Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Китообразные (Cеtасеа) тихоокеанского сектора Арктики
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)
Автореферат диссертации по теме "Китообразные (Cеtасеа) тихоокеанского сектора Арктики"
На правах рукописи
МЕЛЬНИКОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ
КИТООБРАЗНЫЕ (CETACEA) ТИХООКЕАНСКОГО СЕКТОРА АРКТИКИ: СОВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, МИГРАЦИИ, ЧИСЛЕННОСТЬ
03.02.08 - экология 03.02.04 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток - 2012
005054680
005054680
Работа выполнена в лаборатории исследований загрязнения и экологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Тихоокеанского океанологического института им. В.И. Ильичева Дальневосточного отделения Российской академии наук
Официальные оппоненты: Мартынепко Андрей Борисович
доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры биоразнообразия и морских биоресурсов ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет»
Дорошенко Маня Андреевна
доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры экологии и природопользования ФГБОУ ВПО «Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет»
Черноок Владимир Ильич
доктор географических наук, заведующий отделом инструментальных технологий мониторинга биоресурсов ОАО «Гипрорыбфлот»
Ведущая организация: ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский
рыбохозяйственный центр» (ТИНРО-Центр)
Защита состоится «27» октября 2012 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при ФГАОУ ВПО «Дальневосточный -федеральный университет» по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет».
Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток,
ул. Октябрьская, 27, каб. 417, кафедра экологии ШЕН ДВФУ.
Факс: (423) 245-94-09 E-mail: marineecologv@rambler.ru. res-water@yandex.ru
Автореферат разослан «_»_2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Д 212.056.02 кандидат биологических наук
Ю.А. Галышева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Изучение китообразных (Cetacea) в СССР начинали с арктических вод Берингова и Чукотского морей (Зенкович, 1934; 1935;1936; 1937; Томилин, 1937; 1957; Никулин, 1946; Владивасов, 1946). Наибольший вклад в исследования китообразных в водах Российского Дальнего Востока внесли ученые ТИНРО. Коллектив лаборатории морских млекопитающих вёл научное сопровождение коммерческого промысла, осуществлял научно-исследовательские работы в самых различных направлениях (Берзин, 1959-2000; Зимушко, 1969-1970; Блохин, 1981 -2010). Существенный вклад в исследования китообразных Дальневосточных морей внесли ученые ВНИРО (Арсеньев, 1961, Ивашин, 1981-1987), а также ученые академии наук СССР (Клумов, 1955-1962; Богословская, 1984-2007).
В настоящее время, не смотря на то, что количество сведений о популяциях китообразных растет, доступные данные распределены очень неровно. Основные исследовательские усилия концентрируются в Американских водах, тогда как работ посвященных китообразным, обитающим на обширных акваториях морей Российского Дальнего Востока, немного. Исследования почти полностью сосредоточены в Охотском море и акцентированы на изучении серых китов корейско-охотской популяции (Берзин, 1979 - 1991; Владимиров, 2001 - 2004; Блохин и др., 2006; Weller et al., 1999; 2002; 2008; Burdin et al., 2008; Bradford et al., 2006; 2008; 2009) и др.
В последние годы возрастает интерес к всестороннему изучению полярных областей России, в связи с расширением использования их природных богатств. Ожидается возрастание антропогенных нагрузок на морские экосистемы Арктики, особенно в связи с освоением запасов углеводородов на шельфе арктических морей и интенсификацией морских перевозок. Учитывая уязвимость северных экосистем, возникает угроза нарушения сложившегося здесь экологического равновесия. Поэтому, важнейшей задачей становится разработка основ прогноза экологических последствий такого рода воздействий на арктическую биоту, для чего необходим продолжительный мониторинг и долговременные исследования всех элементов экосистемы.
_ В Российских водах, до последнего времени, сохранился лишь «аборигенный», или «традиционный», промысел серых и полярных китов. В Международной китобойной комиссии, по прежнему, продолжается жесткая дискуссия по поводу мер, направленных на сохранение популяций китов, добываемых для нужд коренного населения Чукотки и Аляски. Использование продукции, получаемой от этих животных, является экономической основой жизни и частью национальной культуры коренного населения севера Дальневосточного региона России. Международная китобойная комиссия напрямую связывает выделение квот на промысел китов для коренных жителей с состоянием изученности эксплуатируемых популяций.
Таким образом, необходимость изучения биологии китообразных, обитающих в Арктике, диктуется не только чисто научными, но и народнохозяйственными потребностями. Кроме того, подавляющее большинство китов, обитающих в водах Чукотского полуострова, включено в Красные книги различного ранга -международные, национальные и региональные, а также в издания «Красных списков угрожаемых видов» под эгидой Международного союза охраны природы.
Цель Ii задачи исследования. Цель работы - исследовать состояние популяций китообразных Тихоокеанского сектора Арктики на примере прибрежных вод Чукотского полуострова.
Для этого необходимо было решить следующие задачи:
1. определить современную фауну китообразных в Чукотском море.
2. выявить их межгодовое распределение в исследуемом регионе;
3. изучить сезонные миграции различных видов китов на поля и с полей нагула;
4. доказать весеннюю миграцию и обитание полярных китов в Чукотском море в летний период;
5. выявить зависимость присутствия китов от ледовых условий;
В процессе проведения исследований получены новые научные результаты:
Теоретического характера:
На основе многолетних наблюдений в прибрежных водах Чукотского полуострова, получены долговременные пространственно-временные характеристики пребывания китообразных в исследуемом регионе, что может служить основой для прогноза их численности, в зависимости от складывающихся ледовых условий.
Показано, что сезонные миграции полярных китов и белух в зону антициклонального арктического дрейфа льда связаны с высокой биологической продуктивностью трещин и разводий среди многолетнего льда Северного Ледовитого океана.
Доказана весенняя миграция полярных китов в западную часть Чукотского моря. Впервые проведен учет численности и установлены количественные параметры весенней миграции полярных китов через западную часть Берингова пролива. Эти животные ранее выпадали при расчете общей численности берингово-чукотско-бофортской популяции;
Подтверждено предположение Г. А. Федосеева (1986) о том, что в тихоокеанском секторе Арктики существуют мигрирующая и немигрирующая формы белух.
Показано, что китообразные демонстрируют не только межвидовую, но и внутривидовую пространственную структурированность в использовании трофических ресурсов окружающей среды.
Выяснена современная фауна китообразных в Чукотском море; большинство видов китов обитающих в Чукотском море включены в Красные книги и списки охраняемых видов различных рангов.
Прикладного характера:
Разработан метод мониторинга китообразных в прибрежной зоне. После адаптации его используют для мониторинга моржа, белого медведя. На основе опыта работ с побережья Чукотского полуострова, разработан метод берегового учета серых китов, нагуливающихся у северо-восточного Сахалина (Мельников, Стародымов, 2003, 2004). Последний используется как наиболее информативный и дешевый. Практическая ценность базы «Мониторинг морских млекопитающих прибрежных вод Чукотского полуострова» подтверждена свидетельством Роспатента № 2010620222. Материалы исследований, представленные автором Научному комитету МКК, были использованы при выработке рекомендаций по выделению квот для аборигенного промысла полярных и серых китов.
Степень обоснованности и достоверности полученных научных результатов. Научные результаты основаны на данных мониторинга китообразных, на протяжении 10 лет в прибрежных водах Чукотского полуострова. Эти сведения
подкреплены результатами учета полярных китов в западной части Берингова пролива на протяжении 3-сезонов.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной конференции по изучению и охране морских млекопитающих (Москва, 1995); на Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000; Листвянка, 2002); на Международной конференции "Млекопитающие Голарктики" (Коктебель, 2004); на 15, 16 и 17 Совещаниях рабочей группы по проекту 02.05-61 «Морские млекопитающие», в рамках проблемы V Российско-Американского соглашения о сотрудничестве в области охраны окружающей среды (Петропавловск Камчатский, 1998, Сиэтл 2000, Листвянка, 2002); Третьей конференции по изучению внешнего шельфа США, проводившейся в рамках департамента минеральных ресурсов Аляски (Third Information Transfer Meeting, U.S. Minerais Management Service, Alaska OCS Région) (Анкоридж, 1990); на рабочей встрече Научного комитета МКК, связанной с планированием исследований структуры берингово-чукотско-бофортской популяции полярных китов (Workshop to discuss IWC/SC-related research plans for Bering-Chukchi-Beaufort (BCB) bowhead stock structure) (Сиэтл, 2005). Материалы диссертации были доложены на ежегодных заседаниях Научного комитета Международной Китобойной Комиссии (50-ом - 54-ом (1998 — 2003 гг.), 58-ом (2006 г.) и 60-ом (2008 г.).
Личный вклад автора. В диссертации обобщены результаты исследований морских млекопитающих, проведенных соискателем в Тихоокеанском океанологическом институте им. В.И. Ильичева ДВО РАН в 1990-2004 гг. Основная часть наблюдений проведена жителями прибрежных сел Чукотского полуострова, при научном сопровождении работ автором. Это отражено в публикациях: соискатель является единственным автором 7 и первым автором 16 статей. Из соавторов наиболее существенный вклад внесли организаторы наблюдений И.А. Загребин, М.А. Зеленский, Г.М. Зеленский и Л.И. Айнана.
Основные научные положения, выносимые на защиту:
1. В результате запрета коммерческого промысла китов, в Арктике восстановилась допромысловая численность калифорнийско-чукотской популяции серого кита; восстанавливается численность берингово-чукотско-бофортской популяции полярного кита. Заполнил допромысловый • ареал горбатый кит. Относительно медленно заполняет свой прежний ареал финвал.
2. В весенний и летний периоды китообразные, мигрирующие для летнего нагула в Арктику, способны обитать в ледовых условиях. Осенью, все киты покидают район обитания с началом становления льда.
3. В холодные годы сокращается период нагула китов в Чукотском море и становится недоступна существенная часть кормовых полей.
4. Миграцию полярных китов и белух в зону антициклонального арктического дрейфа льда обуславливает высокая биологическая продуктивность трещин и разводий.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ, в том числе 11 статей в ведущих рецензируемых научных журналах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка литературы, включающего 602 источника. Работа изложена на 305 страницах, содержит 40 таблиц и 101 рисунок.
Благодарности: _
Самые добрые слова должен высказать д.б.н. [A.A. Берзину| и д.м.н. |М .И. Урманов^, под руководством которых я начинал свою научно-исследовательскую деятельность. Большую благодарность адресую М.А. Зеленскому и Г.М. Зеленскому, Л.И. Айнане и И.А. Загребину за помощь в организации исследований, а также всем зверобоям и охотникам, которые вели наблюдения морских млекопитающих. Без их усилий данная работа была бы невозможна. Я признателен также всем коллегам за помощь, замечания и консультации.
1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе документированы встречи морских млекопитающих в прибрежных водах Чукотского полуострова. Наблюдения регистрировали в табличной форме, для чего была подготовлена инструкция по заполнению таблиц и проводилось обучение наблюдателей. В таблицах регистрировали место, время, высоту наблюдения, откуда выполняли работу (с берега или лодки), условия наблюдения (сила ветра, видимость, наличие или отсутствие белых барашков на волнах), степень ледового покрытия (%), количество наблюдаемых животных, примерное расстояние их нахождения от берега, в каком направлении перемещались. В примечании регистрировали случаи охоты косаток, находки выброшенных на пляжи мертвых животных с признаками нападения и без них.
Конкретное наблюдение в течение дневного периода, в условиях приемлемой видимости, рассматривается как статистическая единица, без определения его продолжительности. При анализе полученные данные были нормализованы к этой единице (число китов/число наблюдений - индекс КРН).
В отдельные годы работы вели до 30 наблюдателей из 14 поселков и 7 промысловых баз, а так же с мысов и географических пунктов, расположенных на побережье Чукотского полуострова. В период промысла животных регистрировали с
Анализ пространственной и временной изменчивости распределения и численности животных проведен с использование технологии географической информационной системы (ГИС). Эта технология объединяет преимущества визуализации и географического (пространственного) анализа, которые предоставляет карта. Процесс создания карт в ГИС требует создания базы данных, на основе которой можно создавать карты (в электронном виде или как твердые копии). База данных была создана на основе программы Access. В нее внесены 25965 записей дневных наблюдений, включающий 41050 регистрации различных видов морских млекопитающих. При обработке информации использовались также программы Excell, GrafPad Prism, Surfer, Arc View и др.
В целях взаимоконтроля, в большинстве поселков и близлежащих районах, работали несколько независимых наблюдателей. Для того чтобы снизить индивидуальные ошибки и другие случайные отклонения, данные, полученные от всех наблюдателей из одного района, были усреднены. Анализ имеющейся информации проведен по следующим трем зонам (рис. 1):
а. северное прибрежье Чукотского полуострова, включающее юго-западные воды Чукотского моря;
б. восточное прибрежье Чукотского полуострова, включающее крайние северо-западные воды Берингова моря, прилегающие к Берингову проливу;
в. южное прибрежье Чукотского полуострова, включающее воды северной части Анадырского залива.
Таблица 1. Продолжительность работ в прибрежных водах Чукотского полуострова
Годы Число наблюдателей Начало работ Окончание работ Всего дней наблюдений Всего часов наблюдений
1993 5 5.5 30.11 589 2546
1994 26 1.4 27.12 4180 27790
1995 28 1.6 31.12 5288 41380
1996 30 10.1 30.11 5537 43300
1998 9 1.4 30.12 1516 5755
1999 19 1.4 30.11 3318 19251
2000 20 1.4 30.12 4300 23236
2002 29 1.3 30.11 4674 24646
2003 29 1.3 28.11 4262 21887
2004 9 1.4 28.12 662 3432
2005 20 1.4 26.9 1512 7155
2010 2 28.5 30.11 120 483
2011 3 18.5 28.11 145 708
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В главе представлен общий обзор литературы по истории исследований китообразных.
3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА
В главе обобщены литературные данные. Показано, что берингово-чукотская шельфовая система, а именно шельф севера Берингова моря и шельф Чукотского моря, один из наиболее продуктивных регионов Мирового океана. Доминантной
характеристикой этой экосистемы является высокая продуктивность региона, которую обеспечивают питательные вещества глубинных вод северной части Тихого океана. При крайне высокой первичной продукции всех мелководий шельфа наблюдается относительно низкое давление потребления, в результате которого большое количество органических веществ оседает на морское дно, что поддерживает богатство бентосной и эпибентосной фауны (Grebmeier et al., 2006).
Характерной особенностью Арктики является наличие постоянно существующего многолетнего ледового покрова в бассейне Северного Ледовитого океана и сезонного льда, который образуются зимой на территории арктических морей. Лед, особенно многолетний, является мощным накопителем органических веществ. Средние концентрации взвешенного органического углерода у молодого и однолетнего льда в три раза превышают его содержание в воде. В свою очередь, в многолетнем льду содержание органического углерода в несколько раз выше, чем в однолетнем и, сопоставимо с таковым во взвеси высокопродуктивных районов апвеллингов Мирового океана. Поэтому, многолетний лед можно рассматривать как высокопродуктивную экосистему (Мельников, 1989; Brierley, Thomas, 2002; Nicol et al., 2008).
Для Арктических морей характерно явление «биологической весны», или «цветения моря». Общей чертой распределения всех видов зоопланктона в Арктическом бассейне являются сезонные миграции доминирующих видов планктонного сообщества. В результате происходит увеличение численности и биомассы животных у поверхности моря во время «цветения» фитопланктона (Пономарева, 1963; Богоров, 1974; Мельников, 1989; Smith, Nelson, 1985; Kolosova, Melnikov, 2001 и др.).
Среди льда, в любое время года, встречаются пространства открытой воды -разводья, трещины. В результате присущего рачкам фотокинеза, зоопланктон, поднимаясь с глубины на свет, проникающий через открытую поверхность воды, образует скопления в спокойной гидрологической обстановке разводий и трещин (Мельников, 1979, 1989). Вслед за зоопланктоном, которым кормятся полярные киты, к разводьям смещаются, по-видимому, и рыбы - объект питания белухи.
Таким образом, разводья и трещины, возникающие в ледовом покрове Северного Ледовитого океана, являются наиболее продуктивными участками среди дрейфующего многолетнего морского льда и способствуют концентрации зоопланктона. Площадь, занимаемая трещинами и разводьями, составляет лишь 2% всей площади арктического льда, однако их вклад в биологическую продуктивность может быть существенным (Мельников, 1989).
4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
4.1. Берингово-чукотско-бофортская популяция гренландского (полярного) кита (Balaam mysticetus Linnaeus, 1758)
Полярный, или гренландский, кит - житель Арктики, самый крупный представитель в семействе гладких китов (Balaenidae, Gray, 1864). Большую часть своей жизни проводит среди льда и лучше всего, среди усатых китов, адаптирован к жизни в ледовых условиях. Полярный кит включен в красную Книгу Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП). В 1935 г. промысел этого кита запрещен Международной китобойной конвенцией, в 1946 г. действие запрета было вновь подкреплено решением Международной китобойной комиссии. Берингово-чукотско-бофортская популяция с 1973 года включена в Приложение I Конвенции СИТЕС (III категория, Редкие виды). Численность, до
начала промысла в 1848 г., была между 13700 - 26700 особей (Breiwick, Braham, 1990). Количество животных, оставшихся после окончания коммерческого промысла, неизвестно. Расчетная численность в 1985 и 1986 гг. - 7800 голов (Zeh et al., 1993). Современная расчетная численность берингово-чукотско-бофортской популяции - 10470 особей (Zeh, Punt, 2004).
Основной акцент в работе сделан на исследованиях полярного кита. Причиной этого является обеспокоенность Международной китобойной комиссии судьбой этого вида, в связи с его промыслом для нужд эскимосов Аляски. До начала наших работ имелся существенный прогресс в исследованиях с американской стороны, и лишь фрагментарные сведения об этих китах в российском секторе Берингова и Чукотского морей. Большинство американских исследователей полагали, что группировка китов, которая по историческим данным в до начала интенсивной эксплуатации летом обитала в Беринговом и Чукотском морях, была в прошлом выбита, и что в настоящее время встречи китов в Чукотском море в летний период случайны (Dalheim et al., 1980; Johnson et al., 1981; Marquette et al., 1982; Miller et al., 1986). За исключением единичных публикаций (Bogoslovskaya et al., 1982; Богословская и др., 1984), почти отсутствовали сведения о весенней миграции, её сроках, динамике, численности полярных китов в северо-западной части Берингова моря и западной части Чукотского моря.
Уже первые результаты наших работ в 1990 и 1991 гг. показали присутствие полярных китов в прибрежье Чукотки в поздне-весенний и летний периоды. Удалось показать, что в летний период полярные киты держатся не только в Чукотском море, но и в Беринговом, включая Анадырский залив. Кроме того, было показано, что продвижение китов на север вдоль побережья Чукотского полуострова проявлялось лишь с середины мая, а так как весенние учеты китов с ледового припая в районе мыса Барроу, расположенном в 930 км к северу от м. Пээк, к июню заканчивались (Zeh et al., 1993), мы предположили, что эти киты не попадали в учет и выпадали из общей оценки численности берингово-чукотско-бофортской популяции. Эти результаты были опубликованы (Мельников, Бобков, 1992, 1993а, 19936; Мельников и др., 1997; Melnikov et al., 1998), однако повлиять на сложившуюся ситуацию не смогли. В этой связи встал вопрос об учете китов с восточного побережья Чукотки на пути их весенней миграции.
Такой учет удалось провести весной 1999, 2000 и 2001 гг. с м. Пээк, расположенного в западной части Берингова пролива, и из пос. Сиреники, расположенного у м. Якун на выходе из Анадырского залива (Мельников и др., 2002, 2006; Melnikov et al., 2002, 2004; Melnikov, Zeh, 2006). В таблице 2 приведены результаты учета в западной части Берингова пролива.
Таблица. 2. Результаты учета полярных китов с мыса Пээк в 2000 и 2001 гг.
Показатели 2000 2001
Учтено китов 155 148
Общая продолжительность работ, сутки 31 24
Продолжительность результативного учета, сутки 18 14
Продолжительность результативного учета, часы 519 492
Результаты учета китов в Беринговом проливе в 2000 и 2001 гг. оказались близки. В 2000 г было учтено 155, в 2001 г - 148 особей. Расчетная численность с использованием коэффициента пропуска применяемого при учетах в Барроу - 841 (95% интервал 601-1176) (табл.3).
Таблица 3. Общая оценка численности полярных китов мигрировавших в районе мыса Пээк в мае - июне 2001 г.
Показатели Средневзвешенная геометрическая Средняя геометрическая
Вероятность обнаружения 1* РЬ** Pg*** 1 РЬ Pg
Мигрировало всего 426 841 774 442 862 793
Стандартная ошибка БЕ 76(18%) 145 (17%) 130(17%) 81 (18%) 150(17%) 136(17%)
Доверительный интервал 95% (301-603) (601-1176) (558-1073) (310-631) (614-1209) (568-1107)
* С использованием вероятности пропуска 1, то есть при допущении, что регистрировали всех китов при приемлемой для учета видимости.
** С использованием вероятности пропуска применяемых при учетах в Барроу. *** с использованием вероятности пропуска при береговых учетах серых китов.
В периоды учетов животные перемещались широким фронтом, распределяясь по всей ширине пролива между м. Пээк и о. Ратманова. В 2000 г. 54%, а в 2001 г. 57% особей было учтено на расстоянии более 10 км от берега. Очевидно, что много китов обнаружено не было, особенно в периоды ухудшения видимости. В 2000 г., из-за непригодных условий, было потеряно 53,2 % времени в 2001 - 59,3%. Кроме того, часть животных могла пройти до начала учета и после его окончания. Поэтому оценки следует рассматривать, как минимальные.
Полученные результаты указывают на то, что, по меньшей мере, от 5 до 8% китов БЧБ популяции мигрируют западной частью Берингова пролива во второй половине мая - июне. Их миграционный поток идет широким фронтом как вблизи, так и вдали от берегов. Не менее 270 из них не проходят в море Бофорта и выпадают из расчета численности берингово-чукотско-бофортской популяции.
До начала наших работ в американской литературе установилось мнение, что в начале июня все или почти все полярные киты уже находятся в море Бофорта (Dalheim et al., 1980; Johnson et al., 1981; Marquette et al., 1982; Miller et al., 1986). U.C. Богословской и др. (1982, 1984), a позднее и нашими работами было показано, что в июне киты обычны у северного побережья Чукотского полуострова в районе мыса Сердце-Камень и пос. Нешкан ( Melnikov, 1998; Мельников, 2008). Здесь их видели сразу, или вскоре после взлома ледового припая. Подтверждено июньское продвижение китов в западные районы Чукотского моря. Полученные результаты свидетельствуют о весенней миграции части берингово-чукотско-бофортской популяции полярных китов в Чукотское море.
Картографический анализ доступной литературной информации показывает, что в июне полярные киты разбиваются на две группы (рис.2).
Рис. 2. Сводная карта распределения полярных китов в июне по собственным и литературным данным (Циг^Ыаё, 1981). Светлые значки - литературные, темные-собственные данные. Приведены данные источников имевших координаты встреч
Одна проходит в море Бофорта, другая мигрирует в прибрежных водах Чукотского полуострова. Так как во время учета в западной части Берингова пролива и на выходе из Анадырского залива была получена практически одинаковая цифра около - 900 китов, можно предположить, что животные задерживались в Анадырском заливе. Собственных и литературные данные свидетельствуют о задержке части берингово-чукотско-бофортской популяции в Беринговом море и её миграции в поздние сроки в Чукотское море.
Нами показано, что почти ежегодно, в июле - сентябре, киты обычны в
Рис. 3. Изменчивость относительной численности полярного кита в северном прибрежье Чукотского полуострова в июле - сентябре. Линиями над столбцами обозначена стандартная ошибка
Животные встречались в районе лагуны Несканпыльгин (пос. Нешкан), у мыса Сердце-Камень (пос. Энурмино), у северо-западного входа в Берингов пролив (пос. Инчоун и Уэлен). В Беринговом море их можно было видеть в районе лагуны Гетлянген, у мыса Чукотский и в северо-западной части Анадырского залива (Мельников, 2008). Среднее количество китов, регистрируемых за наблюдение (КРН), в Чукотском море в 4 раза выше, чем в крайней северо-западной части Берингова моря и в 2,4 раза больше, чем в северной части Анадырского залива.
Таким образом, встречи полярного кита в летние месяцы в прибрежье всего Чукотского полуострова достаточно регулярны и не являются исключениями, связанными с ледовой обстановкой. В годы с продолжительным безледным периодом, относительная численность была выше в 5 раз, чем в годы с коротким. Подобные межгодовые различия показаны для подходов китов в прибрежные воды Аляски в море Бофорта (Тгеасу, 1997).
Осенняя миграция.
Осенняя миграция полярного кита в северном прибрежье Чукотского полуострова начинается перед становлением льда и заканчивается в период сжатия и смерзания последних полыней (Melnikov, 1998). В разные годы она сильно отличается, как по срокам, так и по динамике. Чукотское море эти животные пересекают, по-видимому, широким фронтом, идут быстро, не задерживаясь, чем можно объяснить редкие их обнаружения в открытых водах.
Берингово-чукотско-бофортская (БЧБ) популяция - единственная популяция полярного кита, которая демонстрирует существенное восстановление численности после драматической эксплуатации XIX в. По оценке, сделанной на основе данных учетов у м. Барроу, прирост популяции в 1978 - 1993 гг. составил 3,2%, а численность к 1993 г. составляла 8200 особей (Zeh, 1995). Результаты последнего по времени учета в 2001 г. дали расчетную численность 10020 особей (95% интервал 7800 - 12900), с ежегодным приростом популяции 3,4% (95% интервал 2,1% - 4,8%) (George, 2002). Несмотря на внушительный рост, эта популяция еще не заполнила большую часть исторического ареала. В предэксплуатационный период эти киты обитали на гораздо большей акватории, чем в настоящее время (Bockstoce, 1983, 2005).
4.2. Калифорнийско-чукотская популяция серого кита {Eschrichtius robustus Lillijeborg, 1861)
В прибрежных водах Чукотского полуострова обитает серый кит калифорнийско-чукотской (восточной) популяции. Серый кит этой популяции занесен в Красную книгу России и в Международную Красную книгу - V категория. Этот вид находится под защитой Международной Китобойной Конвенции с 1946 г. С 1973 г. внесен в Приложение I Конвенции СИТЕС. Первоначальная численность калифорнийско-чукотской популяции серого кита составляла около 18600 особей; в 1900 г. - 2800 (Butterworth et al„ 2002), в 1997 г. - 29000, в 2001-2007 - 17414 голов (Rugh et al., 2007). В настоящее время калифорнийско-чукотская популяция восстановилась, но остается уязвимой из-за биологических особенностей (прибрежное обитание, размножение в мелководных лагунах).
В водах Чукотского полуострова нагуливается летом около 5,5 тыс. особей серого кита калифорнийско-Чукотской популяции (Блохин, 1988). В воды Чукотского полуострова серые киты приходят рано. В период наших работ самое раннее их появление у южного и восточного побережий Чукотского полуострова зарегистрировано 1 апреля 1999 г., 20 мая киты уже проходили в Чукотском море
Долгое время полагали, что в Чукотском море продвижение серых китов в западном направлении происходит лишь по мере отступления кромки дрейфующего льда и этой же кромкой ограничивается (Томилин, 1957; Вегап, 1984). Однако, наши исследования показали, что уже в начале второй декады июня серые киты способны проникать в юго-восточную часть Восточно-Сибирского моря, мигрируя заприпайными полыньями и разводьями вдоль северного побережья Чукотки (Мельников, Бобков, 1992, 1996; Бобков, 1994).
В Чукотском море основным районом нагула серых китов является район, расположенный в 200 км к северу и северо-востоку от мыса Сердце-Камень на участке между 67° 30 и 68° 30 С.Ш., 169° и 174° З.Д. (рис. 4). На протяжении многих лет здесь регулярно видели значительные скопления (от нескольких сотен до двух тысяч голов) кормившихся серых китов (Зимушко, 1970; Дорошенко, 1981; Веггт, 1984; Дорошенко, Колесников, 1984; Блохин, 1988).
К югу от этого района, в прибрежной зоне от устья Колючинской губы до мыса Уэлен, серые киты в летний период также многочисленны. Мы здесь регистрировали в среднем 4,6 особи за наблюдение. Во время схода льда и в период его становления, заметны всплески численности, возможно, связанные с сезонными миграциями серых китов через этот район. В разные годы имеются значительные различия в сроках нагула и в численности серых китов. Так, если в холодный 1994 г. здесь регистрировали 2,4 кита за наблюдение, то в теплый 2003 г. - 5,6 особей (Р=0,001).
Сопоставление динамики относительной численности серых китов и динамики таяния и становления льда показывает, что в северном прибрежье Чукотки весной серые киты появляются со снижением покрытия льда до 70 - 75% (рис. 5). Этот уровень сплоченности льда является, по-видимому, критичным для прихода серых китов в Чукотские воды. В летний • период, когда в Чукотском море у побережья держится лед, серые киты нагуливаются среди льда с покрытием до 30%. Увеличение его сплоченности до 50% вызывает отход китов и снижение относительной численности. Осенью, как только лед начинает занимать более 20% поверхности моря, численность резко снижается. Уход серых китов из районов летнего нагула в западной части Чукотского моря происходит одновременно с началом образования молодого льда (рис. 4). При раннем его становлении в 1998 г. из Чукотского моря киты ушли в середине октября. Если лед становился поздно, животные уходили в конце ноября. Самый поздний срок их регистрации в этом районе - 1 декабря 1995 г. Из прибрежных вод восточного побережья Чукотского полуострова, при раннем становлении льда, в 1998 г. киты ушли в середине октября. Если лед становится поздно, они здесь задерживались до конца ноября - начала декабря.
В северной части Анадырского залива серые киты оставались дольше всего. Последние животные покидали этот район обычно в конце ноября - начале декабря. При позднем становлении льда они уходили лишь в конце декабря. Самый поздний срок регистрации серого кита в этом районе - 30.12.1998 г.
Анализ современного распространения серого кита, в пределах нагульного ареала, показывает, что калифорнийско-чукотская популяция в настоящее время занимает все пригодные для нагула воды Берингова, Чукотского и ВосточноСибирского морей (рис. 5). Возможность освоения дополнительных акваторий для этой популяции в водах Арктики, по-видимому, исчерпана.
Рис. 4. Динамика относительной численности серого кита и ледового покрытия в северном прибрежье Чукотского полуострова в 1994 г. Холодный год с поздним таянием и ранним становлением льда
Рис. 5. Распространение серых китов на местах летнего нагула по литературным данным (Дорошенко, 1979, 1981; Дорошенко, Колесников, 1984; Мельников, Бобков, 1992; Бобков, 1994; Ljungblad et al., 1984, 1981; Moore, Clarke, 1990). Использованы источники, в которых имелись координаты встреч китов. Линиями обозначены маршруты исследовательских судов
В 1999 и 2000 гг. были зарегистрировано рекордное количество мертвых серых китов, выброшенных на побережье Северной Америки, от Южной Калифорнии до Аляски. В 1999 г. было обнаружено 273, а в 2000 г. - 361 погибших серых китов. Ранее каких-либо настораживающих признаков не наблюдалось.
Истощенное состояние многих трупов указывало на то, что причиной гибели серых китов было голодание.
Гибель физически зрелых животных необычна, так как, теоретически, в популяции достигшей своего максимального уровня и исчерпавшей возможность окружающей среды, должна была увеличиться смертность животных старших и наиболее молодых возрастных групп. Было высказано много предположений о причинах массовой гибели серых китов, основное из которых связано с реакцией популяции на недостаток пищевых ресурсов (Le Boeuf et al., 2000; Moore et al., 2001).
В 1998 г. продолжительность нагула для серых китов в Чукотском море, где расположены основные кормовые поля, сократилась с 6 до 4- месяцев (табл. 4).
Кроме того, оказались недоступны кормовые поля, расположенные в северной и северо-восточной частях Чукотского моря, в проливе Лонга и в крайней восточной части Восточно-Сибирского моря (рис. 6).
Таблица 4. Продолжительность летнего нагула серых китов в водах Чукотского
полуострова
Годы Северное прибрежье Чукотского полуострова, сутки Восточное прибрежье Чукотского полуострова сутки Южное прибрежье Чукотского полуострова, сутки
Западная часть Чукотского моря (Ванкарем, Нешкан, Энурмино) Южная часть Чукотског о моря (Инчоун, Уэлен) В среднем по северному прибрежью
1993 119 170 144* 196
1994 105 157 130 169 187
1995 163 191 177 200 215
1996 142 195 168 197 207
1998 - 115 115 134 237
1999 - 163 163 208 209
2000 - 177 177 182 221
2002 117 169 143 175 175
2003 128 167 147 207 208
В среднем 129 167,1 152,5 185,3 207,3
Примечание - * продолжительность нагула серых китов определялась промежутком времени между первым появлением китов в весенний период и последней их регистрацией осенью.
Сокращение сроков нагула и недоступность значительной части кормовых ресурсов во время экстремально холодного и короткого лета 1998 г., по-видимому, обусловили недостаточное накопление энергетических запасов для последующей миграции и размножения. Как следствие - возросшая гибель серых китов в зимний период.
Таким образом, возможность экстенсивного расширения нагульного ареала китов калифорнийско-чукотской популяции в водах Арктики, скорее всего, ограничена. Наблюдаемая зимой 1998-99 гг. массовая гибель и стабилизация численности на более низком уровне, чем в конце 1990-х гг. прошлого столетия, свидетельствуют о том, что эта популяция, возможно, исчерпала потенциальную ёмкость экосистемы.
Perryman et al., 2002; Moore et al., 2003, наши данные). Штриховой линией обозначено максимальное распространение границы льда 1 сентября 1973 - 1986 гг. по
(Niebauer, Schell, 1993)
4.3. Горбатый кит (Megaptera novaeangliae, Borowskim, 1781)
В настоящее время горбатый кит внесён в Красную книгу МСОП со статусом «уязвимый вид» и Красную книгу России (I категория, вид, находящийся под угрозой исчезновения), а также в Приложение I Конвенции CITEC.
По одной из оценок, в северной части Тихого океана в период до 1905 г. обитало 15000 горбатых китов (Rice, 1978). К 196<j, г. после жесткой эксплуатации популяций, их численность оценивали в 1000 - 12!00 особей (Ohsumi, Wada, 1974; Johnson, Wolman, 1984). В настоящее время общепринятой оценки численности горбатых китов в северной части Тихого океана нет. Её расчет, на основе повторного обнаружения китов при фотоидентификации, дал приблизительную цифру - 10000 особей (Barlow et al., 2011).
В период наших работ, в прибрежье Чукотского моря горбатого кита видели ежегодно (Мельников, 2000). Первые одиночки и небольшие группы, до 3 особей, проникали в прибрежье Чукотского моря в середине июля, со снижением ледового покрытия до 10% (рис. 7). Это происходило как в годы с ранним таянием льда, так и в годы с его поздним уходом. В холодные годы, когда летом лед не уходил из прибрежья, эти киты нагуливались среди льда с покрытием до 20%. Их относительная численность резко снижалась, если сплоченность льда превышала 30%. Данные значения ледового покрытия являются, по-видимому, критичными для пребывания горбатых китов в Чукотском море в летние месяцы. Межгодовые колебания численности горбатого кита в прибрежных водах Чукотского моря чрезвычайно высоки. Его относительная численность изменялась от 0,01±0.007 за наблюдение в 2002 г. до 2,0±0,7 в 2010 г. При этом достоверной корреляционной
зависимости индекса КРН горбатых китов и продолжительности безледного периода не прослеживается (г = -0,2; Р = 0,6).
Период нагула горбатых китов в Чукотском море в холодные сезоны 1994 и 1998 гг. сокращался до 1,5-2 месяцев. В теплые же годы они встречались в северном прибрежье Чукотского полуострова на протяжении 5 месяцев. Осенью последние горбатые киты проходили в Берингов пролив в третьей декаде октября, при достижении 20% ледового покрытия. В годы с поздним становлением льда горбатые киты покидали Чукотское море до его появления. Наиболее поздний подход горбачей в северо-западную часть пролива зарегистрирован 28 октября 1995 г.
В беринговоморские воды Чукотского полуострова горбатые киты начинают подходить уже в конце мая. Самое раннее их появление зарегистрировано 13 мая 2000 г. После появления первых животных и до второй декады августа численность горбачей в восточном прибрежье Чукотского полуострова оставалась низкой. Их количество начинало постепенно возрастать лишь в третьей декаде августа.
Размах колебаний численности горбатого кита в Беринговом море значительно ниже, чем в Чукотском море. Среднегодовой индекс КРН изменялся от 0,03±0,01 в 2005 г. до 0,66±0,22 в 2004 г., то есть в 22 раза. В 1994 г. китов у восточного побережья не регистрировали, а в 2004 г., во второй и третьей декадах октября, в проливе Сенявина держалось большое их скопление. Наибольшее количество горбатых китов (50 особей) наблюдали 12 и 13 октября 2004 г. Достоверной корреляции между их численностью и продолжительностью безледного периода в восточном прибрежье также не обнаружено (г = - 0,27; Р = 0,45).
1994
Рис. 7. Динамика относительной численности горбатых китов и ледового покрытия в северном прибрежье Чукотского полуострова в 1994 г. (холодный год с поздним таянием и ранним становлением льда) В северной части Анадырского залива горбатые киты появлялись во второй декаде июня с уходом остатков льда. Самое раннее появление зарегистрировано 10 июня 1994 г. После появления первых животных весной, их здесь обычно не видели до начала третьей декады сентября. В конце сентября количество горбатых китов в южном прибрежье заметно нарастало. Наиболее многочисленны они здесь были во
второй декаде ноября, перед началом становления льда. Последние животные уходили в начале декабря. Наиболее поздняя регистрация - 4 декабря 2004 г.
В разные годы, индекс КРН горбачей в северной части Анадырского залива изменялся от 0,01+0,005 за наблюдение в 1994. до 0,75+0,18 в 2005 г., Достоверной корреляции относительной численности с продолжительностью неледового периода в южном прибрежье Чукотки, как и в других районах, не наблюдается (г = -0,17; Р = 0,63).
В прибрежных водах Чукотского полуострова, в период 1994-2005 гг., максимальное число особей горбатого кита, зарегистрированных в течение одного дня, составило 50 особей. Это минимальное количество животных, нагуливающихся в прибрежье полуострова.
Таким образом, горбатые киты в водах Чукотского полуострова бывают ежегодно и появляются вскоре после схода льда. В летний период количество этих животных в исследуемом регионе стабильно низко, к осени их численность существенно возрастает. Подход горбатых китов в прибрежные воды Чукотки осенью может быть связан с продукционным циклом и осенним пиком биомассы зоопланктона.
Картографический анализ современного распространения горбатого кита показывает, что в настоящее время этот вид занимает почти весь нагульный ареал, который существовал в северной части Тихого океана до интенсивного промысла в
запрета промысла по собственным и литературным данным (Дорошенко, 1981; Колесников, 1982; Блохин, 1988; Камчатрыбвод, 1996, 1996, 1997, 1998, 1999; Moore et al., 2000). Приведены данные источников имевших координаты встреч китов. Светлые значки - литературные сведения, темные - собственные данные.
Наиболее быстрое заполнение прежнего ареала произошло в заливах Аляска и Анадырском, а также в водах омывающих Чукотский полуостров. Менее интенсивно горбачи заполняют воды Курильских и Командорских островов, а также западную часть Бристольского залива. Горбатые киты очень медленно осваивают Охотское море, воды Корякского побережья, район к югу от островов Прибылова и Нунивак. Можно предположить, что, по мере восстановления численности, они проходят, прежде всего, в наиболее богатые в пищевом отношении районы, независимо от их удаленности от мест зимовки и размножения.
Наблюдаемое в последние годы заметное увеличение численности горбатых китов в Северной части Тихого океана нужно принимать с осторожностью. Этот результат может быть связан с увеличением исследовательских усилий. Международная китобойная комиссия не рассматривает отдельные оценки численности как корректные (IWC, 1995).
Таким образом, в водах Чукотского полуострова горбатые киты бывают ежегодно и появляются вскоре после схода льда. В летний период численность этих китов остается стабильно низкой, а к осени резко возрастает, что может быть связано с продукционным циклом и осенним пиком биомассы зоопланктона.
4.4. Финвал (Balaenoptera physalus Linnaeus, 1758)
В 1969 г. вид занесен в Международную Красную книгу (как подвергнутый опасности), а в 1973 г. - в список CITES (Приложение I). Находится в Красных книгах МСОП и России. С конца 1979 г., решением 32 сессии Международной китобойной комиссии, введен запрет на пелагический промысел финвалов в Мировом океане, в том числе и Северной Пацифике. Численность финвала в северной части Тихого океана, по одной из оценок, до начала промысловой эксплуатации составляла 42000 - 45000 голов. В начале 1970 гг. она сократилась до 13620 - 18630 (Ohsumi, Wada, 1974). Общей оценки численности финвала в настоящее время нет. Расчетная численность в зоне свала глубин Берингова моря -4951 особь (Moore et al., 2000). Эту оценку следует признать минимальной для Берингова моря.
По нашим данным, в Чукотском море финвал обычен, хотя и немногочислен (Мельников, 2000). В период работ у северного побережья полуострова зарегистрировано всего 11 групп из 28 особей. Наиболее часто этих животных видели у северо-западного входа в Берингов пролив. В большинстве случаев это были одиночки. Наиболее многочисленная группа из 8 особей обнаружена 15 сентября 1995 г. у мыса Сердце-Камень. Самое раннее появление финвала в Чукотском море - 12 июня в 1999 г. Животное видели в заприпайной полынье, среди полей льда. Наиболее поздняя регистрация - 2 ноября 2002 г. в районе поселка Инчоун.
У восточного побережья Чукотского полуострова финвал более многочислен и бывает ежегодно (Мельников, 2000). С 1994 по 2004 гг. здесь зарегистрировано 34 встречи 71 особи. Достаточно часто этих животных видели в районе м. Майнарен, между северным входом в пр. Сенявина и Мечигменским заливом. Наибольшее число - 8 особей было зарегистрировано 9 ноября 1995 г с. вельбота на 25 км маршруте от пос. Янракыннот до м. Майнарен у северного входа в пр. Сенявина.
За все годы в северной части Анадырского залива наблюдатели видели этих китов лишь трижды - пару и двух одиночек. Редкие обнаружения финвалов у южного побережья Чукотки подтверждают мнение A.A. Берзина и A.A. Ровнина (1966) о том, что финвалы избегают эту часть залива.
Картографический анализ показывает, что современное распространение финвала (рис.9) в значительной мере отражает его распространение в прошлом (Берзин, Ровнин, 1966).
В настоящее время эти животные являются постоянными обитателями вод континентального шельфа Берингова моря. Обнаружены значительные их скопления на свале глубин в центральной его части (Moore, 2002). Видели финвалов на выходе из Бристольского залива (Tynan, 2004). Появились эти киты в заливах Авачинский и Кроноцкий - одном из основных районов их промысла флотилией «Алеут» в довоенные годы. До последнего времени финвалы редко посещают Чукотское море, заметно меньше их в Анадырском заливе и на свале глубин в районе мыса Наварин. После запрета промысла этих китов долго не видели у Командорских островов. Возможно из-за недостатка исследовательских усилий, почти нет данных о финвалах у центральных и западных Алеутских островов, как с беринговоморской, так и с тихоокеанской стороны. Не обнаружено скоплений этих животных в зал. Аляска, где ранее они были.
IJW 170V/ ISS-W
■ВОСТОЧНАЯ СИБИРЬ
ОХОТСКОЕ МОРЕ
БЕРИНГОВО МОРЕ
Комаедорскме о-ва
ТИХИИ ОКЕАН
Условные обозначения ■«слокмтоа
► t-2 • 3-7 ф э-зе
Ф 8 ЭТ 0
Рис.9. Сводная карта распределения финвала в северо-западной части Тихого океана после запрета промысла по собственным данным и результатам попутных наблюдений (Дорошенко, 1979; Brueggeman et al., 1986; Блохин, 1986;
Камчатрыбвод, 1996, 1996, 1997, 1998, 1999; Moore et al., 2000). Приведены данные источников имевших координаты встреч. Светлые значки - собственные данные, темные - по данным литературы
В целом можно заключить, что финвал гораздо медленнее, чем горбатый кит, осваивает районы прежнего обитания. Это указывает на заметно меньший темп восстановления его численности в регионе, что может быть связано с периодом воспроизводства.
4.5. Малый полосатик или кит минке (Balaenoptera acuíorostraía Lacepede,
1804
Кит минке, или малый полосатик, широко распространен в мировом океане. Из-за его малых размеров, а также особенностей поведения, этот кит долго являлся второстепенным видом для китобоев в большинстве районов обитания. И только после снижения численности крупных, более доступных и удобных к промыслу китов, малый полосатик стал желанной добычей китобоев. В настоящее время внесён в международную Красную книгу. Количество китов минке, нагуливающихся в Беринговом и Чукотском морях, неизвестно. Американские специалисты, во время учета китов на свале глубин в южной и центральной частях Берингова моря, определили, что в исследованном районе на тот период было 936 особей (Moore et al., 2000). Эту оценку следует рассматривать как минимальную для популяции, обитающей летом в Беринговом море.
По нашим данным, в прибрежье Чукотского полуострова малый полосатик появлялся весной, с образованием заприпайных разводий и полыней. Обычно это происходило во второй половине мая. Самая ранняя дата обнаружения кита этого вида - 16 апреля 1999 г.
В летний период животные широко распространены в прибрежных водах Чукотского полуострова. В Чукотском море, на запад вдоль побережья, они распространяются до пролива Лонга. Крайняя западная точка их регистрации в 1991 г. - устье р. Амгуэмы (Мельников, 2000; Melnikov, 2000). В теплые годы, с длительным безлёдным периодом, киты минке в прибрежье Чукотского моря относительно редки. Это связано, возможно, с их перераспределением в открытые воды. В холодные годы их присутствие в прибрежной зоне севера полуострова увеличивается. Осенью в Чукотском море малых полосатиков не регистрировали.
В Беринговоморских водах эти животные встречались вблизи всего восточного и юго-восточного побережий полуострова. В восточном прибрежье полуострова, в отдельные годы они уже в мае способны образовывать значительные локальные скопления численностью до 30 особей. Одиночек и небольшие группы видели в районе заливов Мечигменский и Лаврентия. Относительно многочисленные для этого вида группы, от 3 до 10 особей, держались в проливе Сенявина. В восточном прибрежье Чукотки они оставались до начала становления льда. Лишь с появлением полей ниласа и шуги (до 20% покрытия) малые полосатики покидали этот район.
В Анадырском заливе, осенью, китов мипке регистрировали, в основном, в районе мысов Беринга и Аччен, где они задерживались дольше всего. Наиболее поздняя дата их регистрации - 18 ноября 1998 г. в районе мыса Беринга.
Можно заключить, что воды Чукотского полуострова являются одним из районов нагула малого полосатика. Сюда эти киты подходят в самые ранние сроки весной и уходят, лишь вытесняемые льдом. В Чукотском море, в западном направлении, малые полосатики проходят, по-видимому, до пролива Лонга. В Беринговом море они распространены повсеместно, как в зоне шельфа, так и в районе свала глубин.
4.6. Белуха (Delphinapterus ¡eticas Pallas, 1776)
Белуха самый массовый представитель китообразных в Арктике. С 1994 года вид занесен в Красный список МСОП со статусом «уязвимый». В настоящее время общая численность белух, по разным оценкам, от 15000 до 25000 особей (Burns et al., 1985; Hasard, 1988). Из общей оценки численности белух Тихоокеанского
сектора Арктики выпали животные, нагульный ареал которых связан с Анадырским лиманом, где обитает около 3000 особей (Литовка, 2000).
В зимний период присутствие белухи в районе исследований отмечали регулярно (Мельников, Бобков, 1996; Мельников, 1998; Ме1шкоу е1 а1., 2001).
В весенний период белуха мигрировала вдоль южного и восточного побережий Чукотского полуострова. Мыс Якун (пос. Сиреники) последние животные проходили в конце второй декады мая. Белухи перемещались в составе мелких и средних групп, численностью от нескольких особей до нескольких сотен голов. В восточном прибрежье Чукотского полуострова их регистрировали до середины июня. Максимальная численность мигрирующего косяка оценена в 500 голов.
В Чукотском море, у российских берегов, в весенний период белуху видели единично (Мельников, 1998). Отсутствие этих животных к западу от Берингова пролива указывает на то, что после прохода мыса Дежнева они направляются на север и северо-восток, то есть к северо-западному побережью Аляски.
В летний период у российского побережья Берингова и Чукотского морей белуха бывает лишь в Анадырском лимане и в районе, примыкающем к заливу Креста. У остального побережья Чукотского полуострова животных встречали лишь единично.
Осенняя миграция белухи в водах северного прибрежья Чукотского полуострова, с большей или меньшей интенсивностью, протекала ежегодно перед началом становления ледового покрова. Белуха мигрировала в составе косяков до 1000 особей и более, в массовых количествах.
На основании имеющихся данных, можно предложить следующую схему сезонного распределения и миграций белухи (рис.10).
Рис. 10. Схема сезонного распределения и миграций белухи Берингова моря. Черными стрелками обозначено направление весенних миграций, пунктирными -летние перемещения, сплошными — направление осенних миграций
В зимний период все животные обитают в Беринговом море, где держатся в районах нерестовых скоплений сайки, минтая, трески и других рыб. После зимовки в Беринговом море, в весенний период, они мигрируют Анадырским проливом вдоль восточного побережья Чукотского полуострова в направлении Берингова пролива и далее, цепью заприпайных полыней, у побережья северо-западной Аляски. Одна группа (возможно популяция) в апреле - мае проходит в море Бофорта. Позднее эти животные формируют временные скопление в эстуарии р. Макензи, откуда перераспределяются в высокие широты моря Бофорта и в заливы Канадской Арктики. Другая группа мигрирует из Берингова моря в Чукотское, в апреле - мае.
В тихоокеанском секторе Арктики наряду с популяциями белухи (возможно одна популяция), нагульный ареал которых связан с покрытыми паковым льдом высокими широтами Северного Ледовитого океана, существуют популяции (группировки), обитающие в летний период в эстуариях крупных рек и заливов Берингова моря и не совершающих дальних миграций. На существование двух форм миграционных группировок белухи в Беринговом море ранее обратил внимание Г. А. Федосеев (1986). Сопоставление полученных результатов и данных о перемещениях белухи, полученных с помощью спутникового мечения (Литовка и др., 2002), показывает, что животные, нагуливающиеся в Анадырском лимане и в западной части Анадырского залива, включая зал. Креста, принадлежат одной популяции.
4.7. Косатка (Orcinus orea Linnaeus, 1758)
Несмотря на то, что косатка никогда не подвергалась коммерческому промыслу и её численность стабильна во всех районах Мирового океана, этот вид внесен в международную Красную книгу. Численность косатки определяли лишь в нескольких географических районах, преимущественно в прибрежных водах восточной части Берингова моря и Британской Колумбии. На основе данных фотоидентификации, максимальная численность косаток для юго-восточного побережья Камчатки (Авачинский залив) в 1999 - 2003 гг. определена в 160 особей (Волков и др., 2004).
Полученный нами материал свидетельствует, что косатка обычный обитатель прибрежных вод Чукотского полуострова (Melnikov, et al., 2003, 2007). В благоприятные годы эти животные наиболее многочисленны в прибрежных водах Чукотского моря. Здесь, в среднем за одно наблюдение, видели в 3 раза больше особей, чем в восточном прибрежье, и на треть больше, чем в южном. При этом достоверность различий средних значений высока (Р < 0,001 и Р=0,003 соответственно). Достоверно больше косаток в южном районе, чем в восточном (Р<0,001). Можно предположить, что эти различия связаны с численностью морских млекопитающих.
Наши наблюдения показывают, что в водах Чукотского полуострова косатки постоянно нападают на морских млекопитающих (Melnikov, 2003, 2005). Всего в период работ зарегистрировано 788 групп и одиночек этих животных, и в 92 (11,6%) случаях они охотились на морских млекопитающих. Особенно высокому давлению со стороны косатки подвергался серый кит. Из известных случаев охоты, в 66% косатки нападали на серых китов. Многочисленные случаи нападения косаток на серых китов, а также большое количество трупов китов погибших в результате нападений косаток и выброшенных на пляжи, указывают на то, что в настоящее время серые киты являются одним из основных источников питания косаток в прибрежных водах Чукотского полуострова. Средний размер 14 выброшенных на берег серых китов, погибших в результате нападений косаток, составил 7,9±1,5 м
(min 6, max 12). Размеры 10 из них (71%) не превышал 8,0 м, а 2 (14%) были до 9 м. Так как в водах Чукотки, к осени, размер серых китов на первом году жизни достигает 8,3 м, а на втором году -9м (Blokhin, 1999), очевидно, что жертвами косаток в 85% случаев являются сеголетки и неполовозрелые серые киты на втором году жизни. Документирован лишь один случай обнаружения мертвого взрослого серого кита (12 м) с признаками нападения косаток.
Вторым по значению объектом охоты косаток в водах Чукотского полуострова являются моржи. На моржей косатки нападали в 26% случаев. Жертвами косаток моржи становились как в период сезонных миграций, так и в период летнего нагула. В летний период они перехватывали моржей во время кормежки и переходов.
В прибрежье Чукотского полуострова, за все годы работ, наблюдателями документировано лишь 2 случая нападений косаток на полярных китов и 2 случая охоты на белух. На этих животных косатки имеют возможность нападать лишь в короткий период становления льда осенью.
Наши наблюдения документировали лишь редкие случаи охоты косаток на тюленей. Питание рыбой было уверенно зарегистрировано лишь однажды. В водах Чукотского полуострова лосось относительно немногочислен, а головоногих моллюсков почти нет. Рыба в рационе косаток у побережья Чукотского полуострова занимает, возможно, большее место, но выявить это достаточно сложно. По-видимому, отсутствием скоплений других пищевых объектов объясняется специализация косаток на питании морскими млекопитающими.
В северо-восточной Пацифике выделено два экотипа косатки. Это экотип «резидентные» (residents), питающиеся преимущественно рыбой, и «транзитные» (transients), в рационе которых преобладают морские млекопитающие (Heimlich-Boran, 1988; Saulitis et al., 2000). Поскольку в прибрежных водах Чукотского полуострова косатки специализируются на питании морскими млекопитающими, можно предположить, что они принадлежат к экотипу «транзитных».
Численность косаток в водах Чукотского полуострова ранее не определяли. По нашим данным, максимальное число зарегистрированных в течение одного дня -56 особей. Это минимальное число хищников нагуливающихся в прибрежье Чукотского полуострова.
4.8. Биоразнообразие видов китообразных в Чукотском море
Неумеренный китобойный промысел поставил на грань вымирания большое количество видов китообразных, нарушив тем самым принцип оптимального разнообразия биосистемы. Это не могло не отразиться на видовом разнообразии китообразных в северной части Берингова и в Чукотском море. Поэтому представляет интерес сопоставить разнообразие видов китов до начала Второй мировой войны и современный состав видов китообразных в Чукотском море.
В начале прошлого столетия в Чукотском море было отмечено 13 видов китообразных: гренландский (полярный) кит (Balaena mysticetus, Linnaeus, 1758), серый кит (Eschrichtius robustus, Lillijeborg, 1861), малый полосатик (Balaenoptera acutorostrata, Lacepede, 1804), сейвал (Balaenoptera borealis, Lesson, 1828), финвал (Balaenoptera physalus, Linnaeus, 1758), блювал (Balaenoptera musculiis, Linnaeus, 175 8), горбатый кит (Megaptera novaeangliae, Borowskim, 1781), тихоокеанская морская свинья (Phocaena phocaena, Linnaeus, 1758), белокрылая морская свинья (Phocoenoides dalli, True, 1885), белуха (Delphinapteras ¡eticas, Pallas, 1776), косатка (Orcinus orea, Linnaeus, 1758), нарвал (Monodon monoceros,
Linnaeus, 1758), северный плавун (Berardius bairdii, Stejneger, 1863). Мы не регистрировали в Чукотском море встреч сейвала, блювала, северного плавуна и белокрылой морской свиньи. Таким образом, из состава фауны Чукотского моря выпало 4 вида китообразных. Однако, заходы блювала, сейвала и белокрылой морской свиньи, как и северного плавуна, в этот регион, в период до 40-х гг. выглядят сомнительными, так как их здесь видел лишь М.М. Слепцов (1961). В настоящее время, за исключением белокрылой морской свиньи, эти животные редки даже в южной части Берингова моря.
5. ОБСУЖДЕНИЕ
Полученные результаты показывают, что в зимний период подавляющее большинство полярных китов и белух держится среди сплоченного льда. Среди льда покрытием более 70% поверхности находилось 77% полярных китов и 80% белух.
Причины предпочтений разводий и сплоченного льда, в зимний и ранний весенний периоды, могут быть связаны с наличием повышенных концентраций корма и спокойной гидрологической обстановкой в разводьях и трещинах среди полей льда.
Сезонные миграции и летнее распределение полярного кита и белухи во многом схожи. Миграции протекают синхронно и одинаковыми маршрутами. В весенний период для них большое значение имеет цепь заприпайных полыней, которая в апреле ежегодно возникает вдоль всего северо-западного побережья Аляски. Полыньи не только обеспечивают проход китов в высокие широты, но являются районом наиболее раннего весеннего цветения фитопланктона. Это обуславливает образования скоплений зоопланктона, а вслед за ним и рыб, в приповерхностном слое воды, тем самым обеспечивая возможность наиболее раннего, хотя и не самого обильного, откорма после зимнего периода.
Несмотря на большие пространства открытой воды, образующихся в весенний период в заприпайной зоне северного побережья Аляски, полярные киты и белухи мигрируют южной частью Трансарктического дрейфа, в зоне разводий и трещин среди сплоченного дрейфующего многолетнего льда (рис. 11) (Fraker, 1979, 1984; Fraker, 1989; Moore, Clarke, 1993b).
В литературе установилось мнение, что разводья и трещины киты используют для проникновения в район полыней у острова Баффин и мыса Батурст, а белухи этим путем проникают в район эстуария Макензи (Fraker, 1979; Ljungblad et al., 1982 - 1985; Moore, Clarke, 1993; Moore, Reeves, 1993). Лишь с использованием спутникового мечения стало понятно, что в зоне трещин и разводий антициклонального дрейфа льда, эти животные обитают на протяжении всего летнего сезона (Suydam et al., 1999; 2001; 2005; Mate et al., 2000; Richard, 2001 и др.).
Причины предпочтений каналов и разводий среди многолетнего льда могут быть связаны с их высокой биологической продуктивностью, а также с концентрацией зоопланктона в трещинах и разводьях, в результате присущего рачкам фотокинеза. Поднимаясь на свет с глубины 25 - 150 м, они образуют скопления в спокойной гидрологической обстановке разводий (Мельников, 1979, 1989). Вслед за зоопланктоном, которым кормятся киты, к разводьям смещаются, по-видимому, и рыбы - объект питания белухи. В позднелетний период полярных китов часто видят вблизи фронтальных зон, которые способствуют концентрации планктона в канадской части моря Бофорта (Wursig et al., 1993). Их распределение зависит от высоких концентраций копепод на границе пресных вод реки Макензи и морских вод моря Бофорта (Ainley, DeMaster, 1990).
РОССИЯ
ское море
МОРЕ бофорГл
Банкй
БЕРИНГОВО МОРЕ /fZ
АЛЯСКА
этари]
В причукотских водах, с приближением осени, также наблюдается постепенное увеличение численности полярных китов на мелководьях северного прибрежья. Мотив перемещения полярных китов в прибрежные воды в конце лета и осенью связан, по-видимому, со вторым, наиболее мощным пиком биомассы зоопланктона в августе - сентябре (Г'уков, 1999)._
Рис. 11. Система разводий и полыней в Беринговом, Чукотском и Бофорта морях 1 мая 1977 г. на основе анализа спутниковых снимков NOAA США по (Braham, 1980) и направление весенних миграций полярного кита и белухи.
Сплошные стрелки - полярный кит, пунктирные - белуха
Кроме комплекса морских видов зоопланктона, в северном прибрежье Чукотского полуострова, большое значение, по-видимому, имеют виды солоновато-водного комплекса. Зоопланктон этого комплекса выносится приливными течениями из хорошо прогреваемых распресненных прибрежных лагун. На влияние солоновато-водного зоопланктона на увеличение биопродуктивности в зоне Ленской полыньи обратил внимание А.Ю. Гуков (1999). Повышению продуктивности прибрежных вод Чукотского полуострова способствуют также пограничные зоны фронтов между водами различной солености и температуры, столь характерные для Чукотского моря. В прибрежье такие фронты ярко выражены и хорошо видны во время отлива. В зоне контакта двух природных сообществ наблюдаются активные процессы обмена между граничащими участками или экосистемами. В такой зоне развивается самостоятельное сообщество, проявляется тенденция к увеличению биоразнообразия, обилия и биопродуктивности - «краевой эффект» или «эффект опушки» (Одум, 1975).
Перемещения белух в Северном Ледовитом океане и его окраинных морях во все сезоны, по-видимому, мотивированы концентрациями сайки. Выбор белухами абиссали Северного Ледовитого океана не объяснен. По данным полученным с ряда дрейфующих станций «Северный полюс», было установлено, что в околополюсных районах Арктики (80-88,5°) сайка (.Boreogadus Saida) и черная треска (Arctogadus glacialis) временами образуют под паковым льдом многочисленные («тысячные») стаи (Андрияшев и др., 1980). Таким образом, в высоких широтах имеются значительные скопления рыб ,на которых в летний период откармливается белуха.
Можно заключить, что многолетний лед не только обеспечивает увеличение биологической продуктивности Арктики, но в силу существования среди льда стационарных и кратковременных трещин и разводий способствует концентрации, как зоопланктона, так и рыб, и формированию кормовых пятен на ограниченных участках. Несмотря на различия в подходах и допущениях, все исследования показывают, что полярные киты и белухи в процессе своих перемещений в течение года, отслеживают наиболее продуктивные районы, оптимально используя доступные кормовые ресурсы. Они легко ориентируются подо льдом и находят даже небольшие трещины и лунки для дыхания. За исключением осеннего периода, оба эти вида слабо реагируют на сплоченность льда. Наибольшую опасность для них несет, по-видимому, осенний лед в период становления. Полярные киты, с их мощным телосложением, способны мигрировать в условиях сплошного ледового покрова, выдавливая молодой лед.
Отношение к ледовым условиям китов, мигрирующих в высокие широты на период летнего нагула.
Серый кит, финвал, горбатый кит, малый полосатик и косатка сталкиваются со льдом летом, в периоды сезонных миграций. Несмотря на то, что этих животных неоднократно видели в разводьях, ледовых прогалинах и среди дрейфующего льда, в целом, в литературе установилось представление о том, что эти виды избегают ледовых условий и их распространение ограничено ледовой кромкой (Слепцов, 1955; Томилин, 1957; Moore, 1986 - 2000).
Результаты наших работ показывают, что для мигрирующих серых китов барьеры льда, покрывающего до 80% поверхности воды, не являются существенной преградой (Мельников, Бобков, 1992, 1996; Бобков, 1994). О малых полосатиках известно, что они встречаются в полыньях среди плотного льда. Иногда пользуются разводьями, образующимися за кормой идущего корабля (Соколов, 1994). Наши данные также указывают на то, что малые полосатики могут появляться в прибрежье Чукотки при 70% ледовом покрытии, и в этих условиях способны быстро формировать скопления. В типичные годы, у восточного побережья Чукотского полуострова, где присутствие малых полосатиков наиболее заметно, эти киты весной появляются со снижением ледового покрова до 40%.
В летний период серые киты снижают численность при сплоченности льда более 50%. Горбатые киты не реагируют на лед, покрывающий менее 30% поверхности воды. Косатки способны охотится на морских млекопитающих среди дрейфующего льда, занимающего 20-25% поверхности. Летом эти виды китов более чувствительны к ледовому покрову, чем весной.
Осенью, при раннем становлении льда, горбатые киты, малые полосатики, косатки покидают район нагула, когда ледовое покрытие начинает превышать 10 -20%. При позднем становлении льда эти виды уходят до появления первого льда. Серый кит, как в теплые, так и в холодные годы, уходит из района нагула в самом начале становления льда, когда его покрытие начинает превышать 20 - 30%.
Следовательно, киты, мигрирующие для нагула в высокие широты, не боятся и не избегают льда. В весенний период, когда происходит снижение ледовитости морской акватории, они более толерантны ко льду, чем в летний. Летом они избегают условий, когда сплоченность льда превышает некоторый критический уровень и затрудняет их перемещения. В осенний период, когда лед особенно опасен, все киты спешат покинуть район обитания в самом начале становления льда или до его появления. Реакция китов на ледовые условия зависит также от бассейна.
Например, в Чукотском море китообразные более толерантны к ледовым условиям, чем в северной части Анадырского залива.
Подводя итоги анализа реакции китов на ледовые условия, необходимо обратить внимание на противоречивость воздействия льда на китов в Арктике. С одной стороны, он несет богатство пищи в теплый сезон года, с другой - усложняет условия обитания и несет угрозу жизни. Животным приходится выбирать между богатством корма и той опасностью, которую несут ледовые условия. Наиболее адаптированы к такой среде обитания эндемики Арктики - полярные киты и белухи. Эти животные способны проникать в высокие широты и обитать среди сплоченного дрейфующего льда, занимающего до 100% поверхности воды. Лишь лед, сжатый под воздействием встречного дрейфа и течения, может сдерживать их распространение. Киты, посещающие арктические воды только в летний период, менее адаптированы к жизни среди льда, однако и они не боятся и не избегают ледовых условий.
Важным аспектом в исследованиях китообразных является изучение океанографических условий, в которых они обитают, и их экологической роли. Эти работы имеют продолжительную историю и были начаты почти одновременно с исследованиями биологии китов (Kellogg 1928; Nasu 1960, 1966, 1974; Клейненберг, 1964; Слепцов 1955 - 1961; Берзин, 1966; Шунтов, 1993 -2001).
Несмотря на продолжительную историю исследований, представление о влиянии океанологических условий на китообразных до последнего времени слабо подкреплено конкретными исследованиями. Прогресс идет медленно, в связи с тем, что для изучения особенностей использования этими животными ресурсов внешней среды необходим одновременный, как во времени, так и в пространстве, сбор" значительного числа данных на большой временной шкале и огромной акватории.
В районе наших исследований, как было показано, с приближением осени наблюдается выраженный подход полярных китов, белух и горбатых китов на мелководья северного прибрежья Чукотского полуострова. Их смещение в прибрежные и шельфовые воды к осени, по-видимому, связано со вторым и наиболее мощным продукционным циклом развития зоопланктона (Богоров, 1974, Гуков, 1999). С приближением осеннего периода, в северном прибрежье Чукотского полуострова образуются конгрегации зоопланктона вдоль границ фронтов между опреснёнными водами, стекающими из лагун и крупных рек, и солеными водами Чукотского моря. Такие фронты ярко выражены и хорошо видны во время отлива, когда происходит вынос мутных вод из барьерных лагун, расположенных цепью вдоль всего северного побережья Чукотки. Так, в октябре 1993 г., в прибрежье западной части Чукотского моря группы китов кормились на полосе зоопланктона размерами 5 м на 8 км, состоящем из эуфаузиид Т. raschii. Эта полоса зоопланктона находилось на хорошо выраженном градиенте солености (Moore, 1995).
Высокая концентрация зоопланктона в прибрежье обусловливает подход сайки, которой в свою очередь кормится белуха. Во время наших работ в 1991 г. в районе пос. Уэлен, осенняя миграция белух началась с появлением сайки и ее выбросами на береговой пляж. В Канадской Арктике, осенью, белухи так же кормятся на больших косяках сайки, прижимая быстро движущуюся рыбу к берегу (Crawford, 1990).
Представители семейства полосатиковые (Balaenopteridae) имеют очень сходный между собой образ жизни и во многом сходный спектр питания. Близость спектра используемых кормов предполагает конкуренцию за пищевые ресурсы. Различные виды полосатиков часто видят вместе во время питания стайными
рыбами (Watkins, 1979; Piatt, 1989). Однако, пищевой конкуренции этим китам удается, по-видимому, избегать. Так, по результатам наблюдений в районе Ньюфаундленда, было показано, что, несмотря на то, что финвалы, горбачи и малые полосатики кормились в заливах на скоплениях мойвы, их распределение при использовании кормов достоверно различалось. Пространственная сегрегация частично вызвана пищевой конкуренцией (Piatt, 1989). По-видимому, лишь на высоких концентрациях кормов эти киты конкурируют за пищевые ресурсы.
Финвалы предпочитают мелководные обрывистые районы, обычно вдоль 200 м контура внешней границы шельфа и глубоководной зоной. Мористее их количество заметно уменьшается. Лишь 5,4% китов видели вне границы свала глубин шельфа, в водах глубже 200 м. Средняя поверхностная температура, где обнаруживали финвалов, составляла 13,2°С, а модальный температурный интервал находился в пределах 12,1 - 14,0°С. (Hain, 1992). В Беринговом море финвалы широко распределены над всеми глубинами континентального шельфа. Для условий обитания финвала характерно присутствие концентраций эуфаузиид и стайных рыб, конгрегации которых образуются под воздействием океанологических условий в районах с высокой изрезанностью рельефа, апвеллингом и пониженной поверхностной температурой (Nasu, 1974; Moore, 2002).
В отличие от настоящих полосатиков рода Balaenoptera, горбатые киты способны кормиться не только пелагическими видами планктона и нектона, но и придонными животными. Показано, что горбатые киты, разрывая песок, выгоняют зарывшуюся песчанку (Ammodites dubins) (Hain, 1995). По данным Б.А. Зенковича (1937), в 30 из 94 исследованных желудков горбатых китов были найдены придонные ракообразные - бокоплавы (Amphipoda).
Китообразные демонстрируют межвидовое разделение в использовании "ресурсов окружающей среды. Полярные киты летом предпочитают воды континентального шельфа со средним ледовым покрытием, белухи держатся в зоне свала глубин и в абиссали со средним и сплоченным льдом, серые киты выбирают прибрежные мелководья, обычно свободные ото льда. Осенью полярные киты перемещаются в воды внутреннего шельфа со слабым льдом или в свободные воды. Белухи выбирают абиссаль, воды внешнего шельфа и зону свала глубин со средним и тяжелым льдом, серые киты остаются в прибрежных мелководьях со слабым льдом. Различия в выборе биотопов высоки как летом, так и осенью. Это разделение биотопов, вероятно, связано с кормовыми условиями и стратегией питания этих трех видов (Moore, 1997, 2000а, 20006).
Межвидовое разделение в использовании кормовых ресурсов демонстрируют и полосатиковые. Финвалы держатся от побережья дальше, чем горбатые киты, а горбачи, в свою очередь, держатся дальше, чем малые полосатики. Кроме того, эти виды кормятся на различных глубинах: финвалы предпочитают более глубокие воды, чем горбатые киты, а малые полосатики воды с меньшими глубинами, чем горбачи (Whitehead 1981).
Помимо межвидового разделения, прослеживается и внутривидовая дифференциация в использовании ресурсов внешней среды, Так, осенью, в море Бофорта молодые полярные киты держатся на мелководье, тогда как крупные киты предпочитают более глубокие воды шельфа (Koski, 2004).
Внутривидовая сегрегация наблюдается у серого кита. У этих животных молодняк занимает мелководья прибрежной зоны, крупные взрослые особи предпочитают более глубокие воды (Блохин, 1986). В период до 1940-х гг., воды в
районе мыса Наварин были известны как «район молодняка» (Зенкович, 1937; Владивасов, 1946).
Ярко выраженная внутривидовая сегрегация в использовании кормовых ресурсов наблюдается у белух. Взрослые самцы белух уходят в глубоководную зону со сплоченным паковым льдом, самки придерживаются свала глубин шельфа, а молодые самцы занимают промежуточное положение, уходя в глубоководную зону дальше, чем самки, но не так далеко, как взрослые самцы (Martin, 1999; Suydam, 1999, 2001,2005).
Внутривидовое разделение в использовании кормовых ресурсов ярко выражено у косатки, у которой по типу питания выделяют две формы. Резидентные косатки питаются преимущественно стайными рыбами, а транзитные - морскими млекопитающими.
Таким образом, межвидовая и внутривидовая пространственная сегрегация у китообразных распространена широко и, по-видимому, является одним из путей адаптации к эффективному и наиболее полному использованию кормовых ресурсов.
Как консументы, морские млекопитающие воздействуют, прежде всего, на структуру сообщества и взаимосвязи в нем. Эти животные могут влиять также на оборот питательных веществ, конкуренцию внутри сообщества, модификацию внешней среды и формирование особенностей поведения жертв (Estes, Palmisano, 1974; Nerini, Oliver, 1983; Nerini, 1984; Oliver, Kvitek, 1984; Oliver, Slattery, 1985; Katona, Whitehead, 1988; Estes, Duggins, 1995; Bowen, 1997).
Как доказательство экологической значимости китообразных в морских экосистемах часто рассматривают проход через этот компонент энергии (Kanwisher, Ridgway, 1983; Katona, Whitehead, 1988; Ainley, DeMaster, 1990; Tynan, 2004) и др. Анализ энергетики полярного кита показывает, что одна особь должна потреблять около 95 т пищи за год, популяция из 10470 полярных китов потребляет около 8,4 X 105 т корма (Thomson, 1987; Lowry, 1993). Расчеты свидетельствуют о том, что киты должны использовать районы с высокой концентрацией кормов (Lowry, 1993).
Относительно упрощенные пищевые цепи, где полярный кит и белуха их часть, позволяют сделать некоторый количественный анализ трофических взаимодействий (Lowry, 1993). Результаты показывают, что в прибрежной зоне моря Бофорта сайка основной потребитель зоопланктона (93,1%), при гораздо меньшем потреблении полярным китом (5,9%) , акибой (Phoca hispida) (1%) и морскими птицами (<1%). Так как крупная сайка является каннибалом, большая часть молоди сайки потребляется крупной сайкой (76,7%). Акиба использует 17,3%, белуха 4,8% и морские птицы 1,3% численности сайки (Lowry, 1993; Frost, Lowry, 1984) По другим данным, в окраинных морях Северного ледовитого океана (моря Баренцево, Карское, Лаптевых) основным потребителем сайки является белуха (Клумов, 1937; Клейненберг et al., 1964; Гуков, 1999). Судя по активным перемещениям белухи в летний период в зоне трещин и разводий антициклонального дрейфа льда в бассейне Северного Ледовитого океана (Richard et al., 1998с; Suydam et al., 1999; 2001; 2005), в эту зону она приходит кормиться. Вполне очевидно, что здесь белуха использует в пищу почти исключительно сайку, а также черную треску, которые могут образовывать в высоких широтах скопления (Андрияшев и др., 1980; Мельников, 1989).
Если рассмотреть потребление только зоопланктона то сайка основной потребитель всех его видов (поедает 97,8% копепод, 65,8% эвфаузиид и 70,7% гипереидных амфипод). В прибрежье моря Бофорта полярный кит съедает значительную часть эвфаузиид (31,5%) и гораздо меньшую часть гипереидных
амфипод (2,6%) и копепод (2,2%). Акиба потребляет значительную часть амфипод (26,7%) и немного эвфаузиид (Lowry, 1993).
Таким образом, все свидетельствует о том, что сайка играет центральную роль в трофической экологии высоких широт Арктики - на всем летнем ареале полярного кита и белухи. Трофическая конкуренция между полярным китом и сайкой, в бассейне Северного Ледовитого океана и его окраинных морях, очевидна. Специфические особенности питания животных эту конкуренцию возможно несколько смягчают. Например, сайка потребляет большое количество мелких копепод (Frost, 1981), тогда как эти виды лишь изредка встречаются в желудке полярного кита. Так как копеподы, различного размера используют диатомовые водоросли в разных пропорциях (Bradstreet, Cross, 1982), трофическая подсистема используемая сайкой и полярным китом может быть частично изолирована (Lowry, 1993).
Континентальный шельф северной части Берингова моря и южной части Чукотского моря - регион необычно высокой биологической продукции на нескольких трофических уровнях (Springer et al., 1987; Grebmeier et al., 1988; 2006; 1989; Walsh et al., 1989; Grebmeier, Barry, 1991). Поднимаясь на шельф Берингова моря, богатые питательными веществами глубинные воды Тихого океана, оказывают влияние, как на пищевые цепи, так и на образование слоя осадков (седиментов) не только беринговоморского шельфа, но и чукотского. При крайне высокой первичной продукции водного столба над берингово-чукотским шельфом, наблюдается относительно низкое потребление первичной продукции зоопланктоном, который биопродукцию, производимую ледовыми водорослями и водорослями водного столба, полностью не использует. В результате, значительное количество органического вещества оседает на морское дно, поддерживая богатство фауны бентосных сообществ. Холодные воды, при большом запасе бентосного углерода и высокой биомассе долгоживущей бентосной фауны - доминантная характеристика этой, сезонно покрываемой льдом экосистемы (Grebmeier et al., 2006а; 2006b).
Барьер холодных вод ограничивает распространение к северу крабов и донных рыб, поэтому основным хищником бентосных сообществ выступают морские млекопитающие и иглокожие (Echinodermata), преимущественно морские звезды (Asteroidea) (Grebmeier et al., 2006). Однако, ограниченное число видов рыб, таких как сайка, и менее распространенные - дальневосточная навага (Eliginus gracilis), мойва (Mallotus vilosus) и палтусовидная камбала (Hippoglossoides robustus), играют важную трофическую роль в этом регионе как пища многих морских млекопитающих и морских птиц (Frost, Lowry, 1980; Frost, Lowry, 1981; Bradstreet, 1982).
Биомасса зоопланктона в полярных морях достигает своих максимальных значений лишь к осени, по мере увеличения массы животных входящих в состав зоопланктона (Богоров, 1974; Гуков, 1999). К осеннему периоду приурочен подход к побережью и сайки. По-видимому, с этими обстоятельствами связано заметное увеличение численности представителей сем. полосатиковые (Balaenopteridae), полярных китов и белухи в осенний период в причукотских водах, особенно в прибрежье Чукотского моря.
Морские млекопитающие и птицы, в качестве хищников, оказывают высокое давление на зоопланктон и бентосных животных (Alton, 1974; Bogoslovskaya, 1981; Grebmeier, 2006а; 2006b; Moore, 2003; Simpkins et al., 2003; Lovvorn, 2003 и др.). На бентосную фауну значительное давление оказывает серый кит, который при
питании осуществляют высоко разрушительное воздействие на структуру бентосного сообщества (Oliver, Kvitek, 1984; Oliver, Slattery, 1985). Захватывая ртом донные осадки вместе с содержащейся в них инфауной, этот кит оставляет на дне кормовые ямы площадью от 2 до 20 м2 (Bowen, 1997) Тем самым, серый кит оказывает физическое воздействие на грунты и может изменять структуру морского сообщества. В Беринговом море этот вид ежегодно переворачивает от 9 до 27% субстрата (Nerini, Oliver, 1983; Nerini, 1984). Питание серых китов способствует увеличению запасов кормового бентоса. Разрыхляя (раскапывая) дно, серые киты изменяют под себя структуру бентосного сообщества, адаптируя биотоп для своего жизнеобеспечения (Olding-Smee et al., 1996; Moore et al., 2000). Кроме того, питание серых китов позволяет, по-видимому, приостанавливать заиливание дна и поддерживать субстрат из песка, обеспечивая возможность образования плотных поселений амфипод, которыми серые киты кормятся (Johnson, Nelson, 1984). На большой временной шкале такое кормовое поведение может приводить к большей плотности корма (Oliver, Kvitek, 1984; Oliver, Slattery, 1985).
К настоящему времени представлен большой и все увеличивающийся набор доказательств того, что происходит быстрое и, возможно, усиливающееся глобальное потепление климата. Были зарегистрированы драматические изменения ледовых условий для всей высокой Арктики. В Тихоокеанском секторе Арктики произошло экстремальное сокращение ледового покрова, особенно в летний период (Morison et al, 2000; Luchin et al., 2002; Belchansky et al., 2004; 2006; Moore, Laidre, 2006; Moore, Huntington, 2008). Редукция морского льда вызывает немедленное снижение критически важных условий обитания морских млекопитающих, таких как белые медведи, моржи и настоящие тюлени (Stirling, 2002; Кочнев, 2004, 2010).
Определить, как влияет сокращение площади ледового покрытия на китообразных и пищевые цепи приполярных регионов, сложно (Tynan, DeMaster, 1997; Arrigo, Van Dijken, 2004). Рост температуры едва ли оказывает прямое воздействие на китов из-за их мобильности и способности к терморегуляции. Влияние климатических изменений возможно опосредованно, через изменения динамики льда, которая изменяет характеристики внешних условий и через изменения в распределении кормов, что может быть (а может и нет) также связано с изменениями динамики морского льда (Nicol et al., 2008). Сейчас нет прямых свидетельств того, что киты ограничены в доступности кормов. Пространственные и временные изменения ледовых условий не будут критичны для китообразных. Интерпретация реакции популяций китов на изменения климата будет осложнена тем, что почти все крупные киты восстанавливаются после катастрофической эксплуатации. Коммерческий вылов был неравномерен как в видовом отношении, так и по времени. Вследствие этого, различные виды находятся на различной стадии восстановления численности и степень её восстановления неопределенна.
Несмотря на то, что запасы основного корма китов, как зоопланктона, так и рыб, могут сильно изменяться за относительно ■ короткий период времени, китообразные, как долго живущие хищники, способны интегрировать воздействие вариабельности внешней среды на большом временном и пространственном масштабе. Огромные размеры китов и способность запасать значительное количество энергии, обуславливают возможность поиска кормов на больших пространствах и в значительные промежутки времени. Их долгожительство позволяет распределять репродуктивные усилия на несколько лет (Nicol et al., 2008). Китообразные хорошо адаптированы к вариабельности внешних условий, от Арктики до тропиков, поэтому едва ли эти животные будут реагировать на
короткопериодные изменения среды обитания. Однако, в долговременном масштабе их адаптивная способность неизвестна. На протяжении истории своего существования, китообразные неоднократно переживали масштабные вариации погодных условий, поэтому сценарии, возникающие в результате крайнего отступления льда, как, впрочем, и его экспансии для этих животных не могут быть критичны.
Понимание роли китообразных в экосистемах, в основном, умозрительно и до сих пор выглядит головоломкой (Bowen, 1997). При попытке определить роль млекопитающих в морских экосистемах, мы сталкиваемся с взаимодействием не менее трех дисциплин: биологии морских млекопитающих, морской экологии, экологии рыб и бентосного сообщества (Katona, Whitehead, 1988; Bowen, 1997; Grebmeier et al., 2006a; 2006b). В каждом из этих комплексов наук исследования очень дороги, эксперименты редко возможны, измерения особенностей системы трудны, взаимодействие протекает в различных пространственных и временных рамках. Присущая этому комплексу систем неоднозначность реакции, делает проблематичным толкование полученных результатов.
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Поставлены и решены задачи разработки методологии береговых наблюдений морских млекопитающих, реализована система мониторинга. Объем и характер собранного материала дали возможность выявить основные пространственно-временные характеристики пребывания китообразных в прибрежье Чукотского полуострова и показать, что прибрежные воды Чукотского полуострова являются одним из основных районов круглогодичного обитания полярного кита и белухи и районом летнего откорма большинства охраняемых видов китов, мигрирующих в воды тихоокеанского сектора Арктики.
Сложившиеся гидрологические, погодные и ледовые условия определяют очень высокую биологическую продуктивность вод исследуемого региона в короткий летний период. На региональную биологическую продуктивность существенное влияние оказывает ледяной покров, способствуя её повышению и концентрации кормов.
Прошло уже более 30 лет после полного запрета коммерческого промысла китов. По многим причинам, в том числе и не зависящим от них, ученые не всегда могли провести адекватный анализ состояния запасов и прогнозировать динамику численности китов. Охранные меры и запреты, принятые Международной китобойной комиссией начинают приносить свои плоды.
ВЫВОДЫ
1. Подорванная неумеренным китобойным промыслом численность китов постепенно восстанавливается. Восстановление у разных видов идет неравномерно, что обусловлено не только продолжительностью действующих запретов, но и особенностями экологии каждого вида. К настоящему времени большинство видов оптимальной численности не достигли.
2. Ежегодно от 5 до 8% берингово-чукотско-бофортской популяции полярного кита мигрирует, во второй половине мая - июне, западной частью Берингова пролива. Не менее 270 особей остаются на лето в Чукотском море и выпадают из расчета общей численности.
3. Распространение китов, мигрирующих для летнего нагула в Арктику, ледовой кромкой не определяется. В весенний и летний периоды эти животные не
избегают льда и способны обитать в ледовых условиях. Осенью, все киты покидают район обитания с началом становления льда.
4. В Чукотском море, в холодные годы, период нагула китов сокращается на 1,5-2 месяца. Кроме того, оказываются недоступны кормовые поля, расположенные в его западной части, в проливе Лонга и крайней восточной части ВосточноСибирского моря.
5. Ледовый покров, не только увеличивает биологическую продуктивность Арктики, но, в силу существования среди льда стационарных и кратковременных трещин и разводий, способствует концентрации, как зоопланктона, так и рыб, формируя кормовые пятна. Высокой продуктивностью трещин и разводий среди многолетнего льда можно объяснить сезонную миграцию полярных китов и белух в зону антициклонального арктического дрейфа.
6. Белухи, совершающие сезонные миграции в водах Чукотского полуострова, принадлежат к животным, мигрирующим на лето в зону трансарктического дрейфа Северного ледовитого океана и его окраинные моря. Подтверждается предположение о том, что в тихоокеанском секторе Арктики существуют две миграционные формы белух.
7. Серые киты калифорнийско-чукотской популяции, в настоящее время, занимают все пригодные для летнего откорма пространства Берингова, Чукотского и Восточно-Сибирского морей. Возможность освоения дополнительных акваторий для этой популяции в водах Арктики, по-видимому, исчерпана.
8. Китообразные демонстрируют межвидовую сегрегацию в использовании ресурсов водной среды. Помимо межвидового разделения прослеживается и внутривидовая дифференциация. Внутривидовое и межвидовое пространственное разделение позволяет животным, имеющих различные физические возможности, употреблять корма разной доступности, тем самым избегать конкуренции и оптимально использовать ресурсы окружающей среды.
9. В настоящее время разнообразие видов китов, обитающих в Чукотском море, сопоставимо с тем, что регистрировали здесь до начала Второй мировой войны.
Список основных публикаций по теме диссертации: Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:
1. Владимиров В.Л., Мельников В.В. Распределение и численность белухи в Охотском море // Биология моря. 1987. № 5, С. 65-69.
2. Мельников В.В., Бобков A.B. Отлов белух для содержания в неволе // Вестник Дальневосточного отделения Академии Наук СССР. 1991. Т. 1. С. 76-82.
3. Мельников В.В., Бобков A.B. О миграциях гренландских китов в Чукотском море в 1991 г. // Океанология. 1993. Т. 33, № 15. С. 729-734.
4. Мельников В.В., Бобков A.B. Миграции гренландских китов в Чукотском море // Биология моря. 1993, № 3. С. 60-67.
5. Мельников В.В., Зеленский М.А., Бычков В.В. Сезонные миграции и распределение гренландских китов в водах Чукотки // Биология моря. 1997. Т. 23, № 4. С. 199-208.
6. Мельников В.В. Финвал (Balaenopteraphysalns) в водах Чукотского полуострова // Зоологический журнал. 2000. Т. 79, № 3. С. 357-361.
7. Мельников В.В. Горбатые киты Megaptera novaeangliae у Чукотского полуострова // Океанология. 2000. Т. 40, № 6. С. 895-900.
8. Melnikov V.V., Litovka D.I., Zagrebin I.A., Zelensky G.M. Shore-based counts of bowhead whales along the Chukotka Peninsula in May and June 1999-2001 // Arctic. 2004. V. 57, No 3. P. 290-298.
9. Melnikov V.V., Zagrebin I.A. Killer whale predation in coastal waters of the Chukotka Peninsula//Marine Mammal Science. 2005. V. 21, No 3. P. 550-556.
10. Melnikov V.V., Zagrebin I.A., Zelensky G.M., Ainana L.I. Killer whales (Orcinus orca) in waters adjabient to the Chukotka Peninsula, Russia // Journal Cetacean Research Manage. 2007. V. 9, No 1. P. 53-63.
11. Melnikov V.V., Zeh J. Chukotka Peninsula counts and estimates of the number of migrating bowhead whales (Balaena mycticetvs) II Journal Cetacean Research Manage. 2007. V. 9, No 1. P. 29-35.
Монографии:
12. Мельников B.B. Рекомендации по промыслу и переработке белухи. Владивосток: ТИНРО. 1984. 31 с.
13. Мельников В.В. Полевой определитель видов морских млекопитающих для тихоокеанских вод России. Владивосток: Дальнаука, 2001. 110 с.
14. Мельников В.В. Морские млекопитающие Дальневосточных морей России: полевой определитель. Владивосток: Дальнаука, 2006. 122 с.
Патенты:
15. Мельников В.В.«Мониторинг морских млекопитающих прибрежных вод Чукотского полуострова» База данных. Свидетельство Роспатента о государственной регистрации базы данных № 2010620222.
Статьи, опубликованные в зарубежных изданиях:
16. Melnikov V.V., Zelensky М.А., Ainana L.I. Results of shore-based observations of gray whales in waters adjacent to the Chukotka Peninsula // Rep. Int. Whal. Commn., Scientific Commitee. SC/49/AS8. 1997. P. 1-26.
17. Melnikov V., Zelensky M., Ainana L. Observations on distribution and migration of bowhead whales (Balaena mysticetus) in the Bering and Chukchi Seas // Rep. Int. Whal. Commn., Scientific Commitee. SC/50/. 1998. P. 1-31.
18. Melnikov V., Zelensky M., Ainana L. Distribution and migrations of Belukha whales (Delphinapterus leucas) in the Chukchi Sea and northern Bering Sea // Rep. Int. Whal. Commn., Scientific Commitee. SC/50/SM4. 1998, P. 1-20.
19. Melnikov V.V., Zelensky M.A., Ainana L.I. Humpback whales (Megaptera novaeangliae) in waters off the Chukotka Ptninsula // Rep. Int. Whal. Commn., Scientific Commitee. SC/51/CAW23. 1999. P.l-10.
20. Melnikov V.V., Zagrebin I.A., Zelensky M.A., Ainana L.I. The minke whale (Balaenoptera acntorostrata) in offshore waters of the Chukotka Peninsula // Rep. Int. Whal. Commn., Scientific Commitee. SC/52/OS2. 2000. P. 1-15.
21. Melnikov V.V., Litovka D.I., Zagrebin I.A., Zelensky G.M., Ainana L.I. Results of two shore-based counts of bowhead whales in Chukotka: in the western Bering Straitand the Eastern Gulf of Anadyr in May and June 1999 - 2001 // Rep. Int. Whal. Commn., Scientific Commitee. SC/54/BRG15. 2002. P. 1-19.
22. Melnikov V.V., Zagrebin I. A. Killer whale predation in coastal waters of the Chukotka Peninsula//Rep. Int. Whal. Commn., Scientific Commitee. SC/54/SM19. 2003. P. 1-8.
23. Melnikov V.V., Zagrebin I.A., Zelensky G.M., Ainana L.I. Killer whales (Orcinus orca) in waters adjacent to the Chukotka Peninsula // Rep. Int. Whal. Commn., Scientific Commitee. SC/54/SM18. 2003. P. 1-13.
24. Melnikov V.V. Duration of summer feeding period and number of calves for the California-Chukotka stock of gray whales (Eschrichtius robustus) II Rep. Int. Whal. Commn., Scientific Commitee. SC/60/BRG5. 2008. P. 1-9.
Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и в региональных сборниках:
25. Мельников В.В., Бобков А.В. Динамика и массовость миграций морских млекопитающих в Чукотском море в 1991 году // Деп. ВИНИТИ. 1992, № 2404-В93. 32 с.
26. Мельников В.В., Бобков А.В. Распределение и миграции морских млекопитающих в Чукотском и северной части Берингова морях // Деп. ВИНИТИ. 1996, № 1053-В96. 96 с.
27. Мельников В.В. Распределение и миграции белух в Чукотском море и северной части Берингова моря // Труды Арктического регионального центра. Климатическая и межгодовая изменчивость в системе атмосфера-суша-море в американо-азиатском секторе Арктики / В.Ф. Козлов, ред. Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета, 1998. С. 159-170.
28. Мельников В.В. Белуха Охотского моря. Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. Москва: Издательство ВНИРО, 2001. С. 51-58.
29. Мельников В.В. Сивучи в водах Чукотского полуострова // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991 - 2000 гг. Москва: ВНИРО, 2001. Р. 115-118.
30. Мельников В.В., Зеленский М.А., Айнана Л.И. Распределение и миграции гренландских китов в Беринговом и Чукотском морях. Москва: Совет по морским млекопитающим, 2002. С. 299-327.
31. Мельников В.В., Зеленский М.А., Айнана Л.И. Результаты береговых наблюдений серых китов в водах Чукотского полуострова. Москва: Совет по морским млекопитающим, 2002. С. 281-298.
32. Мельников В.В. Результаты учета полярных китов (Balaena mysticetus) в западной части Берингова пролива и на выходе из Анадырского залива в мае-июне 2001 года // Морские исследования ДВО РАН в Арктике. Труды Арктического регионального центра / В.И. Сергиенко, И.П. Семилетов, ред. Владивосток: Дальнаука, 2006. Т. 4.
С. 144-153.
33. Melnikov V.V., Zagrebin I.A., Zelensky М.А., Ainana L.A. Distribution and migration of the belukha whales (Delphinapterns leucas) in the Chukchi Sea and Northern Bering Sea // Changes in the atmosphere-land-sea system in the Amerasian Arctic. Proceedings of the Arctic Regional Centre / I.A. Semiletov, ed. Vladivostok: Dalnauka, 2001. V. 3. P. 187-198.
34. Melnikov V.V., Zelensky M.A., Ainana L.I. Results of shore-based observations of gray whales in waters adjacent to the Chukotka Peninsula // Changes in the atmosphere-land-sea system in the Amerasian Arctic. Proceedings of the Arctic Regional Centre / I.A. Semiletov ed. Vladivostok: Dalnauka, 2001. V. 3. P. 199-208.
Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных
конференций:
35. Мельников В.В. Наблюдения миграций морских млекопитающих в 1990 году // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана. Тез. Докл. Всесоюзной конференции. Владивосток: ТИНРО, 1991. С. 114-116.
36. Мельников B.B. Исследование сезонных миграций гренландских китов в Чукотском и северной части Берингова морей в 1990-1994 гг. // Международная конференция по изучению и охране морских млекопитающих: Тез. докл. Москва: Совет по морским млекопитающим, 1995. С. 55-56.
37. Мельников В.В., Загребин И.А. Малый полосатик (Balaenoptera acuiorostrata) в водах Чукотского полуострова. // Морские млекопитающие Голарктики: Материалы Международной конференции. Архангельск: Совет по морским млекопитающим, 2000. С. 247-249.
38. Мельников В.В., Стародымов С.П. Метод использования специализированного бинокля для учета и картирования распределения морских млекопитающих // Морские млекопитающие Голарктики: Тез. Докл. конференции. Коктебель: Совет по морским млекопитающим, 2004. С. 380-382.
39. Мельников В.В. К вопросу о летнем присутствии полярных китов (Balaena mysticetus) в прибрежных водах Чукотского полуострова // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Пятой Международной конференции. Одесса, Украина: Одесса: Астропринт, 2008. С. 359-363.
40. Bessonov B.V., Melnikov V.V., Bobkov A.V. Distribution and migration of cetaceans in the Soviet Chukchi Sea // Conference Proceedings, Third Information Transfer Meeting, U.S. Minerals Management Service, Alaska OCS Region. Anchorage, Alaska: U.S. Minerals Management Service, 1990. P. 25-31.
Владимир Васильевич МЕЛЬНИКОВ
КИТООБРАЗНЫЕ (CETACEA) ТИХООКЕАНСКОГО СЕКТОРА АРКТИКИ: СОВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, МИГРАЦИИ, ЧИСЛЕННОСТЬ
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Подписано к печати 04.09.2012 г. Печать офсетная. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Усл. п. л. 2,38. Уч.-изд. л. 1,96. Тираж 100 экз. Заказ 98
Отпечатано в типографии ФГУП Издательство «Дальнаука» ДВО РАН 690041, г. Владивосток, ул. Радио,7
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мельников, Владимир Васильевич
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.
1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.
1.1. НАБЛЮДЕНИЯ МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.
1.2. БАЗА ДАННЫХ.
1.3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ КООРДИНАТ ОБНАРУЖЕННЫХ ЖИВОТНЫХ.
1.4. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СКОРОСТИ МИГРАЦИИ КИТОВ.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА.
3.1. Берингово море.
3.2. Район Берингова пролива.
3.3. Чукотское море.
3.4. Ледовые условия.
3.4.1. Многолетний лёд Северного Ледовитого океана.
3.4.2. Сезонный лёд Арктики.
4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
4.1. Берингово-чукотско-бофортская популяция гренландского (полярного) кита (Balaena mysticetus Linnaeus, 1758).
4.1.1. Литературные данные.
4.1.2. Собственные исследования.
4.1.3. Анализ полученных результатов.
4.2. Калифорнийско-чукотская популяция серого кита {Eschrichtius robustus Lillijeborg, 1861).
4.2.1. Литературные данные.
4.2.2. Собственные исследования.
4.2.3. Анализ полученных результатов.
4.3. горбатый кит (megaptera novaeangliae borowskim, 1781,)
4.3.1. Литературные данные.
4.3.2. Собственные исследования.
4.3.3. Анализ полученных результатов.
4.4. Финвал (Balaenoptera physalus Linnaeus, 1758).
4.4.1. Литературные данные.
4.4.2. Собственные исследования.
4.4.3. Анализ полученных результатов.
4.5. малый полосатик или кит минке {balaenoptera а с utorostra та lacepede, 1 804).
4.5.1. Литературные данные.
4.5.2. Собственные исследования.
4.5.3. Анализ полученных результатов.
4.6. Белуха (Delphinapterus leucas Pallas, 1776).
4.6.1. Литературные данные.
4.6.2. Собственные исследования.
4.6.3. Анализ полученных результатов.
4.7. Косатка (Orcinus orca Linnaeus, 1758).
4.7.1. Литературные данные.
4.7.2 Собственные исследования.
4.7.3. Анализ полученных результатов.
4.8. Биоразнообразие видов китообразных в Чукотском море.
5. ОБСУЖДЕНИЕ.
5.1. Эндемики арктических вод.
5.2. Китообразные, нагуливающиеся в водах Арктики.
5.3. Роль китообразных в морских экосистемах Арктики.
5.4. Тренды погодных условий и ледового покрытия.
5.5. Морские млекопитающие и рыболовство.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Китообразные (Cеtасеа) тихоокеанского сектора Арктики"
Изучение китообразных (Cetacea) в СССР начинали с арктических вод Берингова и
Чукотского морей (Зенкович, 1934; 1935;1936; 1937; Томилин, 1937; 1957; Никулин, 1946; Владивасов, 1946). Наибольший вклад в исследования китообразных в водах Российского Дальнего Востока внесли ученые ТИНРО. Коллектив лаборатории морских млекопитающих вел научное сопровождение коммерческого промысла, осуществлял научно-исследовательские работы в самых различных направлениях (Берзин, 1959-2000; Зимушко, 1969-1970; Блохин, 1981 - 2010). Существенный вклад в исследования китообразных Дальневосточных морей внесли также ученые ВНИРО (Арсеньев, 1961, Ивашин, 1981-1987), а также ученые академии наук СССР (Клумов, 1955-1962; Богословская, 1984-2007).
В настоящее время, не смотря на то, что количество сведений о популяциях китообразных растет, доступные данные распределены очень неровно. Основные исследовательские усилия концентрируются в Американских водах, тогда как работ посвященных китообразным, обитающим на обширных акваториях морей Российского Дальнего Востока немного. Исследования почти полностью сосредоточены в Охотском море и акцентированы на изучении серых китов корейско-охотской популяции (Берзин, 1979 - 1991; Владимиров, 2001 - 2004; Блохин и др., 2006; Weller et al„ 1999; 2002; 2008; Burdin et al., 2008; Bradford et al., 2006; 2008; 2009) и др.
В настоящее время возрастает интерес к всестороннему изучению полярных областей России, в связи с расширением использования их природных богатств. Ожидается возрастание антропогенных нагрузок на морские экосистемы Арктики, в связи с освоением запасов углеводородов на шельфе арктических морей и интенсификацией морских перевозок. Учитывая уязвимость северных экосистем, возникает угроза нарушения сложившегося здесь экологического равновесия. Поэтому важнейшей задачей становится разработка основ прогноза экологических последствий такого рода воздействий на арктическую биоту, для чего необходим продолжительный мониторинг и долговременные исследования всех элементов экосистемы.
В Российских водах, до последнего времени, сохранился лишь «аборигенный», или «традиционный», промысел серых и полярных китов. В Международной китобойной комиссии по прежнему продолжается жесткая дискуссия по поводу мер, направленных на сохранение популяций китов, добываемых для нужд коренного населения Чукотки и Аляски. Использование продукции, получаемой от этих животных, является экономической основой жизни и частью национальной культуры коренного населения севера Дальневосточного региона России. Международная китобойная комиссия напрямую связывает выделение квот на промысел китов для коренных жителей с состоянием изученности эксплуатируемых популяций.
Таким образом, необходимость изучения биологии китообразных, обитающих в Арктике, диктуется не только чисто научными, но и народнохозяйственными потребностями. Кроме того, подавляющее большинство китов, обитающих в этих водах, включено в Красные книги различного ранга - международные, национальные и региональные, а также в издания «Красных списков угрожаемых видов» под эгидой Международного союза охраны природы.
Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать состояние популяций китообразных Тихоокеанского сектора Арктики на примере прибрежных вод Чукотского полуострова.
Для этого необходимо было решить следующие задачи:
1. выяснить современную фауну китообразных в Чукотском море.
2. выявить межсезонное и межгодовое распределение китообразных в исследуемом регионе;
3. изучить сезонные миграции различных видов китов на поля и с полей нагула;
4. доказать весеннюю миграцию и обитание полярных китов в Чукотском море в летний период;
5. выявить присутствие китов в зависимости от ледовых условий;
В процессе проведения исследований получены новые научные результаты:
Теоретического характера:
На основе многолетних наблюдений в прибрежных водах Чукотского полуострова, получены долговременные пространственно-временные характеристики пребывания китообразных в исследуемом регионе, что может служить основой для прогноза их численности, в зависимости от складывающихся ледовых условий.
Показано, что сезонные миграции полярных китов и белух в зону антициклонального арктического дрейфа льда связаны с высокой биологической продуктивностью трещин и разводий среди многолетнего льда Северного Ледовитого океана.
Доказана весенняя миграция полярных китов в западную часть Чукотского моря. Впервые проведен учет численности и установлены количественные параметры весенней миграции полярных китов через западную часть Берингова пролива. Эти животные ранее выпадали при расчете общей численности берингово-чукотско-бофортской популяции;
Подтверждено предположение Г.А. Федосеева (1986) о том, что в тихоокеанском секторе Арктики существуют мигрирующая и немигрирующая формы белух.
Показано, что китообразные демонстрируют не только межвидовую, но и внутривидовую пространственную структурированность в использовании трофических ресурсов окружающей среды.
Выяснена современная фауна китообразных в Чукотском море. Большинство видов китов обитающих в Чукотском море включены в Красные книги и списки охраняемых видов различных рангов. Прикладного характера:
Разработан метод мониторинга китообразных в прибрежной зоне. После адаптации его используют для мониторинга моржа, белого медведя, а также для летописи природы парка Берингия. На основе опыта работ с побережья Чукотского полуострова, разработан метод берегового учета серых китов, нагуливающихся у северо-восточного Сахалина (Мельников, Стародымов, 2003, 2004). Последний используется как наиболее информативный и дешевый. Практическая ценность базы «Мониторинг морских млекопитающих прибрежных вод Чукотского полуострова» подтверждена свидетельством Роспатента № 2010620222. Материалы исследований, представленные автором Научному комитету МКК, были использованы при выработке рекомендаций по выделению квот для аборигенного промысла полярных и серых китов.
Степень обоснованности и достоверности полученных научных результатов.
Научные результаты основаны на данных наблюдений китообразных, осуществлявшихся на протяжении 10 лет. Эти сведения подкреплены результатами учета полярных китов в западной части Берингова пролива на протяжении 3-сезонов.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной конференции по изучению и охране морских млекопитающих (Москва, 1995); на Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000; Листвянка, 2002); на Международной конференции "Млекопитающие Голарктики" (Коктебель, 2004); на 15, 16 и 17 Совещаниях рабочей группы по проекту 02.05-61 «Морские млекопитающие», в рамках проблемы V Российско-Американского соглашения о сотрудничестве в области охраны окружающей среды (Петропавловск Камчатский, 1998, Сиэтл 2000, Листвянка, 2002); Третьей конференции по изучению внешнего шельфа США, проводившейся в рамках департамента минеральных ресурсов Аляски (Third Information Transfer Meeting, U.S. Minerals Management Service, Alaska OCS Region) (Анкоридж, 1990); на рабочей встрече Научного комитета МКК, связанной с планированием исследований структуры берингово-чукотско-бофортской популяции полярных китов (Workshop to discuss IWC/SC-related research plans for Bering-Chukchi-Beaufort (BCB) bowhead stock structure) (Сиэтл, 2005). Материалы диссертации были доложены на ежегодных заседаниях Научного комитета Международной Китобойной Комиссии (50-ом - 54-ом (1998 - 2003 гг.), 58-ом (2006 г.) и 60-ом (2008 г.).
Личный вклад автора. В диссертации обобщены результаты исследований морских млекопитающих, проведенных соискателем в Тихоокеанском океанологическом институте им. В.И. Ильичева ДВО РАН в 1990-2004 гг. Основная часть наблюдений проведена жителями прибрежных сел Чукотского полуострова, при научном сопровождении работ автором. Это отражено в публикациях: соискатель является единственным автором 7 и первым автором 16 статей. Из соавторов наиболее существенный вклад внесли организаторы наблюдений И.А. Загребин, М.А. Зеленский, Г.М. Зеленский и Л.И. Айнана.
Основные научные положения, выносимые на защиту
1. В результате запрета коммерческого промысла китов, в Арктике восстановилась первоначальная численность калифорнийско-чукотской популяции серого кита; восстанавливается численность берингово-чукотско-бофортской популяции полярного кита. Заполнил допромысловый ареал горбатый кит. Относительно медленно заполняет свой прежний ареал финвал.
2. В весенний и летний периоды китообразные, мигрирующие для летнего нагула в Арктику, способны обитать в ледовых условиях. Осенью, все киты покидают район обитания с началом становления льда.
3. В холодные годы сокращается период нагула китов в Чукотском море и становится недоступна существенная часть кормовых полей.
4. Миграцию полярных китов и белух в зону антициклонального арктического дрейфа льда обуславливает высокая биологическая продуктивность трещин и разводий.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка литературы, включающего 601 источник. Работа изложена на 299 страницах, содержит 40 таблиц и 101 рисунков.
Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Мельников, Владимир Васильевич
ВЫВОДЫ
1. Подорванная неумеренным китобойным промыслом численность китов постепенно восстанавливается. Восстановление у разных видов идет неравномерно, что обусловлено не только продолжительностью действующих запретов, но и особенностями экологии каждого вида. К настоящему времени большинство видов оптимальной численности не достигли.
2. Ежегодно от 5 до 8% берингово-чукотско-бофортской популяции полярного кита мигрирует, во второй половине мая - июне, западной частью Берингова пролива. Не менее 270 особей остаются на лето в Чукотском море и выпадают из расчета общей численности.
3. Распространение китов, мигрирующих для летнего нагула в Арктику, ледовой кромкой не определяется. В весенний и летний периоды эти животные не избегают льда и способны обитать в ледовых условиях. Осенью, все киты покидают район обитания с началом становления льда.
4. В Чукотском море, в холодные годы, период нагула китов сокращается на 1,5-2 месяца. Кроме того, оказываются недоступны кормовые поля, расположенные в его западной части, в проливе Лонга и крайней восточной части ВосточноСибирского моря.
5. Ледовый покров, не только увеличивает биологическую продуктивность Арктики, но, в силу существования среди льда стационарных и кратковременных трещин и разводий, способствует концентрации, как зоопланктона, так и рыб, формируя кормовые пятна. Высокой продуктивностью трещин и разводий среди многолетнего льда можно объяснить сезонную миграцию полярных китов и белух в зону антициклонального арктического дрейфа.
6. Белухи, совершающие сезонные миграции в водах Чукотского полуострова, принадлежат к животным, мигрирующим на лето в зону трансарктического дрейфа Северного ледовитого океана и его окраинные моря. Подтверждается предположение о том, что в тихоокеанском секторе Арктики существуют две миграционные формы белух.
7. Серые киты калифорнийско-чукотской популяции, в настоящее время, занимают все пригодные для летнего откорма пространства Берингова, Чукотского и Восточно-Сибирского морей. Возможность освоения дополнительных акваторий для этой популяции в водах Арктики, по-видимому, исчерпана.
8. Китообразные демонстрируют межвидовую сегрегацию в использовании ресурсов водной среды. Помимо межвидового разделения прослеживается и внутривидовая дифференциация. Внутривидовое и межвидовое пространственное разделение позволяет животным, имеющих различные физические возможности, употреблять корма разной доступности, тем самым избегать конкуренции и оптимально использовать ресурсы окружающей среды.
9. В настоящее время разнообразие видов китов, обитающих в Чукотском море, сопоставимо с тем, что регистрировали здесь до начала Второй мировой войны.
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Киты Арктики и прилежащих вод испытали жесткий пресс промысла. Несмотря на то, что процесс эксплуатации популяций был несколько растянут во времени, выбой каждой отдельной популяции был жесточайшим и протекал в короткие сроки.
В предлагаемой работе, впервые за многие годы, предпринята попытка обобщения накопленной информации, как собственной, так и литературной, о результатах запрета коммерческого промысла китов за прошедшие десятилетия.
Показано, что берингово-чукотская шельфовая система, а именно, север Берингова моря и южная часть Чукотского моря - один из наиболее продуктивных регионов мирового океана. Доминантной характеристикой этой экосистемы является высокая продуктивность, которую обеспечивают питательные вещества глубинных вод Северной Пацифики. Крайне высокая первичная продукция и относительно низкое потребление поддерживают богатство бентосной и эпибентосной фауны и обусловливают высокую численность морских млекопитающих в регионе.
Установлено, что полярные киты постепенно восстанавливают свой прежний ареал. Существенная часть берингово-чукостко-бофортской популяции остается на лето не только в Чукотском, но и Беринговом море. Оценки, сделанные на основе учета весенней миграции в западной части Берингова пролива, указывают на то, что ежегодно от 5 до 8% популяции мигрирует через западную часть Берингова пролива, во второй половине мая -июне. Как минимум 270 особей остаются на лето в Чукотском море и выпадают из расчета общей численности берингово-чукотско-бофортской популяции.
В тихоокеанском секторе Арктики часть белух, после зимовки в Беринговом море, уходит для летнего откорма в Северный Ледовитый океан, другая остается и кормится в эстуариях крупных рек и заливах Берингова моря. Находит подтверждение предположение о том, что в тихоокеанском секторе Арктики существуют две формы белух. Мигрирующая форма зимует в Беринговом море и совершает сезонные миграции в высокие широты Северного Ледовитого океана. Немигрирующая форма белух также зимует в Беринговом море, но совершает лишь короткие сезонные перекочевки в эстуарии крупных рек.
Анализ современного распространения серых китов, в пределах нагульного ареала, показывает, что киты калифорнийско-чукотской популяции, в настоящее время, занимают все пригодные для летнего откорма пространства Берингова, Чукотского и ВосточноСибирского морей. Возможность освоения дополнительных акваторий для этой популяции в водах Арктики, по-видимому, исчерпана. В холодные годы, в Чукотском море, где нагуливается более половины серых китов, становится недоступна часть кормовых полей и происходит сокращение периода нагула на 1,5-2 месяца. В результате, ухудшаются условия нагула. В последние годы, численность популяции стабилизировалась на уровне около 18000 особей. Возможно, эта численность является оптимальной.
В прибрежные воды Чукотского полуострова ежегодно приходит на откорм не менее 50 особей горбатого кита. В весенний и летний периоды численность этих животных в прибрежье Чукотского полуострова, остается стабильно низкой и лишь в осенний период резко возрастает. На основе анализа литературных данных, можно заключить, что в северозападной части Тихого океана горбатый кит освоил почти весь нагульный ареал, занимаемый до интенсивного промысла, в начале 1960-х годов. Наиболее быстрое восстановление численности происходит в Анадырском заливе, а также в прибрежье Чукотского полуострова. Менее интенсивно осваиваются воды Курильских и Командорских островов; очень медленно осваиваются воды Корякского побережья.
Финвал - в прошлом, многочисленный обитатель вод континентального шельфа Берингова и Чукотского морей. В настоящее время, в летний период, эти животные редко посещают Чукотское море; заметно меньше их в Анадырском заливе и на свале глубин в районе мыса Наварин, где ранее держались многочисленные скопления. В причукотских водах регистрировали одновременно лишь до 8 особей финвала. В целом, можно заключить, что эти животные гораздо медленнее, чем горбатый кит, осваивают районы прежнего обитания, что, может быть, связано с боле продолжительным, чем у горбатого кита, периодом размножения.
Воды Чукотского полуострова являются одним из районов нагула малого полосатика. Сюда эти киты подходят в самые ранние сроки весной и уходят лишь вытесняемые льдами. В отдельные годы, в беринговоморских водах Чукотки, уже в мае, малый полосатик способен образовывать значительные локальные скопления.
Минимальная численность популяции косатки, обитающей в прибрежных водах Чукотского полуострова, составляет 60 особей. Наши данные свидетельствуют, что в ч прибрежных водах Чукотского полуострова, косатки специализируются на питании морскими млекопитающими, преимущественно молодняком серого кита.
Гренландский кит и белуха круглый год обитают в Арктике и слабо реагируют на ледовые условия. Киты, приходящие в этот регион для летнего откорма, сталкивающиеся со льдом в период сезонных миграций и летнего нагула, также не избегают льда. Весной, когда происходит улучшение ледовой обстановки, они более толерантны к ледовым условиям, чем летом и, особенно, осенью. В осенний период все киты покидают район обитания с началом становления льда. В период становления льда, лишь полярный кит, с его мощным телосложением, малочувствителен к ледовым условиям.
Китообразные демонстрируют межвидовую сегрегацию в использовании ресурсов водной среды. Помимо межвидового разделения, прослеживается и внутривидовая дифференциация в выборе биотопов. Это разделение, возможно, связано с кормовыми условиями и стратегией питания китообразных, и является одним из путей адаптации к наиболее эффективному и полному использованию ресурсов окружающей среды.
В настоящее время число видов китов, обитающих в регионе, сопоставимо с тем, которое регистрировали здесь в довоенные годы. Однако, большинство их не достигли оптимальной численности.
Один из наибольших вызовов в исследованиях экологии китообразных это понимание их роли в морских экосистемах. При попытке определить роль млекопитающих в морских экосистемах мы сталкиваемся с взаимодействием не менее трех дисциплин: биологии морских млекопитающих, морской экологии, экологии рыб и бентосного сообщества (Katona, Whitehead, 1988; Bowen, 1997; Grebmeier et al., 2006a; 2006b). В каждом из этих комплексов наук исследования очень дороги, эксперименты редко возможны, измерения особенностей системы трудны, взаимодействие протекает в различных пространственных и временных рамках. Присущая этому комплексу систем неоднозначность реакции, делает проблематичным толкование полученных результатов. Исследования в рамках проблемы идут медленно и, преимущественно, через корреляцию прошедших событий. Понимание роли китообразных в экосистемах, в основном, умозрительно и до сих пор выглядит головоломкой (Bowen, 1997).
Прошло уже более 30 лет после полного запрета коммерческого промысла китов. По многим причинам, в том числе и не зависящим от них, ученые не всегда могли провести адекватный анализ состояния запасов и спрогнозировать динамику численности китов. Охранные меры и запреты промысла принимались Международной китобойной комиссией всегда с большим опозданием. И все же, запрет коммерческого промысла китов приносит свои плоды. Подорванная неумеренным китобойным промыслом численность китов постепенно восстанавливается.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мельников, Владимир Васильевич, Владивосток
1. Андрияшев А.П., Мухомедияров Б.Ф., Павштикс Е.А. О массовых скоплениях криопелагических рыб Boreogadus saida, Arctogadus glacialis в околополюсных районах Арктики // Биология Центрального арктического бассейна / М: Наука, 1980. С. 196-214.
2. Арикайнен А.И. Метод расчета состояния Чукотской заприпайной прогалины в июне // Проблемы Арктики и Антарктики. 1977. Т. 49, С. 39-45.
3. Арсеньев В.А. Морской промысел млекопитающих в Чукотском и Восточносибирском морях // Советский север. 1935, № 3-4. С. 106-112.
4. Арсеньев В.А. Распределение и миграции белухи на Дальнем Востоке // Известия ТИНРО. 1939. Т. 15, С. 108.
5. Арсеньев В.А. Мечение китов // Миграции животных / Москва: АН СССР. 1959. Т. 1. С. 161-169.
6. Арсеньев В.А. Распространение китов в Беринговом море и возможности развития китобойного промысла // Труды совещания по экологии и промыслу морских млекопитающих / E.H. Павловский ред. Москва: Наука. 1961. Т. 12. С. 112-124.
7. Афонасьев И.Ф. К вопросу об исследованиях глубоководной донной фауны Канадской котловины Арктического бассейна // Биология Центрального Арктического бассейна / М.Е. Виноградов, И.А. Мельников ред. М: Наука. 1980. С. 219-229.
8. Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Шильников В.И. Распространение и миграции некоторых ластоногих, китообразных и белого медведя в морях восточного района Арктики // Морские млекопитающие / Москва: Наука. 1984. С. 233-251.
9. Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Шильников В.И. Распространение ластоногих и китообразных в морях Советской Арктики и в Беринговом море зимой // Биология моря. 1989. Т. 4, С. 33-41.
10. Берзин A.A. Разведка и мечение китов // Промышленность Приморья. 1959. № 9. С. 3033.
11. Берзин A.A. Кашалот. Москва: Пищевая промышленность. 1971. 367 с.
12. Берзин A.A., Ровнин A.A. Распределение и миграции китов в северо-восточной части Тихого океана, в Беринговом и Чукотском морях // Известия ТИНРО. 1966. Т. 58, С. 179 206.
13. Берзин A.A., Ровнин A.A. Распространение и численность гладких китов (Balaenidae) в Тихом океане // Морские млекопитающие / Москва. 1984. С. 147-162.
14. Берзин A.A., Владимиров В.Д., Трухин А.М. Материалы по зимнему периоду обитания белухи в Охотском и Беринговом морях // Экологические исследования морских млекопитающих Дальнего Востока. Известия ТИНРО / Владивосток. 1996. Т. 121. С. 913.
15. Бетешева Е.И. Питание усатых китов в районе вод Курильской гряды // Труды института океанологии. 1955. Т. 18, С. 78-85.
16. Блохин С.А. Состояние популяций серых китов {Eschrichtius robustus) II Морские млекопитающие. Биологические ресурсы гидросферы и их использование / Москва: Наука. 1984. С. 223-233.
17. Блохин С.А., "Отчет по учету китообразных в прибрежных водах морей Дальнего Востока в период с 13 июня по 25 октября 1986 г," Научный архив ТИНРО №20103, Владивосток 1986а. 85 с.
18. Блохин С.А. Результаты исследований серых китов калифорнийско-чукотской популяции в 1980 1988 гг // Вопросы рационального использования морских млекопитающих Дальневосточных морей / A.A. Берзин ред. Владивосток: Известия ТИНРО. 1990. Т. 112. С. 61-73.
19. Блохин С.А. Результаты исследований серых китов калифорнийско-чукотской популяции в 1990 гг // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1989-1990 гг / JI.A. Попов ред. Москва: ВНИРО. 1991. С.18-24.
20. Блохин С.А. Результаты исследований серых китов (Eschrichtius robustus), добытых у берегов Чукотского полуострова в 1994 г // Известия ТИНРО центра / Владивосток: ТИНРО. 1996b. Т. 121. С. 54-61.
21. Блохин С.А. Результаты исследований серых китов калифорнийско-чукотской популяции в 1998 г // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг / В.А. Владимиров ред. Москва: ВНИРО. 2001. С. 37-43.
22. Блохин С.А., Павлючков В.А. Питание серых китов калифорнийско-чукотской популяции в водах Чукотского полуострова в 1980 г. // НИР по морским млекопитающим в северной части Тихого океана / JI.A. Попов ред. Москва: ВНИРО. 1981. С. 88-98.
23. Блохин С.А., Павлючков В.А. Питание серых китов в летне-осенний период в прибрежных водах Чукотского полуострова // Известия ТИНРО / A.C. Перлов ред. Владивосток: ТИНРО-центр. 1996. Т. 121. С. 26-35.
24. Блохин С.А., Павлючков В.А. Питание серых китов калифорнийско-чукотской популяции в Мечигменском заливе // Известия ТИНРО. 1999. Т. 126, С. 442-446.
25. Бобков A.B. Летнее распределение морских млекопитающих в прибрежных районах Чукотского и Восточно-Сибирского морей // Биология моря. 1994. Т. 20, № 5. С. 365373.
26. Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. Москва: Наука. 1974. 320 с.
27. Богоров В.Г., Виноградов М.Е. Основные черты распределения зоопланктона в северозападной части Тихого океана // Труды института океанологии. 1955. Т. 18, С. 113-123.
28. Богословская Л.С. Серый кит // Природа. 1996. Т. 12, С. 47-60.
29. Богословская Л.С. Структура чукотско-беринговоморского стада гренландского кита // Моские млекопитающие Голарктики 2002. Тезисы докладов конференции / Байкал: Совет по морским млекопитающим. 2002b. С. 39-41.
30. Богословская Л.С., Вотрогов Л.М., Крупник И.И. Гренландский кит в водах Чукотки. История и современное состояние популяции. // Морские млекопитающие. Биологические ресурсы гидросферы и их использование. / Москва: Наука. 1984. С. 191 -211.
31. Богословская Л.С., Слугин И.В., Загребин И.А., Крупник И.И. Основы морского зверобойного промысла. Научно-методическое пособие. М.-Анадырь: Институт Наследия. 2007. 480 с.
32. Бурдин A.M., Ямагучи М. Где нагуливаются горбатые киты (Megaptera novaenglie) западной популяции? Первые доказательства миграции на Камчатку. Коктебель: Совет по морским млекопитающим. 2004. 101-105 с.
33. Бурдин A.M., Броунелл Р.Л., Веллер Д.У. Современный статус и проблемы охраны корейско-охотской популяции серых китов // Моские млекопитающие Голарктики 2002. Тезисы докладов конференции / Байкал: Совет по морским млекопитающим. 2002. С. 52-53.
34. Веревкин М.В., Труханова И.С., Сиппиля Е. Взаимоотношения тюленей и рыбного промысла на территории Ленинградской области // Морские млекопитающие
35. Голарктики / Одесса, Украина: Совет по морским млекопитающим. 2008. Т. 5. С. 562565.
36. Виноградов М.П. Морские млекопитающие Арктики // Труды Арктического НИИ. 1949. Т. 202, С. 280.
37. Владивасов М.П. Китобойный промысел СССР на Дальнем Востоке в 1941 1944 гг // Известия ТИНРО / Владивосток: ТИНРО. 1946. Т. 22. С. 239 - 253.
38. Владимиров A.B. О распределении китообразных в прибрежных водах южной части Сахалина // Моские млекопитающие Голарктики 2002. Тезисы докладов конференции / Байкал: Совет по морским млекопитающим. 2002а. С. 65-67.
39. Владимиров A.B., Мияшита Т., Хаяши Н., Сайто Т., Токуда Д., Швецов Е.П. Распределение китообразных в Охотском море в июле-сентябре 2003 г. Москва: Совет по морским млекопитающим. 2004. С. 136-140.
40. Владимиров В.А. К вопросу о современном состоянии популяций китообразных в Охотском море // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг/В.А. Владимиров ред. Москва: ВНИРО. 2001. С. 43-51.
41. Владимиров В.А. К оценке численности малых полосатиков в Охотском море // Морские млекопитающие Голарктики 2002. Тезисы докладов конференции / Байкал: Совет по морским млекопитающим. 2002b. С. 67-68.
42. Владимиров В.А. Современное состояние охотско-корейской популяции серых китов, актуальные задачи её изучения и сохранения // Моские млекопитающие Голарктики 2002. Тезисы докладов конференции / Байкал: Совет по морским млекопитающим. 2002с. С. 69-71.
43. Владимиров В.А. К проблеме климатической детерминированности долгопериодной динамики популяций северотихоокеанских ластоногих. Москва: Совет по морским млекопитающим. 2002d. С. 143-147.
44. Владимиров В.А. Современное состояние изученности охотско-корейской популяции серых китов // Морские млекопитающие Голарктики. Тезисы докладов конференции / В.М. Белькович ред. Коктебель: Совет по морским млекопитающим. 2004. С. 129-132.
45. Владимиров В.Jl. Современное распределение и численность китов в дальневосточных морях // Биология моря. 1994. Т. 20, № 1. С. 3-13.
46. Волков А.Е., Бурдин A.M., Сато X., Хойт Э. Оценка численности косаток (Orcinus orea) в районе Авачинского залива (восточная Камчатка, Россия), на основании данных фотоидентификации. Москва: Совет по морским млекопитающим. 2004. С. 144-147.
47. Волков H.A., Гудкович З.М. Основные итоги дрейфа льдов в Арктическом бассейне // Проблемы Арктики и Антарктики. 1967. Т. 27, С. 55-64.
48. Гейнрих А.К., Кособокова К.Н., Рудяков Ю.А. Сезонные изменения вертикального распределения некоторых массовых копепод Арктического бассейна // Биология Центрального Арктического бассейна/ М: Наука. 1980. С. 155-166.
49. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты Москва: Высшая школа. 1976. 718 с.
50. Горбунов Ю.А. Об исследовании разрывов в сплошном ледяном покрове по материалам радиолокационных съемок // Проблемы Арктики и Антарктики. 1975. Т. 46, С. 29-33.
51. Грачев А.И., Горшунов М.Б., Мымрин Р.Н. Косатка (Orcinus orea) прибрежныых районов Чукотского полуострова // Морские млекопитающие Голарктики 2002. Тезисы докладов конференции / Байкал: Совет по морским млекопитающим. 2002. С. 79-80.
52. Гуков А.Ю. Экосистема Сибирской полыньи. Москва: Научный Мир. 1999. 334 с.
53. Дорошенко Н.В. О распределении и миграциях горбатых китов в северо-восточной части Тихого океана // Морские млекопитающие / В.А. Арсеньев, Б.А. Зенкович, К.К. Чапский ред. Москва: Наука. 1969. С. 176-182.
54. Дорошенко Н.В., "Отчет о работе в Чукотском и Беринговом морях с 21 сентября по 3 ноября 1979 г " Научный архив ТИНРО, Владивосток № 16670. 1979а. 25 с.
55. Дорошенко Н.В., "Отчет о второй совместной советско-американской экспедиции по изучению морских млекопитающих в Чукотском и Беринговом морях (26 августа 28 ноября 1980 г)," Научный архив ТИНРО №17420, Владивосток. 1980. 34 с.
56. Дорошенко Н.В. Советский промысел горбачей (Megaptera novaeangliae) в Северной Пацифике // Материалы Советского китобойного промысла (1949-1979) / A.B. Яблоков,
57. B.А. Земский Москва: Центр экологической политики России. 2000. С. 48-95.
58. Дубовцев В.Ф., Тимерев A.A. Проникновение тепла солнечной радиации через снежно-ледяной покров Северного Ледовитого Океана (по материалам наблюдений на станции "Северный Полюс 18" в 1970 г)//Тр. ААНИИ. 1976. Т. 319, С. 81-94.
59. Зенкович Б.А. Китобойный промысел в Камчатском и Беринговом морях (сезон 1933 г.) // Рыбное хозяйство Дальнего Востока. 1934. № 1-2. С. 113-118.
60. Зенкович Б.А. Китобойный промысел СССР в 1934 году // Рыбное хозяйство Дальнего Востока. 1935. Т. 1, . С. 65-66.
61. Зенкович Б.А. Наблюдения над китами Дальневосточных морей // Академия Наук СССР. Труды Дальневосточного филиала. 1936. Т. 1, С. 5-59.
62. Зенкович Б.А. Еще раз о сером калифорнийском ките (Rachianectes glaucus Соре) II Вестник Дальневосточного филиала АН СССР. 1937. Т. 23, С. 91-103.
63. Зенкович Б.А. О косатке или ките-убийце (Grampus orea Lin.) II Природа. 1938. T. 112,1. C. 109-112.
64. Зенкович Б.А. Развитие промысла морских млекопитающих на Чукотке // Природа. 1939. № 11-12. С. 59-63.
65. Зенкович Б.А. Киты и китобойный промысел. Москва: Пищепромиздат. 1952. 155 с.
66. Зенкович Б.А. О миграциях китов, промысловые районы в Дальневосточных водах // Китобойный промысел Советского Союза / С.Е. Клейненберг, Т.И. Макарова ред. Москва: Рыбное хозяйство. 1955а. С. 54-68.
67. Зенкович Б.А. Краткая история китобойного промысла и современное его состояние в СССР // Китобойный промысел Советского Союза / С.Е. Клейненберг, Т.И. Макарова ред. Москва: Изд-во журнала "Рыбное хозяйство". 1955b. С. 5-115.
68. Зимич П.И. Календарные особенности погоды на Чукотке // Человек и стихия / Ленинград: Гидрометеоиздат, 1989. С. 72-75.
69. Зимушко B.B. Некоторые данные по биологии серого кита // Морские млекопитающие / Москва: Наука. 1969. С. 93-97.
70. Зимушко В.В. К вопросу об определении возраста серого кита (Eschrichtius robustus, ERX. 1777) // Известия ТИНРО. 1970а. Т. 71, С. 295-299.
71. Зимушко В.В. Аэровизуальный учет численности и наблюдения за распределением серых китов в прибрежных водах Чукотки // Известия ТИНРО. 1970b. Т. 71, С. 289-294.
72. Зимушко В.В. Определение желтых тел на яичниках серого кита Eschrichtius gibbosus (Cetacea, Eschrichtidae) // Зоологический журнал. 1970с. Т. 49, № 7. С. 1073-1080.
73. Зимушко В.В., "Аэроучет численности серых китов в прибрежных водах Чукотски в 1973 году," Магаданское отделение ТИНРО, Магадан 13627, 1973. 15 с.
74. Зимушко В.В., "Аэроучет численности и наблюдения за распределением серых китов в прибрежных водах Чукотки в 1975 году," Магаданское отделение ТИНРО, Магадан №14687,1975. 12 с.
75. Зимушко В.В., Евзеров A.B., "Аэровизуальный учет численности и наблюдения за распределением серых китов в прибрежных водах Чукотски," Магаданское отделение ТИНРО №11515, Магадан 1968. 12 с.
76. Зимушко В.В., Ленская С.А. О питании серого кита (Eschrichtius gibbosus Erx.) II Экология. 1970. T. 3, С. 26-35.
77. Калитин H.H. Проникновение света сквозь снег // Проблемы Арктики. 1939. Т. 3, С. 2128.
78. Камчатрыбвод, "Отчет по охране и контролю за промыслом и состоянию ресурсов морских млекопитающих Камчатской области за 1995," Петропавловск-Камчатский. 1996а. 54 с.
79. Камчатрыбвод, "Отчет по охране и контролю за промыслом и состоянию ресурсов морских млекопитающих Камчатской области за 1994," Петропавловск-Камчатский. 1996b.
80. Камчатрыбвод, "Отчет по охране и контролю за промыслом и состоянию ресурсов морских млекопитающих Камчатской области за 1996," Петропавловск-Камчатский. 1997.40 с.
81. Камчатрыбвод, "Отчет по охране и контролю за промыслом и состоянию ресурсов морских млекопитающих Камчатской области за 1997," Петорпавловск-Камчатский.1998. 52 с.
82. Камчатрыбвод, "Отчет по охране и контролю за промыслом и состоянию ресурсов морских млекопитающих Камчатской области за 1998," Петропавловск-Камчатский.1999. 31 с.
83. Кириллова О.И., Белькович В.М. Распределение, структура групп популяции белух Анадырского лимана в летний период // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докл. / Архангельск: Совет по морским млекопитающим. 2000. С. 155-159.
84. Клейненберг С.Е., Яблоков A.B., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. Белуха. Опыт монографического исследования вида. Москва: Наука. 1964. 455 с.
85. Клумов С.К. Сайка и её значение для некоторых жизненных процессов Арктики // Известия Академии Наук СССР. Биолгическая серия. 1937. Т. 1,
86. Клумов С.К. О локальности китовых стад // Труды института океанологии. 1955. Т. 18, С. 7-27.
87. Клумов С.К. Некоторые итоги экспедиции в Берингово море и на Курильские острова // Вестник АН СССР. 1956. № 5. С. 32-37.
88. Клумов С.К. Современное состояние запасов китов в мировом океане и мероприятия по их охране // Охрана природы и озеленение. 1960. Т. 3, С. 53-90.
89. Клумов С.К. Гладкие (японские) киты Тихого океана // Труды института океанологии. 1962. Т. 58, С. 202-297.
90. Колесников В.Н., "Отчет о работе в Чукотском и Беринговом морях с 15 июля по 20 октября 1982," ТИНРО, научный архив №18229. 1982. 40 с.
91. Корнев С.И. Морские млекопитающие и рыболовство в российских водах северозападной части Тихого океана // Моские млекопитающие Голарктики 2002. Тезисы докладов конференции / Байкал: Совет по морским млекопитающим. 2002. С. 133-134.
92. Кособокова К.H. Суточное вертикальное распределение Calanus hyperboreus (Kroyer) и Coalanus glacialis (Jashnov) в Центральном Полярном Бассейне // Океанология. 1978. Т. 18, №4. С. 722-728.
93. Кособокова К.Н. Состав и распределение биомассы зоопланктона центрального Арктического бассейна // Океанология. 1982. Т. 22, № 6. С. 1007-1015.
94. Косыгин Г.М., Лагерев С.П., Трухин A.M., "Материалы по биологии и промыслу ледовых форм ластоногих в 1982 г. в Беринговом и Охотском морях," Арх.ТИНРО, №18270. Владивосток. 1982. 50 с.
95. Косыгин Г.М., Трухин A.M., Лагерев С.И., Лебедев В.И., "Результаты изучения ледовых форм ластоногих в 1983 г," Арх. ТИНРО, №18930. 1983. 51с.
96. Косыгин Г.М., Трухин A.M., Большаков А., Махнырь А.И., Никитин A.A., "Результаты изучения ледовых форм тюленей в 1984 г," Арх. ТИНРО, № 19592, Владивосток. 1985. 40 с.
97. Коучмен Л.К., Огорд К., Трипп Р.Б. Берингов пролив: региональная физическая океанография. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1979. 191 с.
98. Кочнев A.A. Гибель китообразных (Сетасеа) в Чукотском море и проливе Лонга: видовой состав, распределение и причины гибели. // Зоологический журнал. 1998. Т. 77, №5. С. 601-605.
99. Кочнев A.A., "Мониторинг береговых лежбищ тихоокеанского моржа с участием коренных народов Чукотки". Анадырь 2010.
100. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. С приложением рапортов донесений и других неопубликованных материалов. Москва Ленинград: Изд-во Главсевморпути. 1949. 840 с.
101. Кузьмин A.A., Берзин A.A., "Распределение и современное состояние численности гладких и серых китов в Охотском, Беринговом и Чукотском морях," научный архив ТИНРО, №14030, Владивосток. 1974. 30 с.
102. Кузьмин A.A., Берзин A.A. Распределение и современное состояние численности гладких и серых китов в Дальневосточных морях. Ргос. Биологичческие ресурсы морей Дальнего Востока. Владивосток. 1975. С. 121-122.
103. Купецкий В.Н. Ледяной покров, морские арктические ландшафты // Советская Арктика / Москва: Наука. 1970. С. 200-214.
104. Левасту Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема. Количественная оценка параметров и регулирование рыболовства. Москва: Агропромиздат. 1987. 167 с.
105. Литовка Д.И. Результаты наблюдений за миграциями и распределением белухи в Анадырском лимане в 2000 г // Отчет о семинаре по белухам Берингова, Чукотского и Бофорта морей / Г.П. Хантингтон ред. Сиэтл, Вашингтон. 2000. С. 37-38.
106. Литовка Д.И. Распределение белухи Delphinopterus Leucas в бассейне Анадырского лимана в 2000 г // Биология моря. 2002. Т. 28, No 4. С. 291-293.
107. Ломакина Н.Б. Эуфаузииды мирового океана. Ленинград: Наука. 1978. 222 с.
108. Макоедов А.Н., Мясников В.Г., Куманцов М.И., Датский A.B., Смирнов Г.П., Андронов П.Ю., Коротаев Ю.А., Чикилев В.Г. Биоресурсы внутренних водоемов Чукотки и прилегающих вод Берингова моря. Москва: Экономика и информатика. 1999. 219с.
109. Мамаев Е.Г. Береговые наблюдения китообразных у Командорских островов // Морские млекопитающие Голарктики 2002. Тезисы докладов конференции / Байкал: Совет по морским млекопитающим. 2002. С. 168-170.
110. Материалы Советского китобойного промысла (1949-1979). А.В.Яблоков, В.А. Земский ред. Москва: Центр экологической политики России. 2000. 408 с.
111. Матишов Г.Г., Мишин B.JL, Воронцов A.B. Результаты териологических наблюдений по трассе севморпути в 1999 г. // Доклады Академии Наук. 2000. V. 370. №. 2. С. 277280.
112. Мельников В.В. Рекомендации по промыслу и переработке белухи. Владивосток, ТИНРО. 1984. 31 с.
113. Мельников В.В. Наблюдения миграций морских млекопитающих в 1990 году. // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана. Тез. Докл. Всесоюзной конференции / Владивосток: ТИНРО. 1991. С. 114-116.
114. Мельников В.В. Финвал (Balaenoptera physalus) в водах Чукотского полуострова // Зоологический журнал. 2000а. Т. 79, No 3. С. 357-361.
115. Мельников В.В. Горбатые киты Megaptera novaeangliae у Чукотского полуострова // Океанология. 2000b. Т. 40, № 6. С. 895-900.
116. Мельников В.В., Бобков A.B. Динамика и массовость миграций морских млекопитающих в Чукотском море в 1991 году // Деп. ВИНИТИ. 1992. № 2404-В93. С. 32.
117. Мельников В.В., Бобков A.B. О миграциях гренландских китов в Чукотском море в 1991 г //Океанология. 1993а. Т. 33, № 15. С. 729-734.
118. Мельников В.В., Бобков A.B. Миграции гренландских китов в Чукотском море. // Биология моря. 1993b. № 3. С. 60-67.
119. Мельников В.В., Бобков A.B. Распределение и миграции морских млекопитающих в Чукотском и северной части Берингова морях // Деп.ВИНИТИ. 1996. № 1053-В96. С. 96.
120. Мельников В.В., Зеленский М.А., Бычков В.В. Сезонные миграции и распределение гренландских китов в водах Чукотки. // Биология моря. 1997. Т. 23, № 4. С. 199-208.
121. Мельников В.В., Зеленский М.А., Айнана Л.И. Результаты береговых наблюдений серых китов в водах Чукотского полуострова. Москва: Совет по морским млекопитающим. 2002а. 281-298 с.
122. Мельников В.В., Зеленский М.А., Айнана Л.И. Распределение и миграции гренландских китов в Беринговом и Чукотском морях. Москва: Совет по морским млекопитающим. 2002b. 299-327 с.
123. Мельников И.А. Криобиологические наблюдения в Ценральном Арктическом бассейне (метод и некоторые результаты исследований) // Океанология. 1979. Т. 19, № 1. С. 150155.
124. Мельников И.А. Экосистема Арктического дрейфующего льда // Биология Центрального Арктического бассейна / М.Е. Виноградов, И.А. Мельников ред. М: Наука. 1980. С. 61-97.
125. Мельников И.А. Об особенности распределения и поведения массовых видов криопелагической фауны под дрейфующим арктическим льдом // Зоологический журнал. 1984. Т. 63, № 1. С. 16-21.
126. Мельников И.А. Экосистема арктического морского льда. М: Наука. 1989. 191 с.
127. Мельников И.А. Экосистема морского льда и верхнего слоя океана в условиях глобальных изменений в Арктике // Биолгия моря. 2005. Т. 31, № 1. С. 3-10.
128. Мельников И.А., Павлов Г.Л. Особенности распределения органического углерода в водах и льдах Арктического бассейна // Океанология. 1978. Т. 18, № 2. С. 248-254.
129. Мельников И.А., Куликов A.C. Криопелагическая фауна Центрального Арктического бассейна // Биология Центрального Арктического бассейна / М.Е. Виноградов, И.А. Мельников ред. М: Наука. 1980. С. 97-111.
130. Мельников И.А., Бондарчук Л.Л. К экологии массовых скоплений колониальных диатомовых водорослей под арктическим дрейфующим льдом // Океанология. 1987. Т. 27, №2. С. 317-321.
131. Мымрин Н.И. Белухи (Delphinapterus leucas С.) в ледовом плену. Как это было. Берингов пролив Чукотка // Морские млекопитающие Голарктики. Тезисы докладов конференции / Ленинград: Совет по морским млекопитающим. 2006. С. 377-380.
132. Никулин B.C., Бурдин A.M., Бурканов В.H. Антропогенное воздействие на крупных китообразных в Камчатском регионе // Морские млекопитающие Голарктики. Тезисы докладов конференции / В.М. Белькович ред. Коктебель. 2004. С. 428-432.
133. Никулин B.C., Бурдин A.M., Бурканов В.Н., Вертянкин В.В., Фомин В.В., Миронова A.M. Смертность крупных китообразных в Камчатском регионе (1994-2003 гг) // / Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. С. 103-111.
134. Никулин П.Г. О распределении китообразных в морях, омывающих Чукотский полуостров // Известия ТИНРО / Владивосток: Изд-во ТИНРО, 1946. Т. 22. С. 255-257.
135. Никулин П.Г. О зимовке белухи // Известия ТИНРО. 1951. Т. 34, С. 266-267.
136. Одум Ю. Основы экологии. Перевод с 3-го английского издания. Москва: Мир, 1975с.
137. Павштикс Е.А. О некоторых закономерностях в жизни планктона Центрального Арктического бассейна // Биология Центрального Арктического бассейна / М.Е. Виноградов, И.А. Мельников ред. М: Наука. 1980. С. 142-154.
138. Плотников В.В. Эволюция ледовых условий в Чукотском море во второй половине 20 века // Морские исследования ДВО РАН в Арктике / В.И. Сергиенко, И.П. Семилетов ред. Владивосток: Дальнаука, 2006. Т. 4. С. 14-23.
139. Пономарева Е.В. Эвфаузииды северной половины Тихого океана их распространение и экология массовых видов. Москва: Издательство АН СССР. 1963. 140 с.
140. Русанов В.П., Яковлев Н.И., Буйнович А.Г. Гидрохимический режим Северного Ледовитого океана // Труды АА НИИ / Ленинград: Гидрометеоиздат. 1979. С. 144.
141. Сергеев А.Ф., Поздеев Ю.С., Салюк А.Н., Сойфер В.Н., Щербаков Ю.С., Ильичев В.И. О распределении трития в циркуляции вод в Чукотском море в зимне-весенний период // ДАН. 1990. Т. 312, №6. С. 1471-1475.
142. Сергеев М.А. Камчатский край. Москва: Центральное бюро краеведения. 1934. 91 с.
143. Слепцов М.М. Биология и промысел китов дальневосточных морей. Москва: Пищепромиздат. 1955. 62 с.
144. Слепцов M.M. Распределение кормовых полей и китообразных в Охотском море // Труды института морфологии животных им. А.Н.Северцова. 1961а. № 34. С. 79-92.
145. Слепцов М.М. О колебании численности китов в Чукотском море в разные годы // Труды института морфологии животных им. A.M. Северцова. 1961b. № 34. С. 54-64.
146. Слепцов М.М. Районы нагула китов в Беринговом море // Труды института морфологии животных им. A.M. Северцова. 1961с. Т. 34, С. 65-78.
147. Слепцов М.М. Условия существования китообразных в зонах смешения холодного (курило-камчатского) и теплого (куросио) течений // Труды института морфологии животных им. А.Н.Северцова. 1961d. № 34. С. 111-135.
148. Слепцов М.М. Распространение китообразных в Японском море // Труды института морфологии животных им. А.Н.Северцова. 196le. No 34. С. 93-109.
149. Слюнин Н. Промысловые богатства Камчатки, Сахалина и Командорских островов. С.Петербург: Каринбаум. 1895. 108 с.
150. Слюнин Н.В. Охотско-камчатский край. Естественно-историческое описание. С.Петербург: Издание министерства финансов. 1900. 689 с.
151. Соболевский Е.И. Морские млекопитающие Охотского моря, их распределение, численность и роль как потребителей других животных // Биология моря. 1983а. Т. 5, С. 13-20.
152. Соболевский Е.И. Значение морских млекопитающих в трофических цепях Берингова моря // Известия ТИНРО. 1983b. Т. 107, С. 120-132.
153. Соколов В.Е., Арсеньев В.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Усатые киты. Москва: Наука. 1994. 1-207 с.
154. Томилин А.Г. Киты Дальнего Востока // Ученые записки МГУ. 1937а. Т. 18, С. 119167.
155. Томилин А.Г. Серый кит в лагунах восточного побережья средней части Берингова моря//Природа. 1937b. № 7. С. 31-36.
156. Томилин А.Г. Терморегуляция и географические расы китообразных // ДАН СССР. 1946. Т. 54, №5. С. 469-471.
157. Томилин А.Г. Звери СССР и прилежащих стран. Китообразные. Москва: Наука. 1957. 756 с.
158. Томилин А.Г. Китообразные фауны морей СССР. Москва: Изд-во АН СССР. 1962. 211 с.
159. Фадеев Н.С. Промысел и состояние запасов минтая в Беринговом море // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. / Москва: Наука. 1990. С. 99-111.
160. Федорова З.П., Янкина З.С. Поступление Тихоокеанской воды через Берингов пролив в Чукотское море // Океанология. 1963. Т. 3, № 5. С. 777-784.
161. Федосеев Г.А. Аэровизуальные наблюдения за морскими млекопитающими в Беринговом и Чукотском морях // Известия ТИНРО. 1966. Т. 58, С. 173-179.
162. Федосеев Г.А. Аэровизуальный учет моржей и гренландских китов в восточной Арктике и Беринговом море. // НИР по морским млекопитающим Северной части Тихого океана в 1980 1981 гг/Л.А. Попов ред. Москва: ВНИРО. 1981. С. 25-37.
163. Федосеев Г.А., Гольцев В.Н. Новые данные по распределению и численности морских млекопитающих в Беринговом и Чукотском морях. Ргос. Морские млекопитающие. Материалы VI Всесоюзного совещания. Киев. 1975. С. 144-146.
164. Черниговский Н.Т. О радиационных свойствах снегового покрова и льда арктических морей // Проблемы Арктики. 1939. Т. 6. С. 31-38.
165. Шевченко В.И. Характер взаимоотношений косаток и других китообразных // Морские млекопитающие: Тез. докл. 6 Всес. совещ. / Киев. 1975. Т. 2. С. 173-175.
166. Шунтов В.П. Современное распространение китов и дельфинов в Дальневосточных моря и сопредельных водах Тихого океана // Зоологический журнал. 1993. Т. 72, № 7. С. 131-141.
167. Шунтов В.П. Новые данные о распределении китов и дельфинов в северо-западной части Тихого океана // Биология моря. 1994. Т. 20, № 6. С. 436-442.
168. Шунтов В.П. Данные по межгодовой изменчивости в распределении китов и дельфинов в Дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана // Зоологический журнал. 1997. Т. 76, № 5. С. 590-596.
169. Шунтов В.П. Некоторые особенности современного распределения китов и дельфинов в Охотском море // Океанология. 1999. Т. 39, № 2. С. 253-257.
170. Шунтов В.П. Новые данные о сезонном распределении и миграциях китов и дельфинов в Охотском море // Биология моря. 2001. Т. 27, № 4. С. 242-247.
171. Ainley D.G., DeMaster D.P. The upper trophic levels in polar marine ecosystems // Polar oceanography / W.O. Smith ed. San Diego, California: Academic Press, Inc. Part B: Chemestry, biology and geology. 1990. P. 599-563.
172. Alexander V., Niebauer H.J. Oceanography of the eastern Bering Sea ice-edge zone in spring //Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26, No 6. P. 1111-1125.
173. Andrews R.C. Observations on the habits of the finback and humpback whales of the eastern North Pacific // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1909. V. 26, No 14. P. 213-226.
174. Andrews R.C. Monographs of the Pacific Cetacea. 1. The California gray whale (.Rhachianectes glaucus Cope) II Mem. Am. Mus. Nat. Hist. (New Ser.). 1914. V. 1, No 5. P. 227-287.
175. Arrigo K.R., van Dijken G.L. Annual cycles of sea ice and phytoplankton in Cape Bathurst polynya, southeastern Beaufort Sea, Canadian Arctic // Geophysical Research Letters. 2004. V. 31, L08304.
176. Barlow J. The abundance of cetaceans in California waters. Part. 1: Ship surveys in summer and fall of 1991 // Fish. Bull. 1995. V. 93, P. 1-14.
177. Bax N.J. A comparison of the fish biomass flow to fish, fisheries, and mammals in six ecosystems // ICES Marine Science Symp. 1991. V. 193, P. 217-224.
178. Belchansky G.L., Douglas D.C., Platonov N.G. Spatial and temporal multiyear sea ice distribution in the ArcticA a neural network analysis of SSM/I data, 1988-2001 // Journal of Geophysical Research. 2004. V. 109, P. 12.
179. Bigg M.A. An assessment of killer whale (Orcinus orea) stoks off Vankouver, Island, British Columbia // Report of the International Whaling Commission. 1982. V. 32, No. P. 655-666.
180. Blokhin S.A. Investigation of Gray Whales taken in the Cukchi coastal waters, USSR. // The Gray Whale. Eschrichtius robustus. / M.L. Jones, S.L. Swartz, S. Leatherwood ed. New York: Academic Press, Inc. 1984. P. 487-509.
181. Blokhin S.A. A note on the spatial distribution of gray whales off Chukotka // Reports of the International Whaling Commission. 1989. V. 39, P. 309-311.
182. Blokhin S.A. To the gray whale (.Eschrichtius robustus) distribution and abundance nearshore of the South-Eastern Chukotka peninsula // Peper SC/50/AS13 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 1998, 5 p.
183. Blokhin S.A., "Short results of investigations of gray whales (Eschrichtius robustus) of the Eastern Pacific stock in 1998," Peper SC/51/AS21 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 1999. 31 p.
184. Bockstoce J.R., Burns J.J. Commercial whaling in the North Pacific sector // The bowhead whale / J.J. Burns, J.J. Montague, C.J. Cowles ed. Lawrence, KS: Society for Marine Mammalogy. 1993. P. 563-577.
185. Bogoslovskaya L.S. On the social behavior of gray whales off Chukotka and Koryaka. // Rep. Int. Commn. 1986. V. 8, Special Issue. P. 243-251.
186. Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M., Semenova T.N. Feeding habits of the gray whale of the Chukotka. // Rep. Int. Commn. 1981a. V. 31, P. 507-510.
187. Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M., Semenova T.N. Feeding habits of the gray whale off Chukotka//Rep. Int. Whal. Commn. 1981b. V. 31, P. 507-510.
188. Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M., Semenova T.N. Distribution and feeding of gray whales off Chukotka in the summer and Autumn of 1980 // Rep. Int. Whal. Commn. 1982a. V. 32, P. 385-389.
189. Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M., Krupnik I.I. The bowhead whale off Chukotka: migrations and Aboriginal whaling // Rep. Int. Whal. Commn. 1982b, No 32. P. 391-399.
190. Bowen W.D. Role of marine mammals in aquatic ecosystems // Marine Ecology Progress Series. 1997. V. 158, P. 267-274.
191. Bradford A.L., Weller D.W., Wade P.R., Burdin A.M., Brownell R.L. Population abundance and growth rate of western gray whales Eschrichtius robustus // Endang Species Res. 2008. V. 6, P. 1-14.
192. Bradford A.L., Weller D.W., Ivashchenko Y.V., Burdin A.M., Brownell R.L. Anthropogenic scarring of western gray whales (Eschrichtius robustus) II Marine Mammal Science. 2009. V. 25, No 1. P. 161-175.
193. Bradstreet M.S.W., Cross W.E. Trophic relationships at high arctic ice edges // Arctic. 1982. V. 35, P. 1-12.
194. Braham B.D., Krogman B., Nerini M. Research on Bowhead Whales, June-December 1978 // Rep. Int. Commn. 1980a. V. 30, P. 405-413.
195. Braham H.W. Distribution and migration of gray whales in Alaska // The gray whale / M.L. Jones, S.L. Swartz, S. Leaserwood: Academic Press. Inc. 1984. P. 249-266.
196. Braham H.W., Dalheim M.E. Killer whale in Alaska documented in the Platform of Opportunity Program // Reports of the International Whaling Commission. 1982. V. 32, P. 643-646.
197. Braham H.W., Fraker M.A., Krogman B.D. Spring migration of the western Arctic population of bowhead whales // Marine Fisheries Review. 1980b. V. 42, No 9-10. P. 36-46.
198. Braham H.W., Krogman B.D., Carroll G.M., "Bowhead and white whale migration, distribution, and abundance in the Bering, Chukchi, and Beaufort seas, 1975-78". NMFS SSRF-778. 1984. 39 p.
199. Braham H.W., Krogman B.D., Leaserwood S., Marquette W.M., Rugh D.J., Tillman M., Johnson J., Carroll G. Preliminary report of the 1978 spring bowhead whale research program results. // Rep. Int. Whal. Commn. 1979. V. 29, P. 291-306.
200. Brandt R.E., Warren S.G., Worby A.P., Grenfell T.C. Surface albedo of the Antarctic sea ice zone // Journal of Climate. 2005. V. 18, No 7. P. 3606-3622.
201. Breiwick J.M., Braham H.W. Historical population estimates of bowhead whales: sensitivity to current population size // Report of the International Whaling Commission. 1990. V. 40, P. 423-428.
202. Breiwick J.M., Mitchell E.D., Chapman D.G. Estimated initial population size of the Bering Sea stock of bowhead whale, Balaena mysticetus: an iterative method // Fishery Bulletin, U.S. 1981.V. 78, P. 843-853.
203. Brierley A.S., Thomas D.N. Ecology of Southern Ocean pack ice // Advances in Marine Biology. 2002. V. 43, P. 171-276.
204. Brodie P.F. A preliminary Investigation of the energetics of the bowhead whale (Balaena mysticetus L) 11 Rep. Int. Whal. Commn. 1981. V. 31, P. 501-502.
205. Brueggeman J.J. Early spring distribution of bowhead whales in the Bering Sea // Journal of Wildlife Management. 1982. V. 46, P. 1036-1044.
206. Brueggeman J.J., Grotefendt R.A. Seal, sea lion, walrus and beluga whale surveys of the Bering Sea, 1979 and 1982-1983 //NOAA, OCSEAP Final Report. 1986. V. 56, P. 1-152.
207. Brueggeman J. J., Grotefend R.A., Erickson A.W., "Endangered whale surveys of the Navarin Basin, Alaska," NOAA, OCSEAP Final Rep 42. 1983. P. 1-146
208. Brueggeman J.J., Grotefend R.A., Erickson A.W., "Endangered whale surveys of the Navarin Basin, Alaska," Final Report, OCSEAP. 1984. P. 1-146.
209. Brueggeman J.J., Grotefend R.A., Erickson A.W. Endangered Whale surveys of the Navarin Basin, Alaska // OCSEAP Final Reports of Principal Investigators /: OCS Study MMS 860056. 1986. V. 42. P. 3-146.
210. Buckland S.T., Breiwick J.M. Estimated trends in abundance of eastern Pacific gray whales from shore counts (1967/68 to 1995/96) // J. Cetacean Res. Manage. 2002. V. 4, No 1. P. 4148.
211. Buckland S.T., Breiwic J.M., Cattanach K.L., Laake J.L. Estimated population size of the california gray whale // Marine Mammal Science. 1993. V. 9, No 3. P. 235-249.
212. Burns J.J. Epilogue // The Bowhed Whale / J.J. Burns, J.J. Montague, C.J. Cowles: Society fot Marine Mammalogy. 1993. P. 745-764.
213. Burns J.J., Seaman G.A. Investigation of Belukha Whales in Coastal Waters of Western and Northern Alaska//NOAA, OCSEAP Final Report. 1986. V. 56, P. 221-357.
214. Burns J.J., Frost K.J., Seaman G.A., Lowry L.F.," Biological investigation of belukha whales in waters of western and nothern Alaska", Ancorage. 1985.
215. Burrage B.R. An observation regarding gray whales and killer whales // Trans. Kansas Academy of Science. 1964. V. 67, P. 550-551.
216. Butterworth D.S., Korrubel J.S., Punt A.E. What is needed to make a simple density-dependent response population model consistent with data for eastern North Pacific gray whales // J. Cetacean Res. Manage. 2002. V. 4, No 1. P. 63-76.
217. Calambokidis J., Cubbage J.C., Steiger G.H., Balcomb K.C., Bloedel P. Population estimates of humback whales in the Gulf of the Fallones, California // Rep. Int. Whal. Commn (Special Issue 12). 1990. P. 325-333.
218. Clapham P., Mead J. Megaptera novaeangliae // Mammal Species. 1999. V. 604, P. 1-9.
219. Clapham P., Leatherwood J.S., Szczepaniak I., Brownell I.R.L. Catches of humpback and other whales from shore station at moss landing and Trinidad, Clifornia, 1919-1926 // Marine mammal science. 1997. V. 13, No 3. P. 368-394.
220. Clark C.W., Johnson J. The sounds of the bowhead whale, Balaena mysticetus, during the spring migration of 1979 and 1980 // Canadian Journal of Zoology. 1984. V. 62, P. 1436-1441.
221. Clark C.W., Ellison W.T. Numbers and distributions of bowhead whales, Balaena mysticetus, based on the 1985 acoustic study off Pt. Barrow, Alaska // Rep. Int. Whal. Commn. 1988. V. 38, P. 365-370.
222. Clark C.W., Ellison W.T., Beeman K. A preliminary account of the acoustic-study conducted during the 1985 spring bowhead whale {Balaena mystketus) migration off Point Barrow, Alaska. // Report International Whaling Commission. 1986. V. 36, P. 311-316.
223. Clarke J.T., Moore S.E. Observations of beluga fall migration in Alaska Beaufort Sea, 198287, and northeastern Chukchi Sea, 1982-91 // Rep. Int. Whal. Commn. 1993. V. 43, P. 387396.
224. Clarke J.T., Moore S.E., Ljungblad D.K. Observations of bowhead whale (Balaena mysticetus) calves in the Alaskan Beaufort Sea during the autumn migration, 1982-85 // Report of the International Whaling Commission. 1987. V. 37, P. 287-293.
225. Clarke J.T., Moore S.E., Ljungblad D.K. Observations on gray whale (Eschrichtius robustus) utilisation patterns in the northeastern Chukchi Sea, July October 1982 - 1987 // Can. J. Zool. 1989. V. 67, P. 2646-2654.
226. Coachman L.K. Circulation water masses and fluxes on southeastern Bering Sea shelf // Continental Shelf Researc. 1986. V. 5, P. 23-108.
227. Coachman L.K., Aagaard K. Transport through Bering Strait: annual and interannual variability // Journal of Geophysical Research. 1988. V. 93, P. 15535-15539.
228. Coachman L.K., Aagard K., Tripp R.B. Bering strait. The regional Physical Oceanography: University of Washington Press Seattle and London. 1975. 198 p.
229. Comiso J.C. Abrupt decline in the Arctic winter sea ice cover. // Geophysical Research Letters/LI8504. 2006. V. 33.
230. Cooke J.G., Weller D.W., Bradford A.L., Burdin A.M., Brownell I.R.L. Population sssessment of Western Gray Whales in 2007 // Paper SC/59/BRG41 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2007. 10 p.
231. Corkeron P.J., Connor R.C. Why do baleen whales migrate? // Maine mammal science. 1999. V. 15, No 4. P. 1228-1245.
232. Crawford R., Jorgenson J. Density distribution of fish in the presence of whales at the Admiralty Inlet Landfast Ice Edge // Arctic. 1990. V. 43, No 3. P. 215-222.
233. Dalheim M., Bray T., Braham H.W. Vessel survey for bowhead whales in the Bering and Chukchi seas, June July 1978 // Marine Fisheries Review. 1980. V. 42, No 9-10. P. 51-57.
234. Dalheim M.E., Heyning J.E. Killer whale Orcinus orca (Linnaeus, 1758) // Handbook of Marine Mammals. 1999. V. 6. P. 281-322.
235. Dalheim M.E., Leatherwood J.S., Perrin W.F. Distribution of killer whales in the warm temperate and tropical Eastern Pacific // Rep. Int. Whal. Commn. 1982. P. 647-653.
236. Darling J.D., McSweeney D.J. Observations on the migrations of North Pacific humback whales (Megaptera novaeangliae) II Canadian Journal of Zoology. 1985. V. 63, P. 325-333.
237. Darling J.D., Mori K. Recent observations of humback whales {Megaptera novaeangleae) in Japanese waters off Ogasawara and Okinawa // Can. J. Zool. 1993. V. 71, P. 325-333.
238. DeMaster D.P., Trites A.W., Clapham P., Mizroch S., Wade P., Small R.J., Hoef J.V. The sequential megafaunal collapse hypothesis: Testing with existing data // Progress in Oceanography. 2006. V. 68, P. 329-342.
239. Dolphin W.F. Observations of humpback whale, Megaptera novaeangliae killer whale, Orcinus orca, interaction in Alaska: comparison with terrestrial predator-prey relationships // Can. Field-Naturalist. 1987. No 101. P. 70-75.
240. Dolphin W.F. Prey densities and foraging of humpback whales, Megaptera novaeangliae. // Cellular and Molecular Life Sciences. 1987. V. 43, No 4. P. 468-471.
241. Dolphin W.F. Foraging dive patterns of humpback whales, Megaptera novaengliae, in southeast Alaska: a coast-benefit analysis // Can. J. Zool. 1988. V. 66, P. 2432-2441.
242. Donovan G.P. A review of IWC stock boundaries // Rep. Int. Whal. Comm. 1991. Spec. Iss.l3.P. 39-63.
243. Dronenburg R., Carroll G.M., George J.C., Sonntag R.M., B.D. K., Zeh J.E. Final report of the 1983 spring bowhead whale cencus ang harvest monitoring including the 1982 fall harvest results // Rep. Int. Whal. Commn. 1984. V. 43, P. 469-475.
244. Eastes J.A., Tinker M.T., Williams T.M., Doak D.F. Killer whale predation on sea otters linking oceanic and nearshore ecosystems // Science. 1998. V. 282, P. 473-475.
245. Estes J.A., Palmisano J.F. Sea otters: their role in structuring nearshore communities // Science. 1974. V. 185, P. 1085-1060.
246. Estes J.A., Duggins D.O. Sea otters and kelp forest in Alaska: generality and variation in community ecological paradigm // Ecological Monograph. 1995. V. 65, P. 75-100.
247. Finley K.J. Isabella Bay, Baffin Islands: an important historical and present-day concentration area for the endangered bowhead whale (Balaena mysticetus) of the Eastern Canadian Arctic // Arctic. 1990. No 43. P. 137-152.
248. Florez-Gonzales L., Capella J.J., Rosenbaum H.C. Attack of killer whales (Orcinus orca) on humpback whales (Megaptera novaeangliae) on a South American Pacific breeding ground // Mar. Mamm. Sci. 1994, No 10. P. 218-222.
249. Ford J.K.B., Ellis G.M., Balcomb K.C. Killer whales: The natural history and genealogy of Orcinus orca in British Columbia and Washington State. Vancouver, BC, Canada and Seattle, WA: UBC Press and University of Washington Press. 2000. 104 p.
250. Forney K.A., Brownell R.L. Preliminary report of the 1994 Aleutian Island marine mammal survey // Paper SC/48/011 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 1996. 15 p.
251. Fraker M.A. Spring migration of bowhead (Balaena mysticetus) and white whales (.Delphinapterus leucas) in the Beaufort Sea // Can. Fish. Mar. Serv. Tech. Rep. 859. 1979. 36 P
252. Fraker M.A. Status and Harvest of the Mackenzie Stock of White Whales (Delphinapterus leucas) // Report International Whaling Commision. 1980. No 30. P. 451-458.
253. Fraker M.A. Balaena mysticetus: whales, oil and whaling in the Arctic. Anchorage, AK 99502: Sohio Alaska Petroleum Co. and BP Alaska Exploration Inc. Box 6612, 1984. 63 p.
254. Fraker M.A. Aspects of the ecology of the bowhead whale (Balaena mysticetus) in the Western Arctic // Proc. Sixth Conf. Comm. Arct. Inst., University of Alaska Anchorage, 13-15 May 1985. Anchorage, Alaska. 1989. P. 251-279.
255. Fraker M.A., Bockstoce J.R. Summer distribution of bowhead whales in the eastern Beaufort Sea // Marine Fisheries Review. 1980. V. 42, No 9-10. P. 57-64.
256. Frost K.J., Lowry L.F. Feeding of ribbon seals (Phoca fasciata) in the Bering Sea in spring // Canadian Journal of Zoology. 1980. V. 58, P. 1601-1607.
257. Frost K.J., Lowry L.F. Foods and trophic relationships of cetaceans in the Bering Sea. Seattle: University of Washington Press. 1981. P. 825-836.
258. Frost K.J., Lowry L.F., Burns J.J. Distribution of marine mammals in the coastal zone of the Bering Sea during summer and autumn // U.S. Dep.Commer., NOAA, OCSEAP Final Rep. 1983. P. 365-561.
259. Frost K.J., Lowry L.F., Burns J.J. Distribution, Abundance, Migration, Harvest and Stock Identity of Belukha Whales in the Beaufort Sea // Information Update OCSEAP. 1988. P. 2740.
260. Frost K.J., Richard B.R., Lowry L.F. Killer whales, Orcinus orca, in the Southeastern Bering Sea: recent sightings and predation on other marine mammals // Mar. Mamm. Sci. 1992. V. 8, No 2. P. 110-119.
261. George J.C., Carrol G.M. Observations on spring migrating cow-calf pairs near Pt. Barrow, Alaska. // Extended abstract presented at Fourth Conference on the Biology of the bowhead whale, March 1987 / ed. Anchorage. 1987. P. 22-29.
262. George J.C., Suydam R. Observations of killer whale (Orcinus orca) predation in the Northeastern Chukchi and Western Beaufort Seas // Marine Mammal Science. 1998. V. 14, No 2. P. 330-332.
263. George J.C., Moore S.E., Suydam R. Summary of stock structure research on the Bering-Chukchi-Beaufort Seas stock of bowhead whales 2003-2007 // Paper SC/59/BRG3 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2007. 15 p.
264. George J.C., Cark C., Carroll G.M., Ellison W.T. Observations on the ice-breaking and ice navigation behavior of migrating bowhead whales {Balaena mysticetus) near Point Barrow, Alaska, spring 1985 // Arctic. 1989. V. 42, P. 24-30.
265. George J.C., Zeh J.E., Suydam R., Clark C. Abundance and population trend (1978-2001) of Western Arctic bowhead whales surveyed near Barrow, Alaska // Marine Mammal Science. 2004. V. 20, No 4. P. 755-773.
266. Gilmore R.M. The return of the gray whale. // Science America. 1955. V. 192, No 1. P. 6267.
267. Gilmore R.M. Census of the California gray whale // Spec. Sci. Rep. Fisheries. 1960. V. 342, P. 30.
268. Gilmore R.M. The story of the gray whale. San Diego. 1961. 16 p.
269. Goley P.D., Straley J.M. Attack on gray whales (Eschrichtius robustus) in Monterey Bay, Calfornia, by killer whales (Orcinus orca) previously identified in Glacier Bay, Alaska // Canadian Journal of Zoology. 1994. No 72. P. 1528-1530.
270. Gong Y. Minke Whales in the Waters off Korea // Rep. Int. Whal Commn. 1981. No 31. P. 241-244.
271. Gong Y. Effort, catch and sightings data for minke whale fishery in Korean waters // Rep. Int. Whal. Commn. 1984. V. 34, P. 335-337.
272. Gong Y. A note on the distribution and abundance of minke whales in Korean waters // Rep. Int. Whal. Commn. 1987. V. 37, P. 281-285.
273. Grebmeier J.M., Barry J.P. The influence of oceanographic processes on pelagic-benthic coupling in polar regions: a benthic perspective. // J. Mar. Syst. 1991. V. 2, P. 495-518.
274. Grebmeier J.M., McRoy C.P., Feder H.M. Pelagic-bentic coupling on the shelf of the northern Bering and Chukchi Seas // Marine Ecology Progress Series. 1988. V. 48, P. 57-67.
275. Grebmeier J.M., Feder H.M., McRoy C.P. Pelagic-benthic coupling on the shelf of the northern Bering and Chukchi Seas. II. Benthic community structure // Marine Ecology Progress Series. 1989. V. 51, P. 253-268.
276. Grebmeier J.M., Cooper L.W., Feder H.W., Sirenko B.I. Ecosystem dynamics of the Pacific-influenced Northern Bering and Chukchi Seas in the Amerasian Arctic // Progress in Oceanography. 2006a. V. 71, No 2-4. P. 331-361.
277. Grebmeier J.M., Overland J.E., Moore S.E., Farley E.V., Carmack E.C., Cooper L.E., Frey K.E., Helle J.H., McLaughlin F.A., McNutt S.L. A major ecosystem shift in the Northern Bering Sea// Science. 2006b. V. 311, P. 1461-1464.
278. Guinet C., Barrett-Lenard L.G., Loyer B. Coordinated attack behavior and prey sharing by killer whales at Crozet Archipelago: strategies for feeding on negatively buoyant prey // Marine Mammal Science. 2000. V. 16, No 4. P. 829-834.
279. Gulland J.A. Marine mammal fisheries interactions // AMBIO. 1986. V. 15, No 3. P. 152154.
280. Hain J.H.W., Ratnaswamy M.J., Kenney R.D., Winn H.E. The fin whale, Balaenoptera physalus, in waters of the Northeastern United States Continental Shelf // Rep. int. Whal. Commn. 1992. No 42. P. 653-669.
281. Hain J.H.W., Ellis S.L., Kenney R.D., Clapham F.J., Gray B.K., Weinrich M.T. Apparent bottom feeding by humpback whales on Stellwagen Bank // Marine Mammal Science. 1995. V. 11, No 4. P. 464-479.
282. Harwood J. Interaction between marine mammals and fisheries // Adavanced in Applied Biology. 1983. V. 8, P. 189-214.
283. Hauser D.D.W., Logsdon M.G., Holmes E.E., VanBlaricomm G.R., Osborne R.W. Summar distribution patterns of southern resident killer whales Orcinus orca: core areas and spital segregation of social groups // Mar Ecol Prog Ser. 2007. V. 351, P. 301-307.
284. Hazard K. Beluga Whale (Delphinapterus leucas) // Selected Marine Mammals of Alaska: Species Accounts with Research and Management Recomendations / J.W. Lentfer ed. Washington,: US Marine Mammal Commision. 1988. P. 195-235.
285. Heimlich-Boran J.R. Behavioral ecology of killer whales (Orcinus orca) in the Pacific Northwest // Can. J. Zool. 1988. No 66. P. 565-568.
286. Henderson D.A. Men and Whales at Scammon's Lgoon. Los Angeles. California: Dawson's Book Shop. 1972. 75 p.
287. Henderson D.A. Whalers on the coasts of Baja California: Opening the peninsula to the outside world // Geosci. Man. 1975. V. 12, P. 49-56.
288. Herzing D.L., Mate B.R. Gray whale migrations along the Oregon coast, 1978-1981 // The gray whale / M.L. Jones, L.K. Swartz, S. Leaserwood ed. New York: Academic Press, 1984. P. 289-307.
289. Hessing P., "Gray whale (Eschrichtius robustus) migration into Bering Sea, spring 1981," Juneau Project Office. 1981. 10 p
290. Highsmith R.C., Coyle K.O. High productivity of norhern Bering Sea amphipods // Nature. 1990. V. 344, P. 862-864.
291. Hill V.J., Cota G.F. Spatial patterns of primary production in the Chukchi Sea in the spring and summer of 2002 // Deep-Sea Research II. 2005. V. 52, P. 3344-3354.
292. Hoelzel A.R., Dover G.A. Molecular techniques for examing genetic variation and stock identity in cetacean spicies // Rep. int. Whal. Commn (special issue). 1989. V. 11, P. 81-120.
293. Huntington H.P., Communities of Buckland E., Koyuk, Point Lay and Shaktoolik Traditional knowledge of the ecology of beluga whales (Delphinapterus leucas) in the eastern Chukchi and Northern Bering seas, Alaska // Arctic. 1999. V. 52, No 1. P. 49-61.
294. Ivashin M.V., Rovnin A.A. Some results of the Soviet whale marking in the waters of the North Pacific // Norsk Hvalfangst-Tidende. 1967. V. 6, P. 123-135.
295. Ivashin M.V., Votrogov L.M. Killer whales, Orcinus orca, Inhabiting inshore waters of the Chukotka Coast// Rep. Int. Whal. Commn. 1981a. V. 31, P. 521.
296. Ivashin M.V., Votrogov L.M. Minke Whales, Balaenoptera acutorostrata davidsoni, Inhabiting Inshore Waters of the Chukotka Coast. // Rep. Int. Whal. Commn. 1981b. No 31. P. 231.
297. Ivashin M.V., Mineev V.M. Notes on the distribution and whaling for white whales (Delphinapterus leucas Pallas, 1776) // Rep. Int. Whal. Commn. 1981. V. 31, P. 589-590.
298. Ivashin M.V., Votrogov L.M. Occurance of baleen and killer whales off Chukotka // Rep. Int. Whal. Commn. 1982. V. 32, P. 499-501.
299. Ivashin M.V., Shevlyagin K.V. The white whale (Delphinapterus leucas Pallas, 1776): entrapment and eskape in the ice of Senjavin Strait, USSSR // Rep. Int. Whal. Commn. 1987. V. 37, P. 357-359.
300. IWC Report of the Scientific Committee // Rep. int. Whal. Commn. 1985. V. 35, P. 31-152.
301. IWC Report of the sub-commitee on Northern Hemisphere Minke whales // Rep. Int. Whal. Commn. 1987. V. 37, P. 75-89.
302. IWC Report of the Scientific Committee // Report of the International Whaling Commission. 1988. V. 38, P. 32-61.
303. IWC Report of the Scientific Commitee // Rep. Int. Whal. Commn. 1992. V. 42, P. 51-270.
304. IWC Report of the Scientific Commitee // Rep. Int. Whal. Commn. 1994. V. 44, No 41-73.
305. IWC Report of the Scientific Committee // Report of the International Whaling Commission. 2002. V. 54, P. 52 280.
306. IWC Report of the Scientific Committee III Cetacean Res. Manage. 2003. V. 5, P. 1-92.
307. IWC Report of the Scientific Committee // J. Cetacean Res. Manage. 2004. V. 6, P. 1-98.
308. Jefferson T.A., Stacey P.J., Baird R.W. A review of killer whale interactions with other marine mammals: predation to co-existence // Mammal Review. 1991. V. 21, No 4. P. 151180.
309. Johnson J. Fall observations of westward migrating white whales (Delphinapterus leucas) along the central Alaskan Beaufort Sea coast // Arctic. 1979. V. 32, P. 275-276.
310. Johnson J.H., Wolman A.A. The humpback whale, Megaptera novaeangliae II Marine Fischeries Review. 1984. V. 46, No 4. P. 30-37.
311. Johnson J.H., Braham H.W., Krogman B.D., Marquette W.M., Sonntag R.M., Rugh D.J. Bowhead whale research: June 1979 to June 1980. // Report of the International Whaling Commission. 1981. V. 31, P. 461-475.
312. Johnson K.R., Nelson C.H. Side-scan sonar assessment of gray whale feeding in the Bering Sea//Science. 1984. V. 225, P. 1150-1152.
313. Jones M., Swartz S.L. Demography and phenology of gray whales and evaluation of whale-watching activities in Laguna San Ignacio, Baja California Sur, Mexico, // The Gray Whale,
314. Eschrichtius robustus / M.L. Jones, S.L. Swartz, S. Leatherwood ed. Orlando: Academic Press, Inc. 1984. P. 309-374.
315. Jorde P.E., Schweder T. Further analysis of stock structure for BCB bowhead whales using genetic data // Paper SC/59/BRG27 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2007. 15 p.
316. Jorde P.E., Schweder T., Stenseth N.C. The Bering-Chukchi-Beaufort stock of bowhead whales: one homogeneous population? // Peper SC/56/BRG36 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2004. 21 p.
317. Josgard A., Lyshoel P.B. A contribution to the knowledge of the biology of the killer whale, Orcinus orca (L)//Norw, J. Zool. 1970. No 18. P. 41-48.
318. Kanwisher J.W., Ridgway S.H. The physiological ecology of whales and porpoises // Scientific American. 1983. V. 248, P. 110-120.
319. Kasuya T. Considerationof distribution and migration of toothed whales off the Pacific coast of Japan based on areal sighting records // Sci. Rep. Whales Res. Inst. 1971. V. 25, P. 1-103.
320. Katona S., Whitehead H. Are cetacea ecologically important? // Oceanography and marine biology: an annual review. 1988. V. 26, P. 553-568.
321. Kellogg R. The history of whales-their adaption to life in the water // Quarterly Review of Biology. 1928a. V. 3. P. 174-208.
322. Kellogg R. What is known of the migrations of some of the whalebone whales // Annual report of Smithsonian institution. 1928b, P. 467-494.
323. Kenney R.D., Scott G.S., Thompson B.C., Winn H.E. Estimates of prey consumption and trophic impacts of cetaceans in the USA Northeast Continental Shelf ecosystem // J northwest Atl Fish Sci. 1997. V. 22, P. 155-171.
324. Kolosova E.G., Melnikov I.A. Seasonal population dynamics of dominant copepod specias in the Canada Basin of the Arctic Ocean // Proc. Arctic Reg. Centre. 2001. V. 3, P. 177-176.
325. Koski W.R., Miller G.W. Habitat Use by Different Size Classes of Bowhead Whales in the Central Beaufort Sea during Late Summer and Autumn // Peper SC/56/BRG28 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2004. 24 p.
326. Krogman B., Rugh D., Sonntag R., Zeh J., Ko D. Ice-based census of bowhead whales migrating past Point Barrow, Alaska, 1978-1983 // Marine Mammal Science. 1989. No 5. P. 116- 138.
327. Le Boeuf B.J., Perez-Cortes H., Urban R.J., Mate B.R., Ollervides F. High gray whale mortality and low recruitment in 1999: potential causes and implications // J. Cetacean Res. Manage. 2000. V. 2, No 2. P. 85-99.
328. Leaper R., Lavigne D.M. How much do large whales eat? // J. Cetacean Res. Manage. 2007. V. 9, P. 179-188.
329. Leaserwood S., Bowles A.E., Reeves R.R. Aerial surveys of marine mammals in the souseastern Bering Sea // Final Report, OCSEAP /, 1986b. V. 42. P. 147-490.
330. Leatherwood J.S., Bowles A.E. Killer whales (Orcinus orca) in Southeast Alaska, Prince William Sound, and Shelikov Strait; a review of available information // Rep. Int. Whal. Commn. 1984. V. 34, P. 521-530.
331. Leatherwood S.A., Bowles E., Reeves R.R., "Aerial surveys of marine mammals in the southeastern Bering Sea," Final Report, OCSEAP, 42(1986). 1983. P. 150-500.
332. Linnaeus C. Systerna naturae. Holmiae: Laurentii Salvii, 1758.
333. Ljungblad D.K., Moore S.E., Van Schoik D.R., "Aerial surveys of endangered whales in the Beaufort sea, Chukchi sea and nothern Bering sea," Prepared for Bureau of Land Management, Department of Interior 486. 1982a. 73 p.
334. Ljungblad D.K., Moore S.E., Van Schoik D.R., Winchell C.S., "Aerial surveyes of endangered whales in the Beaufort, Chukchi, northern Bering seas. Final Rep.: April October 1981," Naval Ocean System Center, San Diego CA. Tech. Doc. 486. 1982b. 73 p.
335. Lowry L.F. Food and feeding ecology // The Bowhead Whale / J.J. Burns, J.J. Montague, C.J. Cowles: Special Publication No 2 The Society for Marine Mammalogy, 1993. P. 201-238.
336. Lowry L.F., Frost K.J. Distribution, growth and foods of arctic cod (Boreogadus saida) in the Bering, Chukchi and Beaufort Seas // Canadian Field-Naturalist. 1981. V. 95, P. 186-191.
337. Lowry L.F., Frost K.J. Foods and feeding of bowhead whales in western and northern Alaska // Scientific Reports of the Whales Research Institute, Tokyo. 1984. V. 35, P. 10-16.
338. Lowry L.F., Frost K.J., "Alaska Beluga Whale Commitee Surveys of Beluga Whales in Bristol Bay, Alaska, 1993-1994," Alaska Department of Fish and Game, Fairbanks, Alaska. 1998. 13 p.
339. Lowry L.F., Nelson R.R., Frost K.J. Observations of killer whales, Orcinus orca, in western Alaska: sightings, strandings, and predation on other marine mammals // Can. Field-Nat. 1987. No 101. P. 6-12.
340. Lowry L.F., Sheffield G., George I.C. Bowhead whale feeding in the Alaskan Beaufort Sea, based on stomach contents analyses // J. Cetacean Res. Manage. 2004. V. 6, No 3. P. 215-223.
341. Lowry L.F., DeMaster D.P., Frost K.J., Perriman W., "Alaska beluga whale commitee surveyes of beluga whales in the eastern Chukchi Sea, 1996-1998," Alaska Department of Fish and Game, Fairbanks, Alaska. 1999. 20 p.
342. Luchin V.A., Semiletov I.P., Weller G.E. Changes in Bering Sea region: atmosphere-ice-water system in second half of the twentienth century // Progress in Oceanography. 2002. V. 55, P. 23-24.
343. Marquette W.M., Braham H.W., Nerini M.K., Miller R.V. Bowhead whale studies, Autumn 1980 Spring 1981: harvest biology and distribution // Rep.Int.Whal.Commn. 1982. V. 32, P. 357-370.
344. Martin A.R., Smith T.G. Strategy and capability of wild belugas, Delphinapterus leucas, during deep, benthic diving // Canadian Journal of Zoology. 1999. V. 77, P. 1783-1793.
345. Martin A.R., Smith T.G., Cox O.P. Studying the behaviour and movements of high arctic belugas with satellite telemetry // Symposia of the Zoological Society of London. 1993a. V. 66, P. 195-210.
346. Martin A.R., Smith T.G., Cox O.P. Studying the behaviour and movements of high arctic belugas with satellite telemetry // Symposia of the Zoological Society of London. 1993b. V. 66, P. 195-210.
347. Martin A.R., Hall P.A., Richard P.R. Dive behavior of belugas (Delphinapterus leucas) in shalow waters of Western Hudson Bay // Arctic. 2001. V. 54, No 3. P. 276-283.
348. Mate B.R., Harvey J.T. Ocean movement of radio-tagged gray whales // The Gray Whale. Eschrichtius robustus / M.L. Jones, S.L. Swartz, S. Leatherwood ed. Orlango: Academic Press. 1984. P. 577-589.
349. Mate B.R., Urban-Ramirez J. A note on the rote and speed of a gray whale on its northern migration from Mexico to central California, tracked by satellite-monitored radio tag // J. Cetacean Res. Manage. 2003. V. 5, No 2. P. 155-157.
350. Mate B.R., Krutzikowsky G.K., Winsor M.H. Satellite monitored radio-tagged bowhead whales in the Beaufort and Chukchi Seas during the late season and fall migration // Canadian Journal of Zoology. 2000. V. 78, No 7. P. 1168-1181.
351. Matkin C.O., Barret-Lennard L.G., Yurk H., Ellifrit D., Trites A.W. Ecotypic variation and predatory behavior among killer whales (Orcinus orca)in the eastern Aleutian Islands, Alaska // Fishery Bulletin. 2006. V. 105, No 1. P. 74-87.
352. Matkin D.R., Dahlheim M.E. Feeding behaviors of killer whales in northern southeastern Alaska // Proceedings of the Third Glacier Bay Science Symposium 1993 / D.R. Engstrom ed. 1995. P. 246-253.
353. Mead J.G., Mitchell E.D. Atlantic gray whales // The gray whale / M.L. Jones, S.L. Swartz, S. Leatherwood: Academic Press. Inc. 1984. P. 33-53.
354. Melnikov V.V. Duration of summer feeding period and number of calves for the California-Chukotka stock of gray whales (Eschrichtius robustus) II Report SC/60/BRG5 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2008. P. 1-9.
355. Melnikov V.V., Zagrebin I.A. Killer whale predation in coastal waters of the Chukotka Peninsula // Report SC/54/SM19 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2003. P. 1-8.
356. Melnikov V.V., Zagrebin I.A. Killer whale predation in coastal waters of the Chukotka Peninsula// Marine Mammal Science. 2005. V. 21, No 3. P. 550-556.
357. Melnikov V.V., Zelensky M.A., Ainana L.I. Results of shore-based observations of gray whales in waters adjacent to the Chukotka Peninsula // Report SC/49/AS8 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 1997. P. 1-26.
358. Melnikov V.V., Litovka D.I., Zagrebin I.A., Zelensky G.M. Shore-based counts of bowhead whales along the Chukotka Peninsula in May and June 1999 2001 // Arctic. 2004. V. 57, No 3. P. 290-298.
359. Miller R.V., Rugh D.J., Johnson J.H. The distribution of bowhead whales, Balaena mysticetus, in the Chukchi sea // Marine Mammal Science. 1986. V. 2, No 3. P. 214-222.
360. Mitchell E.D. Initial population Size of bowhead whale {Balaena mysticetus) stocks: cumulative cutch estimates // Peper SC/29/33 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 1977. 113 p.
361. Mitchell E.D., Reeves R.R. Factors affecting abundance of bowhead whales, Balaena mysticetus, in the Eastern Arctic of North America, 1915-1980 // Biological Conservation. 1982. No 22. P. 59-78.
362. Miyashita T., Okamura H., Vladimirov V.A., Doroshenko N.V. Cruise report of the Japan-Russia joint sighting survey in the Sea of Okhotsk in 1999 // Peper SC/52/RMP4 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2000. P. 10.
363. Miyashita T., Kishiro T., Hidashi N., Sato F., Mori K., Kato H. Winter distribution of cetaceans in the western North Pacific inferred from sightings cruises 1993-1995 // Rep. Int. Whal. Commn (Special Issue 6). 1996. V. 46, P. 437-441.
364. Mizroch S.A., Rice D.W., Breiwick J.M. The fin whale, Balaenoptera physalus // Marine Fisheries Review. 1984. V. 46, No 4. P. 20-24.
365. Moore S.E. Summer records of bowhead whales in the northeastern Chukchi Sea // Arctic. 1992. V. 45, No 4. P. 398-400.
366. Moore S.E. Variability of Cetacean distribution and habitat selection in the Alaskan Arctic, Autumn 1982-91 // Arctic. 2000. V. 53, No 4. P. 448-460.
367. Moore S.E., Ljungblad D.K. Gray whales in the Beaufort, Chukchi, and Bering seas: Distribution and sound production // The gray whale / M.L. Jones, L.K. Swartz, S. Leatherwood ed. Orlando, FL: Academic Press. Inc. 1984. P. 543-559.
368. Moore S.E., Clarke J.T. Bowhead whale (Balaena mysticetus) spatial and temporal distribution in the Central Beaufort Sea during late summer and early fall 1979-86 // Rep. Int. Whal. Commn. 1989. V. 39, P. 283-290.
369. Moore S.E., Clarke J.T., "Aerial surveys of endangered whales in the Alaskan and Western Beaufort seas," Prepared for Mineral Management Service, Alaska OCS Region, U.S. Department of Interior. OCS Study MMS-91-0017. 1991. 52 p.
370. Moore S.E., Clarke J.T. Patterns of bowhead whale distribution and abundance near Barrow, Alaska, in fall 1982 1989 // Marine Mammal Science. 1992a. V. 8, No 1. P. 27-36.
371. Moore S.E., Clarke J.T. Bowhead whale autumn distribution and relative abundance in relation to oil and gas lease areas ir the northeastern Chukchi Sea // Polar Record. 1993a. V. 29, No 170. P. 209-214.
372. Moore S.E., Reeves R.R. Distribution and movements // The Bowhead Whale / J.J. Burns, J.J. Montague, C.J. Cowles: Special Publication No 2 The Society for Marine Mammalogy. 1993. P. 313-386.
373. Moore S.E., Clarke J.T. Beluga distribution and movement offshore northern Alaska in spring and summer, 1980-84 //Rep. Int. Whal. Commn. 1993b. V. 43, P. 375-386.
374. Moore S.E., DeMaster D.P. Cetacean habitats in the Alaskan Arctic // J. Northwest Atl. Fish. Sci. 1997. V. 22, P. 55-69.
375. Moore S.E., DeMaster D.P. Cetacean habitats in the Alaskan Arctic // J. Northwest Atl. Fish. Sci. 1998. V. 22, P. 55-69.
376. Moore S.E., Laidre K.L. Trends in sea ice cover within habitats used by bowhead whales in the western Arctic // Ecological Applications. 2006. V. 16, No 3. P. 932-944.
377. Moore S.E., Huntington H.R. Arctic marine mammals and climate change: Impacts and resilience//Ecological Applications. 2008. V. 18, P. 157-165.
378. Moore S.E., Grebmeier J.M., Davies J.R. Gray whale foraging habitat in the Northern Berin Sea: a GIS based retrospective summary // Peper SC/52/E3 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2000a. 20 p.
379. Moore S.E., DeMaster D.P., Dayton P.K. Cetacean habitat selection in the Alaskan Arctic during summer and autumn // Arctic. 2000b. V. 53, No 4. P. 432-447.
380. Moore S.E., Grebmeier J.M., Davies J.R. Gray whale distribution relative to forage habitat in the northern Bering Sea: current conditions and retrospective summary // Canadian Journal of Zoology. 2003. V. 81, No 4. P. 734-742.
381. Moore S.E., George J.C., Coyle K.O., Weingartner T.J. Bowhead whales along the Chukotka coast in autumn//Arctic. 1995. V. 48, No 2. P. 155-160.
382. Moore S.E., Waite J.M., Mazzuca L.L., Hobbs R.C. Mysticete whale abundance and observations on prey association on the central Bering Sea shelf // J. Cetacean Res. Manage. 2000. V. 2, No 3. P. 227-234.
383. Moore S.E., Urban R.J., Perryman W.L., Gulland F., Perez-Cortes H.M., Wade P.R., Rojas-Bracho L., Rowles T. Are gray whales hitting "K" hard? // Marine Mammal Science. 2001. V. 17, No 4. P. 954-958.
384. Morejohn G.V. A killer whale gray whale encounter // Journal of Mammalogy. 1968. V. 49, P. 327-328.
385. Morison J., Aagard K., Steele M. Recent enviromental changes in the Arctic: A review // Arctic. 2000. V. 53, No 4. P. 359-371.
386. Munchow A., Weingartner T., Cooper L.W. The summer hydrography and surface circulation in the East Siberian Shelf Sea// Journal of Physical Oceanography 1999. V. 29, P. 2167-2182.
387. Murison L.D., Murie D.J., Morin K.R., Curiel J.S. Foraging of the gray whale along the west coast of Vancuver Island, British Columbia // The Gray whale / M.L. Jones, L.K. Swartz, S. Leaserwood ed. Orlando, FL. 1984. P. 451-463.
388. Nasu K. Oceanographic investigation in the Chukchi sea during the summer of 1958 // Sc. Rep. Whales Res. Inst. Tokyo. 1960. P. 143-157.
389. Nasu K. Fishery oceanografic study on the baleen whaling grounds // Sci. Rep. Whales Res. Inst. 1966. V. 20, P. 157-210.
390. Nasu K. Movement of baleen whales in relation to hydrographic conditions in the northern part of the North Pacific Ocean and the Bering Sea // Oceanography of the Bering Sea / ed. Fairbanks: University Alaska. 1974. V. 2. P. 345-361.
391. National Marine Fisheries Service Final recivery plan for the humpback whale (Megaptera novaeangliae). Prepared by the humpback whale recovery team for the National Marine Fisheries Service. Maryland: Silver Spring. 1991. 105 p.
392. Nemoto T. Foods of baleen whales in the northern Pacific // Scientific Reports of the Whales Research Institute, Tokyo. 1957. V. 12, P. 33-89.
393. Nemoto T. Feeding patterns of baleen whales in the ocean // Marine food chains / J.H. Steele ed. Edinburgh, Scotland: Oliver and Boyd. 1970. P. 241-252.
394. Nemoto T. Humback whales observed within the continental shelf waters of the Eastern Bering Sea // Sci. Rep. Whales Res. Inst. 1978. V. 30, P. 245-247.
395. Nerini M. A review of gray whale feeding ecology. Orlando, F.L.: Academic Press, 1984. 423-449 p.
396. Nerini M.D., Braham H.W., Marquette W.M., Rugh D.J. Life history of the bowhead whale, Balaena mysticetus // Journal of Zoology, London. 1984. V. 204, P. 443-468.
397. Nerini M.K., Oliver J.S. Gray whales and the structure of the Bering Sea benthos // Oecologia (Berlin). 1983. V. 59, No 2/3. P. 224-225.
398. Nicol S., Worby A., Leaper R. Changes in the Antarctic sea ice ecosystem: potential effects on krill and baleen whales // Marine and Freshwater Research. 2008. V. 59, P. 361-382.
399. Niebauer H.J., Schell D.M. Phisical environment of the Bering Sea population // The bowhead whale / J.J. Burns, J.J. Montague, C.J. Cowles: Society for Marine Mammology. Special Publication Number 2. 1993. P. 23-43.
400. Niebauer H.J., Alexander V., Henrichs S. Phisical and biological oceanographic interaction in the at the Bering Sea marginal ice edge zone // Journal of Geophysical Research. 1990. V. 95, No C12. P. 22,229-222,241.
401. Nishiwaki M. Humpback whales in Ryukokyuan waters // Sci. Rep. Whales Res. Inst. 1959. V. 14, P. 49-87.
402. Nishiwaki M. Rykyuan humpback whaling in 1960 // Sci. Rep. Whales Res. Inst. 1960. V. 15,P. 1-16.
403. Nishiwaki M. Ryukyuan whaling in 1961 // Sci. Rep. Whales Res. Inst. 1961. V. 16, P. 1928.
404. Nishiwaki M. Distribution and migration of the larger cetaceans in the North Pacific as shown by japanese whaling results // Whales, dolphins and porpoises / K.S. Norris ed. Berkeley: Universety of California press. 1966. P. 171-191.
405. Nishiwaki M., Handa C. Killer whales caught in coastal waters off Japan // Scientific Reports of the Whale Research Institute. 1958. V. 13, P. 85-96.
406. Nishiwaki S. Distribution and migration of marine mammals in the North Pacific area // Bulletin Ocean Research Institute, University of Tokyo. 1967. V. 1, P. 1-64.
407. Noongwook G., Hantington H.P., George J.C. Traditional knowledge of the bowhead whale (.Balaena mysticetus) around St. Lawrence Island, Alaska // Arctic. 2007. V. 60, No LP. 4754.
408. Norris K.S., Prescott J.H. Observations of Pacific cetaceans of Californian and Mexican waters // Publication in Zoology. 1961. V. 63, P. 291-402.
409. O' Corry-Crowe G.M., Lowry L.F. Genetic ecology and management concerns for the beluga whale {Delphinapterus leucas) // Molecular genetics of marine mammals / A.E. Dison, S.E. Chivers, W.F. Perrin: Society for Marine Mammalogy. 1997. P. 249-274.
410. O' Corry-Crowe G.M., Lowry L.F. A reviev of the status and stock structure of beluga whales, Delphinapterus leucas II Paper SC/51/SM37 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 1999. 12 p.
411. O'Corry-Crowe G.M. Molecular genetic studies of population structure and movement patterns in a migratory species: the beluga whale, Delphinapterus leucas, in the western nearctic. Malabar, FL: Krieger Publishing Company. 2002. 53-64 p.
412. Ohsumi S. Rewiew of Japanese smal-type whaling // J. Fish. Bd Can. 1975. V. 32, P. 11111121.
413. Ohsumi S. Minke Whales in the Coastal Waters of Japan, 1979 // Rep. Int. Commn. 1981. No 31. P. 333-335.
414. Ohsumi S. Minke whales in the coastal waters of Japan in 1981, with special reference to their stock boundary // Rep. Int. Whal. Commn. 1983. V. 33, P. 365-371.
415. Ohsumi S., Wada S. Status of whale stocks in the North Pacific, 1972 // Rep. Int.Whal. Comm. . 1974a. No 24. P. 114-126.
416. Ohsumi S., Wada S. Status of whale stocks in the north Pacific, 1972 // Rep. Int. Whal. Commn (Special Issue 12). 1974b. V. 24, P. 114-126.
417. Ohsumi S., Masaki Y. Japanese whale marking in the North Pacific, 1963-1972 // Bulletin of the Far Seas Fisheries Laboratory. 1975. V. 12, P. 171-219.
418. Okamura H., Matsuoka K., Hakamada T., Okazaki M., Miyashita T. Spatial and temporal structure of the western North Pacific mike whale distribution inferred from JARPN sighting data // J. Cetacean Res. Manage. 2001. V. 32, No 2. P. 193-200.
419. Olding-Smee J.L., Laland K.N., Feldman M.W. Niche construction // American Naturalist. 1996. V. 147, No 4. P. 641-648.
420. Oliver J.S., Kvitek R.G. Side-scan sonar records and diver observations of gray whale (Eschrichtius robustus) feeding grounds // Biological Bulletin (Woods Hole). 1984. V. 167, P. 264-269.
421. Oliver J.S., Slattery P.N. Distruction and opportunity on the sea floor: Effects of gray whale feeding // Ecology. 1985. V. 66, No 6. P. 1965-1975.
422. Perry S.L., DeMaster D.P., Silber G.K. The great whales: history and status of six species listed as endangered under the U.S. endangered species act of 1973 // Marine Fischeries Review. 1999. V. 61, No 1. P. 24-37.
423. Perryman W., Donahue M.A., Perkins P.C., Reilly S.B. Gray whale calf production 19942000: are observed fluctuations related to changes in seasonal ice cover? // Marine Mammal Science. 2002a. V. 18, No 1. P. 121-144.
424. Perryman W.L., Donahue M.A., Laake J.L., Martin T.E. Dial variation in migration rates of eastern Pacific gray whales measered with termal imaging sensors // Marine Mammal Science. 1999. V. 15, No 2. P. 426-445.
425. Perryman W.L., Donahue M.A., Perkins P.C., Really S.B. Gray whale calf production 1994 -2000: are observed fluctuations related to changes in seasonal ice cover? // Marine Mammal Science. 2002c. V. 18, No 1. P. 121-144.
426. Poole M.M. Migration corridors of gray whales along the central California coast, 19801982. // The Grey Whale / M.L. Jones, S.L. Swartz, S.J. Leatherwood ed. Orlando: Academic Press. 1984. P. 389-407.
427. Punt A.E. Report of the Scientific Commitee. Annex R. A full description of the standard BALEEN II model and some variants thereof // J. Cetacean Res. Manage. 1999. V. 1, P. 267276.
428. Quakenbush L.T. Preliminary Satellite Telemetry Results for Bering-Chukchi-Beaufort Bowhead Whales // Paper SC/59/BRG12 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2007. 2 p.
429. Ray G.C., Wartzok D., Taylor G. Productivity and behavior of bowheads, Balaena mysticetus and white whales, Delphinapterus leucas, as determined from remote sensing // Rep. Int. Whal. Commn (Special Issue 6). 1984. P. 199-209.
430. Reilly S.B. Observed and maximum rates of incrise in gray whales, Eschrichtius robustus II Rep. Int. Whal. Commn (special issue 6). 1984a. P. 389-397.
431. Reilly S.B. Assesing gray whale abundance: A review. Orlando, FL: Academic Press, 1984b. P. 203-223.
432. Reilly S.B., Rice D.W., Wolman A.A. Preliminary population estimate for the Californiagray whale based upon Monterey shore censuses, 1967/1968 to 1978/79. // Rep. Int. Whal. Commn. 1980. V. 30, P. 359-368.
433. Reilly S.B., Rice D.W., Wolman A.A. Population assessment of the gray whale Eschrichtius robustus, from California shore censuses, 1967-1980. // Fish. Bull. 1983. V. 81, No 2. P. 267281.
434. Rice D.W. Census of the California gray whale, 1959/1960. // Nor. Hvalfangst-Tid. 1961. V. 50, P. 219-255.
435. Rice D.W. Offshore southward migration of gray whales off southern California // J. Mammal. 1965. V. 46, No 3. P. 500-501.
436. Rice D.W. Stomach contents and feeding behaviour of killer whales in the eastern North Pacific //Nor. Hvalfangst-Tid. 1968. No 57. P. 35-38.
437. Rice D.W. Whales and whale research in the eastern North Pacific // The Whale Problem. A Status Report. / W.E. Schevill ed. Cambridge: Univ. Press. 1974. P. 170-195.
438. Rice D.W., Wolman A.A. The life history and ecology of the gray whale (Eschrichtius robustus): Spec. Publ. Am. Soc. Mammal. 1971. 142 p.
439. Rice D.W., Wolman A.A. Whale census in the Gulf of Alaska June to August 1980 // Rep. Int. Whal. Commn. 1982. V. 32, P. 491-497.
440. Richard P.R., Heide-Jorgensen M.P., Aubin D.S. Fall movements of belugas (Delphinapterus leucas) with satellite-linked transmitters in Lancaster Sound, Jones Sound, and northern Baffin Bay // Arctic. 1998a. V. 51, P. 5-16.
441. Richard P.R., Martin A.R., Orr J.R. Study of late summer and fall movements and dive behavior of Beaufort Sea belugas, using satellite telemetry: 1997 // MMS OCS Study 98-0016 / Anchorage: AK, 1998b. P. 25.
442. Richard P.R., Martin A.R., Orr J. Study of summer and fall movements and dive behavior of Beaufort Sea belugas, using satellite telemetry: 1992-1995. Anchorage, AK, 1998c. 25 p.
443. Richard P.R., Martin A.R., Orr J.R. Summer and autumn movements of belugas of the Eastern Beaufort Sea stock//Arctic. 2001a. V. 54, No 3. P. 223-236.
444. Richard P.R., Heide-Jorgensen M.P., Orr J.R., Dietz R., Smith T.G. Summer and autumn movements and habitat use by belugas in the Canadian High Arctic and adjacent areas // Arctic. 2001b. V. 54, No 3. P. 207-222.
445. Richardson W.J., Davis R.A., Evans C.R., Ljungblad D.K., Norton P. Summer distribution of bowhead whales, Balaena mysticetus, relative to oil industry activities in the Canadian Beaufort Sea, 1980-84. // Arctic. 1987. V. 40, P. 93-105.
446. Rigor I.G., Wallace J.M. Variations in the age of Arctic sea-ice and summer sea-ice extent. // Geophysical Research Letters. 2004. V. 31, No L09401.
447. Rugh D. The gray whales' great migration // The Bering Sea. Alaska geographic / P. Rennick. 1999. V. 26. P. 38-45.
448. Rugh D., DeMaster D., Rooney A., Breiwick J., Shelden K., Moore S. A review of bowhead whale {Balaena mysticetus) stock identity // J. Cetacean Res. Manage. 2003. V. 5, No 3. P. 267-279.
449. Rugh D.J. Census of Gray Whales at Unimak Pass, Alaska, November-December 1977-1979 // The Gray Whale. Eschrichtius robustus / M.L. Jones, S.L. Swartz, S. Leatherwood ed. Orlando, FL: Academic Press. 1984. P. 225-248.
450. Rugh D.J., Cubbage J.C. Migration of bowhead whales past Cape Lisburne, Alaska // Marine Fisheries Review. 1980. V. 42, No 9-10. P. 46-51.
451. Saulitis E., Matkin C., Barrett-Lennard L., Heise K., Ellis G. Foraging strategies of sympatric killer whale (Orcinus orca) populations in Prince William Sound, Alaska // Mar. Mamm. Sci. 2000. V. 16, No l.P. 94-104.
452. Scammon C.M. The marine mammals of the nothwestern coast of North America; described and illustrated, together with an account of American whale-fishery. San Francisco: John H. Carmany. 1874. 276 p.
453. Scoresby W.J. An account of the Arctic regions, with a history and description of the northernwhale-fishery. Edinburg: Archibald Constable and Co, 1820.
454. Scoresby W.J. Journal of a voyage to the northern whale-fishery. Edinburg: Archibald Constable and CO. 1823.
455. Seaman G.A., Burns J.J. Preliminary Results of Recent Studies of Belukhas in Alaskan Waters // Rep. Int. Whal. Commn. 1981. No 31. P. 567-574.
456. Seaman G.A., Frost K.J., Lowry L.F. Investigations of belukha whales in coastal waters of western and northern Alaska. Part I. Distribution and abundance. U. S. Department of Commerce // NOAA, OCSEAP Final Report. 1986. V. 56, P. 153-220.
457. Sedwick P.N., DiTullio G.R. Regulation of algal blooms in Antarctic shelf waters by the release of iron from melting sea ice // Geophysical Research Letters. 1997. V. 24, P. 25152518.
458. Sergeant D.E., Brodie P.F. Body size of white whales (Delphinapterus leucas) // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1969. No 26. P. 352-353.
459. Shandelmeier L., Alexander V. An analysis of the influence of ice on spring phytoplankton population structure in the southeast Bering Sea // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26, No 5. P. 935-943.
460. Silber G.K., Newcomer M.W., Perez-Cortes H. Killer whales (Orcinus orca) attack and kill a Bryde's whale (Balaenoptera edeni) // Can. J. Zool. 1990. No 68. P. 1603-1606.
461. Smith O.W., Baumann M.E.M., Wilson D.L., Aletsee L. Phitoplancton biomass and productivity in the Marginal ice Zone of Fram Strait during summer 1984 // Journal of Geophysical Research. 1987. V. 92, No CI. P. 6777-6786.
462. Smith T.G., Martin A.R. Distribution and movements of belugas, Delphinapterus leucas, in the Canadian high arctic // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1994. V. 51, P. 1653-1663.
463. Smith W.O., Nelson D.M. Phytoplankton bloom prodused by a receding ice edge in the Ross See: spatial coherence with the density field // Science. 1985. V. 227, P. 163-166.
464. Sonntag R.M., Ellison W.T., Corbit D.R. Parametric sensitivity of a tracking algorithm to the migration of bowhead whales, Balaena mysticetus, near Pt. Barrow, Alaska // Report of the International Whaling Commission. 1988. V. 39, P. 337-347.
465. Springer A.M., McRoy C.P., Turco K.R. The paradox of pelagic food webs in the Northern Bering Sea II Zooplancton Communities // Continental Shelf Researc. 1989. V. 9, P. 359386.
466. Springer A.M., McRoy C.P., Flint M.V. The Bering Sea green belt: shelf-edge processes and ecosystem production // Fisheries Oceanography. 1996. V. 5, P. 205-223.
467. Springer A.M., Murphy E.C., Roseneau D.G., McRoy C.P., Cooper B.A. The paradox of pelagic food webs in the northern Bering Sea-I. Seabird food habits // Continental Shelf Research. 1987. V. 9, P. 895-911.
468. Springer A.M., Estes J.A., van Vliet G.B., Williams T.M., Doak D.F., Danner E.M., Forney K.A., Pfister B. Sequential megafaunal collapse in the North Pacific Ocean: An ongoing legacy of industrial whaling? // PNAS. 2003. V. 100, No 21. P. 1223-1228.
469. Stirling I. Polar bears and seals in the eastern Beaufort Sea and Amundsen Gulf: a synthesis of population trends and ecological relationships over three decades // Arctic. 2002. V. 55, No SI. P. 59-76.
470. Stoker S.W., Krupnik I.I. Substence whaling // The Bowhead Whale / J.J. Burns, J.J. Montague, C. Cowles: Special publications of society for Marine Mammalogy, 1993. P. 579629.
471. Straley J.M. Fall and winter occurence of humpback whales (Megaptera nivaeangliae) in southeastern Alaska // Report of the International Whaling Commission (Special Issue 12). 1990. P. 319-323.
472. Straley J.M., Gabriele C.M., Baker C.S. Seasonal characteristics of humpback whales (Megaptera novaeangliae) in Southeastern Alaska. Proc. Proceedings of the third Glacier Bay science symposium Glacier Bay National Park, 1995. P. 229-238.
473. Stringer W.J., Groves J.E. Location and areal extend of polynyas in the Bering and Chukchi Seas//Arctic. 1991. V. 44, No 1. P. 164-171.
474. Suydam R., Frost K.J., Lowry L.F., O' Corry-Crowe G.M., Pikok D. Satellite tracking of Eastern Chukchi Sea beluga whales in the Arctic ocean // Paper SC/51/SM 39 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 1999. 14 p.
475. Suydam R.S., Lowry L.F., Frost K.J., "Distribution and mowements of beluga whales from the Eastern Chukchi Sea Stock during summer and early autumn," Fairbanks 2005. 48 p.
476. Suydam R.S., Lowry L.F., Frost K.J., O'Corry-Crowe G.M., Pikok D., Baker C.S. Satellite tracking of eastern Chukchi Sea beluga whales into the Arctic Ocean // Arctic. 2001. V. 54. No 3. P.237-243.
477. Swartz S.L., Jones M.L., Goodyear J., Withrow D.E., Miller R.V. Radio-telemetric studies of gray whale migration along the California coast: a preliminary comparison of day and night migration rates // Rep. Int. Whal. Commn. 1987. V. 37, P. 295-299.
478. Tarpy C. Killer whale attack//Natl. Geogr. Mag. 1979. No 155. P. 542-545.
479. Tillman M.F. Introdaction: a scientific perspective of the bowhead whale problem // Marine Fisheries Review. 1980. V. 42, No 9-10. P. 1-5.
480. Townsend C.H. Present condition of the California gray whale fishery // Bull. U. S. Fish Comm. 1887. No 6. P. 340-350.
481. Townsend C.H. The distribution of certain whales as shown by logbook records of American whaleships // Zoologica. 1935. No 19. P. 50.
482. Treacy S.D., "Aerial surveys of endangered whales in the Beaufort sea, fall 1992," Prepared for Mineral Management Service, Alaska OCS Region, U.S. Department of Interior. OCS Study MMS-93-0023. 1993.74 p.
483. Treacy S.D., "Aerial surveys of endangered whales in the Beaufort sea, fall 1993" Prepared for Mineral Management Service, Alaska OCS Region, U.S. Department of Interior. OCS Study. MMS 94-0032. 1994. 78 p.
484. Treacy S.D., "Aerial surveys of endangered whales in the Beaufort sea, fall 1996," Prepared for Mineral Management Service, Alaska OCS Region, U.S. Department of Interior. MMS 970016. 1997. 74 p.
485. Treacy S.D., "Aerial surveys of endangered whales in the Beaufort sea, fall 2002-2004" Prepared for Mineral Management Service, Alaska OCS Region, U.S. Department of Interior MMS 2005-037. 2005. 71 p.
486. Tynan C.T. Cetacean populations on the SE Bering Sea shelf during the late 1990s: implications for decadal changes in ecosystem structure and carbon flow // Marine Ecology Progress Series. 2004. V. 272, P. 281-300.
487. Tynan C.T., DeMaster D.P. Incorporating climate change effects into the process for evaluating management regimes for aboriginal subsistence whaling // Rep. Int. Whal. Commn. 1997. V. 47, P. 619-624.
488. Votrogov L.M., Ivashin M.V. Sightings of fin and humpback whales in thr Bering and Chukchi Seas // Rep. Int. Whal. Commn. 1980. V. 30, P. 247-248.
489. Wade P.R. A Bayesian stock assessment of the eastern Pacific gray whale using abundance and harvest data from 1967-1996 // Journal of Cetacean Research and Management. 2002. V. 4, No 1. P. 85-98.
490. Wade P.R., Perryman W. An assessment of the eastern gray whale population in 2002 // Paper SC/54/BRG7 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2002. P. 1-12.
491. Waite J.M., Friday N.A., Moore S.E. Killer whale (Orcinus orca) distribution and abundance in the central and southeastern Bering Sea, July 1999 and June 2000 // Mar. Mamm. Sci. 2002. V. 18, No 3. P. 779-786.
492. Watkins W.A., Schevill W.E. Aerial observation of feeding behavior in four baleen whales: Eubalaena glacialis, Balaenoptera borealis, Megaptera novaeangliae, Balaenoptera physalus // Journal of mammalogy. 1979. V. 60, No 1. P. 155-163.
493. Weeks W.F., Weller G. Offshore oil in Alaskan Arctic // Science. 1984. V. 225, P. 371-378.
494. Weingartner T., George J.C. Chukchi Sea oceanography: regional and global issues // Fifty more years below zero / ed. Fairbanks: Arctic institute of North America, 2001. P. 297-302.
495. Weller D.W., Burdin A.M., Wursig B.L., Taylor B.L., Brownell R.L., Jr. The western gray whales: a review of past exploitation, current status and potential threats // Journal of Cetacean Research and Management. 2002a. V. 4, No 1. P. 7-12.
496. Weller D.W., Wursig B.L., Bradford A.L., Burdin A.M., Blokhin S.A., Minakuchi H. Gray whales (Eschrichtius robustus) off Sakhalin Island, Russia: Seasonal and annual patterns of occurrence // Marine Mammal Science. 1999. V. 15, No 4. P. 1208-1227.
497. Whitehead H., Glass C. Killer whales (Orcinus orca) attack humpback whales // J. Mammal. 1985. V. 66, P. 183-185.
498. Witteveen B., Foy R.J., Winn K.M. The effect of predation (current and historical) by humpback whales (Megaptera novaeangliae) on fish abundance near Kodiak Island, Alaska. // Fishery Bulletin. 2006. V. 104, No 1. P. 10-20.
499. Woodgate R.A., Aagaard K. Revising the Bering Strait freshwater flux into the Arctic ocean // Geophysical Research Letters. 2005. V. 32, No L02602. doi:10.1029/2004GL021747. 4 p.
500. Wursig B., Dorsey E.M., Fraker M.A., Payne R.S., Richardson W.J. Social and sexual behaviour of bowhead whales in fall in the western Arctic: a re-examination of seasonal trends //Marine Mammal Science. 1993. V. 9, No 1. P. 103-110.
501. Yablokov A.V., Bogoslovskaya L.S. A reviev of Russian Research on the Biology and Commercial Whaling of the Gray Whale // The Gray Whale Eschrichtius robustus / M.L. Jones, S.L. Swartz, S. Leatherwood: Academic Press Inc., 1984. P. 465-485.
502. Yu Y., Maykut G.A., Rothrock D.A. Changes in the thickness distribution of Arctic sea ice between 1958 -1970 and 1993 -1997 // Journal of Geophysical Research. 2004. V. 109, No C08004. doi: 10.1029/2003JC00. 1982. 3 p.
503. Bering-Chukchi-Beaufort Seas stock of bowhead whales // Peper SC/56/BRG1 presented to the International Whaling Commission, Scientific Commitee. 2004. 10 p.
504. Zeh I.E., Clark C.W., George J.C., Withrow D., Carroll G.M., Koski W.R. Current population size and dynamics // The Bowhead Whale / J.J. Burns, J.J. Montague, C.J. Cowles: Special Publication No 2 The Society for Marine Mammalogy. 1993. P. 409-489.
505. Zeh J.E., George J.C., Suydam R.S. Population size and rate of increase, 1978-1993, of bowhead whales, Baiaena mysticetus // Reports of the International Whaling Commission.1995. V. 45, P. 339-344.
506. Zimushko V.V., Ivashin M.V. Some results of soviet Investigations and whaling of Gray whales (Eschrichtius robustus, Lillieborg, 1961) // Rep. Int. Whal. Commn. 1980, No 30. P. 237-246.
-
Мельников, Владимир Васильевич
-
доктора биологических наук
-
Владивосток, 2012
-
ВАК 03.02.08
- Китообразные (Cetacea) Тихоокеанского сектора Арктики: современное распределение, миграции, численность
- Структура стада и адаптивное поведение белух (Delphinapterus leucas Pall., 1776) юго-восточной части Онежского залива
- Внутрипопуляционные механизмы формирования нагульных скоплений у серого Eschrichtius robustus и горбатого Megaptera novaeangliae китов
- Современное состояние группировок тихоокеанского моржа (ODOBENUS ROSMARUS DIVERGENS) на береговых лежбищах Чукотского полуострова
- Эколого-географическая характеристика морских млекопитающих Мурмана
