня носит системный и квазипериодический характер.

5. Сопряженная активация систем воздушного и минерального питания в пределах гетерозисподобной реакции проявляется в синхронном повышении показателей нитратвосстановления и зеленых пигментов в листьях взрослых растений.

6. Гетерозисподобная реакция характеризуется резким возрастанием роли боковых побегов в повышении зерновой продуктивности пшеницы.

7. Амплитуда гетерозисподобной реакции зависит от обеспеченности растений минеральным азотом и в условиях питания, близких к оптимальнш,максимальна.

9. Микроволновая обработка снижает частоту рекомбинаций у растений арабидопсиса.

10. Идуцированный микроволновой обработкой эффект повышения семенной продуктивности растений арабидопсиса проявляется в следующем поколении, однако с существенно более низкой амплитудой.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах: 1.Кл:шяшевский Э.Л. .Ледов В.М..Нущнагенков В.Н."ЯгЬФркт

герозиса при различных уровнях минерального питания".Док-цы ВАСХНИЛ, 1990,N 5, С. 10-13.

2.Дедов В.М..Кушнаренков В.Н. .Карташов И.П.Онтогенетичес-незатухающие адаптивные реакции в связи с реализацией

эуктурно-функциональной избыточности растений.Тезисы докл. эсоюзной научной конференции "Онтогенетика высших растений. " япинев.Штиица.-1989.- С. 136-137.

3.Дедов В.М..Карташов И.П. .Кушнаренков В.Н..Сочнева О.Н., 5ровина Т.Б."Комплексная физиологическая характеристика не-гухающих адаптивных реакций культурных растений.Сообщение 1. гнка длительности адаптивных реакций пшеницы."В сб."Физиоло-^енетические аспекты адаптации растений".- Зерноград.- 1988.

115-124.

4.Дедов В.М..Карташов И.П..Кушнаренков В.Н.Сообщение 2. ;нка длительности адаптивных реакций растений гороха и ку-эузы.В сб."Физиолого-генетические аспекты адаптации расте-i".-Зерноград.-1988.-С.125-137.

5.Дедов В.М..Карташов И.П. .Кушнаренков В.Н."Устойчивость :тений к действию неблагоприятных факторов в зоне корней в 13И с онтогенетически незатухающими адаптивными реакциями." шсы 6-й Ростовской обл.научно-практической школы-семина-'Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным сторам среды. "- Ростов-на-Дону.- Т.1.-С. 185.

6.Дедов В.М..Карташов И.П. .Кушнаренков В.Н. "Продуктив-:ть и питание растений в связи с их онтогенетически незату-идими реакциями. "-В сб. "Проблемы интенсификации с/к произ-[ства".-Тезисы докл.научно-теоретической конференции по )гам научно-исследовательской работы за 1986-1990 гг.- Расс-•.- 1991.-С. 29-ЭО.

7.Dedov V.M.,Kushnarenkov V.N." Genotips nutritional lancement as an adaptation effect".- Third International îposium on Genetic aspects of mineral nutrition".-19-24 june 18.-Braunschweig.-1988.-P.134 .

8.Дедов В.М..Кушнаренков В.Н..Карташов И.П."Способ пред-:евной обработки семян яровой пшеницы".-Авторское свидетель-Ю СССР N 1667669 от 8.04.1991.

9.Дедов В.М..Кушнаренков В.Н."Способ предпосевной подгона семян пшеницы к посеву". - Авторское свидетельство СССР Я1?ряо от 10.10.1992.