Клавариоидные грибы Урала

Ширяев, Антон Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Клавариоидные грибы Урала
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Клавариоидные грибы Урала"

На правах рукописи

Ширяев Антон Григорьевич

КЛАВАРИОИДНЫЕ ГРИБЫ УРАЛА

03.00.24 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена в лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Мухин Виктор Андреевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Бондарцева Маргарита Аполлинарьевна

кандидат биологических наук, Тобиас Анна Владимировна

Ведущая организация:

Московский государственный университет

Защита состоится «31» мая 2006 г. в 14.00 часов на заседании

диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте

им. В. Л. Комарова РАН по адресу:

197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2

Тел.: (812) 234-12-37, факс: (812) 234-45-12, binadmin@OK3277.spb.edu

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан < апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Чапыгина О. Я.

2.0Об ft

ВВЕДЕНИЕ

Представители различных царств и отделов органического мира изучены крайне неравномерно, что несомненно относится и к микобиоте, представитель которой - клавариоидные грибы — являются мало изученными не только в России, но и в мире. Их известно около 660 видов (Kirk, 2001). Сведения о клавариоидных грибах Урала достаточно скудны, между тем в регионе продолжается интенсивные промышленные рубки леса, что ведет к быстрому ухудшению природной обстановки. Несмотря на то, что первые упоминания о клавариоидных грибах на Урале относятся к концу XIX в., они не являлись объектом специальных исследований, а выступали частью общемикологических работ. Наиболее полной сводкой по изучаемой группе, являлась монография Н. Т. Степановой-Картавенко «Афиллофоровые грибы Урала» (1967). К началу наших исследований на изучаемой территории был известен 41 вид клавариоидных грибов.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

библиотека Г.-Петевбург

Цель и задачи работы. Целью настоящего исследования является изучение биологического разнообразия и экологической структуры биоты клавариоидных грибов Урала. В соответствии с поставленной целью, исследования были направлены на решение следующих задач:

• изучить таксономический состав клавариоидных грибов Урала;

• выявить закономерности широтно-зональных преобразований таксономической структуры клавариоидных грибов;

• изучить эколого-трофические особенности клавариоидных грибов;

• выявить редкие, нуждающиеся в охране виды клавариоидных грибов Урала.

Научная новизна. Впервые составлен список видов клавариоидных грибов Урала, включающий 161 вид, из которых 120 являются новыми для региона, а 50 новыми для России, два новые для Евразии. Впервые, для выявления клавариоидных грибов применен метод «влажных камер», что позволило уточнить некоторые вопросы экологии данной группы организмов. Впервые дана характеристика биоэкологических особенностей клавариоидных грибов Урала и выделены редкие, нуждающиеся в охране виды. Впервые, на основе созданной базы данных, проведено картирование клавариоидных грибов на Урале.

Практическое значение. Полученные материалы могут быть использованы для составления «Определителя грибов России», а также в учебных курсах лесохозяйственных и биологических ВУЗов. Выявлены редкие, нуждающиеся в охране виды клавариоидных грибов Урала, которые использованы при составлении Красных книг Тюменской (2004) и Челябинской (2006) областей.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на научных семинарах Лаборатории Фитомониторинга и охраны растительного мира ИЭРиЖ УрО РАН в 2001-2004 годах, Всероссийском молодежном симпоузиме «Безопасность биосферы» (Екатеринбург, 1998; 1999); Всероссийской молодежной конференции «Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999); Региональной

конференции «Уралэкология-2000» (Екатеринбург, 2000); Международной конференции посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. JI. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000); Всероссийской молодежной конференции «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001); Первом съезде микологов России (Москва, 2002); Областном конкурсе студенческих научных работ по направлению «Естественные Науки» (Екатеринбург, 2002); Международном симпозиуме «Фитогеография Северо-Восточной Азии» (Владивосток, 2003); XIV конгрессе Европейских Микологов (Ялта, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004); Международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикация результатов исследований. По результатам данного исследования опубликовано 28 работ.

Структура работы. Диссертация изложена на 174 страницах (включая 20 страниц приложений) и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы в количестве 345 источников (165 отечественных, 180 иностранных) и двух приложений. Текст иллюстрирован 96 рисунками и 14 таблицами.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ УРАЛА

Дана характеристика рельефа, климата и растительного покрова семи физико-географических областей Урала: Новой Земли, Полярного, Приполярного, Северного, Среднего, Южного Урала и Мугоджар.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследований — биота клавариоидных грибов — отд. Basidiomycota, кл. Holobasidiomycetes, порядков Cantharellales, Gomphales, Hericiales, Hymenochaetales и Lachnocladiales.

Исследования проведены в период 1996—2005 гг. во всех физико-географических областях и природных зонах Урала. Всего было собрано около 5600 гербарных образцов. Помимо выявления клавариоидных грибов в ходе маршрутных учетов был применен метод влажных камер (Новожилов, 2005). Кроме собственных материалов использованы коллекционные сборы Н. Т. Степановой, А. В. Сирко, В. А. Мухина, хранящиеся в гербариях Института экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург (IEE), Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН, Санкт-Петербург (LE), Института Зоологии и Ботаники, Эстонского Сельскохозяйственного института, Эстония, Тарту (ТАА), Университета Копенгагена (С).

При определении использованы работы отечественных и зарубежных микологов (Corner, 1950, 1970; Пармасто, 1965; Marr, Stuntz, 1973; Petersen, 1975; 1981; Berthier, 1976,1985; Jülich, 1984; Stalpers, 1996; Franchi, 2001).

Идентификация собранного материала проводилась с использованием микроскопов (МБС-10; Биолам-2; Karl Zeiss-amplival). При изучении микроскопических характеристик базидиом использован стандартный набор реактивов (КОН 5%, NH4OH 10%, реактив Мельцера). Обработка данных произведена с помощью программ Excel и Statistica 6.0, в частности, для построения дендрограмм был использован метод кластеризации Варда, в качестве меры различий выступает коэффициент Пирсона.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ БИОТЫ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ УРАЛА

Основу конспекта составляют данные о сборах и полевых наблюдениях проведенных автором в течении 1996-2005 гг., а также данные, полученные при просмотре гербарных материалов. В список вошли виды, нахождение которых на Урале подтверждено хотя бы одним образцом. Объем родов, видов и внутривидовых таксонов принят в конспекте с учетом современной литературы по соответствующей группе, а номенклатура дана согласно «Nordic

Macromycetes» (1997) с некоторыми изменениями касающимися рода Aphelaria Corner. Внутри родов виды приводятся в алфавитном порядке. Сокращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы «Авторы названий грибов» (Kirk, 1992). Описание вида сделано по следующей схеме:

Латинское название вида [синонимы]. Для многих видов приведены ( карты распространения.

Физико-географическая область, природная зона, лесная формация, биотоп. Область или республика Урала, административный район, название ближайшего к местонахождению населенного пункта или горы (хребта), трофическая и зональная группа, гербарный номер, дата сбора, публикации, частота встречаемости, где охраняется, наличие в Красных книгах.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ УРАЛА

На Урале выявлен 161 вид клавариоидных грибов, относящихся к 17 родам, 11 семействам и 3 порядкам (табл. 1). 120 видов отмечены впервые для Урала, 50 являются новыми для России: Ceratellopsis aculeata, С. sagittaeformis, С. terrigena, Clavaria aestivalis, С. oroensis, С. pullei, Clavulina cartilaginea, Clavulinopsis arctica, C. luteo-ochracea, C. tenella, Lentaria corticola, L. delicata, Macrotyphula rigida, M. tremula, Physalacria cryptomeriae, Ph. inflata, Pistillaria quercicola, Pterula gracilis, P. rigida, P. sclerotiicola, Ramaria altaica, R. bataillei, R. bourdotiana, R. broomei, R. flavicingula, R. ignicolor, R. lutea, R. paludosa, R. rufescens, R. spinulosa, R subtilis, R. tsugina, Ramariopsis citrina, Typhula anceps, T. athyrii, T. caricina, T. chamaemori, T. euphorbiae, T. fruticum, T. hollandii, T. hyalina, T. lutescens, T. muelleri, T. olivascens, T. pachypus, T. piceicola, T. I spathulata, T. sphaeroidea, T. subvariabilis, T. todei.

Большая часть клавариоидных грибов Урала относится к порядкам Cantharellales и Gomphales - 56,5 и 38%, соответственно. Порядок Hericiales представлен шестью видами. Ведущими семействами являются Typhulaceae, Ramariaceae и Clavariaceae включающие 40-41 вид. Далее следуют семейства Pterulaceae (12 видов), Clavariadelphaceae (8), Hericiaceae (6) и Clavulinaceae (5). В общей сложности, эти семь семейств включают 95 % всех видов, а на

Таблица 1

Таксономическая структура биоты клавариоидных грибов Урала

ПОРЯДКИ, Семейства (число родов/видов) Рода (число видов)

GAPmiARELLALES (9/91

Aphelariaceae (1/1) Aphelaria (1)

Clavariaceae (3/40) Clavaria (15), Clavulinopsis (18), Ramariopsis (7)

Clavulinaceae (1/5) Clavulina (5)

Physalacriaceae (1/2) Pkysalacria (2)

Sparassidaceae (1/2) Sparassis (2)

Typhulaceae (2/41) Pistillaria (2), Typhula (39)

Clavariadelphaceae (2/8) Clavariadelphus (4), Macrotyphula (4)

Pterulaceae (2/12) Lentaria (7), Pterula (5)

Ramariaceae (1/41) Ramaria (41)

«II- " -

Clavicoronaceae (1/3) Clavicorona (3)

Hericiaceae (2/6) Ceratellopsis (3), Mucronella (3)

долю трех ведущих (Ramariaceae, Typhulaceae и Clavariaceaé) приходится 77%. Они образуют ядро биоты клавариоидных грибов Урала. Наиболее крупными родами являются Ramaria (41 вид), Typhula (39), Clavulinopsis (18), Clavaria (15), Lentaria (7), Ramariopsis (7), Clavulina (5), Pterula (5). Только один род из 17 является одновидовым {Aphelaria). Средняя видовая насыщенность семейства составляет 15, родовая насыщенность семейства 1,5. Коэффициент видовой насыщенности рода 9,5.

Ведущее положение семейства Typhulaceae и высокое видовое богатство родов Ceratellopsis, Clavariadelphus, Typhula придает исследуемой биоте бореальные черты. С другой стороны, высокая видовая насыщенность семейства Ramariaceae и рода Ramaria, а также семейств Clavariaceae и Pterulaceae придает ей неморальные черты. По видовому составу биота клавариоидных грибов Урала обнаруживает близость с горными районами Европы и Южной Сибири (рис. 1).

ur SC АС CC ss ce ЕЕ ws CK AP KK

Рис. 1. Сходство видового состава клавариоидных грибов Урала и других регионов Северной Евразии

UR - Уральско-Новоземельская горная страна; SC - Скандинавия; СЕ - Центральная Европа; ЕЕ - Восточно-Европейская возвышенность; АС - Альпийско-Карпатская горная страна; СС - Крымско-Кавказская горная страна; WS - Западно-Сибирская равнина; SS -горы Южной Сибири; АР - Амурско-Приморская страна; КК - Камчато-Курильская горная страна; СК - Тургай и Центральный Казахстан

4.1. Таксономический анализ клавариоидных грибов различных физико-географических областей Урала.

Наиболее обедненные комплексы клавариоидных грибов отмечены для Новой Земли и Мугоджар (35—46 видов) с минимальными таксономическими пропорциями: видовая и родовая насыщенность семейства составляют 3,5—4,2 и 1,4, соответственно, а видовая насыщенность рода 5,0-6,2. Ведущие семейства Typhulaceae и Clavariaceae. Самый крупный род — Typhula (15-16 видов). Отсутствуют специфичные виды. На втором месте по таксономическому богатству находятся комплексы клавариоидных грибов Полярного и Приполярного Урала, где отмечено 58-66 видов, видовая и родовая насыщенность семейства составляют 8,3 и 1,5, соответственно, а видовая насыщенность рода 5,3 - 5,5. Ведущие семейства - Typhulaceae, Clavariaceae и Ramariaceae. Самые крупные роды - Typhula (21 вид) и Clavulinopsis (9). Лишь один вид (Clavulinopsis árctico), является специфичным для этих областей. На Среднем и Южном Урале отмечены самые высокие показатели

таксономического разнообразия клавариоидных грибов (131—141 вид), видовая и родовая насыщенность семейства составляют 13,1-14,1 и 1,6 соответственно, а видовая насыщенность рода 8,8—8,2, что заметно отличает эти районы от предыдущих (рис. 2). Ведущие семейства - Typhulaceae, Ramariaceae и Clavariaceae, а самые крупные роды - Typhula (42 вида), Ramaria (41), Clavaria (13), Clavulinopsis (12). Большое количество специфичных видов: Clavaria amoenoides, Ramaria lutea, Sparassis brevipes и др. Комплекс клавариоидных грибов Северного Урала по таксономическим показателям занимает промежуточное место между перечисленными районами. Здесь отменно 82 вида клавариоидных грибов из 14 родов, 9 семейств. Видовая и родовая насыщенность семейства составляют 9,1 и 1,6 соответственно, видовая насыщенность рода - 5,9. По составу ведущих семейств (Typhulaceae, Ramariaceae и Clavariaceae) он ближе к среднеуральскому комплексу. Специфичные виды отсутствуют.

Новая Земля Полярный Урал Приполярный Урал Северный Урал Мугоджары Средний Урал Южный Урал

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0Л 0,1

Рис. 2. Сходство видового состава клавариоидных грибов физико-географических областей Урала

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ УРАЛА

Среди эколого-трофических групп клавариоидных грибов Урала преобладают сапротрофы, биотрофных видов значительно меньше (рис. 3).

5.1. Сапротрофы

5.1.2. Подстилочные сапротрофы Среди сапротрофов максимальным видовым богатством характеризуются подстилочные сапротрофы (табл. 3). Больше всего их в тундрово-арктических районах, минимум — в широколиственно-хвойных лесах. Большая их часть встречена на отмерших листьях и хвое - 33 вида. В основном это представители родов Ramaria, Typhula, Ceratellopsis. Гербофилами (28 видов) в основном являются представители семейства Typhulaceae, для которых отмечен высокий уровень субстрат-специфичности. Так, Typhula caricina приурочен только к отмершим листьям осок, только на представителях семейства Gentianaceae растет Т. muelleri, на злаках - Т. graminum, на Athyrium - Typhula todei, на Matteuccia — Т. struthiopteridis. На отмерших веточках развиваются 14 видов, половина которых облигатны для данной группы: Marcotyphula fistulosa, Pistillaria paradoxa, Typhula spathulata и др. Представители других групп подстилочных сапротрофов (бриотрофы, карботрофы, микотрофы) немногочисленны и в сумме составляют 6%.

5.1.2. Гумусовые сапротрофы Вторыми по количеству видов являются гумусовые сапротрофы (72), 60 видов являются облигатными для этой группы. В основном это представители семейств Ramariaceae, Clavariaceae, Clavariadelphaceae, Pterulaceae. Самый высокий их процент отмечен в степной зоне, а к северу он уменьшается.

—61---

-во-

подстилочные сапротрофы

гумусовые сапрслроф>1 ксилосапротрофы

биотрофы

■ I all

Рис. 3. Соотношение эколого-трофических групп клавариоидных грибов Урала, шт.

I - общее количество видов в эколого-трофической группе; П - количество облигатных видов

Отмечена избирательность к произрастанию либо в хвойных (Clavariadelphus pistillaris, Ramaria spinulosa), либо лиственных лесах (Clavaria zollingeri, Ramaria botrytoides), на лугах, в степях (Clavulina cartilagínea, Clavulinopsis tenellá). Наиболее широкая экологическая амплитуда у Clavaria falcata, С. argillacea, Clavulina cinerea и С. cristata, встречающихся во всех типах местообитаний.

5.1.3. Ксипосапротрофы

Ксилосапротрофами являются 26 видов, из них облигатные 17. В основном это представители семейств Ramariaceae, Pterulaceae. Наибольшее количество отмечено на древесине основных лесообразующих пород — сосне (15 видов), пихте (14) и дубе (12). Лишь 4 вида развиваются на древесных остатках какой-либо одной породы. Остальные развиваются на древесине хвойных {Lentaria subcaulescens, Ramaria apiculata и др.), либо лиственных пород (Ramaria bourdotiana, Ramariopsis crocea и др.), а также как на хвойных так и на лиственных породах (Lentaria afflata, Mucronella calva, Ramaria stricta и др.). Крайняя степень политрофности отмечена у Clavicorona pyxidata, способного развиваться на древесине всех основных лесообразующих пород Урала. Большая часть ксилосапротрофов обнаружена на заключительных стадиях разложения древесины: IV, V. Ряд из них развивается на погребенной древесине и это все факультативные ксилосапротрофы.

5.2. Биотрофы

К биотрофам относятся 15 видов. Лишь 5 являются облигатными паразитами: Typhula betae, Т. humulina, Т. ishikariensis, Т. incarnata, Sparassis brevipes. Для биотрофов характерна хорошо выраженная специализация: только на травянистых встречаются Typhula euphorbiae, Т. phacorrhiza, Т. trifolii, a Clavicorona pyxidata, Sparassis brevipes, S. crispa - только на древесных. Лишь один вид - Typhula micans - отмечен как на травянистых, так и на древесных растениях Основная часть биотрофных клавариоидных грибов отмечена на антропогенно-измененных территориях, в южной тайге и хвойно-широколиственных лесах.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ УРАЛА

6.1. Зонально-географические группы кпавариоидных грибов

В зависимости от особенностей зонального распределения можно выделить несколько зонально-географических групп клавариоидных грибов (табл. 3).

Эврибионты, способные развиваться во всем диапазоне природных условий региона: Clavaria argillacea, С. falcata, Clavicorona pyxidata, Clavulinopsis vernalis, Typhula caricina, T. sclerotioides, T. uncialis, T. variabilis, a также виды не отмеченные в крайне северных или южных частях Урала.

Эврибионтные лесные виды, встречающиеся от лесотундры до лесостепи включительно: Clavariadelphus ligula, Clavulinopsis corniculata, Mucronella calva, Pterula multifida, Typhula spathulata и др.

Бореально-лесные виды, приуроченные к таежным лесам (лесотундра -южная тайга): Clavariadelphus sachalinensis, Ramaria corrugata, R. suecica, Sparassis crispa.

Неморально-лесные виды, ограниченные в своем широтном распространении широколиственными лесами: Clavaria zollingeri, Ramaria broomei, R. flavescens, R. lutea, R. subbotrytis, Sparassis brevipes и др.

Таблица 2

Основные зонально-географические группы клавариоидных грибов Урала

Зонально-географические группы Доля, %

ЭВРИБИОНТЫЕ 22.0

ЛЕСНЫЕ, ЭВРИБИОНТНЫЕ 9.0

БОРЕАЛЬНО-ЛЕСНЫЕ 37.0

НЕМОРАЛЬНО-ЛЕСНЫЕ 26.2

ГИПОАРКТИЧЕСКИЕ 3.9

ЛЕСОСТЕПНЫЕ 1.9

Три вида (Clavulinopsis tenella, Clavulina cartilagínea, Typhula euphorbiae) в зонально-географическом отношении являются лесостепными видами. Clavulinopsis arctica, С. corynoides, С luteo-ochracae, Typhula chamaemori, Ramariopsis subarctica, ограничены в своем распространении тундрами и, соответственно этому, их можно определить как гипоарктические, или субаркто-монтанные. Видов, приуроченных исключительно к степным и пустынным районам, не обнаружено.

6.2. Зональные комплексы клавариоидных грибов

6.2.1. Тундрово-арктические комплексы Для них характерно минимальные таксономические параметры (табл. 3), преобладание эврибионтных видов (90%). Зонально-специфичными являются лишь два вида: Clavulinopsis arctica и Ramariopsis subarctica. Два ведущих семейства - Typhulaceae и Clavariaceae включают 85% видов. Крупнейшие роды Typhula (13), Clavulinopsis (6), Clavaria (5). Видовая и родовая насыщенность семейства составляет 5,0 и 1,4, соответственно. Видовая насыщенность рода 3,5. Преобладают подстилочные сапротрофы (89%).

6.2.2. Бореально-лесные комплексы Отмечен высокий уровень таксономического разнообразия - 130 видов (табл. 4), высокие значения коэффициентов видовой насыщенности семейств (13,0) и родов (8,2), много специфичных видов: Clavariadelphus sachalinensis, Ramaria corrugata, R. suecica и др. Ведущие семейства Typhulaceae,

Таблица 3

Таксономические характеристики зональных комплексов клавариоидных грибов Урала

Зональные комплексы Количество Коэффициенты Специ фичные шт.

В Р С В/Р В/С Р/С

Тундрово-арктический 35 10 7 3,5 5,0 1,4 4

Бореально-лесной 130 16 10 8,2 13,0 1,6 18

Неморально-лесной 136 16 10 8,5 13,6 1,6 26

Пустынно-степной 37 11 7 3,4 5,3 1,6 -

Урал в целом 161 17 11 9,5 14,6 1,5 -

Clavariaceae, Ramariaceae включают 85% видов. Крупные роды - Typhula (40), Ramaria (27), Clavulinopsis (15), Clavaria (10). Преобладают бореально-лесные (42%) и эврибионтные (36%) виды. Бореально-лесная зона подразделяется на несколько подзон, с характерными для них микокомплексами.

Наименьшими таксономическими показателями характеризуются лесотундровые, северотаежные и среднетаежные комплексы: 57-82 видов, видовая и родовая насыщенность семейства составляет 8,1-9,1 и 1,6, соответственно. Видовая насыщенность рода 5,2-5,9. Большая часть видов являются эврибионтными (85%). Специфичные виды отсутствуют. Ведущие семейства - Typhulaceae, Clavariaceae, Ramariaceae (77%), крупные роды Typhula (21-33 вида) и Clavulinopsis (8-14). Преобладают подстилочные сапротрофы (73-85%). Южнотаежные комплексы значительно богаче: 127 видов, видовая и родовая насыщенность семейства составляет 12,7 и 1,6 соответственно, видовая насыщенность рода — 8,0. Преобладают бореально-лесные виды (42%) и эврибиотные (38%), появляются неморально-лесные виды (12%). Много зонально-специфичных видов: Clavaria asperulospora, Clavulinopsis cinereoides, Ramaria altaica, Typhula curvispora и др. Ведущие семейства Typhulaceae, Clavariaceae и Ramariaceae (57%), а самые крупные роды Typhula (36), Ramaria (25), Clavaria (12), Clavulinopsis (12). Преобладают подстилочные (56%) и гумусовые (22%) сапротрофы.

6.2.3. Неморально-лесные комплексы

Здесь отмечено самое высокое таксономическое разнообразие клавариоидных грибов - 136 видов (табл. 4). Много зонально-специфичных видов: Clavaria zollingeri, Ramaria broomei, R. lutea, R. subbotrytis, Sparassis brevipes и др. На первое место среди ведущих семейств выходит Ramariaceae. Преобладают подстилочные (56%) и гумусовые (24%) сапротрофы, а также неморально-лесные (48%) и эврибионтные (27%) виды.

Неморально-лесная зона делится на подзоны широколиственно-хвойных и широколиственных лесов, а также подзону лесостепи.

Комплексы клавариоидных грибов широколиственно-хвойных и широколиственных лесов слабо дифференцированы друг от друга по таксономическому разнообразию (120 и 104 вида, соответственно). Видовая и родовая насыщенность семейства составляет 10,4—12,0 и 1,6 соответственно.

Видовая насыщенность рода 6,5-7,5. Для обоих комплексов характерен высокий уровень зонально-специфичных видов. Преобладают неморально-лесные виды, представляющие семейство Ramariaceae. Род Ramaria самый крупный (36 видов). Преобладают подстилочные (51-59 %) и гумусовые (2324%) сапротрофы, своего максимума достигают ксилосапротрофы (20%).

Заметно отличается лесостепной комплекс, для которого характерно ¡

низкое таксономическое разнообразие (65 видов), видовая и родовая насыщенность семейства составляет 9,3 и 1,9 соответственно. Видовая <

насыщенность рода - 5,0. Отмечены лишь два зонально-специфичных, лесостепных вида (Clavulinopsis tenella, Clavulina cartilagínea). Самое крупное семейство Typhulaceae, доля Ramariaceae снижается, многовидовые роды -Typhula (25), Ramaria (17), Clavulinopsis (9), Clavaria (6). Доля эврибиотных (42%) и неморально-лесных (49%) видов примерно одинакова. Преобладают подстилочные (60%) и гумусовые (30%) сапротрофы.

6.2.3. Пустынно-степные комплексы

Характеризуются низким таксономическим разнообразием: 42 вида, видовая и родовая насыщенность семейства составляет 4,6 и 1,2, соответственно, видовая насыщенность рода - 3,8. Преобладают эврибионтные виды (88%), при полном отсутствии зонально-специфичных видов. Ведущие семейства — Typhulaceae и Clavariaceae, включающие 82% видов, многовидовой род один - Typhula. Преобладают подстилочные (63%) и гумусовые (33%) сапротрофы.

По видовому составу зональные комплексы клавариоидных грибов образуют два кластера (рис. 4). Первый включает комплексы «безлесных», а второй - лесных районов, с последующей их разбивкой на тундрово-арктическую и пустынно-степную, а также на бореально-лесную и неморально- ^

лесную группы. '

Рис. 4. Сходство видового состава зональных комплексов клавариоидных грибов.

6.3. Поясная дифференциация биоты клавариоидных грибов

Наравне с зональностью, для Урала как горной территории, свойственна и высотная поясность.

6.3.1. Горнотундровый пояс Здесь отмечено минимальное видовое разнообразие клавариоидных грибов (37 видов). Преобладают эврибионтные виды (93%) и лишь Clavulinopsis corynoides, Ramariopsis subarctica, Typhula chamaemori являются субаркто-монтанными. Ведущие семейства Typhulaceae и Clavariaceae (79% видов), многовидовые роды - Typhula (18 видов), Clavulinopsis (5), Clavaria (5). Видовая и родовая насыщенность семейства составляет 5,3 и 1,3 соответственно. Видовая насыщенность рода - 3,7. Абсолютно преобладают подстилочные сапротрофы (86%). По своим характеристикам эти комплексы ближе всего стоят к тундрово-арктическим и являются их горными аналогами.

6.3.2. Подгольцовый пояс Здесь отмечено 60 видов клавариоидных грибов. В основном это эврибионтные виды (87%), специфичные отсутствуют. Ведущие семейства -Typhulaceae, Clavariaceae и Ramariaceae (76%), а многовидовые роды Typhula (20), Ramaria (7), Clavulinopsis (7), Clavaria (5). Видовая и родовая

насыщенность семейства составляет 8,6 и 1,6 соответственно. Видовая насыщенность рода - 5,4. Преобладают подстилочные (78%) и гумусовые (12%) сапротрофы. По своим характеристикам комплексы клавариоидных грибов подгольцового пояса являются аналогами комплексов зональной лесотундры.

б. 3.3. Горно-лесной пояс Этот пояс характеризуется высоким видовым богатством. Здесь отмечено 146 видов. Видовая и родовая насыщенность семейства составляет 16,2 и 9,1 сответственно. 124 вида встречаются в горно-таежных лесах, видовая и родовая насыщенность семейства составляет 13,8 и 8,3, соответственно. В горношироколиственных лесах встречается 131 вид, видовая и родовая насыщенность семейства составляет 14,6 и 8,5 соответственно. Как в хвойных, так и в широколиственных горных лесах ведущими семействами являются Ramariaceae и Clavariaceae, а к ведущим родам относятся Ramaria (34), Typhula (33), Clavaria (9), Clavulinopsis (9), Lentaria (7), Ramariopsis (5). Преобладают подстилочные (51%) и гумусовые (25%) сапротрофы, много и ксилосапротрофов (20%).

6.4. Ценотическая приуроченность клавариоидных грибов

146 видов клавариоидных грибов Урала приурочены к лесным ценозам, из них облигатно лесными является 101 вид. 63 вида встречаются как в хвойных, так и в лиственных лесах.

6.4.1. Клавариоидные грибы хвойных лесов Отмечено 103 вида, 40 из которых встречаются только здесь. Ведущие семейства - Typhulaceae, Ramariaceae, Clavariaceae. Коэффициент видовой насыщенности рода составляет 6,4, а семейства - 10,3. Родовая насыщенность семейства - 1,6. Больше всего клавариоидных грибов отмечено в светлохвойных - сосновых и лиственничных лесах (88 видов), из которых 16 являются специфичными для сосновых лесов: Pistillaria paradoxa, Pterula rígida, Ramaria obtusissima, Ramariopsis tenuiramosa и др. Для лиственничников таковых не отмечено.

Темнохвойные еловые, пихтовые и кедровые леса отличаются меньшим таксономическим разнообразием (63 вида), в пихтовых лесах встречается 62, в

еловых 46, а в кедровых 27 видов. Семь видов являются облигатными обитателями пихтовых лесов (Clavicorona cristata, Ramaria rubella), для еловых и кедровых лесов специфичных видов не отмечено. Несмотря на отмеченные особенности клавариоидных грибов светло- и темнохвойных лесов, по видовому составу они объединяются в один кластер, а внутри него образуют две самостоятельные группы (рис. 5).

6.4.2. Клавариоидные грибы лиственных лесов Здесь отмечено 116 видов, из них 42 специфичных. Ведущие семейства Typhulaceae, Ramariaceae, Clavariaceae. Коэффициент видовой насыщенности рода составляет 8,3, а семейства 12,9, родовая насыщенность семейства 1,6. В березово-осиновых лесах встречается 81 вид, из которых 5 отмечены только здесь: Clavaria oroensis, Typhula curvispora и др. Видовая насыщенность рода равна 6,8, а семейства 9. Родовая насыщенность семейства составляет 1,3. Ведущие семейства - Typhulaceae, Clavariaceae, Ramariaceae. Осиновые леса беднее (28 видов), чем березовые - 78 видов. 44 вида встречаются в долинных лесах: в ивняках - 16 видов, в чернотополевниках - 28 видов, в ольшаниках -30 видов. Ведущие семейства - Typhulaceae и Clavariaceae. Семейство Ramariaceae в долинных лесах отсутствуют, нет здесь и специфичных видов.

Сосняки Лиственичники Пихтачи Ельники Кедрачи Дубняки Липняки Березняки Осинники Ивняки Олыианики

0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3

Рис. 5. Сходство видового состава клавариоидных грибов лесных формаций

Группировки клавариоидных грибов мелколиственных и долинных лесов четко обособляются от таковых хвойных лесов (рис. 5), и от широколиственных, где отмечено больше всего видов - 94, включая 25 специфичных: Clavaria zollingeri, Ramaria lutea и др.

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ И НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ ВИДЫ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ УРАЛА

7.1. Группы редких видов

Около половины клавариоидных грибов Урала - 75 видов - являются редкими. Их редкость связана с природными особенностями Урала, а также с антропогенными факторами - лесозаготовительной деятельностью и рекреацией.

7.2. Охрана и мониторинг редких видов

Основной формой охраны редких видов являются особо охраняемые природные территории (ООПТ), на территории которых отмечена большая часть редких видов клавариоидных грибов Урала - 68 видов. Таким образом, виды, не встреченные на ООПТ, имеют большой риск исчезнуть из состава уральской микобиоты. По отношению к ним необходимо проведение дополнительных исследований на территории существующих ООПТ. В Красные книги уральского региона включены 11 видов клавариоидных грибов. Больше всего их в Красной книге Челябинской области: Ciavaria zollingeri, Clavariadelphus pistillaris, С. truncatus, Ramaria decurrens, R. ßavescens, R. rubella, Sparassis brevipes, S. crispa. Как минимум 23 вида необходимо включить в региональные Красные книги. Другой из возможных форм охраны, является создание микозаказников (Мухин, 1993) — местообитаний, где отмечена высокая концентрация редких видов. Такими местами является гора Веселая в Алтайском районе Челябинской области и Нижнеиргинская дубрава в Красноуфимском районе Свердловской области.

выводы

1. Биота клавариоидных грибов Урала представляет собой развитое микогеографическое образование, насчитывающее в своем составе 161 вид, 17 родов, 11 семейств и 3 порядка. 120 видов впервые отмечаются для Урала, 50 являются новыми для России. Наиболее крупными таксономическими группами клавариоидных грибов Урала являются семейства Тур1ш1асеае, Яатапасеае и С1тапасеае, к которым относится 77% видов. Состав ведущих семейств типичен для комплексов клавариоидных грибов Северной Евразии, в особенности европейских.

2. Семейство Турки1асеае является самым крупным в северной части Урала и достигает своего максимального видового богатства в бореально-лесной зоне. Рамариевые грибы (семейство Яатапасеае) - вторая по значимости группа клавариоидных грибов Урала обнаруживает максимальное видовое богатство в неморально-лесной зоне. Семейство С1сп>апасеае не проявляет выраженной широтной динамики видового богатства.

3. В силу значительной меридиональной протяженности Уральских гор, таксономическое разнообразие клавариоидных грибов разных физико-географических областей существенно различается: 35 видов на Новой Земле, 58 видов на Полярном Урале, 66 видов на Приполярном Урале, 82 видов на Северном Урале, 131 вид на Среднем Урале, 141 вид на Южном Урале, 46 видов в Мугоджарах. Это связано с особенностями ландшафтно-климатических условий различных меридиональных частей Уральской горной страны.

4. В эколого-трофическом отношении клавариоидные грибы по преимуществу сапротрофы (156 видов): подстилочные (75), гумусовые (72) и ксилосапротрофы (26). Крайне ограниченный круг представляют паразитические биотрофы (5 видов). По соотношению эколого-трофических групп, биота клавариоидных грибов Урала не обнаруживают каких-либо различий с гомплексами других регионов Северной Евразии.

Это свидетельствует о том, что разные виды клавариоидных грибов различным образом реагируют на один и тот же широтный градиент ландшафтно-климатических условий.

6. Комплексы клавариоидных грибов, приуроченные к различным растительным зонам, существенно различаются. Наиболее развитыми по таксономическому разнообразию являются бореально-лесные и неморально-лесные комплексы, насчитывающие в своем составе 130-136 видов клавариоидных грибов, значительная часть которых зонально-специфичные (14—19%). Тундрово-арктические и пустынно-степные комплексы отличаются как низким видовым богатством клавариоидных грибов (35-37 видов), так и почти полным отсутствием специфичных для них видов.

7. В бореально-лесной зоне наиболее высокое таксономическое разнообразие клавариоидных грибов наблюдается в южнотаежных лесах (127 видов), здесь же выявлена и группа зонально-специфичных - южнотаежных видов (14). В подзонах, лежащих севернее, таксономическое разнообразие клавариоидных грибов снижается и составляет в средней тайге - 82 вида, северной тайге - 66, а в лесотундре - 57 широко распространенных видов.

8. Комплексы клавариоидных грибов подзон широколиственно-хвойных и широколиственных лесов слабо дифференцированы друг от друга по таксономическому разнообразию (120 и 104 вида соответственно) и представленности в них зонально-специфичных видов (4 и 14 видов). Существенные отличия обнаруживает лишь лесостепной комплекс, для которого характерны низкое видовое богатство клавариоидных грибов (65 видов) и незначительное число зонально-специфичных, лесостепных видов (3).

9. 141 вид клавариоидных грибов встречается в лесных ценозах, сриди которых 101 вид является облигатно лесным. Комплексы клавариоидных грибов хвойных и лиственных лесов сильно различаются по составу образующих их видов. В хвойных лесах встречается 103 вида, 40 из которых отсутствуют в лиственных лесах, где отмечено 116 видов, из числа которых 42 нет в хвойных лесах. 63 вида встречаются как в хвойных, так и лиственных лесах.

10. Среди хвойных лесов, наибольшим таксономическим разнообразием клавариоидных грибов отличаются светлохвойные сосновые и лиственничные

леса (88 видов). Часть этих видов (16) являются облигатными обитателями сосновых лесов. В темнохвойных лесах встречается 63 вида клавариоидных грибов и больше всего их в пихтовых лесах - 62 вида, 7 из которых специфичные. Комплексы клавариоидных грибов лиственничных, еловых и кедровых лесов сильно обеднены в видовом отношении и в их составе нет специфичных видов.

11. С лиственными лесами связано 116 видов клавариоидных грибов. По уровню их видового богатства и специфичности на первом месте стоят широколиственные леса: 94 вида, 25 специфичных. В мелколиственных березово-осиновых лесах встречается 81 вид и лишь пять из них специфичны для этой группы лесов. С долинными лесами ассоциирована небольшая группа (44) широко распространенных в лиственных и хвойных лесах видов.

12. Около половины клавариоидных грибов Урала являются редкими. Для большинства из них лимитирующими факторами являются природные условия Урала, а также хозяйственная деятельность и рекреация. Основной формой сохранения редких видов является сеть существующих заповедников, где встречаются 68 редких видов, а также региональные Красные книги, в которые необходимо внести 23 редких вида клавариоидных грибов. Даны рекомендации по организации микозаказников «Ашинского» и «Нижнеиргинского».

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Растения и грибы национального парка «Припышминские боры» / В. А. Мухин, А. С. Третьякова, Д. В. Прядеин, А. Г. Пауков, М. М. Юдин, К. А. Фефелов, А. Г. Ширяев. Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 2003. 204 с.

Ширяев А. Г. Редкие виды рогатиковых грибов Урала / А. Г. Ширяев // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: Сб. тр. междунар. конф. Пенза, 2001. С. 157-159.

Ширяев А. Г. Биогеографические связи клавариоидных базидиомицетов Урала / А. Г. Ширяев // Современная микология в России: Тез. докл. I съезда микологов России. Москва, 2002. С. 121.

Ширяев А. Г. Клавариоидные базидиомицеты заповедно-природного парка «Сибирские Увалы» / А. Г. Ширяев // Экологические исследования

восточной части Сибирских Увалов: Сборн. тр. заповедно-природного парка «Сибирские Увалы». Нижневартовск, "Приобье". Вып. 1, 2002. С. 69-79.

Ширяев А. Г. Влияние антропогенного фактора на распространение клавариоидных грибов в городах Урала / А. Г. Ширяев // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Материалы V междунар. конф. Москва, 2002. С.275-277. а

Ширяев А. Г. Сохранение биоразнообразия клавариоидных базидиомицетов на охраняемых территориях / А. Г. Ширяев // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы междунар. науч. конф. БахиловаПоляна, 2003. С. 412-413.

Shiiyaev A. G. The ways of historical development of the clavarioid fungi (Basidiomycetes) on the Urals / A. G. Shiiyaev // Abstracts of the symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century". Vladivostok, 2003. P. 88.

Ширяев А. Г. Клавариоидные грибы Северо-Западного Кавказа / А. Г. Ширяев // Перспектива-2004: Тез. докл. всероссийской науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Том Ш. Нальчик: КБГУ, 2004. С. 167-169.

Ширяев А. Г. [Clavariadelphus pistillaris, Sparassis crispa] // Красная Книга Тюменской области. Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 2004. 510 с.

Shiiyaev A. G. Clavarioid fungi of the Urals. I. Boreal zone / A. G. Shiiyaev // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 4. Р. 59-72.

Ширяев А. Г. Редкие виды клавариоидных грибов Урала / А. Г. Ширяев // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: Сб. тр. междунар. конф. Санкт-Петербург, 2005. С. 318-322.

Shiryaev A. G. Clavarioid fungi of the Urals. П. Nemoral zone / A. G. Shiiyaev // Karstenia. 2006. Vol. 46. P. 27-45. ¡

Ширяев А. Г. [Clavaria zollingeri, Clavariadelphus pistillaris, C. truncatus, <

Ramaria deccurens, R. flavescens, R. rubella, Sparassis brevipes, S. crispa] / А. Г. Ширяев // Красная книга Челябинской области. Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 2006. 529 с.

Shiryaev A. G. Clavarioid fungi of the Urals. Ш. Arctic zone / A. G. Shiryaev // Микология и фитопатология. 2006. Т. 39, вып. 4 (в печати).

Подписано в печать 17.04.06. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 23.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф Попова, 5

И 03 23

aooce лоъгз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ширяев, Антон Григорьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ УРАЛА.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ

КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ УРАЛА.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ УРАЛА.

4.1. Таксономическая характеристика клавариоидных грибов различных физико-географических зон.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЙ СТРУКТУРЫ

БИОТЫ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ УРАЛА. 5.1. Сапротрофы.

5.1.1. Подстилочные сапротрофы.

5.1.2. Гумусовые сапротрофы.

5.1.3. Ксилосапротрофы.

5.2. Биотрофы.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ

КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ УРАЛА.

6.1. Зонально-географические группы клавариоидных грибов.

6.2. Зональные комплексы клавариоидных грибов.

6.2.1. Тундрово-арктические комплексы.

6.2.2. Бореально-лесные комплексы.

6.2.3. Неморально-лесные комплексы.НО

6.2.4. Пустынно-степные комплексы.

6.3. Поясная дифференциация биоты клавариоидных грибов.

6.3.1. Горно-тундровый пояс.ИЗ

6.3.2. Подгольцовый пояс.

6.3.3. Горно-лесной пояс.

• 6.4. Ценотическая приуроченность клавариоидных грибов.

6.3.2. Клавариоидные грибы хвойных лесов.

6.3.3. Клавариоидные грибы лиственных лесов.

• ГЛАВА 7. РЕДКИЕ И НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ ВИДЫ КЛАВАРИОИДНЫХ ГРИБОВ УРАЛА.

7.1. Группы редких видов.

7.2. Охрана и мониторинг редких видов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Клавариоидные грибы Урала"

На современном этапе развития биологии одной из важнейших задач является оценка состояния биологического разнообразия отдельных групп организмов и их приуроченности к конкретным географическим, климатическим, биологическим условиям (Чернов, 2004). Эти сведения рассматриваются как необходимая основа для разработки принципов и технологии сохранения, восстановления различных форм организации жизни во всем ее многообразии, а также эксплуатации компонентов живого покрова Земли в условиях развивающихся национальных и международных систем природопользования (Heywood, 1995; Шутова, 2002). С позиции планетарной целостности биоты чрезвычайно важен сравнительный анализ ее организации в масштабе природных поясов и зон, отражающих естественную структуру современного живого покрова Земли (Groombridge, 1992; Groombridge, 2000; Алексеев, 2001). Особенно интересны регионы с широким спектром климатогенных трендов биологического разнообразия, к которым, несомненно, относится Уральская горная страна, протянувшаяся от арктических пустынь Новой Земли до степей и пустынь Казахстана. Сведения о том, что происходит в структуре биоты данного региона при изменении направленности различных экологических факторов важны для выработки общих концепций реакции экосистем на негативные воздействия и разработки технологий их предотвращения, сохранения и восстановления компонентов биоты.

Представители различных царств и отделов органического мира изучены крайне неравномерно, и грибы относятся к числу наименее исследованных групп не только на территории России, но и в мире в целом. Это в полной мере относится и к клавариоидным грибам - группе гомобазидиомицетов, которых объединяет общий тип строения плодовых тел: коралло- или булавовидные (Corner, 1950; Пармасто, 1965; Petersen, 1971, 1973). В мире их известно около 660 видов (Kirk, 2001). Они участвуют в распаде и ресинтезе органических веществ (Burt, 1922; Coker, 1923; Donk, 1933; Fawcett, 1938; Remsberg, 1940; Corner, 1950; Ito, 1955; Pilat, 1958; Васильева, 1972; Пармасто, 1965; Степанова-Картавенко, 1967; Егорова, 1968; Dodd, 1972; Petersen, 1973, 1988, 2000; Claus, 1983; Berthier, 1976, 1985; Imazeki, 1988; Siepe, 1989; Бондарцева, 1995; Reid, 1995; Бондарцева, 1999; Барсукова, 2001; Franchi, 2001; Говорова, 2002b). Особое значение клавариоидные грибы имеют в лесных экосистемах (Cotton, 1933; Гуляев, 1947; Игнатович, 1953; Пидопличко, 1953, Проценко, 1967, 1968; Топоровская, 1971; Шкипсна, 1977; Синадский, 1981; Claus, 1983; Лапицкая, 1990; Ткаченко, 1995;

Tkachenko, 1997; Дунаев, 1999; Matsumoto, 1997; Kuzmichev, 2001; Hoshino, 2004; Говорова, 2004).

Урал относится к регионам с интенсивной, четырехвековой хозяйственной деятельностью, в связи с чем, здесь остро стоит проблема сохранения биоразнообразия в целом и микобиоты в частности. В связи с выше изложенным, изучение данной группы грибов на Урале приобретает особую актуальность не только в плане оценки их биологического разнообразия, но и в плане изучения их биоэкологических особенностей, закономерностей географического распространения, реакции на антропогенную трансформацию природных экосистем. Исследования такого рода крайне необходимы для разработки рекомендаций сохранения биологического разнообразия грибов и их использования в качестве биоиндикаторов антропогенной динамики природных экосистем.

Изучение клавариоидных грибов Урала началось в конце XIX начале XX в. работами Н. В. Сорокина (1876), П. В. Сюзева (1912) и Н. Е. Наумова (1915). Это было время первоначального накопления материалов по микобиоте Урала (Демидова, 1960). Отрывочные сведения по клавариоидным грибам Урала встречаются в работах Картавенко (1961), С. Р. Шварцман (1964), Э. X. Пармасто (1965), J1. К. Казанцевой (1970), Степановой (1977), Н. Т. Степановой и В. А. Мухина (1979), а наиболее крупной работой является монография Н. Т. Степановой-Картавенко «Афиллофоровые грибы Урала» (1967). К началу наших исследований на изучаемой территории был известен 41 вид.

Цель и задачи работы

Целью настоящей работы является изучение биологического разнообразия и эколого-трофической структуры биоты клавариоидных грибов Урала.

В соответствии с поставленной целью, исследования были направлены на решение следующих задач:

• изучить таксономический состав;

• изучить эколого-трофические особенности;

• выявить закономерности широтно-зоиальных преобразований таксономической структуры;

• выявить редкие, нуждающиеся в охране виды.

Научная новизна

Впервые составлен список видов клавариоидных грибов Урала, включающий 161 вид, из которых 120 являются новыми для региона, а 50 новыми для России, два новые для Евразии. Впервые, для выявления клавариоидных грибов применен метод «влажных камер», что позволило уточнить некоторые вопросы экологии данной группы организмов. Впервые дана характеристика биоэкологических особенностей клавариоидных грибов Урала и выделены редкие, нуждающиеся в охране виды. Впервые, на основе созданной базы данных, проведено картирование клавариоидных грибов на Урале.

Практическое значение

Полученные материалы могут быть использованы для составления «Определителя грибов России», а также в учебных курсах лесохозяйственных и биологических ВУЗов. Выявлены редкие, нуждающиеся в охране виды клавариоидных грибов Урала, информация о которых использована при изготовлении Красных книг Тюменской (2004) и Челябинской (2006) области.

Апробация работы

Результаты исследований были доложены и обсуждены на научных семинарах Лаборатории Фитомониторинга и охраны растительного мира ИЭРиЖ УрО РАН в 2001-2004 годах, Всероссийском молодежном симпоузиме «Безопасность биосферы» (Екатеринбург, 1998; 1999); Всероссийской молодежной конференции «Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999); Региональной конференции «Уралэкология-2000» (Екатеринбург, 2000); Международной конференции посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. J1. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000); Всероссийской молодежной конференции «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001); Первом съезде микологов России (Москва, 2002); Областном конкурсе студенческих научных работ по направлению «Естественные Науки» (Екатеринбург, 2002); Международном симпозиуме «Фитогеография Северо-Восточной Азии» (Владивосток, 2003); XIV конгрессе Европейских микологов (Ялта, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004); Международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикация результатов исследований

По результатам данного исследования опубликовано 28 работ.

Структура работы

Диссертация изложена на 175 страницах (включая 20 страниц приложений) и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы в количестве 345 источников (165 отечественных, 180 иностранных) и двух приложений. Текст иллюстрирован 96 рисунками (включая 15 фотографий) и 14 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Ширяев, Антон Григорьевич

выводы

1. Биота клавариоидных грибов Урала представляет собой развитое микогеографическое образование, насчитывающее в своем составе 161 вид, 17 родов, 11 семейств и 3 порядка. 120 видов впервые отмечаются для Урала, 50 являются новыми для России. Наиболее крупными таксономическими группами клавариоидных грибов Урала являются семейства Typhulaceae, Ramariaceae и Clavariaceae, к которым относится 77% видов. Состав ведущих семейств типичен для комплексов клавариоидных грибов Северной Евразии, в особенности европейских.

2. Семейство Typhulaceae является самым крупным в северной части Урала и достигает своего максимального видового богатства в бореально-лесной зоне. Рамариевые грибы (семейство Ramariaceae) - вторая по значимости группа клавариоидных грибов Урала обнаруживает максимальное видовое богатство в неморально-лесной зоне. Семейство Clavariaceae не проявляет выраженной широтной динамики видового богатства.

4. В эколого-трофическом отношении клавариоидные грибы по преимуществу сапротрофы (156 видов): подстилочные (75), гумусовые (72) и ксилосапротрофы (26). Крайне ограниченный круг представляют паразитические биотрофы (5 видов). По соотношению эколого-трофических групп, биота клавариоидных грибов Урала не обнаруживают каких-либо различий с комплексами других регионов Северной Евразии.

5. Клавариоидные грибы, в зависимости от особенностей своего зонального распределения, образуют несколько зонально-географических групп: эврибионтые (22%), лесные эврибионтые (9%), бореально-лесные (37%), неморально-лесные (26,2%), гипоарктические (3,9%), лесостепные (1,9%) виды. Это свидетельствует о том, что разные виды клавариоидных грибов различным образом реагируют на один и тот же широтный градиент ландшафтно-климатических условий.

6. Комплексы клавариоидных грибов, приуроченные к различным растительным зонам, существенно различаются. Наиболее развитыми по таксономическому разнообразию являются бореально-лесные и неморально-лесные комплексы, насчитывающие в своем составе 130-136 видов клавариоидных грибов, значительная часть которых зонально-специфичные (14-19%). Тундрово-арктические и пустынно-степные комплексы отличаются как низким видовым богатством клавариоидных грибов (35-37 видов), так и почти полным отсутствием специфичных для них видов.

10. Среди хвойных лесов, наибольшим таксономическим разнообразием клавариоидных грибов отличаются светлохвойные сосновые и лиственничные леса (88 видов). Часть этих видов (16) являются облигатпыми обитателями сосновых лесов. В темпохвойпых лесах встречается 63 вида клавариоидных грибов и больше всего их в пихтовых лесах - 62 вида, 7 из которых специфичные. Комплексы клавариоидных грибов лиственничных, еловых и кедровых лесов сильно обеднены в видовом отношении и в их составе нет специфичных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ширяев, Антон Григорьевич, Санкт-Петербург

1. Алексеев А. С. Эволюция таксономического разнообразия / А. С. Алексеев, В. Ю. Дмитриев, А. Г. Пономаренко // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. В. 5. М.: ГЕОС, 2001. 124 с.

2. Арефьев С. П. Консортивная стуктура сообщества ксилотрофных грибов города Тюмени /С. П. Арефьев // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 3-10.

3. Астапенко В. В. Консортивные связи дереворазрушающих грибов в Среднем Приангарье / В. В. Астапенко // Микология и фитопатология. 1990. Т. 24, вып. С. 289298.

4. Астапенко В. В. Дополнения к флоре макромицетов Среднего Приангарья / В. В. Астапенко, Н. П. Кутафьева // Новости систематики низших растений. 1990. Т. 27. С. 48-52.

5. Барсукова Т. Н. Ксилотрофные базидиомицеты Алтайского государственного заповедника / Т. Н. Барсукова // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32, вып. 5. С. 1117.

6. Барсукова Т. Н. Рогатиковые грибы Московской области / Т. Н. Барсукова, Е. А. Дунаев // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 5. С. 1-5.

7. Беденко Э. П. К флоре грибов макромицетов Среднерусской возвышенности. I / Э. П. Беденко // Новости систематики низших растений. 1985. Т. 22. С. 110-114.

8. Бестецкий А. О. Микобиота бодяка полевого и родственных ему видов на территории Европейской части России / А. О. Бестецкий // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 4. С. 12-17.

9. Бондарцев А. С. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения / А. С. Бондарцев, Р. А. Зипгер // Тр. БИН АН СССР. Т. 8. M.-JL, 1950, С. 499-543.

10. Бондарцева М. А. Жизненные формы базидиальных макромицетов / М. А. Бондарцева//Новости систематики низших растений. 1974. Т. 16. С. 29-40.

11. Бондарцева М. А. Рогатиковые грибы Ленинградской области / М. А. Бондарцева // Микология и фитопатология. 1995. Т. 29, вып. 5/6. С. 8-15.

12. Борисевич Д. В. Урал и Приуралье. Рельеф и геологическое строение / Д. В. Борисевич. М.: Наука. 1968. С. 19-78.

13. Брындина Е. В. Разложение древесины ксилотрофными базидиомицетами в условиях техногенной нагрузки / Е. В. Брындина // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург, 2000. С. 31-41.

14. Брындина Е. В. Действие выбросов медеплавильного завода на сообщества ксилотрофных базидиомицетов южной тайги / Е. В. Брындина // Сиб. экол. журнал. 2000. N 6. С. 679-684.

15. Булах Е. М. Семейство Clavariaceae / Е. М. Булах // Флора Верхнеуссурийского стационара. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 39^0.

16. Булах Е. М. Сем. Clavariaceae / Е. М. Булах // Флора и растительность Большехехцирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВЦ АН СССР, 1986. С. 42-43.

17. Булах Е. М. Новые данные о макромицетах Курильских островов / Е. М. Булах, О. К. Говорова, В. В. Богатов // Новости систематики низших растений. 1999. Т. 33. С. 53-59.

18. Булах Е. М. Редкие и новые для России виды базидиальных грибов из Дальнего Востока / Е. М. Булах, О. К. Говорова // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34, вып. 2. С. 21-25.

19. Бурова Л. Г. Экология грибов макромицетов / Л. Г. Бурова. М.: Наука, 1986.222с.

20. Быков Б. А. Геоботанический словарь / Б. А. Быков. Алма-Ата: Наука, 1973.215с.

21. Васильева Л. Н. К флоре грибов (макромицетов) Хингано-Архаринского района Амурской области / Л. Н. Васильева, М. М. Назарова // Сообщ. ДВ филиал СО АН СССР. Вып. 16 (биология). 1962. С. 91-95.

22. Васильева Л. Н. Грибы Сихотэ-Алиньского заповедника и прилегающей части Тернейского района / Л. Н. Васильева и др. // Тр. Сихотэ-Алиньского Гос. Заповедника. 1963. Вып. 3. С. 71 119.

23. Васильева JI. Н. Базидиальные грибы заповедника «Кедровая падь» / Л. Н. Васильева//Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. 1972. Т. 8. С. 145-167.

24. Васильков Б. П. Жизненные формы грибов-макромицетов / Б. П. Васильков // Новости систематики низших растений. 1974. Т. 16. С. 40-54.

25. Василяускас А. Д. Влияние фактора антропогенного воздействия на рапространение корневой губки и других видов паразитных грибов в лесах Литвы / А. Д. Василяускас // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. М., 1994. С. 16-17.

26. Говорова О. К. Clavaria и близкие роды рогатиковых грибов на Дальнем Востоке России / О. К. Говорова // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32. N 5. С. 39.

27. Говорова О. К. Виды рода Clavulina на российском Дальнем Востоке / О. К. Говорова // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33, вып. 3. С. 3-8.

28. Говорова О. К. Рогатиковые грибы окрестностей Владивостока / О. К. Говорова // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 2. С. 228-232.

29. Говорова О. К. Распространение видов рода Clavariadelphus на российском Дальнем Востоке / О. К. Говорова // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 2. С. 11-14.

30. Говорова О. К. Виды рода Ramaria (подрод Echinoramaria) на Дальнем Востоке России / О. К. Говорова // Микология и фитопатология. 2002а. Т. 36, вып. 2. С. 24-30.

31. Говорова О. К. Виды рода Ramaria (подрод Lentoramaria) и Lentaria на Дальнем Востоке России / О. К. Говорова // Микология и фитопатология. 2002b. Т. 36, вып. 5. С. 24-29.

32. Говорова О. К. К флоре гетеробазидиальных и афиллофоровых грибов Сахалина / О. К. Говорова // Новости систематики низших растений. 2002с. Т. 36. С. 24-31.

33. Говорова О. К. Кантареллоидные, клавариоидпые и телефороидные грибы заповедников Дальнего Востока / О. К. Говорова // Новости систематики низших растений. 2004. Т. 37. С. 71-77.

34. Горбунова И. А. Макромицеты лесных фитоценозов севера Алтая / И. А. Горбунова// Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 3. С. 14-21.

35. Гордиенко П. В. Антропогенное воздействие на развитие грибных болезней леса / П. В. Гордиенко, М. В. Горлеико // Микология и фитопатология. 1987. Т. 21, вып. 4. С. 377-387.

36. Горчаковский П. Л. О соотношении между горизонтальной зональностью и вертикальной поясностью растительного покрова на примере Урала и прилегающихравнин / П. JI. Горчаковский // Труды ин-та биологии АН СССР. УФ АН СССР. 1965. Вып. 42. С. 3-32.

37. Горчаковский П. JI. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / П. JI. Горчаковский // Свердловск: УФАН СССР. 1969. Свердловск. 277 с.

38. Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала / П. Л. Горчаковский. М.: Наука, 1975. 274 с.

39. Горчаковский П. Л. Редкме и исчезающие растения Урала и Приуралья / П. Л. Горчаковский, Е. А. Шурова. М.: Наука, 1982. 208 с.

40. Горчаковский П. Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника / П. Л. Горчаковский. М.: Наука, 1987. 158 с.

41. Горчаковский П. Л. Определитель растений Среднего Урала / П. Л. Горчаковский. М.: Наука, 1994. 527 с.

42. Горчаковский П. Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли / П. Л. Горчаковский // Ботанический журнал. 1979. Т. 64, вып. 12. С. 1697-1714.

43. Грюнер С. А. Очерк флоры северной части Чердынского уезда / С. А. Грюнер // Зап. Урал, об-ва любителей естествознания. 1905. Т. 25. 78 с.

44. Гуляев В. В. Гниение сеянцев сосны в лесных посадках / В. В. Гуляев // Тр. лесного хозяйства. 1948. Т. 9. С. 37-50.

45. Демидова 3. А. Краткий обзор исследований по микологии и фитопатологии на Урале / 3. А. Демидова // Тр. инст. биологии УФ АН СССР. 1960. Вып. 15. С. 5-15.

46. Дохман Г. И. Растительность Мугоджар / Г.И. Дохман. М.: Геогр. лит-ра, 1954.235 с.

47. Дунаев А. С. Виды грибов новые для флоры СССР / А. С. Дунаев // Новости систематики низших растений. 1986. Т. 23. С. 124-128.

48. Дунаев Е. А. Рогатиковые грибы Подмосковья / Е. А. Дунаев, Т. Н. Барсукова. М.: МосгорСЮН. 1999. 40 с.

49. Дьяченко А. П. Флора листостебельных мхов Урала. Часть II. / А. П. Дьяченко. Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та., 1999. 376 с.

50. Егорова С. В. Влияние базидиальных грибов на микофлору подстилок хвойных пород / С. В. Егорова // Микология и фитопатология. 1968. Т. 2, вып. 4. С. 76-82.

51. Залесов С. В. Деградация и демутация лесных экосиствем в условиях нефтедобычи / С. В. Залесов и др.. Екатеринбург: Уральск, лесотехн. унив. 2002. Вып. 1.436 с.

52. Змитрович И. В. Распространение афиллофоровых грибов по территории Санкт-Петербурга / И. В. Змитрович // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. С. 12-19.

53. Змитрович И. В. «С1ауапа-гипотеза» Корнера и современная филема гименомицетов / И. В. Змитрович // Современная микология в России: Тез. докл. I съезда микологов России. Москва, 2002. С. 40.

54. Змитрович И. В. Некоторые термины и понятия микогегорафии: критический обзор / И. В. Змитрович, Е. Ф. Малышева, В. Ф. Малышева // Весник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2003. N 4. С. 173-188.

55. Игнатович Г. М. Биология Typhula trifolii Rostr. возбудителя малоизученного заболевания красного клевера и обоснование агротехнических мероприятий по борьбе с ним: автореф. дисс. канд. биол. наук / Г. М. Игнатович. 1953. 21 с.

56. Казанцева JI. К. К микологической флоре восточного склона Полярного Урала / JI. К. Казанцева // Зап. Свердл. Отд. ВБО. 1966. Вып. 4. С. 71-79.

57. Казанцева JI. К. О сезонном развитии высших грибов на Полярном Урале / JI. К. Казанцева // Материалы отчетной сессии ин-та экол. раст. и животных, за 1967 г. Ботаника. 1968. 93-99.

58. Казанцева JI. К. К флоре базидиальных грибов Полярного Урала / JI. К. Казанцева// Отд. всесосоюзн. бот. об-ваТ. 25. Свердловск, 1970. С. 27-35.

59. Каратыгин И. В. Исторические аспекты паразитизма у грибов / И. В. Каратыгин // Микология и фитопатология. 1986. Т. 20, вып. 4. С. 47-57.

60. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений / И. В. Каратыгин. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. 116 с.

61. Картавенко Н. Т. Грибные болезни сосны островных боров лесостепи Зауралья / Н. Т. Картавенко // Тр. ин-та биол. УФАН. 1960. Вып. 15. С. 107-130.

62. Картавенко Н. Т. Редкие виды грибов обнаруженные на Урале / Н. Т. Картавенко // Бот. Мат. отдела споровых растений, М.: JI. 1961. Т. 14. С. 189-196.

63. Картавенко Н. Т. Грибная флора лесов Ильменского заповедника / Н. Т. Картавенко // Флора и лесная растительность Ильменского Государственного заповедника имени В. JI. Ленина. Тр. заповедника. УФАН СССР. 1967. Вып. 8. С. 85101.

64. Клаусницер Б. Экология городской фауны / Б. Клаусницер . М.: Мир, 1990. 248с.

65. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. 2-е изд. переработ, и дополи. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 480 с.

66. Красная книга Среднего Урала: (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений /под ред. Горчаковский П. Л., Большаков В. Н. / Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та. 1996. 279 с.

67. Красная книга Тюменской области / под ред. Большаков В. Н., Горчаковский П. Л. / Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. 510 с.

68. Красная книга Курганской области / под ред. Горчаковский П. Л., Большаков В. Н. / Курган. Изд-во Зауралье, 2002.424 с.

69. Красная книга Челябинской области / под ред. Горчаковский П. Л., Большаков В. Н. / Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 2006. 529 с.

70. Кутафьева Н. П. К флоре грибов-макромицетов среднего Приангарья. IV / Н. П. Кутафьева// Новости систематики низших растений. 1989. Т. 26. С. 65-67.

71. Кутафьева Н. П. К флоре грибов-макромицетов среднего Приангарья. II / Н. П. Кутафьева, В. В. Астапенко // Новости систематики низших растений. 1988. Т. 25. С. 90-92.

72. Лапицкая Л. С. К флоре грибов-макромицетов Среднего Енисея / Л. С. Лапицкая // Новости систематики низших растений. 1990. Т. 27. С. 69-73.

73. Лосицкая В. М. Афиллофоровые грибы республики Карелия: автореф дисс. канд. биол. наук / В. М. Лосицкая. 1999.22 с.

74. Лосицкая В. М. Афиллофоровые грибы как индикаторы состояния сосновых древостоев промышленной зоны города Костомукши (Карелия) / В. М. Лосицкая, М. А. Бондарцева, В. И. Кругов // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33, вып. С. 331-337.

75. Мелик-Хачатрян Д. Г. Новые материалы к микологической флоре Армянской ССР / Д. Г. Мелик-Хачатрян, М. Г. Таслахчьян // Изв. АН Арм. ССР (биол. науки), 1964. Т. 17, N 11. С. 77-82.

76. Мелик-Хачатрян Д. Г. К флоре микофильных грибов Армянской ССР / Д. Г. Мелик-Хачатрян, М. Г. Таслахчьян // Новости систематики низших растений. 1977. Т. 14. С. 92-96.

77. Мурашкинский К. Е. Горно-таежные трутовики / К. Е. Мурашкинский // Тр. Омск. с.-х. ин-та. 1939. Т. 17. С. 75-108.

78. Мухин В. А. Синантропизация микобиоты как основной процесс ее современных эволюционных преобразований / В. А. Мухин // Проблемы фитопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР. Петрозаводск: Карельский НЦ, 1991. С. 44-45.

79. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В. А. Мухин. Екатеринбург: Наука, 1993.230 с.

80. Мухин В. А. Индикация антропогенных трансформаций лесной микобиоты / В. А. Мухин // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. М., 1994. С. 50-52.

81. Мухин В. А. Основные закономерности современного этапа эволюции микобиоты лесных экосистем / В. А. Мухин и др. // Грибные сообщества лесных экосистем. М.-Петрозаводск, 2000. С. 26-36.

82. Мухин В. А. Охраняемые виды грибов Уральского Федерального Округа / В. А. Мухин, С. П. Арефьев // Микология и фитопатология. 2006. Т. 39. Вып. 6. С. 29-37.

83. Наумов Н. Е. Грибы Урала / Н. Е. Наумов // Записки Уральск, общ-ва любителей естествознания. 1915. Т. 35, Вып. 1-3. С. 34-37.

84. Негруцкая Г. М. Токсичность кислых газов и тяжелых металлов для некоторых дереворазрушающих грибов / Г. М. Негруцкая, JI. В. Петрыкин // Пути ускорения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве. Каунас, 1986. С. 220-221.

85. Новожилов Ю. К. Миксомицеты (класс Myxomycetes) России: таксономический состав, экология и география: автореф дисс. доктора биол. наук / Ю. К. Новожилов. 2005.48 с.

86. Пармасто Э. X. О некоторых редких видах грибов пор. Aphyllophorales / Э. X. Пармасто // Уч. зап. Тартуск. Унив. 1960. Вып. 93. С. 196-208.

87. Пармасто Э. X. К микологической флоре Коми АССР / Э. X. Пармасто // Тр. по бот. (Тартусский университет) 1963а. Вып. 163. С. 167-189.

88. Пармасто Э. X. К флоре грибов полуострова Камчатка / Э. X. Пармасто // Исследования природы Дальнего Востока. Таллинн, 1963b. С. 221-289.

89. Пармасто Э. X. Определитель рогатиковых грибов сем. Clavariaceae СССР / Э. X. Пармасто. М.: JL: Наука, 1965. 167 с.

90. Пармасто Э. X. Основные вопросы систематики пор. Aphyllophorales / Э. X. Пармасто // Микология и фитопатология. 1969. Т. 3, вып. 4. С. 23-30.

91. Пармасто Э. X. Лахнокладиевые грибы Советского Союза / Э. X. Пармасто // Тр. АН Эстонской ССР, 1970. 160 с.

92. Петров А. Н. Экологическая структура флоры агариковых грибов в зоне действия аэропромвыбросов / А. Н. Петров // Изучение грибов в биогеоценозах. 1988. Свердловск, С. 140.

93. Петров А. Н. Макромицеты-симбиотрофы в зоне действия аэропромвыбросов / А. Н. Петров // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. 1992. Петрозаводск. С. 47-48.

94. Перова Н. В. Макромицеты юга Западной Сибири / А. Н. Петров, И. А. Горбунова. Изд-во СО РАН: Новосибирск, 2001. 158 с.

95. Петренко И. А. Макро- и микромицеты лесов Якутии / И. А. Петренко. Новосибирск: Наука, 1978. 128 с.

96. Пидоиличко Н. М. Грибная флора грубых кормов / Н. М. Пидоиличко. АН УССР, Киев. 1953. 487 с.

97. Проценко Е. П. Typhula borealis Ekstrand на тюльпанах в СССР / Е. П. Проценко // Микология и фитопатология. 1967. Т. 1, вып. 1. С. 29-35.

98. Проценко Е. П. Новые данные о склероциальных болезнях тюльпанов / Е. П. Проценко // Микология и фитопатология. 1968. Т. 2, вып. 3. С. 33-36.

99. Погодин Г. С. Урал и Приуралье / Г. С. Погодин, Н. Н. Рогозов. М.: Наука. 1968. 204 с.

100. Потатосова Е. Г. Грибы рода Typhula в СССР / Е. Г. Потатосова // Ботанический журнал. 1960. Т. 45. N 4. С. 567-572.

101. Растения и грибы национального парка «Припышминские боры» / В. А. Мухин, А. С. Третьякова, Д. В. Прядеии, А. Г. Пауков, М. М. Юдин, К. А. Фефелов, А. Г. Ширяев. Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 2003.204 с.

102. Руоколайнен А. В. Афиллофоровые грибы г. Петрозаводска и пригородов / А. В. Руоколайнен // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 1. С. 62-69.

103. Селиванов И. А. Реакция шляпочных грибов на загрязнение окружающей среды / И. А. Селиванов и др. // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 54-55.

104. Селиванов И. А. Реакция грибов на техногенное загрязнение в природных лесах Перми / И. А. Селиванов, Е. М. Шкараба, JI. Е. Мехоношин // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: тез. докл. М., 1994. С. 71-72.

105. Сидорова И. И. Pterula multifida Fr.: Fr. первая находка в центральной России / И. И. Сидорова, JI. JI. Великанова // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32, вып. 2. С. 62.

106. Синадский Ю. В. Уточненное систематическое положение возбудителя тифулеза тюльпанов / Ю. В. Синадский, О. Б. Ткаченко // Микология и фитопатология. 1981. Т. 15, вып. 5. С. 49-53.

107. Сирко А. В. О микологической флоре полуостровов озера Медвежьего (Курганская обл.) / А. В. Сирко // Зап. Свердл. Отд. ВБО. 1966. Вып. 4. С. 1-18.

108. Сорокин Н. В. Материалы к флоре Урала / Н. В. Сорокин // Тр. об-ва естествоиспытателей при Казанском унив., 1876. Т. 5. Вып. 6. 71 с.

109. Степанова Н. Т. Эколого-географическая характеристика Афиллофоровых грибов Урала: автореф. дисс. докт. биол. наук. / Н. Т. Степанова. 1971.42 с.

110. Степанова Н. Т. Зависимость морфологических признаков трутовых грибов от зональности и вертикальной поясности / Н. Т. Степанова // Экология. 1972. N. 3. С. 5157.

111. Степанова-Картавенко Н. Т. Афиллофоровые грибы Урала / Н. Т. Степанова-Картавенко // Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск: УФАН. 1967. Вып. 50. 296 с.

112. Степанова Н. Т. Грибы порядка Aphyllophorales в лесах Ильменского Государственного заповедника им. В. И. Ленина / Н. Т. Степанова // Микологические исследования на Урале. 1977. Вып. 107. С. 3-22.

113. Степанова Н. Т., Сирко А. В. О микофлоре Полярного Урала / Н. Т. Степанова,

114. A. В. Сирко // Микология и фитопатология. 1970. Т. 4, вып. 5. С. 38-44.

115. Степанова Н. Т. Основы экологии дереворазрушающих грибов / Н. Т. Степанова,

116. B. А. Мухин. М.: Наука, 1979.100 с.

117. Степанова О. А. Грибы на порубочных остатках в еловых лесах Ленинградской области. II / О. А. Степанова // Микология и фитопатология. 1975. Т. 9, вып. 1. С. 15-17.

118. Советская Арктика (моря и острова Северного Ледовитого океана) // в серии «Природные условия и естественные ресурсы СССР» / под ред. Герасимова И. П.. М.: Наука, 1970. 526 с.

119. Стороженко В. Г. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам / В. Г. Стороженко и др.. М.: Наука, 1992. 221 с.

120. Сюзев П. В. Материалы к микологической флоре Пермской губернии / П. В. Сюзев // Bull. Soc. Nat. Mosc., 1898. Vol. 12. N 1. P. 28-67.

121. Ткаченко О. Б. Адаптация гриба Typhula ishikariensis S. Imai к обитанию в почве / О. Б. Ткаченко // Микология и фитопатология. 1995. Т. 25, вып. 3. С. 40-45.

122. Томилин Б. А. Экология симбиотрофных маромицетов в условиях антропогенного стресса / Б. А. Томилин Б. А. // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 3-6.

123. Топоровская Ю. С. Возбудители гнилей корней сахарной свеклы в Чуйской долине Киргизской ССР / Ю. С. Топоровская // Микология и фитопатология. 1971. Т. 5, вып. 1.С. 48-50.

124. Трасс X. X. Криптоиндикация степени загрязненности атмосферной среды индустриальных центров / X. X. Трасс // Влияние промышленных предприятий па окружающую среду. Пущино, 1984. С. 193-194.

125. Физико-географическое районирование СССР. М.: Глав. упр. геодезией и картографией при сов. мин. СССР. 1967.

126. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Тр. института растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 1997. С. 1-57.

127. Частухин В. Я. Распад растительных остатков и роль грибов в процессе почвообразования / В. Я. Частухин // Агробиология. 1952. N 4. С. 12-25.

128. Частухин В. Я., Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. J1.: Наука, 1969. 324 с.

129. Чернов Ю. И. Направления, состояние и перспективы отечественных исследований биологического разнообразия Арктики / Ю. И. Чернов // Вестник РФФИ. 2004. N35, вып. 1.С. 1-35.

130. Шварцман С. Р. Паразитная и сапротрофная флора главнейших древесных и кустарниковых пород Казахстана / С. Р. Шварцман // Первая межвузовская конференция по защите леса. Моск. лесотехн. институт. М., 1958. С. 81-84.

131. Шварцман С. Р. Гетеробазидиальные (Auriculariales, Tremellales, Dacrymycetales) и автобазидиальные (Exobasidiales, Aphyllophorales) грибы / С. Р. Шварцман // Флора споровых растений Казахстана. Том IV. Изд-во АН КазССР. Алма-Ата, 1964. С. 87-164.

132. Ширяев А. Г. Видовое разнообразие грибов пор. Aphyllophorales на антропогенно нарушенных территориях Ильменского заповедника / А. Г. Ширяев //

133. Безопасность биосферы: Сб. тр. всероссийского молодежного симпоузима. Екатеринбург, 1998. С. 103.

134. Ширяев А. Г. Ксилотрофные базидиомицеты гарей Ильменского заповедника / А. Г. Ширяев // Безопасность биосферы: Сб. тр. всероссийского молодежного симпоузима. Екатеринбург, 1998. С. 106.

135. Ширяев А. Г. Рогатиковые грибы как компонент лесных экосистем / А. Г. Ширяев // Безопасность биосферы: Сб. тр. всероссийского молодежного симпоузима. Екатеринбург, 1999. С. 94.

136. Ширяев А. Г. Рогатиковые грибы южной части Печоро-Илычского заповедника / А. Г. Ширяев // Труды. Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника. Вып. 74. Сыктывкар, 2000. С. 83-84.

137. Ширяев А. Г. Реликтовые виды рогатиковых грибов Урала / А. Г. Ширяев // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: Сб. тр. всероссийской молодежной конф. Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра, 2000. С. 44-45.

138. Ширяев А. Г. Рогатиковые грибы города Екатеринбурга / А. Г. Ширяев // Урал экология 2000: Сб. тр. всероссийской конф. Екатеринбург: «Екатеринбург», 2000. С. 56.

139. Ширяев А. Г. Биоразнообразие рогатиковых грибов Урала / А. Г. Ширяев // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Сб. тр. конф. молодых ученых. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2001. С. 37-38.

140. Ширяев А. Г. Рогатиковые грибы Южного Урал / А. Г. Ширяев // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Сб. тр. междунар. конф. Оренбург, 2001. С. 33-34.

141. Ширяев А. Г. Первые сведения о рогатиковых грибах Северного Байкала / А. Г. Ширяев // Сибирская наука па рубеже веков: Сб. тр. конф. молодых ученых Сибири. Новосибирск: Изд-во «Академия», 2001. С. 96.

142. Ширяев А. Г. Рогатиковые грибы Печоро-Илычского заповедника / А. Г. Ширяев // Труды Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника. Вып. 75. Сыктывкар, 2001. С. 42-45.

143. Ширяев А. Г. Редкие виды рогатиковых грибов Урала / А. Г. Ширяев // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: Сб. тр. междунар. конф. Пенза, 2001. С. 157-159.

144. Ширяев А. Г. Влияние антропогенного фактора на распространение клавариоидных грибов в городах Урала / А. Г. Ширяев // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Материалы V междунар. конф. Москва, 2002. С. 275-277.

145. Ширяев А. Г. Биогеографические связи клавариоидных базидиомицетов Урала / А. Г. Ширяев // Современная микология в России: Тез. докл. I съезда микологов России. Москва, 2002. С. 121.

146. Ширяев А. Г. Распространение клавариоидных грибов в городах Урала / А. Г. Ширяев // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Тез. докл. II междунар. конф. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2002. С. 37-38.

147. Ширяев А. Г. Рогатиковые грибы Урала / А. Г. Ширяев // Направление «Естественные пауки»: Сб. тр. студ. научн. работ. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2002. С. 4-7.

148. Ширяев А. Г. Сохранение биоразнообразия клавариоидных базидиомицетов на охраняемых территориях / А. Г. Ширяев // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы междунар. науч. конф. Бахилова Поляна, 2003. С. 412-413.

149. Ширяев А. Г. Клавариоидные грибы Северо-Западного Кавказа / А. Г. Ширяев // Перспектива-2004: Тез. докл. всероссийской науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Том III. Нальчик: КБГУ, 2004. С. 167 169.

150. Ширяев А. Г. Клавариоидные грибы Урала / А. Г. Ширяев // Материалы VII молодежной конф. ботаников. Санкт-Петербург, 2004. С. 77.

151. Ширяев А. Г. Клавариоидные грибы тундр Урала / А. Г. Ширяев // Материалы VII молодежной конф. ботаников. Санкт-Петербург, 2004. С. 77 78.

152. Ширяев А. Г. Clavariadelphus pistillaris, Sparassis crispa. // Красная Книга Тюменской области. Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 2004. 510 с.

153. Ширяев А. Г. Редкие виды клавариоидных грибов Урала / А. Г. Ширяев // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: Сб. тр. междунар. конф. Санкт-Петербург, 2005. С. 318-322.

154. Ширяев А. Г. Clavaria zollingeri, Clavariadelphus pistillaris, С. truncatus, Ramaria deeeurens, R. flavescens, R. rubella, Sparassis brevipes, S. crispa. // Красная Книга Челябинской области. Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 2006. 529 с.

155. Шкараба Е. М. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения / Е. М. Шкараба, Л. Г. Переведенцева, Л. Е. Мехоношин // Экология. 1991. N 6. С. 12-17.

156. Шкипсна Я. Э. Грибные болезни озимых ячменя в условиях западной зоны Латвийской ССР / Я. Э. Шкипсна // Микология и фитопатология. 1977. Т. 5, вып. 2. С. 51-54.

157. Шутова И. 10. Международный год наблюдений за биоразнообразием / И. Ю. Шутова//Успехи совр. биол. 2002. Т. 122, N 1. С. 109-112.

158. Юпина Г. А. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий / Г. А. Юпина. Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. 158 с.

159. Юпина Г. А. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий / Г. А. Юпина//Микология и фитопатология. 1987. Т. 21, вып. 3. С. 224-225.

160. Юрцев Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор / Б. А. Юрцев И Ботанический журнал. 1975. Т. 60, N 1. С. 69-83.

161. Ячевский А. А. Основы микологии / А. А. Ячевский. Изд-во колхозной и совхозной литературы. Л., 1933.1033 с.

162. Agerer R. Ramaria aurea (SchaefF.: Fr.) Quel. + Fagus sylvatica L. / R. Agerer // Descr. Ectomyc. 1996a. Vol 1. P. 107-112.

163. Agerer R. Ramaria largentii Marr & Stuntz + Picea abies (L.) Karst. / R. Agerer // Descr. Ectomyc. 1996b. Vol. 1. P. 113-118.

164. Arnolds E. Conservation of fungi in Europe / E. Arnolds, B. de Vries // Fungi of Europe: Investigation, Recording and Conservation, Royal Bot. Garden, Kew. 1993. P. 211— 230.

165. Arnolds E. Overzich van de paddestoelen in Nederland (Tweede herdruk 1999) / E. Arnolds, T. W. Kuyper, M. E. Noordeloos //Nederlandse Mycologische Verenging. 1995. P. 442-553.

166. Arnone A. Isolation and structure elucidation and new sesquiterpenes of protoilludane origin from the fungus of Clavicorona divaricata / A. Arnone et al. // Tetrahedron. 2003. N 59. P. 5033-5038.

167. Arsvoll K. Typhula ishikariensis and its varietes, var. idahoensis comb. nov. and var. canadiensis var. nov. / K. Arsvoll, J. D. Smith // Can. J. Bot. 1978. Vol. 56. P. 2693-2700.

168. Baker G. E. Studies in the genus Physalacria / G. E. Baker // Bull. Torrey Botan. Club. 1941. Vol. 68, N 5. P. 265-288.

169. Backer G. E. Addenda to the genera Helicogloea and Physalacria / G. E. Baker // Mycologia. 1946. Vol. 38. P. 630-637.

170. Battetta M. V. Clavaria mairei nov. sp. / M. V. Battetta // Bull. Soc. Мус. France. 1938. N54. P. 44-47.

171. Beard J. Fungicide and fertilizer applications as they affect Typhula snowmold control on turf / J. Beard // Mich. Agric. Exp. Sta. Quart. Bull. 1966. N 49. P. 221-228.

172. Bessey E. A. Monography and taxonomy of fungi / E. A. Bessey. Philadelphia-Toronto, 1950. 791 p.

173. Berbee M. L. Light and electron microscopic studies of meiosis and basidium ontogeny in Clavicorona pyxidata / M. L. Berbee, K. Wells // Mycologia. 1989. Vol. 81, N 1. P. 20-41.

174. Bernicchia A. A check-list of Corticioid, Polyporoid and Clavarioid fungi from the Emilia-Romagna region, Italy / A. Bernicchia // Sydowia. 2001. Vol. 53, N 1. P. 1-33.

175. Berthier J. Reproduction et compotrements nucleaires chez les Typhula Fr.(Clavariaceae) et genres affines / J. Berthier // Compt. Rend. Acad. Sc. (Paris), ser. D, 1974. N278. P. 3307-3310.

176. Berthier J. Monographie des Typhula Fr., Pistillaria Fr. et genes voisins / J. Berthier // Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon. 1976. N 45, num. special. P. 1-233.

177. Berthier J. Physalacria lutrelli est une Typhula / J. Berthier // Mycotaxon. 1980. Vol. 12,N l.P. 105-110.

178. Berthier J. Les Physalacriaceae du Globe (Hymenomycetales clavariodes) / J. Berthier // Biblioth. Mycol. 1985. N 98. P. 1-128.

179. Berthier J. A new North American species: Physalacria cryptomeriae / J. Berthier, C. T. Rodgerson//Mycologia. 1980. Vol. 73. P. 643-648.

180. Bi Zh.-sh. Macrofungus Flora of the Mountainous District of North Guangdong / Zh.-sh. Bi, G.-y. Zheng, Th.-h. Li. Guangdong: Guangdong Science & Technology Press, 1990. 450 p.

181. Bidartondo M. I. Fine-level mycorrhizal specificity in the Monotropoideae (Ericaceae): specificity for fungal species groups / M. I. Bidartondo, T. D. Bruns // Mol. Ecol. 2002. N 11. P. 557-569.

182. Blomquist H. Preliminary test on winter cereal varieties of resistance to low temperature parasitic fungi in controlled conditions / H. Blomquist, E. Jamalainen // J. Sci. Agric. Soc. Finland. 1968. N 40. P. 88-95.

183. Boidin J. Valeur des criteres culturaux et cytologiques pour la taxonomie des Thelephoraceae resupines et etales-relechis (Basidiomycetes) / J. Boidin // Bull. Soc. Bot. France. 1964. N 111. P. 309-315.

184. Boidin J. Nuclear behavior in the mycelium and evolution of the Basidiomycetes / J. Boidin // Evolution in the higher Basidiomycetes. Knoxville: Univ. Tennessee Press, 1971. P. 129-148.

185. Bondartseva M. A. Aphyllophoroid fungi of old and primeval forests in the Kotavaara site of North Karelian biosphere reserve / M. A. Bondartseva, V. M. Lositskaya, I. V. Zmitrovich // Folia Crypt. Estonica. 1998. N 33. P. 19-24.

186. Bondartseva M. A. Clavarioid and cantharelloid fungi of Karelian republic / M. A. Bondartseva, V. M. Lositskaya // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34, вып. 3. С. 1824.

187. Bourdot Н. Hymenomycetes de France: Heterobasidies-Homobasidies / H. Bourdot,

188. A. Galzin. Gymnocarpes. Paris: Marcel, 1928. P. 79-142.

189. Bruehl G. Physiologic and environmental factors that affect the severity of snowmold of wheat / G. Bruehl, B. Cunfer // Phytopatology. 1971. N 61. P. 792-799.

190. Bruehl G. Typhula species pathogenic to wheat in the Pacific north-west /G. Bruehl,

191. B. Cunfer// Phytopatology. 1975. N 65. P. 755-760.

192. Burt E. A. The North American species of Clavaria with illustrations of the type specimens / E. A. Burt // Ann. Miss. Bot. Gard. 1922. Vol. 9, N 1. P. 1-78.

193. Christan J. Ramaria aurea / Ramaria largentii ein vergleich. Rheinland / J. Christan // Pfalzisches Pilzjornal. 1991. H. 1 (1). P. 72-77.

194. Christan J. Ramaria subdecurrens (Coker) Corner 1950 neu fur Deutschland / J. Christan // Zeitschrift fur Mikologie. 1994. B. 60 (1). P. 117-122.

195. Christan J. Einfuhrung in die Gattung Ramaria / J. Christan // Mycologia Bavarica. 1996. В. 1. P. 21-26.

196. Christan J. Ramaria bataillei versus Ramaria testaceoflava / J. Christan // Oster. Z. Pilzk. 1997. N6. P. 211-219.

197. Christan J. Ramaria broomei zwei neue Nachweise aus Suddeutschland / J. Christan // Beiheft zur Zeitschrift fur Mycologie. 1999a. B. 9. P. 107-112.

198. Christan J. Ramaria formosa / J. Christan // Mycologia Bavarica. 1999b. B. 3. P. 3845.

199. Claus G. The former collective genus Clavaria Fr. / G. Claus // Doc. myc. 1983. Vol. 13, N52. P. 17-43.

200. Concolini C. Characterization of the mitochondrial genome of Clavicorona pyxidata / C. Concolini, K. W. Hughes, R. H. Petersen // Mycologia. 1992. Vol. 84, N 4. P. 517-521.

201. Coker W. C. A Clavarias of the United States and Canada / W. C. Coker // Bibl. Mycol. 1923 (reprint 1973). N 39. P. 1-209.

202. Corner E. J. H. Further notes on Clavarias, with several new species / E. J. H. Corner //J. Elisha Mitch. Sci. Soc. 1947. Vol. 63, N 1. P. 43-80.

203. Corner E. J. H. A monograph of Clavaria and allied generea / E. J. H. Corner. London. Oxford Univ. Press, 1950.740 р.

204. Corner E. J. H. A new european Clavaria: Clavulinopsis septentrionalis sp. nov. / E. J. H. Corner//Friesia. 1956. N 5. P. 218-220.

205. Corner E. J. H. Species of Ramaria (Clavariaceae) without clamps / E. J. H. Corner // Trans. Brit. Мус. Soc. 1966. Vol. 49, N 1. P. 101-113.

206. Corner E. J. H. Supplement to «А monograph Clavaria and allied genera» / E. J. H. Corner//NovaHedwigia 1970. H. 33. P. 1-299.

207. Cotton A. D. On the structure and systematic position of Sparassis / A. D. Cotton // Brit. Mycol. Trans. 1933. N 3. P. 333-339.

208. Cunfer B. Role of basidiospores as propagules and observations on sporophores of Typhula idahoensis / B. Cunfer, G. Bruehl //Phytopatology. 1973. Vol. 63. P. 115-120. .

209. Daun R. A contribution to the knowledge of Ramariopsis subarctica / R. Daun, J. Nitare // Windahlia. 1987. Vol. 16. P. 89-96.

210. Dickie I. Vertical niche differentiation of ectomycorrhizal hyphae in soil as shown by T-RFLT analysis /1. Dickie, B. Xu, R. T. Koide //New Phytologist. 2002. Vol. 156. P. 527-535.

211. Dillon M. Clavariaceous sporophores in agar cultures / M. Dillon, C. Alexopoulos // Mycologia. 1969. Vol. 61. P. 997-999.

212. Dodd J. L. The genus Clavicorona / J. L. Dodd // Mycologia. 1972. Vol 64. P. 737773.

213. Donk M. A. Revision der niederlandischen Homobasidiomycetae-Aphyllophoraceae II / M. A. Donk // Meded. Bot. Lab. Herb. Rijks. Univ. Utrecht. 1933. N 9. P. 1-278.

214. Donk M. A. The generic names proposed for Hymenomycetes, 3 «Clavariaceae» / M. A. Donk // Reinwardtia. 1954. Vol. 2. P. 441^93.

215. Donk M. A. A conspectus of the families of Aphyllophorales / M. A. Donk // Persoonia. 1964. Vol. 3 (2). P. 247-254.

216. Donk M. A. Progress in the study of classification of the higher Basidiomycetes / M. A. Donk // Evolution in the higher Basidiomycetes. Knoxville. Univ. Tennessee Press, 1971. P. 117-154.

217. Eckbland F.-E. Distribution of some Macromycetes in Norway / F.-E. Eckbland, G. Gulden // Nor. J. Bot. 1974. Vol. 21. P. 285-301.

218. Englander L. Reciprocal transfer of nutrients between ericaceous plants and a Clavaria sp. / L. Englander, R. J. Hull // New Phytol. 1980. Vol. 84. P. 661-667.

219. Farrell B. D. The evolution of agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae) / B. D. Farrell et al. // Evolution. 2004. Vol. 55. P. 2011 2027.

220. Fawcett S. G. M. Studies in the Australian Clavariacea / S. G. Fawcett // Proc. Roy. Soc. Victoria, N. S. 1938. Vol. 51. P. 1-20.

221. Gaper J. A suvey of the polypores occurring on introduced European and North American woody plants from the urban environment in Slovakia / J. Gaper // Biologia Bratislava. 1997. Vol. 52, N 1. P. 11-16.

222. Groombridge B. Global biodiversity. Status of the earth's living resources / B. Groombridge. London et al: Charman a. Hall, 1992. 594 p.

223. Groombridge B. Global biodiversity. Earth's living resources in the 21st century / B. Groombridge, M. D. Jenckins. World conservation monitoring centre. Hoechst foundation, 2000. 246 p.

224. Hansen L., Knudsen H. Nordic Macromycetes. Vol. 3 (heterobasidioid, aphyllophoroid and gasteromycetoid Basidiomycetes) / L. Hansen, H. Knudsen. Copenhagen: Nordsvamp, 1997. 444 p.

225. Harkonen M. Myxomycetes developed on litter of common Finnish trees in moist chamber culture / M. Harkonen//Nord. J. Bot. 1981. Vol. l.P. 791-794.

226. Hawksworth D. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the fungi / Hawksworth D. et al.. Kew, Surrey, 1995. 616 p.

227. Heywood V. H. Global biodiversity assessment / V. H. Heywood, R. T. Watson. Cambridge: Univ. Press, 1995. 1140 p.

228. Hibbett D. S. Evolution of gilled mushrooms and puffballs inferred from ribosomal DNA sequences / D. S. Hibbett et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1997. Vol. 94, N 22. P. 12002-12006.

229. Hoshino T. Winter damage caused by Typhula ishikariensis biological species I on conifer seeding and hop roots collected in the Volga-Ural regions of Russia / T. Hoshino et al. // Can. J. Plant Pathol. 2004. Vol. 26. P. 391-396.

230. Hsiang T. Genetic relationships of pathogenic Typhula species assessed by RAPD, ITS-RFLP and ITS sequencing / T. Hsiang, Ch. Wu // Mycol. Res. 2000. Vol. 104, N 1. P. 16-22.

231. Hubbard M. Studies in basidial nuclear behavior of selected species of clavarioid and cantharelloid fungi / M. Hubbard, R. H. Petersen // Sydowia. 1979. Vol. 8. P. 209-223.

232. Jamalainen E. Resistance in winter cereals and grasses to low-temperature parasitic fungi / E. Jamalainen // Ann. Rev. Phytopath. 1974. Vol. 12. P. 281-302.

233. Julich W. Higher taxa of Basidimycetes / W. Julich // Bibl. Mycol. 1981. B. 85. P. 1485.

234. Julich W. Die Nichtblatterpilze Gallertpilze und Bauchpilze / W. Julich. Jena: VEB Gustav Fisher, Verlag 1984. P. 65-110.

235. Julich W. Bemerkungen zur Clavulinopsis und Ramariopsis / W. Julich // Int. J. Micol. Lichenol. 1985. P. 119-122.

236. Kallio P. Notes oh the Macromycetes of Finnish Lapland and adjacent Finnmark / P. Kallio, E. Kankainen // Ann. Univ. Turku. A, II: 1964. N 32. P. 178-235.

237. Karstrom M. Indicatorarter som biologisk inventaringsmetod / M. Karstrom // Indicatorarter for identifying av naturskogar I Norrbotten. Solna: Naturvardsverket, 1993. P. 19-96.

238. Kirk P. M. Dictionary of the fungi Ainsworth and Bisby's / P. M. Kirk et al. // CABI Publ. 2001.9th ed. 655 p.

239. Kobayasi Y. Mycological studies of the Alaskan Arctic / Y. Kobayasi // Annual Rep. Inst. Ferment. Osaka. 1967. Vol. 3. P. 1-137.

240. Koske R. Typhula eryphropus: I. Field history, germination of basidiospore, mycelial growth and sclerotia formation / R. Koske // Mycologia. 1974. Vol. 66. P. 298-318.

241. Koske R. Typhula erythropus: II. Sclerotial germination and basidiocarp prodaction / R. Koske // Mycologia. 1975. Vol. 67. P. 127-146.

242. Koske R. Sporophore production by species of Clavicorona in pure culture / R. E. Koske, C. R. Leathers // Mycologia. 1969. Vol. 61. P. 999-1002.

243. Koske R. Basidiocarps, annelloconidia and sclerotia in agar cultures of Pistillaria (Clavariadelphaceae) / R. E. Koske, P. W. Perrin // Can. J. Bot. 1971. Vol. 49. P. 695-698.

244. Kotiranta H. Uhanalaiset kaavat Suomessa. Helsinki / H. Kotiranta, T. Niemela // Vesi-ja Ymparistohallinnon Julkaisuja. 1993. Saria B. P. 1-116.

245. Kotiranta H. Uhanalaiset kaavat Suomessa. Tonien, uudistettu pianos / H. Kotiranta, T. Niemela. Helsinki: SYKE, 1996. 184 p.

246. Maas Geesteranus R. A. De fungi van Nederland. de clavarioide fungi / R. A. Maas Geesteranus. Wetensch. Mededel. Konokl. Nerderl. Natuurh. Veren. 1976. N 113. 92 p.

247. Martin K. J. Cultural and other morphological studies of Sparassis radicata and related species / K. J. Martin, R. L. Gilbertson // Mycologia. 1976. Vol. 68. P. 622-639.

248. Marr C. D. Ramaria of Western Washington / C. D. Marr, D. E. Stuntz // Bibl. Mycol. 1973. Band 38. P. 1-232.

249. Matsumoto N. Evolution and adaptation in snow mold fungi / N. Matsumoto // Soil Microorganisms. 1997. Vol. 50. P. 13-19.

250. May R. M. Population biology of infectious diseases / R. M. May, R. M. Anderson // Nature. 1979. N 280. P. 455- 461.

251. McAfee B. J. The Clavarioid fungi of Nova Scotia / B. J. McAfee, D. W. Grund // Proc. Nova Scotian Inst. Sci. 1982. Vol. 32, Pt. 1. P. 1-74.

252. McLaughlin D. J. Pure culture studies of fruiting and sporulation in a clavarioid fungus, Pterula spp / D. J. McLaughlin, E. G. McLaughlin // Mycologia. 1972. Vol. 64. P. 599-608.

253. McLaughlin D. J. A new species of Pterula with corticioid characteristics / D. J. McLaughlin, E. G. McLaughlin// Can. J. Bot. 1979. Vol. 58. P. 1327-1333.

254. Methven A. S. The Genus Clavariadelphus in North America / A. S. Methven // Bibl. Mycol. 1990. Bd 138. P. 1-192.

255. Moncalvo J.-M. One hindered and seventeen clades of euagarics / J.-M. Moncalvo et al. // Molec. Phylog. Evol. 2002. Vol. 23. P. 357-400.

256. Mukhin V. Synanthropic species of wood-decaying Aphyllophorales of Greenland / V. Mukhin // Four International Symposium on Arctic and Alpine Mycology. "ISAM IV". France; Lauslebourg Val Cenis, 1992. P. 18.

257. Mukhin V. A. Rare species of wood-decaying fungi from the west Siberian plain / V. Mukhin // Fungi of Europe: Investigation, Recording and Conservation, Kew: Royal Bot. Garden, 1993. P. 139-145.

258. Mukhin V. A. Stability and adaptive potential of the subarctic biota of xylotrophic Basidiomycetes in Eurasia / V. Mukhin. Heritage of the Russian Arctic. Moskow: Ecopros Publ. 2000. P. 169-177.

259. Muller W. C. Immunocytochemical detection of fungi in the roots of Rhododendron / W. C. Muller, B. J. Tessier, L. Englander // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. P. 718-723.

260. Munkacsi A. B. Convergent coevolution in the domestication of coral mushrooms by fungus-growing ants / A. B. Munkacsi et al. // Proc. R. Soc. Lond. 2004. Vol. 271. P. 17771782.

261. Nitare J. Svartnande fingersvamp Ramaria broomei i Sverige / J. Nitare // Jordstjarnan. 2002. H 23 (2). P. 12-19.

262. Ohenoja E. A chek-list of the larger fungi in Inari Lapland (NE Finland) and in Finnmark (NE Norway) / E. Ohenoja // Kevo notes. 1996. N 11. P. 1-44.

263. Ohno N. Antitumor 1,3-beta-glucan from cultured fruit body of Sparassis crispa / N. Ohno et al. // Biol. Farm. Bull. 2000. Vol. 23. P. 866- 872.

264. Parmasto E. Lignicoulous Aphyllophorales of old and primeval forests in Estonia. I. The forests of northern Central Estonia with a preliminary list of indicator species / E. Parmasto, I. Parmasto // Folia Crypt. Estonica. 1997. Fasc. 31. P. 38-45.

265. Parmelee J. A. The rusts (Uredinales) of Arctic Canada / J. A. Parmelee // Can. J. Bot. 1989. N67. P. 3315-3365.

266. Pawsey R. G. Some recent observations on decay of conifers associated with extraction damage, and on butt rot caused by Polyporus schweinitzii and Sparassis crispa / R. G. Pawsey // Quart. J. Bot. 1971. N 165. P. 193-208.

267. Pegler D. N. Basidiospore structure in Ramariopsis (Clavariaceae) / D. N. Pegler, T. W. K. Young // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1985. Vol. 84, N 2. P. 207-214.

268. Petersen R. H. Notes on clavarioid fungi II. Correction in the genera Ramariopsis and Clavaria / R. H. Petersen // Bull. Torrey Bot. Club. 1964. Vol. 91. P. 274-280.

269. Petersen R. H. Notes on Clavarioid fungi IV. Nomenclature and synonymy of Clavulinopsis pulchra and Clavaria laeticolor / R. H. Petersen//Mycologia. 1965. Vol. 57. P. 521-523.

270. Petersen R. H. Notes on clavarioid fungi V. Emendation and additions to Ramariopsis / R. H. Petersen//Mycologia. 1966. Vol. 58. P. 201-207.

271. Petersen R. H. Notes on Clavarioid fungi VI. Two new species and notes on the origin of Clavulina / R. H. Petersen // Mycologia. 1967. Vol. 59, N 1. P. 39^6.

272. Petersen R. H. Notes on Clavarioid fungi VII. Redefinition of the Clavaria vernalis-C. mucida complex / R. H. Petersen // Amer. Midi. Nat. 1967. Vol. 77, N 1. P. 205-221.

273. Petersen R. H. Evidence on the interrelationships of the families of the clavarioid fungi / R. H. Petersen // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1967. Vol. 50, N 4. P. 641-648.

274. Petersen R. H. The genus Clavulinopsis in North America / R. H. Petersen // Mycologia. Mem. 2.1968. P. 1-39. + 6 pi.

275. Petersen R. H. Notes on Clavarioid fungi IX. Addendum to Clavulinopsis in North America / R. H. Petersen // Persoonia. 1971. Vol. 6, N 2. P. 219-229.

276. Petersen R. H. Interfamilial relationships in the clavarioid and cantharelloid fungi / R. H. Petersen // Evolution in the higher Basidiomycetes. An international symposium. Knoxville: Univ. of Tennessee, 1971. P. 345-374.

277. Petersen R. H. Aphyllophorales II: the clavarioid and cantharelloid Basidiomycetes / R. H. Petersen // The fungi, an advanced treatise. New York: Acad. Press, 1973. P. 351-367.

278. Petersen R. H. Contribution toward a monograph of Ramaria. I. Some classic species redescribed / R. H. Petersen // Amer. J. Bot. 1974. Vol. 61, N 7. P. 739-748.

279. Petersen R. H. Notes on clavarioid fungi IX. Tree new species of Clavariadelphus / R. H. Petersen // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1974. Vol. 63. P. 469^74.

280. Petersen R. H. Ramaria subgenus Lentoramaria with emphasis on the North American taxa/R. H. Petersen//Bibl. Mycol. 1975. B. 43. P. 1-161.

281. Petersen R. H. Notes on Clavarioid fungi XV. Reorganization of Clavaria, Clavulinopsis and Ramariopsis / R. H. Petersen // Mycologia. 1978. Vol. 70. P. 660-671.

282. Petersen R. H. Ramaria subdgenus Echinoramaria / R. H. Petersen // Bibl. Mycol. 1981. B. 79. P. 1-261.

283. Petersen R. H. The clavarioid fungi of New Zealand / R. H. Petersen // Q. W. Ruscoe, Welington. DSIR Bull. 1988. N 236. P. 1-170.

284. Petersen R. H. Contribution toward a monograph of Ramaria VII. Some taxa sheltered under the name Ramaria flava / R. H. Petersen // Persoonia 1989. Vol. 14, N 1. P. 23-42.

285. Petersen R. H. Notes on clavarioid fungi: three new species of Clavariadelphus / R. H. Petersen, E. Rahm, E. Schild//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1974. Vol. 63, pt. 3. P. 469^74.

286. Petersen R. H. Three lichen-forming fungi from Tasmania / R. H. Petersen, G. Kantvilas // Aust. J. Bot. 1986. Vol. 34. P. 217-222.

287. Petersen R. H. New or interesting clavarioid fungi from Yunnan, China / R. H. Petersen, M. Zang // Act. Bot. Yunn. 1986. Vol. 8 (3). P. 281 294.

288. Petersen R. H. New species of Clavaria fruiting with Vaccinium / R. H. Petersen, W. Litten // Mycologia. 1989. Vol. 81. P. 325-327.

289. Pilat A. Ubercsicht der europaischen Clavariaceen unter besonderer Berucksichtingung der tschechoslowakischen Arten. Sborn / A. Pilat // Nar. Mus. Praz. 1958. H. 14, Bd. 3-4. P. 129-255.

290. Pilat A. Clavariaceae e montibus Tatra Belaensis Carpatorum Centralium / A. Pilat // Sbornik narodn. Mus. Praz. 1959. R. В. XV (2). P. 111-134.

291. Pilat A. Species nova turficola generis Ramariopsis (Donk) Corner: Ramariopsis subarctica sp. nov. / A. Pilat // Ceska mykol. 1971. Vol. 25, N 1. P. 10.

292. Pilat A. Ramariopsis subarctica Pilat in montibus corconticis subetorum lecta / A. Pildt // Bull. Soc. Linn. Lyon. 1974. T. 43. P. 339-342.

293. Pilat A. Clavariaceae Moraviae in museo moravico brunnesi depositae / A. Pilat, F. Smarda// Sborn. narodn. mus. Praz. 1971. Vol. 27. В (5). P. 177-196.

294. Pine E. M. Phylogenetic relationships of cantharelloid and clavarioid homobasidiomycetes based on mitochondrial and nuclear rDNA sequences / E. M. Pine, D. S. Hibbett, M. J. Donoghue // Mycologia. 1999. Vol. 91, N 6. P. 944-963.

295. Redhead S. A. A biogeographical overview of the Canadian mushrooms flora / S. A. Redhead // Can. J. Bot. 1988. Vol. 67. P. 3003-3062.

296. Reid D. A. Three unusual British fungi / D. A. Reid // Mycotaxon. 1995. Vol. 53. P. 337-342.

297. Reid D. A. Physalacria cryptomeriae Berthier & Rogerson: another British collection / D. A. Reid // Doc. Mycol. 1997. T. 27, no. 107. P. 73-76.

298. Remsberg R. E. Studies in the genus Typhula / R. E. Remsberg // Mycologia. 1940. Vol. 32, N 1. P. 52-96.

299. Renvall P. Community structure and dynamics of wood-rooting fungi on decomposing conifer trunks in northern Finland / P. Renvall // Karstenia. 1995. Vol. 35. P. 1-51.

300. Samuelsson J. Dying and dead trees a review of their importance for biodiversity / J. Samuelsson, L. Gustafsson, T. Ingelog. Swidish Threatened Species Unit. Uppsala, 1994. 109 p.

301. Schild E. Clavaria lutea Vitt. eine eigene Art. / E. Schild // Persoonia. 1977. Vol. 9, N 3.P. 409-416.

302. Schild E. Die sektion Flaccidae der gattung Ramaria / E. Schild // Zeitsch. Pilzk. 1978. Bd. 56, P. 97-102.

303. Schild E. Precisazoinal sulla Ramaria aurea e Ramaria flava / E. Schild // Boll. Gruppo Micol. G. Bresadola Trento. 1978. T. 21, N 5-6) P. 134-136.

304. Schild E. Was sind Ramaria aurea und Ramaria flava? / E. Schild // Zeitsch. Pilzk. 1979. Bd. 57. P. 120-122.

305. Schild E. Clavaria palludosa Lundell eine verkannte und seltene Art der Clavariaceae (Basidiomycetes) / E. Schild // Sydowia. Ann. Mycol. ser. II. 1979. P. 293-298.

306. Schild E. Studie uber Ramarien II / E. Schild // Mycol. Helvetica. 1983. Bd. 1, N 1. P. 47-56.

307. Schild E. Erlauterungen zu Ramaria obtussima und zu Ramaria schildii / E. Schild // Persoonia. 1992. Vol. 15, N 1. P. 109-115.

308. Schild E. Eine analyse des Ramaria fennica-fumigata-versatilis-komplexes / E. Schild //Zeitsch. fur Mycologie. 1995. Band 61 (2). P. 139- 182.

309. Schneider E. F. Typhula phacorrhiza on winter wheat / E. F. Schneider, W. L. Seaman // Can. J. Plant Pathol. 1986. Vol. 8, N 3. P. 269-276.

310. Seviour R. J. Basidiocarps associated with ericoid mycorrhizas / R. J. Seviour, R. R. Willing, G. A. Chi 1 vers //New Phytol. 1973. Vol. 72. P. 381-385.

311. Shiryaev A. G. The ways of historical development of the clavarioid fungi (Basidiomycetes) in the Urals / A. G. Shiryaev // Abstracts of the symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century". Vladivostok, 2003. P. 88.

312. Shiryaev A. G. Clavarioid fungi of the Urals. I. Boreal zone / A. G. Shiryaev // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 4. Р. 59-72.

313. Shiryaev A. G. Clavarioid fungi of the Urals. II. Nemoral zone / A. G. Shiryaev // Karstenia. 2006. Vol. 46. P. 27-45.

314. Shiryaev A. G. The Clavarioid fungi of the Urals. III. Arctic zone / A. G. Shiryaev // Микология и фитопатология. 2006. Т. 39, вып. N 4 (в печати).

315. Siepe К. Pterula gracilis (Desm. & Berk, in Berk.) Corner 1950 in Westfalen Beitrag zur Pilzflora des westlichen Munsterlandes / Siepe K. // Natur Heimat. 1989. H. 49, Bd. 4. P. 123-125.

316. Sjors H. Amphi-Atlantic zonation, nemoral to arctic / H. Sjors. Oxford: North Atlantic biota and their history. 1963. 620 p.

317. Skifte О. Records Ramaria ochraceo-virens (Jungh.) Donk and Sphaerobolus stellatus Pers. from the Arctic island Bjornoya (Bear Island) / O. Skifte // Mycol. Helvetica. 1994. H. 6, Bd. 2. P. 101-105.

318. Smith A. H. Some observations of selected species of Clavariadelphus / A. H. Smith // Mycologia. 1971. Vol. 63, N 5. P. 1073-1076.

319. Stalpers J. A. The Aphyllophoraceous fungi II. Key to the species of the Hericiales / J. A. Stalpers // Stud. Мус. 1996. N 40. P. 1-185.

320. Stephenson S. L. A comparative biogeographical study of myxomycetes in the mid-Appalachians of eastern North America and two regions of India / S. L. Stephenson, I. Kalyanasundaram, T. N. Lakhanpal // J. Biogeogr. 1993. Vol. 20. P. 645-657.

321. Straker C. J. Ericoid mycorrhiza: ecological and host specificity / C. J. Straker // Mycorrhiza. 1996. N 6. P. 215-225.

322. Thind K. The Clavariaceae of India / K. Thind. New Dehli: Council Agric. Res., 1961.197 p.

323. Tkachenko О. B. Mating patterns of east-european isolates of Typhula ishikariensis S. Imai with isolates from distant regions / О. B. Tkachenko, N. Matsumoto, T. Shimanuki // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 1. Р. 49-57.

324. Tortic М. An attempt to a list of indicator fungi (Aphyllophorales) for old forest of beech and fir in former Ygoslavia / M. Tortic // Folia Cryptogamica Estonica. 1998. Fasc. 33. P. 139-146.

325. Villegas M. Phylogenetic studies in Gomphaceae s. 1. (Basidiomycetes) / M. Villegas et al. // Mycotaxon. 1999. Vol. 70. P. 127-147.

326. Warcup J. H. B. Ecology and identity of mycelia isolated from soil / J. H. Warcup, P. H. Talbot // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1962. Vol. 45, N 5. P. 495-518.

327. Wasser S. P. Medicinal mushrooms as a source of antitumore and immunomodulating polysaccharides / S. P. Wasser // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. Vol. 60. P. 258-274.

328. Wells L. W. A preliminary study of Clavariadelphus in North America / L. W. Wells, P. E. Kempton // Michigan Bot. 1968. N 7. P. 35-37.

329. Wu Q.-X. Morphological and mating studies on Asian Clavicorona / Q.-X. Wu, R. H. Petersen // Mycosystema Suppl. 1991. N 4. P. 33-44.

330. Wo Q. A reevalution of taxa Clavicorona subg. Ramosa based on morphology, compatibility, and laccase electrophoretic pattens / Q. Wo, K. W. Hughes, R. H. Petersen // Sydowia. 1995. Vol. 47, N 1. P. 89-124.

Информация о работе