Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение в условиях Западной Сибири экологии подземногнездящихся пчел с целью использования их в качестве опылителей люцерны

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Изучение в условиях Западной Сибири экологии подземногнездящихся пчел с целью использования их в качестве опылителей люцерны"

Академия наук СССР Сибирское отделение Биологический институт

На правах рукописи КРАСНОПЕРОВ АНДРЕЙ ГЕННАДЬЕВИЧ

УДК 595.799

ИЗУЧЕНИЕ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ ЭКОЛОПМ ПОДЗЕМНОШЕЗДЯЩИХСЯ ПЧЕЛ С ЦЕЛЬЮ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИХ В КАЧЕСТВЕ ОПЫЛИТЕЛЕЙ ЛЮЦЕРНЫ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1990

Работа выполнена в Сибирском научно-исследовательском институте кормов СО ВАСХНИЛ.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Е.К. ЕСЬКОВ

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук

H.H. ГОРБУНОВ

кандидат биологических наук Н.И. БРАТИН'

Ведущее учреждение - МГУ им. М.В.Ломоносова

Заидата состоится " И " Ъ-eiCCjTpjt 1990 г. в 12^ час на заседании специализированного совета К 003.14.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Биологическом институте СО АН СССР.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, II, Специализированному совету Биологического института СО АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического института СО АН СССР по адресу: г. Новосибирск, ул. Фрунзе, II.

Автореферат разослан " ^" хээр г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

А.Ю.Харитонов

Актуальность работы. Люцерна - перекрестноопыляемое энто-мофильное растение, которое из-за особенностей строения цветка, слабо или совсем не опыляется медоносной пчелой (Щибря, 1947; Благовещенская, 1954). Ее опыляют некоторые вида одиночноживу-щих пчел. Список пчелиных, опыляющих люцерну, достаточно велик (Попов, 1956) и продолжает расти по мере дальнейших фаунисти-ческих исследований (Пе еенко, 1979). Однако большинство этих насекомых не оказывает существенного влияния на ее опыление: это малочисленные или эндемичные виды, либо факультативные опылители, специализирующиеся на опылении других растений, либо мелкие пчелиные, не способные вскрыть цветки люцерны, и, следовательно, не опыляют,их (Песенко, 1982).

К числу пчелиных, хорошо приспособленных к опылению люцерны относятся одиночные пчелы, гнездящиесЙ в почве (Попов,1951; Жаринов, 1979; Благовещенская, 1983). По имеющимся сведениям, более 80$ основных опылителей люцерны приходится на долю под-земногнездящихся пчелиных (Бондарчук, 1982).

Одиночные подземногнездящиеся пчелы, в отличие от пчел-жильцов, т.е. гнездящихся надземно, составляют достаточно многочисленную группу в большинстве биоценозов. Благодаря относительно широкому спектру в выборе мест гнездования, подземногнездящиеся пчелы-опылители доминируют в агроценозах, часто поселяясь прямо на посевах (Гринфельд, 1956).

В отличие от пчел-жильцов, некоторые подземногнездящиеся пчелы производят опыление в пасмурные и прохладные дни при высокой влажности воздуха (Жаринов, 1978). Эти качества обеспечивают основные преимущества подземногнездящихся пчел как опылителей люцерны.

Подземногнездящиеся пчелы в большинстве своем одиночно-живущие насекомые. Их образ жизни и в особенности склонность к агрегационному (колониальному) поселению, позволяет использовать этих насекомых в качестве опылителей люцерны. Вместе с тем, широкое практическое использование подземногнездящихся пчелиных осложняется недостатком сведений об их экологии.

Цели и задачи исследований. Основной целью исследований было изучение экологии подземногнездящихся пчелиных - опылителей люцерны, обитающих в Западной Сибири. При этом наибольшее внимание было уделено изучению экологии трех видов подземно-

гнездящихся пчел: Rhophitoides canus (Eversmann) из семейства Halictidae; Melitturga clavicornis Latreille из семейства Andrenidae и Melitta leporina (Panser) из семейства Melittidae. Они отличаются относительно высокой плотностью во всех изученных агробиоценозах.

При этом поставлены следующие задачи:

I. Выяснить значение и роль подземногнездящихся пчел как опылителей люцерны среди других одиночноживущих пчел. 2. Изучить структуру и динамику поселения подземногнездящихся пчел. 3. Жявить влияние некоторых наиболее важных биотических и абиотических факторов среда на подземногнездящихся пчел. 4.Проанализировать особенности строения подземных гнезд пчелиных. 5. Разработать наиболее эффективные способы искусственного поселения пчел.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые обнаружена внутривидовая разновременность окончания постэмбрионального развития у изучаемых видов подземногнездящихся пчел. Установлено, что их внутривидовые группировки дифференцируются по морфологическим признакам, репродуктивному потенциалу, активности опылительной деятельности и отношению к экологическим условиям среды. На этой основе внесена доля ясности в понимание специфики трофической стратегии в условиях внутривидовой конкуренции видов на ограниченной территории.

Разработана оригинальная методика дня изучения архитектуры подземных гнезд пчелиных, использование которой позволяет осуществлять оперативный ввод и обработку материалов полевых исследований на ЭВМ. Выполнен.сравнительный анализ разных мест раскопок путем графического проецирования гнезд и их изображения в любой заданной плоскости.

Выявлены наиболее перспективные опылители люцерны среди изучаемых и широко распространенных в Западной Сибири подземногнездящихся пчел, изучены экологические особенности фуражи-ровочной активности насекомых-опылителей в условиях этого региона, разработана надежная система' заселения подземногнездящихся пчел, включая специальные конструкции искусственных гнезд и их заселение.

Практическая ценность работы заключается в применении полученных результатов исследований по экологии подземногнездящихся пчел-опылителей в условийх Западной Сибири для ин-

тенсификации семеноводства люцерны. Посредством применения способов искусственного поселения, сохранения и наращивания численности пчелиных в естественных биогеоценозах показана возможность направленного изменения структуры агроценозов;

Разработанное оригинальное оборудование и предлагаемые конструкции искусственных гнездовий, а также способы надежного заселения подземногнездящихся пчел (13 рационализаторских предложения и I изобретение) используются сотрудниками Сибирского НИИ кормов, Кемеровского НИИСХа СО ВАСХНИП, Удмуртской научно-производственной системой "Кдевер", Биологического института СО АН СССР, а также на люцерновых посевах в Ордынском районе Новосибирской области.

Апробация работы. Результаты, представленные в работе были доложены на региональной конференции зоологов Урала (Свердловск, 1983), на конференции по региональным проблемам экологии Волжско-Камского края (Казань, 1985), на Всесоюзном семинаре по охране диких опылителей (Краснообск, 1987), на 4 Всесоюзной научной конференции молодых ученых и аспирантов по проблемам кормопроизводства (Москва, 1988).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 работ. Госкомизобретений СССР принято положительное решение Ш 4488808/30-15/142486) по авторскому свидетельству на "способ исследования подземных гнезд пчелиных и устройство дая его осуществления".

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов. Работа изложена на 129 страницах и содержит 33 рисунка и 39 таблиц. Список литературы включает 216 наименование, из них 72 - на иностранных языках.

Глава I. ОПЫЛИТЕЛИ ЛЩЕШЫ (СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ)

Проблема семеноводства люцерны особенно остро встала во многих странах в 40-х годах в связи со значительным увеличением занимаемых ев площадей. Это стимулировало проведение широкого комплекса исследований по изучению биологии и экологии пчелиных и по выявлению среди них основных опылителей в разнообразных условиях возделывания культуры (Попов, 1951: 1956а; Воьаг-ь, 1952). Однако впервые к подземногнездявдимся пчелам-

опылителям привлекли внимание в то время, когда были обнаружены и описаны крупные колонии этих насекомых ( Enslin, 1921; stöckhert, 1922; Priese, 1923; Малышев, 1925а). Систематическое исследование подземногнездящихся пчел-опылителей началось лишь после того, как были устранены разногласия о роли медоносной пчелы и одиночных пчел в опылении люцерны и было доказано преимущество последних (Костылев, Виноградов, 1934; Щибря, 1947; Богоявленский, 1953; Благовещенская, 1954). В последние 20-25 опубликовано ряд работ, , посвященных экологии опыления, формированию населения подземногнездящихся пчел-опылителей люцерны, возможности регуляции их численности (Песен-ко, 1976; Жаринов, 1979, I98Q). Большой вклад в изучение гнездования подземногнездящихся пчелиных внесли работы H.H.Благовещенской (1955, 1971, 1976, 1982, 1988). Ей принадлежит также попытка систематизировать разнообразие гнездовых построек пчел (Благовещенская, 1983). О суточной динамике летной активности этих насекомых сообщают Т.А.Волошина и М.И.Волошин (1978) Т.А.Анциферова (1979), В.Г.Радченко, (1981), А.С.Тараканов (1985) и др.

Наибольшее внимание исследователей уделяется использованию подземногнездящихся пчелиных в качестве опылителей люцерны. Обсуждается вопрос о возможности широкого использования того или иного вида подземногнездящихся пчел в качестве опылителя люцерны. Главными показателями эффективности опылительной деятельности принято считать скорость работы на цветке. Учитывается также общее количество вскрытых соцветий и время фу-ражировочных вылетов за сутки ( Benedeie, 1967а; 1978в; Dylew-ska, 1973; Ruszkowski, 1985).

В целом же изучение подземногнездящихся пчелиных шо по пути констатации различных показателей эффективности опыления люцерны в сопоставлении с фуражировочной деятельностью медоносной пчелы. В наиболее перспективных люцерносепцих районах изучали фаунистический состав подземногнездящихся пчел-опылителей их численность и особенности гнездования. При этом не уделялось достаточного внимания структуре поселения подземногнездящихся пчелиных, многие виды которых ведут колониальный образ жизни. Поэтому отсутствуют сведения о структуре, возникновении и динамике роста колоний, а также влияние колониальное™ на эффективность опылительной деятельности пчел.

В части фуражирования подземногнездящихся тел-ошште-ией основное внимание уделялось выяснению влияния обиотических факторов среда и изучению радиуса фуражировочных разлетов. Однако не учитывались индивидуальные особенности пчел, нет показателей, по которым возможна оценка потенциальных возможностей их опылительной деятельности.

По литературным сведениям о подземногнездящихся видах пчелиных Западной Сибири нет четкого представления об их экологии. Цо последнего времени дискутируется вопрос о взаимоотношениях на кормовом участке этих пчел с другими насекомыми, питающихся пыльцой и нектаром. В этом плане особого внимания заслуживает вопрос о взаимоотношениях подземногнездящихся пчелиных с медоносной пчелой. Практически отсутствуют сведения о врагах и паразитах пчел-опылителей.

Глава П. МАТЕРИМ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Место выполнения работ. Исследования проводились на экспериментальной базе Сибирского НИИ кормов СО ВАСХНИЛ (пос.Крас-нообск). Район исследований расположен в северо-восточной части Приобского плато, в северной части лесостепной зоны на левом берегу реки Обь. Работы проводились главным образом на двух охраняемых участках, расположенных в березово-осиновых колках, площадью 1,28 т 2,61 га, а также на сельскохозяйственных посевах многолетних бобовых трав разных годов жизни.

Материал исследований. Сбор материала исследований проводился 5 лет, с 1985 по 1989 г. Его основу составляют сведения о видовом составе и численности разных видов подземногнездящихся пчел на учетных площадках. Большое место занимают результаты наблюдений по фуракировочной активности пчел и сведения, основанные на раскопках подземных гнезд. Было проведено 614 учетов численности пчел. Общая протяженность учетных маршрутов составила более 60 км. Раскопано 850 гнезд, вскрыто 1122 кокона и проанализировано 254 пыльцевых обножек.

За время исследований на учетных площадках было помечено 983 насекомых, кроме того, помечено 670 самок пчел, за которыми велись наблюдения у гнезда. Весь период наблюдений за фуракировочной активностью самок составил более 800 часов.

Методы исследований. В процессе работы использовались

как общепринятые в энтомологических исследованиях стандартные методики (учет на площадках, мечение насекомых, привлечение подземногнездящихся пчел в искусственные гнездовья), так и оригинальные метода (раскопки подземных гнезд, анализ пыльцы, способы искусственного заселения пчел).

Учет плотности подземногнездящихся пчел на трансектах определенной площади (Песенко, 1972) проводился на естественных участках с дикорастущими бобовыми и на посевах люцерны разных возрастов. Наблюдатель в начале кавдого часа в течение всего периода дневной фуражаровочной активности, равномерно передвигался по трансекте общей площадью 100 м^, отмечая вид, количество и пол встреченных пчел.

Для выявления абсолютной плотности подземногнездящшися пчел применялся метод Дколи-Зебера - мечения и повторного отлова (Коли, 1979). Кавдый раз при учетах опылителей на цветущей растительности их облавливали и метили быстросохнущей краской. Для обеспечения надежности экспериментальных данных проводила не менее пяти массовых мечений пчел. Метки наносили краской одного цвета на разные части тела пчелы.

Структуру и динамику агрегаций подземногнездящихся пчелиных проводили посредством индивидуального мечения. Кавдая пчела снабжалась фотометкой (I х 1,5 мм) с бинарным символом (Fresneau, Charpin, 1977). Матку приклеивали на дорсальную часть грудного отдела насекомых . Предварительно пчелу подвергали наркозу углекислым газом.

Внутривидовую градацию подземногнездящихся пчелиных,проводили с помощью дарфометрического обследования опылителей. Для этой цели был использован термо с т а тируемый бокс. В него закладывали коконы пчел на стадии предкуколки, где они содержались при различной температуре и влажности. У особей дос-тиших стадия имаго взвешивали и измеряли длину и ширину крыльев, длину волосков в корзиночке и т.д.

Для анализа трофических связей подземногнездящихся пчелиных использовали метод пыльцевого анализа. Пыльцевые обножки собирали с кавдой особи в заранее приготовленные пакетики, снабженные этикеткой с указанием даты, времени и растения, на котором отловлена пчела. Анализ пыльцы проводили под микроскопом (увеличение 40 pas). Из кавдой обножки идентифицировали по 300 пыльцевых зерен (Сладков, 1966), сопоставляя с находящейся в эталонной коллекции.

Структуру гнезд исследовали методом раскопок (Кр&сноперов, 1990) при помощи специального устройства доя изучения гнездовых построек. Способ основан на использовании устройства дая извлечения гнезда вместе с частью почвы и последующего послойного горизонтального среза вынутой почвы металлическим лезвием. В дальнейшем контрольные точки с горизонтального среза поверхности почвы транспонируются на прозрачное органическое отекло.Оно используется для определения пространственного положения контрольных точек по трем координатам с помощью координатной сетки.

С целью обеспечения надежности заселения пчел в искусственные гнездовья разработан и применен "Способ заселения под-земногнездящихся пчел-опылителей на семенных посевах люцерны" (приоритетная справка предполагаемого изобретения за ,№ 4756905/ 15-136199. Заявл. 9.II.89). Сущность способа заключается в использовании охлаждения до +4°С имаго пчел, после этого их равномерно расселяют на семенных посевах люцерны с чередующимися через каждые 100-120 м полосами многолетних злаков (овсяница луговая, пырей бескорневящный; тимофеевка луговая). Они оказались самйли предпочитаемыми искусственными гнездовьями дая под-земногнездящихся пчел.

Обработка экспериментальных данных. Математическая обработка производилась на комплексе щниЭВМ "Электроника-60" и на ЭВМ "CM-I60Q". Статистическая обработка цифрового материала -производилась на оригинальном тексте программ прикладной статистики "STAT". Поскольку компьютер позволяет производить непосредственное вычисление плотности вероятности различных статистических критериев, в работе использовали, главным образом, этот показатель для оДенки достоверности различных гипотез; не прибегая к табличным значениям самих критериев. При этом существенным принят уровень вероятности 95$. Все оценки, а также нормированные отклонения даны на этом уровне.

Глава Ш. 1НЕЗД0ВАШЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АГРЕГАЦИЙ П0ДЗЕМН01НЕЗДШЩХСЯ ПЧЕЛ

Краткая экологическая характеристика основных пчел-опшш-релей.- В исследованных нами районах Новосибирской области janболее массовыми опылителями люцерны были 3 вида подземно-гаездящихся пчел: Rhophitoides canus Eversm., Melitta lepo-

rina Pans., И Melitturga clavicornis Latr. Они занимали более 60% от общей численности опылителей во все периода цветения лкцерны в течение всех лет наблюдений.

Rhophitoides canus Eversm. (рофитоидес канус) - пчелы средней величины, 7,5-8 мм. Поселяются чаще всего на участках, занятых в агроценозах, а также в агрофитоценозах. В агрега-ционных (колониальных) поселениях плотность гнезд составляет от 5 до 98 на I м2. Длина хоботка у самок равняется 3,3+0,2 мь Скорость опыления находится в пределах 7,5+2,5 цветков в минуту. Норковое отверстие диаметром 4-5 мм и располагается под утлом 60+15° к поверхности почвы. Холмики от норковых отверстий могут соприкасаться.

Melitta leporina Pans, (мелитта лепорина) - пчела средней величины (II-13 мм). Она поселяется во вторичных биотопах, а также занимает агрофитоценозы. Нами впервые отмечена крупная колония, занимавшая часть тропы крупного рогатого скота. Поселение представляло собой разреженную колонию о плотностью гнезд от 0,07 до 0,7 на I up. Длина хоботка у самок равнялась 5,1+0,3 мм, скорость опыления - 13,7+3,3 цветков в минуту. Входные норковые отверстия диаметром 6-7 мм располагались под прямым углом к поверхности почвы.

Melitturga clavioo.rnis Latr. (мелиттурга кяавикорнис) -крупная пчела размером 13-15 мм. Она поселяется во вторичных биотопах и охотно в агрофитоценозах. Для нее типично агрега-ционное поселение с плотностью гнезд от 0,1 до 1,6 на I м2. Длина хоботка у самок составляет 6,9+0,3 мм. Скорость опыления достигает 19,6+3,5 цветков в минуту, йездовое отверстие диаметром 8-9 мм. Разветвляется на два хода. Самцы обладают ярко выраженным агрессивным территориальным поведением.

Численность и видовой состав пчел-опылителей люцерны.

Кроме основных трех подземногнездящихся видов на люцерне обнаружены самцы Andrena albofasciata И Andreba labialis. Но их вклад в семенную продуктивность нельзя считать существенным., т.к. сбором пыльцы они не занимаются и опыление производят случайно, по нашим данным в 2-3%. Незначительный вклад в опыление вносят также самки Andrena labialis и Eucera interrupta. Они заканчивают фурашровочные полеты на люцерне еще в начале ее цветения и полностью исчезают уже к третьей декаде июля.

Шмель Bombus lucorum также не относится к эффективным опылителям люцерны, так как достает нектар чаще всего прогрызая отверстие в основание венчика, не произведя опыления. Медоносная пчела Apis mellifera характеризуется также низкой опылительной активностью. Несмотря на относительно высокую плотность (до 5 особей на 100 м^) и соответственно 21% от общего состава опылителей во второй год жизни люцерны, медоносная пчела опыляет всего от 0,15 до 1,05% из числа посещенных цветков.

На посевах люцерны разных возрастов выявлено, что на возделываемых семенных участках плотность опылителей уменьшается с каждым последующим годом ее пользования. Так, если на посевах люцерны ПС-8 плотность самок рофитоидес канус во второй год жизни составляла в среднем 74,6 особей на 100 м^, то к четвертому году жизни она снизилась до 37,1. В то же самое время на заброшенных участках одичавшей люцерны плотность тех же самок рофитоидес канус возросла с 3,5 до 8,4 особей на 100 Это по-видимому связано с интенсивным антропогенным воздействием, и, прежде всего, с разрушением верхнего слоя почвы, в котором располагаются гнезда пчел.

Действительно, если сравнить экологические показатели, рассчитанные по Одуму, то оказывается, что видовое разнообразие пчел на возделываемых участках люцерны снижается от 1,8 до 1,3, а коэффициент доминирования возрастает с 0,2 до 0,5, что приводит к доминированию одного вида - рофитоидес канус. В противоположность этому, на заброшенных участках люцерны показатель видового разнообразия увеличивается от 0,2 до 0,5, а коэффициент доминирования уменьшается с 0,3 до 0,2. В таких условиях в опылении лщерны принимает участие незначительно различающееся количество пчел разных видов.

Влияние абиотических факторов среды на подземногнездящих-ся пчел. Установлено, что к определяющим критериям фуражиро-вочной активности подземногнездящихся пчелиных среди комплекса погодных факторов относится температура и влажность почвы на глубине до 20 см. Сопоставление температуры и влажности почвы с интенсивностью фуражировки свидетельствует о том, что зависимость эта имеет двойной характер: при повышении температуры и влажности почвы интенсивность в начале повышается и достигнув максимума при дальнейшем увеличении температуры и влажности начинает понижаться. Такие ограничения, связанные с

температурой и влажностью почвы, по-видимому, связаны с ограниченными возможностями терморегуляции пчел в полете. Форма такой связи хорошо описывается уравнением фуражировочной активности.

Р = А х - 30)2 (I)

где I1 - летная активность;

3 - параметр внешней среды;

3 - оптимальный для фуражировки параметр;

А, к - коэффициенты.

Проведенные нами наблюдения на самках трех видов подзем-ногнездящихся пчел показывают, что вероятность вылета самки пчелы при изменениях температуры и влажности почвы на глубине до 20 см с высокой вероятностью подчиняется нормальному закону распределения. Параметры уравнения, установленные эмпирическим путем, коэффициенты А и К, подобранные с использованием ЭВМ по методу Ныотона-Рафсона приводятся для .; каждой пчелы.

Прослежено также влияние температуры и влажности почвы на развитие подземногнездящихся пчел. Изменяя эти показатели состояния пчелы, можно воздействовать на личинок пчел в самый критический период - от начала окукливания или за 1-3 суток до окончания стадии личинок. .

Оказалось, что продолжительность развития от начала окукливания до имаго сокращается примерно втрое с повышением температуры почвы от 8-10° до 30°С. От температуры почвы зависит ход морфогенеза подземногнездящихся пчел. Нормальное развитие пчел происходит при температуре почвы в пределах 19-21°С. При отклонении от оптимума на одну и ту же величину отрицательное влияние температуры увеличивается в большей степени в случае ее повышения. В частности, когда температура почвы превышает 30°, резко увеличивается гибель на стадии куколок (свыше 15%). Понижение же температуры от нижней границы оптимума на 5° лишь замедляет или приостанавливает окукливание пчел. При этом их гибель возрастает всего на 3-5$.

•Оптимальный уровень влажности почвы находится в пределах 55-65/2. При такой влажности в период от начала окукливания до имаго пчелы развиваются 13-17 дней, а количество особей с морфологическими аномалиями и число погибших куколок находятся на минимальном уровне, составляющем от 12 до 30%.

Окукливающиеся личинки подземногнездящихся пчел более чувствительны к понижению влажности почвы, чем к ее увеличению. Гибель личинок пчел в период окукливания при 10$-й влажности почвы приближается к 90$.

У пчел, развивающихся за пределами оптимумов по температуре и влажности почвы, часто возникают различные морфологические аномалии. Они выражаются чаще всего в недоразвитии крыльев, хоботка, экзоскелета и волосков в корзиночке.

Факторы, влияющие на выбор мест для гнездования. Для определения факторов, влияющих на успешное заселение подземно-гнездящимися пчелами искусственных гнездовий, было отобрано и исследовано 12 параметров: I) состав почвы искусственного гнезда; 2) угол наклона поверхности гнездовья; 3) максимальная высота гнездовья; 4) экспозиция; 5) уплотненность почвы; 6) микрорельеф поверхности почвы; 7) способ поселения пчел; 8) влияние искусственного норкового отверстия; 9) степень покрытия растительностью; 10) площадь гнездовья; II) влажность почвы; 12) температура почвы на глубине до 10 см. При этом учитывалась успешность заселения искусственных гнездовий (13-й показатель).

В результате были выявлены требования к искусственным гнездовьям для кавдого изучаемого вида пчел, которые обеспечат успешное заселение и нормальное развитие поселенцев. Оказалось, что изучаемые вида подземногнездящихся пчел предпочитают поселяться в местах, с готовыми норковыми отверстиями, занятых стерней многолетней трав (овсяница луговая, пырей бескорневищный, тимофеевка луговая). Пчела рофитоидес канус активно поселяется при температуре почвы 18,4°С, на глубине до 10 см -мелитта лепорина при 22,5°С, мелиттурга клавикорнис при 24,7°С. Предпочитаемая влажность почвы у этих видов находится соответственно на уровне 17,3$, 20,4% и 25,3$.

1йездование и пространственное распределение подземно-гнездящихся пчел в агроценозах. Анализируя процесс гнездования и пространственное распределение фуражирующих пчел на семенных посевах в первые два года жизни люцерны выявлено относительно равномерное распределение опылителей. Это объясняется тем; что в первые года жизни люцерна не имеет многочисленных вегетативных побегов и подземногнездящиеся пчелы имеют возможность устраивать свои гнезда равномерно по всему

посеву в междурядьях. С увеличением возраста семенного посева плотность поселения пчел сосредоточивается на периферии участка. При этом образуются конгломераты с повышенной плотностью насекомых. Однако абсолютная численность пчел на семенном посеве люцерны не возрастает.

Процесс формирования естественной популяции подземногнез-дящихся пчел на семенных посевах люцерны имеет своеобразные особенности. Так гнездовая активность рофятоидеса кануса имеет два ярко выраженных пика активности. Их сроки в разные года жизни люцерны варьировали и находились в пределах 14-15 дней от начала цветения люцерны (первый пик гнездовой активности) и 30-35 день от начала цветения люцерны (второй пик гнездовой активности). Строительство гнезд обычно заканчивалось к 40-му дню от начала цветения люцерны.

Период строительства гнезд у мелитты лепорины также имеет два пика активности. Первый пик приходится на 20-25 день, а второй - на 45-50 день от начала цветения лкцерны. Гнездовая активность этой пчелы отличается наибольшей продолжительностью этого периода. Он заканчивается на 60-Б6 день от начала цветения люцерны.

Пчела мелиттурга клавикорнио имеет один максимум заселения, приходящийся на 15-20 день от начала цветения люцерны. На 40-50 день от начала цветения люцерны строительство гнезд мелиттурги клавякорняс заканчивается.

ЕЪшснено также, что из современных агротехнических мероприятий, применяемых на семенных по'севах люцерны, успешному поселению самок в наибольшей мере способствует весеннее боронование подземногнездящихся пчелиных. Все летние агротехнические приемы, как правило, отрицательно влияют на активное поселение пчел в семенных посевах люцерны.

Глава 1У. ВНУТРИВВДОВАЯ СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЧЕЛ И ИХ ГНЕЗДОВЫХ ПОСТВОЖ. ПИЩЕВЫЕ СВЯЗИ ПОДЗЕМНОШЕЗДЯВДХСЯ ПЧЕЛ

Внутривидовая сезонная изменчивость морфофизиологических признаков. В результате проводимых в течение четырех сезонов исследований впервые среди одиночных пчел обнаружена внутривидовая неоднородность морфофизиологического состояния и внутри-

видовой структуры рофитоидес канус, мелитта лепорина и мелит-турга клавикорнис. Установлено, что пчелы одного вида, образующие единое поселение или агрегацию (колонию) достоверно различаются по следующим признакам: I) массе самки (мг); 2) дате заселения (сутки); 3) дате первого вылета (сутки); 4) дате гибели (сутки)35; 5) среднему времени фуражировочных полетов в сутки (мин); 6) средней массе носимого груза (мг); 7) общему числу полетов; 8) качеству трофической ноши. Кроме того, для самок, отровдакхдихся в разное время и образующих затем единое поселение, характерно также различное фуражировоч-ное поведение и поведение у гнезда. Они отличаются различным репродуктивным потенциалом и требованиями к окружающей среде.

Самки подземногнездящихся пчел образовывают сезонное поселение несколькими потоками, или как мы условно их назвали группами и подгруппами. Так, самки рофитоидес канус и мелитта лепорина поселяются четырьмя подгруппами, составляющими две большие группы.

Подгруппа I. Входящие в нее самки отрывают гнезда и очень неактивно включаются в фуражировочную деятельность.Большая часть времени тратится на внутригнездовое строительство. За кормом вылетают неохотно, подолгу сидя у входного отверстия. Фуражировочные вылеты короткие, с небольшими обножками. Чем меньше масса этих пчел, тем короче продолжительность их жизни. Эта подгруппа характеризуется наивысшим процентом смертности потомства на стадии личинки (у рофитоидеса кануса - 34,7$, у мелитты лепорины - 24,5$) и соответственно низким коэффициентом воспроизводства (у рофитоидеса кануса 2,4, у мелитты лепорины - 3,2). Это самая малочисленная подгруппа по отношению к общему числу самок, и составляет в среднем 12+3%.

Подгруппа 2. В нее входят наиболее активно фуражирующие самки с относительно небольшой собственной массой. Масса доставляемого груза составляет в среднем 20+5$ от собственного веса. Самки этой подгруппы начинают активную фуражировочную деятельность уже на 2-3 день после от рытия гнезда. Полеты за пыльцой и нектаром непродолжительные, но регулярные. Во . время светового дня паузы между вылетами составляют 1-2 минуты. В отличие от подгруппы I, самки этой подгруппы никогда не

35 Отсчет, всех дат приведен от среднемноголетнего начала цветения люцерны (I июля).

путают свои гнезда с чужими, хорошо ориентируются на микрорельефе поверхности'почвы, на которой располагается агрегация. Характерный признак этой подгруппы - относительно высокая продолжительность жизни (до 8 суток) при максимальном коэффициенте воспроизводства (у рофитоидеса кануса - 4,8, у мелитты лепорины - 6,2). Это самая многочисленная подгруппа, составляющая 46+5$ от общего количества самок в агрегации.

Когда самки первых двух групп начинают погибать, агрегации пополняются пчелами, отнесенными нами к подгруппе 3. Это особи с относительно большой собственной массой, вылетающие на следующий день после подготовки гнезда. Характерная черта этой подгруппы пчел связана с нерегулярностью фуражировочной активности: они сочетают длинные затяжные по времени полеты за кормом и такие же длительные паузы между ними, в течение которых пчелы находятся внутри гнезда. Доставляемый груз всегда много меньше собственной массы пчелы. Составляет в среднем 12+4$ от нее. Часто самки этой подгруппы прилетают в гнездо совсем без груза, а масса их тела может быть меньше, чем во время вылета из гнезда. При невысокой смертности личинок (у рофитоидеса кануса - 21,2%, у мелитты лепорины - 18,4$) имеют относительно малый коэффициент воспроизводства (у рофитоидеса кануса - Т,4, у мелитты лепорины - 3,4). Эта подгруппа составляет в среднем 17+3$ от общего количества самок агрегации.

Но этими тремя подгруппами, заселение колонии не ограничивается. Примерно на 32, 42 день от начала цветения люцерны появляется новая генерация самок, составляющая подгруппу 4. Они сразу же после от рытия гнезда приступают к фуражировке. Эти самки отличаются наибольшей массой тела и носят .относительно большие обножки. За короткое время они успевают отложить до 4-6 яиц при невысокой смертности личинок, воспроизводство одной самки рофитоидес канус составляет в среднем величину 3,7, а мелитты лепорины - 4,4. Эта подгруппа составляет 25^6$ от общего числа самок агрегации.

Самки пчелы мелиттурга клавикорнис образуют агрегацию, поселяясь двумя подгруппами достоверно различающимися между собой.

Подгруппа I'- самки отрывают свой гнезда на 3-4 день после выхода из почвы. Строительство гнезда занимает 1-2 суток, после чего самки начинают собирать пыльцу в ячейки. По сравнению с самками второй подгруппы, среднее количество отстроенных

ячеек у них в 3 раза меньше, а гибель по стадии предкуколка, перед зимовкой выше и составляет 16,8+3,6$. В количественном отношении эта подгруппа составляет в среднем 37,2+7,6$ от общего числа самок агрегации.

Во 2 подгруппе самки более активно включаются в гнездо-строительную деятельность. Гйезда отрывают через 1-2 суток после выхода из почвй. Собирать пыльцу для ячеек начинают уже на второй день после отрытия гнезда. При высокой частоте полетов масса приносимого корма больше (53,3+3,7 мг), чем у самок первой подгруппы.

Архитектура гнездовых построек. В результате раскопок гнезд, от рытых самками, которые находились под наблюдением, обнаружили, что пчелы из разных групп имеют свои характерные конструкции подземных построек (рис.1, 2, 3).

Оказалось, что подземногнездящиеся пчелы, склонные населяться агрегациями, при обитании в сходных условиях, обнаруживают несходство по времени постройки гнезда, по типу и приему отрытия. Звезда самок в агрегация могут располагаться чрезвычайно близко друг к другу, но их подземные ходы никогда не пересекаются и не переходят друг в друга. По месту обитания в агрегации гнезда самок разных функциональных групп не занимают свои изолированные территории и также не имеют общих точек соприкосновения или пересечения с законченными гнездами самок другой группы.

Трофические связи и взаимоотношения пчел на кормовом участке. при анализе пыльцевых обножек подземногнездящихся пчел, сезон сбора обножек разбили на 3 периода в соответствии с фенологическими фазами цветения люцерны (начало, массовое цветение и конец цветения люцерны): I период - с I по 10 июля; П период-с II по 20 июля; Ш - с 21 июля по 10 сентября. Обнаружена общая тенденция к возрастанию доли пыльцы люцерны посевной в обножках всех трех видов подземногнездящихся пчел. Так, в обножках,пчел рофитоидес канус доля пыльцы люцерны посевной возросла с 61,8+7,3$ в I периоде до 98,7+1,3$ в Ш периоде. А у пчел мелит-та лепорина и мелиттурга клавикорнис соответственно: с 51,6+ 11,7 до 88,7+11,3$ и с 58,6+10,4$ до 83,6+13,3$.

Несмотря на то, что люцерна посевная является основным '

источником питания личинок плдземногнездящихся пчел в их обнож- «г

ках присутствует также пыльца сложноцветных. Ее доля у мелитты

а | I см

Рис. I. Схематическое изображение проекций подземных гнезд Мисапиз Еуегзт. на фрагменте почвы; а) вид сверху, б) вид сбоку (расплодные ячейки даны только для двух гнезд)

Рис. 2. Схематическое изображение проекций подземных гнезд Melitta leporina Рапз. разных групп на фрагменте почвы

Рис. 3

Схематическое изображение проекций подземных гнезд пчелы МеЦ-Ь-Ьш^а с1аПсогп18 1|а1;г. разных подгрупп на фратменте почвы

лепорины и мелиттурги клавикорнис составляет от 1,8+0,9$ до 2,5+1,1$ в начале цветения люцерны. А в период массового цветения люцерны доля пыльцевых зерен донника лекарственного в обножках мелитты лепорины равняется 25,6+3,3$, пыльцы эспарцета песчаного в обножках мелиттурги клавикорнис - 43,5+17,1$. Доля пыльцевых зерен прочих бобовых изменяется в пределах от 6,6+ 1,8$ до 15,1+5,5% в I периоде и от 1,4+0,8$ до 1,8+0,8$ в Ш периоде.

На семенных посевах люцерны была установлена обратно пропорциональная линейная зависимость между плотностью фуражирующих самок мелитты лепорины с рабочими особями медоносной пчелы. Эта зависимость выражена уравнением (при йэ = -0,6 д Р = 99,4$):

У = 11,6 + (-0,933)Х, где (2)

X - плотность фуражирующих самок мелитты лепорины; У - плотность медоносной пчелы на кормовом участке.

Для проверки с вероятной отрицательной линейной зависимости плотности самок мелитты лепорины и плотности рабочих медоносной пчелы, был проведен эксперимент по искусственному увеличению плотности опылителей. Для этой цели, на фуражировочном участке площадью 100 м2, где люцерна посевная занимала свыше 80$ общей площади, а плотность медоносной пчелы превышала уровень в контроле (0,8 особей/м2) - 1,8 особей на одном квадратном метре, был разбрызган спиртовой экстракт размолотых самок мелитты лепорины. Плотность медоносной пчелы в течение часа сократилась до 0,5 особей на одном квадратном метре. Это объясняется тем, что и самки мелитты лепорины, и рабочие медоносной пчелы обладают некоторыми близкими морфометрическими показателями (например, длина хоботка мелитты лепорины равна 5,0+0,2мм, а медоносной пчелы - 5,8+0,2 мм), а также суточным режимом работы (Жаринов, 1976), что побуждает конкуренцию на кормовых участках.

Подготовленный спиртовой экстракт из самцов мелитты лепорины не оразал существенного влияния на фуражирующих рабочих медоносной пчелы. Влияние аналогичных экстрактов из самок рофи-тоидеса укануса и мелиттурги клавикорнис на фуражировочную активность медоносной пчелы оказалось также недостоверным.

Глава У. ЛИМИТИРУКЩИЕ БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРУ ДЛЯ АГРЕГАЦИЙ П0ДЗШ01НЕЗДЯЩИХСЯ ПЧЕЛ

Естественные враги пчел. Установлено, что гибель подземнс-

гнездящихся пчел от нападений насекомых-хищников незначительна благодаря достаточно надежной защите и составляет в среднем 3,3+1,5$. На подземногнездящихся пчел охотятся в основном крупные ктыри из рода ЬарЬгха и некоторые паукообразные. Значительный вред нано.сят муравьи рода ЬавХиз ь. Они часто основывают свои гнезда по соседству или прямо в искусственных гнездовьях пчел - насыпях, укрепленных деревянной опалубкой. Если к моменту закладки расплодных ячеек подземногнездящихся пчел муравьи этого рода достаточно многочисленны, то совершая регулярные набеги в неглубокие гнезда мелиттурги клавикорнис, могут уничтожить в среднем до 35,7+6,3% отрытых гнезд. Из насекомых, паразитирующих на имаго пчел в районе исследований,следует выделить мух Сопора Ь. . Самка мухи атакует чаще всего мелиттургу клавикорнис в полете и прикрепляет яйцо между стер-нитами брюшка. Это приводит к заражению за сезон в среднем 7,1+2,6$ самок пчел. Из перепончатокрылых паразитов подземногнездящихся пчел необходимо назвать ос-сапигид из рода Баруда ь Пораженность ячеек сапигидами составляла в среднем 12,3+4,5$ от общего числа ячеек обследованных гнезд. Осы-сапигиды откладывали яйца в от рытые и заполненные ячейки пчел, когда те улетали за очередной порцией пыльцы. Сходно поступает и другой паразит подземногнездящихся пчел из рода СоеНохуз ь. (семейство ь^асЬШаае). Разница лишь в том, что этот паразит может откладывать яйца в любое время, вплоть до появления личиночной стадии хозяина - пчелы. Пораженность ячеек этим паразитом в среднем несколько выше и достигала 15,7+5,6$. Как клептопара-зиты подземногнездящихся пчел нами также отмечены жуки-майки из рода Ме1ое 1. Количество ячеек пораженных этими жуками составляла в среднем 9,6+3,3$.

Смертность подземногнездящихся пчел. Для выяснения основных причин, оказывающих влияние на формирование и успешное развитие ащэегации подземногнездящихся пчел, сопоставляли результаты учетов норковых отверстий пчел с данными по абсолютному учету численности методом Джоли-Зебера (см.гл.2). Для анализа состояния агрегации пчел использовали следующие показатели: I) численность пчел; 2) смертность самок от хищников; 3) смертность самок от паразитов; 4) гибель самок вне гнезда до закладки ячеек; 5) гибель самок внутри гнезда от заливания водой; 6) средняя частота потерь отрытого гнезда; 7) гибель потомства от загнивания перги; 8) гибель потомства от других причин;

9) коэффициент воспроизводства. При проведении парного и множественного корреляционного анализа установлена достоверная (Р = 96,1$) обратно пропорциональная зависимость мезду численностью агрегации подзешогнездящихся пчел и коэффициентом воспроизводства самок, описываемая уравнением:

X = 3,968 - 0,050 х С+1,970 (3)

где х - коэффициент воспроизводства;

С - численность пчел.

йша установлена также достоверная (Р = 98,7$) прямо пропорциональная зависимость численности пчел в агрегации с показателем гибели самок вне гнезда до закладки расплодных ячеек, описываемая уравнением:

х = 12,816 + 0,330 х С+6,863 (4)

где х - доля гибели самок подзешогнездящихся пчел вне гнезда {%) до закладки ячеек;

С - численность пчел.

Таким образом, если исключить сильное влияние климатического и антропического факторов, то из внутренних механизмов регулирования .численности агрегации подзешогнездящихся пчел выделяются два фактора: коэффициент восцроизводства самок и смертность самок подзешогнездящихся пчел вне гнезда до периода закладки расплодных ячеек.

ВЫВОДЫ

I.Наиболее эффективными опылителями люцерны в условиях Западной Сибири являются три вида подзешогнездящихся пчел -Rhophitoides cäxma Eversm, Melitta leporina Рапз.и Melittur-ga clavicornis Latr. Их преимущество обеспечивается за счет доминирования по численности, совпадения стадии имаго с фазой цветения люцерны и высокой приспособленности к опылению ее , цветов.

2. На многолетних участках люцерны, не подвергающейся агротехнической обработке, плотность подзешогнездящихся пчел из года в год увеличивается. Противоположная тенденция прослеживается на семенных посевах активно подвергающихся агротехнической обработке. Поэтому в культурных агроценозах видовой состав и численность подзешогнездящихся пчел с возрастом посевов уменьшается.

3. Сильное отрицательное влияние на пчел поселившихся на семенных посевах люцерны оказывают летние агротехнические приемы. В противоположность этому, весеннее боронование способствует поселению самок пчелиных на посевах люцерны, а разрушение уплотнившегося за зиму верхнего слоя почвы облегчает выход особей, закончивших развитие.

4. Изучаемые виды подземногнездящихся пчел предпочитают поселяться в местах занятых стерней многолетних трав (овсяница луговая, пырей бескорневищный, тимофеевка луговая). Активное поселение у пчелы Rhophitoides canus Eversm. происходит, когда температура почвы на глубине до 10 см равняется 18,4+ 2,5°С, у Melitta leporina Pans. - 22,5°+2,9°С, у Melittur-ga clavicornis batг . - 24,7+3,3°С. Предпочитаемая влажность почвы названных видов находится в среднем на уровнях 17,3$, 20,4$ и 25,3$ соответственно.

5. Пчелы, достигшие стадии имаго в период вегетации люцерны, отличаются по морфофизиологическим признакам, трофической активности, репродуктивному потенциалу и гнездовым конструкциям. Регуляция искусственного поселения позволит с большой эффективностью использовать эти морфофизиологическиэ и экологические особенности пчел.

6. Конкурентами подземногнездящихся пчел на кормовом участке могут быть медоносные пчелы при высокой их плотности. Численность подзешогнездящихся на семенных посевах люцерны ограничивается муравьями рода Lasius L., паразитическими осами - сапигидами и пчелиными CoelioxysL.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. РОЩЙНЕНКО В.И., РУФ H.A.., КРАСНОПЕРОВ А.Г. Проблемы диких опылителей//Динамика численности и роль насекомых в биогеоценозах Урала. - Свердловск, УВД СССР, 1983. - С.42.

2. КРАСНОПЕРОВ А.Г. О влиянии некоторых агротехнических мероприятий на подземногнездящихся пчелиных - опылителей лщерш//Тезисы докладов 1У Всесоюзной научной конференции молодых ученых и аспирантов по актуальным проблемам кормопроизводства. - М,: 1988. -С.92-93.

3. КРАСНОПЕРОВ А.Г. Способ исследования подземных гнезд пчелиных и устройство дая его осуществления//Положительнве

решение Госкошзобретений к заявке МКИ AOIK 57/00 № 4488808/ 30-15/142486. - Заявл. 4.10.1988.

4. КРАСНОПЕРОВ А.Г. Гнездование пчел-опылителей ronohitoides canua Everam. на семенных посевах люцерны//Науч.-техн. 6т./ ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние. СибНИИ кормов. - 1989. - Вып.1. -

С.12-15.

5. КРАСНОПЕРОВ А.Г. Методика определения архитектуры подземных гнезд пчелиных//Науч.-техн.бюл./ВАСХНИЛ. Сиб.отд-ние. СибНИИ кормов. - 1989. - Еып.4, - С.49-53.

6. КРАСНОПЕРОВ А.Г. Некоторые особенности поселения под-земногнездящихся пчелиных - опылителей лщерны//Науч.-техн. бш./ВАСХНИЛ. Сиб.отд-ние. СибНИИЗХим. - 1990. - йш.1. -

С.27-33.

7. КРАСНОПЕРОВ А.Г., ЛИТВИНОВ A.B. Анализ подземных гнездовых структур пчел-опылителей люцерны//Йауч.-техн. бюл./ ВАСХНИЛ. Сиб.отд-ние. СибНИИЗХим. - 1990. - Вып.1. - С.34-43.

Подписано к печати 13.09.90 г. Формат 60x84/16.

Объем I печ.л. Тираж ТОО экз. Заказ &338.

Редакционно-полиграфическое объединение СО ВАСХНИЛ, ротапринт. 633128, Новосибирская область