Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗУЧЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЦЕПКОСТИ НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ ГРИБОВ РОДА

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЦЕПКОСТИ НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ ГРИБОВ РОДА"

л.

Московский ордена Ленина я ордена Трудового Красного

Зваменя государственный университет — _ им» Ы.ВЛомоносова

-259ГЗ. __

ЕИ0Л01ИЧВСКНЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра низших.уастешй Зль-Шатуани Мохамеда закя

На правах рукопкож

иоучыме йксошшеской .

щжссти ншшта признаков грибов ролл

'•ее. и (Ботакюа 03.00.05)

. АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических тук

Научный руководитель -

кандидат бнологичесюис наук, лопент Успенская Г.Д.

Москва - 1978

Работа выполнена на кафедре низшие растений Биологического факультета Московского 1Ъсупарственного утщверсатета вмени Ы.В.Лоыоносова.

Научный руководитель: кандидат Сиологаческкг наук, -

доцент Успенская ГЛ. \ Офищальшв оппоненты; доктор биологических наук

Томилин Б.А., институт Ботакакя АН СССР, Ленинград

кандидат биологических наук, Проценко М.А., Институт Биохмма* имени А.Н.Еаха АН СССР

Ведущая организация: Главный Ботаняческий садАН СССР

Залита диссертация состоится " ЗУ* К 1978 года

в ___ | на заседания специализированного Биологического

совета й 5'(К.053.05.14) М1У по адресу: Москва, 117234« Ленинские горы, Биофак ШТ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биофака МГУ. *

Автореферат разослан * ^ 1978 года.

/дешА' секретарь

Г.Г.Щумская

Общая характеристика работы

ДВТТ№»ТР9Т> ПЮвДОТГ-

В последние годи усалилось внимание до следователей к проблемам систематики грибов. Этот интерес продиктошн тем, что в функция систематики входит определение и классификация организмов,, шс сравнительное изучение, выяснение филогенетических связей. Таксономические исследования разных групп затруднены в связи'о широкой фенотипической изменчивостью этих организмов. Поэтому развитие классификационншс работ в миколо-гад идет по пути поиска стабильных признаков в их комплексов. Оообешю это вайю для 1рябов с "бедной" морфоло'мей, к которым относятся представители пор. spt^rnp^iui.» , в том числе роды Che«« з«ев. и ««смьциа Мь.(Тетервникова-Бабаяй, 1973; Успенская. Мельник» 1У73),:

Сушируя известные данные о критерия разграничения родов в, видов шккядиалыых грибов, Сеттон ( Su»»on ,1977) писал,что за пооледнее время значительно изменилась основа таксономии, классификации л идентификация грибов пор. $ph**r«pai>t*i** и исследования развиваются двумя путями. Один из них - широкое использование морфолсго-культур-альшсг характеристик дляразг-ранвчения родов я видов. Другой - исследование кокидиогеяеза как.одного из основша таксономических критериев таксонов Солее высокого ранга* Эти два дуги неотделимы друг от друга, поэтому необходим комплексный подход к решение таксоноишесккх проблем.

Для разграничения радов . я fho« в нас-

тоящее время принимается такие критерии как^даукле^чность конидий первого и одаоклеточвооть кешушй вторсот'вр^урочеккость

; ^> ; г*:-- с^ь^з. -1

х рваный органам растения. Но «та признаки недостаточно надежны, так как 7 видов л*сооЬт*«, как и у видов f>»M , нет приуроченности х определенно«/ органу растения-хозяина, а в пикгадах чао-то одновременно приоутствут * дэуклеточные l одноклеточные к стадии Этим создаются трудности при разграничения видов упомянутшс обширных родов, объедокяхцвх больше количество практически значимых видов. Среди них существует грлбьг, выэываицие серьезные заболевания возделываемое в дикорастущих растения (фомогы и ас к охи-гози). Среди видов fhn« имеются разрушители промышленных материалов. Эти гривы нграит известную роль ж в общей круговороте веществ в природе, осуществляя разложение раститедьшл тналей*

До настоящего времени комплексного изучения видов указанных родов не проводилось, хотя для разграничения видов их била рекомендовала диагностическая стандартная среда (овсяной агар) ( Ьм»м , Cnntnhosch , 1973) а расшифрован кошихиогеиеэ у двух видов **e«ehru я одного вида сьпм • Введение в характеристику таксонов каких-либо новых критериев требует детального ака- . лвэа их таксономической внамимоета. Накопление подобных фактов поможет получении достоверных критериев, которые будут использоваться при разработке новых определителе!*

■ Даль и задачи иссладрванац

Цельв работы было лэучеияе тажсоношчесхо& ценности некоторых нризнаков грибов.

- В задачи исследования входило: -Изучение ыорфэлого-тулътуральннх особенностей развитая исследуемых ВИДОВ fhOF* »«гг. и *«0ftchyti Иь. при ях росте на оьояпом агаре» рекомандованном в качестве Диагностическое среды.

- Изучение строения кошищогешого аппарата этях грибов методой

СВвТОВОИЫШфСЮКОШШ,.

- Изучение ультраструктурн конадлального аппарата в конгдиогенеэа методом электронной микроскопия.

Научная новизна результатов исследования

Впервые для Ю видов родов ^м- я. проведено ком-

плексное исследование таксономических признаков, вклшащое изучение морфодого-культуралышх грдбов при развития 1п и изучение конидиогенеза методами световой я электронной микроскопия* .

Установлено, что нра раэгатая етях грябов на диагностической • среде на бл вдается широкая изменчивость фенотипаческях признаков (диаметра колоний, цвета обратной стороны колоний, реакция экзови-деленяй грибов о *,0» характер роста воздушного я субстратного мицелия, цвет пдкнидиального эксудата, наличяев мяцелянхламидо-спор я" з«л\]*п о.и» размеров Пикнид я конидий). В связи

о этям одсяной агар не может выть диагностической средой.

Методом световой микроскопии установлено, что конвдаогешшв клетка видов имеют вытянутухгверпшну.чего не наблада-

ется у видов и*««, . ,

Методом электронной микроскопия изучена структура вершил . пихиид,.конндногенного слоя, коншшй я механизма конидиогенеаа у изученных видов, что ямеет большое значение для р&зраОоткя современной класскфгкашш пор. 5рЬ**п>гИЛ*1м

Впервые расшифрован конидяогенез у , «г*™».,

Pi bif-гася» s*ec. и установлено.' что он осуществляется по йластячесжом? тану онтогенезе конвдай, в результате которого образуется зктеробластичесхяе конидия - фяалоспоры.

Показано, что у конидяогенез осуществляется по

йяастическочу типу онтогенеза, конидий, во с образованием в одной и той же сигняде »нтеробластичесгаис конидий - фиахоспор а холоОластичесндх конидий -аннелоспор.

Установлено, что sa таксоношчесхяй кржтераД при раягракиче-пан видов родов fbom* в АярпеЬ^* пеобходимо принять способ . развитая перегородка в конидиях.

Проведенное исследование позволило рекомендовать схему комплексного списания видов -

Практическая ценности работы

Впервне в результате коиплеясяого исследования таксономической ценноетн признаков s,ce* и ^»eoehjru Мъ. приведена _ схема комплексного описаяиявидов, вкдтеапцая особенности развития грибов лп tito и in4i.tr»- , что необходимо дая разработки определителей нового типаддягрябов порядка пор.' вр^г^ш».

i*». ■ *

Атюбадпя чаботы

Основкне положения диссертации долохены на заседали кафедра пяэшх растений Биологического факультета Московского государственного университета, на конференции молодых учелнх Московского. уныерсятета, посвященной 60-летио ВЛКСИ.

Птблдкадня результатов исследование

По теме диссертации опубликована одна статья д<три статья

находятся в печати.

Структура и обген роботы

Диссертация состоят яз введения, обзора литературы, раздела, гае излагаются материал и основные методы работы, результаты исследования. Обзор литературы вклшает критический разбор литературных данных о современной состояния изученности таксономических критериев родов ^ьом л аселе дованности кояидя-огеиеэа видов этих родов методами световой л электронной шкроо-копии, о возможности использования этих признаков в таксономии. Далее следует I раздал, в котором освещена основные метода работы. В раздел "Результаты исследований" включены полученные данные по выяснению особенностей развития грабов на диагностической среде я данности норфодого-культурадъных признаков для таксономия этих грабов, в следу ших разделах рассмотрены вопросы, связанные с результатами изучения структуры дерядяя пдкнид, конядио-геяного авшцчта, механязда аояидиогенеза методами световой я электронной микроскоояя. РаботЬ заканчивается обсуждением результатов экспериментальной роботы, комплексными диагнозами исследованных видов я выводами. Работа состоит из /5® страниц машно-пясного текста, иллюстрирована 72 рясункаш, 6 табляиаш я -5 схемами. Список латерлтура включает 129 .работ русских я зарубежных авторов,

Материал я метода

В опытах участвовали следупцаэ вида родов ж

: АвеовЬуи еоешмИ» Р»и1г, Ноги». ОТ. 50, ПВОЛЕрОВаН-ний СО отебдей СпотШ* ыиш I.. ,опопчап* ит .72, ИЗО-лярованный с листьев С. »»итч, ь., затеи помещенный в почву и .

реиэолироватшй из псчвы после 8-месячного нахождения грибе. fr яей;л.т1с1»в Lib, , изолированней с листьев vi^» a»tiv*i..

*.pi»i Mh, , изолированна с семян »»«»ni.. «

*'tKilteehtnserl Stco.tt*.ónobi-letrr»« Bnivt, Hont. ) , ИЗОЛИрОВаННИЙ СО стеблей OnnhpínM» pnleh»m Sehr»**. , К»1Ьр, dt. Rfxm.

1-*ИтР«1-Г»е»*),рыДеЛеНННЙ из лжстьев hwlie*^ d«t1»a t>,, p.minforwl» »ini» «t и», изолированный с поверхностное плешей закисшего виноградного вина; f.Mim De**. , изолированный со стеблей Чгтп e»it»»»i-«т L.,p.«.»tropn ftoetr.,изолированный из бальных корнеплодов D»oeus игоиЦ, l>.ol»r*eeíe , Kh*ll*ntM , КЗОЛЯрОВаЯШЭ ИЗ СТвб-

лей Helimthw* enrnie L,

I , '

Культуры грибов получены яз коллекции кафедр» низших растений.

Изучение морфолого-культуралышх грдзнаков, перечисленных видов проводилось на стандартной среде (овсяной агар). Учитывались следующие признаки: диаметр колоний, цвет воздушного я субстратного мицелия, цвет обратной сторон» колоний, присутствие или отсутствие хдамидоспор в прозрачных вздутых клеток*- "Swollen

«•Iii1 (по терминология <W*T*K»i>h 1973) размеры пикнвд я ко-

нидий, реакция вкаовацеленяй . грибов ь зоне края растущей колонии. Цвет мяцеляя а обратной стороны колония определяли по шкале цветов Бовдарцева (1953). Результаты измерения размеров пияняд я конидий обрабатывала статистически (РокицкиЙ, 1967).

Для неученая4 конидиогенеэа методой световой микроскопии 1рибы вцращявали на суоло-агаре при температуре 24°С в чашках Пэтри. Для гистологических исследований образцы отбирала 4¿pes

-? -

1,2 к 3 суток после посева в фиксировали в талвооти Кар ну а, обеэвохивалл в серив спиртов, заливали в сарафан в соответствии с рекомендациями Сасса ( ?,МД961> я Жукшсеаа ( - >

1958). Срезы толщиной 5 мкм получали на микротоме системы Парке. Срази окрашивали но методу Гуттигге4ва (Пешков, 1955).

Для изучения ультраструктуры грибов использовали тиснили, конлдкя 10 видов хрибов родов ¿«oochyta и Phon , выращенных ва питательной среда о применением агара Дифко. Через 7 дней после посева ва поверхность чалке Петри наливали тонкий слой питательной среди для фиксации конидий в пшшщх. При такой об-райотке овравцов конидия не выступали из пикнид. Затеи штерлал фиксировали в 6? растворе глятарового альдегида в фосфатной буфере ei протяжении двух часов. Достфцссацип проводили весть часов в "2$ раотворе четырехоквси осмвя ( о» о* ). Материал обезволивали в серия.спиртов. 8 процессе обезвоживания образцы контрастировала в насыщенном раствора ураниладетат«в^70° спирте в течение 16 чаров. Полностью обезвоженный в спиртах и ацетоне материал закюталл в смесь смол "Эпон". Срезы приготавливали на 11 *

удьтрамикротоме. Контрастировали« ох проводили цитратом свинца

fr'" +

по Рейнодьдсу. * ,

РЁЗУЛШЯН ГОШЗЮ8ШЯ.'' , L РАЗВПИВ ШДОВ ASoocmtA и PBOKI НА СТАНДАРТНОЙ

CPEJB ■ • *

Исследование культур грибов на овсяном агаре, рекомендованном в качестве стандартной сроды для диагностики ««к»»^ «рр. Рьом «рр. показал* шлрокуп вариабельность фенотжпичеысих приатаков. Четких различий морфолого-культуральных особенностей у рая-

- а -

та видов не наЛлвдалось.

При анализе морфологических и к?льтуралышх признаков видов ¿««ое^ти выяснилось, что они различается у разных видов, но но били'выделены морфолого-культуральные особенности, характерные дня каждого вида л, следовательно, рана, так как выраженность того или другого признака была различной.

Ври анализе морфологических и культуралышх признаков видов Пкж» выяснилось, что она раэличастся по ряду признаков, ХОТЯ у некоторых видов отдельные черты сходны. Так,.у *Мю11*пш - * я р.р^с)1<г<г1л1« две* обратной стороны колоний одинаков, а другие признаки различны. Это же можно отметить для я Рувиме»** . также, как я у видов рода А»со«ьги , не была ( выделены ведущие признаки, которые могли бы быть родовыми критериями«

Аналопгчноо обнаружилось при сравнении видов разных родов между собой по отдельным признакам: диаметру колоний, но скорости роста колоний, цвету обратной стороны колоний, по выделении эксудата я его ддвету, по наличию в мицелии хяамадоспор я "э>«11*п «»11»" по размерам планид я конидий, У всех видов реакция экэо-вцделений зоны роста колоний о "*он бшга отрицательной. Только конидии видов при развития на овсяном агаре характери-

зовались одинаковой шириной при разной длине. -

В результате выяснилось, что дня каждого из исследованных видов в» обнаружены специфические морфолого-куяьтуралькыа признаки ,по которым ях дешю разграничить* В опытах яе проявились признаки, которые Бурена о сотрудниками ( во»г«и» м. »г ; 1973) принимают за критерии рода (образование хламидоспор, появление

окраски в зоне роста колоний для рода рьом^. 1ламидоспорц на овсяном агаре развивались как 7 видов. гь«« ,. так и у видов

Таким образом, морфолого-культуральше признаки исследован-шхв видов при росте их на овсяном агаре в качестве диагнооти-ческойсреды не могут быть пока использованы в таксономии. В качестве стандартной среды более перспективно использование генеральных сред по сравнению со средами, содержащим естественные субстрата. »

П.ИЗУЧШИЕ КОНИДКОШЕЗД ИССЛВДУШ1Х ШДОВ И Гьом. ЫЕГОДОи СВЕТОВОЙ ШКРОСКОШИ

*

Сравнительное изучение развития шигаид в их структура у вадов . 1»ооеЬтг» и t-Kr.iv показало их больаое сходство.

Образование шкнид 1П -тг» происходит одиночно или скученно , что характерно для их развития 1п . Пиднидн часто срастаются яшридяем. ,

Ткань перидия по евдопарешшиная. Форш клеток перидия у раз-разных видов.одного я того » рода различна. Количество слоев клеток также нефнкслровано. Таким образом, структура перидия не может быть такооношческш признаком.

Спорогенная ткань рьи» «рр. я лвсое»^* «и» состоит ■я мелких я прозрачных клеток,,недостаточно отдифференцированных. от внутренних клеток перидия шкнид. В его структуре нет с&евдфа-ческкх признаков, характерных для водов каждого рою. Только у мд«в »рр. , ^ушшионирупчив клетки конядаогенного

СЛОЯ ЯМвШ Б1ЯЯНуТуВ В«рЩИНу (рИС.1).

puc.1 A W S"*-

Несмотря ва некоторые различия, наблгдаемые с1 оомоедо сва tobos микроскопии, в строения конидхогевного слоя я конидноген-них клеток *«eoehyt» spp. я Phow «рр. , они трудно различи-ш по втим признакам.

Ш.ТШТЛСТРУШТк КОЮЩИОГЕННОГО АППАРАТА И ЛОНИДИОТЕНЕЗ ВЩОВ КЩОВ . Рьвхк И »ecochytj

I. Грибы рода Phom».

а) Перидий пякняд >и>.

Внутренний сдой перидия является конидиогенным я представлен клетками с 3-х словно! оболочкой. 7 «леток наружного сдоя перидия оболочка, более толстая. Между клетками заметно электрон но-плотное вещество. Возможно* что здесь локализуется шхненты, передапцие теину» окраску пилнидам. Про ялектрошо-киярсскопя-ческоы исследования выясняется, .что часть клеток перидия мертва* часть - живая. 1ивыв клетки составляют внутренние слоя перидия, а мертвые встречаются в наружном слое перидия пикнид. В клетках. перидия гикндц впервые обнаружена "внутренние хв$еГ (янтрап-$ы).В живых клетках перидия пикнид плазмодеима извилистая, в цитоплазме находятся митохондрии, гликоген я лишили в виде гра« аул. В некоторых клетках отмечевн крупные вакуоля.

б) Конгдаогеняый слоя

Конадногенный слой состоит из мелких клеток, трудно отличимых от слоев клеток перидия. Структура конидиогенннх плеток сходна со структурой живых клеток перидия пикниды* В шх обнаружены гранулы лашщов» иитохондраи в т.д. В некоторых конадиогесяых клетках обнаружены янтрагифы дли "внутренние гп^ы". Еозмо»ю,что хонидиогепкые клетки о вхяия гнфймя уже перестали функционировать.

в) Конидвогевеа

Процесо образовании конидий из конидиогенаых кяеток 7 всех изученных видов гьом протекает по бластическому типу, в результате которого образушся энтеробластические конидия - $иало-.спора. (Схема I). Оя закшяается в тон, что яз фертильного локуг са конидиогенноЯ клетки (фаалидц) формаруется зачаток кокидая. Стенка состоит яз 3-х слоев: I) наружного электронно-прозрачного; 2) промежуточного влектрокно-пдотного; 3) внутреннего - электронно-прозрачного . В образования оболочка конядии цржншает участие внутренний слой. Промежуточный слой превращается в слизь, которая окружает копддяюн накапливается в полости ддкнлды. Остатки стенки конидаогвнной кдеткя остается в виде воротничка на конидиоген-ной клетке. По «ере выдвижения еачатка из яонцдц.огенвой клетки основные клеточные органеллы переходи в конидию. Отделение конидия от вонадиогеняой клетки происходит за счет образования перегородки из олектрокно-прозрачного вещества, отделяпцаго фяаляду от молодой конядая. Одновременно с формированием етой перегородки происходит замывание базальной гафк оболочки конидия, а кота-диогеняый локус затягивается веществом стенки фпалиды. Между.

вновь сформированной конидией я конвдаогекной клеткой остается слизь, обраэупцзяся за счет промежуточного слоя ободочка кони-даогеняой клетки. -.

г) Копядия

удьтраотруктура конндив аналогична ультраотрухтуре грибной клшт&и. В пассе конидия одноклеточные, некоторые - даухклеточвыв Формирование перегородка в конидии начинается с «возникновения алектронно-проэрачкого слоя в виде извилистой ленты, отходящей от бокоЕнх стенок перпендикулярно, В перегородке имеется центральная пора, вблизи которой расположены тела Воронина. В пикниде конидия погружены в слизь, заметной ялектронно-ярозрачишс слоев вокруг конидий или в виде слизистой массы, но с адектрокно-шютпыш границами»

. 2. Цлоы рода 1«е«в»1аги а,б> Перидий пикняд я конидкогенныа слой. Ультраструктура клеток перидия я кояидиогенного слоя подобна той, что описана для видовьрода рьэт»,

в) Котдкогеяеэ \

* - у видов а.-г1«1» , а.еооюмг11 , кошишогевез

осуществляется по пути, описанной/ для видов рьмм ■ , т.е. по: Сдастическому типу онтогенеза конидий о -формированием фжалосяор, (схеш Х^. У в одной1 и той же пакпиде конидиогенез- осу-

ществляется двумя путями. .

Одни конидиогенные клетки функционируют как фимяды, форма— рупцае знгеробластяческяе конидия-- фиалоспоры.

А

8

Схема 1: Вроцесс образования конидии у гриб«» рода

^ , _ ("к п>« 5»ее.

■ Кк - кокидиогеяная клетка;*Ш - плазменная мембрана; ВС - внешний сясй зачатка; НС - наружный слой зачатка;,СОК - стенка первой кокшши; СЖ - стенка "второй конидии; .ГО - промежуточный слой; СИ - слизь;' Во - воротничок. '

СхеглаЕ Цроцвоо образовашя коняджй у irmöa

по авнелпия. АН - авнедяцкя; AHj -анкеляцай первой коихдия; AHj - ачеляиая второй коняден; СТК - стег&а третьей , хониджи v. ОН — отделительная пластянка.

Другие конидиогенпые клетки функционируют иначе. Процесс начинается с возникновения зачатка конидии, в' образовании стенки которой участвуют все слоя коыадиогеняой клетки. Б результате чего на конидяогенной клетке образуются рубцы, иди аянеляцаа (схема 2). В этом случае конидиогенеэ осуществляется по бласти-ческому типу онтогенеза конидий, в результате которого образуется холобластичесгде конапли - аннелоспоры.

Несмотря на то« что конидиогенные клетки у А. Р1»1 мохух функционировать и как фналяда, и как авнелофоры, отделение конидий осуществляется путем образования трехслойной перегородки.

г) Конидии ,

В пакнидах каблвдали одноклеточные в двуклеточные конидии. Разделение одноклеточной конидии на две клетки происходит за счет возникновения внутренней перегородки* Она развивается первоначально в воде очень тонкого эл еятронно-прозрачного слоя. Одновременно с вим происходит утолщение внутреннего сдоя стенки конидий, который разрастаюсь покрывает с двух сторон электронно-прозрачный слой. В результате этого процесса мезду наружным

слоем стенки конидиа» внутренним слоен и перегородкой пояъяяет-» •

ея треугольное пространство, заполненное алектронно-шютным веществом. Такой тип формирования перегородки в конидиях носит название дастосептацна*

В центре •перегородки остается пора, вйлизд которой расположено тело Воронина.

1У. ОБСТОЕЫИВ РЕЗУЛЬТАТОВ

Таким образом, результаты проведенной работы подтвердили, расширили л внесла новое в имешяеся в литературе 'данные о кони-

диогенеэе, септированяз и отделении конидий от коподлогенннх клеток у *»евоЬп» я Phom »гр- Впервые бшо проведено комплексное ясследог-аняе ценности таксономических критериев у видов этих родов.

На данном этапе развития знаний о конвдиогенезе у р^о«* »pp. можно с уверенность» констатировать йластический тип онтогенеза * конидий, в результате которого на фчалидах образуются энтероблас- . тическяе конидии - фиалоспоры. То, что кошишогенкца клетка являются Фиалидамя подтверждает наличие ясно заметного воротника и формирование стенка конидий. Это подтверждают иссле дованяя Кевдрака ( , ««Иг^к ,1971), Бурема, Боллен ( .Вон.,,, 1975),

Джонса С John*. , 1976).

У видов рода Atgochrt* ' снорогенез гетерогенен: у А.*т**, A.cneiwpj», A.beit*ehiw»»ri формируются фиалоспоры. Электроныо-шк-роскопические исследования показали, что стенка конидии формируется 4» пеп> .и на фиалдде присутствует воротничок. yi.pi,i в одной .а TOii же шкнаде на одки^ и тех же конидиогешых клетках наблвдается воротничок, а на других - аннеляшя. Электронно-микроскопические наблюдения показали, что при втором пути онтогенеза конидий начинается с формирования сосочкообрааного выроста в последу щам образованием аннеляцай в месте отделения конидии. Эти наблэдетш ответили на дискуссионный вопрос о возможности формирования в одних и тех же гшкшдах конидий с разный типом онтогенеза, ловтому тип конидиогенеза трудно считать за стабильный родовой признак. Для выяснения этого вопроса необходима обработка еще боль-пего количества видов, чем зто сделали к настоящему времени.

Отделение конидий у всех исследованных видов .проиохрдит аналогично; путем образования разделительной таастпнки. Механизм отделения конидий не йт прослежен, во судя по тому* что структура этого слоя сходна со структурой массы слизи в швгеидах,црад-нолохено,что эта пластинка полисатаридной природы, в ее составе .имеется гликоген, который проявляется в виде гранул при контрастирования препаратов свинцош. Известно, что в силу $взико-хиии-ческих свойств полясахарадная слизь гадрофобна..Поэтому при увеличении .влажности происходит набухание разделительной пластинки и конидия отделяется от конидиогенной клетки. Наличие трехслойной септы, в месте отделения конидий прослежено у многое- представителей (W»r«wyeet»e ( Sotten, 1971; K«w1ll , 1974; Jen.,, 1976 и др.). Отделившаяся конидия» как установлено нашими исследованиями« погружена в слизь той хе природы. При поглощении влаги слизь выходит из пккнндн вместе с погруженными'в нее конидиями. Предположено, что »то универсальный процесс, свойственный всем пикнидиальныы грибам. Процесс отделения конидий от конидио-генних клеток также не является признаком рода. * '

В качестве признака рода рекомендуется принять,способ образования перегородка в двуклетошых конидиях, часто присутствующих в шиснидах видов разбираемых радов. У >Ъо™" этот процесс носит название эусептацаи, а у a««eef>yt» »pp« - дистоееп-тации. Бурема, -Еоллен (, , »oii»n I97S) предположили, что развитие в пикнндах рода дгуклеточяых коншшй является заввршапцим этапом онтогенеза конидий, а септирование конидий' ''twaa - ответ на окружапцие условия. Гапотетически ш предполагаем,, что механизм хеширования конидий у «тих родов

генетически детерминирован, а его реализация зависят от окружающих условий. Именно этим объясняется присутствие большого количества двуклзточшас конядяй у видов ¿néochyt*■". , развивавдахся а оптимальных условиях'среды, о чем писал» 1 -¡рбеле (1959), Успено-вая (1374). Подобное предположение справедливо я для валов

В двуклеточиых КОНИДИЯХ ¿»eoehyt» *Рр. И ^Ьви» «гр. В непосредственной близости от перегородки находится тело Воронина, что свидетельствует об ях связи с сумчатыки лрибама. Согласно данным ра31ШХ авторов В рощах >Ьм и имеются виды

для которых экспериментально доказана ях связь с сумчатыми грибами. Известно, что некоторые вида родов Uptoipb**Ha , caeVrbiuri*, ?1«о»рпг» я др, в качестве несовершенной стадия имеют вида, ft»«» , а ВИДЫ - ГрибН рОДЗ АвсогЬти .. В чаот-

„лости-иа. иэученшд видов генетическая связь iH^rmiu t^oni** lP.»».)B»sn. с *,<>ue*»»ri» дока:а;щ Чяу и Уолкер ( смо.^цмг, 1949) я последу щика авторами. Ухе перечень родов сумчатых грабов, для которых установлены родствевше отношения с представителями Рьсна й A»conhru говорят за то, что филогенетически они связаны с шс окоорганя з ован ныыи сумчатыми грибаш. ; Под оже яае - этих родов сумчатых хрябов отражено в филогенетических схемах класса

AB0<№7g*t*> д его отдельных таксонов я представлено в работах, опубликованных Латтреллом { i*tt»u, 1951, 1955,1965), Келлером . д Арксом ( int , 1950,1962), Томиланым (1967,1970,1974),.

Относительно присутствия внутренних гиф, (интрашф) в вегетативной шцбляа разных групп грибов имеются сообщения разных/ авторов. Они известны в склеровдях Sei,r»Unla (№Hl|m ( Câleen, ! 1968), в склероцяях я в клетках: воздушного ииделая -

г"™(в:г)Ь»Г{Чайка, I&6), в мертвих i*4ax *т.т«ш«. nir»r ( «uiur. , ±rrWr«e>n •. 1961). Последнде исследователи показала, что внутренние гифи. выходя из мертвых клеток, могут развишть нормальные гифи и конидиеносиы. Эти данша свидетельствуют о том, что внутренние гя£и р&эвиваигоя в вегегатишых отруктурги- грибов, служащих для перенесения неблагоприятных условий. Впервые отмечены нитрата*!« в клетках перидия и в мертвых конидяогешшх клетках арр. Из биологии грабов этого ро-

да известно, что пихниды могут.длительно сохраняться и при наступления благоприятных условий продуцировать конидии. Возможно, что обнаруженные внутренние nслужат для возобновления жизнедеятельности грабп.

Сравнение данных, полученных методом световой и электронное микроскопии показали, что электронно-микроскопические исследования позволяют детализировать кокиляогенез и выявить его ультраструктуру. Цз признаков, отмеченных при наводнениях в световой микроскоп и проявлящахся при влектронно-мякроскопическях наблюдениях следует отметить ясно различии/» вытянутую вершину функци-онярупцих клеток i-рюсв рола

Тихим образом, & настоящей работе впервые исследованы ком-плеко признаков 10 видов грибов родов *.e»«hyt« & ivm Изученный комплекс признаков вплетает морфолого-культураляде особенности развития грибов на овсяном агаре, рекомендованном в качестве диагностической оредв для разграничен»! видов этих ролов, морфологические особенности раепятил пикник я их строения, ко-нидиогенеэа, проявляющиеся при ныблвдениях в световой и элект-

роавый микроскопа. Отмечено, что четких таксономических критериев среди этих признаков, кроме способа образования перегородка в конидиях я вытянутой вершины кошцшогенноП клетки у видов рода невыявлено. На основании э леитрс нко-кикроскошгчео-квх найявдеяий выдвинуты гипотезы о полисахаридном составе слизи у азучаехнх грибов и о том, что внутренние гвфи, обнаруженные в клетках перидия пикнид: р»К1Пк : способствуют перенесению неблагоприятных условий.

- у. описание шдов

Учитывая трудности при разграничении видов этих родов в конце работы приводятся комплексные описания видов; шшяапцие собственные результаты а данные других исследователей. Они отражает комплекс признаков, проявляющихся в паразитной а сагротроф-ной стадиях развития видов: ,

Схема описания видов

I. Название вида.

2* Полная синонимика с указанием места хранения образцов»

3.'Название совершенной стадия, если она известна.

4. Характеристика гриба на реетения-хозяине или другом суботра-

5. Морфолого-культуральная характеристика грибов *п пич> при росте на питательных средах. ' '

6. Корфология ковидаогенеаа, видимая* при набэдасениях в световой . микроскоп. •

7. Г-орфологая конидпогенева, видимая в олектронныЯ микроскоп. Способ образования перегородка в конядиях. ' ,

8. Список растений-хозяев и друтях субстратов, на которых обна-• рухен триб. Известные данные о результатах искусственного

заражения грибом растений. 9* Васпрострааение*

ШВОДЫ

1. Исследование морфолого-культральннх особепкостей развития видов иьпм 11 ^зсоеьп* на стандартной среда (огсяной агар) показало широкую вариабельность фенопшяческих признаков.

В связи с зтим указанная питательная среда не паяет быть диагностической. •

2. Ыеаду видами вэучаешх родов существует большое сходство в развитии шкяед, строении перидия, конндяогекного слоя, при ваблцаенЕЯ в световой гакроскоп. Эти признаки не могут быть диагностическими.

3. Несмотря на некоторые различия в отроении конидяогенно^ то слоя и хонидаогенных клеток виды рь«м и а»«»«)^ трудно различимы по этим признакам при наблюдениях в световой микроскоп.

4» У грибов рода Алс'кьт^л ' функдаонирушие клепав ковядио-генногс слоя имеет вытянутую вершину.

5. Электронно-микроскопические наблюдения показали, что конядиогенеэ у видов рь<м« развивается со бластичесному типу с образованием еятеробластическох конидий - 4я&г_зсаор.

6. Экегтрогво-микросхсшические наблюдения показали, что в пиквидах видов конидиогенез одновременно -осуществляется двумя способами;

а) по бластическому типу с образованием ентеробластических конидий фиадоспор; .

б) по Пластическому типу, но конидиогенез вкдгоает элементы

фиалядного в анчелидного пути развития конягшй. В результате образуется холобластпческяс конядии аннолоспоры.

7, Одновременное развитие в одной и той же пикклде фиалоспор -а анкелоспор у видов рода не позволяет приникать ко-

шцшогенез за диагностический признак при разграничении родов

6. В.качестве одного яз стабильных таксономическях признаков рекомендуется принять способ образования перегородки в конидиях этих родов: у ^(„„в, »г1>. - дистосептацию, у «гр. - эусеоташс.

У, Высказаны лшотеэы .о том,-что внутренние гифы в клетках перидия служат для возобновления жизнедеятельности грибов после перенесения кеблагопрялтних условий,и о полисахаридной природе шишиднальной слизи*

10. В связи о отсутствием четких таксономических критериев при разграничении И««»» ■ »w. рекомендуется

комплексный подход к характеристике видов, вкжлапцгй описание морфологии грибов'на естественном субстрате, морфолого-культу-ральных признаков грибов при развитии ях на питательных средах, морфологии конндяогенеза при наблюдениях в световой я «лектрок-кый микроскопы я способ образования перегородки в двуклеточных кониддях, часто встречающихся в пякккдах грибов этих родов.

СПИСОК

опубликованных работ автором Vio материалам диссерташя

М.З.^зь-Илнауани j Т.Д. Успенская Хонддяогепез у грибов ПОрЯДКа Sfih, nf^cwM«!»* . Экология я фитопатология, 12,3, 1973. гли.гэв TMUIso