Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение роли кальция в регуляции межклеточных взаимоотношений при ритмическом возбуждении нервной клетки

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чаттерджи Шармила

Введение

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Транспорт Са и состояние плазматиченской 5 мембраны возбудимой клетки при ритмическом возбуждении

1.2. Роль Са2+ в регуляции действия нейромедиаторов 18 при межклеточной передаче ритмического возбуждения.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования 3 О

2.2 Методы исследования

2.2.¡.Методы определения кальция

2.2.2.Метод регистрации внутриклеточного рН у

2.2.3.Метод регистрации вязкости мембраны

2.2.4.Метод регистрации мембранного потенциала и 41 потенциала действия нейрона

2.2.5. Метод изотопного анализа.

2.2.6.Метод спектроскопии комбинационного рассеяния

2.2.7.Метод определения аминокислотного состава 46 миелинового нерва

2.2.8.Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 .Исследование генерации постсинаптических ПД 48 при передаче ритмического возбуждения от Р к Ы- нейрону

3.2.Роль мембраносвязанного Са2+ в регуляции 55 действия нейромедиаторов

3.3. Перераспределение Са2+ при К+ деполяризации миелинового нервного волокна

3.4. Исследование вязкости мембран 87 каротиноидосом нейрона

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение роли кальция в регуляции межклеточных взаимоотношений при ритмическом возбуждении нервной клетки"

Функционирование нервной клетки связано с генерацией и проведением потенциалов действия (ПД). Как правило, при этом осуществляется формирование ритмических рядов ПД и проведение ритмического возбуждения (РВ). В настоящее время накоплен значительный экспериментальный материал биофизических исследований РВ нервной клетки [79,132,139]. В ходе исследований установлено, что для генерации ПД достаточно наличия селективных, потенциалозависимых каналов, тогда как для генерации и проведения РВ необходима активация дополнительных ионтранспортирующих систем (ИТС) и запуск специфических мембранных процессов, а также изменение структуры миелина и объема шванновской клетки (ШК). [136, 5].

Исследования структурно-морфологических изменений нервного волокна показали, что межклеточные взаимодействия в ходе РВ сопровождаются выходом К+, глютамата (ГЛ), ацетилхолина (АХ) и изменениями объема нервного волокна, миелина и площади перехвата Ранвье. Таким образом, перераспределение и транспорт ионов в ходе РВ обеспечивают координацию межклеточных взаимодействий аксона и ШК, причем большое значение для этого имеют буферные свойства миелина [139]. При передаче РВ в синапсах существенное значение приобретает координация межклеточных процессов с помощью нейромедиаторов (НМ) [121,112,100]. Известно, что действие таких НМ как серотинин (5-НТ), АХ и ГЛ не только обеспечивает передачу РВ между нейронами, но и запускает дополнительные процессы, обеспечивающие пролонгированное функционирование нейрона. Важную роль в осуществлении данных процессов играет перераспределение межклеточного и внутриклеточного Са^+ [121]. На мембранном уровне, изменение содержания Са^+ в экстраклеточной среде приводит к модификации поверхностного потенциала, внутримембранного электрического поля и потенциала активации ионных каналов, что на макроуровне проявляется в изменении величины критического потенциала волокна и характера ритмического ответа.

Таким образом, функционирование нервной клетки сопровождается целым комплексом процессов, среди которых перераспределение НМ играет важную роль в интеграции межклеточных взаимодействий, контролируемых, по-видимому, межклеточным Са2+.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Чаттерджи Шармила

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В ходе исследования было показано, что проведение по миелиновому нервному волокну и передача ритмического возбуждения между нейронами затрагивает целый комплекс процессов, регулируемых межклеточным и внутриклеточным Са2+. Важно, что на каждом этапе функционирование нервной клетки контролируется нейромедиаторами (5-НТ, Г Л и АХ), действие которых приводит не только к активации соответствующих рецепторов, переносу заряда и изменению трансмембранного потенциала, но и модификации поверхностного заряда, контролирующего перераспределение мембраносвязанного Са^+ и вязкость липидов плазматической мембраны. Изменения уровня мембраносвязанного Я-клетки при деполяризации или действии : нейромедиаторов обусловлены активностью потенциалозависимых К- и Са- каналов. НМ (5-НТ, АХ и ГЛ) обратимо меняют содержание мембраносвязанного Са: увеличивают на плазматической мембране Р- клетки и уменьшают на К-клетке. Данный факт может лежать в основе того, что передача РВ от одного нейрона к другому (от Р- к Я- клетке) меняет частоту постсинаптических потенциалов действия Я-клетки. То, что изменения содержания мембраносвязанного Са^+ нейронов при функционировании Р-Я- синапса зависят от мембранного потенциала и активности специфических, потенциалозависимых каналов (К+- и канал) может свидетельствовать о важной роли мембранных изменений в ходе синаптической активнности нейронов. Отметим, что РВ аксона приводит к зависимым от действия нейромедиаторов АХ и ГЛ, "нетрадиционным" межклеточным взаимоотношениям аксона и шванновскеой клетки, при которых наблюдаются характерные изменения входа Са2+ в ШК и содержание ионов Са2+ в миелине, а также увеличение числа активных ацетилхолиновых рецепторов ШК.

Таким образом, при изучения роли процессов перераспределения и транспорта Са2+ в регуляции межклеточных взаимодействий отдельных нейронов, а также аксона и шванновской клетки нами было показано, что:

1. Функционирование Р- Я- синапса характеризуется линейной зависимостью между изменениями частоты РВ Р-нейрона и Я-нейрона.

2.Действие на Я-клетку нейромедиаторов (серотонин, ацетилхолин и глютамат) приводит к снижению содержания мембраносвязанного Са2+ внутриклеточного рН и увеличению вязкости мембранных липидов.

3.Изменения содержания мембраносвязанного Са^+зависят от уровня мембранного потенциала и активности К+- и Са2+- каналов

4.Накопление межклеточного К+ и АХ при РВ аксона, а также снижение содержания межклеточного Са2+ способствуют увеличению числа активных ацетилхолиновых рецепторов шванновской клетки

5.Проведение ритмического возбуждения аксоном и передача его между нейронами обеспечивается процессами медиаторзависимого перераспределения межклеточного Са2+

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чаттерджи Шармила, Москва

1. Антонов В.Ф.Липиды и ионная проницаемость мембран.// Изд-во "Наука", 149,1982

2. Владимиров Ю.А., Добрецов Г.Е. Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран. Наука. 1980

3. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Динамическая структура липидного би-слоя.М. Наука,194,1981.

4. Коваленко В.А., Пашко В.И. Гришин Е.В. Молекулярная организация электровозбудимой мембраны. // Биоорганическая химия, N12, 18281837,1981

5. Колье О.Р., Максимов Г.В. Ритмическое возбуждение в соматических нервнах. Физико-химические аспекты.// М., Наука, 1987.

6. Костюк П.Г.Дрышталь O.A.B кн.:"Механизмы электрической возбудимости нервной клетки"М.Наука, 120-156,1981

7. Кравцов Г.М.,Покудин Н.И.,Орлов С.И. Са-аккумулирующая способность итохондрий, сарколеммы и саркоплазматического ретикулума сердца крысы.//Биохимия,44,2058-2065,1979

8. Кравцов Г.М., Ряжский Г.Г.,Орлов С.Н.Транспорт кальция в синапто-сомах и субклеточные мембранные фракции головного мозга: влияние опиоидных пептидов. //Биохимия, Т.47, N12, 2006-2014, 1982

9. Крепе Е.М. Эволюционная нейрофизиология и нейрохимия.Л. Наука. 211, 1976

10. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран.Л.Наука,341,1981

11. Кудинов С.А. Система транспорта Са2+ в нервных клетках. Киев. Нау-кова думка. 245., 1983

12. Левин .В. Структурные изменения клеточных мембран.Наука,Л,1979

13. Магура И.С.,ВАалеев А.Е.,Пономарев И.Д. Влияние ионов кальция на поверхностный потенциал в области локалоизации быстрых калиевых каналов сомы нейронов молюсков.// Нейрофизиология,Т. 11,N4, 367370,1979

14. Максимов Г.В. Механизмы перераспределения и транспорта Са2+ при ритмическом возбуждении миелинового нерва. Автореф. докт.дисс. МД997

15. Нахманзон Д. Химическая регуляция возбудимых мембран при электрической активности.//Биохимия и функция нервной системы. Л., Наука, 168-174,1967

16. Орлов С.Н. Регуляция внутриклеточного распределения кальция в норме и при артериальной гипертониии. Докт. диссерт. М.1982

17. Ройтбак А.И. (1993) Глия и ее роль в нервной деятельности.// С,-П.:Изд-во "Наука",

18. Abood L.G.,Goldman Е. Inhibition of phosphorylation during electrical exci-tation. //Am. J.Physiol, V. 184, N.2, 329-332,1956

19. Abbott B.C.,Howarth J.V,Ritchie J.N. The initial heat production associated with the nerve impulse in crustacean and mammalian nonmyelinated nerve fibres.//J.Physiol, 178,368-383,1965

20. Acosta-Urquidi J, Sahley C, Kleinhaus A, Serotonin differentially modulates two К currents in the Retzius cells of the leech.// J. Exp. Biol, 145, 403-417, 1989

21. Aimers W. Gating currents and charge movements in excitable membrabes. // Rev. Physiol.Biochem.and Pharmacol,V.82,950190,1978

22. Angelides K,J,Elmer L.W,Loftus D,Elson E.Distribution and lateral mobility of voltage-dependent sodium channels in neorons. // J.Cell Biol, V.106,1011-1925, 1989

23. Aronson P.S,Nee J,Suhm M.A.Modifier role of internal H+ in activating the Na+/H+exchanger in renal microvillus vesicles.//Nature,V.299,161-163,1982

24. Augustine G.J,Charlton M.P,Smith S.J.Calcium entry and transmitter release at voltage-clamped nerve terminals of squid.// J.Physiol,V.367, 163181, 1985

25. Baker P.F,Shaw T.I. A comparison of the phosphorus metabolism of intact squid nerve with that of the isolated axoplasm and sheath.//J. Physiol, V.180, 424-438, 1965

26. Baker P.F.,Blaustein M.P.Sodium-dependent uptake of calcium by crab nerve. // Biochim.Biophys.Acta.,V. 150,167-170,1968

27. Baker P.F.,Blaustein M.P.,Hodgkin A.L.,Steinhart R.A.The effect of sodium concentration on calcium movements in giant axon of Loligo forbesi.// J. Physiol., V. 192,43P,1967

28. Baker P.F.Transport and metabolism of calcium ions in nerve. Progr. Biophys. Mol. Biol.24,N2,177-223,1972

29. Baur P.S., Brown A.M.,Rogers T.D.,Brower M.E. Lipochondria and the light response of Aplysia giant neurons.// Neurobiol.,V.8, 19-42, 1977

30. Bean B.P. Classes of calcium channels in vertebrate cell. // Annu. Rev. Physiol, V.51,367-384,1989

31. Beleslin B., Sensivity of the resting sodium conductivity of the leech Retzius nerve cells to tetrodotoxin,// Comp. Biochem. Physiol. V. 81C, N.2, 323-328, 1985

32. Bhaum D.,Dutta-Roy C.T.K., Lahiri A. Electric field dependence of phase transitions in billaer lipid membranes and possible biological implications. // Bull. Math. Biol.,V.45, 91-101, 1983

33. Black J.A.,Waxman S.C.Friedman B.,Elmer L.W.,Angelides K.J.Sodium channels in astrocytes of rat optic nerve in situ: immunoelectron microscopic studies. // Glia, V.2, 353-369,1989

34. Bladk J.A.,Yokayama S.,Waxman S.G.,Oh Y.,Zur K.,Sontheimer H., Muga-shida M., Ransom R. Sodium channel MRNAs in cultured spinal cord astro-cytes:in situ hybrisation in identified cell types.//Molec Brain Res.,V.23, 235-246,1994

35. Blaustein M.P. The interralationship between sodium and calcium fluxes across cell membranes. //J.Physiol.Biochem.,Pharmacol., V.70,(l),33-82, 1974

36. Blaunstein M.P. Effects of internal and external cations and ATP on sodium-calcium and calcium-calcium exchange in squid axons.// Biophys.J., V.20, 79-111, 1977

37. Boron W.F.,McCormick W.C.,Ross A.pH regulation in barancle muscle fibres: Dependence on extracellular sodium and bicarbonate. // Amer.J.Physiol., V.240, 80-89,1981

38. Boron W.F.,Russel J.M.Stoichiometry and iondependencies of the intracellular pH regulating mechanism in squid giant axons.//J.Gen Physiol., V.81, 373-399, 1983

39. Bowe C.M.,Hildebrand C. Different effects of 4-aminopyridine on regene-ratyed cutaneous and muscular sciatic nerve bundles.// J.Neuro.Sci.,V.120, 145-153, 1993

40. Blaustein M.P., Steele T.D., Fontana G.,Krueger B.K.,Santiago E.M.,Steel T.D., Yarowsky P.J.Physiological roles of sodium-calcium exchanger in nerve and muscle.//Ann.N.Y.Acad.Sci.,V.639,254-274, 1991

41. Boyarsky G.,Ransom B.R.,Schlue W-R.,Davis M.B.E.,Boron W-F. Intracellular pH regulation in single cultured astrocytes from rat forebrain.//GLIA, V.8,241- 248,1991

42. Bryant S.H.,Tobias J.M. Changes in light scattering accompanying activity in nerve. //J.Cell. Comp.Physiol., V.40,199-220, 1952

43. Bruns D.,Jahn R. Real-time measurement of transmitter release from single synaptic vesicles. Nature(L), 377(6544), 1995,62-65

44. Burgin A.M., Szczupak L., Basal acetylcholine release in the leech ganglia depolarizes neurons through receptors with a nicotinic binding site.// J. Exp. Biol. 201, 1907-1915, 1998

45. Burnashev N., Khodorova A.,Jonas P.,Helm P.J.,Wisden N.JMonyer H., Seeburg P.H., Sakmann B. Calcium-permeable AMPA-kainate receptors in ftisi-form cerebellar glial cells.//Science,V.256,1566-1570,1992

46. Carafoli E.The calcium pumping ATPase of the plasma membrane.// Annu. Rev. Physiol. V.53,531-547,1991

47. Caswell A.H.,Hutchison J.D.Tetracyclines as fluorescent chalate probes of membranes.//Federal.proceedings, V.3 0,1281,1971

48. Caswell A.H., Hutchison J.D. Tetracyclines as fluorescent chelate probes of membranes. Fed.proceed. v.30.1281, 1971.

49. Catarsi S., ching S., Merz D.C., Drapeau P. Tyrosine phosphorylation during synapse formation between indentified leech neurons. J. Physiol.(C), 485(3), 1995,775-786

50. Catarsi S.,Drapeau P. Modulation and selection of neurotransmitter responses during synapse formation between indentified neurons. Cellular & Molecular Neurobiology, 16(6), 1996,699-713

51. Cervetto L.,Lagnado L.,Perry R.J.,Robinson R.W.,McNaughton P.A. Extrusion of calcium from rod outer segments is driven by both sodium and potassium gradients.//Nature,V.337,740-743,1989

52. Cohen L.B.,Keynes R.D.,Hille.Light scattering and birefringence changes during nerve activity.// Nature,V.218,43 8-441,196 8

53. Cohen L.B.,Salzberg B.M.,Davila H.V.,Waggoner A.S. Changes in axon fluorescence during activity:molecular probe of membrane potenrial. // J.Memb. Biol. V.19,1-36,1974

54. Cohen L.B.,Lesher S. Optical monitoring of membrane potentials:Methods of multisite optical measurement.//Soc.Gen.Physiol.Ser.,V.40,71-99,1986

55. Etter E.F.,Kuhn M.A.JFay F.S.Detection of changes in near-membrane Ca2+ concentration using a novel membrane-associated Ca2+ indicator.// J.Biol. Chem., V.269,10141-10149,1994

56. Fern R.,Waxman S.G., Ransom B.R. Endogenous GABA attenuates CNS white matter dysfunction following anoxia.// J.Neurosci.,V.226, 136156,1994

57. Fiehn W. The effect of phospholipase D on the function of fragmented sarcoplasmic reticulum. //Lipids.,V.34, 264-266, 1979

58. Fiskum G.,Leninger A.L. The mechanisms and regulation of mitochondrial Ca2+ transport.// Fed.Proc.,V.39(7), 2432-2436, 1980

59. Frey G., W.-R. Schlue, Single K channels in the Embryonic leech ganglion cells. J. Membrane Biol. 151, 113-122, 1996

60. Georgesculd D.,Duclochier H.Transient fluorescence signal from pyrine labelled pike nerves during action potential.Possible implications fluidity chan-ges.//Biochem.Biophys.Res.Commun.,V.85, 1185-1191, 1978

61. Georgescauld D.,Deamazes J.P.,Duclchier H. Studies of fluidity dependent fluorescent probes in nerve membranes. // In: Physiol.Excitable Membr.: Proc. 28-th Intern. Congr.Physiol.Sci.,Budapest,V.4, 201-201, 1980

62. Gerard R.W.,Hill A.V.,Zotterman L. The effect frequency of stimulation on the heat production of nerve.// J. Physiol., V.63, N.2, 280-298, 1927

63. Geves M.W.Generation of proton by metabolic processes in heart cell. // Mol. Cell.,Card.9,867-874,1977

64. Goldman D.E. Gate control of fluxm in axon. // J.Gen. Physiol.,V.48, 75-77, 1965

65. Golderman M.,Hanke W., Schule W.R. Modulation of K+ -channels in P-neurones of the leech CNS by phosphorylation. J. Comp.Physiol. 174(2), 1994, 231-237

66. Gorman A.L.F.,Thomas M.V.Intracellular calcium accumulation during depolarization in a molluscan neuron.//J.Physiol.,V.308,359-285,1980

67. Grinstein S.,Rothstein A.Cytoplasmic pH-regulation in thymic lymphocytes by an amiloride-sensitive Na+/H+ antiport.//J.Gen.Physiol.,V.83,341-369,1984

68. Grinstein S.,Rothstein A.Mechanism of regulation on the Na+/H+-exchan-ges. // J. Membrane Biol.,V.90,l-12,1986

69. Grover A.K.// Cell Calcium , V.6, 227-236, 1985

70. Hanmun V.A., Bell R.M. Mechanism of activation of protein kinase C. Role of diacylglycerol and calcium second messengers. //Cell Calcium, 40-th Annu. Symp.,Woods Hole, 229-240, 1986

71. Hallet M.,Schneider A.S.,Carbone E.Tetracyclin fluorescence as a calcium probe for nerve membrane with some model studies using eritrocyte ghosts.// J. Membr.Biol.,V.10,N.l,P.,31,1972.

72. Henkart M.Indentification and function intracellular calcium stores in axon and cell bodies of neurons.//Fed.Proc.,V.39,N.10,2783-2789,1980

73. Hille B.,Woodhull A.M., Shapiro B.I. Negative surface charge nera sodium channels of nerve:Divalent ions,monovalent ions and pH.// Philos.Trans.Roy Soc. london B.,V.270, N.908, 301-318,1975

74. Hille B. Ionic channels of excitable membranes.Sunderland,MA, Sinauer As-sociates, 1-607, 1990

75. Hochstrate P., Piel C., Schlue W-R. Effect of extracellular K on the intracellular free Ca concentration in the leech glial cells and Retzius neurons.// brain Research, V. 696, 231-241., 1995

76. Hodgkin A.L.,Keynes R.D. Movement of labelled calcium in squid axons. // J. Physiol., V.138,N.2,253-281,1957

77. Hokin L.E., Hokin R.M. Effects of acetylcholine on phosphate turnover in phospholipids of brain cortex in vitro.// Biochem.Biophys.Acta, V. 16, 229237,1954

78. Honig M.G., Hume R.I. Fluorescent carbocyanine dyes allow living neurons of identified origin to be studied in long term cultures. J.of Cell Biol.v.l03pp.l71-187, 1968

79. Howarth J.V.,Keynes R.D.,Ritchie J.M.,Von Muralt A.The heat production associated with the passage of single impulse in pike olfactory nerve fibres.//J. Physiol., V.249,349-368, 1975

80. Howe, J.R.,Ritchie J.M. Multipole kinetic components of sodium channel inactivation in rabbit Schwann cells.// J.Physiol.,V.455,529-566, 1992

81. Johansen J., Kleinhause A.L. Ionic conductances in two types of sensory neurons in the leech Macrobdella decora. Conp.Biochim.Physiol., v.97 a, No 4,577-582, 1990

82. Jorgen Johansen, Kleinhaus A. Transient and delayed Potassium Currents in the Retzius cell of the leech, Macrobdella decora// Journal of Neurophysiol, V. 56, N.3, 812-822, 1986

83. Kathleen A, French and William B, Kristan Jr. Target influences on the development of the leech neurons, TINS, Vol. 15, No. 5, 1992

84. Kinsella J.L,Freiberg J.M,Sacttor B.pH regulation in renal system.// Amer. J. Physiol,V.248,F233-F239,1986

85. Kleinhaus A.L,Lerea K.M,Zeman R.J.Ocadaic acid prolong K-induced increases in Cain leech retzius cells.Society for Neuroscience.Abstr.l 113,1991

86. Kleyman N.R, Cragoe E.J, Jz. Amiloride and its analogs as tools in the study of ion transport.- J. Membrane Biol, 1988, Vol. 105, P. 1-21.

87. Kruijff B. Lipid structure and plasma membrane function. // Europ. J.Cell Biol, V.3, 14, 1983

88. Kostyuk P.G,Mironov S.L,Tepikin A.V,Belan P.V.Cytoplasmic free Ca2+. in isolated snail neurones as revealed by fura-2.//J.Neurosci,V. 14,395-433, 1989

89. Koyama Y,Long J,Martin W.A,Carey P.R.The resonance Raman spectrum of carotenoids as an intrinsic probe for membrane potential.//Boichim.Biophys. Acta, V.548, 153-157,1979

90. Krauhs J.M,Sordahl L.A,Braun A.M. Isolation of pigmented granules involved in extraretinal photoreception in Aplysia californica neurons.// Biochim. Biophys. Acta,V.471,25-31,1977

91. Landowen D,Ritchie J.M. Optical studies on the kinetics of the sodium pump in mammalian non-myelinated nerve fibers.// J.Physiol,V.212, 483509, 1971

92. Lessman V., Dietzel I.D., Development of Serotonin-Induced Ion Currents in Identified Embryonic Retzius Cells from Medicinal Leech (Hirudo medicinalis), J. Neuroscience, 11(3): 800-809, 1991

93. Lessmann V., Dietzel I.D. Enhancement of postsynaptic serotonin-activated Cl-currents by depolarization -induced Ca2+ entry into leech neurons. Neuroscience, 67(3), 1995, 525-529

94. Levitan I.B. Phosphorylation of ion channels. // J/Membr. Biol., V.87,177-190,1985

95. Lipscombe D.,Madison D.V.,Poenie M.,Reuter H.,Tsien R.W.,Tsien R.Y. Imaging of cytosolic Ca2+ transients arising from Ca2+ stores and Ca2+ channels in simpathetic neurons.//Neuron,N. 1,355-365,1988

96. Lohr C.,Rose C.R., Deitmer J.W. Extracellular Ca changes during transmitter application in the leech central nervous system. Neurosci.Lett.205(1), 1996, 57-60

97. Magshus I.H.Regulation of intracellular pH eukariotic cells.// Biochem.J., V.250, 1-8,1988

98. Mattson M.P.JDou P.,Kater S.B. Outgrowth-regulating actins of glutamate in isolated hippocampal pyramidal neurons.// J/Neurosci.,V.8,2087-2100,1988

99. Meister M.,Wong R.O.JBayylor D.A.,Shatz C.J. Synchronous bursts of action potentials in ganglion cells of the developing mammalian retina.// Science, V.252, 939-947,1991

100. Meves H. Electric current flow in peripheral nerves. In:Biomagnetism: Clinical Aspects. M.Hole et al.,eds.Amsterdam, Elsever Science Publishers B.V., 343-348, 1992

101. Meves H. Calcium currents in squid giant axon.// Philos Trans. Roy. Soc. London B.,V.270, N.908., 377-387, 1975

102. Moor L.,Tufts M.,Soroka M. Light scattering spectroscopy of the squid axon membrane.// Bioche.Biophys.Acta.,V.382, 286-294, 1975

103. Meves H. Calcium currents in squid giant axin.//Phil.Trans.Roy. Soc.(L), V.270,N.908,477-3 87,1975

104. Mullins L.J., Requena J. The "late" Ca channel in squid axon.// Ibid., 1981, Vol. 78, N6, P. 683-700.

105. Nishizuka Y. Intracellular signaling hydrolysis of phospholipids and activation protein kinase C. Science, v. 258, 607-613, 1992

106. Numan R.,Catterall W.A., Scheuer T. Functional modulation of brain sodium channels by protein kinase C.// Science,V.254, 115-118,1991

107. Osmanovic S., Beleslin B., Post-stimulus hyperpolarization in Retzius nerve cells of leech, Haemopis sanguisuga.// Comp. Biochem. Physiol. V. 82A, N.4, 763-774, 1985

108. Paschenko V.Z.,Vershinin A.O.,Churin A.A.Electrochromic behavior of Carotenoid molecules in nerve cell membranes:a resonance Raman study. // J. Photochem,Photobiol.B.:Biol.,V. 18,127-130,1993

109. Pellegrini M., Simoni A., Pellegrino M., Two types of K channels in the excised patches of the somatic membrane of leech AP neuron// Brain Research, 483, 294-300, 1989

110. Peracchia C. Excitable membrane ultrastructure.//J.Cell.Biol.,V.61, 53, 1974

111. Rang H.P.,Ritchie L.M. Activation of protein kinase C causes a depolariza-tion of the rat isolated vagus nerve associated with increased sodium concent-ration. //J/Physiol., V.391, 78-90.,1987

112. Roper J.,Schwarz J.R. Heterogeneous distribution of fast and slow potassium channels in myelinated rat nerve fibers.// J.Physiol.,V.416, 93110,1989

113. Ritchie J.M.Sodium-channel turnover in rabbit cultured Schwann cells.// Proc. R. Soc.Lond.Biol.,V.233, 423-430,1988

114. Ritchie J.M.,Black J.A.,Waxman S.G.,Angelides K.J.Sodium channels in the cytoplasm of Schwann cells.//Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.,V.87, 92909294,1990

115. Roizer G.,De Lean A. Purification of adenohypohysical plasma membranes and properties of associated adenylate cyclase. // J.Biol.Chem., V. 249,316-322, 1974

116. Szczupak L.,Edgar J., Peralta M.L., Kristan W., Long -lasting depolarization of leech neurons mediated by receptors with a nicotinic binding site//J. Exp. Biol. 201, 1895-1906, 1998

117. Singer S.J.,Nicolson G.L. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes.// Scoence , V.175, 720-730, 1972

118. Sontheimer H.,Fernandez-Marques E.,Ullrich N., Waxman S.G. Astrocyte Na+ channels are required for meomtenance of Na+/K+-ATPase activity.// J. Neurosci.,V.14, 2464-2476,1993

119. Spector R., Lorenzo A.V. Myxinositol transport in the central neurous system. // Am. J. Physiol., V.228, 1510-1518, 1981

120. Stephens W.G.S.Hydrogen iion and the activation of electrically excitable membranes.//Nature,V.224,N.5219,547-549,1969

121. Stewart R.R.„ Nicholls J.G., Adams W.B., Na K+ and Ca2+ currents in identified leech neurons in culture// J. Exp. Biol., 141, 1-20, 1989

122. Stewart R.R.„ Nicholls J.G., Adams W.B, Presynaptic calcium currents and facilitation of serotonin release at synapses between cultured leech neurons.//J. Exp. Biol, 144, 1-12, 1989

123. Stockholm A., Clark H.R. Cooperative transitions in ionic permeability in cryfish axon membranes resulting from changes in external calcium and potas-sium. // BiophysJ.,V.15, N.15, 133-135, 1975

124. Stockholm A.Ionic permeability of K, Na and CI in potassium depolarized nerve:dependency on pH, cooperative effects and action of tetrodotoxin. // Biophys.J.,V.35,677-697,1981

125. Szalontai B. Bagynkas C.,Horvath L.I. Changes in Raman spectrum of frog sciatic nerve during action potential propagarion. // Biochem. Biophys. Res. Commun. V.76,N 3,660-665,1977

126. Tasaki I.,Watanabe A.,Hallett M.Extrinsic fluorescence changes in squid axon. //J.Membran.Biol.,V.8,109-132,1972

127. Tasaki I.Physiology and electrochemistry of nerve fibres.//Biophysical and bioengineering series.,NY;L.:Acad.pres.,V.3,P.3,1-348,1982

128. Thomas R.C.Experimental displacement of intracellular pH and mechanism of its subsequentl recovery.//J.Phusiol.V.354,3P-22P, 1984

129. Tranelis S.F.,Cull-Candy S.C.Proton inhibition of N-methyl-D-asparate receptors in cerebellar neurons.//Nature,V.345,347-350,1990

130. Valkina O.N.,Vergun O.V.,Turivetsky V.B.,Khodorov B.I.Effects of repetitive stimulation,veratridine and ouabain on cytoplasmic pH in frog nerve fibres: role internal Na+.//Feder.of Europ.Biochem.Soc.,V.334,N.l,83-85,1993

131. Villegas J. Effects of cholinergic compounds on the axom-Schwann cell relationship in the squid nerve fiber.// Fed.Proc., V.34, N.5, 1370-1373, 1975

132. Villegas J.Axon-Schwann-cell relationships in the giant nerve fibre of the squid.//J.Exp.Biol.,V.95,135-151,1981

133. Wakabayashi S.,et al. Structure function of the growth factor activatable Na+/H+ exchange.//Rev.Physiol.Biochem.Pharmacol.V. 119,157-186, 1993

134. Waxman S.G.,Kocsis J.D.,Stys P.K. The axon. Structure, function and pathophysiology. Oxford Univ. Press,NY-Oxford, 325,1995

135. Watanabe A.,Terakava S.,Nagano M.Axoplasmic origin of the birefrigence changes assosiated with excitation of crab nerve.//Jap. Proc.Acad., V.49, N.6., 470-475,1973

136. Wolson L.R.,Gao W-Q., Passani M.B.,Magano E.R. Growth cone «collapse» in vivo: Are inhibitory interactions mediated by gap junctions?.

137. Neuroscience, 14(3), 1994,999-1010