Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Коконопрядообразные чешуекрылые (LEPIDOPTERA, LASIOCAMPOIDEA) Палеарктики

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Коконопрядообразные чешуекрылые (LEPIDOPTERA, LASIOCAMPOIDEA) Палеарктики"

Санкт-Петербургский государственный университет

На Правах рукописи

О 8 АВГ 1934

ЗОЛОТУХИН Валям Викторович

КОКОШПРЯДООБРАЗНЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ ( ХЕРНХОТЕШ, ХАЗЮОАЫРОИВА ) 1ШЕАШЖИ

Специальность: 03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандилага биологических наук

Санкт-Петерй.ург • 1994 Г.

Работа" шаояяена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А.Л.СТЕКОЛЬНИКОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С,Ю,СИНЕВ, кандидат биологических наук В.Г.МИРОНОВ

Ведущая организация - Научно-исследовательский зоологический музей Московского государственного универоитета им. М.В.Ломоносова

Защита состоится ^октября 1994 т. в 15^ на заседании специализированного совета К,063.57.14 по защите диссертаций на соиоканиэ ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургской государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенний факультет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан

июля 1994 г.

Ученый секретарь специализированного соьета, кандидат биологических наук

ВВКДЕНИЕ

Актуальность исследования. Надсемеиство basiocampoidea , являясь достаточно круппой группой бомбиковдйого комплекса, до настоящего времени остается одним из неименее изученных. Имеющиеся сводки посвящены прежде всего анализу фауны коконопрядо-образных чешуекрылых Западной Европы, а также Японии, Суматри, Борнео, Северной Амзрики. Имеющиеся ревизии родов охватили преимущественно юго-восточноазиатских представителей, а сволки по коконопрядам Европа представлена в основном фаунистическши списками. Данные по фауне Lasiocampoldea Малой .Азии, Саудовской Аравии, Афганистана, Монголии и Китая неполны, отрывочны, к настоящему времени значительно дополнены и подкорректированы таксономмчески, в том числе и нашими работами. Имеющийся каталог коконопрядов мировой фауна ( Collier, 1936 ) сильно устарел и требует тщательной переработки.

Сильно видоизмененные генитальные структуры саздов изучаемая чешуекрылых нуждаются в унификации системы обозначения их отдельных элементов, отсутствие которой значительно затрудняет морфологические обзоры группы.

Слабая разработанность признаков внешнего отроения имаго и преимагинальных фаз развития ( подробно они изучены лишь у нескольких вредящих видов из родов Ма1йсовота и Dendrolious ) и их игнорирование при описании приводит к появлению спекулятивных систем надродовнх таксонов, вносящих неоправданную путаницу в и без того искусственную систему Lasiooanpoiaea , прежде всего Lasiocampidae , существующую в современной литературе.

Изучение лазиокампоадных чешуекрылых актуально и в чисто практическом аспекте, так как среди них есть целый ряд экономически важных видов.

Ццди и задачи исследования.

Цеди - разработка системы лазиокашоидних чешуекрылых Пале^ арктической фауны и определение места Ьоз1ооашро1аеа среди комплекса близких надсемейств. Для выполнения этих-целей были поставлены следующие задачи:

1. Выявление родового и видового состава изучаемой группы в рамках палеарктической фауны;

2. Уточнение характера родовых.ареалов, определение границ распространения триб и подсемейств;

3. Проведение сравнительно-морфологического изучения отдельных имагинальннх и преимагинальнах структур и использование полученных данных для построения оригинальной системы надсемейства;

4. Изучение биономических особенностей, используемых при построении системы;

5. Проведение анализа признаков;

6. Выделение основных шаофилетических груш в рамках надсемейства и их диагностика;

V. Определение сестринских групп лазиокамдоидного комплекса.

Научная новизна. В ходе работы по теме описано 2 новые триба, 1 новый род, 1 новый подрод, 7 новых для науки видов, 6 новых подвидов; 4 вида впервые отмечены для территории бывшего СССР; изменен статус более 35 таксонов, в том числа 2 надродошх. Составлен аннотированный каталог коконопрядов территории бывшего СССР и произведено картирование распространения видов на его территории. Обобщены сведения по морфологии различных органов и их систем, пареоиотрена гомодогизадия накоторых структур гени-тального аппарата, Впервые исследована мускулатура гениталий самцов примитивных палеарктических Ьаз1ооатр1ааа и ЬвтопИйав. Предложена оригинальная система коконопрядов Годарктичеокой фауны.

В ходе работы прослежены циклы развития 19 видов, часть из которых являются реальными и потенциальными вредителями сельского и лесного хозяйств.

Теоретическая и практическая ценность работа. Изучение лазио-кампоидных чешуекрылых как помогает решения проблемы филогенетических связей внутри рарШопотогрЬа. и уточняет положений отдельных семейств в системе отряда. Анализ морфологических особенностей коконопрядообразных чешуекрылых проливает свет на закономерности эволюции отдельных органов и их систем внутри комплекса шелкопрядообрязяых чешуекрылых I ЕотЪусо14еа а. Разработанная оригинальная система Ьаз1оовтр1аав стабилизирует номенклатуру надродовых таксонов и позволяет по-новому взглянуть на филогенетические связи триб и подсемейств в рамках семейства. Выделенные типы жизненных циклов коконопрядообразных чешуекрылых могут быть использованы в планомерной и научно обоснованной программе защиты леса от повремений гусеницами вредящих видов.

Публикации и апробация результатов. Материалы диссертационной работы докладывались на научно-практической конференции преподавателей и сотрудников Саранского государственного педагогичес кого института (1987), Ульяновского государственного педагогического института (1967,1988), Ульяновского отделения Российского энтомологического общества (1992,1993), на X сьезде Всесоюзного энтомологического общества в Ленинграде (1989) и на 1 энтомологическом конгрессе по проблемам энтомофауны Средней Европы (Жигулёвск, 1993). По теме диссертации опубликовано 19 статей и ещё 5 статей находятся в печати. . ,

Структура я обьем работы. Диссертация состоит из введения. 5 глав, выводов; списка цитироваяной литература и приложения; изложена на 126 страницах машинописного текста, вклютют 38

рисунков, -2 схемы я 9 таблиц. Список литературы включает , 109 источников. В приложении приведены обзор и матрица состой яний признаков лазиокампоиданх чешуекрылых и каталог. Ьав1осаш-ро1йва Палеарктической фауны.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основой для выполнения работы послужили фондовые коллекции и недетерминированные материал« зоологических музеев и институтов России, Украины, Беларуси, Казахстана, Туркмении, Узбекистана, Германии, Финляндии и Швеции; собственные сборы автора 1978-1993 гг. из Среднего Поволжья, Санкт-Петербургской области, Украины, черноморского побережья Кавказа, континентального Дальнего Востока, Сахалина и Курил, Туркмении, Узбекистана, Казахстана, Киргизии и Таджикистана; кроме того, в наше распоряжение российскими и зарубежными коллегами были любезно переданы сборы из других точек бывшего СССР, а также Западной Европы, Турции, Пакистана, Гималаев, Китая и Суматры. Всего в ходе работы было просмотрено более 17600 экземпляров бабочек, около 500 заспиртованных гусениц и куколок, изготовлено 411 различных препаратов и 376 рисунков.

Методика исследований градационна для работы с лешщоптеро-логическим энтомологическим материалом и не отличается от общепринятой.

Глава 2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР

Как показало проведенное исследование, круг признаков, предполагаемых дляморфологического анализа и являющихся базой для филогенетических построений, у коконопрядообразных чешуекрылых ограничивается следующими: 1. Особенностями жилкования заднего крыли; 2. Особенностями генигального аппарата обоих

полов; 3. Особенностям! строения преишгийальных фаз развития; 4. Экдизиальним комплексом признаков.

2.1. Особенности жилкования заднего крыла. В целом лля над-семйеотва характерна редукция френулума, которая приводит к образованию замещающих его структур, обеспечивающих сцепление крыльев в полете. У Ьаз1оевтро1с1еа это достигается за счет разрастания костального края заднего крыла, поддерживаемого сетью ложных, или псевдокостальных, жилок. У некоторых коконопрядов < сйопаговгвЕа, Ровсиоовшрв ) И »сех хеяоп1а костальная область заднего крыла развита слабо; значительно явственнее она; выражена у Ег1с^авгег, Ьаэ1ооатра, 31;геМ.о*в и достигает-максимального развития у СазггорасЪл, ?Ьу11о4вета, Созтогг1с*19, 2« па. Соответственно, если у первой группы родов эта область поддерживается лишь за -счет незначительно утолщенной базальной части субкостальной жилки, то у второй уже появляется одна добавочная жилка, а у третьей, - целая их система, образующая прочный и надежный каркас. Субкосталышй ствол заднего крыла у лазиокампоидшх семейств характеризуется выраженной в той или иной степени связью с радиальным стволом, когда субкостальная жилка либо анастомози-рует, либо сливаетсяна некотором протяжении о передним краем рз~ дио-кубитальной ячейки ( C}зonliroвtega, Ма1асоэояа, РовоНооашрз, Тг1оЬ1ига ^ или собственно радиальной жилкой ( Ьав1осятра, ГЬуНоЗввта, Состк^х-З-сЬе ). Образующаяся в результате этого анастомоза радио-субкостальная ячейка служит дополнительным образованием, поддерживающим разрастающийся передний' край крыла к является хорошим диагностическим признаком, поскольку ее протяженность и площадь в соотношении с радио-кубитальной ячейкой постоянны в пределах отдельных подсемейств и триб.

2.2.1. Гениталыый аппарат самцов. Для гениталий самцов .чаэио-кампоишшх ^шуекрылых характерна тенденция к редукции одних

структур ¡} параллельно идущие изменения других. Наличие куполовидного тегуыена, лентовидного винкулуыа, слабо разделенного или непарного ункуоа, лопатовидного гнатоса и немодифицирован-1ШХ вальв характерно лишь для Lwaonia, Chondrostega, trlchiuia, Poecilocempa, Hypopaoba . Гярпа у них всегда отсутствует; юкста пластинчатая, не срастающаяся с эдеагусом; адеагус простой пластинчатый или трубчатый; корнутусы обычно не развиты.

Преобразования геаитальных структур затрагивают прежде всего тергальную область и приводят к редукции сначала гнатоса, а затем к ункуса, который в виде мощных склеротизованшх лопастей еще представлен у неарктических Maoroaphalilnae , но полностью отсутствует у прочих родов. Преобразование вальв идетдвумя путями: первый заключается в раздеда-нии основной и саккулусной ветвей одновременно с их склеротизацией и приводит к появлению стилетовиднцх образований ( Euthrlx, Chilena, Sena ). Второй заключается в развитии одной из вальварнах областей с одновременной мембранизацией второй, причем ыембранизации может подвергаться как основная ветвь, так и саджулуснаяЧ SyraEstreiiapsiB, Phyllodeema, Paralelada ).• Редукция вальв часто сопровождается появлением новообразований - дистальных отростков винкулума, характкрных для грибы Pinarlni.

Эдеагус также претерпевает значительнее изменения: оклероти-зация его трубки усиливается ( кроме части видов рода chondrostega ), дистально развивается мощный вентро-медиальный отросток, появляется большое количество корнутусов. Юкста прочно срастается с адеагусом, обеспечивая его качание в одной плоскости.

У большинства коконопрядов схема функционирования гениталий подвергается более или менее глубоким изменениям. Если у примитивных родов самка во время спаривания удерживается самцом с помощью обхватывающих ее брюшко ложковвдиых вальв и цвувершинного

ункуса, то у остальных ноконопрядой ото удержание осуществляет-ой введением в половые пути самки склеротизованных вальв или дисталышх отростков винкулума с их последующей фиксацией в положении распорок ( Сокольников, 1965: кузнецов, Стекольников, 1985 ).

Исследования функциональной организации гениталий самцов коконопрядов подчеркнули высокий уровень специализации этих чешуекрылых и существенные различия между представителями разных родов ( ока&вМ., 1961; Кузнецов, итеколышков, 1985; Стекольников, Золотухин, 1994 ). Судя по функциональной организации гениталий РоеаПоампра, этот род представляет собой наиболее примитивную группу среди других подсемейств палеарктических коконопрядов, а перемещение места прикрепления интравальварных мышц -ту с оснований саккулусов на винкулум свидетельствует о филогенетическом рОДСТВе Раео1Хооат?а О Оав1;:горе.сЬа, оаопезЩв.Вторая архаичная группа палеарктических коконопрядов, род СЬопйгов-^а* Обнаруживает обшие черты сМа1аеозота, Ьайо-сатра и Ег1огаа1вг ■ В этих родах полностью редуцируется интра вальварнуя мускулатура, эдеагус на дистальном конце несет острнй вентромедиальный внрост и отмечается значительная редукция гйни-тальной мускулатуры. В целом в эволюции мышечной системы гениталий у палеарктических коконопрядов прослеживаются слелувшие тен+ денции: значительное сокращение общего числа мышц IX сегменте от В пар; сво1!ствеаных РоеоПосатра, до 8-3 пар у более высоко организованы"х родов; исчезновение древних мыто и^ и уже на первых этапах ди^ферешмровки подсемейств; смешение места прикрепления т^ о основания саккулусов на винкулум и редукция тергаяь-ной мускулатуры пслед за реиукцией уикуса и гнатсса.

1;енпталвный аппарат свгток. Устроен чаще всего знаки-

тельно проще, чем у самцов, и обычно несет множество признаков адаптивного характера. У всех видов рассматриваемого комплекса отсутствует вторичный яйцеклад, что отражается на тенденции к редукции апофизов. Собственно половая система самок 1аа1ооатро1йеа типично дитризного'тша.и половое отверстие располагается между УИ и УШ стернитами или незначительно смещено'каудально. Окружаю- -шие копулятивное отверстие, склериты по-разному развиты в различных родах исследуемого комплекса. Половые пути обычно не несут зон склеротизации, что является примитивным состоянием. Мембранозные антрум я яуктус часто сильно укорачиваются и у некоторых родов копулятивное отверстие открывается практически непосредственно в копулятивиую сумку ( Ма1аооэота, Ьав1осаара, ). Вместе

с тем у многих коконопрядов антрум и дуктус сильно склеротизируют-СЯ ( РКуНойввша, &аа!;горас>1а, ВвпагоНпив, ЗугавЪгепор81в

что, вероятно, связано с особенностями фиксации полов при спаривании с помощью сильно видоизмененного эдеагуса самца.

Сигнумы - редкое явление для лязиокампоидных чешуекрылых и отмечены лишь в некоторых родах ( Ец-Шг!*, СозтоЪг1аЪв ), где представлены одиночным пластинчатым образованием неправильной формы, обычно видоспецифичаого строения.

¡г.а. Преиматинальные фазы развития. 2.Я.1. Яйцо. Рассмотрены литературные данные по строению яиц, которых недостаточно для использования признаков этой фазы развития в построении системы группа.

'¿.а.'г. Гусеница. Для гусениц лаэиокашошшых чешуекрылых характерны следующие признаки: 1. Первичные щетинки гусениц даже первого возраста маскируются обильным развитием подиервичных и вторичных щетинок; '¿. Большинство шетинок преобразовано в простые или звездчатые бородавки; 3. Гусеницы первого возраста несут полный или почти полный венец крпчков на подошве брюшных ног; 4. Крюч-

wilc., Pachypaaa Wile., Metanaatria 1ГЬп., KnnuRla Hag., Hoenlnnetoa Laj,, Dendrollnus Germ., Eutrchy liters Barnes S McDunni, Caloecla Bornes & MoPunni 6.4-, (Jastropaohini Hewmoegon Jfc Dyar, 1393.

Sastropacha Oohs.. Phyllodesnia Htm., Heteropacha Harv. 6.5. TaJfaneini Zolotuhln, tr.n.

Tafranca Hag.. Hadhica Moore, Arßuda Moore, Bharet-ta Moore, 3yraetrena Moore, Syrantrenopsis QrttnK , Odonestie Germ.

3.4. Обьем надсемеиства baslocampoideoи его положение в системе отряда ьвр-t дорога ■ До настоящего времени оба изучает mix семейства, ХетаопИйа© И Iiasioeerapiflae f включатся большинством исследователей В надсемейство Bombycoidea Gravenhorst I80 , несмотря на то, что обособленность их от истинно бомбикоилных семейств была показана еще в 1895 г. Мейриком ( Meyrick, 1895 ) й поддержана позже другими учеными ( Кузнецов, 1910, 1915; Герасимов, 1948, 1952; Кузнецов, Стекольников, 1985; Hinet,1991 ).

Коконопряды характеризуются следующими признаками: центральная ячейка обоих крыльев со следами медиального ствола; на краль ях часто сохраняется рудиментарная А^; френулум редуцирован и его функцию выполняет разрастающийся костальный край заднего крыла, поддерживаемый добавочными жилками и/или прикорневой ячейкой; чешуйчатый покров крыльев двуслойный ( Козлов, Грод-ницкий, 1990 ); в гениталиях самцов наблюдается тенденция к редукция ункуса и гкатоса и сальному видоизменению вальв, что влечет за собой изменение типа фиксации полов при спаривании; в половую функцию часто вовлекаются видоизмененные лридатки УД и УШ сегментов брюшка самцов; в гениталиях самцов в максимуме обнаружено всего 8 пар шшц; отмечается тенденция к редукции числа шшц генитального комплекса до 2-3 дар; первичное состояние мышц с прикреплением их к винвулуму; первичные щетинки гусз-

1шц даже первого возраста маскируются обильным развитием подпер-вичных щетинок; хетотаксия тела гусениц и вооружение пОдошвы брюшных ног примитивного типа ( Герасимов, Д952 ); у куколок развит эпикраииальшй шов ( Моаьвх, 1216 ); окукливание у наиболее примитивных родов в почве или на ее поверхности, у более высокоорганизованных - на кормовом растении.'

По большинству из указанных признаков в работе о коконопрядами сближается небольшое Ъеиёйство ЬегаопИЗао , в котором, несмотря на отсутствие тенденции к редукции различных частей ге-нитального сегмента, присутствуют многие признаки, свойственный ¿ая1оовшр1йав. Изученные представители семейства Еир-ЕехЬМйа« в свою очередь также сближаются с Ьав1ооатр14ав и вместе о ЬепопИйа» включаются в надсемейство Ьав1ооатро1ае» мв^пок -наиболее архаичное надоемейство бомбикоидного комплекса,

Филогенетические связи Ьаз1осаиро1г1еа понятны только в отношении эволодионно более продвинутых надсемейств - ЪотЪуооЫвв. 0 И1ша11опо14ва . к которым они, несомненно, близки. Эволюционно менее развитые группы до настоящего времени неясны из-за отсутствия сомнительного материала, преимущественно по видам африканской Фауны, Предполагается однако, что Ьав1ооатро1ава имеют общего предка с представителями небольшого африканского семейства Mfiкalopygidaв С = ЗоиаЪгасЬуМае ), близкого к ним по строению гениталий самцов, ао значительно более примитивного по характеру жилкопввдс ишльер. Ппслелтаие исследования позволят выяснить, является ли это семейство сестринской группой по отношению к 1я^1опагагп1Яеа или оно мо*ег быть включено в него как группа примитивных коконопрялообразних чешуекрылых.

Глава 4. ГЕОГРАЗгИЧЬЙКОЕ РАСПРОСТРАНЕН® И ТИЫ АРЗАЛОЗ

В главе выделены группы родовых ареалов коконопрядообразаых чешуекрылых палеарктической фауны. Ареал х,еиоп1а. единственного рода семейства Ьетоп11<Зав в рассматриваемом регионе, относится к западно-палеарктическому типу ареалов ( группа Цалзарктических ареалов ) и блазок к таковому рода Ьаэ1ооаира. Из ареалов ра да отмеченных в Палеарктике коконопрядов располагаются исключите.) ь-но в ее пределах только 9 ( 29? -EriogaэterI 1аз1ооатра, '1г1-сМига, РоеоНосатра, МаогоЫ1у1ао1а, Psilogaзtвrf Веп4го11гаив, Со8то1;г1сЬв, Зугаз"1;гепорэ1з ). Но вместе с тем ареалов палеарн-тической группы в регионе большинство ( '2Ь,3% ), затем следуют ареалы эфиопской ( 25,Ъ% ) и ориентальной ( 16,2% ) групп. На другие типы ареалов приходится в общей сложности всего 19,5%.

При нанесении на карты ареалов различных видов чешуекрылых стала чсно видна некая зона, где происходит стыковка крайних южных границ распространения таксонов Палеарктической фауны и крайних северных'границ распространения тансонов Эфиопской и Ориентальной фаун. Эта зона почти соответствует "зоне разногласий" в выделении южных границ Палеарктики между различными авторами и обладает смешанной фауной чешуекрылых, что позволяет выделить ее в переходную зону между указанными зоогеографичесюнш единицами. Она почти полностью соответствует Сахарской провинции, ае-тропической зоне юга Аравийского полуострова ( к югу от Сумерийской провинции ), Мекранской, Синдийской, Тибетской, Юннаньской, ПрижелтоморскоЯ и Вжнокитайской провинциям в выделении Емельянова < 1974 Тайвань, вообще обычно не включаемый в Палеарктику, также рассматривается здесь в составе переходной зоны, что доказывается присутствием на этом острове большого числа чисто палеарктических видов и родов ( 0<1опев(;1я, Вег.агоНгаав, Зугая1;гепор!!1д, 1утап1:г1а, АхЧахе, ЁнргосИз, ЗЬаигорчз ) и таксонов, свойственных

переходной зоне Палеарктики. .

Глава б. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И БИОЛОГИЯ

В результате изучения биологии различных видов палеаркти-чеоких коконопрядообразных Чешуекрылых . выделено 4 основных типа жизненных циклов, основанных на-зимующих стадиях развития.

Тип 1. Зимует яйцо.., \ ' ' -

1.1.'Зимует яйцо аа стадии зародышевой полоски -Syraaírenopais i часть ВЫда . Часть laaiooampa, часть Exio- . gastar , честь Éuthiix. •

'. - , 1.2. Зимуют почти сформировавшиеся гусеницы внутри яйце-вкХ оболочек - Malooosoaa.

Тип 2. Зимует гусеница. ' . . _ -

2.1. Зимует гусеница Ш или 17 возраста - большинство видов. •

2.2. Зимует окончившая питание взрослая гусеница перед постройкой кокона - liaarothylaeia.

■ Тип 3, Зимует куколка.

s К данному типу относятся все поливольтинные и некоторые моновольтинные' виды - Phy'llodesna, Sena, Chilena, Stretilote, часть Amurilla, часть Oosmotrloha.

Тин 4. Зимует фарагное имаго внутри куколки.

Исключительно редкое для чешуекрылых явление, встреченное лть у Erloganter lanestrls и Е, arbusoulae . Формирование имаго происходит вскоре после окукливания, фаратное имаго диапаузирует и выходит из куколки ранней весной.

швода.

1. Для территории Палеарктаки приводятся 13 видов ЬегаопПйае и 234 вида 1аз1ооалр14ав . В России отмечено соответственно

4 и 40 видов.

2. Круг признаков, являющихся базой для филогенетических построений,у лазиокампоидных чешуекрылых ограничивается следующими: (а) особенностями жилкования заднего крыла;.(0) особенностями строения гениталий обоих полов; (в) особенностями строения преимагиналышх. фаз развития; 1г) особенностями экдизиаль-ного комплекса признаков.

3. В эволюции мышечной системы гениталий коконопрядообразных чешуекрылых прослекиваптся следующие тенденции: значительное сокращение обшего числа мшц IX сегмента от 8 пар, свойственных РовоНооатра , до 2-3 пар у более высокоорганизованных родов; исчезновение древних мышц и^ и т20 уже на первых этапах диф-ференцировки подсемейств; смещение места прикрепления ту о основания саккулусов на винкулум и редукция тергальной мускулатуры вслед за редукцией ункуса игнатоса.

4. Наиболее примитивную группу по функциональной организации гениталий представляет собой род РоеоНооатра ( подсемейот-во Рово11ооашр1паэ ), обнаруживающий филогенетическое родство с родами гаотропахоидной группы ( ОавЪгораоЬа, ПвпагоИтиз ), Вторая архаичная группа палеарктических коконопрядов, род О1юпагоа1е0а ( СЬопа«^ев1пав ), обнаруживает общие черты

О родами лазиокампоидно!. группы ( Eriofiastвr, 1.ав1осатра, Йа1аоозоша ).

5. Признаки отроения преимагинаЛьныхфаз развития (.характер строения и распределения волосяного покрова гусениц, хето-таксия гусениц первого возраста, особенности развития кремасте-

ра у куколок ), так же как способ завивки кокона и выбор места окукливания, являются признаками, специфичными для отдельных триб и подсемейств и перспективны для использования в построении системы группы.

6. Внутри голарктических коконопрядов выделено 13 группировок родов, рассматривающихся в качестве моно'филетических групп й включенных в отдельные трибы, причем 2 трибы, Hypopaohini и Tnkaneliil , описаны кар новые, род Hypopaoha перенесен в подсемейство 1PoecilocarnpiEae , а все виды подсемейства Lasio-oranplnae sensu Tranolemont, 1973} Holloway, 1987 et Wiltshire, t99l ( in partam )'перенесены в трибу iinarltil подсемейства Ft rtsrinae.

7. Внутри семейства коконопрядов С на материале голарктической фауны ) подтверждается наличие 6'подсемейств, одно из которых, Macromphaliinae . эндемично для американского континента.

6. Традиционно выделяемое ранее внутри baslooampldae подсемейство flastropeahinae может быть рассмотрена лишь как триба подсемейства Pinarinae.

9. Надсемейство Xaslooanpoidea Meyriok, I895, включа- . ет В себя три оемейства - Хав1ооашр1абе, Iiemonliaae и Eupte-roticlae - и сближается с- более продвинутыми Bombyoolilea. Gravenhorst, 1843, И MinallonoiSea Pranolemont, 1973.

С другой стороны, с lasloeampoldea сближается небольшое африканское семейство Megaiopygiaae , которое на данном этапе . знаний может быть рассмотрено как группа наиболее примитивных коконопрядообразных чешуекрылых.

10. В Палеарктике среди ареалов лазиокампоидных чешуекрылых наиболее широко представлены ареалы палеарктическои { 38,5% )■, . эфиопской ( 25,8$ ) и ориентальной ( 16,2%) групп. На основании изучения распространения чешуекрылых выделена переходная зона

между Налеарктическнм с одной стороны и Эфиопским и Ориенталь-ним царствами с другой, обладающая смешанной фауной чешуекрылы*.

13., Кизненш'е цимы коконопрядообразных чешуекрылых Налеарк-тики представлены 4 основными типами.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Золотухин В.В. К систематическому положению коконопрядов рода Phyllodesma Шш. ( Lepidoptera, Lasiocampidae ) Сибири // Вестн. Ленинград, ун-та, 1991, 3.

Золотухин В.В. К изучению коконопрядов фауны СССР { lauio-аimpidas, Lepidoptera ) У "Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые", матер. X сьезда ВЭО, 11-15 сентября 19Ь9 г., Ленинград, 1S92 /1990/.

ЗОЛОТУХИН В.В. КОКОНОПРЯДЫ группы franoonicuin ( Malacosoma; Xasiocanpidae, lepidoptera ) фауны СССР. Сообщение 1 // Вестн. С.Петербург, ун-та, 1992, 3.

Золотухин-В.В. 0 Diplura argentífera Hering ( lepidoptera, Lasiocampidae ) // Вестн, С.Петербург, ун-та, 1993, 2.

Золотухин В.В. Новые и малоизвестные коконопряды рода FhyllodeBma Hbn. ( lepidoptera, Lasiocampidae )// «Штомол.обозр., 1994, 73 (1).

Чистяков Ю.Л., Золотухин В.В. Коконопряды рода Poeoilo-оаюра Stephena ( lepidoptera, Xasiooampidae ) России и сопредельных территорий // Энтомол. обозр,, 1994, 73 (2).

Стекольников А.А., Золотухин В.В. Филогенетической положение подсемейств палеарктических коконопрядов ( Laaiocampidae, Lepidoptera ) с учетом строения скелета и мускулатуры гениталий самцов // Вестн. С.Петербург, ун-тч, 1994, 1 (3).

Золотухин В.tí. Желтые шелкопряды Кавказа ( ЪетопН^ае, Lepidoptera ) // Зоол. жура., 1994, 73 (1).

Zolotuhin V.V. On new and little-known Laeiocampidae ( le-nidoptera ) from Armenia, USSR // Atalanta, 1991, 22(1/2).

Zolotuhin T.T. On Bhima potanini Alphéraky, 1895, аз one of the underservedly forgij,tten species of Easlooampldae // Atalanta, 1992, 23(1/2). \ '

Zolotuhin V^Y.'An annotated cheofcllst of the baaiocarapidae ( Lepidbptera. ) of the Cauoasus //Atalanta, 1992, 23(1/2).

-Zolotuhin T.V., Duhatolov V.V. A new speclea of baslocampl-dné (-lepldoptera ) iron Tadjikistan // Atalanta, 199?, 23(1/2).

Dubatolov V,V., Zolotuhin V.V. A list of the Lasio'campldae ( benldoptera ) from the territory of the former USSR // Atalanta, 1992, 23(ЗЛ).

Zolotuhin V.V. On the types of lasiooampidae ( lepidoptera ) described by Г.Вгук // Atalanta, 1992, 23(3/4).

Zolotuhin V.V. An annotated checklist of the baeiocampidae of the Russian Par East ( Lepidoptera ) //"Atalanta, 1992,23(3/4),

Zolotuhin-V.V. An annotated checklist of the lasiooampidae of "European Russia" ( bepidóptera ) //Atalanta, 1992, 23(3/4).

Zolotuhin V.V. Baodere gen. пот. fox Trlchiura khasiana Moors ( Xepidoptera, lasiooampidae )// Atalanta, 1992, 23(3/4).

Zolotuhin V.V, To biology and morphology of Sphlngonaepiopsle kuldJaenslB Oraeser ( Xepidoptera, SphinRidae )// Atalanta, 1994,

Kostjuk I.iu., Zolotuhin V.V. To a fauna of the mongolian . Fhyllodeema Hbn. ( Xepidoptera, Lasiooampidae )// Atalanta, 1994, 24(1).

24(1).