Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариологическая изменчивость ландыша майского

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аверьянова, Вероника Анатольевна

Введение.

1. Изменчивость генома растений в природе.

1.1. Изменчивость структуры и морфологии хромосом.

1.2. Изменчивость чисел хромосом у цветковых растений.

1.2.1. Анеуплоидия

1.2.2. Добавочные хромосомы.

1. 2.3. Полиплоидия

2. Изменчивость в культуре ткани.

2.1. Морфологическая и биохимическая гетерогенность клеток in vitro.

2.2. Генетическая изменчивость в культуре тканей .:.

3. Объект исследований.

3.1. Систематика рода Convallaria L.

3.2. Ареал Convallaria majalis L

3.3. Экология С. majalis L.

3.4. Морфология и биология С. maj alis L.

3.5. Химический состав.

3.6. Изменчивость в роде Convallaria на примере С. majalis L.

4. Материал и методика.

4.1. Материал исследования.

4.1.1. Растения природных популяций

4.1.2. Культура ткани.

4.2. Методика.

4.2.1 Обработка ткани для проведения цитогенетических исследований

4.2.2. Микроскопирование и документация материала.

4.2.3. Составление кариотипов и классификация хромосом.

4.2.4. Статистическая обработка результатов.

5.1. Кариологическая изменчивость ландыша майского в природе. на примере подмосковных популяций

5.2. Обсуждение.

6. Кариологическая изменчивость ландыша майского in vitro.

6.1. Цитогенетическая характеристика длительно перевиваемой. каллусной культуры

6.2. Изменчивость генома ландыша майского при начальной. дедифференцировке

6.3. Обсуждение.

7. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кариологическая изменчивость ландыша майского"

Кариологические исследования активно применяются в современной ботанике. Диплоидное (2п) или гаплоидное (п) число хромосом рассматривается как обязательный компонент описания растений и включается в справочники и региональные сводки (Агапова, Васильева, 1987). Особый интерес для кариологических исследований представляют растения, размножающиеся преимущественно вегетативно. В таких условиях в популяциях могут сохраняться и накапливаться структурные перестройки хромосом, которые элиминируются при половом размножении, что приводит к значительному росту межпопуляционной изменчивости (Понерт, 1968). В связи с этим, ка-риологическое изучение природных популяций ландыша майского (Convallaria majalis L.) представляется актуальным. Некоторые исследователи, учитывая преимущественно вегетативное размножение ландыша, полагают, что у этого растения изменения набора хромосом в соматических тканях могут вызвать видообразование (Mookerjea, 1956). Изменчивость кариотипов в природных популяциях ландыша изучена недостаточно (Mookeijea 1956, Гочу и др. 1977, Дмитриева и Парфенов, 1991). В основном сведения о кариологии этого вида ограничиваются определением чисел хромосом и довольно противоречивы (Darlington and Janaki Ammal, 1945, Darlington and Wyllie, 1956,Соколовская 1960, 1966, 1972, Соколовская, Пробатова 1985, Захарьева, 1985, Хромосомные. , 1969, Числа. 1990). На основании обобщения этих данных делаются предположения о наличии в природных популяциях ландыша миксоплоидии (Матвеева, 1980). Исследования, посвященные изучению кариологии природных популяций ландыша в Подмосковье, нам неизвестны.

Кариологическое изучение ландышей интересно еще и потому, что ландыш - важное гликозидсодержащее растение (Комиссаренко, Ступакова, 1989). Гликозиды ландыша отличаются высокой кардиотонической и биологической активностью, быстрым развитием действия и наименьшей токсичностью, по сравнению с другими гликозида-ми (Вотчал, Слуцкий 1973). Помимо 22 соединений карденолидной природы в тканях ландыша обнаружены флавоноиды и сердечные сапонины (Замотаев, Соколов, 1988). Способность образовывать гликозиды обусловлена генетически (Bleier et. al.,1967).

Первое место среди причин смертности населения в РФ занимают заболевания сердечно-сосудистой системы (Госкомстат России, 1996). Эффективная терапия этих заболеваний является одной из центральных проблем современной медицины. Несмотря на появление новых препаратов для кардиологической практики, сердечные гликозиды остаются основными средствами для лечения сердечной недостаточности (Евграфова, 1994). До сих пор единственным источником сердечных гликозидов являются природные растения (Генкина, Абубакиров, Шакиров, 1985). Из всех семейств цветковых растений кардиотонические вещества обнаружены в 14-15 семействах и 84 родах, включающих около 300 видов (Георгиевский, Комиссаренко, Дмитрук, 1990). Все это привлекает к ландышу наибольший интерес.

Запасы сырья ландыша на 1/3 его ареала составляют 2 -2.5 тыс. тонн (Бангура, 1985). В границах ареала ландыш распространен крайне неравномерно, его популяции вблизи больших городов заметно истощены. Так, в Московской области и сопредельных территориях из 56 типов еловых, широколиственных и мелколиственных лесов, только в 7 случаях ландыш достигает заметного обилия, но не высших степеней (Кур-наев, 1968). Даже в зонах биологического оптимума вида заготовки лекарственного сырья не рекомендуется проводить чаще 1 раза в 3 года в лесостепи и чаще 1 раза в 5 лет в березняках травяных (Левинова, 0лешко,1990). При этом содержание и биологическая активность карденолидов в тканях нативного растения изменяются в зависимости от стадии онтогенеза, биологических, географических и экологических факторов (Кропотова, 1970). Содержание суммы сердечных гликозидов в растении, как правило, не превышает 0.16 % сухого веса (Растительные., 1994). Гликозиды ландыша обладают малой стойкостью: в процессе хранения сырья биологическая активность свежесобранной травы ландыша падает на 7.14% уже на 4 сутки хранения (Муравьев, Ту-рецкова, 1983). Кроме этого, использование природных запасов ландыша становится все более проблематичным из-за резкого сокращения сырьевой базы, наряду с загрязнением окружающей среды (Романе, Борисова, 1989).

Перечисленных недостатков позволяет избежать использование альтернативного способа получения биологически активных веществ - метода культуры клеток растений in vitro (Бутенко, 1984). Указанная технология обеспечивает короткий цикл выращивания (20-60дней), непрерывный, в течение всего года сбор урожая, независимость от погодных и почвенных условий. Это делает весьма актуальным получение клеточной линии ландыша - продуцента карденолидов. Однако хорошо известно, что при введении в культуру, из-за дедифференцировки клеток изменяется интенсивность вторичного метаболизма, а в ряде случаев - качественный состав синтезируемых веществ (Garve et. al, 1980, Носов, 1991). Часто при длительно перевиваемой культуре содержание вторичных метаболитов снижается по сравнению с первыми пассажами и значительно ниже, чем в целом растении (Staba, 1962). Одной из основных причин этого является генетическая изменчивость in vitro. Практически всеми авторами, работающими с культурой ткани растений, отмечается рост частоты мутаций на генном, хромосомном и геномном уровнях (Bayliss, 1980). Сведения о зависимости продуктивности от генетической структуры популяции клеток in vitro довольно противоречивы. В некоторых случаях повышенная плоидность культуры ведет к увеличению ее продуктивности (Кунах, Костенюк, 1986, Zaman, 1988). В других случаях для сохранения исходного уровня синтеза требуется сохранить диплоидную культуру (Chaprin, Ellis, 1984, Загоскина 1997). Однако, продуктивность культуры и стабильность синтеза в ней вторичных метаболитов, а также спектр и биологическая активность синтезируемых веществ, несомненно, связаны с кариологическим статусом клеток in vitro. Поэтому кариологическое изучение культуры клеток ландыша майского является важным и актуальным.

Для некоторых культур отмечено, что генетическая изменчивость in vitro прежде всего захватывает те участки генома, которые наиболее вариабельны у близких видов (Соловьян, Спиридонова, Кунах, 1994). Иными словами, генетическая изменчивость клеток in vitro по масштабу и механизмам сравнима с межвидовой. Этот факт делает актуальным сравнение изменчивости in vivo и in vitro в каждом конкретном случае.

Учитывая недостаточную изученность кариотипов ландыша в Средней полосе России, а также рост генетической изменчивости клеток in vitro, целью данной работы было сопоставить размах и характер изменчивости клеток ландыша майского в культуре тканей с изменчивостью в природных популяциях этого растения. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Получение кариотипов растений разных популяций Convallaria majalis L. при монохромном окрашивании.

2. Сравнение полученных кариотипов для определения размаха и механизмов карио-логической изменчивости ландыша in vivo.

3. Анализ мейоза в различных популяциях ландыша для обнаружения хромосомных перестроек.

4. Получение и поддержание роста перевиваемой клеточной культуры ландыша майского и проведение цитогенетического анализа клеток культуры при начальной де-дифференцировке и в течение первого года пассирования.

5. Морфоцитогенетический анализ длительно пассируемой каллусной культуры клеток ландыша майского.

Новизна работы. Впервые проведено детальное кариологическое исследование 7 популяций Convallaria majalis L. в Подмосковье и дана сравнительная характеристика кариотипов растений разных популяций. Проведено морфометрическое изучение хромосом в наборах каждой из указанных популяций, установлен размах колебаний абсолютной и относительной длин каждой хромосомы набора, изучен хромосомный полиморфизм в пределах каждой популяции. На основании данных монохромного окрашивания, составлены идиограммы гаплоидных наборов хромосом всех изученных популяций. В природных популяциях ландыша в Подмосковье подтверждена миксоплои-дия: в апикальной меристеме корня впервые найдены клетки с 2п =19 хромосом. Впервые обнаружен межпопуляционный полиморфизм по абсолютной длине генома, длинам ядрышкообразующих районов (ЯОР), а также отмечен гетероморфизм ядрыш-кообразующих хромосом внутри популяций.

Впервые получена неорганизованно растущая культура ткани ландыша майского, отработаны условия культивирования, обеспечивающие стабильный прирост биомассы и проведена первичная оценка ее биологически активных веществ (Александрова, Асташкин, Аверьянова и др. 1998). Ранее проводились эксперименты с ландышем in vitro (Preil, Engelhard, Hoffman 1977, Preil, Hoffman 1978, Verrón, Le Nard, Cohat 1995), но целью данных работ было микроклональное размножение сортов. Цитогенетиче-ский анализ длительно пассируемой культуры и культуры клеток ландыша при начальной дедифференцировке сравнительно с растением-эксплантом проведен впервые.

Практическая значимость работы. Полученные данные, отражающие генетическую структуру популяции клеток ландыша in vitro необходимы для составления технического паспорта линии - продуцента биологически активных веществ. Данные результаты позволят связать продуктивность культуры с геномом клеток in vitro и использовать это в дальнейшей селекции культуры для повышения уровня синтеза сердечных гликозидов. Экспериментальные данные об изменчивости ландыша майского в культуре ткани расширят научные представления о границах изменчивости генома лекарственных однодольных растений в природе и при культивировании и позволят выявить основные пути его эволюции.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Аверьянова, Вероника Анатольевна

7. ВЫВОДЫ

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы о характере изменчивости генома ландыша майского в природе и культуре in vitro:

1. Во всех изученных природных популяциях ландыша кариотип характеризуется высокой степенью симметрии, значительной длиной генома и является достаточно консервативным: K=2n=38=2(13m+5sm+lsast). Кариотип слабо изменяется даже в пределах рода. Это говорит о его древнем происхождении.

2. Ландышу майскому в Подмосковье свойственны межпопуляционный полиморфизм по абсолютному размеру генома и длине ядрышкообразующих районов, а также мик-соплоидия.

3. Микроспорогенез у ландыша идет асинхронно во всех изученных популяциях. Асинхронность мейоза в разных пыльниках одного бутона связана с развитием пыльников в онтогенезе. В мейозе образуется 19 бивалентов, частота аберраций не превышает 10"3.

4. На современном этапе микроэволюции наиболее распространенный механизм изменчивости генома ландыша в природе - генные мутации. Перестройки в отдельных парах хромосом встречаются редко.

5. Получены две стабильные клеточные линии ландыша со сложившимися механизмами гомеостаза. Это морфогенная диплоидная линия и неморфогенная анеуплоид-ная. Изменчивость данных линий по числу хромосом, частоте аберраций значительно превосходит размах изменчивости в природных популяциях ландыша. Рост генетической изменчивости в культуре связан с активацией заблокированных в природе механизмов анеуплоидизации клеток (разделение хромосом по центромерам, амитотиче-ские деления, неравный митоз, транслокации).

6. Генетическая структура и способ роста культуры клеток ландыша зависит от физиологического состояния и возраста экспланта. К морфогенезу способны диплоидные ткани ландыша, в которых сохраняются клетки с длиной генома, свойственной ин-тактному растению, а также тип изменчивости, свойственный ландышу в природе -генные мутации и небольшие перестройки в отдельных парах хромосом. Гиперанеуп-лоидная ткань ландыша in vitro характеризуется значительным уменьшением абсолютного размера генома (в 3-4 раза), низкой митотической активностью и не способна к морфогенезу. Деструкция генома ландыша при культивировании является одной из основных причин снижения содержания карденолидов в каллусной культуре.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аверьянова, Вероника Анатольевна, Москва

1. Аверьянова В.А Опыт кариологического анализа ландыша майского // Научн. Тр. Mill У. Серия естественные науки. 1998, с. 221-222.

2. Абрамова Л.И. Кариосистематический обзор видов Polygonatum Mill. Советского Союза// Ботанический журнал, 1971, Т.56, № 4, с.530-543.

3. Агаев Ю.М. Число хромосом у 22-х плоидного вида шелковицы Morus nigra и происхождение рода Morus // Цитология, 1984, Т.26, № 9, с. 1054-1059.

4. Агапова Н. Д., Васильева М.Г., Кариосистематика// Итоги науки и техники, т.6 «Ботаника», М: 1987, с.96-137.

5. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генеггика в 3-х т., М.: «Мир», 1988, т. 3, с.32-70.

6. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза. М.:Медицина, 1972, 256с, с. 167- 220.

7. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. Гл. ред. Чиков П.С., М. 1976, 527с, с. 256.

8. Бабаева С.А., Петрова Т Ф., Гапоненко А.К. Полиплоидия и политения культивируемых in vitro клеток злаков // Генетика, 1995. Т.31, № 5, с.674-678.

9. Бангура Р. Динамика популяций ландыша майского в Верхневолжье: Автореферат дисс. к.б.н. М., МПГУ, 1985, 18 с.

10. Березнеговская Л.Н., Гусев И.Ф., Дмитрук С.Е. Культура тканей и клеток алкалоидных растений. Томск, 1975, 183с., с.5-13.

11. Богоявленский Н.П. К вопросу о фармакологическом и клиническом значении цветов ландыша (Предварительное сообщение из лаборатории С.П.Боткина)// Врач, 1880, Т.1, № 49, с. 803-804.

12. Бондаренко A.M. Кинетика митоза растительных клеток в миксоплоидной культуре при факторных изменениях среды: Автореферат дисс. к.б.н. -М., 1985, 19с.

13. Бордзшовський E.I. Рщ Конвал1я, Convallaria L.// Флора УРСР. Т.З., Вид. АН УРСР, 1950, KiiB, 250с.

14. Борисова Н. А. Изучение динамики популяций лекарственных растений для цели их охраны и рационального использования: Автореферат дисс.докт. б.н., Вильнюс, 1974, 25с.

15. Борисова Н А., Гортинский Г.Б., Яковлев А.Б. Поведение ландыша майского в полукультуре в различных ботанико-географических и фитоценотипических условиях// Научн. Тр. ВНИИ фармации, М.1991, Т.29, с. 13-18.

16. Брухгаузен Ф. фон, Вельхенер X, Гробеккер и др. Фармакотерапия, клиническая фармакология. Практическое руководство. Пер. с нем. Шаранды и др., Минск, 1996, 233с.,с. 48-57.

17. Бударин Л И., Сахарчук И.И., Чекман И.С. Физическая химия и клиническая фармакология сердечных гликозидов. Киев, 1985,с. 3-8. 54-57, 80-81.

18. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений: Автореферат дисс. кб.н. М., 1963,20с.

19. Бутенко Р.Г. Жизнь клетки вне организма, М.: «Знание», 1975, 80с., с. 20-25.

20. Бутенко Р.Г. Перспективы использования культивируемых клеток растений в био-технологии//Биотехнология. М.: «Наука», 1984, с.239-246.

21. Буторина А.К. Факторы эволюции кариотипов древесных растений// Успехи современной биологии, 1989, Т. 108, В.31, № 6, с.342-350.

22. Буторина А.К. Цитогенетика лесных древесных растений: Автореферат дисс. докт. б.н., Новосибирск, 1989, 30 с.

23. Буш H.A. Систематика высших растений. Учпедгиз, 1959,309с, с. 282-286.

24. Вахтин Ю.Б. Генетическая теория клеточных популяций. Л.: «Наука», 1980, 140с, с. 5-15, 27, 65-70.

25. Вахтина С.А. Спутничные хромосомы в кариотипах рода Allium // Ш совещание по кариологии растений, СПб., 1992, с. 13-15.

26. Велибеков М.Д. Эволюция и стабильность кариотипов цветковых растений // записки Воронежского с/х ин-та, Т. 51, 1973, с. 147-154.

27. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений. М. Сабашниковы. 1903, Т.2, 4.2 Высшие растения, 1912, XI, 394с.

28. Виестур У.Э., Шмите И.А., Жилевия A.B. Биотехнология. Рига: «Знатне», 1987, 165с, с.83-87.

29. Винник Е.В., Ступакова Э.П., Комиссаренко Н.Ф. Карденолиды корней ландыша майского// Результаты и перспективы научных исследований по биотехнологии. Тез докл. Всесоюзн. конф. 29 июня -1июля 1989, Л. 1989, с. 159-160.

30. Витко K.P., Истратий А.Н., Райкин А.Ф. Сравнительная характеристика популяций Convallaria majalis в дубравах логанештского заказника лекарственных растений // Растительные ресурсы, 1982, Т. 18, В.2, с. 171 -179.

31. Вотчал Б.Е, Слуцкий М.Е. Сердечные гликозиды. М.: « Медицина », 1973,200с.

32. Гаммерман А.Ф., Шасс ЕЮ. Карты распространения важнейших лекарственных растений СССР. М.-Л, И-во АН СССР, 1954,234с.

33. Гаммерман А.Ф., Казаев Г.Н., Яценко-Хмелевский A.A. Лекарстенные растения. М.: «Высшая школа», 1990, 542 с.

34. Генкина Г.Л, Абубакиров Н.К, Шакиров Т.Т Методы определения сердечных гли-козидов, Ташкент: Фан 1985, 160с.

35. Георгиевский В.П., Комиссаренко Н.Ф., Дмигрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений, Новосибирск, "Наука", 1990, 333с.

36. Глеба Ю.Ю., Сытник K.M. Клеточная инженерия растений. Киев: «Наукова Думка», 1984, с.5-9, 22-25,27,121.

37. Горчаковский П Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала // Труды и-та экологии раст. и жив., Свердловск, 1968, 207 с.43 .Госкомстат России. Медицинское обслуживание населения. Статистика болезней, М., 1996

38. Готшталк В. Полиплоидия и ее роль в эволюции растений// Современные достижения молекулярной биологии хромосом и клеток. Алма-Ата: «Наука» 1984, с. 7-87

39. Гочу Д.И., Чеботарь А.А., Челак В.Р. и др. Кариология однодольных Молдавии. Кишинев, 1977, 98с., с. 32-34.

40. Гроссгейм А. А. Лекарственные растения Кавказа. Баку: АзФАН, 1943, 80с.

41. Данилина АН. Александрова ИВ.Цитоморфологическое изучение ткани Panax qersenq // Культура клеток растений. Киев, 1978,с. 129

42. Делоне Л.Н. Сравнительное кариологическое исследование видов Muscari МШ.и Bellevalia Lapeyr.// Вестник Тифлисского бот. сада, 1922, Т.2, В. 1,с. 1-32.

43. Делоне Л.Н. Клеточные ядра видов Muscari Mill, и Hyacinthus L.// Журн. Русск. Бот. о-ва, 1923, №6, с. 170-171.

44. Дмитриева Н. Определитель растений Аджарии. Тбилиси, 1959,447с.

45. Дмитриева Н.Н., Винникова Н.В., Ермаков И.П., Матвеева Н.Ф. Ранняя реакция хроматина на ауксин у протопластов табака // Физиология растений, 1988, Т.35, В.5, с.879-888.

46. Дмитриева С.А., Парфенов В.И. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга. Минск, 1991. 250 с.

47. Долгих Ю.И., Шамина З.Б. Характеристика мутационных процессов в культуре клеток женьшеня // II Всесоюзное совещание по генетике соматических клеток в культуре. Звенигород, 1983, с.42-45.

48. Долгих Ю.И., Шамина З.Б. Современные представления о причинах и механизмах сомаклональной изменчивости // Молекулярные механизмы генетических процессов. Сб. докл. УП всероссийского симпозиума. М.: Наука, 1991, с.70-78.

49. Евграфова З.Л. О биологическом контроле кардиотонических средств // Фармацевтический вестник, №8,1994, ell.

50. Евтюхова М.А. Весенние дикорастущие цветы для садов и парков. М. 1968, 110с., с.73-75.

51. Животенко Л.Ф. Состояние и возрастная структура ценопопуляций ландыша майского в предгорном Крыму//Актуальные вопросы экологии, охраны природы экосистем Черноморского побережья. Краснодар, 1991. Часть 1, с.53-54.

52. Загорска Н., Дмитров Б. Цитогенетическое изучение популяций клеток табака в культуре, полученной от растений разной плоидности// Культура клеток растений, Киев, 1978, с.94-95.

53. Иванина Л И. Семейство Спаржевые (Asparagaceae) // Жизнь растений под ред. Тахтаджана, 1982, Т.6, 543с., с. 155-159.

54. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции, М.: «Высшая школа», 1989, с. 225-232.

55. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Исследование разногодичной изменчивости растительного покрова в таежном лесу // Ботанический журнал, 1969. Т.54, № 12, с. 1939-1951.

56. Иркаева Н.М., Матвеева Т В. Реакция генетических линий земляники на цитокини-ны in vitro //Генетика, 1997, Т.ЗЗ, № 4, с.495-498.

57. ИскаковА.Р., Гапоненко А.К., Петрова Т Ф., СозиновА А. Цитогенетика культивируемых in vitro соматических клеток раетений-регенерантов злаков //Генетика, 1987, Т.23, № 11, с. 1500-1509.

58. Искаков А.Р. Генотипическая изменчивость ячменя из культуры соматических клеток. Киев 1988, с.5,11-21

59. Искаков А.Р. Культура соматических клеток и возможность ее использования в селекционно-генетических исследованиях ячменя //11 Международная конференция по биологии культивируемых клеток растений и биотехнологии. Алма-ата, 1993,с. 73-74

60. Калашник H.A., Преснухина Н.П. Популяционная изменчивость сосны обыкновенной в Башкирии // Цитогенетика,1991,Т.25, №3, с. 12-18.

61. Кирьянов А.П. Ландыш майский // Культура лекарственных растений. М.: «Мед-гиз», 1952, с. 53.

62. Кнорринг О.Э. Род Convallaria L.// Флора СССР, Т.4, Л.: И-во АН СССР, 1935, с. 467-468.

63. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М.: МГУ, 1961,460с.

64. Комаров В.Л. Растения Южно-Уссурийского края // Тр. Глав. Бот. сада, 1923, Т. 39, с. 128.

65. Комаров В.Л. «Учение о виде у растений»// Избранные сочинения. М.-Л.: И-во АН СССР, 1945, 609с, с.307-308.

66. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова E.H. Малый определитель растений дальневосточного края. Владивосток: «Книжное дело», 1925,212с.

67. Комиссаренко Н.Ф. Выделение и химическое исследование сердечных гликозидов ландышей СССР: Автореферат дисс. к.б.н., Харьков, 1963,19с.

68. Комиссаренко Н.Ф. Флавоноиды листьев и цветков Convallaria majalis// Растительные ресурсы, 1992, Т.28, № 2, с.327-340.

69. Комиссаренко Н.Ф., Ступакова Э.Ф. Род Convallaria, его химический состав и лекарственное значение // Растительные ресурсы, 1989, Т. 25, № 3, с.453-469.

70. Кропотова И И. Экологоценотипическая характеристика ландыша майского в различных условиях произрастания: Автореферат дисс. к.б.н., М., МГУ, 1970, 20с.

71. Крылова И.Л. Ландыш майский// Биология флоры московской области. М.: МГУ, 1974, В. 1, с.21-33.

72. Кудряшова Г Л. Сравнительно-кариологическое изучение кавказских лилий // Ботанический журнал, 1969, Т.54, № 7, с. 1074-1079.

73. Кунах В. А Цитогенетическая и морфологическая изменчивость штаммов культуры ткани гаплоппапуса в процессе их формирования //Культура клеток растений. Киев, 1978, с. 108-109

74. Кунах В.А. Цитогенетическая изменчивость клеточных популяций в культуре изолированных тканей растений //Тканевые и клеточные культуры в селекции растений, М.: «Колос», 1979, с.38-50.

75. Кунах В.А, Алпатова Л.К. Роль фитогормонов в изменчивости числа хромосом в культуре гаплоппапуса// Доклады АН СССР, 1979, т.245(4), с 346-350.

76. Кунах В.А., Костенюк ИВ. Увеличение количества ядерной ДНК при босинтезе алкалоидов в культуре ткани Rauvolfia serpentina // Доклады Укр. АН, 1986, серия В, №7, с. 163-169.

77. Куприянова Л. А. Род Convallaria L.// Ядовитые растения лугов и пастбищ, М.-Л: И-во АН СССР, 1950, 527с.

78. Курамысова И.И., Аксенова В.Ф., Татимова Н.Г. Лекарственные растения (заготовка, хранение, переработка, применение). Алма-Ата, 1988, с.86-89, 302 с.

79. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части русской равнины. М.1968, 200 с. с. 130-134.

80. Левинова В.Ф., Олешко Г.И. Восстановление зарослей Convallaria majalis после заготовки сырья // Растительные ресурсы, 1990, № 3, с. 327-339.

81. Левитский Г. А. Материальные основы наследственности. Киев, 1924,166с.

82. Левитский Г. А. Успехи генетической цитологии и ее применение к культурным растениям //Достижения и перспективы в области прикладной бот., ген. и селекции, Л. 1929, с. 87-98.

83. Левитский Г.А. Морфология хромосом// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1931/Г.27, № 1, с. 19-174

84. Лушникова А.А. Кариология рода Hordeum L.: Автореферат дисс. .к.б.н., М. 1989, 22 с.

85. Мамаева С.Е. Закономерности кариотипической эволюции клеток в культуре // Цитология, 1996, Т.38, № 8, с.785-787.

86. Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения. Л.,1980,129с., с. 21,93

87. Муравьев И.П., Турецкова В.Ф. Изучение биологической активности свежесобранного сырья ландыша в процессе его временного хранения //Фармация, 1983. т32, №6, с24-27.

88. Навашин М.С. Полиплоидные мутанты у Crépis. Триплоидный и пентаплоидный мутанты Crépis capillaris.// сб. Проблемы кариологии и цитогенетики в исследованиях на видах рода Crépis. M. 1985(1925), с. 40-48.

89. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: «Колос», 1974,287с.

90. Пименов М.Г., Борисова Л.Ф. Хемосистематика // Итоги науки и техники, Ботаника, Т.6, М. 1987, с.7-95.

91. ПлохинскийН.А. Математические методы в биологии. М.: И-во МГУ., 1978, 265с.

92. Понерт Й. Биосистематическая монография рода Convallaria L.: Автореф. дисс. . к.б.н., Л, 1968, 23с.

93. Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г. Хромосомные числа некоторых видов сосудистых растений Дальнего Востока // Известия Сибирского отделения АН СССР, серия биол. науки., 1981, № 10, В.2, с.77-82.

94. Пб.Прошин C H., Кравцов В.Ю., Ольнев М.Г., Яковлев А.Ф., Бахтин Ю.Б. Хромосомные мосты и хвостатые ядра в популяциях злокачественных клеток // Генетика. 1998. Т.34, №1,с.61-65

95. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: И-во с/х литературы, 1956, 180с.

96. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. Цветковые растения. Химический состав и использование. Butomaceae Typhaceae. СПб, «Наука», И-во РАН, 1994, отв. ред. П.Д. Соколов, с.20-23

97. Рзазаде Р.Я. Род Convallaria ландыш // Флора Азербайджана. Баку, 1952, Т.2., 318с.

98. Родина А.А. Цветоводство в школе. М. 1974,116с., с. 74-78.

99. Романе Э.А., Борисова Н А. Проблема химического загрязнения окружающей среды и лекарственное растительное сырье //Фармация, сб. научн. ст, Рига, 1989, с133-137.

100. Рубцова З.М. Развитие эволюционной цитогенетики в СССР. Л:«Наука»,1975,172с.

101. Свешникова И. Л. Добавочные хромосомы и структурные перестройки в популяциях подснежника белоснежного // Ш совещание по кариологии растений, СПб, 1992, с.36-37.

102. Сергиевская Л. А. Флора Забайкалья. Вып.4, Томский ун-т 1972,284с, с.38.

103. Скорзова З.В. Динамика накопления гликозидов в ландыше кейске на стадиях вегетации // Научн. Тр. ВНИИ фармации, М. 1991, Т.29,с.81-84.

104. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР // Бюлл. МОИП, отд-ие биологии, 1980, В.5, с.53-60.

105. Соколовская А.П. Географическое распределение полиплоидных видов растений: исследование флоры о.Сахалин // Вестник Лен. Ун-та., Сер. Биология, 1960, Т.21, в.4, с.40-58.

106. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений: Исследование флоры Приморского края // Вестник Лен. У-та., серия биология,1966, Т. 1. В.З, с.92-106.

107. Соколовская А.П. Кариологическая характеристика представителей флоры Ленинградской области // Вестник Лен. Ун-та, серия биолог, наук, 1972, Т.21, В.4, с.52-63.

108. Соколовская А.П., Пробатова Н С. Числа хромосом сосудистых растений из Приморского края, Камчатской области, Приамурья и Сахалина // Ботанический журнал, 1985, Т.7, №7,с. 997-999.

109. Соловьян В Т., Спиридонова Е.В., Кунах В.А. Геномные перестройки в культивируемых клетках раувольфии змеиной // Генетика, 1994, Т.30, №2, с.250-254.

110. Соловьян В Т., Спиридонова Е.В., Кунах В.А. Геномные перестройки в культивируемых клетках Rauvolfia serpentina. Связь с межвидовой изменчивостью // Генетика, 1994,Т.30, № 3, с.399-404.

111. Станкевич Н.Б., Стуккей К.Л. Содержание карденолидов в листьях и соцветиях ландыша майского в период заготовки сырья.// Растительные ресурсы, 1973, Т.9, В.1, с. 96-119.

112. Стеббинс Дж.Л. Распространение и природа полиплоидных типов // Полиплоидия. М.1956, с.25-55.

113. СуонсонК, Мерц Т., ЯнгУ. Цитогенетика. М.: «Мир», 1969,280с.

114. Тарасевич Е.И., Сорокин А.И. К вопросу о полиплоидной защите при ионизирующем излучении // Генетика и цитология. Минск, 1970, с. 102-108.

115. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: «Наука», 1970, 167с.

116. Трусов В.В., Туганаев ВВ., Голубева Л.В., Баранова О.Г. Лекарственные растения при заболеваниях сердечно-сосудистой системы. Ижевск, 1993,107с., с. 50-51.

117. Турков В.Д., Гужов Д.Л., Шелепина Г А. и др. Хромосомные исследования растений в проблемах селекции, клеточной инженерии и цитогенетического мониторинга. М: И-во УДНД988, 30с.

118. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н., Вын Дыок Ли Лекарственные растения СССР и Вьетнама. М.: «Медицина», 1987, 390с., с. 151-153.

119. Уткин Л.A. Convallaria transcaucasica Utkin nov. sp. // Журн. Русск. Бот. о-ва, 1929, Т. 14, № 2, с.67-69.

120. Френкель-Конрат Ф., Гейзен Г., Декз П. и др. Мобильность генома растений. М.Агропромиздат, 1990, пер. с англ. Гостимский С.А., Мирошниченко Г.П., 272с.

121. Фролова Л.В. Цитогенетическая изменчивость и автоселекция клеток in vitro // Биотехнология, М.: «Наука», 1984, с. 272-277.

122. Хромосомные числа цветковых растений. Справочник. Л.:«Наука»,1969,925с.

123. Чупов B.C. Филогения и систематика порядков Liliales и Asparagales // Ботанический журнал, 1994, Т. 79, №3, с. 297-304.

124. Шамина З.Б. Генетическая изменчивость растительных клеток in vitro // Культура клеток растений. Киев: «Наукова Думка», 1978,с. 80-90

125. Шамина З.Б. Генетическая изменчивость в популяциях соматических клеток растений в культуре: Автореферат дисс.докт. б.н., Ленинград, 1988,35с.

126. Barbier V., Dulieu H.L. Early occurrence of genetic variants in protoplast cultures //Plant. Sci. Lett., 1980, Vol. 29, p.201-206.

127. Bayliss M.W. Chromosomal variations in Plant Tissues in Culture // Int. Rev. Cytol. Suppl.llA.1980. P. 113-144.

128. Benniei A., D'Amato F. In vitro regeneration of Durum wheat plants. 1.Chromosome numbers of regenerated plantlets.//Z. Pflan. Zeinzeicht., 1978, Vol.81, p.305-311.

129. Berlyn M B. Patterns of variability in DNA content and nuclear volume in regenerating cultures of Nicotiana tabacum // Canad. J. Genet. Cytol., 1983, Vol. 25, № 4, p. 354-360.

130. Bleier W., Kaiser S., Kubelka W., Wichtl M. Beziehungen zwischen Standort und Gly-coside-Zusammensetzung bei Convallaria majalis L.// Pharmac. Acta Helv. 1967. Bd 42. H 7. S.1365-1370.

131. Carnide V., Orellana J. Analysis of nucleolar organizer regions by silver staining in two Lolium species // Euphitica, 1986, Vol. 35, № 2, p. 503-507.

132. Chaprin N., Ellis B.E. Microspectrophotometric evaluation of rosmarinic acid accumulation in single cultured plant cells //Can. J. Bot., 1984, Vol.62, № 11, p.2278-2281

133. Chourey P.S., Kemble R.J. Transposition event in tissue cultured cells of maize // Plant tissue culture, 1982. Proc. of 5 Int. Congr. «Plant tissue and cell culture» Tokyo and lake Yamanaka. July 11-16,1982. Tokyo, 1982, p.425-426.

134. Chmielevski J.G., Semple J.C. The cytogeography of Aster lanceolatus III. Cytoecology in southern Ontario // Can. J. Bot., 1983, Vol. 61, № 7, p. 1879-86

135. D'Amato F. Endoploidy as a factor in plant tissue and cell culture // Proc. of the Int. Conference on Plant tissue culture ed. by P R White and A.R. Grove. Pensylvania State Univ. Press, 1965, p. 449-462.

136. D'Amato F. Nuclear cytology of tissue cultures I I in F.J.Novak, L. Havel, J Dolegel (eds) Plant tissue and cell culture: application to crop improvement. Czechoslovak Acad Sci., Prague 1985, p. 295-303.

137. DahlgrenR. The families of monocotyledons. Berlin, 1985, 520pp.

138. Darlington C D. Chromosome botany. G. Allen and Unwin, London 1956, 346pp.

139. Darlington C.D., Janaki Ammal E.K. Chromosome atlas of cultivated plants. London, George Allen and Unwin Ltd, 1945, 398pp, p.301.

140. Darlington CD., Wyllie A.P. Chromosome atlas of flowering plants. London, Allen and Unwin Ltd, 1956, 520pp, p.371.

141. Dolegel J., Novak F.J. Cytogenetic effect of plant tissue culture medium with certain growth substances on Allium sativum L. meristem root tip cells // Biol.Plant, 1984, Vol.26, №4, p. 293-298.

142. Dutta-Gupta S., Ahmed R. Structural alterations of chromosomes during callus culture of Triticum aestivum L. // Cereal Res. Commun., 1986, Vol. 14, p. 33-40.

143. Edelman JR., Lin Y.J. Repetitive DNA/ Heterochromatin. Can it be driving force of evolution and speciation.// Cytobios, 1995, Vol.83, № 333,p. 117-127.

144. Ehrendorfer F., Krendl F., Habeler E., Sauer W. Chromosome numbers and evolution in primitive angiosperms // Taxon, 1968, Vol.17, p. 337-353.

145. Engler 1888 цит. по кн. Гроссгейм A.A., дополнения М.Ф.Сахокия «Обзор новейших систем цветковых растений». Тбилиси, 1966,198 с.

146. Evans D.A."Somaclonal variation genetic basis and breeding applications" //Trends in Genetic, 1989, Vol 5, №2, p.46-50.

147. Evans D.A., Paddock E.F. Characterisation of X-ray induced increase of mitotic crossovers in Glycine max // Theor. Appl. Genet., 1980, Vol 56, p. 245-251

148. Evans D.N., Sharp W.R. Single gene mutation in tomato plants regenerated from tissue culture // Science, 1983, Vol. 221, № 4614, p.949-951.

149. Fernald M.L. Gray's manual of botany, 1950, 8-th ed., American book Co., № 4, 420 PP

150. Flashman A., Stuart M. A study of genetic instability in tobacco callus cultures.// Plant tissue culture, 1982. Proc. of 5 Int. Congr. «Plant tissue and cell culture» Tokyo and lake Yamanaka. July 11-16,1982. Tokyo, 1982, p.411-412.

151. Garve R., Luckner M., Vogel E. et.al. Growth morphogenesis and cardenolide formation in long term cultures of Digitalis lanata. //Planta med., 1980, Bd.40, S. 93-103.

152. Gorenflott R., Hubac J.M., Lay M. Le complex polyploide du «Phragmates aus-tralis»(Cav.) Trin. ex. stend dans la region mediterraneene // Webbia, 1984, Vol.38, p.715-721.

153. Grant V. Plant speciation. Columbia Univ. Press., NY-London, 1971, 528 pp.

154. Greene E.L. Novitates Boreali-Americanae // Feddes report, 1908, Vol.5, цит. по Черных 1974.

155. Greene E.L. An oriental Convallaria (Convallaria japonica) // Leaflets Bot. Obs. П, 1910, цит по Черных, 1974.

156. Halier 1912 цит. по кн. Гроссгейм A.A., дополнения М.Ф.Сахокия «Обзор новейших систем цветковых растений». Тбилиси, 1966,198с.

157. Jacobsen T., Tempelaar M.J., Biimolt E.W. Ploidy levels in leaf callus and regenerated plants of Solanum tuberosum determined by cytophotometric measurements of protoplasts // Theor. Appl. Genet., 1983, Vol. 65, №2, p. 113-118.

158. Jones K. Aspects of chromosome evolution in higher plants // Adv. Bot. Res., 1978, Vol.6, p. 119-194.

159. Jones K. Robertsonian Fusion and Cenric Fission in Karyotype Evolution of Higher Pliants // The Botanical Review, 1998, Vol. 64, №3, p. 273-289.

160. Jones K., Battarai S., Hant D R. Contributions to the cytotaxonomy of the Commelina-ceae. Gibasis linearis and its allies. // Bot. J. Lin. Soc., 1981, Vol.83, № 2, p. 141-156

161. Jones R.N., Rees H. B-chromosomes, London- NY Acad. Press, 1982,266pp.

162. Kallak H., Yarvekylg L. On the cytogenetic effects of 2,4-D on pea callus in culture // Actabiol. Acad. Sci. Hung. 1971. Vol.22. №1. P.67-73.

163. Kar D.K., Sen S. Effect of hormone on chromosome behavior in callus cultures of Asparagus racemosus// Biol. Plant, 1985, Vol. 27, №1, p.6-9.

164. Kenton A. Cromosome evolution in the Gibasis linearis group. Commelineceae III. DNA variation, chromosome evolution and speciation.// Chromosoma, 1984, Vol.90, № 4, p.141-156.

165. Klitsov S.V Shelepina G.A "Meiotic-like chromosome configuration in somaclones: evidence for somatic pairing?"//Abstracts VII internatioal Congress on Plant Tissue & Cell Culture, Amsterdam. June 24-29. 1990, p. 157

166. Knaben G.S. On the evolution of intra- and inter-specific polyploidy in Europe during Quoternary. 1. Endemius species of North Atlantic // Blyttia 1982, Vol. 40, № 4, p. 229-235

167. Kroon G.H., Longerius M.C. Chromosome numbers of Tulipa species and the occurrence of hexaploidy // Euphitica, 1986, Vol.35, p.73-76.

168. Lapitan N.L.V., Sears R.G., Gill B.S. Translocations and other karyotypic structural changes in wheat-rye hybrids regenerated from tissue culture // Theor. Appl. Genet., 1984, Vol 68, №6, p. 547-554.

169. Lapitan N.L.V., Sears R.G., Gill B.S. Amplification of repeated DNA sequences in wheat-rye hybrids regenerated from tissue culture // Theor. Appl. Genet.,1988, Vol. 75, № 3, p.381-388

170. Larkin P.J."Somaclonal variation history, method and meaning"// Jowa state J. Reg., 1987, Vol. 61, №4, p.393,408-412

171. Larkin P.J., Scawcroft W.R. Somaclonal variation a novel source of variability from cell culture for plant improvement // Theor. Appl. Genet.,1981,Vol.60, № 4, p. 197-214.

172. Leitch A., Schwarzacher Т., Wang M L. et.al. Molecular cytogenetic analysis of repeated sequences in long term wheat suspension culture // Plant Cell Tissue Organ Cult., 1993, Vol. 33, p.287-286.

173. Levan A., Fiedga K, Sadberg K. Nomenclature for centromeric position on chromosomes // Hereditas,1964, Vol. 52, № 1, p. 201-220.

174. Linne C. Species Plantarum. 1753, Ed. I., 629 p.

175. May C.E. Selection for ribosomal-RNA gene numbers in commercial wheats // Proc.of the 9411 Int. Wheat Genetics Symposium. Saskatoon, Canada, 2-7 august 1998. Vol.1: Keynote addresses and oral presentations. P.95-98.

176. Minelli S., Moscarello P., Ceccarelli M., Cionini P.G. Nucleotype and phenotype in Vicia faba // Heredity, 1996, Vol.76, № 5, p.524-530.

177. Minoru M., Orton T.J. Chromosome fussions in cultured cells of celery // Can. J. Genet, and Cytol, 1984, Vol. 26, №4, p.395-400.

178. Miquel F.A.G. Prolusio Florae Japonicae // Ann. Mus. Bot. Lagd. Batav.,3, цит. no Черных 1974.

179. Mookeijea A. A cytological study of several members of the Liliaceae and their interrelationships // Ann. Botanici Societatis Zoologicae, Botanicae, Fennicae «Vanamo», Vol. 29, №3, Helsinki, 1956,44 p.

180. Nagl W. Endoploidy and polyteny in differentiation and evolution. Amsterdam. North Holland Publ. Co., 1978, p.84.

181. Nakai T. Subdivision of Convallariaceae Link. // J. Jap. Bot.,1936, Vol.12, №8, p.773-783.

182. Naranjo C., Poggio L., Brandham P. A practical method of chromosome classification on the basis of centromere position // Genetics, 1983, № 63, p.51-53.

183. Preil W., Engelhardt M., Hoffman M. Untersuchungen zur Regenerationsfahigkeit von Mayglokenbluten// Jahresbericht der Bundesforschungsanstalt fur gartenbauliche Pflanzen-zuchtung in Ahrensburg, 1977, S.30.

184. Preil W., Hoffman M In vitro- Regenerationsfahigkeit und endogene Jahresrhythmik bei Convallaria // Jahresbericht der Bundesforschungsanstalt fur gartenbauliche Pflanzenzuch-tung in Ahrensburg, 1978, S. 17.

185. Reimann-Philipp R. Die Erzeugung polyploider Formen von Convallaria majalis sowie einige Beobachtungen über die Wirkung der Maiblumen Glycoside auf die Mitose // Zeitschrift fur Pflanzenzuchtung. 1956. Bd.36. H.3. S.289-304.

186. Sasaki M. Observations on the modification in size and shape of chromosomes due to technical procedure // Chromosoma, 1961, Vol.11, p.514-522.

187. Schum K., Swedlung B., Vasil I K. Cytogenetic characterization of the embriogenic callus and regenerated plants of Pennisetum americanum L. // Theor. Appl. Genet., 1985, Vol.69, № 5-6, p. 575-581.

188. Seman J., Hlasnikova A. Dynamics of ploidy changes in tobacco callus cultures depending on the time of cultivation // Acta. Fac. Rerum Natur. Univ. Comen. Genet., 1977, Vol.8, p.7-14.

189. Semple J.C., Chmielevski J.G., Chinappa C.C. Chromosome number differentiation in Aster L. (Compositae) with comments on cytogeography, phylogeny and chromosome morphology// Amer. J. Bot., 1983, Vol.70, № 10, p. 1432-1443.

190. Staba E.J. Production of cardiac glicosides by plant tissue cultures.// J. Pharm. Sei., 1962, Vol. 51, p. 249-254.

191. Stebbins G.L. Chromosomal evolution in higher plants, London, Edward Arnold, 1971, 216 pp.

192. Stebbins G.L. Flowering plants. Evolution above the species level. Cambrige (Mass) Belknap Press of Harvard Univ. Press., 1974, 399 pp.

193. Stebbins G.L. Chromosome, DNA and plant evolution // Evolutionary biology, NY, 1976, №9, p. 1-34.

194. Stebbins G.L. Polyploidy and the distribution of the arctic alpine flora: new evidence and new approach // Botanica Helvetica, 1984, Bd. 94, H. 1, S. 1-15.

195. Trankowsky D.A. Zytologische beobachtungen uber die Entwicklung der Pollenschlauche einiger Angiospermen. Mit 31. Textabbildungen.// Planta, 1931. Bd.12, H.1, S. 289-304.

196. Uchino A., Miyazaky T. Occurrence of a supernumerary f-like chromosomes and chromosomes with diconstriction in pollen grains of Scilla scilloides Druce// Chromosome Information Serv., 1995, № 59, p. 29-31.

197. Valdes B. Karyosystematics and the differentiation of Iberian Angiospermous groups // Webbia, 1984, Vol. 38, p. 491-511.

198. Verron P., Le Nard M. Characterization of 5 improved varieties and one wild accession of Lily of the Valley (Convallaria maialis L.) by isozyme analysis and assessment of genetic distances//Euphytica .1993. Vol. 70 №1-2. p.21-26.

199. Verron P., Le Nard M., Cohat J. In vitro organogenic competence of different organs and tissues of lily of the valley ' Grandiflora of Nantes"// Plant Cell Tissue and organ Cult., 1995, Vol. 40. № 3. p. 247-242.

200. Wenzel W., Hemleben V.A comparative study of Genomes in Angiosperms // Plant. Syst. Evol. 1982.Vol. 139.№3-4. P. 209-227.

201. Winfield M.O., Davey M R., Karp A. A Comparison of chromosome instability in cell suspension of diploid, tetraploid and hexaploid wheat // Heredity, 1993, Vol.70, p. 187-194.

202. Wolf S.J. Cytogeographical studies in the genus Arnica (Compositae, Senecioneae) I. // Amer. J. Bot.,1980, Vol. 67, №3, p. 300-308.

203. Щср.п^з-ю"**^^ ЪШанино 1:4-40 ¡ЛьвовоС) |олоколамск2;2-301аховская11:3-30 Ж а3т Швреметь?1. ДД Репотийо мен^

204. О—. Ч Перовское 2:г-50 . I У Осташгво Жарачвровоо М^^^д^&Ч МОС113.00кробылевосО^Г-0^ V. 3 «финцово 2-50 »Клементьев!а,

205. ДоРмодед|во\,; 2-30 Егорьев^Ч^«^ ^а'\с Т ь1. О Б1. Шатура ~ РГ11. Перх^рово4д„)5-101. Чехов!1. О \в л1 Михне!1. Курилфо4:2 Ытва^г1. Высокинич1:2-30

206. Хголутвии .Радовицы 'Малино ХСЦ1.с,«-4;3-00 ° Радорцкий Спггс-Клепихимь^^мг-« ( |

207. ПНН0 \0зерЫ . / °ф0«уТ,.„-6;4-,5 • |,.>.7^1 у .р.-я

208. Рис.2.Географическое положение изученных популяций СопуаПапа пкуаШ Ь.

209. Рис. 1. Ареал рода Convallaria L (по Н.А.Черных, 1974): ■ С. montana Raf., Ш - С. keiskei Miq., Ш - С. majalis L.,

210. Ш С. transcaucasica Utkin.

211. Рис. 3. Стандартный кариотип ландыша майского: 2п=3 8=2( 13 т+5 1 ва^)

212. Рис.5. Миксоплоидия в клетках корневой меристемы ландыша майского: а -стандартный кариотип 2п=38; б 2п=76; в - 2п=19; г -2п=34. Масштабная линейка равна 10 мкм.

213. Рис. 6. Аномалии митоза в природных популяциях ландыша майского: а -неравный митоз; б дицентрическая хромосома; в - разделение хромосом по центромере; г -мост в анафазе митоза. Масштабная линейка равна 10 мкм.

214. Рис 10. Асинхронность мейоза в профаза I- профаза П- анафаза П.одном пыльнике: а Метафаза II - анафаза II; б -Масштабная линейка равна 10 мкм.

215. Рис. 11. Аномалии мейоза: а цепочка хромосом; б -микроядра в материнских клетках спор; в- мост в анафазе II; г -мост в анафазе I. Масштабная линейка равна 10 мкм.

216. Рис. 12. Стандартный кариотип (2п=38) и идиограмма гаплоидного набора хромосом СопуаНапа ке1зке1 Miq.110 РННгпи101. И и г» цщннн*1. I» 191. ИII «спииЕ||||||||||||1. И|||»10 мкмиз

217. Рис.13. Митотическая активность длительно перевиваемой каллусной культуры линии 1.

218. Время культивирования (сут)

219. Рис.14. Прирост биомассы ландыша майскогоа'